Einführung in die ökologische Morphologie und Physiologie
der Tiere – SS 2015
Vorlesung 4Energiehaushalt
Energiehaushalt IGrundlagen, Definitionen,
Methoden
„Energie ist die universale Währung des Lebens
Verdauung organische Bausteine
O2
nach: H. Penzlin: Lehrbuch der Tierphysiologie, Gustav Fischer Verlag Jena, Stuttgart, 6. Auflage, 1996
heterotropher Organismus (Tier)
autotropher Organismus (Pflanze)
Photosynthese
Glucose
AnabolismusKatabolismus
körpereigeneorganische Stoffe
H2O CO2
Salze
Anabolismus Katabolismus
körpereigeneorganische Stoffe
Arbeit,Wärme
Arbeit,Wärme
H2OCO2 NH3
H2O CO2
O2
Sonnen-licht
Stoff- und Energiefluss in autotrophen und heterotrophen Organismen
ChemoautotropheOrganismen=> Symbiosen
„Cold seeps“ Kalte (methanhaltige) Quellen der Meeresböden
Rühland et al. 2006. BIOspektrum 12, 600-602.
Olavius spec.Darmlose Annelida
Gie
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02. O
rg. D
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, 289
-297
Rühland et al. 2008. BioSpektrum 06.06, 600-6002
Budget calculations
Input pool output
Verdauung organische Bausteine
O2Anabolismus Katabolismus
körpereigeneorganische Stoffe
Arbeit,Wärme
H2OCO2 NH3
Messung desO2-Verbrauchs
Messung derCO2-Produktion Messung von
geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme
Messung des Energiestoffwechsels
Exkretion + Faeces
„Energie ist die Fähigkeit eines Systems Arbeit zu leisten“Alle Formen von Energie (chemisch, elektrisch, kinetisch etc.) können in Wärme überführt werden. Daher war lange Zeit die Kalorie die gemeinsame Einheit der Energie:1 cal = Energie die nötig ist zum Erwärmen von 1 g Wasser von 14,5 °C auf 15,5 °C Heute gilt die SI (internationale) Einheit Joule: 1 cal = 4,18 J bzw. 1 J = 0,24 calda diese Einheit sehr klein ist, wird normalerweise in Kilokalorien, bzw. Kilojoule gerechnet:
1000 cal = 1 kcal 1000 J = 1 kJ
Was ist Energie ?
Physikalische Größe Einheit Umrechnung SI-Definition
Kraft Newton (N) N = kg x m/s2 Masse x Beschleunigung
Energie Joule (J) J = N x m Produkt aus zurückgelegter Arbeit, = W x s Entfernung und ausgeübter Kraft Wärmemenge = kg x m2/s2
Leistung Watt W W = J/s Arbeit pro Zeiteinheit(Wärmestrom, Energieumsatz)
Messung des Energiestoffwechsels
aus: Schmidt Nielsen 1997. Animal Physiology. 5th Ed. Cambridge University Press
aus: Wade & Schneider, Neuroscience and Biobehavioral Reviews 16: 235-272, 1992.
Energieflüsse in tierischen Organismen
Beschaffungund Aufnahme
Stoffwechsel und Verteilung Verbrauch
Nahrung oxidierbareSubstrate
FettgewebeFettspeicher
Leber
Wärmeproduktion
Erhalt
Bewegung
Wachstum
Reproduktion
Komponenten des Energiestoffwechsels
Wärmeproduktion
ErhaltGrundumsatz
Aktivität
Reproduktion
Wachstum und Alter
Daily energy expenditure(DEE)
Field metabolic rate(FMR)
Standard metabolic rate(SMR)
Basal metabolic rate(BMR)
Komponenten des Energiestoffwechsels
BMR wird grundsätzlich unter folgenden Bedingungen gemessen:
(1) in Thermoneutralzone(2) Postabsorptiv(3) Keine Lokomotion oder andere Bewegung(4) im Dunkeln (möglichst während der circadianen Ruhephase)(5) keine Reproduktionsaktivität (inkl. Laktation)(6) kein Wachstum(7) Keine anderen energetisch aufwendigen physiologischen
Konditionen (Mauser, Fellwechsel, Häutung)
Können die genannten Bedingungen nicht erfüllt werden muss klar benannt sein unter welchen Bedingungen gemessen wurde.
