Zur Frage des Zusammenhanges zwischen Austrocknungs- resistenz und Frosth~irte bei Immergriinen

Von

Walter Larcher Aus dem Botanischen Institu~ tier Universit~t Innsbruck

(Vorstand: Prof. Dr. A. Pisek)

Mit 5 Textabbildungen

(Eingegangen am 31. Juli 1962)

In einer frtiheren Arbeit konnten P i s e k und L a r c h e r (1954) nach- weisen, dab Nadeln von Pinus cerebra und Picea abies v o n d e r Waldgrenze und B1/~tter alpiner Ericaceen-Zwergstrs einen Jahresgang ihrer Aus- trocknungsresistenz aufweisen, der grundss mit dem Jahresgang der Frosth/~rte dieser Arten ( U l m e r 1937, P i s e k und S e h i e g l 1947) iiberein- stimmt. Im Sommer sind diese Pflanzen gegen Kalte und Wassermangel am empfindlichsten; im Herbst nimmt die Resistenz zu, sie verweilt w/ihrend des Winters auf ihrem HSehststand und sinkt im Frtihjahr all- m~hlieh wieder ab. Einen analogen Weehsel ihrer Austrocknungsresistenz maehen Efeubl~/tter mit. Im gleichsinnigen Verlauf der Jahresgs yon Austrocknungsresistenz und Frosth/irte sahen wit den Beweis, dag beiden Eigenschaften eine gemeinsame plasmatische Komponente zugrunde liegt, etwa in dem Sinn, dag w~hrend der Umstellung von sommerlieher Aktivits zur Winterruhe das Protoplasma Zustandsanderungen erfi~hrt, die es gegen die denaturierende Wirkung des Wasserentzuges sehtitzen, mag dieser nun dureh Transpiration oder durch Gefrieren zustande kommen.

Diese Beobachtungen an den Immergrtinen der alpinen Waldgrenze und an Efeubl/~ttern wtirden somit, wenigstens was diese beiden Arten yon Resistenz betrifft, die nieht unbestrittene ( S t o e k e r 19561, vgl. auch die Ergebnisse yon L a n g e 1961) Theorie einer ,,allgemeinen Resistenz" ( F u e h s 1936; L e v i t t 1951, 1956, 1958) unterstfitzen. Einige erste Beob- aehtungen an B1/~ttern des Olivenbaumes (Olea europaea) liegen es jedoch geraten erseheinen, sehon damals vor ~vors ieh t iger Verallgemeinerung zu warnen: Man kSnne ,,nieht erwarten, dab bei bestimmter J~nderung der plasmatisehen Grundlage die Frosth~rte, die Austroeknungsresistenz oder

1 ,,In Wirklichkeit gibt es jedoch zahlreiehe Fglle, in denen keine Parallelit~t besteht" (Stoeker 1956, S. 698).

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gar die reichlich komplexe Diirreresistenz sich Mle stets gleichzeitig und in ~hnlichem AusmaBe gndern mi~f~ten. Jede dieser Resistenzen umfaBt auger der gemeinsamen Teileigenschaft der plasmatisehen Resistenz noch andere Eigenschaften oder h~ngt yon verschiedenen Umstanden ab. So ist z. B. fiir die Di~rreresistenz alles, was die Wasseraufnahme erleichtert und die Wasserabgabe herabsetzt in erster Linie maggebend, w/ihrend dies fiir die Frostharte iJberhaupt keine Rolle spielt" (Pisek und La rehe r , S. 54). Umgekehrt ist fiir die Frosth~rte die Geschwindigkeit und der Ort der Eisbildung sowie die Menge des entstehenden Eises mit entseheidend.

01baumbl~tter zeigen keinen jahreszeitliehen Periodismus der Aus- trocknungsresistenz, obwohl sie einen Jahresgang der K/ilteresistenz mit Maximum im Winter und Minimum im Sommer anfweisen (La rehe r 1954). Zun~ehst war dieses Ergebnis nieht deutbar. Erst weitere Versuche und die n/~here Vertrautheit mit der 0kologie dieses Objektes (Lareher 1961) bieten nunmehr die MSg]ichkeit, eine Erkl~rung Iiir das resistenzphysio- logisehe VerhMten der 01baumb]~tter vorzusch]agen.

I. Versuchsbedingungen

A. M a t e r i a l

Olea europaea 8829. sativa He f f. et L ink ist eine der eharakteristisehsten mediterr~nen Kulturpflanzen, wenn aueh ihre Verbreitungsgrenzen nicht mit den Grenzen des Mittelmeergebietes im pflanzengeographisehen und klimatologischen Sinn zusammenfallen (More t t in i 1950, S. 223; W a l t e r 1954, S. 173). Die Nordgrenze der Olivenkultur reicht stellenweise, we milde Winter dies zulassen, wesentlieh i~ber den Nordrand des eumedi- terranen Florengebietes hinaus, so besonders an den oberitMienisehen Seen. Andererseits weist Olea europaea, deren n~ehste Verwandte im 6stlichen Afrika, auf Madagaskar und in Siidwestasien leben (Ciferri 1941, 1950, 1958), Ztige anf, die fiir B~ume tropischer Herkunft bezeichnend sind.

Blattentfaltung und Sprogwachstum beschr~inken sieh nieht auf bestimmte kurze Triebperioden: Im europgisehen Mittelmeerbereieh beginnt sieh der Neutrieb im allgemeinen Ende Mfirz zu entfalten ; yon da an werden BlOtter bis spgt in den Herbst angelegt und ausgestaltet, wenn auch ]31attbildung uud Aehsenstreckung zwisehen April und Juni am lebhaftesten verlaufen. Diese Wachstumsvorg~uge werden dutch ungfinstige Witterungsperioden nut vorfibergehend aufgehMten und gleich wieder fortgesetzt, sobald sich die Lebensbedingungen gebessert haben ( P o t j a k o f f 1946, ~ o r e t t i n i 1950). Es gibt auch im Winter keine gedeckte TerminMknospe und zu allen Zeiten des Jahres finden sieh Bl/itter aller Differenzierungs- mid Reifegrade --

wenigstens an den Triebspitzeu (siehe Abb. i). Ankliinge an die Verhgltnisse bei Tropeupflanzen zeigt aueh das kambiale Dieken-

waehstum. Das Olivenholz ist sehr gleiehfSrmig ausgestaltet, Schfibe yon Oef~gen weehseln mit Faserb~ndern ab, der Jahreszuwaehs kann unter ungiinstigen Umst/in-

den unvermittelt unterbroeheu werden und zu Beginn des Winters abschliegen, ohne

dab vorher Herbstholz ausdiffereuziert wiirde (fiber Kambialrhythmik und I-Iolz- differenzierung bei Olea: Armenise 1950, i951, 1959; IViesseri 1951; Palini 1952

und C i a m p i 1955). Die Jahrringgrenzen sind infolgedessen wenig ausgepr~tgt und nur sicher zu erkennen, wenn ein Friihholz-Parenehymband angelegt ist (I-luber und

Rouschal 1954).

