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8/16/2019 Atlas Celula 04 Nucleo

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ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL

L a c é l u l a

4 . E L N Ú C L E O

M a n u e l M e g í a s ,

P i l a r M o l i s t , M a n u e l A . P o m b a l

D e p a r t a m e n t o d e B i o l o g í a F u n c i o n a l y C i e n c i a s d e l a S a l u d .

F a c u l t a d d e B i o l o g í a . U n i v e r s i d a d d e V i g o .

( V e r s i ó n : D i c i e m b r e 2 0 1 4 )


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E l n ú c l e o e s l a e s t r u c t u r a q u e c a r a c t e r i z a a l a s

c é l u l a s e u c a r i o t a s . E s e l c o m p a r t i m e n t o d o n d e s e

e n c u e n t r a e l A D N y t o d a l a m a q u i n a r i a n e c e s a r i a

p a r a t r a n s c r i b i r s u i n f o r m a c i ó n a A R N .

N o r m a l m e n t e a p a r e c e u n s o l o n ú c l e o p o r c é l u l a ,

a u n q u e e n a l g u n o s c a s o s h a y m á s d e u n o , c o m o

o c u r r e e n l o s o s t e o c l a s t o s , e n l a s f i b r a s m u s c u l a r e s

e s q u e l é t i c a s o e n l o s e p i t e l i o s d e a l g u n o s

i n v e r t e b r a d o s . L a f o r m a n u c l e a r e s v a r i a b l e y s e

s u e l e a d a p t a r a l a f o r m a c e l u l a r , a u n q u e n o s i e m p r e

e s a s í . P o r e j e m p l o , l o s n e u t r ó f i l o s d e l a s a n g r e

p o s e e n n ú c l e o s m u l t i l o b u l a d o s . L a l o c a l i z a c i ó n

h a b i t u a l d e l n ú c l e o e s e n e l c e n t r o d e l a c é l u l a , p e r o

t a m b i é n p u e d e s i t u a r s e e n o t r a s p o s i c i o n e s m á s

p e r i f é r i c a s . A s í , e n l a s c é l u l a s s e c r e t o r a s s e p u e d e

l o c a l i z a r e n l a p a r t e b a s a l d e l a c é l u l a y e n l a s

m u s c u l a r e s e s q u e l é t i c a s s e d i s p o n e e n l a s

p r o x i m i d a d e s d e l a m e m b r a n a p l a s m á t i c a .

A u n q u e l a c a n t i d a d d e A D N e s p r á c t i c a m e n t e

i d é n t i c a e n t o d a s l a s c é l u l a s d e u n o r g a n i s m o , e l

t a m a ñ o d e l n ú c l e o p u e d e s e r d i f e r e n t e . A d e m á s ,

c é l u l a s d e i g u a l t a m a ñ o p e r o c o n d i s t i n t a s

c a n t i d a d e s d e A D N t i e n e n n ú c l e o s c o n

d i m e n s i o n e s s i m i l a r e s . E s t o s d a t o s i n d i c a n q u e e l

t a m a ñ o d e l n ú c l e o s e a d a p t a a l t a m a ñ o c e l u l a r ,

p e r o n o d e p e n d e d e l a c a n t i d a d d e A D N .

E l n ú c l e o c o n s t a d e d o s c o m p o n e n t e s q u e s e

p u e d e n d i s t i n g u i r m o r f o l ó g i c a m e n t e : l a e n v u e l t a

n u c l e a r y e l n u c l e o p l a s m a . L a e n v u e l t a n u c l e a r

s e p a r a e l n u c l e o p l a s m a d e l c i t o p l a s m a . E n e l l a s e

e n c u e n t r a n l o s p o r o s n u c l e a r e s q u e c o m u n i c a n

e s t o s d o s e s p a c i o s , p e r m i t i e n d o e l t r a s i e g o d e

m o l é c u l a s e n l o s d o s s e n t i d o s p e r o d e u n a m a n e r a

e s p e c í f i c a y r e g u l a d a . E n e l n u c l e o p l a s m a s e

e n c u e n t r a e l A D N y s u s p r o t e í n a s a s o c i a d a s

f o r m a n d o l a c r o m a t i n a , q u e s i e s t á m u y

c o m p a c t a d a s e l e d e n o m i n a h e t e r o c r o m a t i n a y s i

a p a r e c e m á s l a x a s e l e d e n o m i n a e u c r o m a t i n a .

T a m b i é n e n e l n u c l e o p l a s m a s e e n c u e n t r a s u

c o m p a r t i m e n t o m á s c o n s p i c u o , e l n u c l é o l o .

E n e s t e a p a r t a d o d e l a t l a s p o d r í a m o s t r a t a r

t o d o s l o s p r o c e s o s r e l a c i o n a d o s c o n l a

t r a n s c r i p c i ó n y l a r e g u l a c i ó n g é n i c a . Q u i z á e n e l

f u t u r o s e a b r a d i c h o c a p í t u l o p e r o p o r a h o r a

t r a t a r e m o s s o m e r a m e n t e l a m o r f o l o g í a n u c l e a r y

a c o n s e j a m o s b u s c a r i n f o r m a c i ó n s o b r e e l A D N e n

t e x t o s o s i t i o s w e b r e l a c i o n a d o s c o n l a g e n é t i c a .

1. EL NÚCLEO

4

D i s t i n t o s t i p o s d e n ú c l e o s . A . C é l u l a s e p i t e l i a l e s d e l a v e s í c u l a b i l i a r d e

h u m a n o s c o n l o s n ú c l e o s r e d o n d e a d o s . B M o n o c i t o d e l a s a n g r e c o n e l

n ú c l e o a r r i ñ o n a d o . C . N e u t r ó f i l o s d e l a s a n g r e c o n l o s n ú c l e o s

m u l t i l o b u l a d o s . D . V i s t a p a r c i a l d e u n a c é l u l a m u s c u l a r m u l t i n u c l e a d a , c o n

l o s n ú c l e o s s i t u a d o s e n z o n a p e r i f é r i c a ( f l e c h a s ) .

L a c é l u l a . 4 . E l n ú c l e o .

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

B i b l i o g r a f í a

E d e n s L J , W h i t e K H , J e v t i c P , L i X , L e v y D L . . N u c l e a r s i z e r e g u l a t i o n : f r o m s i n g l e c e l l s t o d e v e l o p m e n t a n d d i s e a s e . 2 0 1 3 .

T r e n d s i n c e l l b i o l o g y 2 3 : 1 5 1 - 1 5 9 .