Bei ectothermen Organismen spricht man von Standard metabolic rate(SMR) unter Angabe der Temperatur (30°C bei Sauropsiden per Def.)
Der tägliche Energieumsatz = Energiebedarf
- Aufrechterhaltung chemischer und elektrischer Gradienten
- Proteinsynthese-Herzschlag und Atmung-Aufrechterhaltung der Körpertemperatur
Nahrungsinduzierte Wärmeproduktion(obligatorisch und fakultativ)
60 - 70 %
0
500
1000
1500
2000
2500
Ener
gieu
msa
tz (k
cal p
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ag)
Grundumsatz
Aktivität
Thermogenese
60 -70%
Energieumsatz des erwachsenen Menschen
Thermoneutralzone
1 = untere Lethaltemperatur; 2 = Hypothermie; 3 = unteres Ende der Regeltemperatur4 = endothermer Regelbereich; 5 = untere kritische Temperatur; 6 = Thermoneutralzone7 = obere kritische Temperatur; 8 = endothermer Regelbereich; 9 = obere Lethaltemperatur
Ektotherme
Endotherme
-60 -50 -40 -30 -20 -10 0 10 20 30 40
Umgebungs-Temperatur (°C)
Energie-umsatz
(% BMR)
400
300
200
100
0
Faultier
Nasen-bär
Mensch
Marmoset
Wiesel
Lemming
Erd-hörnchen
Eisbär-junges
Polarfuchs
arktisch tropisch
Affe
Einfluss der Isolierung auf den Energieumsatz bei Kälte
aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983
Thermoneutralzone
Korh
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l. 19
85. C
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Bio
chem
. Phy
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; 959
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4
Verdauung organische Bausteine
O2Anabolismus Katabolismus
körpereigeneorganische Stoffe
Arbeit,Wärme
H2OCO2 NH3
Messung desO2-Verbrauchs
Messung derCO2-Produktion Messung von
geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme
Messung des Energiestoffwechsels
Exkretion + Faeces
Methoden der Stoffwechselmessung – Energy Budget
aus:
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Methoden der Stoffwechselmessung – Bombenkalorimetrie
aus: Alexander 1999. Energy for aniumnal life. Oxford Animal Biology Series.
Methoden der Stoffwechselmessung – Energy Budget
Methoden der Stoffwechselmessung – Bombenkalorimetrie
Anwendungen:
• nicht für lebende Organismen geeignet• Messung des Energiegehaltes von Organen und
Körperkomponenten• Messung des Energiegehaltes von Nahrung und Fäzes• einfache Handhabung• wird heute als Routine bei der Bestimmung von
Nahrungsanalysen eingesetzt
Verdauung organische Bausteine
O2Anabolismus Katabolismus
körpereigeneorganische Stoffe
Arbeit,Wärme
H2OCO2 NH3
Messung desO2-Verbrauchs
Messung derCO2-Produktion Messung von
geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme
Messung des Energiestoffwechsels
Exkretion + Faeces
Burnett and Grobe 2013. American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism. DOI: 10.1152/ajpendo.00387.2013
Respirometrie Systeme
Methoden der Stoffwechselmessung – Respirometrie (indirekte Kalorimetrie)
Respirometrie bei Seelöwen
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Respirometrie Systeme
Respirometrie Systeme
© Copyright 2014, SCHRÖDER DESIGN. Alle Rechte vorbehalten
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Respirometrie Systeme
Methoden der Stoffwechselmessung – Respirometrie (indirekte Kalorimetrie)
