МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА,ЛЕНИНАИ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ им. К. А. ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи
КОЛЕСОВА Наталия Борисовна
ВЛИЯНИЕ АЗОТНОГО ПИТАНИЯНА ПРОДУКЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС ЯЧМЕНЯ
ПРИ ПОВЫШЕННОМ СОДЕРЖАНИИСО, В АТМОСФЕРЕ
Специальность 03.00.12 — физиология растений '
Авторефератдиссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук.
МОСКВА 1994
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Работа выполнена в лаборатории потенциальной продук-тивности растений Всероссийского института удобрений и аг-ропочвоведения им. Д. Н. Прянишникова.
Научный руководитель — доктор биологических наук, про-фессор Ниловская Н. Т,
Официальные оппоненты: доктор биологических наукТрунова Т. И., кандидат биологических наук Моторина М. В.
Ведущее учреждение — Центральный научно-исследова-тельский институт агрохимического обслуживания сельскогохозяйства. _
Защита диссертации состоится « / ti . *-4*4l'PW^l~'. . .1994 г. в « УС» часов на заседании специализированного сове-та Д. 120-35.07 в Московской сельскохозяйственной академииим. К. А. Тимирязева. •
Адрес: 127550, г.- Москва, ул. Тимирязевская, 49, . секторзащиты диссертаций.• С диссертацией можно ознакомиться^ ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан « Z/» .$}?Р21*Й.^ё*%<1994 г.
Ученый секретарьспециализированного совета —
кандидат биологических наук d „ м „'" А. С. Лосева
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
; Актуальность проблемы, Согласно прогнозам высокий уровень
Энергетики приведет к глобальному изменению климата Земли: уд-
1оенип концентрации COg к 2025 году, повышению температуры в о з -
духа учащенно засушливых явлений O / f i d l u U t d ', 1983; Барт, 1989) .
Для т о г о , чтобы успешно вести сельскохозяйственное производство
в изменившихся климатических условиях, необходимо учитывать в о з -
можные ответные реакции культурных растений, изучить влияние вы-
сокой концентрации С02 на формирование продуктивности сельско-
хозяйственных культур. :
.' Исследования, которые были проведены в последние десятиле-
тия по вопросу изучения реакции растений на увеличение количест-
ва COg в атмосфере, н е л ь з я назвать исчерпывающими. В ряде опытов,
оценивалось влияние COg лишь на конечную продуктивность растений
d'Wmi'Ul'f tt^OiCbfWflKuAi • ДРм 1990), часть экспериментов
: проводилась при непостоянном газовом составе среды Сп1/П*&№•-,
.1981). Мало данных по изучению влияния обогащения атмосферы CQ2
в условиях, ограниченного водообеспечения UiVyi и др. , 1989;
J'TtMCiiCK' , 1990), В качестве объектов в большинстве экспери-•
ментов изучались пшеница, соя, овощные культуры. Реакция ячменя
на повышение содержания Ср2 в атмосфере не наследована. Удвоение
концентрации углекислого-газа и увеличение засушливости климата
могут значительно изменить требования растений к условиям мине-
рального питания и,-в частности ^азотного. Актуальным является
вопрос, в какой степени действие азотных удобрений будет связа-
но с увеличением содержания СОг и какие условэд азотного пита- •
ния необходцдш растениям при воздействии факторов, ооусловлюзав-
щих "парниковый эффект".:'--."- '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изуче-
нии влияния азотного питания на продукционный процесо ячменя
при повышенной содержании С02 в атмосфере.
В диссертации поставлены следующие задачи:
1 . Установить закономерности роста ячменя в условиях повы-
шенной концентрации СО^.
2 . Оценить действие высокого содержания углекислого газа
на продуктивность ячменя в зависимости от уровня азотного питания.
3 . Изучить влияние водного стресса на продуктивность ячме-
ня при обогащении атмосферы COg.
4. Установить влияние различных усяовгй ачотного питания,
водообеопечения и повышенной концентрации COg на содержание азо-
тистых веществ в растениях в онтогенезе.
5. Определить действие изучаемых факторов на химические
показатели качества зерна ячменя.
Научная новизна работы. В диссертации впервые показано,
что* эффект действия повышенной концентрации COg в атмосфере на
продуктивность ячменя определяется условиями азотного питания.
Впервые проведена оценка содержания азотистых веществ в расте-
нии в зависимости от уровня азотного питания, водообеспечения
и концентрации COg, в результате чего появилась возможность
охарактеризовать процесс ассимиляции азота растениями ячменя.
Прослежено 'влияние обогащения атмосферы COg ва химические пока-
затели'качества зерна пивоваренного ячменя в различных условиях
авоОДото питания и влягообеспечения. I
Практическая значимость паботы. Полученные в диссертация
данные могут быть использованы для разработки теоретических
яредставленпЯ о реакции культурных растений на факторы глобально-»
го «вменения климата. Определено, что получение высоких урожаев
- 2 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
сельскохозяйственных культур при повышении концентрации СОг в
• атмосфере возможно лишь при использовании достаточно высокого
уровня азотного питания. Полученные результаты могут служить
материалом для прогнозирования реакции растений на предстоящее
глобальное изменение климатических уоловий. ~
\ПТ |О1 !яиия Работы. Материалы исследования были представлены
я доложены на конференции молодых ученых ВИУА (1990) , на рабо-
чем совещании "Газообмен растений в посевах и природных фитоце-
к'озах". в г.Сыктывкаре ( 1 9 9 2 ) . ^ . : .
. ШЙДИдадид. По материалам диссертация опубликованы 2 пе- .
