Zur Biologie der Geburtshelferkr¶te (Alytes obstetricans in

Zeitschrift für Feldherpetologie 10: 1!24 März 2003

Zur Biologie der Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) in Kalksteinbrüchen des Niederbergischen Landes

(Nordrhein-Westfalen)

THOMAS KORDGES

Biology of the midwife toad (Alytes obstetricans) in limestone quarry areas of the Niederbergisches Land (Northrhine-Westphalia)

The study presents phenological, biometrical and ecological data on Alytes obstetri-cans which mainly have been observed in spring 1999 and 2000 while taking care of an amphibian fence. In both years seasonal activities started in March (13.3.1999, 18.3.2000). The first male carrying fresh egg clutches was found at 2.4.1999, first males with mature egg clutches at 8.5.1999 and 5.5.2000. Those larvae, originating from early clutches, may emerge from water within the same year. In 1999, 2000 and 2001 metamorphosis started at the end of July and lasted until the end of September, exceptionally until 18th of October. The later ones hibernate and emerge in the next year between the end of May until the end of June. The snout vent length of 79 males differed from 3,1 to 4,6 cm (" = 3,95 cm). Females (n = 55) become larger and proved to be 3,6 to 5,0 cm (" = 4,27 cm). Juveniles (n = 230) measured 1,6 to 2,9 cm (" = 2,35 cm) after having completly reduced their tails. The average number of eggs, car-ried by the males was 50,9 (min. 18, max. 126, n = 64). 40 % of the clutches had more than 50 eggs and are usually supposed to result from two females. Within the quarry areas small pools exposed to the sun proved to be the preferred habitats for repro-duction. Among them there are those with constant water bodies but although very shallow pools, eventually endangered by drying up. Contrary to these there are deep and cold quarry ponds that serve as habitats for larvae too. Within the spawning ponds studied, larvae of midwife toads are associated on an average with 3,2, excep-tionally up to 7 further amphibian species. Highest frequencies of association showed Triturus alpestris, Bufo calamita and Triturus vulgaris. Comparing with older studies, the populations of the midwife toad are still well distributed within the quarry areas of the region. Nevertheless, species status has become worse. This is especially true if you look to the more or less small numbers of individuals within each of the popula-tions. Calling groups with more than hundred males actually are unknown. Reasons for species decline may result in modern technologies of limestone mining, commer-cial use of the areas following mining activities, questionable aims of cultivating, changing of environmental conditions (e. g. water and thermal aspects) due to natu-ral succession but although – if mining ends – in the lack of biotope dynamics, which is caused by permanent mining activities. Key words: Amphibia, Anura, Discoglossidae Alytes obstetricans, phenology, biome-try, clutch size, habitat preferences, species association, limestone quarry areas, pre-dation, species decline.

Zusammenfassung Es werden Beobachtungen zur Phänologie, Biometrie und zum Populationsaufbau der Geburtshelferkröte vorgestellt, die 1999 und 2000 an einem Amphibienfangzaun

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rund um ein Abgrabungsgewässer sowie an einem Ersatzgewässer in einem Kalk-steinbruch in Wuppertal ermittelt und 2001 durch weitere Daten ergänzt wurden. Der Aktivitätsbeginn setzte in beiden Jahren gegen Mitte März (13.3.1999, 18.3.2000) ein. Das erste Eier tragende Männchen wurde 1999 am 2.4., die ersten Männchen mit reifen Eipaketen am 8.5.1999 bzw. am 5.5.2000 registriert. Larven aus früh abgesetz-ten Gelegen können noch im selben Jahr die Metamorphose abschließen. Die Emer-genz diesjähriger Larven begann in den Jahren 1999 bis 2001 jeweils gegen Ende Juli und hielt bis gegen Ende September, ausnahmsweise auch bis gegen Mitte Oktober an. Larven aus später abgesetzten Gelegen überwintern und schlüpfen dann erst En-de Mai (z. B. 23.5.1999, 31.5.2000) bis Ende Juni des Folgejahres. Die Kopf-Rumpf-Länge 79 untersuchter Männchen lag zwischen 3,1 und 4,6 cm (" = 3,95 cm). Die Weibchen (n = 55) sind mit 3,6 bis 5,0 cm (" = 4,27 cm) größer und schwerer als die Männchen. Frisch metamorphosierte Jungtiere weisen nach vollständiger Resorption des Schwanzstummels Kopf-Rumpf-Längen zwischen 1,6 und 2,9 cm (" = 2,35 cm) auf. Die Eizahl Gelege tragender Männchen schwankte zwischen 18 und 126 und be-trug durchschnittlich 50,9 (n = 64). Der Anteil vermuteter Doppelgelege mit >50 Eiern betrug 40 %. Als Larvalhabitate werden in den Abgrabungsflächen sonnenexponierte Tümpel mit einer in der Regel ganzjährigen Wasserführung sowie sonnenexponierte, oft austrocknungsgefährdete Flachgewässer bevorzugt. Andererseits werden aber auch steilufrige, struktur- und nährstoffarme sommerkühle Steinbruchweiher besie-delt. In ihren Larvalgewässern ist die Geburtshelferkröte mit durchschnittlich 3,2, ausnahmsweise bis zu 7 weiteren Amphibienarten vergesellschaftet. Die größte An-zahl gemeinsamer Vorkommen erreicht lokal der Bergmolch (Triturus alpestris), ge-folgt von Kreuzkröte (Bufo calamita) und Teichmolch (T. vulgaris). Im Vergleich zu früheren Untersuchungen ist die Geburtshelferkröte in den Abgrabungsflächen zwar noch verbreitet, Großpopulationen mit mehr als hundert rufenden Tieren sind aber nicht mehr bekannt. Geänderte Abbaumethoden, gewerbliche Folgenutzungen, öko-logisch überholte, auf schnelle Eingrünung abzielende Wiederherrichtungs- und Re-kultivierungsplanungen, natürliche Sukzession sowie die mit dem Abbauende aus-bleibende betriebsbedingte Flächendynamik sind die Hauptgefährdungsursachen für die Geburtshelferkröten-Populationen der Abgrabungsflächen. Schlüsselbegriffe: Amphibia, Anura, Discoglossidae, Alytes obstetricans, Phänologie, Biometrie, Gelegegrößen, Habitatpräferenzen, Vergesellschaftung, Kalksteinbrüche, Prädation, Bestandsrückgang.

1 Einleitung

Die Geburtshelferkröte (Alytes obstetricans) zählt in Nordrhein-Westfalen zu den Cha-rakterarten des Südwestfälischen Berglandes und ist hier insbesondere in Abgra-bungsflächen mit hoher Stetigkeit anzutreffen (FELDMANN 1987, 1981, LOSKE 1984, LOSKE & RINSCHE 1985). Trotz der Arbeiten von z. B. MEISTERHANS (1969), BUCHHOLZ (1989), SCHMIEDEHAUSEN (1990) sowie THIESMEIER (1992) und KRONSHAGE (1996) existieren erstaunliche Kenntnislücken hinsichtlich ökologischer Grundlagendaten (z. B. GÜNTHER & SCHEIDT 1996). Versteckte, Lebensweise, geringe Populationsgrößen und – bedingt durch die mehrmonatige Fortpflanzungsperiode und die spektakuläre Fortpflanzungsbiologie – das Fehlen räumlich-zeitlich konzentrierter Ansammlungen der Adulti an den Gewässern erschweren den Einblick in die Ökologie der jeweiligen Populationen.