Zur Frage des Zusammenhanges zwisehen Austro&nungsresistenz u. Frosthfirte 571

So unterscheidet sieh der 01baum sehr wesentlich yon immergrCmen Nadelbgumen winterkalter Gebiete, deren jahreszeitlieher Aktivit~itsweehsel einer Rhythmik folgt, die tier Pflanze z. T. innewohnt ( P i s e k und SchieB1 1947). Diese lghythmik wird dutch Umweltsfaktoren zwar zeitlieh einreguliert, sie kommt aber aueh bei gleiehbleibenden AnBenbedingungen zum Ausch.uek ( B o u r d e a u 1959, P a r k e r 1961).

Das V e r s u e h s m a t e r i a l v o n goblet. Die Zweige ffir die Austroek- nungsversuehe wurden wieder den etwa 20j/~hrigen B~umehen der Sor- te Frantoio in einem 01garten west- lieh yon Riva entnommen, die sehon ffir die K~ilteresistenzversuehe (1954) boniitzt worden waren. Die Bestimmung des Gefrierpunktes der Blgtter trod einige naehgetragene Messungen der K/~Iteresistenz er- folgten an Material yon 24 Jahre alien B/~umehen der gleichen Sorte auf dem Mr. Brione 6stlieh yon l~i- va. Der Standort ist bei L a t c h e t (1961) besehrieben. Beide Oliven- haine sind auf terrassierten H/ingen angelegt. Die Pflanzung auf dem Mr. Brione ist sehleehter mit Boden- wasser versorgt als die B/~ume west- lich yon Riva, die auf tiefer grfindi- gem, steinigem Boden stoeken und die sehon friih am Naehmit tag veto Sehatten eines siidwestlieh vorge- lagerten Berges getroffen werden.

Die Proben - - stets siidexpo- nierte h/~ngende Fruehttriebe der Kronenperipherie yon wenigen, marMerten B/iumen - - wurden je- wells am Morgen abges~tgt, in feueh- te Tfieher und Nylonhiillen einge- sehlagen, in etwa 6 Stnnden naeh Innsbruek ins Laboratorium befSr- deft und dort sofort ffir die Versuehe vorbereitet. Ni~heres fiber Fundorte, Materialentnahme und Transport siehe bei L a r e h e r (1954, 1961).

B. Methode 1. A us troclcnungsversuche

So wie seinerzeit die Coniferen- nadeln und die Bli~tter der Eriea-

Olea besorgte ieh aus dem n6rdliehen Gardasee-

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Abb. 1. t t a r t l a u b c h a r a k t e r (g Blatttroeken- gewicht pro dm 2 doppelseitige Oberflache) a ls MaB ffir d e n I ) i f f e r e n z i e r u n g s g r a d auf- e i n a n d e r f o l g e n d e r B l i i t t e r yon Gipfeltrie- ben eines 01baumes. Im S o m m e r vermit teln vom j fingsten unentwiekeltem Blattpaar (Kreise) mehrere aufeinanderfolgende, zwar der Fliiche naeh ausgewaehsene, aber weiehe, hellgrfine und histologiseh nieht vSllig ausdifferenzierte Blatt- paare zum reifen diesjKhrigen Sprol?absehnitt. Die punktierteVerbindungslinie zieht zuWerten ffir Blgtter des naehst/ i l teren Jahrganges (Mittel- werte ffir vorj ghrige B1/~tter im Sommer : Liegen- de Kreuze, im Winter: Stehende Kreuze). Im W i n t e r sind die winzigen gelbgrfinen unreifen Blgttehen (offene I~auten) derber Ms im Sommer, die tCurve verl/iuft daher entspreehend flaeher.

eeen und des Efeus wurden aueh diesmal abgetrennte, gut ausgereifte, 1- und 2j/ihrige Bl~itter, nie ganze Zweige austrocknen gelassen. Sie lagen in freier Atmosphere (im Mittel 50% rel. Feuehte) auf Netzen in einem hellen Nordzimmer bei etwa 20--22 ~ C im Sommer, bei 12--15 ~ C im Frfihjahr und Herbst und bei 5--8 ~ C im

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Winter. Sie troekneten verhaltnism~il]ig langsam aus; bis deutliche Schaden auf- traten, vergingen im Sommer im allgemeinen 3 Tage, im Winter 6--7 Tage.

Die BlOtter wurden vor Versuchsbeginn nicht aufgesattigt, damit sie in dem Wasser- und Abh~rtungszustand blieben, in dem sie sieh zur Zeit des Abschneidens auf ihrem Standort befunden hatten. A]s BezugsgTS~e ffir den Wassergehalt mug daher wieder das Trockengewicht dienen; die in Prozent des Trockeagewichts an- gegebenen ~u k5nnen jedoch iiberschlagsweise a u f W a s s e r s ~ t t i g u n g s - defizite umgerechnet werden, wean man der Boreehnung als durchschnittlichen S~ittigungswassergehalt fiir Sommerwerte 140~ fiSr Winterwerte 125% des Trocken- gewichts zugrunde legt.

Obwohl das T r o c k e n g e w i c h t w ~ h r e n d des J a h r e s weitaus geringeren Ver- ~tnderungen unterworfen ist als etwa das Turgeszenzgewicht oder gar das Frisch- gewicht, ist es doeh keine konstante BezugsgrSl~e. Selbst wenn man yon kurzzeitigen Schwankuagen im Zusammenhang mit St~irkeauf- und -abbau absieht, die naeh G u t t e n b e r g und B u h r (1935) bei mediterranen Sk]erophyllen 4,5 bis 11%, nach M o n t e m a r t i n i (1928) sogar bis 20% des Mittelwertes betragen k6nnen, bleibt immer noch zu berfieksichtigen, dab die Troekensubstanz mit dem Alter der BlOtter zu- nimmt. Der Hartlaubeharakter, d . i . der Quotient Blatttrockengewicht/Blattfl~che (doppelseitig) waehst yon 0,82 (Mitte]wert aus einer groBen Zahl yon Einzelbestirn- mungen an vollkommen ausgereiften einj~hrigen Olea-BI~ttern im Sommer; vgl. L a r c h e r 1961, Tab. 1, S. 578) fiber 0,92 im Winter und 0,95 im folgenden Frfihjahr auf 1,01 ffir BlOtter desselben Jahrgangs im zweiten Sommer. Um diese Tendenz aus- zugleichen, babe ieh ira Sommer und Frfihherbst einj~hrige und zweij~hrige BlOtter getrenat untersueht aber gemeinsam ausgewertet. Im Winter und Friihjahr verwen- dete ieh nur einjahrige Bl&tter.

AuI~erdem ware denkbar, dal3 die isolierten, yon der Stoffzufuhr abgesehnittenen Bl~tter wahrend der Versuehe Troekensubstanz durch Atmung verlSren und die Auswertung dadurch beeinflul3t wiirde. If j in (1923) gibt ffir Kr~iuter Atmungs- verluste im AusmaB yon etwa 6~ des Trockengewiehts pro 24 Stunden an. Ieh habe abzusehatzen versucht, wieviel Troekensubstanz im Laufe der Versuehsdurehffihrung veratmet werden kann, und zwar zLmachst unter der wahrscheinlicheren Aanahme, wahrend der hellen Tagesstunden kSnne die Atmungskohlens~ure reassimiliert werden (es verbleiben dann im Sornmer etwa 8, im Winter etwa 16 Stunden l~achtatrnung pro Versuehstag als lmgedeckter Verlust), zweitens fiir den Extremfall, da]~ die Proben das Tageslieht ffir Stoffgewirm fiberhaupt nicht ~usniitzen kSnnen (24 Stunden pro Tag). Die Trockeasubstanzverluste durch Atmung lassen sieh in Prozent ausdriicken, wenn die Werte der CO2-Abgabe iibersehlagsweise naeh dem Schlfissel: I g CO2 ent- spricht 0,68 g Glukose (Glukose hier zur Vereinfachung gleich Trockensubstanz ge- setzt) umgerechnet werden. Tab. 1 lehrt, dal~ die Verluste im imgiinstigsten Fall rund 5% des Troekengewichts nicht iibersehreiten, sehr wahrseheinlieh liegen sie abet niedriger, bei 2- -3%, und dfirfen in unserem Zusammenhang wohl vernaehl~tssigt werden.