чатных работа; •. ,• ' -, •'." -. ' ' : ••-'••'
•"•-'."• Структура и объем дисс^ртя'дп;- Диссертация состоит из вве-
дения,.обзора литературы, описания объекта и методов исоледова-
ння, пяти экспериментальных глав, выводов и списка литературы.*,
• Работа.изложена на 201 странице'машинописного текста, включает
, 4 6 таблиц, 13 рисунков. Список литературы представлен'258 на-
именованиями, в том числе Н О иноотраяными. • .
: : ^ " ;••/;- : ^ ( - ' ОБШСТ и МЕТОДА ^СЛЕДОВАНИЙ
' - Объектом исследований служил ячмень сорта Заэерский-85, *'
относящийся к"интеноивнсму. типу, районированный в Московской,
Тульской, Владимирской и других областях.Нечерноземной зоны,
; который относится к, сортам пивоваренного направления. • - • '• ,
." ,~А" -Для решения, поставленныхзадач было проведено 4 опыта. •
'В:двух опытах в вегетационном домике изучалось действие засухи "
в зависимости QT уровня азотного питания,.который варьировался ';
"в. 1-ом .опыте* от'100. д о ; 8 0 0 мг.К/кг почвы, в а , £ - о м - от 200 до .
600 мг Л / к г почвы.: Эксперименты проводились в шести лрвторноо-
"тях; Проведенные в вегетационном домико исследования позволили•••,
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
установить необходимый уровень азота для ячменя сорта Зазер-
скиЙ-85 и его реакцию на водный стресо в зависимости от дозы
азотного удобрения.
В двух экспериментах (А> 3 и 4 ) , поставленных а контролируе-
мых условиях фитотрона, поддерживалось два уровня угчечислого
газа: 0,035% (контоояь) и 0,070л (опыт). Система терморегулиро-
вания обосп&чивала выбранный температурный рехим: 23+1°С (днем)
и 18±1°С (ночью). Мощность лучистого потока на уровне верхних
листьев - 200+10 Вт/м2 ФАР. Растения ячменя выращивались в кп-
ветах емкостью 15 кг абсолютно сухой дерново-подзолистой почвы.
Агрохимическая характеристика почвы: рНки - 4,S3; Н г - 3,79
мг-зкв/IOG г почвы; Са - 6,5 мг-экв/100 г почвы; NO3 - 6.G
иг/кг почвы; ЫНц - 20,6 мг/кг почвы; Р^Оу- 59,9 иг/кг почвы;
KgO - 63,2 мг/кг почвы.
В J-ом опыте исследовались 3 уровня азотного питания:
200 ( M i ) - низкий, 400 (Ыг) - средний и 600 мг Ы/кг почвы
(N3) ~ высокий» В 4-ом экспер«шенте в качестве минимальной испо-
льзовалась доза 100 мг N / к г почвы ( X Q ^ ) (табл.1).
Полив проводили исходя из объема конденсата, накапливаемо-
го ценозом, который измеряли дважды в сутки за световой и тем-
НОБОЙ периоды. Регулярный полив позволял поддерживать оптималь-
ную влажность почвы на уровне вО% ПВ. Для изучения реакции ра-
стений на водный стресс в условиях нормальной и повышенной кон-
центрации COg в атмосфере в вариантах а внесением 400 иг КС/кг
почвы создавалась почвенная засуха путем прекращения полива
при достижении растениями У1 этапа органогенеза. Полив возоб-
новляли при наступлении влажности устойчивого завядания расте-
ний, 410 соответствовало 14% ПВ, в дальнейшем поддерживали!оп-
режим увлажнения.
На притяжении вегетации прободали морфофиаиологический
- 4 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица IСхема экспериментов в фитотроне
* i • *• iэкспери- j варианта-мента , j •
3 . .' . I •
. ' • 2
. . ' 3
• ' 4
- " • • • - • • ' 5
• 6
• 7 • ; .
8
4. I
• ' ' 2
3 .
• " • 4 -
5
, •'::' . 6 - \
' " • • - • ' • 7 .
• • . ' " ' • 8 \ '
Концен-тоацияC02. '
0.0350,070
0.035
0.035
0.070
0,070
0.035
0,070
0.035
0.070
0,035
0,035 '
0.070
0,070; 0.C35
; 0,070
T"f
Угювень азотного •питания
1
iw.r К на {условные ii l кг почвы;обозначения;
200
200
400
400
400
400
600
600
100.
100
400
400 .
400
400
600
600
щN 2
Ы2
К 2
щ: щ :
Ы 0 , 5
N 2
: • Н 3 •
Условияувлажнена
полив
полив
полив
засуха
полив
засуха
nowra
полив
полив
полив
полив
засуха
полив
засуха
полив
полив
контроль за наступлением этапов органогенеза по методу Ф.М.Ку- ,
перкан (198-1). Отбор растительных образцов (по 10 растений) про-
изводился на y i i УП, IX. XI этапах органогенеза. ,' (• • •
- Для исследоваиия динамических характерлстик роста опреде-
ляли, величину сухой массы растений весовым методом и площадь
ассихкляшюнноП поверхности- растений с помощью ^итопланкмотра . •
ФШ1-4. На основе дашшх по биомассе растений и площади ассимп-
ч ' • ' • " . • - ' • • • " • : ' v , - V - ' - ' . ' . - 5 . ' - . • - : : ; , - ' - . • ' " • ' ' •
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
. • . - • • ' • . ' • • в ' - . . • • . / • : - . ' • • . •
ков авота в накоплении азотистых соединений верном изучали пе-
рераспределение азота в период налива (Кумаков, 1985).
