Životní cyklus rostlin
• Periodicky se opakující vývojové (morfologicky odlišné) fáze – fenofáze
• Principle of allocation – omezené množství zdrojů k pokrytí základních
funkcí – růst, přežívání, reprodukce trade-off
• životní strategie (life history, životní vzorec) – evolučně získaný způsob
využití zdrojů rostlinou
Velikost semen
• Hmotnostní rozpětí semen zhruba 10 řádů – orchideje vs. palmy
• silný efekt fylogeneze, kvalita stanoviště (dostupnost zdrojů), životní
strategie
Velikost semen
• Trade-off velikosti vs. počtu semen
– koncept r-K-selekce – vysoký počet malých semen vs. málo velkých semen
– disperze a počet vs. mortalita vlivem abiotických a biotických podmínek
Velikost semen
• Velikost semen relativně málo proměnlivým znakem rostlin (Ceratonia siliqua)
• fenotypová variabilita – efekt stanovištních podmínek
• amfikarpie – dvojí velikost semen (počet, disperzibilita)
Disperze semen (diaspor)
• Disperze v prostoru (chorie) a čase
(dormance)
• šíření semen evolučně stabilní strategie –
únik kompetici, nestabilitě stanoviště, apod.
– Hamilton & May (1977): v* = 1/(2 – p), v* –
podíl šířených semen, p – pravděpodobnost
jejich přežívání
Disperze semen v prostoru
• Vektory šíření – anemo-, hydro-, baro-, zoo-, antropochorie, explozivní tobolky, primární a sekundární disperze
• karbonští předchůdci cykasů (300 mil. let) – masité plody adaptací na
konzumaci plazy distribuce semen
Anemochorie vs. zoochorie
• Anemochorie – adaptace k prodloužení
doby letu (křídla, trichomy, redukce
velikosti/ hmotnosti)
– disperzní vzdálenost x = H.u/Vt (výška,
rychlost větru, terminální rychlost – m/A)
• Epi/endozoochorie
• adaptace – chemické a vizuální signály
(fenologie zrání, velikost plodů,
obsahové látky dužniny)
• malá míra specifické vazby
Myrmekochorie
• Elaiosomy – masité výrůstky semen bohaté na lipidy (Viola, Luzula,
Chelidonium), >3000 druhů rostlin
• transport semen → živinami bohatá mikrostanoviště, snížení kompetice,
predace
Disperze v čase – dormance semen
• Primární (vrozená) a sekundární dormance, enforced dormancy (nevhodné
vnější podmínky) – dormance vs. stav „neklíčení“
• morfologická, fyzická a fyziologická dormance – neklíčení semene při
vhodných podmínkách prostředí (teplota, vlhkost, kyslík)
Indukce klíčení
• Tvrdé osemení – rozkladná činnost mikroorganismů (?), abraze v půdě (?),
fluktuace teplot, průchod trávicím ústrojím živočichů
• přítomnost inhibitorů – organické sloučeniny, nashromážděné soli
• specifické sloučeniny v prostředí – nitráty v půdě, kouř pálené biomasy,
exudáty rostlin
• teplota (termoblastie) – teplotní limit nebo fluktuace teplot
• světlo (fotoblastie) – spektrální složení (r/fr), intenzita, fotoperioda
Semenná banka
• Zásoba diaspor/semen v půdě, životnost semen řádově až 100 let
• přechodná – I – klíčící na podzim, II – klíčící na jaře vs. vytrvalá – III, IV – rozdíl v množství přetrvávajících semen
• přechodná vs. krátce-vytrvalá (>1 rok) vs. dlouze-vytrvalá (>5 let)
• serotinie – šišky jehličnanů, Proteaceae
• seed bank vs. seedling bank (tropické klimaxové stromy)
Význam dormance a semenné banky
• Ekologicky – časování klíčení do podmínek příznivých pro růst potomstva
– časně sukcesní druhy rostlin – dlouhá životnost semen
– pozdně sukcesní a klimaxové druhy – semena s krátkou životností a minimální
semennou bankou
• evolučně – může působit proti selekci (zachování genotypu), akumulace
mutací potenciální zdroj genetické variability
Vegetativní reprodukce
• Modulární struktury – stolony, oddenky, kořeny, cibule polykormony,
zvláštní rozmnožovací orgány – pacibulky, gemmy
– vyhnutí se nákladů na tvorbu reprodukčních orgánů, snížení rizika ztráty potomstva,
výměna asimilátů
– kompetice, strategie phalanx a guerilla, foraging
Generativní reprodukce
• Opylování a oplození
• diverzita květů a koevoluce s
opylovači
• variabilita reprodukčních systémů
Reprodukční systémy
• Oboupohlavné květy
• samčí a samičí orgány
• samo/cizosprašnost
• proterandrie, kleistogamie
• Jednopohlavné květy
• rostliny jedno/dvoudomé
Ekologie opylování
• Anemogamie – opylování větrem, evolučně možná primární typ ale pouze cca
10% krytosemenných r.
