LIETUVOS HIDROBIOLOGŲ DRAUGIJA
TVIRTINU: ………………………
Prezidentė
dr. Eugenija Nijolė Milerienė
2014 m. lapkričio mėn. 11 d.
MARGŲJŲ UPĖTAKIŲ IR KIRŠLIŲ POPULIACIJŲ BŪKLĖS
ĮVERTINIMAS IR REKOMENDACIJŲ DĖL JŲ DIRBTINIO VEISIMO
DARBŲ POPULIACIJOMS PALAIKYTI BEI PAGAUSINTI 2015 – 2020
METAMS PATEIKIMAS
2014 M. GALUTINĖ ATASKAITA
Tyrimo vadovas
(dr. Vytautas Kesminas)
Vilnius, 2014
2
VYKDYTOJŲ SĄRAŠAS
1. V. Kesminas gamtos m. dr. , vyr. m. d. GTC
2. E. Leliūna gamtos m. dr. , vyr. m. d. GTC
3. A. Kontautas prodekanas Klaipėdos universitetas
3
Turinys
Įvadas............................................................................................................... 4
1. Tyrimo objektas ir metodai..................................................................6
2. Rezultatai ...................................................................................................11
2.1. Taksonominė nomenklatūros apžvalga apie tyrimo objektus................11
2.2. Margojo upėtakio (Salmo trutta) biologija ir paplitimas....................... 14
2.3. Margųjų upėtakių gausumo ir paplitimo įvertinimas
Lietuvos upėse....................................................................................................19
2.4. Margųjų upėtakių biologinių rodiklių įvertinimas įvaruose Lietuvos
upių baseinuose.................................................................................................30
2.5. Margųjų upėtakių populiacijų būklės įvertinimas Lietuvos upėse........35
2.6. Kiršlio (Thymallus thymallus L) biologija, paplitimas ir būklė
Lietuvos upėse.................................................................................................. 42
2.7. Kiršlių genetinės struktūros tyrimai........................................................47
3. Išvados.........................................................................................................53
4. Rekomendacijos.......................................................................................55
4.1. Rekomendacijas, dėl margųjų upėtakių ir kiršlių populiacijų
upėse palaikymo ar pagausinimo....................................................................... 55
4.2. Galimos reproduktorių gaudymo upes, vietas ir jų kiekiai......................... 57
4.3. Dirbtinio veisimo jauniklių išleidimo vietos ir išleidžiamų
žuvų kiekiai bei vietos 2015-2020 metų laikotarpiu.......................................... 60
5. Literatūra ir publikacijos ................................................................... 64
Įvadas
4
Margasis upėtakis ir kiršlys yra gan dažnai sutinkamos žuvų rūšys sraunesnėse
ir šaltesnėse Lietuvos upėse. Abi rūšys Lietuvoje gyvena nuo paskutinio ledynmečio
laikų, yra gana gerai prisitaikę gyventi Lietuvos klimato sąlygomis. XIX - XX
amžiuje, sparčiai vystantis žemdirbystei, užtvankų statybai ir melioracijai Lietuvos
upės patyrė gana stiprų žmogaus poveikį. Dėl antropogeninio poveikio, kai kuriose
upėse ar jų atkarpose margasis upėtakis ir kiršlys turėjo užleisti vietą kitoms, mažiau
aplinkos faktorių pokyčiams jautrioms karpinėms žuvų rūšims. Todėl žuvų bendrijų
lygmenyje įvyko sukcesijos, o kai kur lašišinio tipo upės virto mišraus ar net karpinio
tipo upėmis. Rūšies lygmenyje (Salmo trutta) yra labai polimorfinė rūšis. Lietuvos
vandenyse gyvena dvi šių žuvų formos: sėsliai gyvenantis upėtakis ir anadrominis
praeivis - šlakys. Ar šios dvi formos iš tikro skiriasi viena nuo kitos? Šis klausimas ir
dabar tebedomina daugelį žmonių – tyrinėtojų, žvejų ir meškeriotojų.