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2. ENVUELTA NUCLEAR

L a e n v u e l t a n u c l e a r s e p a r a f í s i c a m e n t e a l

n u c l e o p l a s m a ( c r o m a t i n a y d e m á s c o m p o n e n t e s

d e l i n t e r i o r n u c l e a r ) d e l c i t o p l a s m a y r e g u l a e l

m o v i m i e n t o d e m a c r o m o l é c u l a s e n t r e e l l o s ,

e s t a b l e c e l a f o r m a n u c l e a r y c o n t r i b u y e a l a

o r g a n i z a c i ó n i n t e r n a d e l n ú c l e o y a q u e a p o r t a

l u g a r e s d e a n c l a j e p a r a l a c r o m a t i n a .

L a e n v u e l t a n u c l e a r e s t á f o r m a d a p o r u n a

m e m b r a n a d o b l e , e x t e r n a e i n t e r n a , q u e d a n d o

e n t r e a m b a s u n e s p a c i o i n t e r m e m b r a n o s o d e

a p r o x i m a d a m e n t e 2 5 - 4 0 n m , f o r m a n d o t o d o s

e s t o s e l e m e n t o s l a s d e n o m i n a s c i s t e r n a s

p e r i n u c l e a r e s . L a m e m b r a n a e x t e r n a s e c o n t i n ú a

c o n l a d e l r e t í c u l o e n d o p l a s m á t i c o y p o s e e

r i b o s o m a s a d h e r i d o s . L a m e m b r a n a i n t e r n a

c o n t i e n e u n a c o m p o s i c i ó n m o l e c u l a r d i f e r e n t e y

p o s e e p r o t e í n a s t r a n s m e m b r a n a q u e i n t e r a c t ú a n

c o n l a c r o m a t i n a y c o n l a l á m i n a n u c l e a r , e l o t r o

c o m p o n e n t e d e l a e n v u e l t a n u c l e a r . E x i s t e u n a

c o m u n i c a c i ó n e n t r e l a m e m b r a n a n u c l e a r i n t e r n a y

e x t e r n a e n l a p e r i f e r i a d e l o s p o r o s n u c l e a r e s .

¿ Q u é m a n t i e n e l a s d i f e r e n c i a s e n l a c o m p o s i c i ó n

d e a m b a s m e m b r a n a s ? P a r e c e e x i s t i r u n

m e c a n i s m o d e r e t e n c i ó n s e l e c t i v a . L a s p r o t e í n a s s e

s i n t e t i z a n e n e l r e t í c u l o e n d o p l a s m á t i c o q u e l l e g a n

a l a m e m b r a n a i n t e r n a p o r d i f u s i ó n , p e r o s ó l o

a q u e l l a s q u e i n t e r a c c i o n a n c o n l a s p r o t e í n a s d e l a

l á m i n a n u c l e a r o d e l a c r o m a t i n a s e m a n t i e n e n

a q u í .

L a l á m i n a n u c l e a r e s u n e n t r a m a d o p r o t e i c o q u e

s e p a r a l a m e m b r a n a i n t e r n a d e l a e n v u e l t a n u c l e a r

d e l a c r o m a t i n a . E n m a m í f e r o s t i e n e u n e s p e s o r d e

2 0 a 2 5 n m . L a s p r i n c i p a l e s p r o t e í n a s q u e l a

c o m p o n e n s e d e n o m i n a n l á m i n a s , q u e s e

e n c u e n t r a n e n d o s i s o f o r m a s : t i p o A ( l á m i n a s A y

C ) y t i p o B ( l á m i n a s B 1 y B 2 / 3 ) . P e r t e n e c e n a l a

f a m i l i a d e l o s f i l a m e n t o s i n t e r m e d i o s . E s t a s

p r o t e í n a s s e d i s p o n e n e n f o r m a d e m a l l a c u b r i e n d o

t o d a l a c a r a i n t e r n a d e l a e n v u e l t a n u c l e a r a l a c u a l

e s t á n u n i d a s p o r u n l a d o y p o r e l o t r o a l a

c r o m a t i n a . L a a s o c i a c i ó n í n t i m a e n t r e l a

m e m b r a n a i n t e r n a d e l a e n v u e l t a n u c l e a r

y l a l á m i n a n u c l e a r s e p r o d u c e g r a c i a s a l a

e x i s t e n c i a d e a l m e n o s 2 0 p r o t e í n a s

l o c a l i z a d a s e n l a m e m b r a n a i n t e r n a . U n a

d e s u s p r i n c i p a l e s f u n c i o n e s d e l a l á m i n a

n u c l e a r e s l a d e m a n t e n e r l a e s t r u c t u r a d e

l a e n v u e l t a n u c l e a r . L a s d e f i c i e n c i a s e n

e s t a s p r o t e í n a s p r o d u c e n l a s

e n f e r m e d a d e s d e n o m i n a d a s l a m i n o p a t í a s ,

l a s c u a l e s p r e s e n t a n n ú c l e o s

d e s o r g a n i z a d o s y p u e d e n l l e v a r a l a

m u e r t e c e l u l a r o a l a f r a g i l i d a d d e l a

e n v u e l t a n u c l e a r . L a d e s o r g a n i z a c i ó n y

o r g a n i z a c i ó n d e l a e n v u e l t a n u c l e a r

d u r a n t e l a d i v i s i ó n c e l u l a r s e d e b e a

a c c i o n e s e n z i m á t i c a s s o b r e l a s l á m i n a s .

L a f o r m a n u c l e a r c a m b i a c u a n d o c a m b i a

l a e x p r e s i ó n d e l a s p r o t e í n a s q u e f o r m a n

l a l á m i n a n u c l e a r , l o c u a l e s o b s e r v a b l e

d u r a n t e e l d e s a r r o l l o e m b r i o n a r i o , l a

d i f e r e n c i a c i ó n c e l u l a r o c i e r t a s p a t o l o g í a s

c e l u l a r e s . O t r a d e l a s f u n c i o n e s d e l a l á m i n a

n u c l e a r e s s e r v i r d e s o p o r t e p a r a d i v e r s a s

r e a c c i o n e s r e l a c i o n a d a s c o n l a c r o m a t i n a . P e r o

a d e m á s s i r v e d e p u n t o d e a n c l a j e d e l n ú c l e o a l

c i t o e s q u e l e t o d e l a c é l u l a , l o q u e p e r m i t e a l n ú c l e o

s i t u a r s e e n u n a p o s i c i ó n d e t e r m i n a d a d e n t r o d e l a

c é l u l a o m o v e r s e p o r s u i n t e r i o r .