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2 Untersuchungsraum, Material und Methode

Anlass der vorliegenden Untersuchung war die beabsichtigte Wiederaufnahme des Kalksteinabbaus in der Grube Voßbeck. Das ca. 6 ha große Grubengelände ist Be-standteil eines großdimensionierten, überregional bedeutsamen Abgrabungskomple-xes innerhalb des Gruiten-Dornaper Massenkalkzuges, das nach Beendigung des damaligen Abbaubetriebes vorübergehend als Kalkschlammteich genutzt worden war und seit ca. 25 Jahren ohne betriebliche Nutzung brach liegt. Infolge der sehr dynamischen natürlichen Sukzession konnte sich auf der Grubensoh-le ein ca. 1,6 ha großes Stillgewässer entwickeln, dem aufgrund einer nahezu idealty-pischen Vegetationsabfolge von Weichholzbeständen im Uferbereich über größere Schilfröhrichte bis hin zu ausgedehnten Flach- und Mittelwasserzonen mit üppigen Tauchblattgesellschaften eine herausragende vegetationskundliche und floristisch-faunistische Bedeutung zukommt (KORDGES 2001). Die hohe Schutzwürdigkeit der Steinbruchfläche stand außer Frage. Eine Ausweisung als NSG scheiterte jedoch an der Tatsache, dass der aktuelle Geländezustand nur mittels umfangreicher und dau-erhafter Grundwasserabsenkungen innerhalb des Massenkalkzuges gewährleistet war. Nach Einstellung der betrieblichen Sümpfungsmaßnahmen wird der Wiederan-stieg des Grundwassers das gesamte Grubengelände unweigerlich um mehrere Meter überstauen und in einen steilwandigen Tiefwasserkörper verwandeln. Eine nachhalti-ge Sicherung des biotischen Inventars des Geländes war mittels NSG-Ausweisung daher nicht möglich, sodass dem Antrag auf Wiederaufnahme des Kalksteinabbaus im Rahmen der vorgesehenen Güterabwägung letztendlich stattgegeben wurde. Zwecks Minderung des erheblichen vorhabensbedingten Konfliktpotenzials war die Abbaugenehmigung mit der Realisierung umfangreicher Kompensationsmaßnahmen verknüpft worden, die u. a. eine gezielte Förderung jener Organismengruppen zum Ziel hatte, die von dem Verlust des wertvollen Sekundärlebensraumes betroffen wa-ren. Umfangreiche faunistisch-floristische Untersuchungen auf den angrenzenden, weitläufigen Betriebsflächen des Abgrabungsunternehmens hatten zuvor belegt, dass die betroffenen Artengemeinschaften auch außerhalb der direkten Eingriffsfläche vor-kamen und hier mittels gezielter Maßnahmen (z. B. Pflege bzw. Neuanlage von Habi-taten) gefördert werden könnten (Planungsgruppe BECKER/JANSSEN & ÖKOPLAN 1996). Ergänzend zu den Kompensationsmaßnahmen war auf ausdrücklichen Wunsch der Genehmigungsbehörde gefordert worden, die Amphibienbestände des Gruben-geländes mittels eines Fangzaunes abzufangen und in geeignete Ersatzlebensräume umzusiedeln. Hintergrund dieser Forderung war der Nachweis von sechs Amphi-bienarten (Triturus vulgaris, T. alpestris, Rana temporaria, Bufo bufo, B. calamita, Alytes obstetricans) im engeren Grubengelände, deren Populationsgrößen aber mangels Be-geh- und Einsehbarkeit der Uferbereiche (schilfbestandene, nicht standfeste Schlamm-flächen) nur ungenau bekannt waren. Zu diesem Zweck wurde das Grubengewässer im Februar 1999 mit einem ca. 350 m langen Amphibienfangzaun entlang der vermuteten Anwanderungskorridore um-zäunt und auf der Anwanderungsseite mit 30 Fangbehältern versehen. Die Standzeit des Zaunes erstreckte sich über den Zeitraum von Ende Februar bis Ende Juni. Die Kontrolle erfolgte in der Regel früh morgens und täglich, ab Mai z.T. in

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Abb. 1: Das Untersuchungsgebiet im Steinbruch Voßbeck: Lage bedingt fängt der Fangzaun sowohl gezielt anwanderende Männchen mit reifen Eipaketen als auch Tiere innerhalb der Ufer nahen Landhabitate. The investigation area within the limestone quarry Voßbeck. The location of the drift fence allows to catch immigrating males with full developed clutches as animals migrating within the riparian near terrestrial habitats.

Abb. 2: Das 1998 fertig gestellte Ersatzgewässer zeigt bereits zwei Jahre später eine ausgeprägte Besdiedlungsdynamik von Flora und Fauna. Spontan stellten sich hier neben der Geburtshelferkröte auch Kreuz- und Erdkröte, Grasfrosch, Teich- und Bergmolch sowie Einzeltiere von Kammmolch und Teichfrosch ein. The 1998 completed substitute pond shows already two years later a significant dynamic of plant and animal colonization. Beside A. obstetricans also Bufo calamita, B. bufo, Rana temporaria, Triturus vulgaris, T. alpestris and single specimens of T. cristatus und R. esculenta were recorded spontaneoulsy.


zweitägigem Abstand, wobei Schwämme (Sicht- und Verdunstungsschutz) und Was-ser (ca. 3 cm) in den Fangbehältern ein Austrocknen der Tiere verhinderten. Bedingt durch die unerwartet hohen Fangzahlen des Jahres 1999 wurde die Fangakti-on im folgenden Frühjahr wiederholt und ab Anfang April durch Fangeimer auf der Abwanderungsseite ergänzt. Ende Juni wurde die Kontrolle des Zaunes eingestellt. Anwanderungstag, Anzahl, Art, Geschlecht und Nummer des Fangeimers wurden für alle Arten registriert. Dabei ergab sich die Gelegenheit, phänologische (Aktivitäts- u. Rufbeginn, Anwanderung, Gelegefunde, Absetzen bzw. Landgang der Larven) und biometrische Daten (Länge, Masse, Eizahl) der anwandernden Geburtshelferkröten zu erheben. Weitere Daten insbesondere bezüglich frisch metamorphosierter Jungtiere stammen überwiegend von einem erst 1998 angelegten Ersatzgewässer, wo in den Jahren 1999–2002 unter im Uferbereich ausgelegten Brettern regelmäßig Alt- und Jungtiere registriert wurden (KORDGES & THIESMEIER 2000). Darüber hinaus wurden auch in benachbarten Abgrabungsflächen in Wuppertal und im Kreis Mettmann Alytes-Gewässer hinsichtlich der Vergesellschaftung sowie der Gewässerpräferenzen untersucht. Die feldbiologische Ermittlung der Eizahlen Gelege tragender Männchen ist mit me-thodischen Unsicherheiten behaftet, da bei der Manipulation mit den Tieren die Ge-fahr besteht, dass diese die Eipakete abstreifen. Auf ein präzises Auszählen größerer Gelege wurde daher im Zweifelsfall verzichtet. Andererseits sind insbesondere bei Mehrfachgelegen nicht alle Eier von außen sichtbar, sodass deren Anzahl schnell unterschätzt wird (vgl. Abb. 3). Vergleichszählungen an abgestreiften oder bereits geschlüpften Eipaketen ergaben Fehlerquoten zwischen 0 und ca. 7 %, die bei der Diskussion der Eizahlen zu berücksichtigen sind.

3 Ergebnisse und Diskussion

3.1 Fangzahlen

Den Tabellen 1 und 2 sind die Fangergebnisse aller Amphibien der Jahre 1999 und 2000 zu entnehmen. Von der Geburtshelferkröte wurden insgesamt 144 Tiere gefan-gen, die aber nur ca. 1 % der Gesamtfänge ausmachten. Die saisonale Entwicklung der Fangzahlen verläuft in beiden Jahren ähnlich, wenngleich im Jahr 2000 auf einem quantitativ deutlich niedrigerem Niveau. Der Rückgang der Fangzahlen im Jahr 2000 belegt einerseits einen gewissen Leerfangeffekt, andererseits aber auch die Tatsache, dass 1999 ein nicht unerheblicher Teil der Population nicht abgefangen wurde. Glei-ches darf auch für das Jahr 2000 angenommen werden. So wurden beispielsweise im Jahr 2001 noch schwache Rufaktivitäten registriert, und in einem Tümpel auf der Steinbruchsohle wurden 2001 und 2002 wiederholt Larven abgesetzt. Tatsächlich ist der Fangzaun aufgrund seiner selektiven Wirkung für eine komplette Erfassung der Gesamtpopulation methodisch ungeeignet, da lediglich anwandernde Männchen gezielt abgefangen werden. Zaunfänge von Weibchen und Jungtieren müs-sen als Zufallsfunde gelten. Das Geschlechterverhältnis von etwa 1 : 0,7 (#/$) ist auf-grund der erhöhten Fängigkeit anwandernder Männchen somit kaum repräsentativ.