Margasis upėtakis vertinga lašišinių (Salmonidae) šeimos žuvis. Mažuose,
švariuose šaltavandeniuose upeliuose jis yra viena dominuojančių žuvų rūšių ir sudaro
bendrijos branduolį. Lietuvoje Margasis upėtakis sutinkamas daugiau nei 180 upių ir
upelių (Kesminas, 2000, Kesminas ir kt., 2005, Skrupskelis, 2006, 2007). Gausiausios
upėtakių populiacijos randamos: Nemuno (20 intakų), Neries (17), Žeimenos (11),
Merkio (26), Minijos (12), Veiviržo (11), Dubysos (9), Ventos (6), Bartuvos (5) ir
Verknės (3) baseinuose (Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2010, 2011,
2012). Kita rūšis – kiršlys yra rečiau aptinkama negu upėtakis. Jie gyvena Neries,
Merkio, Šventosios, Žeimenos, Jūros, Minijos upių baseinuose ir yra paplitęs tik 20 -
25 Lietuvos upių. Daugumas tyrinėtojų atkreipia dėmesį į tai, kad, kad kiršlys yra
simpatrinė rūšis upėtakiui ir jie sugeba labai puikiai pasidalinti biotopus bei buveines
toje pat upėje. Kiršlio, kaip ir upėtakio populiacijos labai nukentėjo, vykdant upių
vagų tiesinimą, jas tvenkiant bei keičiant vandens režimą upės baseine.
Vadovaujantis Europos laukinės gamtos ir gamtinės aplinkos apsaugos
konvencija (1979-09-19, Bernas) margieji upėtakiai (Salmo trutta) ir kiršliai
(Thymallus thymallus L.) aplinkos ministro 1999-03-31 įsakymu Nr. 84 „Dėl
globojamų žuvų ir vėžių rūšių sąrašo“ (Žin., 1999, Nr.33-970) priskirtos globojamoms
rūšims. Tai rūšys, kurios šiuo metu nėra įrašytos į Lietuvos raudonąją knygą, bet jų
populiacijos gali būti lengvai pažeidžiamos ir ateityje gali būti priskirtos nykstančiųjų
rūšių kategorijai. Įsakymu nustatyta, kad globojamų žuvų rūšių išteklių atkūrimo
darbai finansuojami iš valstybės biudžeto ir kitų lėšų. Būtent margųjų upėtakių ir
5
kiršlių veisimui pritaikomas Žuvininkystės tarnybos Trakų Vokės poskyris.
Atnaujinus ir išplėtus šio poskyrio technologinius pajėgumus po dviejų metų
planuojama kasmet išveisti ir paauginti išleidimui į upes po 200 tūkstančių kiekvienos
rūšies jauniklių. Pradėjus intensyviau veisti marguosius upėtakius ir kiršlius, būtina
naujai įvertinti jų populiacijų būklę Lietuvos upėse ir pateikti rekomendacijas dėl
genetinės struktūros išsaugojimo, racionalaus įveisimo darbų atlikimo populiacijoms
palaikyti bei gausinti.
Taikant molekulinius tyrimų metodus Baltijos jūros baseino šalyse gana
išsamiai ištirtos lašišų ir šlakių populiacijos (Nilsson et al. 2001, Laikre et al. 2002).
Nors šių rūšių genetiniai tyrimai Lietuvoje pradėti palyginti neseniai (Šauklytė et al.
2002; Leliūna & Virbickas 2006; Samuilovienė & Gross 2008), tačiau jų metu buvo
nustatyta kai kurių Nemuno intakų populiacijų genetinė struktūra bei jos formavimosi
sąsajos su istoriniais Baltijos baseino ekosistemos vystymosi aspektais.