На 12 этапе органогенеза анализировали структуру и продук-
тивность растений, определяли массу зерна и массу 1000 верен
при 14Х влажности. Определение качества верна проводили в лабо-
ратории качества СибНМИСХова. Аминокислотный аналив верна про-
водили в лаборатории физических методов исследования ВИУА с по-
мощью прибора "Chromospek".
Погодные условия оценивали по следующим параметрам: сред- .
ние температуры вовдуха'и количество осадков по декадам вегета-
ционного периода, сумма эффективных температур выше 5°С по эта-
пам органогенеза. : • .
Данные, полученные в опытах, обрабатывали статистически по
методике Доспехова (1984) с помощью.ЭВМ. ...'"' ,.; •
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ '
Влияние изучаемых приемов интенсивной технологии на формм-
' равание продуктивности пяеиицы. Во все годы исследований между
числом продуктивных побегов и урожаем верна отмечена тесная
взаимосвязь (R - +0.96). Эта вависимость носила криволинейный
характер и описывалась следующим уравнением регрессии: •
Ухоэ. - -21.61 + О.23z - 0.0003Z2, *
где Ухоз- хозяйственный урожай, ц/гз, г - количество колосоиос-
ных побегов на м2, ' • i . j •,•••• .
• • • •' '• t •;
Из анализа данного уравнения следует, что оптимальным яв-• . • • • . • • • . i , .
ляется стеблестой, численность колосоносных побегов в котором
не превышает 400 штук на м2. Дальнейшее повышение плотности
посева приводит к снижению урожайности. |!
Определение количества заложившихса на 6-ом этапе органо-
генева элементов продуктивности главного колоса показало, что
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
.. •"•''•.'.: Р Е З У Л Ь Т А Т Ы и с с л е а о в А н и й - . . - • •
Действие повышенной концентрации J02 в атмосфере и различ-
• ного азотного питания на РОСТ, развитие и ПРОДУКТИВНОСТЬ ячменя.
- Наши исследования позволили установить, что реакция раотоний на
' увеличение концентрации С02 зависела от уровня азотного питания
и была неодинакова в онтогенезе. Устойчивые различия к-ежду вари- •.
• , аитами по С02 проявлялись,'начиная о у ровня, азота 400 мг К / к г
* почвы. Анализ'полученных данных позволяет сделать вывод, что при
внесении 400 мг N / к г почвы на УП этапе органогенеза различия в
- содержании- сухого вещества в растении обусловливались массой глав-
,ного побега. Эти данные не подтверждают факты, изложенные в лите-
ратуре AiJloXiL и Др.. 1985), о том, что уровень СОг имеет не-
•-значительное влияние на накопление биомассы главным побегом. На-
ми установлено,'что на'более поздних этапах различия связаны о •
". увеличением биомассы боковых побегов и колосьев. •, •"••"• ' . ч
' .Внесение азота, я дозе S00 мг/кг почвы затягивало вегетацию
.. и сдвигало аффект действия,повышенной концентрации углекислого
:' газа яа накопление биомассы яа- более поздний период. Наиболее су-
дественны'е различия по сухой массе в данном варианте наблюдались '
, на П э т а п е , что было связано'с интенсивным отрастанием подгона
:.'•"""•. и боковых побегов к этому периоду.... " • , • . ' - . . >••_.'"•' - '',••'"
"",. • - ; Установлено,'что.повышение содержания углекислого газа при-
Л водило, к росту ассимиляционной поверхности .'Эффект увеличения •;
" площади"ассимиляционной поверхности находился в тесной эависимо—
, -ста от уровня'азотного питания (табл.3): максш/лльныгл он был в
'. вариаате с внесением средней-дозы езотного удобрения ( N 2 ) на,
: УС этапе органогенеза..Усиление азотного питания (N3) не уволи- "
'•'• чивало площади ассшиляш:онной;поверхцости по/сравнению с вари— .".
".':,-антом Ыз в нормальной атмосфере."Это связало с тем, что в усло-
; виях избыточного, у ровня азота ^ п р к : концентрации COg - 0.035? .
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 2
Влияние концентрации С02 на накопление биомассы (г)
Концен-|Этап ; Главный побег JEOKO-; (Колос | |Це- t
. неза . т ь я i л j б л и j A tu j ̂ j д и j . • j А М J т е - j
200 мг К / к г почва
0,0350.070
0,0350,070
0,0350,070
0.0350,070
У1
УП
IX
0,170,19
0,290,34
0,210,17
0,230,24
0,02
0,05
0.04
0.01
0,170.15
0.350,39
0.640.61
0,560,61
0.02
0,04
0,03
0,05
0.280,20
0.640.G2
0,120,08
0.150,19
0
0
0
0
,08*
.02
.04
,04
_
-
0,470,67
0,791,12
0.550.54
1,281,35
0 SO* 1 ' 1 4
1.53
0,01
0,07.