E n l a e n v u e l t a n u c l e a r s e e n c u e n t r a n l o s p o r o s

n u c l e a r e s , q u e s o n l o s r e s p o n s a b l e s d e c o n t r o l a r e l

t r a s i e g o d e m o l é c u l a s e n t r e e l i n t e r i o r d e l n ú c l e o y



E s q u e m a d e l a e s t r u c t u r a d e l a e n v u e l t a n u c l e a r . E s t á f o r m a d a p o r

u n a m e m b r a n a e x t e r n a , p o r e l e s p a c i o i n t e r m e m b r a n a , p o r l a

m e m b r a n a i n t e r n a y p o r l a l á m i n a n u c l e a r . L a m e m b r a n a e x t e r n a

s e c o n t i n ú a c o n e l r e t í c u l o e n d o p l a s m á t i c o . L o s p o r o s n u c l e a r e s s e

e n c u e n t r a n i n s e r t o s e n i n t e r r u p c i o n e s p u n t u a l e s d e l a e n v u e l t a

n u c l e a r .


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6

e l c i t o p l a s m a , y q u e v e r e m o s e n e l s i g u i e n t e

a p a r t a d o .

¿ P o r q u é u n a c é l u l a n e c e s i t a s e p a r a r e l A D N d e l

c i t o p l a s m a , c u a n d o e s t o l e s u p o n e u n c o n s i d e r a b l e

c o n s u m o d e r e c u r s o s ? E n t r e l a r a z o n e s m á s

e v i d e n t e s e s t á n :

a ) E s t a b i l i d a d g é n i c a : l a c o n f i n a c i ó n d e l g e n o m a

e n u n c o m p a r t i m e n t o c o n t r i b u y e a p r e s e r v a r l a

e s t a b i l i d a d d e l A D N , q u e e s m a y o r q u e e n

p r o c a r i o t a s , t e n i e n d o e n c u e n t a q u e e s t a m o s

h a b l a n d o d e u n a e n o r m e c a n t i d a d d e A D N .

b ) P e r m i t e l a r e g u l a c i ó n d e l a e x p r e s i ó n g é n i c a a

u n n i v e l i m p e n s a b l e p a r a l o s p r o c a r i o t a s . P o r

e j e m p l o , e l a c c e s o o n o a l o s f a c t o r e s d e

t r a n s c r i p c i ó n . L o s f a c t o r e s d e t r a n s c r i p c i ó n s o n

m o l é c u l a s q u e r e g u l a n l a e x p r e s i ó n g é n i c a y s o n

s i n t e t i z a d o s e n e l c i t o p l a s m a . P a r a s u a c c i ó n d e b e n

s e r t r a n s p o r t a d o s a l i n t e r i o r c e l u l a r . L a s c a s c a d a s

d e s e ñ a l i z a c i ó n e m p i e z a n e n r e c e p t o r e s d e

m e m b r a n a o i n t e r n o s , p e r o c u a l q u i e r a q u e s e a s u

i n i c i o , s i d e s e n c a d e n a n e x p r e s i ó n g é n i c a , a l g u n a

m o l é c u l a d e l a c a s c a d a d e s e ñ a l i z a c i ó n d e b e

a t r a v e s a r l a e n v u e l t a n u c l e a r . S i s e b l o q u e a e s t e

p a s o n o s e p r o d u c i r á n i n g ú n e f e c t o s o b r e l a

e x p r e s i ó n g é n i c a .

c ) L a p r e s e n c i a d e i n t r o n e s y e x o n e s e n l o s

g e n e s e u c a r i o t a s o b l i g a a u n a m a d u r a c i ó n d e l

t r a n s c r i t o p r i m a r i o . E s m u y p e l i g r o s o q u e u n

A R N m s i n m a d u r a r a c c e d a a l o s r i b o s o m a s p u e s t o

q u e p r o d u c i r í a p r o t e í n a s n o f u n c i o n a l e s o i n c l u s o

p o t e n c i a l m e n t e p e l i g r o s a s .

d ) S e p a r a r l a t r a n s c r i p c i ó n d e l a t r a d u c c i ó n

a p o r t a a l a c é l u l a u n a h e r r a m i e n t a m á s p a r a

r e g u l a r l a i n f o r m a c i ó n q u e v a d e s d e e l A D N h a s t a

l a p r o t e í n a . A s í , l a t r a n s c r i p c i ó n d e u n g e n a

A R N m n o s i g n i f i c a q u e s e p r o d u z c a u n a p r o t e í n a

d e f o r m a i n m e d i a t a . I m p i d i e n d o l a s a l i d a d e l

A R N m d e l n ú c l e o s e e v i t a l a p r o d u c c i ó n d e d i c h a

p r o t e í n a .


R o w a t A C , L a m m e r d i n g J , H e r r m a n n H , A e b i U . T o w a r d s a n d i n t e g r a t e d u n d e r s t a n d i n g o f t h e s t r u c t u r e a n d m e c h a n i c s o f

t h e c e l l n u c l e u s . 2 0 0 8 . B i o E s s a y s 3 0 : 2 2 6 - 2 3 6 .




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7

3. POROS NUCLEARES

L a s c i s t e r n a s d e l a e n v u e l t a n u c l e a r ( d o s

m e m b r a n a s m á s e l e s p e c i o e n t r e a m b a s ) , d e j a n

u n o s h u e c o s e n t r e e l l a s d o n d e s e e n c u e n t r a n l o s

p o r o s n u c l e a r e s . É s t o s s o n g r a n d e s c o m p l e j o s

m o l e c u l a r e s v i s i b l e s c o n e l m i c r o s c o p i o

e l e c t r ó n i c o y d e n o m i n a d o s e n s u c o n j u n t o

c o m p l e j o d e l p o r o . S o n l a p u e r t a d e c o m u n i c a c i ó n

e n t r e n ú c l e o y c i t o p l a s m a y t o d o e l t r a n s p o r t e

n u c l e o c i t o p l a s m á t i c o s e d a a t r a v é s d e e l l o s . H a y

q u e t e n e r e n c u e n t a q u e n o s o n e s t r u c t u r a s

t r a n s m e m b r a n a c o m o o c u r r í a c o n l a s p r o t e í n a s

i n t e g r a l e s , s i n o q u e s e p o d r í a n c o n s i d e r a r c o m o

c o m p l e j o s p r o t e i c o s a s o c i a d o s a l a s m e m b r a n a s d e

l a e n v u e l t a n u c l e a r . L o s p o r o s n u c l e a r e s s o n m u y

n u m e r o s o s e n l a s c é l u l a s q u e r e q u i e r e n u n a l t o

t r á n s i t o d e s u s t a n c i a s e n t r e e l n ú c l e o y e l

c i t o p l a s m a c o m o p o r e j e m p l o e n l a s c é l u l a s q u e s e

e s t á n d i f e r e n c i a n d o . S e c o n s i d e r a q u e p u e d e h a b e r

u n o s 1 1 p o r o s p o r m 2 , l o q u e e q u i v a l e a u n o s

3 0 0 0 a 4 0 0 0 p o r o s p o r n ú c l e o . E l d i á m e t r o d e u n

p o r o n u c l e a r e s d e u n o s 8 0 n m p e r o e l e s p a c i o ú t i l

p a r a e l t r a s i e g o d e l a s m o l é c u l a s q u e s e

t r a n s p o r t a n e s d e u n o s 5 0 n m .

