’ c.35 - A/c. 8/O¿OG/d J TITULO, I’ TÉCNICAS DE ESTUDIO DEL ENDOESQUELETO DE PECES”.
- 1 ALUMNOS: PEREZ HERNANDEZ MARCO AURELIO
i SANCHEZ MART f NEZ FRANC I SCO
J ASESOR Y ADSCRIPCION: ABRAHAM KOBELKOWSKY D~Az.
AREA DE ZOOLOGfA, DEPTO, DE BIOLOGfAi
LUGAR DONDE SE LLEVO A CABO: LABORATORIO DE VERTEBRADOS, AREA DE ZOO<OGfAr UNIVERSIDAD AUTdNOMA METROPOLITANA-IZTAPALAPA.
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FECHA DE INICIACION: 2/ MAYO/ 1982 ECHA DE TERMINACION: 21 MAYO/ 19%
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ABRAHAM KOELLKOWSKY D f Az
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R E P O R T E F I N A L
S E R V I C I O S O C I A L
TECNICAS DE ESTUDIO DEL ENDOESQUELETO DE PECES
ALUMNOS: PÉREZ HERNANDEZ MARCO AURELIO SANCHEZ MARTf NEZ FRANCISCO
ASESOR: ABRAHAM KOBELKOWSKY D ~ A z , ..
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RESUMEN,, , , , , , , , , , , , , , , , . ,,, , , , , , ..
a1 RESULTADOS,. , , , , , , , , , , , , , , , , , , , . , , , , .,. ,, , , , , , , , , , , , ,, , , , , , , , , 39 94 CONCLUSIONES, I I ,. . .,, I . I I I I
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Se
R E S U M E N
plicaron varias técnicas para conocer l a osteologfa de los
gérridos. Se proponen modificaciones a l a técnica de transparen-
tación y tinción de Holiister. Se presenta una técnica para e l
estudio de l esqueleto, para uso en laboratorios de docencia.
Se hace e l estudio comparativo de l esqueleto de los gérridos co-
lectados en l a Laguna de Tampamachoco Veracruz, teniendo como pa - trón estructural a Eugehaes pKumieni, con e l cual se compara l a s
cuatro especies restantes. Como resultado de dicha comparación
se propone una clave de identificación.
Ashismo, se hace una revisidn de l a dentición de estas especies,
interpretándose e l hdbito alimenticio con respecto a su organiza
cibn, proppniéndose una clave de identificación con base en l a
misma.
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Vista parcial de l a Laguna de Tampamachoco, Veracruz.
Todos l o s ejemplares utilizados en este trabajo provie nen de diferentes estaciones de muestre0 de esta loca l i -
, dad. *
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ARTE DE PESCA EMPLEADO EN LA CAPTURA DE LOS EJEMPLARES .,
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OBJETIVOS GENERALES
Elaboracidn de una clave osteoldgica de identificación de gérri-
dos COsteichthyes : Gerreidae) . Implementación de una coleccidn de esqueletos de peces.
OBJETIVOS ESPECIFICOS:
Aplicación de l as diversas técnicas reportadas para e l estudio del
endoesqueleto en los diversos tipos de peces, de acuerdo a sus ca - racterísticas morfológicas.
Reconocer las principales diferencias osteoldgicas dentro del ti- po perciforme, entre l as especies de gérridos.
a1 Reconocer l a organización de l a denticidn de los ggrridos y esta-
bleces l as diferencias de l as mismas entre las especies.
Seleccionar l as principales características osteológicas y de l a
dentición de las especies de gérridos, que permitan elaborar cla- ves de identificacidn.
5
I N T R O D U C C I O N
Dentro de l as especies de l a familia Gerreidae reportadas para
l a Laguna de Tampamachoco, Ver., Kobelkowsky (19811, se encuen-
tran:
Eugenneb plumieni (Cuvier) Eucinodtomub fJIethnOpte&Ub (Bleeker)
Diaptenu¿ nhombeub (Cuvier)
viaptenub oLibthohtornu6 (Goode & Bean)
. Euchobtomub airgenteub (Baird & Girard)
En dicho reporte se determinó equivocadamente a Genhe¿ c ineneub;
corregido posteriormente este error, e l presente trabajo se basa
en la l i s t a anterior.
Algunas de estas especies, como EUgehireb p.tumi,ehL pueden ser con
sideradas de importancia comercial; con e l propósito de poder ma nejar e l recurso adecuadamente es necesario que se inicien estu- dios en este grupo de peces, sobre sus ciclos reproductivos, cre
cimiento y hábitos alimenticios; para este último punto, es nece
sario relac-ionar entre otros aspectos, l a s partes bucales y ca - racterísticas de l a dentición, con e l contenido estomacal.
- -
- -
Por'otro lado, existe cierta dif icultad o confusión a l tratar de
determinar l as cinco especies antes mencionadas, ya que algunos caracteres externos, como e l número de escamas de l a l ínea late-
r a l o las diferentes proporciones morfor&tricas, son poco cons - tantes debido a c ierta variación que puede ex ist i r en relación
a l crecimiento de los individuos y l a s condiciones ambientales.
*
.
El estudio del endoesqueleto de estos peces, a s í como de otros, es de gran utilidad, entre otros aspectos, en su taxonomía, ya que posibilitan l a elaboración de claves de identificación con 0
b
a base en caracteres osteol6gicos, pueden revelar adaptaciones ana - tdmicas importantes, o por otra parte, auxil iar en e l estableci- miento de posibles relaciones filogenéticas entre l as especies - de un grupo en particular o de varios grupos entre s í ; a s í Collete
(1975) hace una revisidn de los caracteres osteolbgicos de los escbmbridos con e l principal objetivo de c lar i f icar l a s relacio-
nes a nivel genérico y específico de este grupo de peces. - - Kobelkowsky y Reséndez (1972) realizan una comparacidn del en-- doesqueleto de algunas especies de mugílidos, tratando de recono - ter las diferencias más notables út i les en su taxonomía. .
Cedeño (1972) hace UI estudio comparativo entre dos especies de
l a familia Batrachoididae, tratando de esclarecer su relación taxondmica.
Cervigbn y De Holanda (1972) describen algunos aspectos sicterna- ticos y hacen l a osteología comparada de l as especies del género C y n o b c i o n (Scianidae) . Berry ( 1969 ) describe algunos caracteres osteolbgicos importantes
a l estudiar l a morfología de Elagatid b i p p i n u l a t a (Carangidae) .
Roger (1979 ) real iza an estudio de osteología comparativa a l des - c r i b i r dos nuevas especies de l a farnilia Diceratiidae. Berry (1961) propone una clave de identificación con base en caracte-
r í s t icas osteológicas de seis especies de "peces ahuja" (Belonidaej.
E l número de géneros de gérridos aceptados varía según los auto- res, pero en general a l a fecha se reconocen entre cuatro y seis;
l a s especies que incluyen esta familia suman aproximadamente cua renta. Algunos ictióiogos incluyen estos peces dentro de l a fami l i a Leiognatidae; l a opinion más generalizada es considerar a l a familia Gerreidae por separado, tomando en cuenta que las seme-
janzas entre estas dos grupos son debidas a cierta evolucidn con
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-
vergente más que a una f i l o g e n i a comtín. Castro-Aguirre (1979). Dicho autor hace una revisión taxondmica completa de l a s espe - . cies de l a f ami l i a que se encuentran en l a s aguas cont inenta les de México y propone c l aves de i den t i f i cac idn para ca torce de -- e l l a s .
En e l Catálogo de Peces Marinos Mexicanos-Instituto Nal. de Pes- ca (1976)- se da una c l a v e para l a i den t i f i cac idn de nueve espe- c ies d e l grupo. Recéndez (1973) propone una c l a v e para l a i d e n t i - f i c a c i ón de c inco espec ies de gér r idos de l a Laguna de Alvarado, Ver.; e l mismo autor en 1980, presenta o t r a clave para l a i d e n t i f i c a c i ón de siete espec ies en l a Laguna de Términos, Camp.
-
La i c t i o fauna de l a Laguna de Tampamachoco y e l Río Tuxpan, Ver., f u e estudiada parcialmente por Chávez (1969) , reportando cierto número de espec ies de g é r r i dos para ambas loca l idades , conpletán dose l a l i s t a de espec ies para dicha laguna por Xobelkowsky op.
-
a1 cit .
La revisión b i b l i o g r á f i c a sobre l a f ami l i a Gerreidae, no a r r o j a datos re l evantes en cuanto a caracteres os teo lóg i cos que puedan ser Gtiies en su determinacidn taxonómica.
. ..
4
D I A G N O S I S
Esta familia se caracteriza principalmente por poseer boca suma-
mente protácti l , rostro punti-agudo, una sola aleta dorsal, gene-
ralmente con I X espinas y 1 0 radios; l a a leta anal con entre I1
. y 111 espinas y de 6 a 9 radios, siendo siempre l a segunda espi-
na anal notablemente más grande que l a primera. Tanto l a aleta
anal como l a dorsal, se pliegan dentro de una envoltura escamosa
en l a base; e l orígen de l as pélvicas es algo posterior a l de
l as pectorales. E l cuerpo varía desde a l to y moderadamente com-
primido hasta alargado. La aleta caudal profundamente horquilla-
da. Generalmente diez vértebras precaudales y trece caudales más
urostilo. La primera caudal con arco neural autógeno. Tres epi-
neurales alternídos con l as dos primeras espinas neurales. E l
Gltimo arco branquia1 modificado en placas faríngeas que poseen
dientes. Comúnmente llamados mojarras. Algunas especies son de
importancia comercial, sobre todo aquellas de mayor t a l l a , como
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3
al? . M E T O D O L O G I A
Las técnicas usadas para l a preparacidn de esqueletos de peces
en e l transcurso de este trabajo fueron l as siguientes:
I.- Técnica de Transparentacidn y Tincidn 'In Situ" .
11.- Técnica de Descarnacidn por Coledpteros Derméstidos.
1V.- Técnica de Descarnacibn Manual.
111.- Técnica de Radiografía.
Cada una de las ténicas enlistadas anteriormente es discutida en forma breve a continuacidn, con base a los resultados obten&
dos.
I.- Transparentacidn y Tincidn " In Situ".
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Existen diferentes aplicaciones de este método. Es usualmente
practicado en embriones de mamíferos para l a demostracidn de
centros do osificacibn en l as primeras etapas del desarrollo. La técnica es relativamente antígua, aplicada en principio por
Beebe (1922) en embriones de murciélagos, ranas y lagart i jas . Hollister (1925) trabajd con embriones de aves, repti les y poste - riormente con peces. Más recientemente diferentes autores hacen
referencia a estos métodos en textos que tratan sobre técnicas
bioldgicas de laboratorio, a s í como también en trabajos más es- pecializados. Mahoney (1966 ) re f iere e l m6todo en general. Gaviño
(1981) c i ta l a técnica de Dawson, de transparentacibn y tincidn como excelente para l a denostracidn de huesos de embriones o ani - males pequeños, Knudsen (19661, discute brevemente l a s ventajas
y desventajas de l a técnica en general y ci ta algunas modifica- ciones para su aplicacidn en peces. Wasserburg C1976) hace algu - nas modificaciones a los métodos de Simons y Von Horn (1971) para
l a tincibn diferencial de cartílago y hueso en ejemplares trans-
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parentados de peces, anfibios y repti les. Clothier ( ) u t i l i z a
l a transparentacibn y tinción como un método auxil iar en e l dise-
ño de una clave para identificacidn de peces de l a costa sur de California, con base en características vertebrales. Rush (1979 ) aplica l a técnica a ejemplares de Anableps dow i (Anablepidae) con
e l propósito de conocer l a anatomía del endoesqueleto de esta es - pecie, a l hacer un estudio sobre sus hábitos, relaciones y ecolo-
g ía en América Central. Roger (1979) ut i l i za también e l método
a l hacer un estudio osteolbgico que le auxil ia en l a revisibn de
los peces de l a familia Diceratiidae, y en l a descripción de dos
nuevas especies de este grupo. Ebeling (1957) transparenta y ti-
fie ejemplares jóvenes de mugílidos (Mugilidae), con el propósito de describir su denticibn.
Una muy completa y accesible discusibn de cada paso de esta téc-
nica específicamente aplicada a los peces es presentada por Hoiiister ( 1934 ) .
--
A grandes rasgos este método hace uso básicamenta, de l a técnica
de Cchultz (1897) de aclaracidn de los tejidos blandos mediante e l uso de corrosivos como el'hidróxido de potasio, Davis & Gore,
(1947) (Knudsen op. c i t . ) , l a tincibn específica del hueso con e l colorante Rojo de Alizarina y e l reemplazo de los fluidos corpora - l e s por glicerina.
E l procedimiento llevado a cabo en este trabajo, sigue muy de cer - ca'el referido por Hoiiister. A continuacibn se presenta una bre- ve discusibn sobre su aplicacibn.
1) Tamaño de ejemplar y f i jacibn. La mayoría de los autores traba - . jan con ejemplares pequeños. Nosotros observamos que existe una
relacidn directa entre e l tiempo de transparentacibn, e l tamaño de l ejemplar y e l f i jador empleado, a s í también como e l tiempo
de f i jacibn. Por ejemplo, los especímenes de gi5rridos mejor transparentados fueron aquellos de tamaño pequeño, entre 35-
45 L.S., f i jados con formol a l 1 0 % durante tres días y someti - dos a una solución de KOH a l 4 % ; e l tiempo de transparentacibn fluctuó, en estos ejemplares, entre 6-14 días. En los peces más
grandes, de entre 50-60 mm L.S., de l a misma familia, f i jados
en formol a l 10% durante tres dlas y tratados con KOH a l 4 % no se observó una buena transparentación, a l a vez que e l tiempo del proceso fue más largo de aproximadamente 25 días.
Normalmente es usado e l KOH por Hoiiister, Knudsen y otros, e i
hidróxido de amonio(NH40H)por Mahoney o l a Tripsina por Taylor
(1967) .
Nosotros usamos aparte de KOH, NaOH a l 1-4% e hidróxido de amo - nio a l 1-3%, utilizando para f i j a r formol y alcohol.
Para e l tratamiento de formol a l 1 0 % y NH40H a l 3%, se obtu- vieron excelentes resultados en ejemplares pequeños de ancho-
vetas CEngraulidae), aunque l a transparentación fue excesiva-
deba a l tamtién largo tiempo de preservacibn, ya que dichos especímenes fueron colectados en 1978.
Para e l tratamiento de alcohol a l 70% y NH40H a l 2% se obser-
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I mente lenta [alrededor de dos meses). Esto último t a l vez se I
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t I varon también buenos resultados en dos ejemplares pequeños
de caránqidos (Carangidaell y en uno de gérrido (Gerreidae) . I ! I
Dichos ejemplares se f i jaron durante tres dlas y se transparen - taron en un . lapso de 11-15.
1 _ . Para e l tratamiento con alcohol a l 7 0 % durante tres dlas y
KOH 6 NaOH a i 2-4% aplicado en gérridos pequeños, se observb
que los tejidos blandos se maceraron casi por completo en un
término de 3-5 dlas, perdiendc e l cuerpo su consistencia, que dando algunos totalmente inservibles, no obstante de haber a- gregado cantidades adicionales de alcohol a l a solución trans - parentadora, como l o recomienda Holl ister. c*
Para e l tratamiento de formo1 a l 5%, tres dSas y KOH b NaOH
a l 2-4% se obtuvieron buenas transparentaciones de especfmenes medianos de cardngidos y pequeños gérridos, en un lapso de 7-
1 0 dlas.
Por l o tanto, vemos, que usando como f i jador e l alcohol a l 70% los peces son más suceptibles a l a maceracibn por KOH y NaOH que por NH40H, a l a vez que con este último l a consisten - cia del ejemplar es menos suceptible a perderse, aunque e l tiempo de transparentacibn se alargue considerablemente.
Por otro lado, a l f i j a r con formol a l lo%, preferiblemente a l
5%, se obtienen buenas transparentaciones, a l tratar a los e- jemplares pequeños con NaOH y KOH, en lapsos más cortos que
a l usar las mismas concentraciones de formo1 y NH40H 2-3%.
E l volthen muscular también afecta e l proceso de transparenta - cibn. En ejemplares grandes de lenguados (Botiidae),los cua- l e s son sumamente comprimidos, se obtuvieron muy buenas trans - parentaciones, mientras qde en ejemplares de batracoididos
(Batrachoididaely pargos (Sparidae) de tamaño similar, pero más voluminosos que los primeros, se observb que e l tej ido
blando perdió mucha de su consistencia por l a maceracibn, l o cual redujo l a calidad del proceso.