Als M a B s t a b ffir d ie A u s t r o c k n u n g s r e s i s t e n z wird im folgenden jene Wassermenge in Prozent des Trockengewichts angegeben, die die BlOtter bei definier- tern Schaden noch entha]ten. Ich habe getraehtet, das Anwachsen des aul~erlich sieht- baren Schadens unter gleichzeitiger Messung des Wasserverlusts der Proben genau zu erfassen. Das gelingt, wenn man nieht weniger als 12--15 Portionen zu je 4--5 Bliitt- eheu getrennt beobachtet, w~gt und die einzelnen Portionen bei verschieden starkem Austrocknungsgrad zwischen feuchten Filtrierpaloierlagen wieder aufsattigen bzw. aufquellen laBt. Abgestorbene Partien verf~rben sich dann schwarz und werden deutlieh abgrenzbar. Die jeweiligen Wassergehalte wurden dem Beispiel B o r n k a m m s

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574 W. Larcher

(1958) 2 folgend, zum Sehadensbefund graphiseh in Beziehtmg gesetzt. Aus Abb. 3 k6nnen die Wassergehalte bei beliebigem Sehadenausmag abgelesen werden : ]~ei 1--2 ~o Seh~tdigung der , , k r i t i s e h e S e h a d e n " im Sinne yon R o u s e h a l (1938), H 6 f l e r , M i g s e h u n d R o t t e n b u r g (1941) ,Pisek lind L a r e h e r (1954), bei 10% der , , suble- t a l e S e h a d e n " i m Sirme yon O p p e n h e i m e r (1932), P i s e k und B e r g e r (1938), A r v i d s s o n (1951) lind B o r n k a m m (1958) und bei 50% die . , d r o u g h t r e s i s t a n c e " im Sinne yon L e v i t t (1956, 1958).

Im iibrigen suehte ich den Fehlerspielraum hei den Austroeknungsversuehen m6g- liehst klein zu halten. Haupts'~chlieh geschah das dureh eine grol3e Zahl yon Ver- suehswiederholungen, die den EinfluB der bei Olea besonders breiten individuelIen Streuung der MateriMqualit'~t einsehr~tnken. AuBerdem wurden vor jedem Versuehs- ansatz alle Bl~tter mit der UV-Lampe angestrahlt, um sonst kaum erkennbare Friih- stadien der (~Ibaumpocken zu identifizieren und daran erkrankt9 Bl/itter auszu- seheiden. Der Erreger dieser Krankheit ist der Pilz Cycloclonium oleaginum Cast . , der sieh in der Blattepidermis festsetzt und deren AuBenwand und Kutikula perforiert. Poekenkranke BlOtter vertroeknen infolgedessen viel sehneller als gesunde und st6ren die Versuehsausfiihrung.

2. Bestimmung der K~lteresiatenz und des Beginns der Eisbildung in den Bl~ttern

Zum Vergleich mit der Anstrocknungsresistenz wurden im wesentlichen K/ilte- resistenzwerte yon Olea herangezogen, die bei Lareher (1954) ver6ffentlieht sind (Methode siehe dort). Nachtragsmessungen wurden 1958 bis 1960 mit verbesserter Methode ausgefiihrt: Die Zweige kamen in eine gergumige Linde-Tiefkiihltruhe mit empfindlieher Temperaturregulierung. Die Frostung verlief langsam (Temperatur- abfall rund 3 ~ C pro Stunde), Einwirkungsdaner des jeweiligen Temperatt~rminimums 4--6 Stunden, Erw/irmung beim Auftauen 5 ~ C pro Stunde ; n/~heres bei P i s e k (1958) und Larcher trod Eggarter (1960).

Das Gefrieren der Bl/itter ist feststellbar, wenn w/ihrend der Kiihlung der Gang der Blatttemperatur genau gemessen und fortlaufend registriert wird. Unter den Versuehsbedingungen konnten die Blfitter in der l~egel 1/2 bis I Stunde ]ang 2 ~ bis 3~ unter ihren Gefrierpunkt unterkiihlt werden, bevor sprunghaftes Ansteigen der Temperaturkurve die beim Frieren freiwerdenden Sehmelzw/irme anzeigte (Kur- vendarstellung bei Ullrich und M/~de 1938, 1940, Levitt 1956, 1957a, Tranquil- lini und Holzer 1958, Hudson und Idle 1962). Am einzelnen Blatt beobachtete ieh immer nm- einen einzigen solehen Temperaturanstieg, bevor die Blattemperatur endgiiltig auf die Temperatur dot umgebenden Luft absank. Um den Begirm der Eis- bildung ira Gewebe genaner zu erfassen, babe ich oberfl~ichlich vollkommen troekene Bli~tter, deren Wassergehalt jenem am Standort entsprach, vom Zweig vorsiehtig abgel6st, in einem Vorversueh zum Ausfrieren gebracht und die Unterkiihlungs- temperatur sowie die h6ehste im Laufe des Gefrierens mel3bare Temperatur (,,Beginn der Eisbildung") abgelesen. Zur Siehertmg der Ergebnisse wurde neues, vergleieh- bares Blattmateriat ansehlieBend 6 Stunden lang bei Temperaturen knapp fiber dem aus dem Vorversueh bekannten Gefrierpunkt gekiihlt, wobei die BlOtter nieht mehr ausfrieren durften. Gab es aueh jetzt noeh Eisbildung. so muBte bei jeweils 0,5 ~ C hSherer Kiihlfaehtemperatur mit den Versuehen fortgefahren werden, bis exakt die Temperatur angegeben werden konnte, naeh deren Untersehreitung mi~ dem Geirieren der Bl~itter zu reehnen ist.

B o r n k a m m bezieht allerdings auf S~ttigungswassergehalt und nieht auf Trok- kengewieht.

