Cianobacterias: estructuras
particularesProf. Bernal Gerardo garro Mora
Sección de Biología Evolutiva y Sistemática
Escuela de Biología
UCR
Contenidos
• Cianobacterias: características generales y filogenia.
• Carboxisomas y fotosíntesis en cianobacterias
• Heterocistos y fijación de nitrógeno
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Cianobacterias: características
generales y filogenia
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Cianobacterias
• Cianófitas, algas verdeazules.
• Phyllum del Dominium Bacteriaque obtienen su alimento por fotosíntesis.
• Componente importante del ciclo del nitrógeno marino y del fitoplancton.
• Hábitats: Océano, aguas dulces, suelos, ambientes rocosos y lagos salinos.
• Variedad de morfologías.
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Cianobacterias
• Son capaces de efectuar la fijación del nitrógeno en ambientes aerobios.
• Las cianobacterias evolucionaron el fotosistema II.
• Algunas especies sintetizan cianotoxinas.
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• Al ser los primeros organismos en desarrollar la fotosíntesis oxigénica, alteraron definitivamente la atmósfera reductora hasta convertirla en la oxidante actual.
• Por tanto han cumplido una función biogeoquímica trascendental.
• Los ancestros de los cloroplastos provienen de las cianobacterias.
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• Envoltura celular:
• La envoltura celular de las cianobacterias se compone de varias capas.
• La pared celular se constituye de mureínay las cianobacterias son Gram negativas.
• En las filamentosas multicelulares, el periplasma puede extenderse alrededor de todo el filamento de manera continua.
• El exterior está recubierto por una capa S.
• Encima de la capa S hay una capa de proteínas fibrosas (oscilinas), que cubren la célula en una distribución helicoidal.
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• Cápside mucosa:
• Una cápside mucosa envuelve, finalmente, al filamento o célula por encima de la capa de oscilina.
• Este mucus permite la movilidad tipo gliding (no todas efectúan este movimiento).
• La capa de mucus es dejada atrás de la célula que se va desplazando, como un tubo colapsado.
• La cápside mucosa permite también el movimiento vertical y se secreta continuamente durante el arrastre, formando jets que son guiados luego por la oscilina en dirección helicoidal, de manera que la cianobacteria gira al desplazarse (por ejemplo en Oscillatoria).
• Algunas cianobacterias pueden contener proteínas contráctiles que ayuden en el movimiento.
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• La estructura celular es típica bacteriana.
• El nucleoide está rodeado por el riboplasma lleno de ribosomas 70S. Los ribosomas pueden formar poliribosomas.
• En el citoplasma periférico se encuentra el sistema de tilacoides, que pueden ser ramificados o no.
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
Las células de las cianobacterias tienen los caracteres estructurales de las demás bacterias. Algunas tienen
tilacoides periféricos espaciados regularmente (a), en tanto otras los poseen ramificados y dispersos por el
citoplasma (b). La bilina, el cromóforo de las ficobiliproteínas (ficcianina, ficoeritrina y aloficocianina), con 4
anillos pirrólicos de cadena abierta.
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Carboxisomas
Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• Ficobilisomas:
• En la cara citosólica de los tilacoides se encuentran asociados los ficobilisomas.
• Ficobilisoma: clorofila a + ficobiliproteínas(ficocianina, aloficocianina y ficoeritrina, que son los pigmentos antena).
• Los ficobilisomas actúan como complejos antena y protegen a la clorofila del daño por luz UV.
Ficobilisomas
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• Otras inclusiones:
• Vesículas de gas en las formas acuáticas.
• Gotas de lípidos.
• Gránulos de cianoficina (en la periferia, grandes de unos 500 nm).
• La cianoficina es una cadena de aminoácidos formados de manera independiente de los ribosomas y parte del proceso de fijación de nitrógeno).
• Carboxisomas.
• Cuerpos de polifosfato.
• Gránulos de almidón cianobacteriano.
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• La cianoficina es la forma de acúmulo del nitrógeno fijado.