.
. . Aiternativamente nosotros llevamos a cabo pruebas tratando de
conjuntar los procesos de f i jacibn y tnnsparentacibn, a l mis - mo tiempo mediante e l uso de una sola solucibn; los mejores
resultados fueron obtenidos en un ejemplar de gbbido (Gobidae) grande, tratado con- la siguiene solucibn:
50% de sol . de NaOH b KOH a l 2% en agua desti lada , y 50% de sol . de formol a l 3-5% en agua desti lada.
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Otros dos ejemplares de tamaño mediano, uno de carángido y
otro de lenguado fueron tratados con l a siguiente solucibn,
obtenidndose también buenos resultados:
5% de sol de NH40H a l 3% en agua destilada y 50% de sol.. de alcohol a l 7 0 % en agua dest i - lada.
En general recomendamos que los ejemplares pequeños o los más
grandes pero comprimidos, sean tratados con formo1 a l 3-5% durante tres dlas y KOH preferentemente 6 NaOH a l 2-4%.
Los ejemplares que presentan buen volbmen muscular, como por
ejemplo gérridos, batracoididos, bagres, robblos, pargos, etc,
de más de 80-90 mm L.S., recomendamos que se traten con alcohol a l 7 0 % por tres dlas y NH40H a l 2-3% como transparentador; d i - tho proceso puede resultar mucho más tardado que a l tratar con-KOH 6 NaOH, pero de cierta manera asegura que los ejempla - res con ta les características no pierdan su consistencia o se maceren por completo.
En algunos casos,.como en e l de los gdrridos, es necesario
cambiar sucesivamente, l a solucibn transparentadora, l a cual puede verse saturada principalmente por grasas, durante e l
proceso. S.i esto sucede, recomendamos que se prepare gran can I
tidad de estas soluciones para prevenir dichos cambios; se ob - tienen resultados menos satisfactorios s i l a s nuevas solucio-
son preparadas por separado. Por otra parte, existen peces co - mo los cardngidos o los ejemplares muy pequeños en los que no es necesario cambiar en ninguna ocasibn l a solucidn durante todo e l proceso.
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En e l caso de querer transperentar especfmenes que han estado preservados por largo tiempo, recomendamos l levar a cabo los siguientes pasos:
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Descarne a l animal y lava durante varios días preferentemente , con agua destilada. E l tiempo de lavado depende del tiempo
de preservación; nosotros obtuvimos buenos resultados lavan- do durante 10-15 días ejemplares de gérridos preservados des - de 1978 . Material f i jado alrededor de un mes anterior a l pro - ceso fue lavado durante 3-4 dSas.
Después del lavado trátese con una solución de KOH a l 1 0 % durante 12-24 hrs. Cambie a l ejemplar a una solución de KOH
a l 5% durante e l mismo lapso. Finalmente cambie a una solu-
cidn de KOH a l 2-3% hasta obtener l a transparentación. Los
resultados son menos predecibles bajo periodos de preserva-
, ción prolongada, aunque nosotros hemos obtenido resultados satisfactorios con dos ejemplares de gérridos, de un total de once sometidos y un ejemplar de raya (Torpedinidae).
>
Mahoney Cop. c i t . ) recomienda desgrasar con acetona durante
un día, después de haber f i jado a l ejemplar y antes de some - ter lo a trmsparentación. Tratamos as€ algunos ejemplares
y no observamos una mejoría signif icativa 'al método, por l o cual fue omitido.en lo sucesivo.
A diferencia de lo que recomiendan l as técnicas consultadas, los ejemplares tratados ,fuero= eviscerados hasta e l f ina l de
todo e l proceso pues se observó que en los ejemplares más grandes y voluminosos habla una pérdida considerable de su
consistencia, deformándose casi por completo.
Todos los espechenes sometidos fueron previamente descama- dos practicando a l o largo de su cuerpo pequeñas incisiones,
con e l propósito de f ac i l i t a r l a difusión de l as soluciones empleadas, t a l y como lo indica Hoiiister.
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En general., esta técnica pueoe ser aplicada con h i t o en ejemplares que no excedan de 100-110 mm L.S.
15
2) Tincibn. Como hemos visto, e l tiempo que debe durar e l especl- '
c men en l a solución transparentadora puede variar desde pocas
horas hasta semanas, dependiendo del tamaño y dureza de los
mdsculos, de l f i jador y l a solución corrosiva empleada. Hemos determinado que cuando dos terceras partes o l a mitad del cuer - po del pez es más o menos transparente, debe de someterse a l a
t inción .
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Para t a l efecto se emplea un colorante v i t a l para hueso, cono - cid0 comercialmente como Rojo de Alizarina S. Dicho Colorante
es preparado en solucidn de acuerdo a Holiister, de l a siguien - te forma:
Solución saturada de Aiizarina en Ac.acétic0 g lac ia l
a l 5%.....5cc Glicerina blanca....................lOcc Solucibn da hidrato de c loral a l 1%.......60 cc
Knudsen Cop.cit.), llama a esta mezcla "Sol. Stock de Alizarina".
Se preparó de esta forma una solucibn en l a que l a alizarina
se precipitó casi por completo, quedando l a fase solvente muy incolora. A l usar esta solución los resultados no fueron sat is -
traron tinción permanente durante e l proceso ulterior de acla-
ración. Esto se pudo haber debido a l a calidad de l a al izarina;
a l vernos imposibilitados para probar diferentes marcas de es-
te reactivo, preparamos l a solución stock, reemplazando e l bc i - do acgtico por alcohol e t l l i co absoluto. Aunque Holiister pun- tualiza que usando alcohol l a s tinciones son menos permanentes y los resultados más variables, nosotros obtuvimos tinciones de muy buena calidad. Las proporciones de esta solucidn fueron l as mismas propuestas arriba, sblo que cambiando l a nomenclatu ra, de t a l forma, que para una parte de solucidn saturada de alizarina en alcohol absoluto, se mezclan doce partes de g l i ce
rina blanca y doce partes de solucibn de hidrato de c lora l a l 1%.
.
4
factorios, ya que los huesos de los ejemplares tratados no mos I -
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-
I
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A l igual que e l tiempo de transparentacibn, e l tiempo de tin- cibn también varía de acuerdo a las proporciones de ciertas
sales, como l o s fosfaros o carbonatos que se depositan en e l
te j ido bseo. En nuestros procedimientos e l tiempo de tincibn
nunca excedió los cinco días, obteniéndose buenos contrastes.
para teñir se debe d i l u i r l a soluci6n stock de alizarina en una solucibn de KOH, NaOH 6 NH40H, segGn e l corrosivo que se
haya empleado en l a transparentacibn y a l a misma concentra- cibn. Aunque Hollister recomienda agregar 1 cc de solucidn stock de alizarina a 1 0 0 0 cc de solucibn de KOH a l 1-2%, noso - tros encontramos que independientemente de l tipo de transpar- tador y su concentración, agregando un mm de solución transpa- rentadora se obtienen muy buenas tinciones; en caso de no obte - ner un buen contraste, cantidades similares de solucibn de t in - cion pueden ser adicionadas progresivamente hasta obtener e l e tono deseado.
3) Aclaramiento. Este último paso consiste en sustituir los €hi- dos corporales por glicerina con e l prop6sito de lograr una me - j o r visualizacibn de los huesos. En e l caso de que los tejidos
blandos hayan absorbido e l colorante, o l a transparentacibn no I haya sido adecuada, este paso ayuda, s i no a eliminar estos I
efectos, a disminuirlos. Hollister obtiene buenos resultados
utilizando una mezcla de solución de KOH 1-4% y glicerina blan - car aumentando progresivamente l a s cantidades de glicerina y disminuyendo l as de KOH, a l mismo tiempo. Los autores consulta dos dan diferentes proporciones para l a preparaciba de estas
soluciones. Nosotros utilizamos una mezcla de KOH o N ~ O H a i
-
* 1 4 % Y glicerina en l a s siguientes proporciones:
Sol. 1.- 10% de glicerina y 90% KOH 6 NaOH
2.- 20% de glicerina y 80% KOH 5 NaOH 3.- 4 0 % de glicerina y 60% KOH 6 NaOH
4. - 60% de glicerina y 40% KOH 6 NaOH 5.- 80% de glicerina y 20% KOH 6 NaOH
6.- 100% glicerina.
II
E l tiempo de paso por cada una de estas soluciones también varía; s i a l f ina l de l proceso no se obtiene una buena aclara - cidn se puede iniciar nuevamente desde e l principio pero du-
piicando l a s concentraciones de l a solución de KOH o NaOH.
La conservacidn f ina l debe hacerse agregando unos cuantos cr ista les de timo1 a l a glicerina; nosotros henos usado apar-
t e de este íiltimo, una solución de preservacidn f ina l de 5% de formo1 en glicerina o también agregando cr ista les de fenol.
.
. 4 ) Radiación ultravioleta. Hoiiister somete ejemplares ya teñidos,
a lo largo del proceso de aclaración, a radiaciones ultraviole - tar con e l proposito de mejorar l a transparentacibn. Nosotros
tratamos sólo un ejemplar con dicha radiación, observándose
una mejoría'notable en su aclaracidn. El no disponer de una
fuente propia de radiación nos oblig6 a prescindir de dicho tratamiento, pero lo recomendamos ampliamente.
11. Tecnica de Descarnación por Coledpteros Derméstidos.
Los escarabajos de l a familia Dermestidae, VeJmebte4 macula&, se alimentan habitualmente de animales muertos, preferiblemente' de míisculos y cartílago blando. Es por esta razdn que son de
gran uti l idad en los procesos de obtencidn de esqueletos.
Kundsen Cop. c i t . ) cataloga esta técnica, junto con otras, bajo e l rubro de "t6cnicas standard para l a obcencidn de esqueleto".
Mahoney (op. c i t . ) La incluye dentro de sus "técnicas de 'prepa
racidn de esqueletos óseos". -
Para t a l efecto se us6 l a colonia de derméstidos implementada previamente por e l personal tecnico de l a seccibn de Mastozoolo gía de esta universidad. Se diseñd una caja conctruída en alu- minio, con tapa de marco del mismo material y te la de alambre de l as siguientes medidas:
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30 cm de ancho
20 cm de profundidad
80 cm de largo
Esta caja se destinó exclusivamente para e l descarnado de pe-
ces. Los pasos seguidos por nosotros son los siguientes:
1. Eviscerar, quitar l a p ie l y l as escamas, cuidando de no daiiar . l a s cost i l las y l a s aletas. Se recomienda que en los ejempla- res grandes se quite una buena cantidad de míisculo, evitando
l legar a los huesos.
2. Lavar con agua corriente.
3. Eliminar e l exceso de agua cuidando que e l ejemplar no se se-
que completamente, lo cual puede retardar l a acción de los derm8stidos; para esto puede dejarse e l especfmen 1-3 días dentro de una campana de extracción.
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4 . Colocar los ejemplares en cajas individuales dentro de l a eo- lonia con e l propósito de que s i existen otros esqueletos en I
preparaci6n, los huesos que se desarticulen totalmente no se
mezclen o confundan.
5. Es recomendable v ig i l a r los ejemplares colocados en l a colonia, I I I . I para determinar e l momento adecuado de q-uitarlos de e l l a , ya
que en algunas ocasiones estos insectos pueden devorar l o s hue
so8 o parte de e l los o en su caso, desarticular completamente
e l esqueleto.
- --
6. E l ejemplar se coloca en una charola limpia tratando de quitar los derméstidos que aún pudieran permanecer en é l , sobre todo
en l a región del cráneo y l a s branquias.
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19
7. El esqueleto se coloca en un recipiente hondo y amplio. Se agrega una solución de NH40H al 10% con un poco de detergente. El esqueleto permanece en esta solución por espacio de 12-24 hrs.
8. Eliminar con mucho cuidado esta solución tratando de evitar que las partes que permanecieron unidas se desarticulen. Si los huesos se observan todavía con exceso de grasa, pueden limpiarse primeramente con acetona o gasolina blanca, para después lavarse nuevamente con agua y detergente.
9. Los huesos son colocados en cajas sin tapa, de tamaño adecua- do. El esqueleto queda listo para su estudio y/o reconstruc- ción.
*NOTA. En caso de que los huesos queden aún con mucha grasa,
pueden usarse las técnicas para desgrasar recomendadas por
Mahoney y Kundsen. Se recomienda utilizar esta técnica para descarnar e-Jemplares mayores de 100-110 mm L.S. Los ejemplares pequeños pueden ser Cañados notablementa.
111. Técnica de Radiografía.
Las ventajas de esta técnicalsobre las demás pueden parecer ob- vias. Por un lado, disminuye el tiempo de procesamiento, ya que
l una vez calibrada la fuente de Rx adecuada y hechas las pruebas previas, la obtención de resultados es relativamente rápida. For -Ara parte, si los ejemplares a examinarse son raros o escasos, la posibilidad de dañarlos 6 perderlos disminuye completamente.
Los Rx han sido utilizados en estudios anatómicos y de Zoología sistemática; una discusibn detallada de estas técnicas es dada por Miller (1957) (Knudsen op. cit.). c
20
Independientemente del t ipo de aparato y de las unidades (de al - fIE to o bajo voltaje) de radiacibn que sean usados, es necesaria und
experimentacibn considerable para obtener buenas impresiones, so - bre todo s i se quieren observar detalles finos.
Por otra parte, existen una serie de factores que deben de tomar-
se en cuenta a l l levar a cabo estos procedimientos, como l a edad y tamaiio de los especfmenes, e l tiempo de preservacidn y e l tipo de preservador empleado.
.
Nosotros realizamos un tota l de 1 2 exposiciones, de las cuales sblo tres pueden considerarse regulares. Es conveniente señalar
que e l aparato empleado fue uno diseñado para l a impresibn de placas odontolbgicas, por l o que es de suponerse que l a s diferen- c ias estructurales entre los dientes del hombre y e l esqueleto
de l a radiacibn por los huesos, es decir, e l grado de radioopaci-
dad y por lo tanto l a calidad de las impresiones.
de los peces pueden afectar, por ejemplo, e l grado de absorción ! I
La f a l ta de presupuesto y e l a l to costo por impresibn nos obligó a abandonar en lo sucesivo este tipo de pruebas. No obstante, de-
bemos hacer patente, e l hecho de que esta técnica es signif icati - vamente ú t i l , bajo l a supuesta condición de que se cuente con l a
fuente apropiada y l a no remuneracibn de las impresiones.
Las placas tomadas por nosotros se obtuvieron siguiendo l a misma metodología usada para l a obtención de placas’ odontológicas.
1 .
._ IV . Técnica de Descarnacibn Manual.
Dentro de l as técnicas para l a preparación de esqueletos dseos,
l a de descarnacibn manual es una de l a s más tediosas y lentas,
por lo cual se recomienda si310 para ser usada a nivel docencia, en donde puede tener más utilidad. A este respecto se integrb, 0
\
: i
i 21
t2 con base a l orden establecido, por nuestro asesor, Abraham Kobelkowsky, un procedimiento para e l reconocimiento del endoes - queleto de peces e l cual puede ser sumamente ú t i l en l a visual i - zacibn de estructuras óseas y l a organizacibn de l as mismas, du-
rante l as prácticas de laboratorio de algunas asignaturas.
E l método en general es sencillo y consta de los siguientes
pasos : 1. Quitar l a p i e l y eviscerar a l ejemplar.
2. Retirar e l músculo de las partes donde se presente con ma -
3. Para f ac i l i t a r e l descarnado, e l ejemplar puede someterse a un baño de agua caliente durante 15 minutos. Mahoney (op. c i t . ) da algunas técnicas para l a maceración de los tejidos blandos a base de enzimas. Tales reactivos
suelen ser d i f l c i l e s de obtener o en su caso, de precio
muy elevado. Nosotros recomendamos, que en e l caso de
querer ut i l i za r alguna sustancia auxil iar que f ac i l i t e l a descarnacibn de músculos de ejemplares que no hayan sido
previamente f i jados, se use l a siguiente solucibn:
yor volúmen, tratando de no dañar los huesos con e l bisturí .
e2
1 parte de sol . de NaOH preferentemente, o KOH a i 15% en
agua.
y 1 parte de sol. de NH40H a i 15% en agua.
! E l ejemplar puede ser retirado de esta solucibn cuanda co - I
I I mience a reblandescerse y lavado cuidadosamente con agua,
para posteriormente ser descarnado a mano.
4. Para e l reconocimiento del endoesqueleto se sigue e l proce
dimiento descrito a continuación.
* NOTA. La nomenclatura utilizada para los diferentes huesos
está dada por diferentes autores; para neurocráneo (excepto los suborbitales) y branquiocrdneo, es l a de Gregory (1959).