Skirtingai nuo lašišų ir šlakių, kitos lašišinių šeimai priklausančios rūšies -
Europinio kiršlio (T. thymallus L.) populiacijos Lietuvoje nebuvo veikiamos dirbtinio
veisimo. Dirbtinai ši rūšis pradėta veisti tik 2012 m. Keturios kiršlių rūšys paplitę
visoje šiaurinėje Eurazijos dalyje, yra šaltamėgės, biotopas yra panašus į lašišų ir
šlakių, tačiau jos pasižymi sėslesniu gyvenimo būdu bei neturi diadrominės
migracijos. Žinios apie jų paplitimo pobūdį galėtų suteikti daugiau informacijos tiek
apie lašišinių žuvų populiacijų būklę baseino upėse, tiek ir apie bendrą ekosistemos
vystymąsi, ypač lyginant tyrimų rezultatus su analogiškais kitų sistematinių grupių
organizmų tyrimų duomenimis. Šio darbo tikslas taip pat buvo ištirti Lietuvos upių
kiršlių populiacijų genetinę struktūrą panaudojant mitochondrinės DNR restrikcijos
fragmentų ilgių polimorfizmo metodus, nustatant haplotipų įvairovę bei palyginant
duomenis su egzistuojančiais Baltijos baseino kiršlių populiacijų tyrimų duomenimis,
taip pat nustatyti mikrosatelitinės DNR molekulinių žymenų tinkamumą įvertinant
kiršlių genetinę įvairovę ir pateikti rekomendacijas kiršlių bei margųjų upėtakių
veisimo darbų valdymui taikant genetinių tyrimų duomenis.
Tyrimo rezultatai, išvados ir rekomendacijos pagal techninę užduotį
pateikiamos ataskaitoje.
1. Tyrimo objektas ir metodai
6
Lietuvos upėse gyvena upėtakiai (Salmo trutta), kuriems pagal gyvenimo būdą
būdingos 2 formos: anadrominė - praeivė (šlakys) ir sėsli forma – upėtakis. Atviruose
lašišinio tipo upeliuose dažniausiai aptinkamos abi formos - praeiviai (šlakiai) ir
sėsliai gyvenantys upėtakiai, o izoliuotuose tokių upelių dalyse dažniausiai sėsliai
gyvena tik upėtakiai. Jų gausumas, paplitimas priklauso nuo upių dydžio ir ant jų
esančių užtvankų kiekio. Atviruose lašišinio tipo upeliuose, upėtakiams buvo
priskiriami visi sugauti individai didesni, kaip 100 g svorio (bet, kurie
nesismoltifikuoja). Visi mažesnio svorio individai, kaip 100 g ir smoltifikuojantis
buvo priskiriami anadrominiams šlakiams. Ir atitinkamai uždaro tipo upeliuose ar jų
atkarpose visi sugauti individai buvo priskiriami sėsliems upėtakiams.
Lašišinių žuvų gausumo įvertinimas. Lašišinės žuvys upėse buvo gaudomos
AAA registruotu elektrožūklės agregatu Nr 14880306, Nr 16570108, kurio
galingumas 800 V, impulų dažnis - 20-100 Hz, impulso tankis 2-12 ms, maitinimas iš
12 V akumuliatoriaus. Tyrimams buvo pasirinktos upių sraunumos, rėvos 20 – 150 m
ilgio, kuriose priklausomai nuo žuvų gausumo buvo žvejojama 1-2 kartus iš eilės, kas
15 min. Pagal Zippin (1958) metodą buvo nustatomas žuvų skaitlingumas N (vnt) ir
biomasė B (kg) tyrimų taške. Dvejų apgaudymų metodas buvo taikomas tada, kai
antrame gaudyme būdavo sugauta mažiau kaip 50% vienos rūšies žuvų negu
pirmajame apgaudyme. Žuvų skaitlingumas ir biomasė (N ir B) čia buvo vertinami
pagal formules (Seber, Le Cren, 1967):
y = c12/(c1-c2) 1.