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Abb. 3: Männchen mit Eigelegen. Oben: Mit einem frischen Gelege aus ca. 90 Eiern, die von zwei Weibchen stammen. Unten: Ebenfalls ein Doppelgelege aus ca. 90 Eiern, wobei eines der beiden Gelege schlecht befestigt ist und verloren zu gehen droht. Males with egg cluches. Above: With a clutch of ca. 90 eggs, resulting from two females. Below: Also a double clutch of ca. 90 eggs, where one clutch is fixed inappropriate and in danger of going lost.


Tab. 1: Fangzaundaten Voßbeck 1999. Records at the amphibian fence, Voßbeck 1999.

Art Febr. März April Mai Juni ∑ % Erdkröte - 4 299 57 73 260 4 689 60,1 Grasfrosch 6 1 295 13 2 1 1 317 17,6 Teichmolch 3 1 022 187 25 13 1 250 16,0 Bergmolch 8 349 54 8 2 421 5,4 Geburtshelferkröte - 8 21 38 34 101 1,3 Kreuzkröte - - 2 9 12 23 0,3 ∑ 17 6 973 334 155 322 7 801

Tab. 2: Fangzaundaten Voßbeck 2000. Records at the amphibian fence, Voßbeck 2000.

Art Febr. März April Mai Juni ∑ % Erdkröte - 2 890 211 43 51 3 195 67,4 Grasfrosch 6 306 49 7 4 372 7,8 Teichmolch 2 487 215 49 11 764 16,1 Bergmolch - 195 90 70 5 360 7,6 Geburtshelferkröte - 3 7 23 10 43 0,9 Kreuzkröte - - 2 5 1 8 0,2 ∑ 8 3 881 574 197 82 4 742 Wiederholte nächtliche Begehungen des Grubengeländes zwecks quantitativer Erfas-sung rufaktiver Tiere erbrachten in den Vorjahren jeweils 10 bis 15 rufende Exempla-re, die z. T. über das gesamte Grubengelände verteilt riefen. Die Daten bestätigen, dass meistens nur ein Teil der Adulttiere am Rufgeschehen teilnimmt sowie die Prob-lematik von Hochrechnungen auf die Bestandsgröße der Adultpopulation, die auf akustischen Erfassungen beruhen (BUCHHOLZ 1989).

3.2 Phänologie

Adulti. In beiden Jahren begann die Jahresaktivität der Geburtshelferkröten bereits Mitte März. 1999 gelangen die ersten Zaunfänge in der mild-regnerischen Nacht vom 13.3. auf den 14.3., zeitgleich mit der ersten großen Anwanderungswelle von über 1500 Erdkröten, Grasfröschen sowie Teich- und Bergmolchen. Im Folgejahr 2000 fiel der erste Zaunfund auf den 18.3. In beiden Jahren steigen die Fangzahlen über die Monate März, April bis Mai an, um im Juni dann wieder etwas abzufallen. Bereits wenige Tage nach Beginn der Jahresaktivität setzten bei milder Witterung schwache abendliche Rufaktivitäten ein. Bemerkenswert sind regelmäßige morgendli-che Rufaktivitäten (6:30 bis 8:00 Uhr) einzelner Tiere zwischen dem 27.3. und 10.4.1999, die bei feucht-milder Witterung vereinzelt noch bis gegen Mitte Mai regist-riert werden konnten. In 2000 wurden die ersten morgendlichen Rufaktivitäten bereits am 21.3. registriert. Das erste Gelege tragende Männchen datiert vom 2.4.1999. Im selben Jahr wurde das erste Männchen mit reifem Eipaket am 8.5. und 2000 am 5.5. beobachtet. Eine verstärkte Anwanderung Eier tragender Männchen mit reifen Eipa-keten erfolgte in beiden Jahren gegen Mitte bis Ende Mai und erreichte gegen Mitte bis Ende Juni einen weiteren Höhepunkt.

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Anfang (z. B. 4.5.2001), meistens aber erst ab Mitte/Ende Mai (z. B. 20.5. und 31.5.2000, 30.5.2002) wurden erneut einzelne Männchen mit ganz frischen Eipaketen registriert, die offensichtlich den Beginn einer zweiten Laichphase anzeigen. Späte Beobachtun-gen von Männchen mit frischen Eipaketen datieren vom 18.6.1999 und 5.7.2001, mit reifen Gelegen bis in den August (9.8.2001) hinein. Larven. Wiederholt kam es zu einem spontanen Schlupf kompletter Gelege, wenn Männchen mit reifen Eipaketen in die mit wenigen Zentimeter Wasser gefüllten Fangbehälter fielen. Die ersten derartigen Larvenfunde datieren im Jahr 1999 vom 21.5., in 2000 bereits vom 10.5. Gelegentlich sind sämtliche Larvalstadien in einem Gewässer gleichzeitig anzutreffen. So wurden in einem durch Bodenverdichtung im Frühjahr 2001 entstandenen Flach-gewässer noch am 11.8. frisch abgesetzte Larven entdeckt, während die Metamorpho-se älterer, diesjähriger Larven hier bereits am 3.8. eingesetzt hatte. Metamorphose. Die ersten Beobachtungen frisch metamorphosierter Tiere (mit Schwanzstummel) fallen in das letzte Maidrittel (z. B. 23.5.1999 und 31.5.2000) und markieren den beginnenden Landgang vorjähriger Larven, die im Gewässer überwin-tert haben. Gegen Ende Juni lassen die Emergenzzahlen dieser Larvengeneration in beiden Untersuchungsjahren spürbar nach. Der Landgang diesjähriger Larven begann wiederholt gegen Ende Juli (z. B. 30.7.1999, 27.7.2000, 26.7.2001) und hielt bis Ende September an. Die letzten Funde frisch metamorphosierter Tiere datieren im Jahr 2000 vom 29.9., in 2001 vom 30.9., und im Jahr 1999, das sich durch einen sehr milden Herbstanfang auszeichnete, sogar erst vom 18.10. Juvenile. Der Fund eines juvenilen Tieres vom 14.3.1999 belegt den Beginn der Jahres-aktivitäten juveniler zeitgleich mit adulten Tieren. Diskussion. Die phänologischen Daten stimmen gut mit den Beobachtungen von BUCHHOLZ (1989), SCHMIEDEHAUSEN (1990) THIESMEIER (1992) und KRONSHAGE (1996) überein und bestätigen, dass Jahresaktivität, Rufbeginn und Fortpflanzung der Ge-burtshelferkröte offensichtlich früher einsetzen, als von manchen Autoren vermutet (z. B. FELDMANN 1981), wenn auch nicht auszuschließen ist, dass es regionale Unter-schiede geben könnte und dass die zunehmend milden Winter der letzten 5–10 Jahre zu berücksichtigen sind. Dessen ungeachtet bleibt die Februar-Meldung sechs Gelege tragender Männchen vom 14.2.1985 (vgl. MÜNCH 1989) äußerst fragwürdig, zumal auch andere Details der Fundmeldung unglaubwürdig (s. u.) sind.

3.3 Biometrie

Adulti: Ein Teil der Tiere wurde vermessen (Kopf-Rumpf-Länge = KRL), z. T. auch gewogen (Masse). Von 164 Tieren >3,0 cm konnten 79 Exemplare als Männchen und 55 als Weibchen zugeordnet werden (Abb. 4). Während Gelege tragende Tiere un-schwer als Männchen anzusprechen sind, wurde bei den übrigen Tieren die während der Fortpflanzungsperiode durch die Bauchhaut der Weibchen gelblich hindurch-scheinenden Ovarien als weiteres geschlechtsdiagnostisches Merkmal herangezogen (vgl. Abb. 5). Die verbleibenden 30 Tiere konnten auf diese Weise nicht sicher zuge-ordnet werden (Abb. 6).