Anwendungen:
• Messung von BMR (O2), Leistungsstoffwechsel etc.• Messung von respiratorischen Parametern
(Atemzugvolumen, Atemfrequenz, O-Extraktion)• geringe Einschränkung der Organismen• Tiere müssen ggf. trainiert werden• Kann nicht unter rauhen Bedingungen eingesetzt werden• Größenabhänigkeit => verschiedene Systeme
Drosophila bis Pferd
Verdauung organische Bausteine
O2Anabolismus Katabolismus
körpereigeneorganische Stoffe
Arbeit,Wärme
H2OCO2 NH3
Messung desO2-Verbrauchs
Messung derCO2-Produktion Messung von
geleisteter Arbeit und abgegebener Wärme
Messung des Energiestoffwechsels
Exkretion + Faeces
Methoden der Stoffwechselmessung – Respirometrie (indirekte Kalorimetrie)
aus: Kleiber 1975. The Fire of Life. Krieger Publ. Comp. Huntington
http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/
Doubly Labeled Water Method (DLW)
http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/
Doubly Labeled Water Method (DLW)
http://www.abdn.ac.uk/energetics-research/doubly-labelled-water/summary/
Doubly Labeled Water Method (DLW)
By: D.A. Schoeller, Ph.D., ISOTEC® Stable Isotopes: Tools for Measuring Energy Expenditure, 2011, 2–4
Doubly Labeled Water Method (DLW)
Die evolutionäre „Trade-off“ Theorie
„Der Grundumsatz jeder Spezies bei ihrer normalen Umgebungstemperatur repräsentiert eine evolutionäre Optimierung für die jeweilige Spezies, die durch Temperatur, Ökologie und individuelle Lebensgeschichte beeinflusst wird.“
(aus: Clarke & Fraser, Functional Ecology, 18:243-251, 2004)
Kleiber‘s 0.75 scaling exponent
Gewicht EnergieumsatzArt (kg) (kcal/Tag) (kcal/kg/Tag)Spitzmaus 0,0048 4 854Maus 0,025 5 189Erdhörnchen 0,096 10 108Ratte 0,29 29 99Katze 2,5 196 78Hund 12 447 38Schaf 43 1107 26Mensch 70 1703 24Pferd 650 8205 13Elefant 3833 30929 8
Größenabhängigkeit des Energieumsatzes
Spitzmaus
MausRatte
Hund Mensch Elefant
Körpergewicht (kg)0,01 0,1 1 10 100 1000
Ener
gieu
msa
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kg„Gesetz der Stoffwechselreduktion“
Hätte der Mensch denselben gewichtsspezifischen Energieumsatz wie eine Spitzmaus, müsste er pro Tag 85 kg Kartoffeln oder 38 kg Eier oder 31 kg Schweinebraten essen !
aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983
aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983
BM
R (k
cal/h
)
Körpergewicht (kg)10-15 10-610-910-12 10-3 100 103
10-12
10-3
10-6
10-9
100
103
1.0 0.67
Größenabhängigkeit des Energieumsatzes
BMR = a x Gewicht 0.75
PIC analysis585 mammalian species
The Metabolic Theory of Ecology
Metabolic theory of ecology
West et al. 2002. PNAS 99, 2473-2478
Metabolic level boundary hypothesis
Glazier 2010. Biological Reviews 85. 111-138
Fig. 14-3 from Calder 1984. Size, Function and Life History. Harvard UP.
Body size, energy metabolism and life span
Speakman 2005, JEB 208:1717-1730.
Speakman 2005, JEB 208:1717-1730.
Komponenten des Energieumsatzes
Wärmeproduktion
ErhaltGrundumsatz
(basal metabolic rate, BMR)
Aktivität
Reproduktion
Wachstum
Wärmeproduktion
Umgebungstemperatur und Energieumsatz bei Endothermen
Energie-umsatz
0°C 37°C
Bei Temperaturen unterhalb der Thermoneutralzone steigt der Energieverbrauch für Thermogenese.