L a s p r o t e í n a s q u e f o r m a n p a r t e d e l c o m p l e j o d e l

p o r o s e d e n o m i n a n n u c l e o p o r i n a s . E n l a s

l e v a d u r a s h a y u n a s 3 0 p r o t e í n a s d i s t i n t a s e n c a d a

p o r o n u c l e a r , m i e n t r a s q u e e n l o s m e t a z o o s

p u e d e n s e r 4 0 o m á s . S e c r e e q u e u n p o r o d e u n a

c é l u l a d e m a m í f e r o s c o n t i e n e u n a s 4 0 0

n u c l e o p o r i n a s , y a q u e m u c h a s d e e l l a s s e

e n c u e n t r a n r e p e t i d a s . L a s p r o t e í n a s q u e f o r m a n

l o s p o r o s n u c l e a r e s s e a s o c i a n p a r a f o r m a r 8

b l o q u e s q u e c o n f i g u r a n u n o c t á g o n o r e g u l a r y s e

o r g a n i z a n f o r m a n d o a n i l l o s : e l a n i l l o

c i t o p l a s m á t i c o o r i e n t a d o h a c i a e l c i t o p l a s m a , e l

a n i l l o r a d i a l s i t u a d o e n e l h u e c o q u e d e j a l a

e n v u e l t a n u c l e a r y e s r e s p o n s a b l e d e a n c l a r e l

c o m p l e j o d e l p o r o a l a s m e m b r a n a s d e l a e n v u e l t a

n u c l e a r y e l a n i l l o n u c l e a r q u e s e e n c u e n t r a e n e l

n u c l e o p l a s m a . A d e m á s , d e s d e c a d a b l o q u e s e

p r o y e c t a n f i b r i l l a s p r o t e i c a s q u e v a n h a c i a e l

c i t o p l a s m a d e n o m i n a d a s f i b r a s c i t o p l a s m á t i c a s , y

o t r a s a l i n t e r i o r d e l n ú c l e o q u e r e c i b e n e l n o m b r e

d e f i b r a s n u c l e a r e s . É s t a s ú l t i m a s s e c o n e c t a n a

o t r o c o n j u n t o d e p r o t e í n a s q u e f o r m a n u n a

e s t r u c t u r a c e r r a d a l l a m a d a j a u l a n u c l e a r o a n i l l o

d i s t a l .

L o s p o r o s n u c l e a r e s c o n t i e n e n u n c a n a l a c u o s o

d e u n o s 9 0 n m d e l o n g i t u d y e n t r e 4 5 y 5 0 n m d e

d i á m e t r o c u a n d o e s t á e n r e p o s o , p e r o q u e s e

p u e d e e x p a n d i r c u a n d o r e a l i z a t r a n s p o r t e a c t i v o .

E l c a n a l p u e d e p e r m i t i r e l p a s o l i b r e d e p e q u e ñ a s

m o l é c u l a s ( m e n o r e s d e 6 0 k D a ) p e r o r e s t r i n g i r e l

m o v i m i e n t o d e o t r a s d e m a y o r t a m a ñ o c o n

p o t e n c i a l p a p e l f i s i o l ó g i c o . A u n q u e i n c l u s o

a l g u n a s m o l é c u l a s m e n o r e s d e 2 0 - 3 0 k D a t a l e s

c o m o l a s h i s t o n a s , l o s A R N t o a l g u n o s A R N m .

É s t a s m o l é c u l a s y o t r a s m á s g r a n d e s c r u z a n p o r

t r a n s p o r t e p a s i v o f a c i l i t a d o . P e r o a u n q u e s e a



E s q u e m a d e l a e s t r u c t u r a p r o t e i c a d e l o s p o r o s n u c l e a r e s .

( M o d i f i c a d o d e B e c k e t a l . , 2 0 0 7 )

I m a g e n t o m a d a c o n u n m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o d e l a

e n v u e l t a n u c l e a r c o n d o s c o n s t r i c c i o n e s q u e s e

c o r r e s p o n d e n c o n d o s p o r o s n u c l e a r e s .


8/12

8

p a s i v o f a c i l i t a d o p u e d e n v i a j a r e n c o n t r a d e s u

g r a d i e n t e , p o r t a n t o n e c e s i t a n e n e r g í a q u e e s

a p o r t a d a p o r e l g r a d i e n t e d e o t r a s m o l é c u l a s

d e n o m i n a d a s R a n - G T P a s a s . V e a m o s c o m o o c u r r e .

E l t r a n s p o r t e m e d i a d o p o r l o s p o r o s n u c l e a r e s

e s t á o r q u e s t a d o p o r l a s p r o t e í n a s R a n - G T P a s a s y

p o r u n a s f a m i l i a s d e p r o t e í n a s d e n o m i n a d a s

i m p o r t i n a s y e x p o r t i n a s . L a s m o l é c u l a s R a n -

G T P a s a s s o n t r a s c e n d e n t a l e s t a n t o p a r a l a

i m p o r t a c i ó n c o m o p a r a l a e x p o r t a c i ó n d e

m o l é c u l a s . S o n l a s r e s p o n s a b l e s d e c r e a r u n

g r a d i e n t e q u e d i r i g e e l t r a n s p o r t e y c r e a r e s t e

g r a d i e n t e e s l a ú n i c a p a r t e d e l t r a n s p o r t e p o r p a r t e


d e l o s p o r o s n u c l e a r e s q u e g a s t a e n e r g í a . L a s

m o l é c u l a s R a n p u e d e n e s t a r e n t r e s e s t a d o s : R a n -

G T P , R a n - G D P y R a n . E l p a s o d e u n e s t a d o a

o t r o e s t á m e d i a d o p o r o t r a s e n z i m a s . E n e l

n u c l e o p l a s m a h a y u n a m a y o r c o n c e n t r a c i ó n d e

R a n - G T P , m i e n t r a s q u e e n e l c i t p l a s m a a b u n d a l a

R a n - G T P .