– redukce květních struktur, tendence k jednopohlavnosti
– necílený transport pylových zrn → vysoký poměr produkce pyl/vajíčka
• hydrogamie – ojedinělé případy (hlavně Alismataceae, často mořské druhy)
– redukce květních struktur, jednopohlavné květy
– evoluce zřejmě z anemogamie
Ekologie opylování
• Zoogamie – entomo-, ornito-, chiroptero-, nelétaví savci, opakovaně v evoluci
– vyšší efektivita opylování
– odměna opylovači – nektar (cukry, AK), pyl (proteiny), ojediněle oleje, pryskyřice
• atrakce opylovače (vizuální – tvar, symetrie, velikost, barva – rozdílná
percepce barev, chemická – „vůně“, audio-signály – Mucuna holtonii)
• koncept polinačních syndromů – analogické znaky květů různých skupin →
selekce na stejnou guildu opylovačů
Vztah rostlina–opylovač
• Opačný „zájem“ rostliny a opylovače
• specialisté vs. generalisté
Vztah rostlina–opylovač
• Fenologie – postupné kvetení druhů sdílejících opylovače vyšší
pravděpodobnost opylení (Heliconia, Shorea)
• krátkověké květy v tropech, časovaná produkce nektaru opakované
návštěvy květů/rostlin (netopýři, ptáci, včely, motýly a můry)
„Parazitický“ vztah rostlina-živočich
• Šálivé květy (non-rewarding) – květní (Batesovské) mimikry, sexual deception
• florivorie
Alokace do reprodukce – mono- vs. polykarpie
• RA – podíl zdrojů do reprodukce
(reprodukční úsilí)
• počet vyprodukovaných semen ~ fitness bx
• pravděpodobnost budoucí reprodukce RRV =
Vx+1 (lx+1/lx)
Monokarpie
• Monokarpie (semelparie) – jediná masivní reprodukce
– obecně výhodné při nízké úmrtnosti semenáčků a vysoké úmrtnosti dospělých rostlin
– typicky „efemérní“ stanoviště
• dlouhověké semelparní druhy – maximální využití zásob, opylovačů (vysoká
produkce nektaru – Agave, Swertia, značné nároky pro opakované kvetení)
• pravděpodobnost vyhnutí se predaci semen
– Phyllostachys bambusoides – synchronizované kvetení s periodou okolo 120 let
Polykarpie
• Semenné roky (hromadné kvetení)
– predikce klimatu (?)