22
Para suborbitales, l a de Smith y Bailey (1962 ) ; a Mago Lecia (1961) para las cinturas escapular y pélvica y l a
columna vertebral; Cavender (1966) para los huesos supra-
neurales y finalmente Sol l ister (1937) en los que re f iere
a esqueleto caudal. (Kobelkowsky 1972).
TECNICA PARA EL ESTUDIO DEL ENDOESQUELETO DE LOS OSTEICTIOS.
Reconocimiento externo de algunos huesos:
La parte superior de l a boca está formada por e l premaxilar, e l cual puede ser eversible en cierto grado y posee dientes. El l a - bio inferior está formado por e l dentario, que como su nombre
lo indica l leva dientes. Atrás de La comisura de l a boca se loca - l i z a una parte ovalada del maxilar, e l cual no soporta dientes. I
EL opérculo está formado por cuatro huesos, de los cuales e l a9
opercular forma l a mayor parte del borde, mientras que e l preo- percular puede formar otro borde que se nota mAs o menos paraie - lo a l opercular. Observando e l ejemplar ventraimente, se nota entre los opárculos una estructura en forma de fuel le , que con-
s iste en una serie de huesos áelgados y curvos, los branquiocte - gas, unidos por l a p i e l y articulados a l borde de los primeros.
En e l ángulo anterior a l ojo se localiza e l lacrimal, seguido
de una serie de pequeños huesos, los circumborbitales, los cua- les delimitan l a órbita ocular inferiormente, mientras que por
arriba lo hace e l borde del prefrontal y de l frontal.
El nasal se puede localizar retirando e l te j ido blando de atrás de l a narina.
Observando a contraluz e l pedrinculo caudal es frecuente ver e l
borde posterio; de l comple j o caudal ísntepeniiltima y penúltima
..
U D
23
.I
vktebras ) ; esta articulacibn permite al doblarse l a aleta en
este punto, tomar l a medida de longitud patrdn (estándar) que va
de l a punta del rostro hasta este punto. 0
Reconocimiento interno del endoesqueleto:
Retirar l a p ie l y otros tejidos alrededor de l premaxilar y e l maxilar. Observar que e l premaxilar presenta una rama horizontal con dientes y una vertical dirigida hacia e l espacio entre l o s
. nasaies. El maxilar se aplica en su parte anterior a l premaxilar.
Retirar l a p i e l sobre l a mandíbula inferior y reconocer e l denta - r i o como e l hueso más anterior y con dientes: tiene una amplia
escotadura posterior en forma de triángulo en l a cual coincide
e l articular. Este presenta en e l ángulo inferior un pequeño hue - so, e l angular, y hacia arriba una fosa articular con l a que se
articula e l cuadrado.
Retirar e l ojo y reconocer los dos huesos esclerbticos, l o s cua-
l e s son de l a misma forma y proporcionan l a forma a los globos oculares.
Retirar l a p i e l de 1a.regibn opercular, desde atrás del ojo, has I ta descubrir los músculos mandibulares. Reconocer en forma gene-
r a l e l tipo de movimiento que producen. Retirar dichos mGsculos
y otro relacionado con e l opéltculo, hasta descubrir una superfi- c ie que corresponde a una serie de huesos que constituyen l a sus -
. pensibn madibular.
El. hueso más superior de l a suspensidn mandibular, e l hiomandibu lar, se articula*por medio de dos cdndilos con dos huesos del cr6
neo, mientras que por otro posterior lo hace con e l opercular.
- -
Por su borde anterior e l hiomandibular se articula con e l metap- terigoide y en e l extremo inferior con e l interhial y e l simpléc tito. Inferiormente e l metapterigoide se articula en forma amplia
con e l cuadrado, e l cual presenta una parte plana,un cóndilo que articula con e l hueso articular y una escotadura posterior donde se articula e i simpiictico en forma de cuña.
-
21
E l borde anterior del cuadrado se encuentra articulado con e l ectopterigoide que es delgado y curvo. Mientras que e l mesopte- rigoide, que es plano y de forma ovalada se articula con e l metap
terigoide y forma parte del paladar. Ambos huesos, e l ectopteri-
goide y e l mesopterigoide se articulan anteriormente con e l pala - tino, e l cual puede l levar dientes y presenta un proceso que se
d i r ige hacia e l maxilar.
42
E l hueso mds grande del operculo es e l llamado opercular, que presenta una fosa articular que recibe un cóndilo del hiomandibu - l a r . Anterior a l opercular y con forma de "L" dir ig ida hacia ade - lante se encuentra e l preopercular; mientras que e l subopercular
y e l interopercular son inferiores a l preopercular y a l opercu- l a r respectivamente.
Retirar e l arco mandibular, l a suspensión mandibular, el arco
palatino y l a serie opercular. 43 Reconocer l a llamada lengua, l a cual está formada por un hueso
impar, e l glosohial, cubierto de tejido blando no musculoso, y es seguido hacia atrás por e l urohial, que también es impar y
plano en sentido vertical . Cerca de l a unidn de estos huesos se ponen en contacto l o s extremos anteriores de l llamado aparato
hiodeo; bste está formado de adelante hacia atrás por e l basihial,
ceratohial, epihial y e l interhial, siendo e l ceratohial y e l
interhial es e l más pequeño de todos y se articula con e l extre
mo infer ior del hiomandibular. Estas dos series forman un ángulo a l ponerse en contacto entre s í anteriormerite.
En l as llamadas cámaras branquiales, es decir, en e l espacio entre los opérculos y debajo del cráneo, se encuentran los arcos
branquiales-Cada arco branquia1 típico está formado por cuatro huesos pares y uno impar, los cuales son de arriba hacia abajo:
e l faringobranquial, e l epibranquial, e l ceratobranquial, e l hipo -
I I I I
1 e2ihial los que reciben a los branquiostegos, mientras que e l I
1 I -
42
25
branquia1 y e l basibranquial, siendo este último e l impar. Parte de l último arco puede estar modificado en placas con dientes, l l a - madas huesos farfngeos superiores o inferiores.
La cintura escapular se encuentra unida a l cráneo por un hueso
llamado postemporal e l cual se articula en forma doble con e l cráneo por medio de dos pequeñas ramas y posteriomente con el resto de l a cintura. E l hueso más grande de l a misma es e l llama - do cleitrum, e l cual es curvo y se articula con su homónimo del
otro lado en su extremo inferior. A este hueso se articulan pos-
teriomente l a escápula y e l coracoides, siendo l a escápula más
superior . Localizar cuatro pequeños huesos, los actinósteos, articulados
a la escápula y a l coracoides, a los cuales se f i j an los radios de l a aleta pectoral. ASS mismo localizar en e l lado interno de l
cleitrum e l postcleitrum superior y e l inferior, sienco e l supe- rior plano y e l infer ior alargado y dirigido hacia abajo,quedan-
do su extremo ¿erca de l a cintura pélvica en muchas especies.
La cintura péluica está formada únicamente por un hueso, e l
basipterigoide , e l cual es par y tiene forma aproximadamente triangular, con l a punta dir ig ida hacia adelante y e l borde pos-
ter ior grueso. Este borde recibe los radios y espinas de l a ale- t a pélvica.
Lavar el cráneo teniendo cuidado de separer e l nasal, e l cual no se articula firmemente con e l frontal. E l cráneo propiamente t i e - ne los huesos unidos entre sí por suturas, de t a l manera que se
puede hervir varias veces para poder ret i rar los tejidos blandos y lavar posteriormente con detergente o sumergido en una solución a i 25% de amonfaco en agua. Este misma tratamiento se aplica a l resto d e l esqueleto, recomendándose hacerlo por regiones o conjuntos de huesos con e l objeto de no confundir los de un la-
do Con e l otro, o alterar e l orden de los seriados.
26
Una vez limpio e l cráneo, reconocer los huesos im2ares de l a re- 0
gidn ventral, los cuales son de adelante hacia atrás: e l vbmer,
e l paraesfenoides y e l basioccipital. En l a región dorsal l o s i m - pares son e l etmoides y e l supraoccipital. El'vbmer puede l levar dientes y forma e l hueso mbs anterior del paladar; e l paraesfenoi - des es alargado y proporciona un ángulo en l a base de l crbieo;el
basioocipital se caractexiza por tener en su cara posterior e l
aspecto de un centro vertebral, l a cual se art icula con l a prime
ra vértebra. E l etmoides se localiza por delante de los fronta- l e s ; e l supraoccipital forma una gran cresta media característica
del cráneo de los ostelctios.
.
En vista dorsal los huesos pares son: los prefrontales, los fron - tales, los parietales, los epióticos, los esfendticos y los pte-
r6ticos. De todos e l los los Gnicos que se unen entre sf son ios frontales. También características del cráneo son dos crestas me - nos pronunciadas formadas por los epibticos .
I @
En vista l a te r? l es notable una gran fosa delimitada por e l pre-
frohtal, e l frontal, e l alisfenbides, e l proót'ico y e l paraesfe- noides. Se observa uqa fosa articular en e l esfendtico y otra en e l pterbtico, donde se articula e l hiomandibular. Hacia atrás Gel
esfenótico se obsevan e l epistótico, e l basioccipital y e l exoc- c ip i ta l . I
~ I
l a médula, estándo delimitado ventralmente por e l basioccipital, I
1
En vista posterior se localiza e l foramen magnum por donde pasa
-iateralmente por los exoccipitales, los cuales articulan con los procesos articulares de l a primera vértebra, y 'dorsalmente por e l supraoccipital.
Con e l objeto de estudiar l a columna vertebral, se debe ret i rar l a musculatura somática, teniendo cuidado en no eliminar las
cost i l las dorsales, ya que se localizan entre l a musculatura dor - sa l y l a ventral y son delgadas y diffcilmente se pueden obser- var, por l o que pueden ser fácilmente desarticuladas. Por l o tan
0 -
tl
t o es conveniente ret i rar primero l a musculatura dorsal. Casi to- cj das l as vgrtebras precaudales articulan con un par de cost i l las ventrales, las cuales se dirigen hacia abajo y delimitan l a cavi-
dad visceral y un par de cost i l las dorsales dirigidas hacia los
lados y ligeramente hacia atrás.
Contar e l nGmero de vértebras precaudales y caudales, tomando en
cuenta que l as últimas precaudales tienen cercanos entre s í los procesos transversos que están unidos por un puente hemal, mien-
tras que l as caudales presentan una unión completa de dichos pro-
cesos para formar e l arco hemal típico. Este arco hemal se conti-
núa como espina hemal. Mientras que todas l as vértebras presentan
arco y espina neurales.
I Observar cada vgrtebra y notar que presentan un par de pequeños
procesos articulares dorsales anteriores y posteriores y ventra- les , tanto anteriores como posteriore. La última vértebra está mo - dificada en su parte posterior, llamándose urostrlo, l a cual jun- to con otros pequeiios huesos, los hipurales y l o s epurales forman e l llamado complejo caudal, *e soporta los radios de l a aleta
de l mismo nombre.
ti?
I
Las aletas impares se f i j an en series de huesos delgados, los pterigióforos, puntiagudos y colocados en l a línea media e inter-
calados con los procesos neurales y hemales correspondientes, siendo dichas aletas, l a dorsal anterior formada de espinas, l a
I
I
, I
dorsal posterior formada de radios y l a anal con radios y según I l a especie, con o sin espinas anteriores.
Una vez as$ reconocido e l sistema óseo, s i es destinado a uso
posterior, es recomendable eliminar cualquier t ipo o resto de te- j ido que no sea hueso, para dejarlo limpio y de esa manera recons - t ru i r lo en su totalidad o por series, las cuales pueden seguir las
diferentes regiones de l esqueleto. Dicha regionalización puede basarse en cualquiera de las citadas en los textos especializados de Ictiologia.
Seleccibn de ta l l as .
En general, recomendamos que los ejemplares pequeños o medianos,
no mayores de 90-1OOmm .L.S., sean tratados con las técnicas de
transparentacibn y tincibn. . Los ejemplares de ta l l as mayores, de más de 100-12Omm L.C., son
más fácilmente procesados con cualquiera de las técnicas de des- carnación, siendo más rápido y eficaz e l UFO de dermestidos.
.I
Teóricamente l a técnica de radiografía puede aplicarse en especl- menes de cualquier ta l l a . Dicha técnica debe reservarse, de acuer do a su accesibilidad, a los ejemplares que son raros dentro de l a colzcción, o a aquellos en los que se desee conocer detalles
finos de su osteología, sin provocarles daiio alguno.
-
a
.
2 9
.
ALGUNOS EJEMPLARES TRATADOS CON W TECNICA DE ., TRANSPARENTACION Y TINCION.
Ejemplar de raya (Dasyatidae)
. ,-. , .. . . .
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3
..
EjGmplar de gérrido ( U i n p t e ~ ~ u b o t i b t h o b t o m u a 1
I
30
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'W _ I y ~ -
Montaje de ejemplar transparentado.
Una alternativa para e l buen uso de ejemplares trans parentados o preparados en esqueleto, de t a l l a peque
ña, es su inclusion en resinas plasticas; dicho loon t a j e definitivo presenta dos principales ventajas:
por una parte, los especlmenes muy delicados no son
. dañados en l o absoluto, y por otra, quedan exentos
de posible descomposicii3n o decoloracidn ulterior.Ade
más, e l manejo de ejemplares, se f a c i l i t a tanto a ni -
vel docencia como en investigaci6n, a l quedar los ejem plares dentro de un medio sdlido, en lugar de uno 15- quido .
- - -
v - t -
32
I
Ejemplar de Eugeirhed ptumiehi preparado con l a ’ técnica de descarnacijn manual.
EJEMPLARES PREPARADOS CON LA TECNICA DE DECCARNACION
POR DERMESTIDOS. .< -- ..----““raill*“.nr<.---n-- -----
33
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3 4
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0
Vista parcial de esqueletos de gérridos pertenecientes a l a colección osteológica.
..
Vista parcial de esqueletos de ejemplares diversos pertenecientes a l a colección.
35
Caja construída en aluminio para implementar l a
colonia de derméstidos.
. ..
Ejemplar en preparación dentro de l a colonia. c i i
i i 3 6 i
PREPARACION PREVIA REQUERIDA PARA CUALQUIERA DE LAS
., TECNICAS DE DESCARNACION
..
1) Quitar p ie l y escamas
2) .Eviscerar
_ -
37
' 1
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3 ) Remover e l exceso de músculo.
r- !
Baño en soluciún amoniacal para-desgrasar y eliminar derméstidos.
i
38
c R E S U L T A D O S
A continuacidn se enlistan los ejemplares que forman parte de la colección osteológica de peces del laboratorio de Vertebrados.
Las listas corresponden a: 1) Especímenes tratados con las técni - cas de transparentacibn y tincibn, y 2 ) Especímenes en esqueleto.
Todos los ejemplares de gérridos han sido determinados hasta ni- vel específico y se indican en las listas con niheros ardbigos. Los ejemplares de diferentes especies (no gérridosl se indican con números romanos.
s
'!
Se presentan los análisis de la osteología comparada y de la den
para su identificacibn. i
1 I -
ticibn de los peces estudiados, anexando las claves propuestas
i
Los resultados de la aplicación de las diferentes técnicas han. I
t sido ya discutidos en la seccibn de metodología. Aquí sólo se dá un resumen de la técnica de Holiister, de transparentacih y tin - cibn, que fue modificada de acuerdo a los resultados obtenidos con su aplicación.
i .
* . .
3 9
INVENTARIO DE EJEMPLARES PARA LA COLECCION OSTEOLOGICA
EJEMPLARES GERRIDOS PREPARADOS EN ESQUELETO.
1. - Eug a h e b p t u m i e h i 2. - Eug tehheb p.bm.¿ehi
. 3.- Eug tehheb p t u m i t e h i 4 .- EUg tehheb peUmitehi 5. - Eug ehheb p t u m i e h i 6.- Eugehheb p t u m i e h i 7.- Eugehheb ptumieni 8. -. V ia p t enub h hom b eub
9.- U i a p t e h u b thombeub 10.- U i a p t e n u b hhombeub 11.- U i a p t e n u b hhombeub
0 12.- U i a p t e n u d thombeub
13.- U i a p t e h u b o t i b thOb tOmUb 14.- u i a p t e h u b o L i s t h o b t o m u b 15.- U i a p t e n u b hhombeub 16.- V.iUp.ttenUb oL¿b thoa tomub
17.- Eucinobtomud a h g e n t e u b 18.- Euc inod tomub meeanoptef iub
1 19.- D i U p t e h u b o t i d t h o b t o m u b 1
20.- U i a p t e n u b hhombeub 21.- U i a p t e h u b o t i b t h o b t o m u b 22.- Uiapttenub hhombeub
14.- Uiap.tehUd hhombeub 25. - U i a p t e h u b ahom beub
2-:..- Diapttenud o t u b t h o t o m u b
26 .- Eug ehheb ptllniiehi 27 .- Eug ehheb p ~ U m i c ? h i
4 0
EJEMPLARES DE GEMIDOS TRANSPARENTADOS.