Grundumsatz
Thermogenese
Wärmeproduktion: Vergleich Mensch / Maus
40
30
20
10
0
MausMensch
10 000
8 000
6 000
4 000
2 000
0
daily
ene
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kJ)
Grund-umsatz
Thermogenese
ThermogeneseAktivität
Aktivität
Grund-umsatz
Bei Raumtemperatur (21°C) ist der Anteil der Wärmeproduktion am Energieverbrauch bei einer Maus wesentlich höher als beim Menschen
Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17:155–172
Basal Metabolic Rate in the Yakut of Siberia
Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17:155–172
Basal Metabolic Rate in the Yakut of Siberia
Snodgrass et al. 2005 AMER J HUMAN BIOL17:155–172
Basal Metabolic Rate in the Yakut of Siberia
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May
6, 2
013
Population Genetic Analysis of the Uncoupling ProteinsSupports a Role for UCP3 in Human Cold Resistance
SkylarkFeldlerche
Desert larkSteinlerche
Crested larkHaubenlerche
Hoopoe larkWüstenläuferlerche
Tiel
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al.
2002
. Pro
c. R
oy. S
oc. L
ondo
n 27
0, 2
07-2
14.
Tielemann et al. 2002. Proc. Roy. Soc. London 270, 207-214.
Tiel
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al.
2002
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07-2
14.
Komponenten des Energieumsatzes
Wärmeproduktion
ErhaltGrundumsatz
(basal metabolic rate, BMR)
Aktivität
Reproduktion
Wachstum
Aktivität
Energiekosten für verschiedene Arten von Aktivität
aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983
Energie-umsatz
(kcal / kg / km)
10-6 10-3 1 103
Körpergewicht (kg)
102
10
1
10-1
10-2
Fliegen
Laufen
Schwimmen
0 2 4 6 8 10
Laufgeschwindigkeit (km/h)
Energie-umsatz
(lO2/kg*h)
6
5
4
3
2
1
0
Hund (18kg)
Hund (2,6kg)
Erdhörnchen (240 g)
Maus (21g)
Kängururatte (41g)
Kängururatte (100g) Ratte (380g)
Körpergröße und Energiekosten für Laufaktivität
aus: K Schmidt-Nielsen, Animal Physiology, 1983
Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz)
Maximale Stoffwechselsteigerung bei Aktivität als Vielfaches vom Grundumsatz:
Insekten: 20-100 xKolibri: 8 xWiederkäuer: 8 xMensch: 20 x
Ein höherer Grundumsatz ist mit einem höheren maximalen Leistungsumsatz verbunden !
Petersen et al. 1990. PNAS 87, 2324-2328
Sled dogs as mammalian model system
1150 miles in 10 to 17 days, at avg. temp. -30°C
BaltoCentral Park, NYC
Daily energy expenditure
Gerth et al. 2010. JCPB
Dog physiology that resulted from >10000 years of domestication and 1500 years of working relationship
Winter
Work: avg. 60 km day-1 @ 10 km h-1, load ~ 2-5 kg per dog
Temperature: ‒20°C to ‒40°C
Food supply: irregular, high quality, balanced budget
Metabolic scope
• Working dogs have highest sustained metabolic rate known for any mammal = 50,160 kJ d–1
• Equivalent to 4,200 – 4,400 kJ kg–0.75 d–1
• Untrained, sedentary dogs under same thermal conditions had a DEE of 10,500 ± 3,400 kJ (1,100 ±200 kJ kg–0.75 d–1)
• RMR was estimated to be 370 kJ kg–0.75 d–1
• Sustained metabolic scope 12x RMR!Hinchcliff et al. (1997) Am. J. Vet Res. 58,1457–1462Hill (1998) J. Nutr. 128 (Suppl. 12), 2686S – 2690S
Metabolic scope
• Compare to 1,400 kJ kg–0.75 d–1 in Tour de France cyclists = 5.6 x RMR
• 1,900 kJ kg–0.75 d–1 in wild hummingbirds= 5.8 x RMR
• 3,900 kJ kg–0.75 d–1 in lactating cold-acclimatized mice = 6.4 x RMR
Hammond and Diamond (1997) Nature 286, 457–462
Metabolizable Energy Intake
• Max. metabolizable energy intake in racing sled dogs was 44,600 kJ d-1 equivalent to:
4.5 kg BigMac (= 20.5 MacDonald BigMac’s at serving size 219 g)4.0 kg Weißwürste (Bavarian); or 13.5 kg raw fish.