L a s p r o t e í n a s q u e t i e n e n q u e s e r i m p o r t a d a s a l

n u c l e o p l a s m a n e c e s i t a n p o s e e r u n a s e c u e n c i a d e

a m i n o á c i d o s o p é p t i d o s e ñ a l d e e n t r a d a y l a s q u e

t i e n e n q u e s e r e x p o r t a d a s u n p é p t i d o s e ñ a l d e

s a l i d a . E s t a s s e c u e n c i a s d e a m i n o á c i d o s s e r á n

r e c o n o c i d a s p o r l a s i m p o r t i n a s o p o r l a s

e x p o r t i n a s , r e s p e c t i v a m e n t e . L a s p r o t e í n a s d e l o s

p o r o s n u c l e a r e s n o i n t e r a c c i o n a n d i r e c t a m e n t e c o n

l a s p r o t e í n a s t r a n s p o r t a d a s s i n o s o n l a s i m p o r t i n a s

y l a s e x p o r t i n a s . E s t o s c o m p l e j o s i m p o r t i n a -

p r o t e í n a o e x p o r t i n a - p r o t e í n a u t i l i z a n l o s

g r a d i e n t e s d e l a s m o l é c u l a s R a n - G T P o R a n - G D P

p a r a c r u z a r l o s p o r o s n u c l e a r e s y l l e v a r s u s c a r g a s

a l o t r o l a d o . A d e m á s d e p r o t e í n a s , l a s m o l é c u l a s

d e A R N d e b e n t a m b i é n a t r a v e s a r l o s p o r o s

n u c l e a r e s . E l m e c a n i s m o q u e u s a n l o s d i s t i n t o s

t i p o s d e A R N p a r a s e r t r a n s p o r t a d o s d i f i e r e n e n t r e

s í , p e r o t o d o s e s t á n m e d i a d o s p o r u n m e c a n i s m o

d e a s o c i a c i ó n c o n p r o t e í n a s . E l e x p o r t e d e A R N t

s i g u e u n m e c a n i s m o e n e l q u e e s r e c o n o c i d o p o r

u n a e x p o r t i n a d e n o m i n a d a e x p o r t i n a - t , q u e

t a m b i é n s e u n e a u n a R a n - G T P . E l m e c a n i s m o d e

e x p o r t a c i ó n d e l o s A R N r n o s e c o n o c e m u y b i e n .

L o s A R N m n o u t i l i z a n , e n s u m a y o r í a e l s i s t e m a

d e t r a n s p o r t e m e d i a d o p o r R a n - G T P s i n o e l

m e d i a d o e s t á m e d i a d o p o r d o s p r o t e í n a s q u e

f o r m a n e l c o m p l e j o T a p / N x t , e l c u a l i n t e r a c c i o n a

c o n l a s n u c l e o p o r i n a s y p o s i b i l i t a e l t r a n s p o r t e c o n

g a s t o d e A T P . U n a p e q u e ñ a c a n t i d a d d e A R N m

p a r e c e u s a r l a p r o t e í n a s C r m 1 , s i e n d o e n e s t e c a s o

u n t r a n s p o r t e d e p e n d i e n t e d e l g r a d i e n t e c r e a d o p o r

l a s p r o t e í n a s R a n .


G r a d i e n t e s c r e a d o s p o r l a s m o l é c u l a s R a n e n t r e e l

c i t o p l a s m a y e l n u c l e o p l a s m a . L a e n e r g í a s e c o n s u m e e n e l

n u c l e o p l a s m a p a r a c r e a r R a n G T P a p a r t i r d e R a n y f ó s f o r o

i n o r g á n i c o , m a n t e n i e n d o l a c o n c e n t r a c i ó n d e R a n G T P

e l e v a d a . E n e l c i t o p l a s m a l a s R a n G T P s o n r á p i d a m e n t e

c o n v e r t i d a s e n R a n G D P , m a n t e n i e n d o l a c o n c e n t r a c i ó n d e

e s t a s ú l t i m a s e l e v a d a . M i e n t r a s , l a h i d r ó l i s i s d e l R a n G D P a

R a n , m a n t i e n e l a c o n c e n t r a c i ó n d e R a n G D P b a j a e n e l

n u c l e o p l a s m a . E l t a m a ñ o d e l o s i c o n o s s o n i n d i c a t i v o s d e

l a c o n c e n t r a c i ó n .


B e c k M , L u c i c V , F o r s t e r F , B a u m e i s t e r W , M e d a l i a O . S n a p s h o t s o f n u c l e a r p o r e c o m p l e x e s i n a c t i o n c a p t u r e d b y c r y o -

e l e c t r o n t o m o g r a p h y . 2 0 0 7 . N a t u r e 4 4 9 : 6 1 1 - 6 1 5 .

C a r m o d y S R , W e n t e S R . m R N A n u c l e a r e x p o r t a t a g l a n c e . 2 0 0 9 . J o u r n a l o f c e l l s c i e n c e 1 2 2 : 1 9 3 3 - 1 9 3 7 .


9/12

9

4. CROMATINA

E l n u c l e o p l a s m a , r o d e a d o p o r l a e n v u e l t a

n u c l e a r , c o n t i e n e l a c r o m a t i n a , l a c u a l s e p u e d e

c o n s i d e r a r c o m o e l A D N ( á c i d o

d e s o x i r r i b o n u c l e i c o ) m á s t o d a s l a s m o l é c u l a s

r e l a c i o n a d a s c o n s u o r g a n i z a c i ó n ,

f u n d a m e n t a l m e n t e h i s t o n a s . E l A D N e s t á f o r m a d o

p o r 4 d e s o x i r r i b o n u c l e ó t i d o s ( a b r e v i a d o c o m o

n u c l e ó t i d o s ) . C a d a n u c l e ó t i d o c o n t i e n e u n a

s u c e s i ó n d e t r e s c o m p o n e n t e s : b a s e , p e n t o s a y

g r u p o f o s f a t o . L a s b a s e s s o n c u a t r o , d o s p ú r i c a s :

a d e n i n a ( A ) y g u a n i n a ( G ) , y d o s p i r i m i d í n i c a s :