1.- D i a p z e h U b hhombeua 2.- U i a p f e i r U b hhombeua 3.- D i a p t e h u b RhoMbeua
4.- D i a p . Z e ~ u a hhombeub 5.- D i a p t e h U b hhombeub 6 . - D i a p t e h u b hhombeub 7.- D i a p t e h U a o - t i b t h o b t o m u b 8.- D.ikpze/rUb o t i s t h o b X o m u b 9. - D i a p f e h U b o - t i b t h o b t o m u b
10.- D i a p t e h u b o - t i b t h o b t o m u b
11.- Eugehheb p-tUniit?hhi 12.- E u c i n o b t o m u b me-tanoptehub
13.- EUCinObtOmUb m e t a n o p t e h u b 14 .- E u c i n o a t o m u b me-tanopfeirub 15.- E U C ~ R O b t O m U b ahgenzeub
á6.- E u c i n o 6 t o m u b a h g e n z e u b 17.- EUCinObtOmUb ahg e n t e u b
._
i i
41
EJEMPLARES (NO GERRIDOS) PREPARADOS EN ESQUELETO.
I.- Familia Ephippidae. Chaetodiptehub daben "chabela" 11.- Familia Centropomidae.Cen-thopomu6 bp. "robalo" 111.- Familia Ariidae. Ahiub bp. "bagre" 1v.- Familia Ariidae. Ahiub bp. "bagre" V.- Familia Ariidae. Ahiub bp. "bagre" VI.- Familia Polynemidae.Polydactylub octonemub "barbudo"
. VI1.- Familia Polynemidae.Poeydacty.eub 0c.tonemub "barbudo" VII1.- Familia Scianidae. BakdieLLa bp. "ronco"
1X.- Familia Centropomidae.Centh0pomub bp. "robalo" X.- Familia Centropomidae.Cen-thopomub bp. "robalo"
'XI.- Familia Centropomidae.Centhopomub bp. "robalo" XI1.- Familia Centr0pomidae.Cen.thopomub bp. "robalo"
X1V.- Familia Bothidae. XV.- Familia Bothidae.CMhahickthyb bpi-toptehub "lenguado" XV1.- Familia Bothidae.Ci.thakickthyb bp.i.toptehub "lenguado" XVI1.- Familia Sparidae. Ahchobahgub phobatocephaLub i'cargo"
XII1.- Familia Ephippidae.Chaetodiptehub dabeh "chabela"
XVII1.- Familia Ariidae. Airiud bp. "bagre" X1X.- Familia Dasyatidae. Dabya<ib sabina "raya"
XXI. - Familia Scianidae. EahdieUa bp. "ronco" XX.- Familia Carangidae. Seeene VOmeh "jorobado"
XXI1.- No determfnado. - XXII1.- Familia Ephippidae. Chaetodiptehub daben "chabela"
XX1V.- Familia Ariidae. AhiUb dp. "bagre" XXV.- No determinado.
..
0 EJEMPLARES (NO GERRIDOS) TRANSPARENTADOS
I.- Familia Gobiidae.GobinetLub hadtatub 11.- Familia Gobiidae.GobineLtub habtatub 111.- Familia Bothidae.Cithahichthy6 bpiLoptehud 1V.- Familia Bothidae.Cithahichthy6 bpitOptQhUb v.- Familia Bothidae.CCthahichthyb bpitoptenub
d VI.- Familia Bothidae. Cithahickthyb bpitopdehub VI1.- Familia Ariidae. AhiUb bp.
r VII1.- Familia Ariidae. Ahiub bp. 1X.- Familia Ariidae. Ahiub bp. X.- Familia Ariidae. AILiub bp. XI.- Familia Carangidae. VOmeh h ‘¿2hpinni6 XI1.- Familia Carangidae. VOmeh betapinnib
XII1.- Familia Carangidae. V o m u betapififlib XIV.- Familia Carangidae. VOmeh be$Upinnib XV.- Familia Carangidae. Vomeh bettapinnib XV1.- Familia Carangidae. CahaviX bp. XVI1.- Familia Carangidae. Cakanx bp. XVII1.- Familia Dasyatidae. D a b y a t i b babina XIX.- Familia Ephippidae. Chaetodiptehub dabeir
XX1.- Familia Engraulidae. Anchoa hepbetub XXI1.- Familia Engraulidae. Anchoa hepbetub
XX.- Familia Sparidae.Ahchobahgub phobatocephatud
. . XXII1.- Familia Engraunidae. Anchoa hepbetub
XXV.- Familia Cynoglossidae. SymphUhUb ~p,..
. XXIV. - Familia Batrachoididae. Pahic h2h yb POhObibJimUb
‘ 1 I
- . . ._ ..
i i
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43
. .r
Osteologla
En vista que se establecid como un objetivo e l conocer l as d i f e - rencias en e l esqueleto de los gérridos, se describe previamente
e l correspondiente a Eugexneb p.tumiwi para ut i l i za r lo como pa-
trón de comparación. A continuacidn se describen Gnicamente las
diferencias de las demás especies con respecto a E . p l u r n i e t i . E l orden de l a descripción es e l mismo que sugiere Kobelkowsky
(1972) siendo e l siguiente:
La descripción del esqueleto de esta especie se hace omitiendo
los aspectos que se consieran comunes para e l t ipo Perciforne y se anotan los particulares.
Neurocráneo
E l neurocráneo es más a l to que ancho y que largo y son notables tres crestas en l a superficie dorsal, siendo dos pareadas y una
impar.
Las crestas frontales principian en los huesos del mismo nombre,
se elevan gradualmente y convergen en e l punto en que se inicia l a cresta del supraoccipital, dicha cresta tiene una altura ma-
yor a l diámetro ocular (cabe 1 . 3 veces e l diámetro ocular en l a
altura máxima de l a cresta); l a parte dorsa1.e.s gruesa, mientras que la -parte posterior es delgada con e l borde l i s o y regular; l a s crestas de l epibtico abarcan l o s huesos frontal, parietal y pterbtico, y presentan una escotadura a nivel de l parietal , l a cual puede ser más o menos pronunciada, segCin e l individuo.
E l paraesfenoides presenta una cresta dorsal conspicua a modo de
separacion entre l a s cavidades orbitarias, y una ventral en posi
cidn poco más posterior, a manera de qui l la . -
I 44
E l basioccipital forma un ángulo de aproximadamente 45Ocon res-
pecto a l paraesfenoide. En l a región dorsolateral del neurocrá-
neo, se presenta un hueco de forma más o menos el íptica delimita - do por e l proótico, e l basioccipital y e l paraesfenoideo.
E l lacrimal (6 suborbital no. 1) posee un borde ventral notable-
mente aserrado, lo mismo que e l suborbital no. 2, e l cual se en- cuentra inmediatamente después del primero.
E l proceso postorbitario del esfenbtico se presenta dir ig ido ha-
c ia abajo.
-
Branquinocraneo
E l proceso nasal del premaxilar es delgado y notablemente más I I
largo que e l proceso horizontal .(aproximadamente e l doble). m E l maxilar es de forma. irregular y más amplio que l a rama horizon - t a l del premaxilar.
En l a fosa de Meckel del articular, se presenta un pequeño abul- tamiento en donde se articula e l hueso-esplenial, e l cual es re-
dondeado y muy pequeño.
La parte anterior del palatino presenta un proceso curvo y delga
do dirigido hacia arriba y afuera.
Región ñioidea
E l simpléctico es un hueso pequeño, alargado y angosto que presen - ta su parte posterior ensanchada.
i t l .
L .
E l preop6rculo presenta e l borde externo profusarnente aserrado, incrementandose dicha caracterlstica en e l vértice del mismo. La
porcibn anterior es aotablemente más gruesa y fuerte que l a externa.
BCI
E l brazo anterior del subopérculo es vertical , pequeño y muy pun - tiagudo.
Por su parte dorsal, e l glosohial presenta una apariencia triangu - lar , con e l borde anterior amplio. Por l a parte infer ior y media, se extiende una qui l la .
E l urohial es un hueso relativamente grande, laminar engrosado en
su parte media y redondeado.
Los faríngeos superiores e inferiores se describen ampliamente en e l capítulo correspondiente a l a denticibn.
Cintura escapular Cintura pélvica
Columna vertebral
La columna vertebral está formada por 25 vértebras, siendo 23 tí-
picas más e l urostilo.
E l primer arco hemal aparece en l a vértebra No. 11, resultando
10 vértebras precaudales y 13 caudales más e l urostilo. En l a pre
caudal, los procesos transversos se acercan entre s í gradualmente
a part ir de l a 4a. vértebra hasta constituir e l primer arco hemal completo en l a l l a , a pesar de que en l as 7a, üa, 9a, y 10a se en
cuentran ya formados puentes hemales. que no representan verdade- ros arcos, en e l arco neural de l a primera véztebra es autbgeno.
La 2a. y l a 3a. espinas neurales presentan una pequeña cresta an ter ior mientras que de l a 4a a l a 12a presentan una cresta poste- rior disminuyendo de tamaño progresivamente de adelante hacia a-
trás. La vértebra no. 1 3 presenta l a primera espina hemal típica.
-
-
-
46
Las precigapófisis ventrales aparecen desde l a vertebra no. 13 mientras que l as postcigapófisic ventrales l o hacen a partir de l a 8a. haciéndose más notable en l as siguientes vértebras.
I d 1
!
. ci Costi l las.
Las 1 0 primeras vértebras precaudales sostienen a las cost i l las
que son de dos tipos, las ventrales y l a s dorsales. Las ventra-
l e s son 8 pares y se articulan a los procesos transversos de las vértebras 3a. a loa.
Se presentan seis pares de cost i l las dorsales: e l primer par se
' articula a l proceso neural de l atlas, e l cual es autógeno; e l se - gundo se articula a l correspondiente cuerpo vertebral. Estos dos
pares de cost i l las son l as más largas y robustas y a l igual que las restantes cost i l las dorsales se dirigen hacia atrás, siendo estas últimas mucho más pequeñas que l as ventrales.
Soporte de las aletas Aleta dorsal
I Esta especie presenta l a aleta dorsal compuesta de 9 espinas y 1 0 I 4E
radios, l o s cuáles estb;n soportados por una serie de 17 pterigi6- foros, que disminuyen de tamaño gradualmente habia atrás.
E l primer pterigióforo es e l más grande, su extremo dista l está 1 i terminado en punta y e l proximal presenta un par de ani l los en los
que se juntan l a base de l a l a . y 2a. espinas dorsales, permitién- I
doles a su vez movimiento de l as mismas hacia atrág y hacia adelan
te. -
De l as espinas, l a la . siempre es mucho más corta que l a segunda y'desde ésta se reducen progresivamente hacia atrás, siendo e l tamaño de l a última similar a l de todos los radios. E l Gltimo de estos se encuentra bifurcado.
.
4
Aleta anal
Presenta nueve pterigibforos, siendo e l primero muy parecido en
su estructura, función y tamaño, a l correspondiente de l a a leta
dorsal, mientras que los restantes ocho son tzpicos y decrecen en
tamaño hacia atrás. Unida a l a cabeza del último pterigibforo se encuentra una pieza posterior.
. Supraneurale s
Se encuentran entre l a cresta de l supraoccipital y l a primera a l e - ta dorsal; son 3, similares entre s l y formados por una porción
oblícua corta que sigue e l pe r f i l de l a cresta de l supraoccipital; de esta porción se desprende hacia abajo una espina que se coloca
entre las espinas neurales de l as primeras vértebras.
La rama inferior del primer supraneural se sittia anterior a l a cresta neural del at las , l a correspondiente d e l segundv supraneu-
r a l se sitúa entre l as espinas neurales del a t l a s y e l axis mien-
tras que l a del tercero l o hace posteriormente a' l a espina neural del axis.
o
Complejo caudal
Los bordes superior e inferior ' estdn delimitados por l as espinas
neural y hemal, respectivamente, de l a antepenúltima vgrtebra; l a
penúltima en cambio presenta si310 una cresta neural conel borde
irregular y con una prolongacibn puntiaguda en sú parte posterior. _.
La última vértebra o uros'tilo exhibe forma cdnica en su parte an-
terior y aplanada en l a posterior. En l a parte cónica o urosti lo propiamente dicho son notables su cavidad y l a s precigapófisis dorsales; l a parte aplanada es triangular y se considera como e l
resultado de l a fusión de los hipurales I V y V (Hollister, 1937). Los hipurales I I ' y I11 se encuentran fusionados originando un hue -
so similar a l hipural IV-V con e l cual se articulan. E l hipural
V I se localiza dorsalmente a l IV-V y se articula con l a parte d ista l de l urosti lo a l igual que con dos pares de huesos uroneu-
rales. E l uroneural I es notablemente más largo que e l I1 e l cuál
se sitúa dorsalmente a l urosti lo.
En e l espacio comprendido entre l a espina neural de l a antepencll-
tima vertebra y los uroneurales se encuentran t res epurales. E l
más posterior o I es recto y cilíndrico, e l No. I1 o medio, pre- senta e l extremo proximal aplanado y en forma de gancho, y e l más
anterior o No. I11 es de l a misma forma aunque más largo.
Todos los bordes y extremos distales de las piezas del complejo caudal, excepto l a espina neural de l a vértebra 23 y los uroneura - les , proporcionan soporte a los radios de l a a leta caudal.
I
Osteología comparada. 0 A continuacidn se describen l as diferencias osteoldgicas más s i p
nificativasque se presentan entre las especies de l a familia Gerreidae, teniendo como patrdn de comparacidn el esqueleto de
. Eug enhe6 p l u m i e a i , descrito previamente.
1 . I
i ~
. . Neurocrheo
~~
1
i - En o iap tenub o.tibthobtomub l a cresta, supraoccipital es general- ,
mente un poco menor o igual que e l diámetro ocular, mientras que ¡ en E. pturnieki es mayor l a altura de l a misma que e l diámetro ocu -
~ l a r (1.3 veces): En U . nhonbeub, l a xelacidn e s similar a l a que en E . pdumieni se presenta (1.14 veces en promedio).
En e l género D.¿apte&Ub l a cresta de l epibtico es un poco mas baja y también presenta una escotadura muy pronunciada a nivel del pa- r i e t a l . En e l género Eucinobtomub l a cresta es más baja, contínua y no presenta escotadura.
0 La parte posterior de l a cresta dorsal del paresfenoides es nota - blemente a l ta en E. p l u m i e n i . En e l género U i a p t e n u b l a cresta . dorsal del paraesfenoides es baja y contSnua mientras que en - - Eucinobtornub mc.tknOptemLb tiene una l igera elevación en l a parte media. En E . a n g e n t e u b l a elevacibn se presenta en l a parte ante - rior de dicha cresta.
E l lacrimal y primer suborbital aserrados, es característica úni ca de E. p l u m i u i , mientras que en los géneros I ) i a p . t U U b y - - E u c i n o a t o m u b son l i sos .
En l a gran mayoría de los ejemplares de U . nhombeuh se presenta
e l interopérculo aserrado (bien puede ser e l derecho o e l izquier - do), siendo esta característica única de esta especie.
La rama anterior del subopérculo en D i a p t e n u a y Eugenneb
rior es proporcionalmente más a l t a y delgada.
es corta I
¡ 1
y puntiaguda, mientras que en Eucinobtornub esta misma rama ante- @I
Columna vertebral
I En E u g e m e b y U h p t e n u b se presentan 10 vértebras precaudales y
13 caudales más urosti lo, en tanto que en Eucinobtornub se presen
tan 11 vértebras precaudales y 1 2 caudales más un urostilo.
En todas l as especies, e l l e r . arco neural es autógeno, con l a
diferencia que en Eucinobtomub dicho arco está compuesto de dos
I - I
I l .
. piezas, mientras que en EUgelrireb y DiapXteirUb es sólo una.
*-
Soportes de las aletas.
En el género EUC,¿nObtOf?tUb se presentan 17 pterigióforos que so- portan a l a aleta dorsal y 8 pterigidforos l a anal. En ambas se-
r i e s de huesos se presenta a l f ina l un par de piezas planas, li- bres y bien osificadas, que aparentemente soportan a l último ra- @
so
,~ . . . ...