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4

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123,1

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Länge (cm)

Anz

ahl

Männchen Weibchen

Abb. 4: Größenvergleich adulter Männchen und Weibchen (n = 134). Comparison of length of males and females (n = 134).

Abb. 5: Oben: Während der Fortpflanzungssaison sind die gelblich durch die Bauchaut der Weibchen hindurchscheinenden Ovarien ein gutes Merkmal zur Unterscheidung der Geschlechter. Links ein Weibchen, rechts das etwas kleinere Männchen. Unten: Weibchen-Gruppe mit unterschiedlich gut gefüllten Ovarien. Above: During the breeding season the yellowish ovarians glimmering through the ventral skin are a good parameter discriminating the sexes. Female left and the somewhat smaller male right. Below: A group of females with different filled ovarians.

10 KORDGES

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KRL (cm)

An

zah

l

Abb. 6: Kopf-Rumpf-Längen von Alytes obstetricans, Geschlecht unbekannt (n = 30). Snout-vent-length of Alytes obstetricans, sex unknow (n = 30).

Setzt man voraus, dass die Ovarien geschlechtsreifer Weibchen selbst nach gerade erfolgter Laichabgabe nicht völlig leer und somit auch weiterhin durch die Bauchhaut sichtbar sein sollten, so dürfte es sich bei den nicht zuzuordnenden Tieren >3,7 cm mehrheitlich um adulte Männchen gehandelt haben. In den Größenklassen <3,8 cm sollten hingegen verstärkt semiadulte, noch nicht geschlechtsreife Weibchen repräsen-tiert sein, da, von wenigen Ausnahmen abgesehen, die kleinsten Weibchen mit reifen Ovarien KRL >3,8 cm besaßen. Larven. Aus drei verschiedenen Gelegen wurden unmittelbar nach dem Schlupf ins-gesamt 50 Larven vermessen: Die Größe der Larven lag in der Regel zwischen 14 und 16 mm, ausnahmsweise auch zwischen 12 und 19 mm. Bei Beginn der Metamorphose wiesen die Larven in der Regel Gesamtlängen zwischen 57 und 74 mm auf. Die größte im Untersuchungsgebiet vermessene Larve besaß eine Gesamtlänge von 84 mm. Juvenile. Die KRL und Körpermasse frisch metamorphosierter Jungtiere variiert erheblich. Nach Resorption der Schwanzstummel wurden KRL zwischen 16 und 29 mm ermittelt. Die meisten Jungtiere wiesen eine Metamorphosegröße von 22-25 mm auf (Abb. 7); der Durchschnittswert für 230 vermessene Tiere betrug 23,5 mm.

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16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29KRL (mm)

An

zah

l Ju

ng

tier

e

Abb. 7: Kopf-Rumpf-Länge frisch metamorphosierter Jungtiere (n = 230). Snout-vent-length of metamorphosed juveniles (n = 230).


Entgegen den Erwartungen konnte die Beobachtung von THIESMEIER (1992) nicht bestätigt werden, dass aus den überwinternden Larven im Mai und Juni größere Jungtiere schlüpfen als aus diesjährigen Larven. Vielmehr lassen die vorliegenden Daten darauf schließen, dass die KRL der Schlüpflinge vom Frühsommer über den Hochsommer bis zum Frühherbst unverändert bleibt oder sogar geringfügig zunimmt (Tab. 3). Länge und Masse: Abbildung 8 gibt die Längen- und Massedaten 83 adulter Tiere wieder. Es bestätigt sich, dass Weibchen tendenziell größer und schwerer sind als die Männchen (vgl. Tab. 4). Bemerkenswert sind die Massedaten Gelege tragender Männ-chen, deren Gelege – insbesondere im Fall von Mehrfachgelegen – u. U. die Eigenmas-se der Tiere erreichen kann. An frisch abgelegten reifen Eipaketen wurde eine Masse von durchschnittlich 0,075 g je Ei ermittelt, sodass ein Durchschnittsgelege mit 50 Eiern eine Masse von ca. 3,75 g aufweist.

33,54

4,55

5,56

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13,514

14,5

3 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 3,9 4 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7

KRL (cm)

Mas

se (

g)

Männchen Weibchen Männchen mit Eiern

Abb. 8: Längen- und Massedaten adulter Tiere (n = 83). Length and mass data of adult animals (n = 83).

Tab. 3: Kopf-Rumpf-Länge frisch metamorphosierter Jungtiere in Abhängigkeit vom Metamophose-zeitpunkt, n = 230. Snout-vent-length of metamorphosed juveniles, in dependance on the time of metamorphosis, n = 230.

Monate Anzahl (n) ∅ min - max Mai–Juni 28 23,42 mm 16 - 26 mm Juli–August 94 23,55 mm 19 - 27 mm September –Oktober 108 23,66 mm 17 - 29 mm

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Tab. 4: Massedaten adulter Geburtshelferkröten (g). Mass of adult Alytes obstetricans (g).

Anzahl (n) ∅ min max Männchen 40 5,38 3,56 8,28 Weibchen 35 7,91 5,40 14,18 Diskussion. Den Tabellen 5 und 6 sind die ermittelten KRL, Durchschnittswerte sowie die jeweiligen Minima und Maxima zu entnehmen, denen die wenigen verfüg-baren Vergleichsdaten aus Nordrhein-Westfalen gegenübergestellt werden. Ergänzt werden die Tabellen durch die Daten von BUCHHOLZ (1989), die gegenwärtig die größten Serien biometrischer Daten der Geburtshelferkröte in Deutschland darstellen (vgl. GÜNTHER & SCHEIDT 1996). Gemeinsames Merkmal aller aufgeführten Serien ist die größere KRL der Weibchen sowie die Beobachtung, dass die von verschiedenen Autoren für beide Geschlechter (z. B. NÖLLERT & NÖLLERT 1992) angegebene Maximallänge von bis zu 5,5 cm nicht annähernd erreicht wird. Auch GÜNTHER & SCHEIDT (1996) können derart großwüch-sige Tiere in Deutschland nicht bestätigen, sodass es fraglich erscheint, ob Tiere der in Mitteleuropa lebenden Nominatform überhaupt so groß werden können. Ebenfalls zweifelhaft ist die Meldung von MÜNCH (1989), der ein Eier tragendes Männchen mit einer KRL von 2,5 cm gefunden haben will (s. o.). Wie Abbildung 8 und Tabelle 5 zu entnehmen ist, sind derartige Größenklassen als post-metamor-phosierte Tiere anzusprechen. Tatsächlich tritt die Geschlechtsreife zumindest der Männchen deutlich früher ein, als verschiedene Autoren vermuten. So besaß das kleinste Eier tragende Männchen eine KRL von nur 3,1 cm. BUCHHOLZ (1989) gibt die kleinsten adulten Männchen mit 3,2 cm und LOSKE & RINSCHE (1985) geben 3,3 cm an.

Tab. 5: Kopf-Rumpf-Längen (cm) von A. obstetricans-Männchen in NRW im Vergleich zu Werten aus Bayern. Snout-vent-length (cm) of male A. obstetricans in Northrhine-Westphalia in comparison with data from Bavaria.

Region n ∅ min max Autor Bergisches Land 30 3,7 3,4 3,9(4,2) KRONSHAGE (1996) Kreis Soest 20 3,8 3,3 4,3 LOSKE & RINSCHE (1985) Sauerland 11 3,9 3,6 4,4 KORDGES (1999 unveröff.) Niederbergisches Land 79 3,95 3,1 4,6 vorliegende Daten Bonn 59 4,1 3,9 4,4 SCHMIEDEHAUSEN (1990) Vorrhön, Bayern 183 4,2 3,2 5,1 BUCHHOLZ (1989)

Tab. 6: Kopf-Rumpf-Längen (cm) von A. obstetricans-Weibchen in NRW im Vergleich zu Werten aus Bayern. Snout-vent-length (cm) of female Alytes in Northrhine-Westphalia in comparison with data from Bavaria.