0,09
0,42*
400 мг Ы/кг почвы
0,035 и 0,26 0 0 5 0,69 О О а * 1.24 „ 9 1 * 0,32 Q £ 2.51 I 2
0,070 0.31 * 0.77 ' ^ 2.15 U ' S 1 0.57 U ^ ° 3.80 •'
0.035 YJ 0,27 0 xg 0,57 0 ' * 1.60 0 8Гж 0,73 Q ' | 3.17•-.0.070 Д 0.37 ° ' 1 0 0.66 ° ' 0 9 2.41 ° ' 6 1 1.32 ",'у59 4 . 7 6 1 Г 5
600 мг М / к г потвы • ; '. ' ! j . | '•
Примечание. Здесь и далее, в других таблицах: *М - разность сред-них арифметических; * - достоверность на ЭЬ'Л-ном уровне значительно
. - • ' • . ••• : - 8 - ' • . - . " . . • • • .' " • ' . - :
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
- . ,
Концент-
рация СО;
0,035 '0,070
0,0350,070
- 0,0350,070
1
* 0.0351 0,070
0,0350,0700,0350,070
ш. 0,035
0,0700,0350,070
- -
'Этап
i
п
УП
IX
У1
УП '
У1
УП
Влияние концентрации<
]
55,3462,63
61,5743,38
27,5121,29
54,0064,3054.7076,2017,7018,90
65,1882,3978,4479.74
11,4714,67
1ССИШЩЯЦИОНЯОЙ
'лавный
! л
побег
I
С02 на формированиеповерхности (см*)
I W1 А ™
'.Боковые
|Пооегиi
200 иг N/кг почвы
7,29
18.19*
6,23 '
10,60
12,45
23,0629,08
11,9411.93
1.85
6,02
0,01
85,7670,47
107,88162,41
-
400 иг N/кг почвы
10.30*
23,50*
1,20
16.0018,8826.0026,8011,9018.93
2,88
0,80
. 7,06*
116,00127,00243,51340,00
14,0035,00
600 мг Ы/кг потан
17,21*
1,30
3,20
16,5219,0322,7126,2128,0924,05
2,51
3,50
4.04*
128,95101,11189,40287,24
24,8041,37
11 4
iИ |
!
15.29*
54
II
95
21
27
97
16
.53*
,90
, 5 1 х
,00*
,84*
84*
57*
Колос j »М
1 *i
-
-
30.38 т 9228.46 '
----
32,40 2,3034,70 '
_ •-
33,91 . rja38,70 '
Таблица 3
•Целое !- ! л М
{растение. *i " i . " " •
151,70
145,55
192,51234,87
69,8361,68
186,00211,00324,21445,00
76,60107,80
210,65202,53290,55393,19
88,70108,79
6,15
42,36*
8,15
25,00
120,79*.
31,20*
8,12' :
102,64*
10,09
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
паОлодалось загущение посева, полегание растений, более актив-
ное отмирание нижних листьев, чем в варианте 0,0701? С02> что
способствовало формированию большей ассимиляционной поверхности
азотных растений. Аналогично изменялась и величина ротолотанциа-
да. Определено, что ФП при недостаточном уровне питания (N0,5) не
изменялся в зависимости от уровня С02. Обогащение атмосферы угле-
кислым газом способствовало повышенно величины СП на 25-i$5£ в
вариантах с внесением средней и высокой дозы азота.
Как следует из результатов экспериментов, увеличение уровня
С02 повышало темпы накопления сухого вещества и усиливало фото-
синтетическую активность, что выражалось в изменении таких пока-
зателей как относительная скорость роста и чистая продуктивность
фотосинтеза. Наибольший эффект от удвоения содержания С02 на дан-
ные показатели в варианте о внесением 400 мг/кг почвы наблюдался
в фазу цветения: в это время ОСР возрастала с 0,028 до 0,041
г/г^сутки (на 465S), ЧИФ - с 0,023 до 0,031 г/дм.сутки. В вариан-
те Х£з величина ССР и ЧПФ не зависела от содержания С02 в атмо-
сфере. Такие различия по реакции растений на уровень азота обу-
словливались изменениями в донорно-акцепторных отношениях
(табд.4). Установлено, что повышение концентрация углекислоты в
атмосфере приводило к усилению напряженности донорно-акцептор-
ных отношении между колосом и ассимилирующими органами раотений
варианта N i : стартовая масса колоса растений на фоне 200 мг
N / к г почвы возрастает, а ассимиляционный аппарат ее в состоянии
обеспечить реализации потенциальных возможностей колоса. Усиле-
ние азотного питания приводило к улучшению донорно-акцепторных
отношений под действием высокого содержания COg во второй поло-
вине вегетации, в результате более интенсивно шел процесс нали-
ва зерна, что сказывалось на продуктивности ячменя.
Проведенные эвеперименты позволили сделать вывод, что уве-
- 1 0 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
, : ' Таблица 4Характеристика донорно-акцепторных отношений ,в условиях различной концентрации С02 в атмосфере
и различном азотном питании
Л ;Доля колоса в сухой(Отношение м а с с ы ! Коэффициент при-" массе растения на |колоса к массе J роста колосаЛ ;Доля колоса в сухой(Отношение массы" массе растения на |колоса к массеа~ ! IX этапе ;листьев ни Н э т
Л ; у ( фф" массе растения на |колоса к массе J роста колосаъа~ ! IX этапе ;листьев ни Нэтапо!
0,03% \о.СП% } * М
N j 32,6 43,8 II .2* 1.74 3,05 1,31* 2,87 1,88 0,99*
Кг 12,75 15.00 2,25 0,32 0,38 0,06 4.37- 5,21 0.84*
Н 3 15.4 , 15,6 0,2 . 0,38 0,38 - 2.47 3,54 1,07*
личение продуктивности растений под действием двойного содержа-
ния углекислого газа происходило лишь при внесении высокой и
средней доз азотного удобрения (табл.5). Обогащение атмосферы COg
способствовало росту продуктивности в варианте N 2 по годам ис-
следования на 40-56Я. Внесение максимальной дозы азота (Ny) при-
водило к снижению продуктианооти ячменя в нор-.шльной атмосфере.