.I
dio de cada una de l as aletas, tanto en Eugehirneb como en DiaptekUb se presentan 17 pterigibforos en l a aleta dorsal, a s í como 9 pter i
gióforos en l a aleta anal, con l a Única diferencia que en E.pLumiehi, estrechamente unido a l Gltimo pterigidforo de l a aleta anal, se
encuentra una pieza plana y circular. Es notable l a modificacidn de l ler pterigi6foro de l a aleta anal que se pxesenta en l as dos
especies de l género Eucinobtomub, consiste en una cavidad profun - da en l a que penetra l a parte posterior de l a vejiga natatoria,
. en E . me.&WOptehUb es de apariencia ci l índrica, mientras que en E . mgenteub -tiene forma de "cuerno" dir ig ido hacia abajo. .
c -
Complejo caudal:
La antepenúltima vértebra de E . peumieki es similar a su altura
y longitud, mientras que en Díaptehub y Eucinobtomub dicha vérte - bra es más larga que a l ta (aproxihadamente 1 . 6 veces l a altura
@ en l a longitud).
En E . peumieki e l hipural V I , que es e l más sup&rior, se encuen-
tra estrechamente unido a i hipural IV-V, mientras que en Diaptekub y Eucínobtomub no ocurre lo mismo.
- Las diferencias más evidentes que se observan en e l complejo cau
da l , las encontramos en l a forma y dispocici6n de los epurales.
En E . pXumieki los epurales I1 y I11 son más delgados que e l I , e l cual es siempre más largo; los tres epulares se encuentran en
t re l a última espina hemal y e l uroneural, a los cuales se encuen
tra estrechamente unido. En e l genero Diapt'2mb los 3 epurales son divergentes entre s í , l a parte inferior o ventral del epural I11 presenta un pequeño proceso que hace ángulo (casi recto) con una cresta inferior o ventral conspicua en forma de "pala". Los
tres opurales guardan una posición horizontal con respecto a l a
-
- -
"
Gltima espina hemal. 0
Si
VERTEkU.S PRECAUDA lo 10 10 11 11
VCRIEEKIS CAUJALES 13 + UROSTILO (13) II+UIIOSTILO 13IühOSTILO IlWROSTILO I2+UXOSTILO - - LES. -
- I
ler. AitCO CAPDM AUIOGESOCuna pieza) .iUTffiENOíuna pieza) AuIW.EXOiuna piera) AVWXNü(2 pieras) >\'JTcIESO(l Diezas)
SOPOXTE ALETA WRSAL 17 pterigióforos 17 pteligiófol.06 17 pterigióforos 17 ptrrigiiíforos 17 p:erigi6foros
SOPORIE ALETA W ~ L Sptcrigióforos + I. 9 pterigióforos 9 pterigióforori 8 pterigiáforon + 8 pterigióloroz * + 2 piezas + 2 pieens.
pieza unida a l Ú1- 2 piezas 2 piezas timo p t s i r i á f o r o -
COTLE.10 cA53U Similar altura y m á i largo que i t to 1.6 veces l a altura 6 s l a r g o que a l to mñs larpo q ~ e a l t o . .LYiEPE::IRTIM longitvd en l a longitud V¿??7.SIL\ XIPLLU. VI ESTREC"lLYZE NO E S T R E C I Z N T E W FRECHAPI):I.TE NO ESTRECHAYENTE NO ESF?XCHi-W:ilE
-..-___- -_ UNIW USID0 ULiIDO UNiDO I UVIDO a E?UFaL?S 11 Y I1 más d e l e hay diverrencia hay divergencia 111 con unr'cresta Ill con una cresca dos que I. ile loo 2 e" SE dc 10s 2 et, su interior ronspisiu interior conspicua Estrechamente U"i parte interior parre inrcr iar en fennn de "pala" en f o m de "+id dos entro s í del epural Ill del.ep.ura1 111 HDPIZOXTALES c m ' HORIZ0Ni;LF.S vi.
. .
con Y" pequciia pro
10 coil el resto lo con el resto
eon un pequeño p r z respecto a Is ú i r i respecto a l a ü l t i ceso quc hace Jqqx c.esa que lince Cog% espina hewl. as espina h a 1
del hueso del hueso
1.r PTERICIOFORO DE Se d i f i c a se modifica en ""a ea?iia<! en YM crvidid
profunda. en la P ~ E I Y ~ R . e: l a -que se incerta la que sr , i r .c : ta ?a - pacte posterior de parte posreii:: <e l a r t j i g n mta to r i a . l a veii-a ni :sro: ia, de fezno c i l lndr ic3 en Corm de Y;. CG-
no i n w r t i 5 , .
-U N E I A ANAL
* I
.
I
Claves para l a identif icación de géneros. c 1.- Lacrimal y ler. suborbital l i s o s . . ......................... 2
Lacrimal y l e r . suborbital aserrados, preopercular aserra-
do. La a leta anal soportada por 9 pterigióforos con una p ie - za de apariencia redondeada, unida a l último de estos. La antepenúltima vértebra con l a misma proporción entre su a l - tura y su longitud. ............................... E u g e ~ a e b .
2.- Cresta de l epiótico baja, s in escotadura y obltcua con respec - to a l a cresta de l supraoccipital. Altura de l a cresta de l su - praoccipital menor diámetro ocular. l e i . pter ig ióforo anal,
con una cavidad profunda donde penetra l a parte posterior de
l a ve j iga natatoria. Ultimo radio tanto de l a a leta anal como
de l a dorsal , soportados por dos piezas pequeñas planas y li - bres. Los t res epurales en posición parale la con respecto a l a última espina neural. 11 vértebras precaudales.. . . . . . .....
0 ................................................ ~ u c ~ n o b ~ o m u b . Cresta de l epiótico a l t a y con una escotadura amplia. Cres
ta de l supraoccipital igual o mayor que e l diámetro ocular. Primer pter ig ióforo - de l a a leta anal s in cavidad. Ultimo ra d io tanto de l a a leta anal como de l a dorsal , no soportado
por piezas planas. Los ' tres epurales, divergentes en su par
te in fer ior . 1 0 vértebras precaudales ............ Diapteaub.
-
-
-
Claye para l a identificación de especies.
Del genero Eug e m e b , una so la especie Eug e/raeb pkuwrkai. Del género EUCinOAtOmUb: - . 1.- Cresta dorsal d e l paraesfenoides baja y con una l i g e ra eleva-
t
- -
* cibn en su parte media. La cavidad profunda de l primer pter i - g ibforo de l a a leta anal, de apariencia c i l índr ica ; sobresale de su extremo superior una porción delgada que se ap l ica a l
borde anterior de l a primera espina hemal.... ............... ................................... E u c i n o ~ t o m u b melanop.teaud.
54
Cresta dorsal de l paraesfenoides baja y contlnua, ligeramen
te más a l t a en su part.e anterior. La cavidad profunda de l
primer pter ig ióforo de l a a leta anal presenta apariencia de
"cuerno" invertido, con su parte in fer ior d i r i g ida hacia a
trbs ; de l extremo superior sobresale una porción delgada que
se apl ica a l borde anterior de l a primera espina hemal....
- c -
................................... Eucinostomub a irgenteus .
Del género Diapteirus : 1.- Cresta de l supraoccipital más a l t a que e l diámetro ocular: i n
teropérculo aserrado: 1 4 vértebras caudales más e l urost i lo ;
vértebras 13 y 1 4 con arcos hemales autógenos; a leta anal con
dos espinas y nueve radios ................ DLapXeaub irhombeus.
- -
Altura de l a cresta de l supraoccipital igual o menor que e l
d i h e t r o ocular: interopérculo l i s o : 1 3 vértebras caudales más urosti lo , vértebras 1 2 y 1 3 con arcos hemales autógenos;
1
a leta anal con 3 espinas y 0 radios ....................... .................................... U L a p t e a u ~ o l i s t h o b t o m u s .
I ' .
55
Complejo caudal de Eugekkeb pihrnieki
Nipurai IV-V
Hipural 11-111
Hipural I
1
. Complejo caudal de D.¿ap.tekub ‘irhornbeub
51
,
c
i I -
. .
Complejo caudal de Diaptetlub nhombeub, nótese e l espacio existente entre l o s uroneurales segundo y
kercero.
. . , r
, , . . : “‘7.
Complejo caudal de EUC.¿nObtOmUb angenteub, l a parte in fer ior o ventral de l tercer uroneural presenta una cresta conspicua.
5 8
Complejo caudal de Eugemed p.tumie/ri, nótese los uloneurales muy prdvimos entre s í .
I
.-
Primer pterigióforo de l a aleta anal de Eucin-ohtomud
metanoptehub, este hueso modificado da cavida a l a parte posterior de l a vejiga natatoria.
60
I
, i I
i . -
.
I , -
. .
Primer pterigibforo de l a aleta anal
de Eucinobtonub rnelanoptehub.
, !
. .
Primer pterigibforo de l a aleta anal .
~~ . . . . .
.. - ~ . . _- ~ de Eucinobtonub ahgevcteub. ~ ~~ . .~
61
Ultimo pterigibforo Pieza anti
I
Detalles de l a parte posterior de las aletas dorsal (11, y anal C Z ) , en e l género E U C i n O b t O m U b ;
en ambos se observa un par
que soportan e l último'radio de cada una de las de piezas planas l ibres
aletas.
. . . ~- .
61
.
Cresta del epibtico de Diaptteirud irhombeubíla que se observa en primer plano)
. . . . .
!,
1
, . .
l
I i -
. .
. .
- ~. ~~
. .
0 < i 'T Cresta del epibtico de Eugqneb p&?urni%k. Cse~ muestra 1a:parte anterior de dicha cresta)
-
1
C3
Y
Dentición .
Dentro de los caracteres osteolbgicos de valor taxondmico mas - u tilizadós, por' su accesibilidad en l a clasificacibn e .identifica - cidn de peces ostelctios se encuentran l a forma, disposición y es - tructura de l as diferentes aletas, que en algunos casos no comple - mentan una buena detenuinacibn. Una alternativa que puede auxi- l i a r en l a solucibn de este tipo de problemas, l a proporcio.na las características de l a denticibn.
-
- La forma, estructura y posicibn de los dientes puede indicar va- riaciones valiosas, sobre todo, a nivel de categorías genéricas y especlficas. Siswiler (19781 .
Para determinados grupos de teiebsteos, l a denticibn faríngea constituye un dato taxonbmico importante que'caracteriza a dife- rentes especies de ciprinidos, (Ciprinidae). Haeckel en 1 8 4 3 di- vide los dientes farlngeos inferiores de estos peces en cuatro tipos de acuérdo con su estructura y en relacibn a su función, teniéndose ass 105 dientes "e.xcavados" lexcavati) , ümastic~dorec"
. ' w s t i c a t c r i ) , "ünCinados- con p ~ a t ~ f o r m a mastiktoria" (uncinato submolari)' y "uncinados sin plataforma masticatoriau- (uncina'to
.~ ~ . . -
.~ . . . ' conicii. Vasnetsov (1953) (Nikolsky, 1978). . .
)
. .
- .
Ebeling (1957), analiza l a dknticibn de diferentes especies de .~ mugílidos (Mugi¡idae) ; del Pacífico, haciendo referencia a l a niorfologla, distribucidn 'y desarrollo de' los. dientes sobre dife-
.fratando de obtener:datos que sean Útiles en l a taxonomía de- este
grupo, además de hacer a1gunas.inferencias con. respecto a sus hábitos alimenticios.
. . rentes hqesos de l a boca., la-cavidad bucal y los-huesos,faríngeos, . . ~.
- a - , . . .
I ..
.. . , i
. !
La forma y disposicibn de los dientes en la cavidad bucal, a s í como su presencia o ausencia en ciertos huesos, es un caracter diagnbstico importante en taxonomla, no súlo a niveles inferio-
res, sino que también es C t i l en l a separation de grupos mayores. Cervigbn (19781. As1 para este autor, los peces con caracterlsti- cas primitivas como los Elopiformes- y Clupeiformes presentan un maxilar dentado que forma parte del borde bucal: por otra parte,
.pueden exist ir numerosas modificaciones en l a estructura de las formas dentales, las cuales se corresponden con un tipo peculiar de aiimentacibn, como por ejemplo, en los peces "loro" (Scaridae: S c a ~ ~ u b 1 y algunos .peces "globo" (Tetrodontidae y Diodontidae) , en donde los dientes de los huesos premaxilares y dentarios forman placas contínuas
c - --.
que constituyen un eficiente aparato triturador. - En el.presente apartado se trata de detecta las diferencias que sean Gtiles en e l diseño de una clave de identificacibn de gérr i dos CGerreida.e),de l a Laguna de Tampamachoco.Ver., con base en características osteolbgicas.
Metodclogla.
Para t a l - efecto^ se analizaron un ~tota&de-32 ejegnp1ares.de g&xi-*; ' . -
-
~~ . ~. ~ ~~ ~. - .~ ~ . . . . .
. .. .. m . . ~ .
: - - .-
. dos, que pertenecen a l a coleahibn de peces deL La&-ratorio de .
. . Vertebrados, -del Depto. de Bialogta de , l a Universidaa. Autónoma .. Metropolitana-&tapalapa. En dichos especímenes se exan¡illaron--los--
. . -huesos mandibulares y. de :la Cavidad bucal.,-ademSs de extraerles.. - e l sistema 'branquia1 completo, cuidando de no dañarlos. Para fa- c i l i t a r l a observación de los-dientes bajo e l microscopio este-. reopcbpico, ~~ se sometió a 'las mandSbul-as~.y a las .branquias a Ya ' ~
. .
. '
. . . - . . .~~ _.
.~ ~
. - -.. . -
' . técnica de transparentacibn y tincibn descr f ta anteriormente.
y colocados sobre .una. placa de madera qb i e r t a con plastilina,
__ ~ .. -. . ~ ~-. . ~~ ~. -~ ~ . ~~ ~. .~ . .- .~
,_ . . . . ..
los^ principales tipos de dientes fueron extraídos individualmente - . . para su. mejor observacibn y descripción. Se tomaron diferentes
medidas de longitud a los huesos faríngeos superiores .e inferio- res, tratando de distinguir a,lguna diferencia en cuanto a su for
medidas con e l propósito de relacionar ciertzs diferencias en l a
- . - ma -en Las especies reportadas. Adicionalrnertte se- tomaron otras
a 65
I
. . . . . . . . . - ~.
e" forma general del cuerpo y es especial de l a cabeza, con respecto .
a l grado de eversibilidad de l a mandíbula, por l o menos a nivel . gengrico. Dichas medidas son:
. . . .~ ~. L.T. Longitud Total
L.S.. Longitud Patrdn
L.P. Longitud Predorsal A.M. Altura Máxima del cuerpo
L.M.C. Longitud Máxima de l a Cabeza..
- .. L.M. Longitud Maxilar -
Características generales de l a denticidn y huesos que l a presen . tan:
-
_ _ _ _ ., .- La dentición de las esEecies- de gérridos. ..estudiados. se .presenta
cos branquiales y l a c placas farhgeas . Sobre los huesos vómer,
. '. sobre los huesos d& las 'mandzbulas, ' superior e inferior, los 'ar- i
i
. .- - I . . palatino, ectopterigoides y glosohial 3.0s ,dientes están ausentes.., ~. . . ~~
a3 I
. - ,
-
, .: aerva. . - ~ ~ ~ . . menor varíáci6n. . .- -en la.for6.a y 'ci+e .de dSentés, en- contras - . . . - '
. t e con l as mayores.
en las-c-Znco-especies. En especX5Mes. de- talras.pequefiaS, se 'ab- ~ . . ~ ~
. . - i 1 I
. .
* - .. . ~. . .
. . . .
- .
i ,
I;
i. 1 i i I!
Los &entes mandibulares. son de tipo -cbnico-f iliforme, puntiagu-
te interna de los huesos ,dentario y premaxilar; E% ní&ero.de h i le ~ias. es -variable,. pero -nunca as menor de^ do.s--y su.aspecto en con- junto es villiforme.
Los .dientes o estructuras parecidas a dientes, distribuídas sobre
lo_s ~ arcos-~branquiales; .son prolong~,c~oaes..muy.-finas,. ~patec:ida.s ' . : a peqiieñas. espinas que pueden provenir de osificaciones de tejido- con juntivo que asientan -en diferentes nilmeroc- sobre una pequeña. base.0 plaquita. Tales estructuras, pcr l o regular :multicGspides,
se disponen a l o largo de los huesos ceratobranquiaies y se f i j an
a e l los gracias a l a presencia de una ecpecis de un tejido trans-
dos,, simpl'es, y ligeramente curvados. Se distribuyen- sobre . ~ . l a par - E - .... ~
.. . '
,.. ~ ._ -.