Region n ∅ min max Autor Bergisches Land 10 4,1/4,2 3,7/4,0 4,4 KRONSHAGE (1996) Niederbergisches Land 55 4,27 3,6 5,0 vorliegene Daten Bonn 46 4,4 4,0 4,7 SCHMIEDEHAUSEN (1990) Vorrhön, Bayern 40 4,5 3,9 5,0 BUCHHOLZ (1989)


0

2

4

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80-89

90-99

100-109

110-119

120-129

Anzahl Eier

Anzahl

Abb. 9: Gelegegrößen Eier tragender A. obstetricans-Männchen (n = 64). Number of eggs carried by the males of A. obstericans (n = 64).

3.4 Gelegegrößen

Die Gelegegrößen 64 in Wuppertal ausgezählter Eipakete schwanken zwischen 18 und 126 Eiern (Abb. 9), wobei die hohen Eizahlen auf Mehrfachgelege hinweisen. Im Durchschnitt wurden 50,9 Eier je Eipaket ermittelt (Tab. 7). Auf eine Differenzierung zwischen Einfach- und Mehrfachgelegen wurde aus Grün-den des Artenschutzes verzichtet (s. o.). 59 % der Gelege fallen in die Größenklassen <50 Eier (Abb. 9) und sind nach den Angaben von SCHMIEDEHAUSEN (1990) und BUCH-HOLZ (1989), die für Einzelgelege durchschnittlich 39 bzw. 42 Eier (±11) Eier ermittel-ten, als Einzelgelege einzustufen. Bei den verbleibenden Gelegegrößen (>50 Eier) dürfte es sich daher um Mehrfach-, in der Regel um Doppelgelege handeln, deren Anteil hier, genau wie in der Studie von SCHMIEDEHAUSEN (1990), bei ca. 40 % liegt. Hinweise auf Dreifachgelege (z. B. das Gelege mit 126 Eiern) bleiben die große Aus-nahme. Andere Autoren ermittelten in NRW Durchschnittswerte zwischen 27 und 63,3 Eiern pro Männchen (vgl. Tab. 7). Berücksichtigt man jedoch lediglich die etwas größeren

Tab. 7: Gelegegrößen von A. obstetricans in NRW im Vergleich zu Werten aus Bayern. Clutch size of A. obstetricans in Northrhine-Westphalia in comparison with data from Bavaria.

Region n ∅ min max Autor Westfalen 2 - 22 53 FELDMANN (1981) Niederrheinische Bucht 10 27 21 33 GALAN et al. (1990) Kreis Soest 35 35,8 14 80 LOSKE & RINSCHE (1985) Sauerland 11 50,8 19 96 KORDGES 1999 unveröff. Niederbergisches Land 64 50,9 18 126 KORDGES vorliegende Daten Bonn 32 55,7 (39/78) <15 121 SCHMIEDEHAUSEN (1990) Bergisches Land 9 63,3 31 89 KRONSHAGE (1996) Vorrhön, Bayern 148 42 (±11) 24 142 BUCHHOLZ (1989)

14 KORDGES

Serien, so liegen die Werte zunehmend in der Größenordnung um 42 (±11), die BUCH-HOLZ (1989) auf der Basis von 148 Gelegen in der Vorrhön ermittelte.

3.5 Larvalgewässer

In der Wahl ihrer Larvalhabitate erweist sich die Geburtshelferkröte in den Abgra-bungsflächen als außerordentlich flexibel. Das Spektrum reicht von temporären Flachwasserpfützen, wassergefüllten Wagenspuren und ausdauernden, oft mehrjäh-rig wasserführenden Tümpeln über wassergefüllte Fundamentreste und alte Reifen-wäschen, technisch ausgebaute Speicherbecken bis hin zu den großen, aufgrund ihrer Steilwandigkeit sehr strukturarmen Steinbruchweihern. Hinsichtlich der Larvalökologie lassen sich im Untersuchungsraum – je nach Gewäs-sertyp – drei verschiedene Entwicklungsstrategien beobachten: In sonnenexponierten, wärmebegünstigten Flachgewässern schließen früh abgesetzte Larven bereits im Spätsommer des ersten Jahres die Metamorphose ab. Spät abgesetzte Larven überwin-tern und gehen im folgenden Frühsommer an Land. In den tiefen, sommerkühlen Steinbruchweihern dürfte eine Larvalüberwinterung auch für die meisten früh abge-setzten Larven obligatorisch sein. Eine Typisierung von 42 in den Jahren 1999 bis 2002 untersuchten Larvalgewässern innerhalb der Abgrabungsflächen im Raum Wuppertal/Mettmann lieferte folgendes Ergebnis: Die häufigsten Gewässertypen sind kleine bis mittelgroße (25–250 m2) son-nenexponierte Tümpel mit einer schwankenden, in der Regel aber ganzjährigen Was-serführung (13x) sowie sonnenexponierte, stark austrocknungsgefährdete Flachge-wässer (Pfützen und Lachen, hier typischerweise vergesellschaftet mit der Kreuzkröte Bufo calamita, 10x). Völlig andersartige Gewässertypen sind die großdimensionierten Steinbruchweiher (9x), die mehrheitlich als steilufrige Tiefengewässer ausgeprägt sind (Abb. 9). Bei den restlichen Standorten handelt es sich um größere, struktur- und nährstoffreichere Sedimentationsbecken der Kalkindustrie (Klärteiche) (5x) sowie übrige Sonderstandorte (5x), wie wassergefüllte technische Betriebsanlagen (z. B. Fundamentreste, Reifenwäsche) und Folienteiche.

_______________________ Abb. 10: Oben: Im Rahmen des laufenden Gesteinsabbaus entstehen immer wieder temporäre Flach-gewässer, die von Kreuzkröte, Geburtshelferkröte und Bergmolch als Laichgewässer genutzt werden. Mitte: Auch tiefe, steilwandige und sommerkühle Abgrabungsgewässer werden als Larvalhabitate genutzt. Die Habitateignung der landseitigen Uferbereiche ist topografisch bedingt jedoch deutlich limitiert. Unten: Wassergefüllte Wagenspur einer Abraumhalde, die trotz geringer Wasserstände über mehrere Jahre hinweg erfolgreich als Laichgewässer von Geburtshelfer- und Kreuzkröte sowie als Überwinterungsgewässer von Alytes-Larven genutzt wurde. Above: During rock mining temoprary pools are created permanently. They are used by Bufo calamita, Alytes obstetricans and Triturus alpestris as spawning site. Middle: Even deep, steep faced, and summer cool mining waters are used as larval habitats. The suitability of the terrestrial habitats is less de-pendent on the extreme topografical situation. Below: Water filled tracks can used over years success-fully as spawning sites for A. obstetricans and B. calamita, and allow Alytes larvae hibernating too.


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0

2

4

6

8

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1 2 3 4 5 6 7 8

Anzahl Amphibien

Anz

ahl G

ewäs

ser

3.6 Vergesellschaftung

In den untersuchten Larvalgewässern ist die Geburtshelferkröte mit durchschnittlich 3,19, ausnahmsweise bis zu sieben weiteren Amphibienarten vergesellschaftet (Abb. 11). Darunter befinden sich gleichermaßen typische r-Strategen, wie z. B. die Kreuzkröte (Bufo calamita), als auch K-Strategen (z. B. Erdkröte, Bufo bufo). Den größ-ten Anteil gemeinsamer Vorkommen, ermittelt an 42 Larvengewässern, erreicht der Bergmolch (Triturus alpestris), gefolgt von Kreuzkröte und Teichmolch (T. vulgaris) (vgl. Abb. 12). Deutlich geringere Werte weisen Erdkröte und Grasfrosch (Rana tempo-raria) auf, während Kammmolch (T. cristatus), Fadenmolch (T. helveticus), Feuersala-mander (Salamandra salamandra) und Teichfrosch (Rana kl. esculenta) lediglich spora-disch in Alytes-Gewässern registriert wurden. Dabei ist zu berücksichtigen, dass diese Reihung weniger die ökologischen Präferenzen der Geburtshelferkröte wiedergibt, sondern vielmehr die Häufigkeit der genannten Arten innerhalb der Steinbruchflä-chen. So ist A. obstetricans außerhalb der Steinbrüche im Niederbergischen Raum z. B. regelmäßig auch mit Feuersalamander und Fadenmolch (z. B. Quellteiche und Bach-staue in Waldrandlage) vergesellschaftet. Aus Tongruben des Westerwaldes sind dem Verfasser darüber hinaus mehrere Standorte bekannt, wo Geburtshelferkröten regel-mäßig auch mit Kammmolch, Teichfrosch, Laubfrosch (Hyla arborea) und Gelbbauch-unke (Bombina variegata) vergesellschaftet sind.