• The negative energy balance resulted in an average loss of 1.1 kg per dog during the race.
• But, extended fasting periods (up to 3 weeks) during summer.
Maximal sustained metabolic scope
Hammond and Diamond 1997. Nature 386, 457- 462
Komponenten des Energieumsatzes
Wärmeproduktion
ErhaltGrundumsatz
(basal metabolic rate, BMR)
Aktivität
Reproduktion
Wachstum
Wachstum, Alter+
Reproduktion
Altersabhängigkeit des Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz / Mensch)
aus: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environ. Med. 61, 3-11.
Energieumsatzes für Aktivität (Leistungs-Energieumsatz / Mensch)
aus: Shvartz and Reibold 1990. Aviation, Space, Environ. Med. 61, 3-11.
Data from Canadian Campbell survey, 1988, Norwegian Tromso study, 1986-7, UK (ADNFS) 1990, USA (NHANES) 99-02, Finland
(Finrisk) 2002, NFBC 2002
20
30
40
50
60
0 20 40 60 80Age
VO2m
ax, m
l/min
.kg
Canada, MCanada, FADNFS, FADNFS, MTromso,FTromso,MFinland, M, FFinrisk, MFinrisk, FNHANES MNHANES F
Krol et al. 2007. JEB 210, 4233-4243
Energiebedarf für Reproduktion: Vergleich Mensch / Ratte
Frau Rattenweibchen
2000
300650
70
15
140
basal
schwanger
Laktation
kcal/Tag
Anpassung an limitierte Energie-Ressourcen
Reduktion des Energiebedarfs:Ausbildung von „Dauerstadien“ (z.B. Insekten)Überwintern in Kältestarre (z.B. Reptilien, Amphibien)Saisonale ReproduktionVerringerung der Wärmeabgabe
Isolierung durch Fell, FederkleidVerhalten (Nestbau, „Huddling“)
Absenkung der Körpertemperatur bzw. HypometabolismusTorpor (Vögel, Zwerghamster, Mäuse)Hibernation (Winterschlaf, z.B. Murmeltiere, Siebenschläfer)Estivation (Sommerschlaf, z.B. Fledermäuse, Lemuren)
Anlage von Energiereserven:externe Energiereserven (Hamster, Eichhörnchen)körpereigene Energiereserven
Fettgewebe (subkutan, viszeral, Fettschwanz, Höcker)
Migration:Vogelzug
verbesserte Isolierung
(Reduktion des Wärmeverlustes)
Reduktion des Energiebedarfs
Torpor und Hibernation
(hypometabolische Zustände)
Reduktion des Energiebedarfs
S. Klaus 2005
Hypometabolismus bei Endothermen (Säuger & Vögel)
Ener
gieu
msa
tz
Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Ener
gieu
msa
tz
Tag 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Daily Torpor
Hibernation
aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004
Energieeinsparung durch Torpor und Hibernation
daily Torpor
Hibernation
Energieeinsparung
daily Torpor :bis zu 60%
Hibernation:bis zu 90%
aus: Heldmaier et al., Respiratory Physiology & Neurobiology 141: 317–329, 2004
Vorkommen von Torpor und Hibernation bei Säugern
dailyTorpor
Hibernation
Beuteltiere
Nagetiere
Fledermäuse
Primaten