• Es una cadena de multi-L-arginil-L-poliaspartato.
• Esta poliamida es no ribosómica en su formación. Consiste de una cadena central de aspartatos, en cuyos grupos β-carboxilos se unen argininas, mediante su grupo amino.
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• Multicelularidad:
• Microplasmodesmos. Observados en algunas cianobacterias filamentosas, en las paredes transversales y comunicando los citoplasmas de las células vecinas.
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Cianobacterias:
ultraestructura y morfología
• Muchas cianobacterias son unicelulares.
• Otras forman filamentos multicelulares, denominados tricomas.
• Nódulos: en algunas especies, los tricomas forman grupos que se albergan dentro de una cápsula mucilaginosa compartida (1-2 cm) de color verde, negra o roja, llamada nódulo. Ejemplo: Nostoc.
• Aunque la mayoría de los nódulos son redondeados, pueden haber de forma foliar.
Arriba: filamentos de Nostoc con
heterocistos muy prominentes.
Abajo: izq. estructura del
filamento y el nódulo. Der.
Múltiples nódulos coloniales de
Nostoc en una poza de agua dulce.
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• División en un solo plano: filamentos.
• División en dos planos: arreglos cuadrados de células.
• División en tres planos: arreglos en cubos o esferas de cianobacterias.
• Algunos filamentos se ramifican.
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Morfologías de algunos géneros
cianobacterianos fijadores del N2.
Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• A. heterocistos.
• B. acinetos en Anabaena sp.
• C. formación de endosporas en Gloeothece caldariorum.
• D. formación de endosporas en Dermocarpa sp.
• E. formación de exosporas en Chamaesiphon sp.
• F. hormogonios en Lyngbya sp.
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• Representantes de algunos grupos:
• A. ordo Chroooccocales: a. Synechocystis sallensis, b. Dactylococcopsis scenedesmoides.
• B. ordo Pleurocapsales: Hydrococcus rivularis (dos colonias creciendo sobre un alga).
• C. ordo Chamaesiphonales: Chamaesiphon fuscus en proceso de formación de exosporas. D. ordo Nostocales: Nostoc kihlmanii, a. vista macro de las colonias, b. un nódulo colonial aumentado, c. un solo tricoma o filamento, d. aumento de un tricoma con heterocisto.
• E. ordo Stigonematales: fragmento ramificado de Stigonema informe. F. la cianobacteria Paulinella chromatophora, un simbionte (dos cianobacterias) de un rizario unicelular
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
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Diversidad morfológica de las cianobacterias. Rippka et al. (1979). I. Chroococcales: a Chroococcus subnudus,
b Ch. limneticus, c Cyanothece aeruginosa, d Snowella litoralis, e Microcystis aeruginosa. II. Pleurocapsales: f
Pleurocapsa minor. III. Oscillatoriales: g Planktothrix agardhii, h Limnothrix redekei, i Arthrospira jenneri, j
Johanseninema constricum, k Phormidium sp., l, m Oscillatoria sp., n Schizothrix sp., o Tolypothrix sp., p
Katagnymene accurata., IV. Nostocales: q Dolichospermum planctonicum, r Dolichospermum sp., s Nostoc
sp., t Nodularia moravica. V. Stigonematales: u, v Stigonema sp. barra a–u = 10 µm, v = 20 µm. (Color figure
online)
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Hyella stella
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Anabaena azollae
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Chroococcus turgidusNostoc sp.
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Anabaena sp. Microcystis sp. Cylindrospermum sp.
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a) Anabaena,
b) Merismopedia,
c) Oscillatoria.
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Nódulos de Nostoc sp.
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Spirulina sp.
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Aunque se piensa que la endosimbiosis entre una cianobacteria tipo sinecoco y el
rizoario Paulinella chromatophora es relativamente reciente, la evidencia muestra
que se ha convertido en una organella como tal más que en un simple simbionte no
permanente.
Posición
filogenética
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Phylogenies of representative sets of cyanobacteria, based on RubisCO large-subunit proteins
(RbcL and CbbL proteins).