' . - -. ~ . . . ~. . - ~ - ~. _ _ ~ ~. . . -
. . . . . , - 1
i I
.'
.. i . 1 . .~
.~ ? I
I E6.
Y
EI" parente que los "envuelve" a manera de una funda, e l cual está - - distribuído sobre todos los huesos de los arcos branquiales. No., existe una implantación- firme entre-éstas estructuras y e l hneso-
subyacente.
. . ~~~ . - ~.
. Los . . dientes que se .encuentran' sgbre 'las placas .faríngeas, supe - - - I r i o r e inferior, se observan fuertemente Iinplantados a las mís-
mas. E l principal tipo de diente presente, es de tipo cbnico,sen - cilla, más o menos curvado, en todas las especies, y puede presen tar diferentes variantes de acuerdo a su posicibn.
~-
- . , - -
'I
.
. , Es esqueleto de l aparato branquiai de los ~gérridos está .estructu
rad? bajo e l mismo patrón de l a mayoría de los Perciforries, dis-
tinguiéndose tres huesos basibranquiales impares, tres pares de hipobranquiales, cuatro -de ceratobranquiales y de epibranquiales,
un faringobranquial l ibre , una placa farlngea superior formada por l a unibn de los restantes huesos faringobranquiales y otra
placa farfngea inferior formada por*e l quinto.ceratobranQuia1: Los dientes ~. se presentan sobre l a superficie dorsal de l a placa
faríngea inferior, sobré'la ventral de la-placa farlngea superior
-
. . '
i, I .~
~~ -~ - .~ . - ~- ~.
.I . 5,
- ¡ .~
y- en los, b e s o s ceratabranuquiales siendo esta 3ltima condicióñ- ~- . - - . ~~ .. -. . distintiva -de- t res . especies. - . -. . .I
! . ~. . . .
La placa faríngea inferior es~maciza, está formada por Ün s.610 elemento óseo; y tiene forma. trianguiar, con borde medial,, uno- lateral ' y -otro posterior; l a s placas ~ae' ambos iqdos .se disponen'--
examinados s. A s í e l género ~uc.iruz6tomUb presenta 'tina forma en l a
viap&ZAU¿, as í como en Eugemeb ~F1umiefi.i la- longitU& de ~ los tres bordes suele ser desigual, siendo' esta característica más asentua ¡
i da en Eugehaeb p t u m i i a i . ._ y menos notable en: Dinpten.ub~Ote. idt .obt~.oniu6, .~ . . ,
I I
quedando IS. forma en U. Ahombeus, intermedia entre estas dos. 1
j í 1
t
- - I -
-a manera.de u~pp iso .situado hacia l a parte posterior de l a f a r i n . --
ge.. La forma general de esta placa^ suele variar en los gerridos
que dos d~e sus- bordes son casi de igual 'longitud; En e l género
- - ~ - _ . ..
.~
.~
- .. ~ ,
. - -
67
La placa faríngea superior se dispone, a maa~era de un techo situa do hacia l a parte posterior de 1-a faringe. Presenta una forma-irre - gular.-&e puede'-analogarse a l a de una elipse imperfecta, distin-- guiéndose las partes posterior ~y anterior y los bordes medial'y externo. Se observó que para las cinco especies, sobre todo en los . .
por tres elementos ~ ~ O S .cual-es ~corresponden a los huesos fari6go - branquiales y se~~numeran Cie adelanté hacia atrás, teniéndose así ; e l segundo, tercero y cuarto faringobranquiales; llevando dientes. E l fazingobranquial primero se.disbingue de los demás en que e s . pébeño, alargado, independiente de l a placa faríngea superior y
no posee dientes,
qJ- -~ - . .-
. . . .
- . -
- ejemplares de taL1a reducida, ~ .. estas placas - s e encuentran fo-ma&s . .
. . ..~. .- ~ - ~
, .. . ~-
. . . -,
Las placas faríngeas superiores no presentan mucha diferencia en
. cuanto-a su forma en las diferentes especies,~ ya que l a relación entre la : anchura-y l&Ion¿jZtud' de. las miSmiZTeGmbs o menos cons-
L es l a longitud máxima de l a placa, medida de extremo a extremo,
~ d i a l y externo,, que representan e l espesor--máximo. ' -
Cada uno de l o s tres elementos faringobranqulales que forma an l;a . .
afectan significativimente l a relaci6n entre l a anchura y l a ion-.'.. -gitud~ máximas de las placas~ y por lo tanto l a for& general' de. las
- - ~.~ ~-.- - ~ .~ . ~~~ -
tanta, pudiendose establecer l a siguiente relacibn: L= 2A donde' I - . ~
- .- ' y-A .~ es .. l a anchura máxima de l a placa,~med.ida entre ¡os puntos me.- . ~. . .
~ ~- - ~ . . _ _ ~ ~ . z . - - - < . . . ~... -~ .
.~ . ..
- 'placa, .varían~kn cuanto. a sus dimenZion&. Tales variaciones no' - '
. - . .. .. -~ ~.
- . mismas. .~ ~ .~ ..- ~ ~~ . .
,. i I -: . I
I . . -. . . ..-Analisis :comparatSvo .d& 4s denticldn de las cinc6 .especies de'.'gBz, ~-
I!
. rridos. .~ . - - . - . ." - .. . - . . . ... . . . . ' ' A continuación. se describa' 1á denti~ibnIde.E;1-~e~-ea i.&g&' uti-'.
. . . ~~ . ~- , ~ ~
' ~ 1 , .lizandp.a 'ésta como.un patrón. a p a h i 6 del cual W-edan descrkbirse . . _ - .- a .-- .. diferencias con respecto a ~ l as demás especies. ~
,
_ - .. . . . . . . .-
.~ -
. - c,. - - . I
La denticidn de ésta"-especie se diferencia co&iderablemente de l a de Los -demás .gérridos. puesto- que es: la:-bntca .que~.presenta-dien - .
tea moiarifonies t tí picos- en las placas faríng-s. y dientes m i i t i - '~ cúspides de hasta -8 ~o 9 puntas por base,~ ~sobre los &esos cerato-
branuialk.
~. ~
- . -.
. - . -
- ~~~
~
. . . . .~ ~ ... . . . . . . . -. . -
. .
- ~ Los di entes^ molariformes- son .más anchos':que-~largos,. de .forma c i l l n - . - - . . . .~ -
drica y en l a parte terminal presentan una plataforma o superficie
borde mediaI,-tanko en ' ia placa super'ior-como en l a inferior, ha- . .
. ' .-brendo-córres~pondencia de posicidn entre ambas. En los individuos * de ta l las mayores de 8 0 mm L.S., estos dientes ocupan l a mayor par
. .
* masticadóra. Se encuentran reunidos ~. e~n un. área situada hacia e l
- t e de' la^ superficie de. las placas; t a l . Supésficie esta más bien ' -
dada' por e l gran tamaño de dichos dientes. que^ por su número.
En l as placas inferiores los dientes de ti distribuidos -principalmente hacia l a parte anterior y hacia l o s
bordes lateral y posterior,' d e los £uafes -4es que se sitúan cerca ~ ~ ' . .
.~ ~
. . . . - ~ . - .... ~-.. . ._ . . . . .- . , . . .
~
~- _. . - .~
. ~ . . . -. .~
I &cu&ntran ! ..
........ -- .- . -' . .+' - ~ I ;--~ .--.- -.-. ~ . .I .. - - ~ d-e 40s .dienfei molari€6%e% -. son-mxs--Fobustos~ y más romos.
~~ .... - ~-1 * - ~ . ~ . .~ -~ .. . . . -T~ -~a & -
Lós huesos ceratobranquia~les iresentan~-tl.ientes multicfispides bien desalrollados, exiktiendo una relaci6n entre. e l n~yero ;de- puntab _ ~ .
.. ~~~ por unidad. d-taL.y -el número d?,hrieso ceratobr~anquial sobre e l . .cual se asientan. Así las . unidades cpe se .sitúan sobre l a parte - : . I ._
int-erna del cuarto ceratobranquial poseen más ctispides oor unidad . . . . I 4- . . ~. . ~~ - -. ~. ~. * - - - .~ I ~ -
, .. que las situadas &adualmente hacia- el. tercer^ y~:segunbo'~hueso d e i '~~ . .
mismo nombre, siendo aquellas l a s :más antiguas ..y pers.is;ente+r - 'I 4 ... . . . . . . - . i
. . ~ ~. ~- .~ . ~ ..
- .- I !
- i - - . ' &s di-tes de ~ l a marialbula ~ superior-.se agrupan' ~. hacia' l a .,parte. ~ . . .~
. . . frontal del .... hueso .premaxilar , extendi.6ndo-se-'tambiénI . . . el..: bor ~ . ~. -.-- ---_ I-- .. -
.-*
- : . ~. de ~ lateral . . . . - de e s k i u e s o , .. .algunas - ~ n í l e ~ a ~ d e - ~ o ~ - ' ~ s m o s . - . -- Estos , ,
dimtes suelen ser un poco más gruesos ,que los 'que se agrup?.n ha '
.
- - .~.. ~7 ala -la- parte-frontal,' los cuales son-más. delgados-y .&s-puntiam=
dos. . . . . . . . . . . . . ............. ~ . - ,~ ......... . . . . . - - .~ .- ~-
. I I
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- ~. . . ~. .~ . - . . - .~ ~- - I
. * . . . ~- . -- 0.'; ~ . ~.
Los dientes que se distri-yen sobre e i hueso. dentario (mandibula ;inferior) se 'ag%pan salo^ en l a parte 'frontai, siendo el 'borde de
-. . . - - . . . - . . . :.. - ..
. . . . . . - . . .
- . ~, .. - --dicho hues.0~ desdentado. ~. ~. ~.
. . . . . . .
~. En l as dos especies del género Uiap.tehu¿ (U. ~ h o m b e u b y U. - - oLidtho¿&nu¿ I , -10s. dient~es cple se^ encuentran sobrc las placas f a ríngeas superiores. e inferiores son predominantemente de tipo c6- nico,. presentándose variantes de ~ e ~ s t e .tipo de diente en tamaño~,de
~- ~ sbserv6 una variación constante ~. a nivel..de ta l l as mayores, : .- dimos percatar que dichas estructuras eran dientes conicos f r a s
,mentados, condicibn ocasionada posible mente^ por ruptura o desgas te. Además de esto siempre -existe cierta corresponden.cia entre^
las- formas dentales de as placas -farEngeas s riores inferio ' . res;.^ en' los 'ejemplares antes -citados los dientes más robustos de :las placas sap-iores . s i presentan. punta^, habiendo entonce6,falta. -
superficie .Que. se 'observari~-en 1Ps fa7rlngeos 'iriferiores: Es .por es to gue pensamos que esta caracterfsfica ~~5 mbs-bien condicionada por 10,s. hgbit0-s de al-imentaci6n de algunos individuos-de es'ca.es pecie, por lo cual no'puede 'estar predeterminada genéticamente.
En los . farlngeoc knferzores l o s dientes más grandes y 3ori"puntas
.. ~ . . . ~. . .~ . - .
. .- - . . .... . . . . . . . . " ~ ~ _ - ~ . - . .~ - ~~. ~. .
. . - .~
. . -
.~ . . . . ~- acuerdo a 9u~ pecicibn dentro de -~ dichas piacas.' - En U. n h o m b e u - -. se ...-
. a l presentarse-dientes robustos sin. .p unta. ... Posteriurmente. nos pu - ,
~.
- . _. .... . ~.~ .- . . . . . . - . . . . ~ .. .- ~
~~ _-
4 . . - ~. i I i
. ~. ~ . . ~~ . ~~~. . - ~
. -
~.
c ... - .~~ ~. de, .. correspondenpia ~. con. los dientes robustos - s i n punta y con cierta ' * - - '
. . . . . . - . - &- .... . .- . ~ . - .~ .~ .. - .. .. - ..
. ~ . -
.... . . . . - . . . . . . . : . .
. . . -
. . . . . . ~ .. . - - . : - . . .~ ~~ ~~
.-. 1 m+s. pronunciadas y-curvadasi se disponén sobre e l , borde postijrior, .
formando uia ' hilera --me. p&de -distinguirse- fácilmente. A lo Largo ' . .
- ~
,
. .~
~~ .. 1 . ~ - de esta hirera~-'se.~pr.~senta uná ,gradacibn de tamaño, ya que 1-
localizan hac-ia e l borde Lateral. de . la-plara, l os cu.alec van reau
1 '1 ~~ . .. dientes cercanos : a l borde.media1 ~son~más .qrañdes que los que-se'.~ - . ~ -
. .
- ~. ~ ~- . .
. ~. .,
.~ ~. ~ _ _ - ciendo -su ta&no .gradualmente: ~ . ~ -
~~~ - - ~~.
....... ~. . . . .~
- -- ~. . ~ . , ~ . . . . -. . . . . . . . ~. ~. ~
.~ .~ ~. .i ~-
- . ,~~
. - . ~
U s Igientes que 3 e .sitGan hacia' e l centro i ~bo rdes .med~&ales--de. :- ~--.. . ... ~. _ . i_ ~ ~~ . . ~~. ~ ~ .~ . .
, ~~~ es%as-p$acas se ~ engruesan ; obserybridose un .claro - e f e ~ : ae:.achaa-':.-L - = --- ~ . ~ ~~ .~~ ~-
. -2 , ! i miento y robustez. . ~~
. ~~
~ 1 - --_~- - . . ~ ~- .. - -~ -
r . .
'1 - -10
En ambas especies de este género aparecen unidades dentales multi cúspides sobre los huesos ceratobranquiales, similares a las de Eugehtes plurnieni, aunque entre una y otra existen diferencias en cuanto a su desarrollo y estructura.
43
Al igual que en Eugetlheb plumiehi, se observó que existe eh este género, una relacion entre la aparición de este tipo de estructu - ras y l a longitud del- pez. Así los individuos de tallas mayores de 100 mm L .S . , presentaron más de estas unidades dentales por hue - so ceratobranquial que los individuos de tallas menores de 50 mm L.S., en los cuales disminuye el número de estructuras progresiva - mente o está ausente. Las primeras unidades en desarrollarse y por lo tanto las más antíguas y persistentes, son aquellas que a- parecen sobre le borde interno del cuarto huesc ceratobranquial. Conforme el pez aumenta su longitud estas unidades van aparecien- con hacia el tercero y segundo arco, siendo las de este último las más recientes.
0 En DLnptehub tlhornbeub se observaron estructuras dentales multicíis pides en el cuarto, tercer y segundo ceratobranquiales a una L.C.
de 96 mm., mientras que en uiap-ttehud oLis thobtornus se observaron las misxas estructuras sólo en el cuarto ceratobranquial a una L.S. rte 95 .8 mm.
-
Existe además una pequeña diferencia estructural; en V . o t i b t h o n t o % u s se presentan las unidades dentales del borde interno o medial del cuarto ceratobranquial que son l a s más persi;tentes, con hasta tres cúspides por base, mientras que en 7. hhornbtub estas estruc-
siendc constante, en los ejemplares examinados, un número de cua- tr; cúspides por base.
. turas en la misma posición, poseen mds de tres cúspides por base
El tipo y i~atrón de distribución de los dientes mandibulares en el género D i i a p t t e t l U b , es muy parecido a l de Eucehhes plumietli,no habiendo prácticamente diferencias significativas al respecto.
Las placas faríngeas d e l género Escinobtomub presentan, a l i gua l 42 que‘en e l género Diap.t&.hUb, dientes de t ipo cónico, los cuales suelen ser un poco más gruesos y achatadas, distinguiéndose tam-
bién l a relación entre l a variación de l a forma del diente y l a posición del mismo dentro de dichas placas.
Se observa que tanto para Eucinobtornub me&ZnOptehUb como para Eucinoótomub aJ~g&nt&U6, existe una hi lera de dientes c h i c o s so- bre e l borde posterior de los faríngeos infer iores que sobresalen por su tamaño; t a l condición es más evidente que en los especlme- nes del género D i a p ~ e h U b . Hacia los ángulos formados por los bor - des mediales y posteriores existen por l o menos un par de dientes
que son notables por su gran robustez. En l a región central y ca- s i sobre los bordes mediales de estas mismas placas, se encuentra
un t ipo de diente observado sólo en este género; ta les estructuras son de aspecto piramidal, ya que son más anchas en su base que en
su parte terminal en donde presentan una superficie a manera de a3 plataforma masticadora. Estos son llamados por nosotros dientes de t ipo semimolariforme.