– opylování větrem
– přesycení predátorů
– akumulace dostatečných zásob
• spouštěcí mechanismus – tropy,
nahodilé poklesy teplot a sucho
• Polykarpie (iteroparie) – rozložení
reprodukce
– nižší investice do reprodukčních
událostí
– snížené riziko „špatného“ roku
Alokace do růstu/zásob/reprodukce
• Juvenilní fáze – období necitlivosti k podnětům vyvolávajícím kvetení, délka
druhově velmi variabilní
– kvetení ve stadiu děložních lístků (Chenopodium album) x odložená reprodukce
klimaxových dřevin
• přechod k reprodukci obecně kontrolován hormonálně a stavem zásob
• optimální věk pro zahájení reprodukce – (lxFx) je maximální
– lx – (kumulativní) pravděpodobnost přežití, Fx – průměrná fertilita jedince v dané
věkové kategorii
• Jednoletky – omezená
doba příznivá pro
produkci maximální
investice do
asimilačních orgánů a
reprodukce – vysoká
růstová rychlost
• Dvouletky – tvorba
zásob v prvním roce,
masivní investice do
reprodukce ve druhém
roce (více než
jednoletky)
• Vytrvalé byliny –
velká kapacita
zásobních orgánů,
alokace do rezerv ke
konci sezóny –
relativně nízká růstová
rychlost
• Stromy – postupná akumulace organické hmoty
– značná část asimilátů na produkci podpůrných a vodivých pletiv
– relativní investice do listů (LMR až 50% v prvních rocích) a kořenů se stářím klesá
klesá čistá produkce a růstová rychlost
– oddálená reprodukce, alokace do zásob na konci sezóny
• Vysoká růstová rychlost
• velký reprodukční potenciál (velká
produkce semen, semenná banka)
• rychlé obsazení prostoru (kolonizace),
migrace na nová stanoviště (dobře
šířitelná semena)
• nedosahují nosné kapacity prostředí,
žádná kompetice
• krátký životní cyklus neprediktabilní,
produktivní stanoviště
• Pomalý růst a vývoj
• reprodukce v pozdějších fázích vývoje
• strategie setrvávat na daném stanovišti
• dosahují nosné kapacity prostředí, silná
kompetice
• dlouhověké rostliny, typicky stromy
• prediktabilní stanoviště s nízkou mírou
disturbance
Logistická křivka
dN/dt = r N (K–N)/K K – nosná kapacita prostředí
Růstové strategie – r- a K-selekce
K-selekce r-selekce
R-C-S strategie (Grime 1979)
• Byliny, vysoká růstová
rychlost, exponenciální
část růstové křivky,
časná reprodukce a
velký reprodukční
potenciál, vysoká
klíčivost semen,
semenná banka, krátký
životní cyklus
(jednoletky), relativně
malá produkce
biomasy
• Různá životní forma,
nízká růstová
rychlost, pozdní
reprodukce, nízké
reprodukční úsilí,
nepravidelná
reprodukce, malá
schopnost
konkurence,
dlouhověkost, malá
produkce biomasy,
dlouhověký
asimilační aparát
• Byliny až stromy, velká růstová rychlost, dosažení nosné kapacity
prostředí, pozdní reprodukce, relativně malá investice do semen,
vysoká konkurenční schopnost, velký asimilační aparát,
dlouhověkost, značná investice do biomasy
R-stratégové
C-stratégové
S-stratégové
R-C-S strategie
Životnost asimilačního aparátu
• SLA a životnost listu – adaptivní odpověď
rostlin na podmínky prostředí
– SLA = A/WL [m2/kg], korelace s
metabolickou aktivitou a výkonností listu
• krátkověké listy – každoroční náklady na
výstavbu X vyšší výkonnost
• vytrvalé listy – vyšší náklady na jednotku
plochy, obranné mechanismy, respirace X
využití krajních dní vegetační sezóny, větší
LAI
• SLA – C-S osa, potenciální relativní růstová rychlost, životnost listů,
obrat živin
• výška rostliny v dospělosti – kompetice o prostor, R osa – potenciální
čas mezi disturbancemi
• hmotnost semen – potenciál disperze, pravděpodobnost přežívání
semenáčků
Demografie rostlin
• Velikost populace:
n(t+1) = n(t) + N(t) – M(t) + I(t) – E(t)
• n(t+1) / n(t) (λ) → aktuální stav populace
• krátkodobá vs. dlouhodobá růstová
perspektiva populace – efekt struktury
Populace – soubor jedinců daného druhu
na stanovišti, základní jednotka
společenstev rostlin
vlastnosti populací – natalita, mortalita,
průměrná vzdálenost disperze, apod.
demografie – studium změn ve velikosti
a struktuře populací (populační
dynamika)
Velikost populace
• Natalita – generativní vs. vegetativní reprodukce
– semeno → geneticky odlišný jedinec – geneta
– vegetativní propagace → fyziologicky nezávislý,
geneticky identický jedinec – rameta
– klon – soubor ramet rodičovské genety
• Mortalita – senescence, predace/patogen,
velikostně specifická
• Imigrace, Emigrace – disperze mezi populacemi
– semena, fragmenty rostlin
Prostorová struktura
• Denzita – počet jedinců / plocha
• prostorové rozmístění jedinců
– náhodné, shlukovité, rovnoměrné
– časová změna prostorové struktury
– density in/dependent procesy, měřítko
• míra disperze populace – Poissonovské
rozdělení (odchylka od náhodné
disperze)
• náhodné a stratifikovaně náhodné
snímkování, velikost plochy!