Zur Frage des Zusammenhanges zwischen Austroeknungsres is tenz u. Frosthfir te 575

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Abb, 2. I ~ 2 1 i m a t o g r a m m y o n R i v a a m G a r d a s e e (70 m ti. d. M.) f/Jr 1951 bis 1953 und G a n g d e r A u s t r o e k n u n g s r e s i s t e n z der einj/ ihrigen reifen und vor- j / thrigen BlOtter yon Olea e~ropaea ssp. sativa wghrend des Zeitraums. K l i m a t o - g r a m m : Mona t smi t t e l t empera tu r : Dtinne Kurve . Mona t s summe der Niedersehl~Lge : Dieke K u r v e ; ausgezogene Linie : Niedersehlag im Verh~ltnis 2 m m = 1 ~ C gezeiehnet, un te rbroehene Linie : 3 m m = 1 ~ C. Niedersehlagssummen tiber 100 m m sind im Ver- h~iltnis 1:10 verkle iner t dargestel l t mad durehgehend gesehwfirzt. H u m i d e Monate : Vert ikal sehraffiertes Fe ld ; beide Niedersehlagskurven (1:2 und 1:3) liegen fiber der Tempera tu rkurve . Troekenzei t : Un te rb roehen horizontal sehraffierte F1/~ehen un te r der T e m p e r a t u r k u r v e und tiber der l :3 -Niederseh lagskurve . Dfirre: Punk t i e r t e Flg~o- ehen un te r der T e m p e r a t u r k u r v e und fiber der ausgezogenen Niedersehlagskurve (1:2). Monate rnit abso lu tem T e m p e r a t m ' m i n i m u m unter 0 ~ Sehr/ig sehraffierte B16eke unter der Null-Linie. IZaum zwisehen den B16eken: Frost f re ier Zeitrauln. - - A u s - t r o e k n u n g s r e s i s t e n z : Punkte , dieke Verbindungsl inien: Wassergehal t in Prozen t des Troekengewiehts bet Auf t re ten erster Nekrosen ( 1 - - 2 ~ der Blat t f l~ehe tot). Kreise : Niedrigster Wassergehal t , bet dem Austroeknungssehi iden gerade noeh nieht s iehtbar sind. Liegende Kreuze : E t w a ein Dr i t te l der Bla t t spre i te gesehgdigt. Die S t r iehmarken zeigen die max ima le St reuung der Einzelwer te an. - - I in Sommer 1952

Resis tenzanst ieg w~Lhrend einer Troekenperiode.

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Genau so bestimmte ieh im ersten I-Ialbjahr 1958 und 1959 in einigen Stichproben den Beginn der Eisbildung aueh an vorj~hrigen Nadeln yon Pinus cerebra und vor- jiihrigen Bl~ttern yon Rhododendron /errugineum yon der ~u auf dem Pat- seherkofel bei Imasbruck. Die Frosthgrte dieser beiden Arten habe ich nieht bestimmt ; die hier wiedergegebener~ Frosthi~rtedaten sind aus den Arbeiten yon Ulmer (1937) und Pisek und Sehiegl (1947) iibernommen und gelten ebenfalls fiir Pflanzen auf dem Patseherkofel.

C. T e m p e r a t u r - u n d N i e d e r s e h l a g s v e r h / ~ l t n i s s e im n S r d l i e h e n G a r d a s e e g e b i e t

Das Klima, vor allem das T e m p e r a t u r k l i m a im nSrdlichen Gardasee- beeken, habe ieh bereits eingehend charakterisiert (1954, 1961). Ganz all- gemein 1//13t sieh sagen, dab unter dem ausgleiehenden EinfluB der weiten Wasserf]/~ehe des Sees der Winter mild, der Sommer nieht allzu heiB ist. Fr6ste komman in der Regel vereinze]t und nur in der Zeit yon Dezember bis anfangs Mgrz, selten sehon Ende November vor, und sie unterschreiten h6ehstens in Katastrophenwintern - - 5 ~ bis - - 6 ~ C. Umgekehrt sind sehr heil3e Tage im Sommer selten (etwa 10 bis 15 Tropentage mit Maximum > 30 ~ C im Jnli, 5--10 im August u.nd einige wenige im Juni and September).

Im langj~hrigen Durchsehnitt ( F i e k e r 1909) fallen in I~iva 1117 mm N i e d e r s c h l a g im J~hr, ein Drittel dgvon im Oktober und November. Die regengrmste Zeit ist der Sp/~twinter. Will man wissen, wie es um die Wasserversorgung der Pflanzen steht, so ntitzen langj/ihrige Mittel der Niederschlagsverteilnng nicht vial; hieftir eignet sich besser die yon W g l t e r (1955, 1962) empfohlene Klimadiagrammstreifentechnik, die augenf//llig Periodizit/~ten der Niedersehlagsmenge und -verteilnng aufzeigt. Sehon ein kurzer Streifenabsehnitt (s. Abb. 2) 1/~Bt gut erkennen, wie sich in Riva Jahre mit Sommartroekenheit (1952, sp/~ter 1954 und 1958) zwisehen som- merfenehte Jahre (1951 und 1953) schieben, in denen die zyklonalan Som- merregan aus dem mittelenropgisehen Raum stgrker durehbrechen, wodurch die typiseh mediterrane Niedarsehlagsverteilung (~quinoktialregen) ver- wiseht wird. Ganz ghnliehe Verhgltnisse besahreiben B a u d i g r e und E mb erg er (1959) fiir submediterrane Ubergangsklimate in Siidfrankreieh. Auferdem fs der I~egen im Sommer h//nfig in groBer Diehte. Von den Hgngen, auf denen die 01bgume stehen, fliegt viel Wasser ab und nut ein Tail dringt in den Boden ein. Man darf annehmen, dab die 0]baume jedes zweite bis dritte Jahr unter Sommertroekenheit leiden, zwar hie so lange und so arg wie im Mittelmeergebiet oder gar im Nahen Osten (Oppen- h e i m e r 1951), die Troekenheit mag aber doah streng genug sein, um den Wasserhaushalt der flaeh wurzelnden Bgume .in Unordnung zu bringen. Die Feuehtsommerjahre wieder bieten den Pflanzen ausgesprochenes Sehonklima.

Das Klima im Gardaseebecken sehafft also die beste Voraussetzung ftir Versuche, in denen das physiologisehe und 5kologisehe Verhalten der Pflanzen u n t e r D t i r r e b e l a s t u n g u n d o h n e d i e se erkundet wer- den und wo zwisehen klimatiseh induzierten und endogen bewirkten Vor- g~ngen unterschiedan werden soll.

Zur Frage des Zusammenhanges zwisehel~ Austroeknungsresistenz u. Frosthfirte 577

II. Ergebnisse A. Die A u s t r o e k n u n g s r e s i s t e n z von I 3 1 b a u m b l g t t e r n

Einj~hrige reife und vorjghrige Blgtter des I)lbaums, die im gut wasser- versorgten Zustand oberseits dunkelgrtin und glatt sind, werden bei begin-

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Aus lrocknungs resistenz yon Oleo europoea

o feuchter J u l i 1953

�9 trockener Jul i 1952

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3--Sff--W- o Wassergeholt in % des Trockengewichts

Abb. 3. A u f t r e t e n u n d Z u n a h m e y o n A u s t r o c k n u n g s s e h / i d e n a u f 0 1 b a u m - bl/~ttern bei sinkendem Blattwassergehalt. Linke Kurve mit Kreisen: Normaler Aus- troeknungsverlauf (Werte vom feuehten guli 1953). l~eehte Kurve mit Punkten: Austroeknung diirreabgeh/~rteter Bl~ttter im troekenen Sornmer 1952. Der Bereieh, in dem sieh die Kurven yon der Abszisse abheben, e~tspricht dem , , k r i g i s e h e n S e h a d e n " (bis 2% der Blattfl/iehe tot) im Sirme yon R o u s e h a l (1938 u.a.) . Der ~Vassergehalt bei , , s u b l e t a l e m S e h a d e n " ( O p p e n h e i m e r 1932) ergibt sieh aus

dem Sehnit tpunkt der Kurven mit der 2r ffir 10% Blattsehgdigung.