0510152025303540

Ta Bc Tv Bb Rt Tc Re Ss Th

Vergesellschaftete Arten

Anz

ahl G

ewäs

ser

Abb. 11: Anzahl Amphibienarten in 42 Larvalgewässern der Ge-burtshelferkröte. Number of amphibian species in 42 aquatic habitats of A. obstetri-cans larvae.

Abb. 12: Vergesellschaftung derGeburtshelferkröte mit anderenAmphibienarten in ihren Larval-gewässern (n = 42). Ta = Triturusalpestris, Bc = Bufo calamita, Tv =T. vulgaris, Bb = Bufo bufo, Rt =Rana temporaria, Tc = T. cristatus,Re = R. kl. esculenta, Ss = Sala-mandra salamandra, Th = T. helve-ticus. Association of A. obstetricans withother amphibian species in itsaquatic habitat (n = 42).


4 Schutz und Gefährdung

4.1 Kalksteinbrüche als Lebensräume

Abgrabungsflächen sind in der heutigen Kulturlandschaft wertvolle Sonderstandorte mit bemerkenswerten Refugialfunktionen für die Herpetofauna (z. B. SCHLÜPMANN & GEIGER 1999, KORDGES 2001). Schon früh wiesen einzelne Autoren darauf hin, dass dies insbesondere für die Geburtshelferkröte gilt, die in besonderem Maße von dem Lebensraumtyp Steinbruch profitiert (FELDMANN 1981, LOSKE 1984, LOSKE & RINSCHE 1985). So erreichte die Art mit einer Stetigkeit von 86 % in 56 westfälischen Abgrabun-gen einen absoluten Spitzenwert, der sie geradezu als Charakterart westfälischer Steinbrüche ausweist (FELDMANN 1987). Auch gegenwärtig sind Abgrabungen der am häufigsten genannte Biotoptyp der Geburtshelferkröte in Nordrhein-Westfalen (WE-BER 2003), und in Rheinland-Pfalz stammen sogar 79 % aller landesweiten Meldungen aus Steinbrüchen und Grubengeländen (EISLÖFFEL 1996). Für den Raum Wuppertal verweisen SCHALL et al. (1985) diesbezüglich ausdrücklich auf die überregionale Bedeutung der Abgrabungsflächen der Kalkindustrie, die auch Gegenstand der vorliegenden Studie sind. Zur damaligen Bestandssituation schrieben die Autoren: »...finden sich in den Kalksteinbrüchen außerordentlich große Bestände von meist weit über 100 Exemplaren. Im gesamten Kalkabbaugebiet leben daher weit über 1000 erwachsene Tiere, wahrscheinlich sogar weit über 10000. Es dürfte sich um eines der größten Vorkommen Nordrhein-Westfalens, wenn nicht der Bundesrepublik oder Mitteleuropas überhaupt handeln.« Diese bemerkenswerte Bestandseinschätzung trifft auf die aktuelle Situation sicherlich nicht mehr zu. Zwar erreicht die Geburtshelferkröte gegenwärtig in 20 untersuchten und mehrheitlich noch im Betrieb befindlichen Kalksteinbrüchen oder Betriebsstand-orten im Raum Wuppertal/Mettmann mit einer Stetigkeit von 75 % noch Werte, die aktuell nur noch von weit verbreiteten Aren wie z. B. Berg- und Teichmolch sowie Erdkröte übertroffen werden. Koloniegrößen mit weit über 100 rufenden(!) Tieren sind heute aber nicht mehr bekannt und beschränken sich vielmehr auf Populationen mit mehrheitlich deutlich weniger als 50, oft auch weniger als 25 rufenden Tieren. Die Ursachen der rückläufigen Bestandsentwicklung sind vielschichtig und resultie-ren vorrangig aus dem aktuellen Stand der Lagerstättenerschließung sowie aus ver-änderten Abbautechniken. Bereits gegen Mitte des letzten Jahrhunderts waren die meisten der heutigen Abbauflächen aufgeschlossen und hatten ihre laterale Ausdeh-nung mehr oder weniger erreicht. Verglichen mit heute lagen die Fördermengen auf niedrigem Niveau, was zur Folge hatte, dass die Steinbruchsohlen sich relativ lang-sam in den Untergrund einsenkten. Trotz Abbaubetrieb blieben daher regelmäßig einzelne innerbetriebliche Flächen oft über Jahre ungenutzt, die in sich der Folge zu geeigneten Sommer- und Winterquartieren für Geburtshelferkröten entwickelten. In mehreren Steinbrüchen wurde darüber hinaus der Abbau eingestellt, sodass sich auch hier, parallel zur beginnenden Sukzession, z. T. außerordentlich große Populationen entwickeln konnten. Inzwischen sind die oberflächennahen Kalksteinvorkommen in den aufgeschlossenen Lagerstätten weitgehend erschöpft. Da laterale Steinbrucherweiterungen oder Neu-

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aufschlüsse aufgrund konkurrierender Nutzungen (z. B. Wohnsiedlungen) oder der damit verbundenen Eingriffe (Grundwasser, FFH-Thematik etc.) auf erhebliche eigen-tums- und genehmigungsrechtliche Widerstände stoßen, geht man innerhalb der Steinbrüche zunehmend zum Tiefenabbau über. Dieser wird je nach Betriebsstandort ohnehin schon seit mehreren Jahrzehnten betrieben und erfordert zwecks Trockenhal-tung der Abbausohlen ggf. eine intensive Sümpfung des Grundwassers. Zukünftig sollen dabei lokal Abbautiefen bis unter 100 m NN und tiefer erreicht werden. Als Folge dieser Entwicklung kommt es zu einer immer effizienteren Nutzung der Lagerstätten und zu einer Beschleunigung der Betriebsabläufe. Insbesondere die »Turnover«-Zeiten der Abbausohlen verkürzen sich bei zunehmender Eintiefung, sodass die kleinflächigen, für Alytes-Populationen aber existenziell wichtigen innerbe-trieblichen Resthabitate komplett verloren gehen. Ein weiterer Effekt der Erschließungsprobleme ist die Reaktivierung bereits stillgeleg-ter Abgrabungsflächen, die unter heutigen Rahmenbedingungen mittels moderner Abbautechniken wieder ökonomisch nutzbar erscheinen. Dass dabei u. U. äußerst wertvolle Lebensräume verloren gehen, wird durch das vorliegende Beispiel der Grube Voßbeck dokumentiert. Eine weitere Konsequenz der aktuellen abbautechnischen Entwicklungen ist die u. U. nur noch stark eingeschränkte Habitatqualität der Steinbrüche nach Betriebsende. Während stillgelegte Steinbrüche früher – soweit eine gewerbliche Folgenutzung, Verfüllung etc. ausblieb – per se als Vorzugshabitate für Geburtshelferkröten betrach-tet werden konnten, trifft dies auf Tiefenabgrabungen nur noch bedingt zu. Hier entstehen zukünftig steilwandige Tiefengewässer, die mangels Flachwasserzonen und angrenzender Landhabitate nur über ein begrenztes Ressourcenangebot für Alytes-Populationen verfügen. Im Rahmen der Genehmigungsplanungen ist daher stärker als bisher zu prüfen, wel-che Möglichkeiten der Berücksichtigung von Artenschutzbelangen bereits während des Abbaubetriebes bestehen (z. B. Ausweisung kleinflächiger, an den Abbaufort-schritt angepasster »Tabuzonen«, Nachweis einer Mindestdichte von Kleingewäs-sern). Eigene Erfahrungen belegen, dass vorhandene Standortpotenziale in Absprache mit den Steinbruchbetreibern oft sehr effizient genutzt werden können, ohne dass betriebliche Belange dabei beeinträchtigt werden. Dies setzt allerdings Kommunikati-on und Kooperationsbereitschaft, eine hinreichende Vertrauensbasis zwischen allen Beteiligten (z. B. Betreiber, Fachbehörde, Planungsbüro) sowie eine entsprechende Würdigung durch die Genehmigungsbehörde (z. B. Anrechnung als Kompensations-leistung, Ökokonto) voraus. Weitere Gestaltungsspielräume existieren im Rahmen von Kompensationsmaß-nahmen sowie bei der Wiederherrichtungsplanung. Ein besondere Rolle kommt dabei der Verwendung des anfallenden Abraummaterials zu, das im Falle einer Innenver-kippung ggf. zur gezielten Profilierung von Kleingewässern und Flachwasserzonen genutzt werden kann. Bei Aufhaldungen außerhalb des Steinbruches sind insbeson-dere solche Maßnahmen kritisch zu hinterfragen, die zu einer schnellen Eingrünung der Haldenkörper führen (z. B. Auftrag organischer Böden, Düngung, Leguminosen-Einsaat, Pflanzmaßnahmen, Aufforstung etc. vgl. z. B. OLSCHOWY 1993).