V(y) = c12c2
2(c1+c2)/(c1-c2)4 2.
kur:
y - populiacijos dydis (N arba B)
c1 - pirmo apgaudymo dydis
c2 - antrojo apgaudymo dydis
V(y) - standartinė paklaida
Šis metodas buvo taikomas mažuose upeliuose (plotis 10 m), kur sugavimai buvo
pakankamai dideli, kad gauti 95% patikimumą, tai yra p >60% (T. Bohlin ir kt.,
1977).
7
Kitais atvejais, kai sugaunamumas būdavo neaukštas (p<50%), taikėme trijų
apgaudymų metodą (Junge ir Libosvarsky, 1965), tada populiaciniai parametrai buvo
apskaičiuojami pagal formules:
)(18
3636 2222
TA
AATTTTATAy
3
2
223
33
)3()1(
)1()(
qpq
qqyyV
4
kur:
pq
cccT
ccA
1
2
321
21
A
AATTTAp
2
363 22 5
Žuvų tankis ir biomasė paskaičiuota ploto vienetui - ind./100 m2 ir kg/./100 m
2.
N, B = y/s100 6.
kur:
S – tyrimo stoties plotas
y - skaitlingumas arba biomasė ištirtoje stotyje
Po analizės gyvybingos žuvys paleidžiamos atgal į tą patį vandens telkinį.
Šiam darbui atlikti buvo apibendrinti ankstesnių metų upėtakių ir kiršlių
tyrimo duomenys paplitimo ir gausumo įvertinimui, kurie buvo surinti įvairiuose
Lietuvos upių baseinuose. Taip pat 2013 m. buvo papildomai organizuoti ir atlikti šių
žuvų rūšių gausumo, paplitimo, amžinės matmeninės struktūros ir genetinės
struktūros tyrimai Merkio, Neries, Jūros ir Minijos baseinų upėse.
Amžiaus nustatymas. Sugautos žuvys buvo suskirstomos pagal rūšis,
nustatomas kiekvienos rūšies individų tankis (N), jų ilgiai (L ir l, cm), svoriai (Q ir q,
g). Žuvų amžius buvo nustatomas pagal žvynus (Pravdin, 1966, Guidelines, 1997).
Lašišinių žuvų būklės įvertinimas. Lašišinių žuvų būklė vertinta pagal
gausumo (ind./100 m2) 5 lygmenis: žemas, vidutinis, didelis, aukštas, labai aukštas
(Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2012) (1.1 lentelė.)
1.1 lentelė. Lašišinių žuvų būklės vertinimas pagal gausumo lygmenis (ind./100 m2)
8
Metai L. žemas
0 – 0,5
Žemas
0,5 – 2
Vidutinis
2 – 8
Aukštas
8 - 20
L. aukštas
>20
2011
Margųjų upėtakių potencialaus ir esamo produktyvumo nustatymo tikslu buvo
surinkti ir apibendrinti visi tyrimo duomenys, kuriuose gyvena margieji upėtakiai.
Ekspertiniu būdu nustatyta upės dalis tinkama gyventi upėtakiams (km) ir įvertintas
produktyvus plotas (m²) kiekvienai upei. Remiantys tyrimų rezultatais ir ekspertine
nuomone paskaičiuotas potencialus ir esamas upėtakinių upių produktyvumas (ind.),
nustatytas potencialaus ir esamo produktyvumo santykis (%), pagal kuri, įvertinta
margųjų upėtakių būklė. Upėtakių būklė vertinta 5 procentinis skalės įverčiais nuo
labai geros iki labai blogos būklės: 0-10 % - l. bloga; 11-30 % – bloga; 31 – 50 %
vidutinė; 51-70 % - gera; 71- 100 % - l. gera. Šis vertinimo metodas ne tik parodo
vienos žuvų rūšies paplitimo ir gausumo būklę upelyje, bet ir atspindi upelio hidro-
morfologines, fiziko-chemines ir antropogenines savybes, kurios plačiąja prasme
nusako bendrą ekosistemos būklę.