nendem Wassermangel hellgriin, dos Gef/~13netz und die gefleehtartig unter der Epidermis ansgespannten Sklerenehymfasern treten reliefartig hervor und die Blattrgnder krfimmen sieh naeh unten. In diesem Zustand ent- hatten die Blgtter wenigstens 60% Wasser pro Trockengewichtseinheit, was etwa 55% des Turgeszenzwassergehalts entsprieht, und sie erholen sieh bei naehtr~glieher Aufsgttignng in feuehter Kammer vollkommen. Verlieren sie noeh weitere zehn Prozent Wasser, dann zeigen sieh erste dunkelbraune

Protoplasma, Bd. L g l I / 1 - - t 37

578 W. Lard~er

his sehwarze Flecken, vorzugsweise an den Sei tennerven, und die Obersei te wird gelbstiehig und fe t tg lgnzend; naeh dem Einfr ischen sind je tz t Sehgden absch'/itzbar, die bis 2 % der Blattfl/~ehe erfassen (, ,krit iseher Sehaden" , s. Abb. 2 und 3). Al lerempfindl iehste Zellen gehen bei Wassergeha l ten zwi- sZhen d e m der le tz ten als vol ls tgndig gesund e r k a n n t e n P robe (Abb. 2: Kreise) und dem der P robe mi t k r i t i sehem Sehaden (Abb. 2: Punk t e ) zugrunde. Von da an wei ten sieh die Sehgden rasch aus, erfassen ba ld ein Dr i t te l der nun s t a rk eingeroll ten Bla t t sp re i t e und sehliel31ieh das ganze Bla t t . Sehadensbi ld nnd Wassergeha l t bei b e s t i m m t e m Seh//digungsgrad

- - das ist bezeie lmend ftir Olea im Gegensatz zu den Coniferen und Eriea- eeen yon der Waldgrenze und zu den Efeubl/~ttern - - sind im Win te r nieht anders als im Sommer , sofern die B g u m e vorher keiner Di~rre ausgesetz t waren. Den 01baumbl/~t tern f e h l t eine J a h r e s r h y t h m i k der Aust roeknmags- resistenz, geringftigige Sehwankungen bleiben innerhalb der S t reuung der Einzelwerte.

Wohl abet ve r t r agen 01baumbl / / t te r wei tergehende Entw/ tsserung als sonst, wenn sie in der N a t u r un te r dem EinfluB einer Trockenper iode abge- hgr t e t worden sind. Wghrend des Beobach tungsze i t r aumes gab es Troeken- heir im Sinne yon W a l t e r (1955), d. s. Monate mi t einer Niedersehlags- s u m m e _<-- 3 • der M o n a t s m i t t e l t e m p e r a t u r , im Jun i und Jul i 1952 und im Mai 1953, Diirre im Sinn von G a u s s e n (1954) und W a l t e r (1955), das sind Monate mi t Niedersehlag ~ 2 • der M o n a t s m i t t e l t e m p e r a t u r , im Mgrz 1953. N u r i m S o m m e r 15sten regenarme Per ioden eine Abh/~rtungs- r eak t ion aus, Dtirre im Frt~hjahr nieht. Offenbar speiehern B//ume und Boden im Frt~hjahr noeh gentigend Wasser , u m die Regenlosigkei t zu dieser Jahresze i t zu tiberbrt~ekem

Der Resistenzanst~eg im Sommer 1952 ist n ieht sehr erheblieh, jedoch gesiehert . I n Abb. 3 sind die Einzelwer te der Aus t roekrmngsversuehe im t roekenen Jul i 1952 (Punkte) und im feuehten Jul i 1953 (Kreise) ein- getragen. Sie t ibersehneiden sieh nieht e inmal in den ex t r emen Abwei- chungen ve to Mittel.

Zmlahme der Austroeknungsresistertz des Protoplasmas infolge Abh~rtung unter dem Einflug yon Luft- und Bodentroekenheit ist art Kryptogamen mehrfaeh beob- aehtet und besehriebert worden (lJbersieht bei W a l t e r 1926, P a r k e r 1956, S t o e k e r 1956, L e v i t t 1956 und t958 und B ieb l 1962a). Besonders t tS f l e r lind seine Sehule haben sieh intertsiv mit dem Problem befal3t. So beobaehteteH6fler (1945, 1950) anden Lebermoosert ~etzgeria con~ugata, Lophozia ba'rbata und Pedinophyllum i.nterruptu~r~ ra- sehe und wirksame D/irreabh~rtung naeh mehreren FShntagen. Thalli yon )[etzgeria con]ugata, die normMerweise ( t t6f le r 1942) nach 24 bib 48 Stundert Aufbewahrung in Kammern mit 71,6~ rel. Feuehte zu leiden begimlert, hielten im dtirreharten Zu- startd 6~ rel. Feuehte aus. Bei Lophozia barbata kormte t t 6 f l e r die vitale Aus- trocknungsgrenze yon 25o/0 auf etwa 1~o rel. Feuehte verschieben. Abel (1956) be- stimmte an zahlreiehen Laubmoosen mit versehiederteIl Ansprfiehen an die Standorts- feuchtigkeit rteben der ,,primfiren Troekenresistenzsehwelle" immer aueh die ,,Vor- troeknungsresistenz" n~eh 24stfindiger Aufbewahrung fiber 96~ rel. Feuehte. Die Differenz zwisehen primSorer und Vortroeknungsresistenz ist ein Nag f~ir die spezi- fische Abh.~rtungsf/~higkeit des Protoplasmas. Abel firtdet diese Eigensehaft beson- ders ausgepr/igt beJ \u wie B.ryum capillare und beinahe allen 2lf~dum-

Zur Frage des Zusammenhanges zwisc'hen Austrocknungsresistenz u. Frosth~irie 579

Arten, sehwaeh hingegen bei Laubmoosen t roekener Standorte, die primer sehon aul~erordentlieh widerstandsf/~hig sind, mindestens so widerstandsf~hig wie die Moose des Waldbodens naeh Vortroeknen, und bei h6chst dfirreempfindliehen Vertretern nasser Standor~e.

Bei hSheren Pflalxzen ist das Protoplasma den Hydratursehwankungen in der Urngebung ~icht unmittelbar ausgesetzt. Es wird dank der vorgesehaltete~ Tran- spirationswiderst/inde ganz allm~hlieh getroffen und man k6rmte sieh vorstellen, dab die Austroeknungsresistenz bei Diirre Zeit h~L~te, zuzunehmen. In der Tat finder l~ouscha l (1938) im troekenen Sommer 1936 bei mehreren Inediterranen ttartlaub- gew~ehsen u m 5--15~ hSheres subletales Defizit als im feuchteren Sommer des folgen- den Jahres. Nach S u l l i v a n und L e v i t t (1959) lieg~ die Anstrocknungsresistenz yon Blattqnerschnitten 4--5jahriger Jungpflarlzen der Eichen Quercus rubra und Quercus palustris bei 96% relativer Feuehte (d' s. 54 Arm.), wenn sie in immer feuch- tern Boder~ gezogen wurden, bei 92--940/0 relativer Feuehte (111--82 Atm.), wenn der Boden etwa 10 Woehen lang nahe dem Welkungsbereich troeken gehalten wordell war. L e v i t t , S u l l i v a n und K r u l l (1960) gelang es, die Diirreresistenz yon Weizen-, Gersten- und Kohlpflanzen dureh 2--6w6chige Abhartung zu erh6hen, nieht jedoeh jene der sehr resistenten Hirse (normale Resistenzsehwelle 92% tel. Feuehte) ~md des fast sukkulenten Sempervivum glaucum.