Benjamin D. Rae et al. Microbiol. Mol. Biol. Rev.
2013;77:357-379
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Filogenias de grupos representativos de las cianobacterias, basadas en la subunidad grande de la rubisco(RbcL y CbbL).
Las cianobacterias oceánicas i.e., α-cianobacterias (Prochlorococcus y Synechococcus), tienen rubiscos tipo 1A y se subdividen en 2 grupos.
Las β-cianobacterias son más diversas. Tiene rubiscos de la forma 1B.
Cyanobacterial species phylogeny. α- (blue) and β-cyanobacterial (green) clades are highlighted,
and marine species are shown in orange.
Benjamin D. Rae et al. Microbiol. Mol. Biol. Rev.
2013;77:357-379
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• En el árbol evolucionario mostrado, basadoen la subunidad menor ribosomal, se marcanlos taxones que realizan fotosíntesis oxigénicacon O2.
• A partir de organismos tipo cianobacteria, se originaron por endosymbiosis, los eucariontesfotosintetizadores (flecha negra).
• Los cloroplastos de clorófitas, rodófitas, glaucófitas y plantas se piensa que surgieronpor endosymbiosis primaria.
• En los otros grupos se piensa que existióendosimbiosis secundaria de un alga eucarionte con otro eucarionte.
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• Se considera que la endosimbiosis primaria (mostrada en a) es un evento que solo ocurrió pocas veces en la historia evolutiva.
• En la endosimbiosis secundaria, un alga eucarionte preexistente se asocia con otra célula heterotrófica y luego pierde en núcleo y otros organelos, quedando el cloroplasto rodeado de 3 membranas
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Cianobacterias: ultraestructura y morfología
• De la endosimbiosis primaria surgieronlas glaucófitas, rodófitas y clorófitas, de las cuales a su vez surgieron las plantasterrestres.
• En dos eventos evolucionariosindependientes, hubo endosimbiosissecundaria entre hospederosheterótrofos con rodófitas (generandoalgas criptófitas) y con clorófitas(generando algas cloraracniótitas).
• Estas algas unicelulares poseen ademásuna organela llamada nucleomorfo, que es la organela relicta del núcleo original del alga simbionte.
•
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Cyanophora paradoxa:
una idea de la
endosimbiosis
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Carboxisomas y fotosíntesis
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Las cianobacterias como fotosintetizadores
cruciales• El papel de fotosintetizadores globales lo han
adquirido las cianobacterias gracias a sus mecanismos de concentración de carbono (CCMs).
• Estos CCMs parecen haber evolucionado después de la endosimbiosis a cloroplasto.
• Por ello, los carboxisomas son una adaptación para estimular las condiciones óptimas en las cuales la actividad carboxilasa de la rubiscosea preponderante sobre la actividad oxidasa.
• Los carboxisomas encapsulan las rubisco y las anhidrasas carbónicas, que toman el CO2 del bicarbonato citosol.
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Las cianobacterias como fotosintetizadores
cruciales• Hay diferencias filéticas en el tipo
de Rubisco que contienen los carboxisomas.
• Esas diferencias se dan también a nivel del tipo de capsómero de la partícula y las proteínas andamio para los complejos de la Rubisco.
• Mientras algunas de esas proteínas son formas con relación entre sí, otras son componentes distintos según el grupo de cianobacteria.
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Las cianobacterias como
fotosintetizadores
cruciales
• Han evolucionado dos tipos de carboxisomas: α (predominan en cianobacterias oceánicas) y β (en las cianobacterias de aguas dulces y estuarios).
• La evolución ha sido probablemente convergente.
• Se diferencian en sus componentes pero cumplen la misma función y tienen morfologías similares.
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Componentes y organización de la Rubisco en los alfa y beta carboxisomas.
Carboxisomas en las α- y β-cianobacterias
• Las β-cianobacterias comúnmente poseen dos tipos de bombas de CO2 (en verde) y hasta trestipos de transportadores de HCO3 (en naranja).