Ингибируодий а ^ е к т избыточного количества азота онвыался при
удвоении концентрации COg. Величина продуктивности растений, вы-
раще/шых на избыточном азотном фоне и яри ксыцентравди COg 0,070^,
црактнческа соответствовала продуктивности ячменя при использова-
нии азота в доза 400 мг/кг почвы в нормальных атмосферных услови-
ях. Ьри недостатке азота в почве эффекта действия С02 не наблюда-
лось. Установлено, что рост продуктивности в экспериментах проис-
ходил 'за счет увеличения продуктивной кустицтости, озернешюсти
.главного колоса, массы 1000 эерея. Совмеотное действие оптшиль-
ного уровня азота и повышенного содержания СОг спосооствов.гло эф-
фективному использованию мощности надземной вегетативной массы
для формирования продуктивности С^хоз.» в варианте N 2 увеличиаал-
С Я С 3 0 , 2 6 д о 4 2 . 3 0 * ) . \ . ••• ; ' ' ' ' ; , .
: . " - '''••••:'' • - ' \ ' .• •; ; • - ' . - : . • ' - J I - - •,:::-'' '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 5 t
Влияние концентрации углекислого газа на продуктивность иструктуру урожая ячмеыя в зависимости от уровня азотного литания
и водооСеспечеиия
-j ;рохаб зерна, { П т о д у к т и в н а я j О э е р н е н я о с т ь | Масса 1000 зерен,1* ! г/оасг. I изотистссть, . главного колоса, шт. i г% { * / '*"'< : > ! число стеблей { j
J | ы2} N2{ ы 3 | N j | N 2 ! N 2 ; Ы 3 | Ы! j ы 2 ,' ы 2 ! щ \ щ | ы 2 ) ы 2 J
fe III03'! ! N 0g |^I !ll c yl |'M0,5 ;no«.a;Sgoy-| ^о^^олив^су-!
0,035 1,15 1,38 0,90 0,65 2,00 1,42 1,42 1,55 21,83 21,97 17,01 14,75 39,56 41,55 35,15 33,30
, 0,070 1,08 1,92 1,20 1,40 1,37 2.10 1,86 1,68 22,2127,58 19,1127,60 37,30 47,8140,05 39,00
, HCPjjg l-fia 0.29 0,43 1,79 2,42
0,035 1,15 1.51 1,05 0,59 1,00 2,00 1,60 2,57 18,14 21,40 16,67 16,00 43,74 41,27 33,43 37,57
0,070 0,99 2,38 L S 1,63 1,01 2,30 2,10 2,67 19,00 27,60 20,00 27,00 37,78 45.57 37,00 41.62«• mm mm mm a* • • mm ^ тш ц**щ • mm •••• ^ «• mm m» ян mm тш шш ^ «• ^ •» • • m» ••••••••••••«••••••••••a.aWMip'iMiWM» — —
HCpQg -1 0,15 0,26 3,21 2,33
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Влияние засухи на РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ ячменя в УСЛОВИЯХ
различной концентрации углекислого п з а . В наших экспериментах,
установлено, что рост ячменя теоио связан с условиями водообес-
печения: под влиянием водного стресса снижалось нарастание био-
массы. Определено, что обогащение атмосферы СОг при orpaHH4euHOMv
водообеспечении способствовало повышении биомассы с 0,Ь9 до 1,37 г
(542). Под действием высокого содержания углекислого газа уве-
личивался рост стеблей главного побега: их масса повышалась с
0,24 до 0,38 г. Было показано, что в обогащенной атмосфере ос-
лаблялось негативное влияние засухи на рост боковых побегов:
наблюдалось увеличение их биомассы с 0,48 до 0,73 г.
Оценка действия водного стресса на формирование ассимиля-
ционной поверхности показала, что площадь листьев главного побе-
га в конце засухи увеличивалась под действием высокой концентра-
ции С02 с 5,60 до 18,51 см* стебля главного побега - с 7,40 до
19,00 см**, боковых побегов - с 34,00 до 54,61 си**. В итоге наб-
людался рост ассимилирующей поверхности целого растения с 47,00
до 92,12 <яг. Реакция растений на повышение содержания углекис-
лого газа при ограниченной водоойеспечении, наблюдаемая в наших
экспериментах, ыохет быть объяснена тем, что при действии повы-
шенной концентрации COg уменьшается устьичная проводцмооть, в
результате растет эффективность использования воды и создаются
условия для накопления биомассы и формирования ассимиляционной
поверхности на более высоком уровне. Данная закономерность про-
слежена в ряде работ (CvrvxCf и др. , I9aa;$UVt;5 l
<Jfyxle.t. ,
1Э8Э;Zlihl- и др. , 1991).
Результаты наших исследований показывает, что при повыше-
нии содержания COg наблюдалось увеличение продуктивной кустисто-
сти (ва 30%), массы 1000 зерен в условиях ограниченного водо-
ойеспечения, что привело к росту зерновой продуктивности на
33-55£ по годам исследования.