Aneh bei Olea ha t die Aus t rocknungsres i s tenz im Zuge der Abh~r tung zngenommen , der kr i t i sehe Wassergehal t , no rma l bei 50% des Trocken- gewichts, d . s . e twa 65% Defizi t v o m S~t t igungswassergehal t , s ank im t rockenen Som m er auf 40~o des Trockengewichts , d. s. e twa 71~ Defizit . Der Res is tenzerwerb un te r der E inwi rkung der T rockenbe~nspruchung war 5kologisch unerheblich, er spielt zweifellos eine wesent l ieh geringere Rolle im Beha r rungsve rmSgen der Pf lanze gegen Diirre als alle jene Ein- r ichtungen, die der StSrung der Wasserb i lanz en tgegenwirken (vgh v o r a l lem P i s e k und B e r g e r 1938, P i s e k und W i n k ] e r 1953, P a r k e r 1956, S t o c k e r 1956, L e v i t t , S u l l i v a n und K r u l l 1960).

B. K g l t e r e s i s t e n z u n d B e g i n n d e r E i s b i l d u n g in d e n B ] / ~ t t e r n

1. Olea europaea

I m Winter , e twa yon Ende N o v e m b e r bis Mitre Februar , kSnnen Olea-Bl~tter 4 - - 6 S tunden lang bei T e m p e r a t u r e n zwisehen - - 1 0 ~ und

- - t2 ~ C aushal ten , ohne dal3 sieh ein Sehaden einstell t (Abb. 4 links). I m Sommer dagegen ve r t r agen sie, sogar die s Blgt ter , die berei ts e inmal t iberwinter t haben, h6chstens eine Abkt ih lung auf - - 7 ~ C, einzelne B lg t t e r leiden schon bei - - 5 bis - - 6 ~ C. Gew/ /chshausexemplare des Ku l tu rS lbaums , die wohl dem nat i i r l iehen Tag- /Naeht lgngenweehse l nn te rwor fen waren, sonst aber bei ziemlieh kons t an t e r T e m p e r a t u r zwisehen + 10 ~ und 15 ~ C geha l ten wurden, bl ieben im J a n u a r genau so ki /I teempfindlich, wie es Olea-Blgtter im Fre ien im S om m er sind. Auch gab der O lbaum seine winter - lieh erhShte K~l teres is tenz sehr leieht auf, wenn die Zweige einige Tage fang im 20 ~ w a r m e m Z i m m e r enth/~rtet worden waren ( L a r e h e r 1954).

Das alles weist da rauf bin, dab be im ( ) lbaum U m w e l t f a k t o r e n den Grad seiner K/i l teresis tenz bes t immen . Der Abh//rtnngsprozel3 wird abe t n i e h t photoper iodiseh dureh K u r z t a g e eingeleitet, auch nicht , wie bei vielen Holzpf lanzen und Kr / /u te rn der gemgl3igten Zone dureh F ros t

37*

580 W. Lareher

( T u m a n o v 1951), denn die Widerstandsf/~higkeit steigt in manehen Jahren zum Winter hin an, b e v o r die Olb~iume Frost zu spiiren bekommen haben. Vielleieht tuft sehon allein das geringe Wgrmeangebot als solehes - - yon Mitte November bis Ende Februar iibersehreiten, die Tagesmittel der Luft- teml0eratur in Riva nut selten @ 10~ - - Zustands/~nderungen im Proto-

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1 8 - o Tiefste schodenfrei uberstondene ~i~ remperatur

20 - ~ Erstes Anzeichen yon Eisbildung 2 2 - in den BlOttern

24

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I II III IV V VI VII VIII IX X Xl XlI I II III IV V VI VII

Abb. 4. Beginn der Eisbildung in den Bl~ittern und Kfilteresistenzgut

ausgereifter Bl/itter yon Olea europaea ssp. sativa aus dem Gardaseegebiet und yon

Rhodode~,dron jerrugi~eu,m und P inns Oembra vonder ~u auf dem Patscher-

kofel bei Innsbruck im Jahresgang. Erstes Anzeiehen yon Eisbildung in den Blfit- tern: Durch Linie verbundene Sternchen (O[ea, Rhodoclertdron) oder A (i~i~ts). J~2/ilSe-

resistenz yon Olea: Kreise geben die tiefste gerade noch schadenfrei iiberstandene

Temperatur an. MeBwerte aus Versuchen in den Jahren 1952/53 und 1958 bis 1960. Frosthfirte yon Rhododef~drot~ (Dreieeke) und Pi~us cembrct (Quadrate): Subletaler

Frostsehaden. Werte aus Ulmer (1937) urtd Pisek und SchieBl (1947). Die S~reu- ung der Frosth/irtewerte ist dutch den ungleichen Abh/irtungszustand der Pflanzen

in den verschiedenen Versuchsjahren verursaeht. -- Die vertikalen Striche bezeiehnen

die maximMe Abweiehung de]" Einzelwerte yore Mittelwert.

plasma hervor. Das h6here Respirationsverm6gen ( L a r e h e r 1961, S. 592) und der vollst~ndige Stgrkeabban im Winter (eigene Beobaehtungen, Gola 1923, B r u n o 1926, G u t t e n b e r g 1927) sprSehen dafiir. So kSnnte dureh die hydrolytische Spaltung der St/~rke die Znekerkonzentration in der Vaknole und vor allem aueh im Protoplasma (vgl. H e b e r 1957) aktiv erh6ht sein. Eine Zuekeranreieherung im Zellsait wiirde u. a. dessen Gefrierpunkt

Zur Frage des Zusammenhanges zwischen Austrocknungsresistenz u. Frosth/irte 581

erniedrigen und die Unterktihlungsf/~higkeit erh6hen. Die BlOtter k6nnten dann entsprechend tieferen Temperaturen ausgesetzt sein, ohne zu gefrieren.

Tats/ichlich ergaben Gefrierpmlktsbestimmungen (Abb. 4), dag die Olea-Bls jederzeit, im S o m m e r wie im W i n t e r , g e g e n E i s b i l d u n g im G e w e b e e m p f i n d l i e h sind. Sie kommen zu Schaden, sobald in ihren Geweben Wasser auszufrieren beginnt und nux deshalb vertragen sie ira Winter um einige Grade tiefere Temperatur als ira Sommer, weil ihr GeYrier- punkt im Winter tiefer liegt. Ihre K/ i l t e res i s t enz- als deren Mag ieh die tiefste Temperatur angebe, die noch gesund fiberstanden wird - - f/~llt mit dem jeweiligen Gefrierpunkt zusammen. Das Protoplasma der 01baum- blotter wird n i e m a l s f r o s t h a r t in d e m s t r e n g e n Sinn, da~ es f/~hig wgre , i n t r a c e l l u l / ~ r e E i s b i l d u n g m i t a l l en i h r e n m e c h a n i - s c h e n ( S u l a k a d s e 1946, T u m a n o v 1951, L e v i t t 1956) u n d wasse r - e n t z i e h e n d e n ( L e v i t t 1956, 1957b) W i r k u n g e n u n g e s e h / i d i g t zu i i b e r l e b e n . D e r J a h r e s g a n g de r K / i l t e r e s i s t e n z y o n Olea i s t in W i r k l i c h k e i t n u r e in J a h r e s g a n g des G e w e b e g e f r i e r p u n k - t e s d e r B l g t t e r .

