Jerzy Dzik

Instytut Paleobiologii PAN

Instytut Zoologii UW

Warszawa 2006

ZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZZWIERZĘĘĘĘĘĘĘĘTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJTA LINIEJĄĄĄĄĄĄĄĄCECECECECECECECE

Wykład 6.

Ecdysozoa Ecdysozoa –– zwierzęta liniejącezwierzęta liniejące

Lophotrochozoa Lophotrochozoa –– z planktonową larwąz planktonową larwą

Deuterostomia Deuterostomia –– zmiana lokalizacji gęby w zmiana lokalizacji gęby w

rozwoju embrionalnymrozwoju embrionalnym

PLAN BUDOWYPLAN BUDOWYa pokrewieństwaa pokrewieństwa

gen miozyny

stawonogi

pratchawce

niesporczaki

obleńce

stawonogi

pratchawce

niesporczaki

obleńce strunowce

szkarłupnie

półstrunowce

strunowce

szkarłupnie

półstrunowcemięczaki

pierścienice

czułkowce

mięczaki

pierścienice

czułkowce

płazińcepłazińce

jamochłonyjamochłony

komórki kurczliwe mają części "mięśniowe" i komórki kurczliwe mają części "mięśniowe" i

"nerwowe" "nerwowe" –– odbierają impulsy wypustkamiodbierają impulsy wypustkami

mocne okrywy ciała i płyn pod ciśnieniem mocne okrywy ciała i płyn pod ciśnieniem

nadają sztywnośćnadają sztywność

asymetryczna fala pobudzenia mięśni asymetryczna fala pobudzenia mięśni

podłużnych umożliwia undulacje ciałapodłużnych umożliwia undulacje ciała

jjednoednorodnie nierozciągliwe powłokirodnie nierozciągliwe powłoki dają dają

zmniejszenie strat energiizmniejszenie strat energii

POWŁOKI CIAŁAPOWŁOKI CIAŁAa hydraulika mięśniowaa hydraulika mięśniowa

glista Ascaris

NEMATHELMINTHES

komórki mięśniowe

kutikula

pień nerwowy

jelito

LINIENIELINIENIEa kutikulaa kutikula

ECDYSOZOA

kutikula nierozciągliwa dzięki włóknom chitynykutikula nierozciągliwa dzięki włóknom chityny

zmniejsza straty energii mięśniowej alezmniejsza straty energii mięśniowej ale

uniemożliwia wzrost iuniemożliwia wzrost i

musi być okresowo zrzucana (linienie)musi być okresowo zrzucana (linienie)

integument

larwy priapula Tubiluchus

kutikula

ekdyzonkutikula

pająka

w komórkach czuciowych w komórkach czuciowych

zmodyfikowana wić i zmodyfikowana wić i microvillimicrovilli

powstanie impulsu i jego przepływ powstanie impulsu i jego przepływ

wzdłuż komórki polegają na wzdłuż komórki polegają na

otwieraniu kanałów w błonie dla jonów otwieraniu kanałów w błonie dla jonów

sodowych i wapniowych sodowych i wapniowych

synapsy na kontakcie komórek synapsy na kontakcie komórek

uwalniają acetylocholinę tworząc uwalniają acetylocholinę tworząc

wodną porę przez błonęwodną porę przez błonę

ODBIORNIKI ODBIORNIKI impulsówimpulsów

NEMATHELMINTHES

sensilla nicienia Cosmocercoides

dojrzałe pasożytują w owadach; larwy wodne dojrzałe pasożytują w owadach; larwy wodne

z uzbrojonym ryjkiemz uzbrojonym ryjkiem

wtórouste w literalnym rozumieniuwtórouste w literalnym rozumieniu

warstwy prostopadle ułożonych sznurów

kolagenu w kutikuli poza tym tylko u

pierścienic; boczne undulacje ciała poza tym boczne undulacje ciała poza tym

u wieloszczetów i strunowcówu wieloszczetów i strunowców

PŁPŁYWANIEYWANIEruchem wruchem wężowymężowym

Milaculum 450 mln lat

NEMATOMORPHA

Gordius

sznury kolagenu

dojrzały pływający osobnik

larwa

BIOLOGIA BIOLOGIA i plan budowyi plan budowy

NEMATODA

kopulacja z penetracją spikuli i

uporządkowanie linień

pierwotnie przystosowane do słabo

natlenionego środowiska płynnego mułu

później wraz z innymi obleńcami

opanowały psammon

umożliwiło to ekspansję do gleby

morskaEophasma

180 mln lat

FILOGENEZA FILOGENEZA molekularnamolekularna

NEMATODA

pasożytnictwo na ssakach

polifiletyczne

niekiedy poprzedzone związkiem

z roślinami (sztylet w gardzieli!)