- И -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Лайотяиа повниюшюЯ атмосферной концентрации С02 и различ-
ив* уклони!) азатпого питания и водообоснечетгя на содержание '
адсгистцх. нанести- с рчст-пиях ст^сня. В наших онитах было про-'
слежено нлшшио обогащения, атмосферы С02 на содержание общего-
азота в растениях в зависимости-or уровня азотного питания
.Определено, что различая в содержании общего азота в вари-
антах по COg в условиях и сдое татачного уровня азота ( N o , 5)
проявлялась на лэпалышх этапах органогенеза (У1 этап): обога—
utbMiio атмосферы снижало содержание общего азота в листьях ячме-
ня с 12.'-i до 11,5 мг/г, в стеблях - с 1-1,45 до I0.C3 иг/т, что
с'ило ciusatio с ук.;еш.шош1еы бкомассн в этот-период. Таким обра-
зок, оирецолоио, что на J'l этало opranoi'enosa-рпогения. острее , ' •
исиьтиьала кедоотиток азота о услоешпе поишошюв концентрации •
ССЬ; это кохвт СиТ'ь обуслоьлено там, что -дефицит азота в среда
ьЛиЛвх на «ссшшшдню углекислого газа растеншши,- пизыьая, • •
yniOiibaiuHiVt) содержания хлорс^-илла-и изменение структурного состоя--
ыш хдороняастси [PiirUiliiCck, 4Ct-Jtt1' , l$d£).
Усилении азотного патсиия увеличивало абсолютные;величины: ,
coftops-iHivi ой.иеш азота. Под влиянием высокой концонтрадаи COg ••
пайл.-и^лось ct-.rt&cmie седоржания общего азота в вогетативмих ор- . '
танах jjHi-.oii/i Б ТПЧИЙЙО-ввготаили-на. 1 0 - Е 0 Л , ЧРО может являться '
слещ:ть.!г>и |;ре.-:ь1у;цасгьаи!:ого накоиления углеводов » этих уело- .
виях (Ьретоьач, 1V72; 'ГйрчовсклЯ,. 1977). ,..-
В то мо ьратл Ufii ы\^он-:и срвдиеЗ дозы изотного удобро-,
«mi (napairtT Kv) накопление азота растением при новыщвняой-. -. -
концентрации CCV> уьолачлналось на IX.этапе с 8В.70 ДО 111,07
мг/pacveune, коллчастьо.-азота, «акапленного колосом - С 10,8
до 13,а1'мгД\1Стеяае.'Ь исидх э:-:с:;ерш.:ь'пгах было покааамо уве--.- •••
личониэ никоплония изота ъ зерне ячменя на"XII этане
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
з а н а в с е х у р о в н я х а з о т н о г о т т ' х и я , s o m в 1 о у ц ы ч ч ч ч ( I 1 i r ">
В ВарИШ)Тв Ы З КОЛОС IMKa 1ЛИВОЛ b/^hiuJOO 1'ЛИ'Ю ГЬЭ itJt 11 В V л ) -
виях двочпой концентрации у1леК(к того r i i i , ч-"» о ' м i i T ' t .уси-
лением дозорной ^ушсции виготт г. t <нх nnnui в р.н г< «и', м 1 < > < м < * <>l
цветения ( р и с . I ) .
Под влиянием водного строссц содврллниа оОцшз njorn в OTWJ-
лях повышалось с 20,24 до 23,40 иг/г - в нор* хяышх а п м | t i t iu«
условиях и с 16,60 до <-O,JJ мг/г - при обошщеиии Сиз. Яшонлпш
количества общего азота в листьях колебались от Id,09 до 2п,74 -
в контроле и с 17,32 до 23,t>I мг/г - в опытном варианте. >ьиличы-
ние общего азота в растениях в условиях ограниченного водообпопо-
чвния происходит за счет ниэкомолекулярных азотсодержащих в^цестн,
в результате возрастает водоудерживасщая способность грогонлазиы
(Рекославская, 1989; Цыцей и др. , 1991).
В атмосфере, обогащенной СОг, увеличивается интенсивность
углеводного обмена, и угловоды становятся основной оомигичиской
субстанцией. Этшд объясняется снижение содержания общего азо^а в
вегетативных органах ячменя в конце действия водного стресса в
наших исследованиях: в листьях с 26,74 до r j . n l т/т, в стеблях
- о 23,40 до 20,33 иг/г.
На ХП этапе органогенеза в условиях двойной концентрации С02
происходило увеличение количества накопленного азота о Ifi7,69 до
177,74 мг/раотениа, что связано о интенсивным отрастанием подго-
на после возобновления полива в обогащенной С02 атмосфере, за
счет чего повышалась биомасса в , следовательно, количество накоп-
ленного азота.
В наших экспериментах исследовано изменение содержания нит-
ратного азота и активности нитратредуктазы а зависимости от усло-
вий азотного питания и концентрации С0£* Установлено, что коаи-
- 15 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
»эоISO
« ю
IOO
so
во
то
во
•о
»о
a-ao-lt—^N o s У'ШЙУАЯЬй-"
. • - ••- • с - -.»
•
t f О
«во
f АО
1 » О
t i o
ю о
во
в о
т о
в о
s o
э о
9 О
• о
ХНЭТАП.
•; - . ' < !
• ' • ... \ • ^ v - . . _ " . . ' ; " . ; • г ; ' -
•i • ' ' •
- • • - • ' • • ' • •'•' .
- , . , . , , „ Л : ':' | • §
-та» ' за **-11
ret»
%
0
000|• : ; :
1O.4 O4
00•IIP
ч
••ого nwt«
*"!*"•' f ' 1 — о o s s у » с о » ' •' *. •• '. kZ^jZi — О О 7 О ' Л СО»
— JC - ШИПИ " " " • м.о^1«>с.с*«д
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
чество нитратного азота возрастало с повышением применяемой доэи
азотного удобрения (табл.6).Таблица 6
Влияние атмосферной концентрации COg, уровня азотногопитания и условий водообоспечения на содержание нитратногоазота в листьях ячменя (мг/100 г сухого ре.цоотъа)
Этап! Ь
;о,оз5|О*0,5.0701 4
i
i
;v, jo• ы 2
,03b jO
(полив)
.070]Лм
i N 2 (засуха) |
j0.U3bj0.C70; 4Mi0
« 3
,03510.070;*).!