t i m i n a ( T ) y c i t o s i n a ( C ) . L a p e n t o s a e s l a

d e s o x i r i b o s a . C a d a b a s e s e u n e a u n a p e n t o s a

f o r m a n d o u n d e s o x i n u c l e ó s i d o . C a d a

d e s o x i r r i b o n u c l e ó s i d o s e u n e u n g r u p o f o s t a t o p o r

u n c a r b o n o d e l a p e n t o s a f o r m á n d o s e u n

d e s o x i r r i b o n u c l e ó t i d o . A s í , u n a c a d e n a d e A D N

e s t á f o r m a d o p o r u n a s u c e s i ó n d e n u c l e ó t i d o s

u n i d o s e n t r e s í p o r l o s g r u p o s f o s f a t o . E s t o e s u n a

c a d e n a s i m p l e p e r o e l A D N e s t á f o r m a d o p o r d o s

c a d e n a s s i m p l e s g r a c i a s a l a c o m p l e m e n t a r i e d a d

q u e e x i s t e e n t r e l a s b a s e s A y T y e n t r e G y C , l a s

c u a l e s e s t a b l e c e n u n i o n e s d e l t i p o p u e n t e s d e

h i d r ó g e n o . L a s d o s h e b r a s s o n a n t i p a r a l e l a s , e s

d e c i r , q u e e n l o s e x t r e m o s t e n e m o s e l c a r b o n o 3 '

d e u n a c a d e n a y e l 5 ' d e l a o t r a . A m b a s s e

d i s p o n e n e n f o r m a d e d o b l e h é l i c e d e u n o s 2 . 5 n m

d e a n c h u r a .

L o s n u c l e ó t i d o s n o s ó l o e s t á n e n e l A D N .

P u e d e n e s t a r f o r m a n d o p a r t e d e o t r a s m o l é c u l a s

c o n f u n c i o n e s t o t a l m e n t e d i f e r e n t e s . P o r e j e m p l o

e l A T P ( a d e n o s í n t r i f o s f a t o ) e s l a m o l é c u l a d e

t r a n s f e r e n c i a e n e r g é t i c a , o e l A M P c ( a d e n o s í n

m o n o f o s t a t o c í c l i c o ) q u e e s u n s e g u n d o m e n s a j e r o

c e l u l a r m u y i m p o r t a n t e .

E l A D N n o s e e n c u e n t r a l i b r e e n e l n ú c l e o s i n o

a s o c i a d o a p r o t e í n a s c o m o l a s h i s t o n a s y a o t r a s

p r o t e í n a s i m p l i c a d a s e n s u p r o c e s a m i e n t o ,

f o r m a n d o e n c o n j u n t o l a c r o m a t i n a . L a s h i s t o n a s

s o n p r o t e í n a s a s o c i a d a s a l A D N q u e d e t e r m i n a n

s u o r g a n i z a c i ó n . H a y d o s t i p o s : l a s n u c l e o s ó m i c a s

q u e s o n c u a t r o ( H 2 A , H 2 B , H 3 y H 4 ) y l a h i s t o n a

H 1 . L a s c u a t r o h i s t o n a s n u c l e o s ó m i c a s s o n l a s

r e s p o n s a b l e s d e f o r m a r j u n t o c o n e l A D N l o s

d e n o m i n a d o s n u c l e o s o m a s , q u e s o n l a u n i d a d

e s t r u c t u r a l b á s i c a d e l a c r o m a t i n a . E n m e n o r

p r o p o r c i ó n h a y o t r a s p r o t e í n a s q u e p u e d e n e s t a r

a s o c i a d a s a l A D N . E n t r e e l l a s s e e n c u e n t r a n t o d a s

l a s p r o t e í n a s r e s p o n s a b l e s d e l a e x p r e s i ó n

( t r a n s c r i p c i ó n ) , s í n t e s i s ( r e p l i c a c i ó n ) y

e m p a q u e t a m i e n t o d e l A D N .

C u a n d o s e o b s e r v a a l m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n c i o

u n n ú c l e o d e u n a c é l u l a e n i n t e r f a s e a p a r e c e n

z o n a s c l a r a s y o s c u r a s . L a s o s c u r a s s e

c o r r e s p o n d e n m a y o r i t a r i a m e n t e c o n c r o m a t i n a

c o m p a c t a d a , d e n o m i n a d a h e t e r o c r o m a t i n a . L a

h e t e r o c r o m a t i n a s e s u e l e s i t u a r e n l a s

p r o x i m i d a d e s d e l a e n v u e l t a n u c l e a r o e n l o s

a l r e d e d o r e s d e l n u c l é o l o . E n l a s z o n a s c l a r a s l a

c r o m a t i n a s e d i s p o n e d e f o r m a m á s l a x a y s e

d e n o m i n a e u c r o m a t i n a . A v e c e s s e o b s e r v a u n a

e s t r u c t u r a m á s o m e n o s r e d o n d e a d a m á s o s c u r a

q u e e s e l n u c l é o l o , u n a p o r c i ó n d e l a c r o m a t i n a

r e l a c i o n a d a c o n l a p r o d u c c i ó n d e A R N r i b o s ó m i c o

y e l e n s a m b l a j e d e r i b o s o m a s , c o m o v e r e m o s e n e l

a p a r t a d o s i g u i e n t e .

L a e u c r o m a t i n a s e s u e l e c o r r e s p o n d e r c o n

r e g i o n e s d e l A D N q u e e s t á t r a n s c r i b i é n d o s e ,

m i e n t r a s q u e l a h e t e r o c r o m a t i n a e s e n s u m a y o r í a

t r a n s c r i p c i o n a l m e n t e i n a c t i v a . L a h e t e r o c r o m a t i n a

a s u v e z s e d i v i d e e n h e t e r o c r o m a t i n a f a c u l t a t i v a ,



I m a g e n t o m a d a c o n u n m i c r o s c o p i o ó p i c o d e l a s

v e l l o s i d a d e s i n t e s t i n a l e s d e u n m a m í f e r o t e ñ i d a s c o n

h e m a t o x i l i n a . L o s n ú c l e o s r e d o n d e a d o s p r e s e n t a n z o n a s

p ú r p u r a s m á s d e n s a s y z o n a s m á s c l a r a s . L a s z o n a s

d e n s a s c o r r e s p o n d e n a l a h e t e r o c r o m a t i n a , d o n d e m á s

c o l o r a n t e s e h a u n i d o , m i e n t r a s q u e l a s z o n a s c l a r a s

c o r r e s p o n d e n c o n c r o m a t i n a m e n o s e m p a q u e t a d a , s e u n e

m e n o s c o l o r a n t e .