Vnitrodruhová kompetice
• Kompetice – snížení fitness jedince vzhledem
ke sdílenému zdroji
– kompetice nadzemních a podzemních
orgánů/struktur – dvou- vs. tří-dimenzionální
dostupnost zdrojů
• zákon konstantního konečného výnosu
• zákon reciproční biomasy 1/W = A.d + B (d –
počáteční hustota populace, W – průměrná hmotnost
biomasy jedince)
Vnitrodruhová kompetice
• Kompetice často velmi intenzivní (omezení růstu, diferenciace a odumírání jedinců)
→ struktura populace
– asymetrická kompetice
• samozřeďování populace – zákon „třípolovinové mocninné funkce“ samozředění
W = C.dt-3/2 (C – specifický koeficient úměrnosti, a = –3/2 ~ míra intenzity
vnitrodruhové kompetice)
– sklon závislosti druhově proměnlivý → omezená platnost zákona
Struktura jedinců populace
Struktura jedinců populace
• Věková struktura – věkové třídy
• velikostní struktura – velikostní
kategorie
• fáze životního cyklu (stage, třídy)
• genetická struktura
Dynamická struktura – life tables
• Kohorta – stejně staří jedinci
• lxFx – očekávaný počet potomků
jedince ve věkové kategorii x
• čistá reprodukční rychlost R0 –
očekávaný příspěvek jedince pro
budoucí velikost populace (= λ)
• reprodukční hodnota Vx–
očekávaný příspěvek jedince dané
věkové kategorie x pro budoucí
velikost populace
Fx
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
1
2
5
10
20
50
15
10
0
Křivky přežívání (Deevey 1947)
Počet přežívajících jedinců kohorty v čase (log měřítko)
• I – často jednoletky s nízkou populační hustotou
• II – většinou monokarpické vytrvalé rostliny, typicky dvouletky
• III – většina vytrvalých rostlin, typicky dřeviny
Maticové modely (Leslie 1945)
• Model velikosti a struktury populace v čase (t+1)
• stavový vektor (population vector) – počet jedinců v jednotlivých třídách
• přechodová matice – pravděpodobnostní přechody mezi jednotlivými třídami
• stavový vektor X přechodová matice A → model stavu populace v čase (t+?)
• Konvergence ke stabilní struktuře → Ax = λx (λ – eigenvalue, x – eigenvektor)
• λ > 1 – růst populace
• reprodukční hodnota – očekávaný příspěvek jedince dané třídy pro budoucí
velikost populace
• senzitivita – měřítko vlivu změn hodnot v přežívání a fertilitě pro růst populace
• elasticita – jako sensitivita, ale proporčně (%), suma elasticit matice = 1
Maticové modely
Populace v reálném prostředí
• Stochastická variabilita → modifikace růstové rychlosti λ populací
– stochasticita prostředí – obecný vliv na populace
– demografická stochasticita – vliv především v malých populacích
• Dlouhodobá růstová rychlost populací – geometrický průměr ročních rychlostí
Populace v reálném prostředí
60
70
80
90
100
110
120
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41
N = 100, λ = 1.1, 0.9
λ = 0.995
Regionální populační dynamika
• Emigrace a imigrace jedinců – vliv na velikost a
perzistenci některých populací
• metapopulace – síť lokálních populací
propojených skrze vzájemnou disperzi jedinců
• source-sink – migrace pouze jedním směrem
• remnant – perzistence bez další imigrace
• Pt+1 = Pt + iPtVt – ePt
• P – obsazené lokality, V –
neobsazené lokality, e – rychlost
extinkce, i – rychlost imigrace