2. Rhododendron/errugineum und Pinus cerebra

Im Gegensatz zu Olea erwerben Pflanzen wie Pinus cerebra und Rho- dodendron/errugineum im Winter echte Frosth~rte, sie werden eisbest/~ndig (Abb. 4). Nur im Sommer sind aueh sie eisempfindlich und erleiden Schiiden, sobald Temperaturen unter ihrem Gefrierpunkt auf sie ]~nger einwirken. Der Gefrierbeginn selbst schwankt bei ihnen im Laufe des Jahres, soweit bekannt a, in gewissen Grenzen mit dem Wassergehalt ( T r a n q u i l l i n i und H o l z e r 1958), sonst kaum.

]|I. Zusammenhang zwischen Austrocknungs- und K~ilteresistenz eis- best~indiger und eisempHndlicher Bl~itter

In der Frage des Zusammenhanges zwischen Dtirreresistenz und ~Frost- h/irte, die schon M a x i m o v (1914) aufgeworfen hat, sind die Meinungen geteilt. L e v i t t , selbst eifriger Verfeehter der Ansieht, Dfirreresistenz, K/ilteresistenz und sogar I-Iitzeresistenz seien ,,basically similar" (Le v i t t 1951) und auf eine gemeinsame plasmatische Komponente rtickftihrbar, stellt in den Tab. 109 und 110 seiner Monogral0hie fiber die Widerstands- f~higkeit der Pflanzen (1956) eine Reihe von Befunden einander gegenfiber, die teils ftir, teils gegen einen solchen ParMlelismus sprechen. H/iufig sind verschiedene Beobachtungen derselben Autoren in die beiden gegens/itz- lichen Kolonnen einzuordnen, so aueh die unserer Arbeit tiber die Pflanzen v o n d e r Waldgrenze. Dasselbe wfirde ftir die Ergebnisse Abe l s (1956) gelten, der bei einigen wenigen Laubmoosen (Bryum capillare, Fissidens adiantioides, Mnium marginatum und cuspidatum) gleichsinnigen Jahres- verlauf yon Austrocknungs- und K//lteresistenz, bei allen fibrigen Moosen aber vSllige Unabhiingigkeit der beiden Prozesse voneinander festgestellt

8 ~u Gefrierpmlktsbestimmungen an diesen beiden Pflanzen ergeben keinen vollst~ndigen gahresgang; T r a n q u i l l i n i mad I-Iolzer (1958) haben den Gefrierpunkt yon Zirbennadeln mrc im M/~rz, April und Mai untersucht.

582 W. Larches'

hat. B ornkamm (1958) bemerkte keinerlei Zusammenhang zwischen Aus- trocknungs- und K~Iteresistenz Yon Gr~sern und dikotylen Krautpflanzen einer Trespen-Halbtrockenrasen-Gese]]schaft. Weitere ]~eispiele bringt ]3 i e b 1 (1962b, ~S. 601 und 602).

Ziem]ieh vie]e dieser Widersprfiehe gehen sieherlieh zu Lasten unklarer Fassung der Begriffe Dfirreresistenz und K~Iteresistenz. Levitt hat bereits 1956 und besonders 1958 die uneinheitliehe Nomenklatur als die Ursache vieler Mil~verstgndnisse bezeiehnet und or bemiiht sieh seither urn die Definition der Begriffe. Er unterseheidet innerhalb des komplexeren Begrif- fes der Widerstandsf'~.higkeit im weiteren Sinn zwisehen , , a v o i d a n c e " (Einriehtungen, die die Zellen vor der Wirknng ungiinstiger Umstgnde behiiten) und , , t o l e r a n c e ''~ (Fghigkeit des Protoplasmas, die seh/idliehe Einwirkung zu iiberleben). Es ist klar, dab nut solehe I~esistenzersehei- nungen miteinander in Beziehung gebraeht werden d~irfen, die auf Eigen- sehaften des Protoplasmas znrttekgehen, nieht abet jene, die L e v i t t in die Kategorie avoidance stellt.

Aus dieser Sioht lggt sieh aueh das Verhalten eisresistenter Arten, wie Zirbe, Fiehte, alpine Erieaeeen nnd Efeu und das yon diesen abweiehende Verhalten der eisempfindliehen 01baumblgtter erklgren. Erstere besitzen ein Protoplasma, das im Herbst Eisbestgndigkeit erwerben kann, die sieh unter Einwirkung yon Fr6sten ins Winter erheblieh vertieft und die erst im spgten Ftihjahr wieder verlorengeht (Abb. 5). Die E i s b e s t g n d i g k e i t i s t a b e t A u s d r u e k e ines p l a s m a t i s e h e n Z u s t a n d s , der die Zel le g e g e n E n t w g s s e r n n g - - a u e h so l ehe d u r e h W a s s e r v e r - d u n s t u n g - - w i d e r s t a n d s f g h i g m a e h t . Die Austroeknungsresistenz erseheint bier ursgehlieh mit der Eisresistenz verknfipft, und ihr Jahresgang folgt gleiehlgufig dem der Eisresistenz.

Anders die Pflanzen mit ganzjghrig eisempfindliehem Protoplasma, z .B . Olea. Gefrieren und Erfrieren der B1/i.tter fallen jederzeit praktiseh zusammen, es gibt aueh im Winter keine Eisbestgndigkeit, und deshalb nimmt die Anstroeknungsresistenz im Winter nieht zu. T r o t z d e m is t d i e s e m T y p u s die F g h i g k e i t znr e e h t e n , , d r o u g h t t o l e r a n c e " u n d zu e i n e r S t e i g e r u n g der A u s t r o e k n u n g s r e s i s t e n z n i e h t a b z u s p r e e h e n . Das beweist die Abhgrtbarkeit wghrend einer Sommer- diirre. Leider war es mir im Sommer '1952 nieht m6glieh, die K/ilteresistenz der damals diirreabgeh/irteten Blgtter zu messen 4. Experimentell vor- gewelkte 01baumblgtter sind im Sommer um etwa 2 ~ C widerstandsf~higer gegen Kglte als friseh entnommene, au f W i n t e r n i v e a u k a n n m a n sie a b e t n i e h t b r i n g e n . V e t a l l e m is t es, w e n i g s t e n s ins F a l l e des (} lbaums u n m 6 g l i e h , dab das P r o t o p l a s m a w~/hrend e i n e r d t i r r e b e d i n g t e n a d a p t i v e n Z u n a h m e der A n s t r o e k n u n g s r e s i - s t e n z die E i g e n s e h a f t der E i s f e s t i g k e i t e r w i r b t . D a s m a g d a r a n

Till (1956) bestimmte die Kfilteresisl~enz yon t~2r/iutern und I~Iolzpflanzen sommergrfiner Laubwglder 11m G6ttingen im normal feuehten Sommer und naeh mehr- w6ehigen Troekenperioden im ~Iiirz/ApriI und Juli/August. Die I~/ilteresistenz der um diese Zeit eisempfindliehen Pflanzen hatte dadurch aber gar nicht oder rmr un- bedeutend zugenommen.