Dentro de las placas faríngeas superiores, los dientes cónicos
mds robustos y los dientes semimolariformes (piramidales), se d i s - tribuyen principalmente, en e l segundo y tercer faringobranquial, sobre todo hacia e l borde medial de dichos huesos, habiendo as í
una correspondencia de posición con los dientes de l a misma for- ma entre las placas superiores e inferiores. E l cuarto faringo- branquia1 presenta s610 dientes de t ipo cónico muy delgados o f i l i formes. . .
Los huesos ceratobranquiales no presentan ningún t ipo de estruc- tura denta l o similar. En su lugar se distribuyen, a l o largo de estos huesos, pequeños montículos de forma t r iangu lar no osi f ica- dos derivados del t e j ido o sustancia que cubre a todos los huesos de los arcos branquiales a manera de una funda. m
12
0 Además de l a ausencia de d i entes ceratobranquiales, l a s dos espe - cies d e l género Eucinobtomud se dist inguen de l a s d e l género D i a p t e n u b y de Eugehheb plumiehi en que los d ientes cónico f i i i - formes de l a mand€bula inferior, no se restr ingen, en cuanto a su d is t r ibuc ibn solo hacia l a par te f r o n t a l d e l dentar io , sino que
también están presentes en los bordes l a t e r a l e s . En general , se observa a l i gua l que en los d ientes far íngeos , que en E u c i n o b t o n u b
los d ientes mandibulares son un poco más robustos que en Diap.tehub
' y EUgQWLeb p.hm*Qhi.
Como hemos v i s t o , para todas l a s espec ies se presenta una r e l a - ción d i r e c t a entre e l grado de "d i ferenc iac ibn dental " y l a lon- g i tud o t a l l a d e l ejemplar y una r e l ac i ón inversa, en t r e es ta 61. tima y e l número de d ientes presentes por brea. As1 en l a s placas far'ingeas de los ejemplares pequeños se observa un gran número de d i entes cónicos,t€picamente f i l i f o rmes , de tamaño uniforme, que dá a es.tas placas l a apariencia de l a supe r f i c i e de un cep i l l o .Po r
otro lado, en los individuos de t a l l a s mayores es notable l a pre sencia de d i entes de d i f e r en t es formas y t ipos ,a l a vez que e l
número de los mismos por área se reduce. Para t r a t a r de redondear este aspecto, se ex t ra j e ron l a s branquias de c inco ejemplares
(uno de cada espec ie ) , cuyas longitudes patron var iaron entre 21
y 3 1 mm. Se encontró que en l a s placas far íngeas predominó e l ti - PO de d i ente cónico-filiforme, puntiagudo y alargado, Los d ientes ceratobranquiales d e l género Diap.tehud y Eug ehheb p l u r n i e h i , a l i gua l que los montículos de t e j i d o d e l género Eucinadtomub están ausentes o l igeramente esbozados en estas t a l l a s .
-
- 0
Dicha uniformidad hace pensar que l a s c inco espec ies , en sus p r i meros estados de crecimiento, poseen un t i p o de d i e t a muy s imi la r , es d e c i r , f i l t r a d o r e s de fango f i n o y por lo tanto una res idenc ia eco lóg i ca parecida. Bajo esta ca rac t e r í s t i ca , los dientes de l a s placas far lngeas pueden funcionar de manera s imi la r a l mecanismo de f i l t r a c i b n far íngea d e s c r i t o por Thompson (1954 ) (Ebel ing, Op. c it . ) , para 'var iac espec ies de l i s a s (Mugilidae); a d i f e r enc ia
-
@
13
de este mecanismo en l o s gérridos las branquiespinas intervienen poco en e l proceso de alimentación, desempeñando más bien un pa- pel protector a l igual que Las estructuras multicúspides de l os huesos ceratobranquiales, de los filamentos respiratorios, sien-
do las placas faríngeas, superior e in fer ior , las que llevan a cabo, debido a su posición opuesta, entre una y otra, una función similar, por l o menos en parte, a l a de una criba selectiva.
0
Por otro lado, los individuos de ta l las mayores, presentan una diferenciación dental que probablemente r e f l e j e una l igera varia
ción en cuanto a sus hábitos alimenticios. Por ejemplo, para - - Eugehhes plurnieai se observó que a una longitud patrón de 66.2
y 63.9 nun., ex iste una reducción s igni f icat iva en l a cantidad de dientes cónicos-filiformes en las placas faríngeas, a l a vez que ya se observan algunos dientes típicamente molariformes. Es posi ble,que en ta l l as similares esta especie registre un cambio impor
-
- -
tante en su alimentación. 0
De acuerdo con las descripciones anteriores podemos decir, que Eugehireb plumiehi presenta una dentición notablemente diferente, a l a de las demás especies. Por otro lado en las dos especies del género Eucinobtomub, aunque no presentan dientes ceratobranquia-
les, los dientes de las placas farlngeas superiores e infer iores revelan más variación dental que entre las dos especies del gkne-
10 D i a p ~ k ? h U b .
Hábitos alimenticios.
Dicho aspecto no está aún bien estudiado en las diferentes espe- c ies de gérridos y carecemos casi por completo de información de tallada a l respecto.
-
Cervigon (1980), menciona que para l a f ami l i a Gerreidae, l a carac ter ís t ica de mandlbula eversible es una adaptación que revela una
-
alimentaci6n de t ipo bentófaya. 0 i4
0 Bertin (1956) (Ziswiler, 1978), distingue diferentes hábitos ali - menticios basándose en los diferentes patrones de adaptación mor folbgica diferencial que presentan determinados grupos de peces. A s í por ejemplo, la categorFa de "comedores de fango" muestra co - mo principales características, boca evaginable (protusible o eversible), dientes del borde de la rnandlbula pequeños o ausentes y dientes farlngeos transformados en un aparato masticador o fil - trador.
Para Lagler (1977), los peces que se alimentan en los fondos (bentbfagos), como en este caso las mojarras, se pueden colocar dentro del grupo de los "succionadores". Por otro lado, Nikolsky (1978) clasifica a los peces de acuerdo a la variedad de estruc- tura y función de la boca. Así los gérridos quedarlan colocados dentro del grupo de peces con boca "absorsora", la cual es nor- malmente desdentada y protusible o eversible, con una dieta usual mente oompuesta por organismos habitantes de los fondos.
- a
Ocasionalmente se ha revisado el contenido estomacal de algunos ejemplares de gérridos, encontrándose que para las cinco especies, junto con los materiales alimenticios, se observa mezclada una cantidad significativa de lodo, granos de arena, así como también testas de algunos foraminíferos.
Con base en lo anterior y tomando en cuenta la característica típica de boca eversible, podemos decir que el método de captura del alimento así como los hábitos alimenticios de las distintas especies de gérridos es muy parecido entre s í , siendo la bento- fdgia, el hábito principalmente, en el que los peces succionan el alimento y otras partículas dentro de la cavidad bucal, median te una corriente de agua.
Para poder detectar ligeras variaciones en cuanto al hábito gene ral de alimentación de los gérridos, podemos hacer algunas obser vaciones preliminares con base en las características dentales ya
..
-
- - 0
7 5
descritas: 0 Las especies que presentan dientes sin punta y con cierta super- ficie terminal a manera de plataforma masticadora, como los dien - tes semimolarifones (piramidales) de E U C ~ n O h t O m U b y los dientes molariformes típicos en EUgChXeh pLumiehL pueden representar una variación en cuanto a su bentofágia, con respecto al género ViapZenuA. Los individuos de EUgehheh p-tumieni de tallas mayores,
. presentan una dentición que puede funcionar como un eficiente apa - rato triturador y masticador, por lo que es de esperarse que in- cluyan en su dieta pequeños moluscos con concha o crustáceos de caparazon resistente.
En EucinobZomuh este aparato triturador y masticador no se encuen - tra tan desarrollada, ya que no se encuentran dientes molariforr8es tfpicos, pero es probable que las placas farlngeas sean más “uti- lizadas” bajo esta funcibn que la de filtracibn, la cual no se
estomacal de 54 ejemplares de Eucinobtomub ahgenteuh arrojó los siguientes datos: “se hallaron protocordados (anfioxos), polique- tos, nemdtodos, copépodos, un huevo de crustáceo, fragmentos veqe - tales y materia orgánica no determinable“. Dicha dieta puede sole terse en esta especie, a un proceso de maceración y/o trituración, antes de iniciados los procesos difestivos, en forma parcial, por las placas faríngeas.
pierde &mpoco por completo. Según Bravo E, Yañez (1979) el análisis
- 3
I
. . En cuanto ai género D i a p Z t h U h parece ser, que aún en estados aaul - tos, la filtracibn y la obtención de alimento por medio de selec- ción de partículas dentro de la faringe, es el método más persis- tente, puesto que en las dos especies examinadas no se presentan dientes molariformes o estructuras parecidas a ellos, lo que per mitirla de alguna forma aumentar la amplitud de su espectro alimen ticio.
- -
16
$31 Eversibilidad de l a boca.
Como ya se ha mencionado anteriormente, l a s cinco especies estu- diadas presentan l a carac ter í s t i ca , d i s t in t iva de l a familia Gerreidae, de poseer una boca eversible. Dicha eversibilidad re- presenta una adaptación convergente con aquella de l a d e los pe- ces que poseen una boca en posición ventral y que presentan hábi - t o s alimenticios similares Ibentófagos), como los bagres ( S i l u r i - formes: Ariidae), los cuales se alimentan en l a misma residencia ecológica que l a s mojarras, dentro de l a Laguna de Tampamachoco.
La eversibilidad de l a boca de l o s gérridos, se debe a c ier tas posiciones y articulaciones especiales de los huesos de l a man- díbula y de aquellos que l a suspenden con e l cráneo ( ser ie hioman - dibular) , a s í como a l a acci6n d e c ier tos míísculos de orígen niodeo.
Los huesos dentarics y premaxilares que forman l a abertura bucal, están cubiertos por carnosidades que forman unos labios bien d e l i mitados. E l labio superior iio está fijamente unido por ningiín t e - j ido a l borde anterior de los huesos lacrimales, por l o que es li bre y puede ser móvil.
- 0
-
Los huesos maxilar y premaxilar se a r t i c u l a n , por su extermo pos t e r i o r , detrás de las comisuras de laboca. E l extremo anterior d e l maxilar forma una articulación móvil a todo l o largo del pro ceso dorsal del premaxilar cuando l a boca es evertida. Con l a bo
posición oblicua. Cuando l a boca va a ser evertida, los músculos accionan y los huesos ar t i cu lar y dentario son desplazados hacia abajo. Debido a es te movimiento, e l hueso maxilar, a l mismo tiem PO, cambia s u posición, quedando en un plano perpendicular. E l
hueso premaxilar se desplaza hacia abajo siguiendo l a direction
del movimiento de l a mandíbula infer ior . En realidad es te cambio d e posiciones de huesos y acción muscular permite dos movimientos: a l mismo tiempo que se está evertiendo l a boca se va ampliando l a abertura bucal, de t a l manera que a l alcanzarse e l grado máximo
-
- I - , ca cerrada y sin ever t i r , e l pez presenta al.hueso maxilar en una
-
0
0 de eversión, la boca se abre tambi6n a su máxima capacidad.
Análisis de la eversibilidad en las cinco especies de gérridos.
I .
De las especies identificadas, se observa que existe una diferen - cia notable, en cuanto a la forma general del cuerpo; así en Eugennes pfumiehi y Diaptenub se presenta una forma más alta y corta que la que presenta Eucinostomuh, la cuál es más baja y
alargada. Debido a estas diferencias en la forma general del cuerpo, y más particularmente de la cabeza, se supuso incialmen- te, que habría diferentes grados de eversibilidad, la cual varia - ría de acuerdo al ángulo formado entre el perfil predorsal del pez y la horizontal. El hueso premaxilar como es conocido, presen - ta una rama horizontal, que soporta a los dientes y forma el bor - de bucal superior, y otra vertical o nasal, la cual se sitúa en- tre la fosa de los frontales (en el cráneo), existiendo cierto ángulo entre ambas ramas. Bajo esta suposición en los peces más altos se podría observar un menor grado de eversibilidad, mientras que en los peces más bajos, uno mayor, en función proporcional al aumento o disminución de dicho ángulo, respectivamente. As5 los ejemplares de Eucinobtomub presentarían un mayor grado de 'e- versibilidad de la boca, que los 6e Diaptehub y Eugehhed pLurniehi. Posteriormente se observó que el ángulo citado con anterioridad, no varía considerablemente entre las cinco especies, además de que éste es independiente del ángulo formado entre el perfil pre - dorsal del pez y la horizontal. Por lo tanto el grado de eversi- bilidad de la boca es semejante para todas lis especies y depende más directamente, de la longitud misma del proceso dorsal del hue - so premaxilar y la longitud del maxilar, así como de la posición ytamaño de ciertos paquetes-musculares antes citados.
Para tratar de comprobar esta observacion, se relacionó propor- cionalmente, mediante una reqla de tres, las medidas de la longi tud maxilar (tomada de la punta del hocico a la base del hueso maxilar) y de la longitud máxima de la cabeza (tomada de la punta
-
I 70
del hocico a la parte más distal del opérculo). Se adopt6 esta 0 proporcion ya que la cuantificaci6n de la longitud del proceso dorsal del premaxilar se dificulta debido a que en la mayoría de los ejemplares examinados, este hueso queda cubierto por teji - do cuando la boca no está evertida. Tratar de medir este proceso evertiendo la boca artificialmente, con los dedos, podría incluir otras variantes, que complicarían dicha cuantificacibn. Por otra parte, el análisis de los músculos que intervienen en el movi- miento de eversion, cae fuera de los alcances de este estudio.
Se obtuvo para cada individuo, el porcentaje mandibular, que es como ya habíamos dicho, una medida proporcional en %, que rela- ciona la longitud máxima de la cabeza y la longitud maxilar.Se agruparon por especie, dichos valores y se obtuvo un porcentaje mandibular promedio, "P.M.P!' No obstante de trabajar con ejempla - res de diversas tallas, los porcentajes mandibulares promedio (P.M.P.) no fluctúan significativamente, como se muestra en la siguiente tabla:
0 0. aeibthostornub ..... P.M.P. = 31.11% U. khombeub .....<.... P.M.P. = 34.72% EUgehhtleb peumiehi.. . . . P.M.P. = 33.41% Eucinobtamuh m e l a n o p t e k u h ... P.M.P. = 34.92% E, UkgWIteUb .......... P.M.P. = 31.83%
De esta manera, podemos reafirmar, con base en los anteriores valores, que el grado de eversibilidad bucal, no varía grandemen te de una especie a otra, además de que el tamaño del hueso maxi lar crece proporcionalmente, de manera constante, con valores cercanos a 1/3 del valor de la longitud máxima de la cabeza.
- -
o 1 9
0 Clave con base a ca rac t e r í s t i cas bseas de los arcos branquiales.
1. Dientes en l a s placas faríngeas superiores e i n f e r i o r e s prin-
cipalmente molariformes. Dientes o estructuras parecidas a
d ientes multicúspides d i s t r ibu idos sobre los huesos ceratobran - qu ia l es ................................... Eugehxeb p L u m i w c i .
- Dientes en placas far íngeas superiores e i n f e r i o r e s de t i p o
cónico principalmente. Dientes molariformes ausentes. ....... (2)
2. Estructuras parecidas a d ientes multicúspides presentes sobre
los huesos ceratobranquiales; los d ientes que se distr ibuyen
sobre e l hueso dentar io (mandíbula inferior) se agrupan ~ 6 1 0
en l a par te f r on ta l , siendo l o s bordes de dichos huesos desden - tados .......................................... V ~ U p X e h U b ( 3 ) .
- Estructuras parecidas a d i entes multicúspides sobre l o s huesos
ceratobranquiales ausentes. Los dientes que se distr ibuyen so
bre los huesos dentarios se agrupan hacia l a par te f r on t a l y
hacia los bordes de estos mismos............Euc.¿nobXomub ( 4 ) .
-
3:'En ejemplares mayores a 80 nun. L.S. e l cuarto hueso c e ra to - branquia1 presenta estructuras dentales multicúspides con más
de t r e s puntas por base ................... D.¿aptexub hhombeub .
8 0
0, - En ejemplares mayores a 80 mm. L.S. el cuarto hueso cerato -
branquia1 presenta estructuras dentales multicúspides con un
máximo de tres puntas por base ...... D i a p t e h u b o l i b t h o b t o m u b .
4. Seis branquiespinas en el primer arco branquial, tomando en
cuenta s610 las sue se asientan sobre el-hueso ceratobran - quial.... ............................. EucinoAtomuA a h g e n t e u n .