10/12

e s d e c i r , q u e p u e d e p a s a r d e h e t e r o c r o m a t i n a a

e u c r o m a t i n a y v i c e v e r s a , y e n h e t e r o c r o m a t i n a

c o n s t i t u t i v a q u e e s t á s i e m p r e c o n d e n s a d a y

c o r r e s p o n d e a l 1 0 - 2 0 % d e l a h e t e r o c r o m a t i n a .

A u n q u e e x i s t a n p o r c i o n e s d e A D N e n l a

h e t e r o c r o m a t i n a c o n s t i t u t i v a q u e s e t r a n s c r i b e n ,

a q u í s e l o c a l i z a n g e n e s q u e n o r m a l m e n t e n o s e

e x p r e s a n . E x i s t e u n g r a d o d e c o m p a c t a c i ó n m a y o r

a l d e l a h e t e r o c r o m a t i n a c u a n d o l a c é l u l a f o r m a

l o s c r o m o s o m a s d u r a n t e l o s p r o c e s o s d e d i v i s i ó n ,

b i e n e n m i t o s i s o e n m e i o s i s . E n l o s c r o m o s o m a s

s e e m p a q u e t a n t a n t o l a h e t e r o c r o m a t i n a c o m o l a

e u c r o m a t i n a . E s i n t e r e s a n t e s e ñ a l a r q u e c u a n d o s e

h a p r o d u c i d o l a d i v i s i ó n c e l u l a r y s e v u e l v e n a

d e s e m p a q u e t a r a l o s c r o m o s o m a s , l a c r o m a t i n a d e

c a d a u n o d e e l l o s s u e l e o c u p a r u n t e r r i t o r i o

c o n c r e t o d e n t r o d e l i n t e r i o r n u c l e a r . E s d e c i r , e n e l

i n t e r i o r d e l n ú c l e o n o e x i s t e u n a m a d e j a e n r e d a d a

d e c r o m a t i n a c o r r e s p o n d i e n t e a c r o m o s o m a s

d i f e r e n t e s s i n o u n e s p a c i o c o m p a r t i m e n t a d o d o n d e

c a d a c r o m o s o m a s u e l e o c u p a r u n a r e g i ó n d e l

n u c l e o p l a s m a m á s o m e n o s d e l i m i t a d a d o n d e c a d a

c r o m o s o m a d e s c o n d e n s a s u c r o m a t i n a .

1 0

L a c é l u l a . 3 . L a m e m b r a n a c e l u l a r .


I m a g e n t o m a d a c o n u n m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o d e

t r a n s m i s i ó n . S e o b s e r v a n n ú c l e o s ( i n d i c a d o s c o n u n a N ) d e

c é l u l a s e p e n d i m a r i a s d e l a m é d u l a e s p i n a l d e u n p e z . L o s

a s t e r i s c o s n e g r o s i n d i c a n e u c r o m a t i n a , m e n o s c o m p a c t a d a

y p o r t a n t o m á s c l a r a . L o s a s t e r i s c o s b l a n c o s s e ñ a l a n

h e t e r o c r o m a t i n a , m á s d e n s a y p o r t a n t o m á s c o m p a c t a d a .


11/12

1 1

4. NUCLÉOLO

E l n u c l é o l o e s u n c o m p a r t i m e n t o n u c l e a r

f o r m a d o p o r c r o m a t i n a y v i s i b l e a l m i c r o s c o p i o

ó p t i c o . L a s c é l u l a s d e m a m í f e r o s c o n t i e n e n d e s d e

1 a 5 n u c l é o l o s . S u s d i m e n s i o n e s v a r í a n

d e p e n d i e n d o d e l a a c t i v i d a d d e l a c é l u l a y p u e d e

l l e g a r a s e r m u y g r a n d e , d e l o r d e n d e m i c r ó m e t r o s

d e d i á m e t r o . N o r m a l m e n t e l a s c é l u l a s q u e e s t á n

r e a l i z a n d o u n a g r a n s í n t e s i s p r o t e i c a p o s e e n

n u c l é o l o s g r a n d e s . D u r a n t e l a m i t o s i s d e s a p a r e c e ,

p e r m i t i e n d o a l a l a c r o m a t i n a q u e l o f o r m a

r e o r g a n i z a r s e p a r a c o n s t i t u i r l o s c r o m o s o m a s .

E n e l n u c l é o l o s e d a n p r o c e s o s r e l a c i o n a d o s c o n

l a g e n e r a c i ó n d e l o s r i b o s o m a s : s í n t e s i s y

m a d u r a c i ó n d e l A R N r i b o s ó m i c o ( A R N r ) y

e n s a m b l a j e d e l a s s u b u n i d a d e s r i b o s ó m i c a s . E l

e n s a m b l a j e d e l a s s u b u n i d a d e s r i b o s ó m i c a s e s u n

p r o c e s o c u r i o s o d e t r a s i e g o d e m o l é c u l a s e n t r e e l

c i t o p l a s m a y e l n u c l e o p l a s m a . P r i m e r o s e

t r a n s c r i b e n l o s g e n e s d e d i c h a s p r o t e í n a s , q u e s e

l o c a l i z a n f u e r a d e l a c r o m a t i n a n u c l e o l a r . É s t e

A R N m d e b e s a l i r a l c i t o s o l d o n d e e s t r a d u c i d o a

p r o t e í n a s p o r l o s r i b o s o m a s l i b r e s . E s t a s p r o t e í n a s

e n t r a r á n e n e l n ú c l e o y l l e g a n h a s t a e l n u c l é o l o .

A q u í s e a s o c i a n c o n l o s A R N r p a r a f o r m a r l a s

s u b u n i d a d e s r i b o s ó m i c a s q u e d e b e r á n s e r

e x p o r t a d a s d e n u e v o a l c i t o s o l a t r a v e s a n d o o t r a

v e z l o s p o r o s n u c l e a r e s . A s í , l a v i s i b i l i d a d d e l

n u c l é o l o s e d e b e a q u e m u c h o s g e n e s q u e

p r o d u c e n A R N r s e e s t á n t r a n s c r i b i e n d o , a q u e h a y

m u c h a s p r o t e í n a s i m p l i c a d a s e n e l p r o c e s a m i e n t o

d e e s e p r i m e r t r a n s c r i t o , a l a s p r o t e í n a s d e l a s

s u b u n i d a d e s r i b o s ó m i c a s y a a q u e l l a s p r o t e í n a s

r e l a c i o n a d a s c o n e l e n s a m b l a j e d e é s t o s . S e e s t i m a

q u e h a y u n a s 6 9 0 p r o t e í n a s d i f e r e n t e s a s o c i a d a s d e

f o r m a e s t a b l e c o n e l n u c l é o l o .