Unverständlicherweise zählen solche Maßnahmen noch immer zum Standard vieler Renaturierungsplanungen, ohne dabei zu berücksichtigen, dass dies eine standörtli-che Nivellierung der faunistisch-floristisch u. U. sehr wertvollen Rohbodenstandorte bewirkt (z. B. KORDGES 1994, 2001).

4.2 Steinbrüche als Naturschutzgebiete (NSG)

Auch außerhalb der betrieblich genutzten Abgrabungsflächen hat sich das von SCHALL et al. (1985) geschilderte »Alytes-freundliche« Umfeld im Raum Wuppertal/ Mettmann verändert. In mehreren zwischenzeitlich als NSG ausgewiesenen Steinbrü-chen zeigen sich deutlich rückläufige Bestandsentwicklungen, die lokal auf natürliche Sukzession sowohl der Laichgewässer als auch der Landhabitate zurückzuführen sind. Verlandung von Kleingewässern und alten Sedimentationsbecken sowie die mit der großflächigen Entwicklung dauerhafter Vorwaldstadien verbundenen Verän-derungen des Standortklimas (z. B. zunehmende Beschattung der Sommerhabitate) führen zu einer spürbaren Habitatentwertung und zu Bestandsschrumpfungen. In ähnlicher Weise wirkt der Verlust der Laichgewässer durch Grundwasserabsenkung. Gleiches gilt aber auch für die großflächige Flutung von Steinbruchsohlen, wenn sich nach Sümpfungsende wieder ein natürlicher Grundwasserspiegel einstellt, der zur Überflutung von Laich- und Landhabitaten führt. Grundsätzlich erweist sich die Geburtshelferkröte gegenüber sukzessionsbedingten Veränderungen der Land- und Larvalhabitate als wesentlich robuster, als die oft gleichzeitig vorkommende Kreuzkröte (Bufo calamita). So reagiert letztere sehr emp-findlich auf den Verlust betriebsbedingter Flächendynamik (z. B. durch Schwerlast-verkehr verdichtete Flachgewässer und Reifenspuren, ständig »aktualisiertes« Ange-bot an Rohbodenflächen), was häufig zum Erlöschen der Bestände führt. Im Vergleich dazu verfügen Geburtshelferkröten hinsichtlich der Laichgewässer über zahlreiche Optionen. Bei zunehmender Verbuschung der Landhabitate wurde mehrfach beo-bachtet, dass die Bestände zwar spürbar zurückgehen, kleine Restpopulationen aber über lange Zeiträume ein ausgesprochenes Verharrungsvermögen besitzen und auf niedrigem Populationsniveau stabil scheinen. Eine besondere Bedeutung als Refugi-alhabitat kommt dabei (möglichst südexponierten) Blockschutthalden zu, die auf-grund ihrer edaphisch-pedologisch extremen Standortbedingungen nur sehr langsam von Pioniergehölzen besiedelt werden und damit langfristig geeignete Land- und Winterhabitate darstellen.

4.3 Larvalphase

Je nach Gewässertyp sind die Larven unterschiedlichen Gefährdungen ausgesetzt. Temporäre sonnenexponierte Larvalgewässer sind durch geringen Feinddruck und thermisch begünstigte, kurze Larvalzeiten gekennzeichnet, die aber dem ständigen Risiko des frühzeitigen Austrocknens unterliegen. Dabei scheinen Alytes-Larven ab einem gewissen Entwicklungsstadium befähigt, bei sinkendem Wasserstand eine verfrühte »Not-Metamorphose« einzuleiten und auf diese Weise das Austrocknungs-risiko zu mindern. So wurden beispielsweise im Uferbereich eines soeben ausgetrock-neten Larvengewässers zahlreiche frisch metamorphosierte Jungtiere registriert, deren

20 KORDGES

Längen- und Massewerte erheblich unter dem Durchschnitt frisch geschlüpfter Tiere lagen. Ferner profitiert die Art offensichtlich von einer gewissen Austrocknungstole-ranz der Larven (Abb. 139. Wiederholt wurde beobachtet, dass insbesondere ältere, in den Schlamm eingegrabene Alytes-Larven ein kurzes Trockenfallen von Flachgewäs-sern erfolgreich überdauerten, während z. B. Molchlarven und selbst die relativ robus-ten Kreuzkrötenlarven komplett abstarben. Selbst eine Überwinterung der Larven scheint in Flachgewässern möglich. Während verschiedene Autoren dies mit dem Hinweis auf das vollständige Durchfrieren der Standorte eher ausschließen, belegen wiederholte Funde älterer Larven eine erfolgrei-che Überwinterung in Gewässern, die mit winterlichen Wasserständen von <25 cm weitgehend durchfrieren dürften (BLAB 1986). Bemerkenswerterweise bleiben Kä-scheraktionen in derartigen Gewässern im Zeitraum November bis Mitte April nahe-zu ergebnislos, was auf ein tief im lehmigen Gewässerboden eingegrabenes mehrmo-natiges Überwintern schließen lässt (THIESMEIER 1992).

4.4 Prädation

Eine weitere artspezifische Besonderheit ist die – im Vergleich mit Rana-, Hyla oder Triturus-Larven – deutlich geringere Gefährdungsexposition der Larven gegenüber dem Prädationsdruck durch Fische. Der Schlupf der Larven erfolgt in der Regel weni-ge Minuten nachdem die Gelege tragenden Männchen das Wasser aufgesucht haben. Dabei erweisen sich bereits die frisch geschlüpften Larven als hochmobile, rasche Schwimmer, sodass die für andere Amphibienarten obligatorische gefährliche und oft

Abb. 13: In temporären Kleingewässern sind Alytes-Larven einem erhöhten Austrocknungsrisko ausgesetzt. Ältere Larven haben aber die Fähigkeit, kurze Trockenphasen im feuchten Schlamm eingegraben zu überdauern. In small temporary pools Alytes larvae have a higher desiccation risk. Elder larvae have the abililty to withstand short periods of desiccation dug in moist mud.