У1 0,29 0.29 0,00 6,92 4,30 2,02* - 7.08 8,32 1,24я
УП 0.25 0.26 0.01 8.91 5.50 3,41*9.00 9.77 0,77 7.41 0,71 1,30х
IX 0.14 "0,15 0 ,013 .78 2.&> 0,90* 7.37 7.76 0,39 5.01 G,31 1,30*
Данные, представленные в таблице, позволяют сделать вывод, что
в условиях минимального уровня азотного питания удвоение концентра-
ции С02 не влияло на содержание нитратного азота. В варианте Ыз
на УТ этапе органогенеза наблюдалось уменьшение количества нитрат-
ного азота при обогащении атмосферы углекислым газом с 6,29 до 4,90
мг/100 г сухого вещества, на УН этапе - с 8,91 до 5,50, на IX -
с 3,78 до 2,88 мг/100 г сухого вещества. Действие повышенной кон-
центрации С02 в варианте с максимальной дозой азотного удобрения
заключалось в увеличении содержания нитратного азота, что объясня-
ется нарушением процесса восстановления нитратов в растении в усло-
виях избытка азота в почве.
Водный стресс вызывал увеличение содержания нитратного азота
в листьях ячменя, что, по мнению Шматько и др. (1989), Пера, Яль-
чукова (1990), обусловлено пониженной скоростью вовлечения нитра-
тов в метаболические процессы. В нашей работе повышение концентра-
ции СО не изменяло количества нитратного азота в листьях ячменя в
вариаятах с засухой.
- 17 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Обогащение атмосферы углекислотой приводило к росту.нитрат-
редуктазной активности в условиях среднего уровня азотного удоб- ".
рения Ш г ) «а II-18? . Дальнейшее усиление азотного питания не
изменяло активности нитратредуктазы. ' , . •'•
Удвоение концентрации С02 практически не влияло на сумму ; '.
аминокислот в вегетативных органах ячменя. Оценивая.качественный:'.'•'
состав аминокислот, можно сделать вывод, что в обогащенной СОз . .
атмосфере снижалось содержание глицина на 10-16? в листьях и на •
17-30? в стеблях и серина на 16 и 23? соответственно в зависимо- : •
сти от уровня азотного питания (табл.7). Возможно, данные резуль- '
таты объясняются влиянием высокой концаяграции COg на оксигеназ-' '."
нуп функции РИ>К и, следовательно; на фотодыхание в процессе ко- '
торого образуется глицин и серии (Тарчевский, 1977; Коваль, 1990).
При внесении азотных удобрений в дозах 400 и 600 мг N / к г :'
почвы наблюдалось повышоние содержания аспарагиновой кислоты в •'"
обогащенной С02 атмосфере (табл.7). 'На У1 этапе под действием "...
двойной концентрации СОг увеличивалось содержание аспарагиновой ''
кислоты в вариантах N g H N 3 в листьях на 21 и 15% в стеблях; ,',',
ва 17 и 23? соответственно. По мнению Андреевой и др. (I99B), ' -"
избыток азотсодержащих ассимилятов (что наблюдается ь обогащен-?' •
кой атмосфере) временно выводится из метаболического.пула в ви- '
дв аспарапшоБой кислоты,• в результате поддерживается согласо-
ванность процессов фотосинтеза и азотного обмена. '•. ; ' •.•'-,;. '•„
• Влияние обогащения атмосферы С02 на содержание белка и *.'«: , ,.'
крахмала в зерне ячменя в разлпчмкх условиях азотного питания' . ' '
и водообеспечения. Содержание белка и крахмала в зерне пивова- • У^
репного ячменя являются химическими показателями качества з е р н а . ,
" В наших окспорлментах содержание белка в зерне.увёличива-. : .'•
лось с возрастанием уровня азотного питания, что согласуется с ; :
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Таблица 7
Содержание глицина, сернна и аспарагиновой кислоты (мг/г)в зависимости от уровня азотного питания и концентрации О
'•••' г
Этап!
У1
УП
IX
У1
УН
и
У1
УП
I I
0.035 \
2.00
4.673,92
2.161,39
5.445,38
3,723,12
2,101.46
12.27Ь,23
10,856.03
5.573,17
ы 0 . 50.070 j
5,552.05
4,543,61
LSI1,08
5,235.29
3̂ 322.99
2,031,26
12,7610,33
12.596,38
4,882,71
0,05
0 fI30,31
0,170,31
0,210.09
0,40*0,13
0.070,20*
] 0,035
Глицин
В .074,а?
9,026,45
4.784.18
Серии
7.36
б.ва5.79
5,304.44
\о.
1л4.
6.5.
з!
«!5,5,
з"
Аспарагиновая
0,492710*
1.740,35
0.690,46
24.7933.15
20.7826,90
12.8115,98
30
за2833
1419
*2
дао
те
В.23
23,53
ДЗ
г 9 2
,00
,68.27
0 .
Т.
о!
0,0,
о,0,
. II
i
м i
—110*22*
55*"65*
21,15
Г96*,79*
.62*,77*
кислота
,09.63
.07
.30
,83,46
55
76
23
,30*,48
,29*.40*
.48*
0.0351
8.519.03
6.31
5_«5jr4.42
7,035.72
7,467.21
5,505.46
33.9532.01
25,9440,08
19,5432.37
t
0,
7,
s.