• Éstas usas β-carboxisomas (con RubisCO 1B y productos del gen ccm).
• Las α-cianobacterias tienen solamente 2 o 3 transportadores Ci identificados y usan α-carboxisomas (de RubisCO 1A productos del gen cso).
• En los Prochlorococcus oceánicos, los genes de bombas NDH-1-CO2 están ausentes, y los únicoscandidatos para el transporte de HCO3 no estáncomprobados (en azul, BicA2 y SbtA2).
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Evolución de la atmósfera oxidante y la vida
• La concentración de oxígeno atmosférico ha variado a traves de los billones de años (Ga).
• Existen diferentes ideas acerca de la fecha enla que, organismos tipo cyanobacteria, evolucionaron la fotosíntesis oxigénica.
• La barra en negro indica que las cianobacterias pudieron haber evolucionadotan temprano como 3.2 Ga o tan tardíamentecomo 2.4 Ga atrás.
• Estas posibles fechas serían aplicables, portanto, al aumento del oxígeno en la atmósfera.
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Fotosistema II de las cianobacterias
• El fotosistema II (PSII) en cianobacterias y algas rojastiene un complejo antena (A) con ficobiliproteínas.
• La transferencia de energía se da en pasos como:
• 1. reacción fotoquímica (separación de la carga)
• 2.paso a través de pigmentos antenna: ficoeritrina(ausente en la mayoría de cianobacterias) → ficocianina
→ aloficocianina
• 3. arrivo al centro de reacción (RC) con clorofila a P680
•
• El P680 excitado dona el electron a un acceptor (A): el donador renueva el electron a la clorofila.
• Se muestra la absorción máxima en nanómetros para cada pigmento.
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Proteínas extrínsecas en el lado luminal del
PSII
• PsbO (33 kDa), PsbQ (17 kDa) y PsbP (23 kDa) se encuentran en las plantas derivadas.
• En las cianobacterias, las PsbP y PsbQ son reemplazadas por PsbU (12 kDa) y PsbV (Cyt c550, 17 kDa).
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Cadena de transporte de electrones en las
cianobacterias• Los centros de reacción contienen
clorfila a de dos tipos: P680 en el PSII y P700 enel PSI, como en las plantas.
• Em (eV): potencial redox a pH 7• e−, electron• PQ, plastoquinona• Cyt b6f, complejo citocromo b6f
complex• Cyt c553, citochromo c553• PC, plastocianina
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Tipos de centros de reacción de los
fotosintetizadores• Se muestran el donador primario (P) de
electrones y los aceptores secundarios, en cada centro de reacción (RC).
• El número detrás de la P indica la absorción máxima (nm) del donador.
• BChl, bacterioclorofila
• BPheo, bacteriofeofitina
• Chl, chlorofila
• Fe–S-type, centro de reacción ferrosulfúrico
• Q-type, centro de reacción tipo feofitina-quinona
• MQ, menaquinona
• PhQ, filoquinona
• PQ, plastoquinona
• UQ, ubiquinona
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Foto producción de H2
• Vía catalizada por hidrogenasa en las cianobacterias.
• En las clorófitas, cloroplastos y cianobacterias, la fotólisis del agua en en PSII produce hidrogeniones.
• Las hidrogenasas (H2-ase) producen H2 a partir de hidrogeniones.
• En cianobacterias oxigénicas y bacterias púrpura anaerobias, las nitrogenasas también producen H2.
• PQ, plastoquinona
• Fd, ferredoxina
• FNR, ferredoxina–NADP reductasa
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Heterocistos
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Heterocistos
• Son producidos por muchas cianobacterias multicelulares fijadoras de nitrógeno.
• En promedio el tricoma produce 1 heterocistopor cada 10-20 células vegetativas(fotosintetizadoras).
• El heterocisto actúa como el nicho donde se dan las condiciones anaerobias que necesita la fijación del N2.
• Los heterocistos contienen gránulos de cianoficina en posición polar, adjacentes al límite con la cpelula vegetativa.