zjadanie bakterii w centrum

diagramu

najpierwotniejsze morskie

EWOLUCJAEWOLUCJAembriogenezyembriogenezy

NEMATODA

Caenorhabditis elegans

pełna determinacja

embriogenezy

do ośmiu blastomerów

niezdeterminowane

determinacja pełna

niehomologiczna

zwykle los każdej

komórki określony od

pierwszego podziału

zygoty ale

ścisłe uporządkowanie

przebiegu ontogenezy

wtórne ewolucyjnie

głównie mikroskopijny psammon

wielka różnorodność anatomii i behavioru

pierwotne cechy zatarte

RÓŻNORODNOŚĆ RÓŻNORODNOŚĆ wodnych nicieniwodnych nicieni

NEMATODA

drapieżny EnoplusEnoplia

kubeczkowaty amphid

szczęki w gardzieli

spiralny amphid

kroczący na szczecinkach Desmoscolex

"miernikowiec"

Draconema

przygębowe amfidy wypełniają

różnorakie funkcje zmysłowe:

chemosensoryczne i światłoczułe

różnorodnośc pomocna w klasyfikacji

ZMYSŁYZMYSŁYwodnych nicieniwodnych nicieni

NEMATODA

Enoplia

spiralny amphid

"miernikowiec" Draconema

Desmodora

PASOŻYTY PASOŻYTY roślinroślin

NEMATODA

aparat gardzielowy przekształcony

w rurkowaty (zwykle) sztylet

sztylety powstawały w ewolucji

niezależnie i rozwijają się z

różnych elementów gardzieli

sztylet

dorylaimid

Dorylaimida

Tylenchida

PASOŻYTY PASOŻYTY owadówowadów

NEMATODA

nicienie pasożytujące na owadach

znane od 130 mln lat

rurkowaty sztylet gardzielowy ich

larwy wskazuje przodka

sztylet

Mermithidakopulacyjna

spikula

larwa samiec

NEMATODA

larwy mają penetrujący organ

gębowy wskazujący na

pochodzenie od pasożytów roślin

Trichuris jest pasożytem jelitowym

Trichinella wewnątrzkomórkowym

z indukowanego syncytium jelita

przez żyłę wątrobową i obieg

płucny trafia do mięśni samiec Trichinella

Trichocephalida

Trichuris

ryjek

samiec

Trichinella

samica

POLIFILETYCZNOŚĆPOLIFILETYCZNOŚĆpasożytnictwa ssakówpasożytnictwa ssaków

ZMYSŁYZMYSŁYnicieni pasożytniczychnicieni pasożytniczych

NEMATODA

Phasmidia Phasmidia

przygębowe narządy zmysłu (amfidy),

uzupełnione i zastąpione przez

narządy przyodbytowe (fasmidy)

phasmid

spirurid

Gnathostoma

EWOLUCJAEWOLUCJAzjadliwosci pasożytówzjadliwosci pasożytów

NEMATODA

Phasmidia

owsiki Enterobius żywią się

bakteriami w jelicie, glista Ascaris

treścią jelita cienkiego

bardziej zaawansowane pasożyty

penetrują ciało wywołując deformacje

larwy przenoszone przez oczliki

(Dracunculus) lub komary (filarie)