Zur Frage des Zusammenhanges zwisd~en Austroeknungsresistenz u. Frosth/irte 583

liegen, dab die Zellen allm-/ihliehen Wasserentzug eher vertragen als lol6tz- lichen, wie schon I l j i n s klassische Versuche (1933, 1935) an Sehnitten demonstriert haben. Ob nun die Zellen der 01banmbl/ktter besonders emi o- findlieh gegen den i0 lS tz l iehen Wasserentzug beim Gefrieren sind (vgl.

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VII IX Xl I EI V

N �9

Abb. 5. M o d e l l des J a h r e s g a n g e s y o n G e f r i e r p u n k t , K i k l t e r e s i s t e n z u n d A u s t r o c k n u n g s r e s i s t e n z be i e i n e r i m m e r g r f i n e n P f l a n z e m i t s t e t s e i s - e m p f i n d t i e h e n Bl~kt te rn (links) u n d be i e i n e r P f l a n z e m i t p e r i o d i s c h e i s b e s t ~ t n d i g e n Bl~kt te rn (reohts). A b s z i s s e : Monate. I)er Zeitraum, in dem Fr6ste vorkommen, ist sehraffiert, in der linken Figur fiir Orte mit warmgem~Bigtem Klima, in der rechten Figur fiir Gebirgsstandorte dargestellt (fiber das Klima auf dem Patseherkofel bei Innsbruck siehe P i s e k und SehieB1 1947 und W i n k l e r 1959). O r d i n a t e : Relative 1%esistenz (zunehmende Resistenz mit abnehmender Einwirkungs- temperatur oder abnehmendem Wassergehalt bei Auftreten allererster Sehikden). A u s t r o e k n u n g s r e s i s t e n z : Durehbroehene Linie. Die Blkktter der g a n z j i k h r i g eisempfindlichen Pflanze sind w~hrend sommerlieher Troekenzeiten fikhig, ihre Aus- troeknungsresistenz adaptiv zu erh6hen, ohne diesen ~kuBeren Zwang verharrt sic jedoeh auf ziemlich gleiehem IXTiveau. Die Bllktter der p e r i o d i s c h e i s b e s t i k n d i g e n Immergr fnen erwerben im Winter h6here Austroeknungsresistenz, auch wenn sic stikndig gut wasserversorgt sind. ]3eg inn d e r E i s b i l d u n g : S~ernchen. Kkklte- r e s i s t e n z : Kreise; als K~lteresistenz wird hier die tiefste, gerade noch heil iiber- standene Temperatur angenommen. Der schraffierte l%aum zwisehen Beginn der Eis- bildung in den Blikttern ~md Beginn der Frostsehikden ist ein ~aB ffir den im Laufe des Jahres weehselnden Grad der Eisbestikndigkeit. Bei der s t e t s e i s e m p f i n d - l i e he n Pflanze kommen die B1/itter w~khrend des ganzen Jahres zu Sehaden, sobald sic gefrieren, die Jahressehwankung ihrer Kiklteresistenz ist dureh den Jahresgang des Gewebegefrierpunktes gegeben. Mit diesem zusammen kann sieh die K~klteresis~enz aueh im Sommer kkndern, wenn sich w~ihrend einer Diirrebelastlmg der Zellsaft kon- zentriert. Die e i s b e s t ~ n d i g e Pflanze wird wiihrend des Winters frosthart, ohne dab der Gefrierpunkt der Blkitter erheblieh sinkt. Gegen den Sommer bin geht die

Eisbestikndigkeit wieder verloren.

584 W. Lar&er

A s a h i n a 1956, 5 ' [od l ibowska und R o g e r s 1955, L e v i t t 1957a) oder aber gegen Druckwirkungen im Zusammenhang mit der Entstehung yon Eis im Gewebe (ref. T u m a n o v 1951) oder gegen beides, oder ob eine andere Schranke vorliegt, die es verhindert, dab das an sich wohl aus- trocknungsfghigere Plasma eine Eisresistenz erwirbt, kann hier nicht ent- sehieden werden.

JedenfMls lehrt die Erfahrnng mit Olea, dab Austrocknungsresistenz und Frosthgrte nnr dort gekoppelt zu- oder abnehmen, wo sie eine gemein- same plasmatisehe Grundlage haben und wo sieh beide Arten der Resistenz entfalten kSnnen, wie z. B. bei den untersuehten eisbestgndigen Pflanzen.

IV. Zusammeafassung Im Gegensatz zu den immergrfinen Coniferen und Erieaeeen der Wald-

grenze ~nd zum Efeu vertragen die Blgtter des t)lbaums (Ogea europaea) im Sommer und Winter gleiches ~[a13 yon Austroeknung, aber versehieden groBe K'iilte (s. Abb. 2); daher gehen Austroeknungs- nnd Kgtteresistenz bei Olea nieht parallel.

Das hgngt zweifellos damit zusammen, dab (}lbaumblgtter aueh im Winter, wenn sie ohne Sehaden um r bis 5 ~ C tiefere Temper, turen fiber- leben als im Sommer, gegen Eisbitdung im Gewebe empfindlieh bleiben. Sie sind im V?inter nut deshalb gegen Kglte resistenter, weil ihr Gefrier- punkt tiefer sinkt. Der Jahresgang der Kglteresistenz yon Olea ist also eigentlieh ein Jahresgang des Gewebegefrierpunktes (Abb. 4). Eehte Frost- hgrte, ngmlieh die F~/higkeit, Eisbildung in den Geweben zu iiberstehen, erwerben die (}lbaumblgtter nie; diese ist oflenbar den Immergrfinml kgt- terer Regionen vorbehalten. Deren Blgtter sind zwar im Sommer ebenso eisempfindlieh wie t)lbaumblgtter, im Herbst aber entwiekelt sieh zuneh- mend eine Eisbest/indigkeit, die die Zellen aueh bei groBer Kglte vor Sehaden sehiitzt. Der Gefrierpunkt der Blgtter indessen bleibt bei den periodiseh eisresistenten Pflanzen das ganze Jahr fiber ziemlieh kon- stant (Abb. 4 und 5).

Wenn wir voraussetzen, dal~ das im Gewebe ausfrierende Eis die Zellen vielleieht meehaniseh, vor allem aber dutch den pl6tzliehen und intensiven Wasserentzug sehgdigt, mtissen wir annehmen, dag das Protoplasma im eisbestgndigen Zustand gegen Wasserentzug wider- standsfghig wird. Dann ist es nicht verwunderlieh, wenn periodiseh eis- resistente Immergrtine einen gleiehlgafigen Periodismus der Austroek- nungsresistenz aufweisen nnd wenn ganzjghrig eisempfindliehen Immer- grfinen ein soleher fehlt. Ein Zusammenhang zwisehen Austroeknungs- und Kglteresistenz darf somit nut erwartet werden, wo die Kglteresistenz auf eehter Frosth//rte, d. h. Eisbestgndigkeit beruht.

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