tage- oder sogar wochenlange Eiphase sowie die noch weitgehend immobile Phase unmittelbar nach dem Schlupf der Larven bei Alytes weitgehend entfällt. Auch die Größe der Larven mindert das Prädationsrisiko. Mit einer Körperlänge von in der Regel 14-16 mm sind frisch geschlüpfte Alytes-Larven bereits deutlich groß-wüchsiger als Rana- oder Bufo-Larven und fallen damit aus dem Beutespektrum man-cher Klein- und Jungfische bereits heraus. Insbesondere gilt dies für die rasch heran-wachsenden und großwüchsigen älteren Larven, die sich darüber hinaus durch aus-geprägte Fluchtreaktionen potenziellen Nachstellungen entziehen. Tatsächlich können sich auch in mit Nutzfischen besetzten und fischereilich genutzten Steinbruchweihern vitale Rufkolonien der Geburtshelferkröte behaupten. Die früher gelegentlich geäußerte Vermutung, Alytes-Larven würden von Fischen verschmäht, ist jedoch widerlegt, wie z. B. BUCHHOLZ (1989) mittels Larvenresten im Magen von Schleien nachweisen konnte. Entscheidend für eine Koexistenz von Alytes-Larven und Fischen sind vermutlich das Angebot an Gewässerstrukturen, die Besatzart sowie die Besatzdichte, wie an folgendem Beispiel erläutert werden soll: In dem großen Weiher eines Basaltsteinbruches im Westerwald verfolgte ich über mehrere Jahre hinweg eine starke Rufkolonie (deutlich >50 rufende Tiere), die trotz Angelnutzung (u. a. Hecht, Zander, Flussbarsch, Regenbogenforelle, Karpfen, Döbel u. a. Weißfische) keine negativen Bestandsveränderungen erkennen ließ. Als Ursache dieser überraschenden Koexistenz vermutete ich einerseits die Tatsache, dass ein Teil der Raubfische typische Freiwasser-Jäger waren, während Alytes-Larven aufgrund ihrer benthischen Lebensweise fast immer Substratkontakt suchen (vgl. CAMPENY & CASINOS 1989). Andererseits belegten eigene, mittels Schnorchel unterstützte Beobach-tungen, dass die Alytes-Larven eindeutig die bis tief in das Wasser hinein als Block-schutthalden ausgeprägten Uferbereiche bevorzugten. Hier fanden sich erhöhte Lar-vendichten, die auf eine gezielte Nutzung dieses aquatischen Hohlraumlückensys-tems schließen lassen, das gleichermaßen durch sein Angebot an Versteckplätzen sowie – bedingt durch die große Oberfläche – das gute Nahrungsangebot an Auf-wuchsalgen gekennzeichnet war. Während Raubfische der Freiwasserzonen deratige Kleinhabitate kaum zu jagdlichen Zwecken nutzen, boten die untergetauchten Blockschutthalden bei einem Besatz mit Aalen offensichtlich keinen hinreichenden Schutz mehr. So wurde in dem Stein-bruchweiher nach erfolgtem Besatz ein spürbarer Rückgang der Larvendichten ver-zeichnet, der innerhalb weniger Jahre zu einer deutlichen Bestandsschrumpfung der Kolonie führte. Ein ähnlicher Effekt wurde in einem anderen Gewässer nach dem Besatz mit Krebsen beobachtet. Sowohl Aale als auch Krebse sind omnivore, nachtaktive Arten mit einem ausgepräg-ten Geruchssinn, die ihre Reviere systematisch absuchen und aufgrund ihrer Körper-gestalt auch tief in schmale Spalten und Versteckplätze vordringen können. Bezogen auf den Großraum Wuppertal bleibt festzuhalten, dass ausnahmslos alle (!) untersuchten Steinbruchweiher trotz offiziell fehlender fischereilicher Nutzung Fisch-besatz aufweisen. Besonders problematisch erscheinen in einzelnen Gewässern die aus Nordamerika stammenden und z. T. in hohen Siedlungsdichten als Neozoen auftretenden Sonnenbarsche (Lepomis gibbosus) sowie die beiden Krebsarten Orconectes

22 KORDGES

limosus und Pacifastacus leniusculus. Alle drei Arten sind u. a. auch in als Naturschutz-gebiet und Artenschutzgewässer ausgewiesenen Alytes-Gewässern nachgewiesen worden und werden zumindest in einem Fall für den starken Einbruch einer Geburts-helferkröten-Kolonie sowie weiterer Amphibien-Populationen verantwortlich ge-macht (z. B. AXELSSON et al. 1997, FLINDT & HEMMER 1969).

4.4 Krötengoldfliege

Laut BRUMPT (1934), der Wahlversuche zur Wirtspräferenz der Krötengoldfliege (Luci-lia bufonivora) durchführte, soll der Amphibienparasit neben der Erdkröte (Bufo bufo) bevorzugt Geburtshelferkröten parasitieren. Auch MEISTERHANS & HEUSSER (1970) sowie SCHMIEDEHAUSEN (1990) berichten von Lucilia-Befall an Alytes, der in NRW auch von anderen Gewährsleuten bestätigt wird (z. B. J. BLAB, Bonn u. G. WEBER, Bochum, schriftl. Mitt.). Eine ausgesprochene Wirtspräferenz für Alytes kann aber nicht bestä-tigt werden, da in den Untersuchungsflächen 1999 und 2000 zwar Dutzende von Erdkröten parasitiert wurden, als weitere Wirtsarten im Steinbruchgelände aber ledig-lich – je einmal – Kreuzkröte (Bufo calamita) und Grasfrosch (Rana temporaria) regist-riert wurden (KORDGES 2000).

5 Danksagung Mein Dank gilt meinen damaligen Mitarbeitern, namentlich Frau VAN OFFERN, die mich bei den aufwändigen Zaunkontrollen unterstützten, Frau OEYNHAUSEN für die Erstellung der Grafiken sowie Herrn Dr. THIESMEIER für die Bereitstellung einer digitalen Präzisionswaage. Auch der Firma Rheinkalk gilt mein Dank für die Untersuchungsmöglichkeiten und das jederzeit koope-rative Verhalten auf den werkseigenen Betriebsflächen, das weit über die genehmigungsrechtli-chen Notwendigkeiten hinausreichte. Gleiches gilt für die Fachbehörden des Kreises Mettmann und der Stadt Wuppertal, deren unbürokratisches Verhalten bei Genehmigungsfragen u. a. auch die Einbeziehung mehrerer bereits als NSG ausgewiesener Steinbrüche ermöglichte. Nicht zuletzt danke ich Frau LÜSCHER für die kritische Durchsicht des Manuskriptes.

6 Literatur AXELSSON, E., P. NYSRÖM, J. SIDENMARK & C. BRÖNMARK (1997): Crayfish predation on amphibian

eggs and larvae. — Amphibia-Reptilia 18: 217–228. BLAB, J. (1986): Biologie, Ökologie und Schutz von Amphibien. — Greven (Kilda). BRUMPT, E. (1934): Specifité parasitaire et déterminisme de la ponte de la mouche Lucilia bufonivora. —

Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, Paris 198 : 124–126. BUCHHOLZ, S. (1989): Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie und Populationsdynamik einer

Freilandpopulation von Alytes o. obstetricans (Amphibia, Anura, Discoglossidae). — Diplomarbeit Universität Würzburg, unveröff.

CAMPENY, R. & A. CASINOS (1989): Densities and buoyancy in tadpoles of midwife toad, Alytes obstet-ricans. — Zoologischer Anzeiger 223: 6–12.

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FELDMANN, R. (1981): Geburtshelferkröte – Alytes o. obstetricans (Laurenti, 1768). In: FELDMANN, R. (Hrsg.) Die Amphibien und Reptilien Westfalens. – Abhandlungen aus dem Landesmuseum für Naturkunde zu Münster in Westfalen 43: 67–70.

FELDMANN, R. (1987): Industriebedingte sekundäre Lebensräume. Ein Beitrag zu ihrer Ökologie. — Habilitationsschrift Bergische Universität GHS Wuppertal.

FLINDT, R. & H. HEMMER (1969): Gefahr für Froschlurche durch ausgesetzte Sonnenbarsche. — DATZ 22: 24–25.

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Anschrift des Verfassers:

THOMAS KORDGES, Ökoplan, Husmannshofstr. 10, D-45143 Essen, E-Mail: [email protected]

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Zur Biologie der Geburtshelferkr¶te (Alytes obstetricans in