KOPULACJAKOPULACJAnicieni lądowychnicieni lądowych

NEMATODA

tylenchid

Hirschmaniella bursa zaczątkowa

strongylid Nippostrongylus

bursa rozbudowana

bursa

bursa

tylenchid Strongyloides

pasożyt płucny

samiec

sami ca

bursa

osłona kopulacyjna (bursa)

zabezpiecza przekazanie plemników

rozbudowywana w trakcie ewolucji

bursa

bursa

spikula

budowa gardzieli

MODELOWY MODELOWY gatunek biologii gatunek biologii

NEMATODA

Caenorhabditis elegans

tylko 959 (1031 u hermafrodyty) komórek somatycznych

złożony narząd kopulacyjny

pomocny w identyfikacji gatunku

od pierwszego podziału los każdej

komórki zdeterminowany

bakteriożerna, łatwa do hodowli

ZJADLIWEZJADLIWEpasożyty ssakówpasożyty ssaków

NEMATODA

Phasmidia

zwykle pasożyty jelitowe

aparat gardzielowy Ancylostoma

z kaleczącymi zębami

bursaStrongylida

Ancylostoma

HYDRAULICZNE HYDRAULICZNE rycie w mulerycie w mule

PRIAPULA

Priapulus

pierwsze nory tuż przed początkiem kambru

nory priapulidów 530-510 mln lat

hydrauliczne rycie dzięki mięśniom okrężnymhydrauliczne rycie dzięki mięśniom okrężnym

fala ich skurczu przesuwa do przodu płyn ciała fala ich skurczu przesuwa do przodu płyn ciała

rozdymający powłokirozdymający powłoki

rozdęcie zakotwicza ciało w mule rozdęcie zakotwicza ciało w mule

umożliwiając jego penetracjęumożliwiając jego penetrację

rysy od haków

pellety

ROZPROWADZANIE ROZPROWADZANIE tlenu i odpornośćtlenu i odporność

PRIAPULA

erytrocyty Halicryptus

w mule deficyt tlenu w mule deficyt tlenu –– niezbędne wiązanie i "skrzela" niezbędne wiązanie i "skrzela"

białko hemerytryna w erytrocytach wiąże tlen na jonach białko hemerytryna w erytrocytach wiąże tlen na jonach

żelaza (analogia do hemu)żelaza (analogia do hemu)

alternatywa alternatywa –– hemocjanina z miedzią w płynie jamy ciałahemocjanina z miedzią w płynie jamy ciała

komórki pełzakowate komórki pełzakowate aglutynują aglutynują ((lektyny) lektyny) obce czynniki obce czynniki

amebocytMeiopriapulus

działanie hemerytryny działanie hemocjaniny

ECDYSOZOA

Tubiluchus

Maccabeus

Priapulus

ryjek z hakami ryjek z hakami –– zwykle drapieżne zwykle drapieżne

zadziwiająca prostota anatomiizadziwiająca prostota anatomii

symetria prawie promienista symetria prawie promienista

skorupka larwalna biradialna skorupka larwalna biradialna

PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA dzisiejszedzisiejsze

Meiopriapulus

gonady

protonefrydia

larwaembrion

w jaju

literalnie wtórouste!

ECDYSOZOA

Maotianshania 530 mln lat

larwa Markuelia w osłonce jajowej 540 mln lat

pierwsze kopalne ślady rycia są późniejsze od pierwsze kopalne ślady rycia są późniejsze od

pojawienia się zwierząt o złożonej anatomii pojawienia się zwierząt o złożonej anatomii

bardzo zróżnicowane w kambrze

i wówczas rozwój prosty

PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA PRIAPULA relikty kambrurelikty kambru

Xenusion Xenusion kambr 540 mln latkambr 540 mln lat

LobopodiaLobopodia

NemathelminthesNemathelminthes

LOBOPODIA

OGNIWA WIĄŻĄCEOGNIWA WIĄŻĄCEz kambru

od początku kambru wylinkiod początku kambru wylinki

zwierząt o pokroju pratchawca ale morskichzwierząt o pokroju pratchawca ale morskich

terminalny otwór gębowy jak u Tardigradaterminalny otwór gębowy jak u Tardigrada

anatomicznie pośrednie między typamianatomicznie pośrednie między typami

plan budowy podobny do kambryjskich plan budowy podobny do kambryjskich

Xenusia aleXenusia ale

mikroskopijne rozmiarymikroskopijne rozmiary

litoralne i lądowe mają zdolność anabiozylitoralne i lądowe mają zdolność anabiozy