5,
t,
6,
66
55
3939
3049
1934
070
asG9
_80
,30
ill,03
i§2,60
,06.87
.12
Ш..50
fb7.65
2734*
о.вз*1 . 0 1 *
ОТЗЭ
0,420,12
1.40*0,34
0,380,18
5.12*7,49*
9|l3*
2.28
-19 —
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
допиши, изложенными в литературе (Павлов. 1990; Прохоров и др. ,
I W 0 ) . Действие повышенного содержания С02 в атмосфере проявля- '
лось лишь и условиях хорошей обеспеченности азотным удобрением
(при внесении 40U и 600 нг К / к г почвы), где наблюдалось умень-
шение содержания белка в зерме в.варианте JM2 с 13,91 до. 12,43?
в Ш1>.иште Ыц - с 17,39 до X3,'S7%. Это связано с тем, что в зерне
пиноьорешюго ячменя осуществляется углеводный тип обмена, кото- .
рый том более усиливается при поьишшши концентрации COg в атмо-
сфере, в розулыато содержание белка уменьшается. При ограничен-
ном водообоспочошш происходило увеличение количества белка в •
зерне: в нормальной атмосфере - на 24%, в обогащенной - на I2&.
13 наших онмтах наблодалось уменьшен но содержания крахмала
под дейоть»:еы ьоз^асталхцих доз азотных удобрений. Наибольший
3l>J'UKf от удвоения коидонтрацки СОо на данный показатель отме-
ЧПН в варианта Лз> где содержание крахмала увеличивалось с
47,Ы до СЗ.Оо'^, что может бить обусловлено, стабилизацией угле-
BOAHOIX) обмена а атмосфера, обогаЕ\енной СОо» Аналогичная законо- •
мерность наблюдалась и в условиях ограниченного водообос;шчения. •
Слецопатшшю, з1«1'ЙКТ дейстшш С02 на химические показате-
ли качестиа зорпа в значительной степени определяется уровнем,
обесноченчостл растоккй азотам* в услов:1ями водного режима. _
' . 3 U В О Л U .'. .. " • ••'• ' . " • ' '
1 . Э.Мект действия иошшенноЯ концентрации С02 в атмосфере' .
на рост, ' развитие и продуктивность яч,\.еия зависел от уодовиЭ
азотного ПЕташм. а условиях, недостатка азота в почве реакция
растений на удвоение колцентргог/.и COg неэначательна, ...;••'
2 , Оптимальный уровень азотного nsiTtuwi способствовал у в в - ,.'
дшчоииы биомассы растений яч^оня в cSoiaj;eHHOii атмосфере D срод-
ном ка ЬО,'. ' - . .* " ". •• ' : • *• •• '' ' '. . • - 2 0 - • • • • . . - - . ••.- - * ;, ' - . ' • • '
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
3 . Влияние повышенной концентрации углекислого газа на
площадь ассимиляционной поверхности при хорошей обеспеченности
азотом проявлялось как на главном побеге, так и на боковых по-
бегах.
4 . Работа колоса, являющегося важна!шим акиептирукщш ор-
ганом, активизировалась на |юне повышеяной концентрации CCtj,
что способствовало улучшению донорно-акцепгорных отношений и уве-
личению массы зерна.
5 . Под действием удвоения концентрации С02 в атмосфере про-
дуктивность ячменя увеличивалась на 40-58* в оптимальных услови-
ях азотного питания. Обогащение атмооферы углекислым газом сни-
мало ингибирудаий эффект избыточной дозы азотного удобренля,
что также приводило к повышению зерновой продуктивности р ютений.
5. Удвоение содержания углекислого газа в условиях ограни-
ченного водообеспечення способствовало увеличению продуктивнос-
ти на 33-55$ по годам исследования, что связано с повышением
эффективности использовандя поды растениями.
7. Повышенная концентрация С02 шзнвтла снижрние соиержа-
яия общего азота в органах растений, однако в условиях оптималь-
ной обеспеченности азотом, в связи с интенсивным нарастанием
биомассы, увеличивалось его накопление.
8. Содержание аминокислот в вегвтатимшх оргзнах ячмвня
практически не зависело от концентрации углекислого m a n ; одаа-
ко, в обогащенной СОг атмосфере изменялся качеатвеннчй состав
аминокислот: снижалось содержание глицина и сврлна п среднем
на 20% а увеличивалось содержание аспарагиновой кислоты.
9. Обогащение атмосферы С02 улучшало химические показатели
качества зерна пивоваренного ячменя, увеличивая содерясание крах-
мала и снижая количество белка.
_ 21 _
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Список работ, опубликованных по теме диссертации:.. . * - ^
1 . Ниловская Н.Т.. Осипова Л.В. , Пухальохая Н.В.. Колесо-
ва Н.Б. Климат и продуктивность зерновых культур //Химизация
сельского хозяйства. - 1991. - * I I . - С;87-91. •"...* '-• .....
2 . Ниловская Н.Т.. Осипова Л.В., Колесова Н.Б. Влияние раз-
личной концентрации углекислоты на продуктивность ярового ячменя
в зависимости от уровня обеспеченности азотом //Газообмен расте-
ний в посевах и природных фитоценозах: Тез.1 докл. рабочего сове-
щания 17-19 марта 1992 г . , Сыктывкар, - С.55-56., / • • - \; .'
- 22 -
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»
Объем l'/s п. л . Заказ 147. . Тираж 100
Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44 *"
Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»