M o r f o l ó g i c a m e n t e e l n u c l é o l o c o n t i e n e d i s t i n t a s

r e g i o n e s : e l c e n t r o f i b r i l a r , d o n d e s e e n c u e n t r a n

l o s g e n e s p a r a e l A R N r , e l c o m p o n e n t e f i b r i l a r

d e n s o q u e r o d e a a l c e n t r o f i b r i l a r , d o n d e s e

p r o d u c e l a t r a n s c r i p c i ó n a c t i v a d e l o s g e n e s A R N r ,

y e l c o m p o n e n t e g r a n u l a r d o n d e s e e n s a m b l a n l a s

s u b u n i d a d e s r i b o s ó m i c a s .

L a m a y o r í a d e l a s p r o t e í n a s p r e s e n t e s e n l a

c é l u l a e s t á n r e p r e s e n t a d a s s ó l o p o r u n a c o p i a d e l

g e n q u e l a c o d i f i c a . É s t e e s e l c a s o d e l a

h e m o g l o b i n a d e l a s a n g r e o m i o g l o b i n a d e l o s

m ú s c u l o s . L a s p r o t e í n a s s o n a b u n d a n t e s p o r q u e a

p a r t i r d e u n a s o l a c o p i a d e l g e n s e t r a d u c e n

n u m e r o s a s p r o t e í n a s . S e p u e d e n p r o d u c i r m á s d e

1 0 0 0 0 p r o t e í n a s p o r c a d a m o l é c u l a d e A R N m . E s

d e c i r , h a y d o s p r o c e s o s d e a m p l i f i c a c i ó n : a p a r t i r

d e u n g e n s e p u e d e n p r o d u c i r m u c h a s m o l é c u l a s

d e A R N m y a p a r t i r d e u n a m o l é c u l a d e A R N m

s e p u e d e n p r o d u c i r m u c h a s p r o t e í n a s . C u a n d o e l

d e s t i n o d e u n g e n e s e l p r o p i o A R N , c o m o e l

A R N r , f a l t a l a a m p l i f i c a c i ó n a p o r t a d a p o r l a



I m a g e n d e l a s n e u r o n a s m o t o r a s d e l r o m b e n c é f a l o d e l a

l a m p r e a . E L n u c l é o l o a p a r e c e c o m o u n p u n t o o s c u r o e n e l

i n t e r i o r d e l n ú c l e o ( f l e c h a s ) .

D i s t i n t a s p a r t e s d e l n u c l é o l o . E l c e n t r o f i b r i l a r e s l a z o n a

d o n d e s e e n c u e n t r a n l a s c o p i a s d e l o s g e n e s q u e c o d i f i c a n

p a r a e l A R N r , e l c o m p o n e n t e f i b r i l a r d e n s o e s d o n d e s e

p r o d u c e e l t r a n s c r i t o p r i m a r i o d e l A R N r y e l c o m p o n e n t e

g r a n u l a r e s d o n d e s e e n s a m b l a n l a s p r o t e í n a s y l o s

d i f e r e n t e s A R N t p a r a f o r m a r l a s s u b u n i d a d e s r i b o s ó m i c a s .


12/12

t r a d u c c i ó n . U n a c é l u l a e u c a r i o t a p u e d e t e n e r

m u l t i t u d d e r i b o s o m a s y t o d o s e l l o s c o n t i e n e n

m o l é c u l a s d e A R N r . P a r a u n a s o l a c o p i a d e u n g e n

s e r í a m u y d i f í c i l d a r l u g a r a t o d a e s t a c a n t i d a d d e

A R N r q u e l a c é l u l a n e c e s i t a . L a e s t r a t e g i a d e l a s

c é l u l a s e s t e n e r m u c h a s c o p i a s d e e s o s g e n e s . L a s

c é l u l a s h u m a n a s c o n t i e n e n u n a s 2 0 0 c o p i a s d e s u s

g e n e s p a r a e l p r e c u r s o r d e l o s A R N r . E s t a s c o p i a s

s e e n c u e n t r a n r e p a r t i d a s e n 5 c r o m o s o m a s

d i f e r e n t e s . A d e m á s , l a s A R N p o l i m e r a s a s I

p r e s e n t a n u n a g r a n a f i n i d a d p o r l o s p r o m o t o r e s d e

e s t o s g e n e s . T o d o s e s t a s c o p i a s s e a g r u p a n

f o r m a n d o e l n u c l é o l o . H a y u n t i p o d e A R N r c u y o

g e n n o s e e n c u e n t r a f o r m a n d o p a r t e d e l n u c l e ó l o .

E s e l c a s o d e l A R N r 5 S , u n o d e l o s A R N r q u e

f o r m a n e l r i b o s o m a , d e l c u a l e x i s t e n u n a s 2 0 0 0 0

c o p i a s d e l g e n y e s t r a n s c r i t o p o r l a p o l i m e r a s a

t i p o I I I .

L o s t r a n s c r i t o s p r i m a r i o s d e A R N r t i e n e n q u e

c o r t a r s e y p r o c e s a r s e p a r a f o r m a r l o s d i s t i n t o s

t i p o s d e A R N r q u e f o r m a r á n e l r i b o s o m a : A R N r

1 8 S , A R N r 2 8 S y A R N r 5 . 8 S . E l A R N r 5 S , c o m o

h e m o s d i c h o , p r o v i e n e d e o t r a r e g i ó n n u c l e a r . E l

p r o c e s o d e m a d u r a c i ó n d e e s t e A R N r

p r e r i b o s ó m i c o s e l l e v a a c a b o p o r o t r a s m o l é c u l a s

d e A R N d e n o m i n a d a s A R N n u c l e a r e s p e q u e ñ o s .

E n e l n u c l é o l o s e e s t á n p r o d u c i e n d o

c o n s t a n t e m e n t e e s t o s t r a n s c r i t o s p r i m a r i o s a l a v e z

q u e s e p r o c e s a n . L a s d o s s u b u n i d a d e s r i b o s ó m i c a s

t e n d r á n A R N r d i f e r e n t e s : l a m a y o r 5 . 8 S , 2 8 S y

5 S , y l a m e n o r 1 8 S .

1 2

L a c é l u l a . 3 . L a m e m b r a n a c e l u l a r .