NIESPORCZAKINIESPORCZAKIskrajna ekologiaskrajna ekologia

TARDIGRADA

brzuszny łańcuszek nerwowy

Echiniscus

morski

Echiniscoides

gonada

jelito

złożona budowa głowy: odnóża złożona budowa głowy: odnóża

czuciowe i gęboweczuciowe i gębowe

elastyczne powłoki ciała praktycznie elastyczne powłoki ciała praktycznie

wyeliminowały linieniewyeliminowały linienie

rozbudowany szkielet hydraulicznyrozbudowany szkielet hydrauliczny

PRATCHAWCEPRATCHAWCEmiękkie powłokimiękkie powłoki

LOBOPODIA

haki odnóży

gębowych

symetryczna fala pobudzenia odnóży

czułki

pazurki

w kambrze liczne stadia pośrednie w kambrze liczne stadia pośrednie

między Xenusia i stawonogamimiędzy Xenusia i stawonogami

chwytne przednie odnóżachwytne przednie odnóża

oczy złożoneoczy złożone

zagięta do tyłu gardzielzagięta do tyłu gardziel

zesklerytyzowane człony odnóżyzesklerytyzowane człony odnóży

specjalizacja dwu par odnóży gębowychspecjalizacja dwu par odnóży gębowych

STAWONOGISTAWONOGIpochodzeniepochodzenie

ARTHROPODA

xenusiid Aysheaia

larwa pra-stawonoga

430-400 mln lat

stawonóg

Anomalocaris

radialny aparat

gębowy

odnóża chwytne

12

larwa anomalocarida?

Cambropachycope

odnóże chwytne 1 2

3

3

KIKUTNICE KIKUTNICE pochodzeniepochodzenie

PYCNOGONIDA

Yohoia 520 mln lat

Palaeopantopus

380 mln lat

1

2

3

odnóża

kroczne

2

odnóża głowy

cheliforae

1

przekrój ciała kikutnicyAscorhynchus

radialna zagięta

gardziel

410 mln lat

zagięty do tyłu ryjek o radialnej symetriizagięty do tyłu ryjek o radialnej symetrii

chwytna pierwsza para odnóżychwytna pierwsza para odnóży

pierwotnie długi odwłokpierwotnie długi odwłok

takie jak dziś 410 mln lat temutakie jak dziś 410 mln lat temu

KIKUTNICE KIKUTNICE plan budowyplan budowy

PYCNOGONIDA

Austrodectes Pallene

pedipalpi

ovigera

jaja

cheliforae

Nymphon

ssący umięśniony ryjekssący umięśniony ryjek

głowa z 3 parami odnóży; głowa z 3 parami odnóży;

tułów 4tułów 4--6; odwłok szczątkowy6; odwłok szczątkowy

cztery oczka na głowiecztery oczka na głowie

wypustki jelita i gonad w odnóżachwypustki jelita i gonad w odnóżach

STAWONOGISTAWONOGIplan budowyplan budowy

ARTHROPODA

wije

skorupiaki

owady

pajęczaki

homeodomena Antp

ssztywna kutikula z miztywna kutikula z mięękkimi pokkimi połąłączeniami czeniami

stawowymi na odnstawowymi na odnóóżżach i segmentach ciaach i segmentach ciałłaa

ułatwia życie lądoweułatwia życie lądowe

zasięgi ekspresji segmentalnych zasięgi ekspresji segmentalnych

genów homeotycznych dowodem homologiigenów homeotycznych dowodem homologii

chelicerae homologami antennul

mięśnie poruszające

pazurkiem pająka

uwalniany z jaja embrion uwalniany z jaja embrion

pierwotnie miał trzy pary odnóżypierwotnie miał trzy pary odnóży

w linii do skorupiaków stał się w linii do skorupiaków stał się

planktonową larwą (nauplius)planktonową larwą (nauplius)

głowa trylobitów miała jeden głowa trylobitów miała jeden

segment więcej, skorupiaków dwasegment więcej, skorupiaków dwa

STAWONOGISTAWONOGIpowstanie larwypowstanie larwy

ARTHROPODA

1

cheliforae

2

larwa kikutnicyEndeis

"nauplius A" 510 mln lat

Martinssonia

510 mln lat

oddechowy

exopodit

kroczny endopodit

gnathobasis