- Siete branquiecpinas en el primer ceratobranquial ............ ............ Eucinobtomub m e t a n o p t e h u s .
81
I '
.. . .
Denticibn de l a mandíbula superior e in fe r io r de
V i a p t e i r u h i rhombeub.
,. .
8.2
.. u
' Dentición de los huesos farlngeos infer iores de
í ) i a p i e h u b o & L 5 t h o b t o m u b .
I .
,
o Dentición de los huesos farlngeos superiores de
V i a p t e h u b nhombeub
8 3
d ..---p. - *u-^.uI
1 L . " m h - . P
Huesos farfngeos de Eucinodtomui afLgenZeub. Obsérvese
e l pax de dientes que sobresale por su gran tamaño hacia
l a parte central de estas placas infer iores.
..
Huesos farfngeos superiores de Euci f lobtomuh a h g e n t e u i . Obsérvese hacia l a parte in fe r io r y central de l a placa, l o s dientes con superf ic ie y sin punta (semimolariformes)
E4
Hueso faríngeo in fer ior de ,EueinoAtornuA rne.tanoptehub. La dentición en éste gGnero es, en general, más robusta
y fuerte con respecto a I) iaptehuA.
,!
!
a5
, .
I .. WLr Huesos f a r í n g e o s s u p e r i o r e s de Eucinobtomub m e l a n o p t e t u s . Los d i e n t e s más robustos y
con cierta s u p e r f i c i e se l o c a l i z a n hacia e l borde medial y l a p a r t e c e n t r a l d e l a p l a c a , habiendo correspondencia con los d i e n t e s del
mismo t i p o en las p l a c a s i n f e r i o r e s .
..
i
Dientes ceratobranquiales multicúspides de EugehJteb pLumiehL.
.
c I
I
I
i Dientes ceratobranquialec, con un máximo de cuatro puntas por base de D . i i a p t e h U b ,thvmbeus
e ?
Dientes ceratobranquiales, con un máximo de t r e s puntas
por base de Diap,tULub o l l s t h o 6 t o m u s
VARIACION DE LA DENTICION FARINGEA EN LAS DIFERENTES ESPECIES
DE GERRIDOS.*
Diaptenub o l i b t h o b t o m u A
Diaptenub nhombeus
Diente cónico t í p i c o p r e s e n t e
en todas las e s p e c i e s . En t a - l las pequeñas este t i p o d e flien - te ocupa toda la s u p e r f i c i e t a n - to d e la p l a c a f a r l n g e a s u p e r i o r
como i n f e r i o r .
*Dicha v a r i a c i ó n es ya notable en t a l l a s mayores d e 70-8Omm de L.S.
53
~- e .
Aparato branquia1 d e Eugefmes p.&.trn&¿nx
epibra luia le
ceratobranquiales
hipobranquiales
4 0 Placa farlngea
superior
Placa farlngea
in fe r io r
basibranquial : basibranquial :
- 1 0 \
91
Resumen de l a Técnica de Transparentación y Tinción.
En general, los resultados obtenidos bajo esta técnica muestran una gran variación con respecto a l t ipo de pez -incluso entre los individuos de l a misma especie- aGn en especlmenes d e l mismo tama iio, debido a l o cual no se puede proponer una técnica cuanto a su procedimiento. Es por esto que c ier ta experimentación es necesaria hasta poder adaptar en un punto óptimo todo e l méto- do de acuerdo a los cambios y progresos registrados para cada ti-
po y t a l l a .
- rígida en
Técnica de Transparentacibn y Tinción de Esqueleto de Peces de Holl ister (1934) , modificada.
a
.
1.- Descarne e l ejemplar s i n dañar l a s a letas : haga l igeras puncio
2.- Fi jaci6n. Ejemplares pequeños, juveniles o de tamaño medio pe
- n e 8 a todo l o largo y ancho del cuerpo.
r o con poco volúmen muscular, pueden f i j a r s e en formol 3-5%
de 1-3 días. Los especlmenes más grandes o voluminosos deben f i j a r s e en alcohol a l 70%.
-
3.- Lavar con agua destilada según e l tiempo de f i j ac ión . 4.- Transparentación. a ) S i e l ejemplar fue f i j ado en formol 3-5%
l a solución corrosiva será de KOH a NaOH a l 2-4%. b) S i e l ,ejemplar fue f i jado en alcohol a l 7 0 % t ra tar con N H 4 0 H a l 2-3%.
En caso de no obtener resultados sa t i s fac tor ios , l o s ejempla- res pueden ser f i jados a l mismo tiempo que se somecen a l a transparentación usando l a s solucionas propuestas. (ver d i s c u s i 6 n ) .
5.- Tinción. E l ejemplar previamente lavado en agua destilada de- be ser puesto en una soluci6n qi;e contenqa una p a t e de solu- ción stock de al izarina por cada 100 partes d e solución trans parentadora a l a misma concentración usada en e l püso anterior.
-
.-
92
- . . . - _ . - . - . . . . . . . . . -- . . -
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~ ~. 6;- Actar-iento: ?ver -discusibn) .~-~Recomend &e durani< este , - , - -- - ~~ . . .~ . . - - ión ultravioleta a l paso @or' . ~. I ~.
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-proceso- s 'cada Sol . penderá de l a s características de l a fuente erñpleada. S i se trábaja con aparatos.que.deben 'ser usados por corto tiempo,
se pueden hacer .-varias ap1icacione.s durante e l dS~a.~-En: caso^
. . -. de p-gLr usar: la- fuente de- foma contínua, . se^ AedeR o&.eNr -I
- .. ~- . . empo ,y l a intensidad de la: radiacign de-. - . I .
. ~. ~. . . . .~ .- .
- . - . - ,
- -~ . . . . __ .... . . . . . . . . . . . . .
-buenos resultados aplicando dicha radiación por espacio de
-3-4 hrs i . por'-¡& dfas que- sea. necesario. ~. . ~ . ~- . . . . . ... ' I_ ~ ~.
. -. ~~.~ . ~. ~~
. .
~.
.~ ~ . .. ~- ~~
... . . . . . . . . . . . . . . . . . ... . ~. I
1' . . . ~- ~~
C O N C L U S I O N E S
- De las tecnicas aquí probadas, la que representa menos infraes- tructura técnica y/o económica para su realización, as$ como
un menor tiempo en la obtención de resultados, es la técnica de
descarnación por derméstidos.
- Por otra parte, las técnicas de trancparentación y tinción y de radiografla son sumamente útiles, en estudios de este tipo,
en los cuales deben combinarse una técnica con otra hasta cu - brir los objetivos de cada proyecto en particular. Por ejemplo,
los especlmenes de gérridos menores de 70-80 mm L.S., fueron
tratados por nosotros con las tgcnicas de transparentación y '
tinción y radiografía, mientras que en tallas mayores a las de
los señalados, se usaron las tecnicas de descarnación, prefe-
rentemente con la ayuda de dermkstidos; de esta forma pudieron
llevarse a cabo los análisis osteol6gicos y de dentición presen
tados . -
- Para las cinco especies de gérridos reportados para Tampamacho- co, Ver., Kobelkowsky íop. cit.), se ha obtenido así mayor
información, útil en la identification, mediante el uso de las
claves propuestas con base en características octeológicas y 7 ,
de dentición. .Y
$4
43 Es importante mencionar que las claves y los análisis comparati
vos, son preliminares ya que como se ha dicho, para México,
Castro-Aguirre(op. cit.)se reportan distribuldas aproximadamente
16 especies agrupadas en 5 géneros de esta familia, en diferen-
tes localidades, por lo que este trabajo puede complementarse
y/o modificarse tomando en cuenta las especies y géneros no di5
tribuidas en Tampamachoco. Es recomendable que, debido a cierta
incertidumbre en los registros y la confusibn en la identifica-
ción, se inicie un estudio de osteologla comparada para toda la
familia, proponiendo de esta forma claves de identificación gene - rales.
- El análisis de hzuicos alimenticios de las 5 especies, mediante a la deccripcibn de la dentición, resulta de alguna manera incom-
pleto, por lo que recomendamos que se complementen tales observa - cionec con estudios sobre análisis de contenido estomacal y de
la miologla de la cabeza, en especial, de los miisculos que inter - vienen en los movimientos bucales con los cuales Fe pueden cono-
cer de forma más precisa, los hdbitos alimenticios de estos pe-
ces; dichos análisis serían una contribucibn muy importante en
el conocimiento de su Biología al poderse relacionar con estudios
sobre dinámica poblacional encaminados directamente a su explota
cibn raciona1,ya que varias de estas especies son de considerable
importancia económica, dada su abundancia relativa y la calidad
de su carne, así como su amplia distribucion en aguas costeras .
@ y lagunas litorales.
.___ _ _
95
- Es conveniente hacer hincapié, en que l a identif icacibn de estas a
especies puede fac i l i tarse,de t a l forma, que en primer lugar.
se analicen las caracterlsticac de l a denticion, por ser estas
las más accesibles; una determinación plena, puede complementar
se analizando los caracteres propuestos por l a clave osteológi
ca, haciendo uso de las diferentes técnicas y métodos de estu-
d io de endoesqueleto de peces.
- -
a APENDICE
I.- Resumen l a técnica de Taylor (1967),para transparentar y te- ñ i r pequeños vertebrados u t i l i z ando enzimas. Prácticamente esta técnica se basa en los pr inc ip i os de l a s técnicas antes descr i tas , sb lo que en és ta e l r e a c t i v o corrosivo es d i f e r e n - te. En l a misma publicación, e l autor d iscute detalladamente los resultados obtenidos; su ap l i cac ión por nosotros no f u e l l evada a cabo.
1.- Lavar e l especímen en agua para qu i tar e l preservador. S i se us6 a lcoho l , l avar por 24 hrs. S i se us6 formalina, l avar por 2-7 d í a s hasta que e l olor de l a sustancia desaparezca.
2.- Trans f e r i r a l a solucibn blanqueadora (B) por 1-12 hrs (1 hr. para la rvas ) .
3.- Lavar brevemente con agua dest i lada. S i se forman burbujas grandes, co locar a l especlmen en agua, a l vac io , durante 12- 24 hrc, hasta que e l ejemplar no f lote. S i l a s burbujas son pequeñas o pocas, este paso puede ser omitido.
0
4.- Poner e l ejemplar en l a soiucibn enzimática-buffer (DI para extraes e l exceso de los f l u í d o s corporales. Si se observa que empieza a haber Contaminación bac te r ia l , adic ionar más
bora to de codio a l a solución. Usualmente este paso toma de l a 12 hrs. .
i . * 5.- Colocar a l ejemplar en l a solución enzimática (E ) d e 2 a 3
días durante va r i o s d l a s ( e l tiempo va r í a de acuerdo a l a
l ong i tud y dureza d e l especímen). Reponer l a so luc ih s i l a transparentación ocurre después de 3 semanas. - ..
1’
6.- S i el procedimiento es l en t o (más de una semana) t r a n s f e r i r a una solución de KOH 1% por uno o dos días. Después retor- Q
_ _ -
36 ,
nar a l a sol. bu f f e r (D) durante una hora, para posteriormen te volver a t r a t a r con 1.a solucibn de Tripsina. Repet i r tan- tas veces como sea necesar io este paso.
-
7.- Cuando el complejo caudal pueda ser visible, e l especlmen puede ser teñido. Antes l a va r brevemente en agua dest i lada.
8.- Colocar en l a solucibn de t inc idn CF), hasta que los huesos, los rayos de l a s a l e t a s y t e j i d o s anexos son teñidos. Usual mente este paso puede durar de 12-36 hrs. dependiendo d e l tamaño d e l especímen.
-
9.- Lavar con agua des t i l ada por dos o tres minutos. Eviscerar, remover l a s escamas y los ojos.
10.- Volver a t r a t a r con l a solucidn de Tr ipsina para mejorar l a
transparentación. S i los huesos no se t i ñ e n adecuadamente, el especímen puede ser vuelto a t r a t a r con e l paso de l a t i n c ibn, durante pocas horas. Después co locar en una solucibn a base de XOH 1% y g l i c e r i n a lo%, hasta que e l colorante sea ex t ra ído de los tejidos blandos.
- @
1 '
11.- Si los aceites o l a s grasas no han s ido extraídas, pasar el ejemplar a través de los siguientes solventes, durante pocas horas por cada paso.
Alcohol e t í l i c o 70%, 95%. absoluto y x i l eno . Después t r a t a r
a l a inversa y l a va r con agua dest i lada, para l impiar e l a l - cohol y xileno.
: 7.
12.- Si se requiere de una mejor transparentación o de almacenaje
permanente, pasar a l especlmen a t ravés de l a s s i gu ientes so luc iones de g l i c e r ina :
id m l de g l i c e r i n a + 90 m l d e KOH 1%
-
81
,
25 m l de g l i c e r i n a + 7 5 m l de KOH 1% 40 m l de g l i c e r i n a + 60 m l de KOH 1% 70 m l de g l i c e r i n a + 30 m l de XOH 1%
100% de g l i c e r i n a pura.
13.- Almacenar en g l i c e r i n a pura con algunos c r i s t a l e s de Tymol.
No usar f rascos con tapa de metal.
' 11.- Técnica usada por Wake (Knudsen op. c i t . ) , para l a obtención
de placas rad i og rá f i cas que pueden ser observadas en tres d i - mensiones. En un orden de superior a i n f e r i o r . El d i spos i t i - vo empleado, por dicho autor, es tá compuesto de cuatro par - tes esenc ia les : 1) "cabeza disparadora" de Rx movible, 2) l a mesa sobre l a cual se co loca a l ejemplar, 3 ) un escudo re f l e - j an te de Rx y 4 ) l a placa impresora, movible. La mitad de l a
placa impresora debe ser cubierta por e l escudo; se r e a l i z an
en t o t a l dos exposic iones por placa. La primera se toma con l a unidad o cabeza disparadora en pos ic ión exactamente per- pendicular a l ob j e t i vo . La segunda exposic ión se toma de l a s i gu iente manera: l a placa impresora debe ser des l i zada de t a l forma que e l área no expuesta se sitúe por debajo d e l ejemplar; e l escudo debe cubr i r entonces l a par te de l a placa previamente expuesta. La unidad disparadora se co loca , enton - ces en una d is tanc ia angular de aprox. socon respecto a l a posición perpendicular o r i g i na l . Hecho esto se'toma l a segun - da exposic ión y se procesa l a placa, l a cual debe ser exami- nada con un estereoscopio de los que se u t i l i z a n en fotoin- terpretación. Con este aparato, l a s placas observadas mues- tran un c l a r o efecto tr id imensional . V is ta de un lado, l a placa da una visión tr id imensional de l a par te v en t ra l d e l espec-men; a l voltear l a placa se obt iene l a v i s t a opuesta.
I
.~ . .. .~ . ~ ~. . -. .... .. .. . - ...
98 .
S o l u c i o n e s empleadas en l a t é c n i c a d e t r a n s p a r e n t a c i d n y t i n c i d n al de T a y l o r . A) S o l u c i ó n d e (KOH) a l 1%.- 10 g en 1 It. d e agua d e s t i l a d a . B) S o l . de*(H202) a l 3% - 20 m l (3% H 2 0 ) en 80 m l d e XOH 1%
C ) Sol. de b o r a t o d e sodio ( N a Z B407 - 10 HZO) - sol . s a t u r a d a . D) S o l . B u f f e r e n z i m a t i c a *
4
. Temperatura ambiente S o l u c i d n
15OC 50 m l d e s o l . s a t . d e B o r a t o d e N a . 50 m l de H 2 0 d e s t i l a d a
2 0 o c 60 ml d e sol. sat. de Borato d e N a 4 0 m l d e H 2 0 d e s t i l a d a
d e N a . 30 m l d e H 2 0 d e s t i l a d a
d e N a 2 5 ml d e H20 d e s t i l a d a
25OC 70 m l d e sol .sat . de Borato
3OoC 7 5 m l de sol.sat. d e Borato
E) S o l . d e t r i p s i n a * 1/4 d e c u c h a r a d i t a p o r cada 4 0 0 m l d e sol. B u f f e r e n z i m á t i c a (D)
F) S o l . de t i n c i d n de a l i z a r i n a . a g r e g a r c a n t i d a d e s pequeñas d e esta sol. a l a s o l u c i ó n (A) d e XOH a i 1%
4 E s t a s s o l u c i o n e s deben p r e p a r a r s e j u s t a m e n t e a n t e s d e s u uso
t
ya que c o n s e r v a n s u s propiedades p o r corto tiempo.
9 9
.i.
* ' j ' . .'I
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