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Si los tricomaas de Anabaena se colocan en medio que tienen nitrógeno
combinado, crece como filamentos de células vegetativas (A). Si crece en ausenca
de nitrógeno combinado, el filamento desarrolla dos tipos celulares: las células
vegetativas y los heterocistos de pared gruesa.
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1 día sin N
combinado
Anabaena sp.
Sin heterocistos
Heterocisto
Anabaena sp. Con
algunos heterocistos
1 día sin N combinado.
Aumenta el número de
heterocistos
Célula vegetativa
Heterocisto
Membrana
tilacoidal
Superficie de polisacáridos
Capa de
glicolípidos
Heterocistos
• Para crear el ambiente microoxigénico, en el heterocistoen desarrollo se desensambla el fotosistema II.
• Además, se agregan capas en la pared para prevenir más la disfusión de oxígeno: una interna de glicolípidosespecíficos del heterocisto y una externa de polisacáridos.
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Límite entre dos células vegetativas: las cuñas señalan a los
microplasmodesmos. JS es un espacio de la unión, que puede limitar el contacto
entre los espacios periplásmicos. Barra: 0.5 µm.
Heterocistos
• N2-grown filaments of Anabaena sp. PCC 7120 (also known as Nostoc sp. PCC 7120) showing terminal heterocysts (white arrow; note the presence of only one polar granule) and intercalary heterocysts (black arrow; note the presence of two polar granules) in addition to vegetative cells. b ∣Filaments of Fischerella muscicola showing true filament branches that result from cell division in more than one plane. c ∣ N2-grown filaments of Anabaena cylindrica, with heterocysts (black arrow) and akinetes (aki) in addition to vegetative cells; akinetes adjacent to hererocysts in the filament and isolated akinetes (already released from the filament) can be observed. d ∣ N2-grown Nostoc sp. PCC 9203 showing mature filaments of vegetative cells and heterocysts and one hormogonium (hrm; note the small size of its cells) that has moved away from the colony. Images courtesy of José E. Frías, CSIC and Universidad de Sevilla, Spain.
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Heterocistos, acinetos y hormogonios
• Las cianobacterias filamentosas como Anabaena y Nostoc, tiendena desarrollar heterocistos, cuando son desproveídas de nitrógenocombinado.
• Si se agrega N combinado, las células vegetativas se reproducenmás y van separando cada vez más a los heterocistos intercalares.
• En otras cepas, cuando las condiciones no son ideales, algunas de las células vegetativas se transforman en acinetos.
• Cuando regresan las condiciones adecuadas, los acinetos crecenformando tricomas que pueden o no contener heterocistos, dependiente de la accesibilidad a formas adecuadas de nitrógeno.
• Algunas cianobacterias filamentosas como Nostoc punctiformepueden producer hormogonios.
• Los hormogonios son formas dispersivas que también puedenfuncionar como agentes infecciosos para el establecimiento de symbiosis con plantas.
• La formación de hormogonios puede ser estimulada por la falta de nitrógeno o el factor 60 inductor de hormogonios (producido porplantas).
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Heterocistos
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Límite entre
heterocistos y células
vegetativas
• Los tilacoides tienen distribución periférica en las células vegetativas.
• En los heterocistos, los tilacoides presentanlocalización polar.
• En la zona del septum, a lo largo de todo el filamento del tricoma, se formanmicroplasmodesmos (lo que implica un pasoevolutivo hacia la multicelularidad).
• Las capas de polisacaridos y glicolípidosespecíficos de los heterocistos, tienen posiciónexterna a la membrana exterior.
• Los heterocistos no tienen carboxisomas.
• HEP, capa de polisacáridos del heterocisto
• HGL, capa de glicolípidos
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Se muestra un heterocisto terminal y la celular vegetativa vecina, en un filament de Anabaena.
Los gránulos de cianoficina (CPG) se pierden en la preparación y dejan espacios en blanco.
Bioquímica de las
cianobacterias
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