Upės ekologinių parametrų įvertinimas. Atliekant ichtiofaunos ir lašišinių
žuvų jauniklių lašišinėse ir upėtakinėse upėse 1998-2014 m. buvo vertinama ir
matuojama ištirpusio vandenyje deguonies kiekis, vandens temperatūra, elektrinis
laidumas, vidutinis ir maksimalus gylis, srovės greitis, įvertinamas krantų ir vagos
apaugimo lygis, nustatoma procentinė grunto sudėtis ir kiti parametrai.
Kiršlių populiacijų genetinės struktūros tyrimai. Kiršliai tyrimams buvo
gaudomi Luknos ir Virintos upėse 2013 m. pavasarį, vykdant lašišinių žuvų
migracijos monitoringo darbus bei gaudant reproduktorius dirbtiniam veisimui. Žuvys
sugautos statomomis gaudyklėmis ir elektrožūklės įrankiais. Mėginiams paimti
riebalinio peleko audinio gabalėliai, kurie saugoti -25oC temperatūroje. Bendra DNR
išskirta naudojant MBI Fermentas DNA Purification Kit rinkinius.
Mitochondrinės DNR analizė. Polimerazės grandininės reakcijos (PGR)
būdu amplifikuoti mitochondrinės DNR ND-1 ir ND-5/6 segmentai panaudojant
Nielsen et al. (1998) DNR pradmenis. Šie fragmentai buvo pasirinkti todėl, kad
ankstesniuose tyrimuose (Koskinen et al. 2000; Gross et al. 2001; Gum et al. 2005)
9
leido nustatyti polimorfizmą pagal šiuos žymenis Europos ir kitose kiršlių
populiacijose. PGR reakcijos sąlygos buvo šios: pradinė denatūracija 3 min/94 oC
temperatūroje, 35 ciklai su denatūracijos 94 oC/45 s, hibridizacijos 55
oC/45 s,
sintezės 72 oC/1 min 20 s pakopomis bei galutinė sintezė 72
oC/5 min (Gum et al.
2005). Reakcijos atliktos 50μl tūryje.
MtDNR segmentai buvo analizuojami restrikcijos fragmentų ilgių
polimorfizmo (RFIP) metodu, ND-1 karpant BsuRI, MvaI, HinfI, MboI, BcnI, ir RsaI,
o ND-5/6 – BsuRI, StyI, HinfI, AluI, ApaI, RsaI ir AlwI restrikcijos endonukleazėmis
(MBI Fermentas), pagal gamintojo rekomendacijas, tiesiogiai į 4μl PGR produkto
pridedant po 0,8 v restriktazės. Reakcijos fragmentai buvo atskiriami elektroforetiškai
2% agarozės gelyje su etidžio bromidu bei fotografuojami Herolab gelių analizavimo
sistema. Fragmentų atskyrimui naudotas 50bp GeneRuler standartas. Skaitmeninės
nuotraukos analizuotos vizualiai, bei lyginant fragmentų dydžius su Gum et al. (2005)
duomenimis. Haplotipų nomenklatūrai taip pat naudoti pastarųjų autorių duomenys.
Iš viso RFIP analizėje tirta po 24 individus iš Luknos ir Virintos upių.
Mikrosatelitinės DNR analizė. Polimerazės grandininės reakcijos (PGR)
būdu amplifikuoti 4 mikrosatelitinės DNR lokusai: BFRO005, BFRO006, BFRO007
ir BFRO008 (Marić et al. 2011). Iš viso ištirta po 16 vnt. kiršlių mėginių iš Luknos ir
Virintos upių.
Buvo taikytos šios polimerazės grandininės reakcijos sąlygos: 6,325 μL H2O,
1 μL 10 × PCR buferio, 0,25 μL 10 mM kiekvieno DNR pradmens, 0,6 μL 25 mM
MgCl2 , 0,5 μL 0,2 mM dNTP, 0,075 μL Fermentas Taq polimerazės ir 1 μL mėginio
DNR (~100 ng DNR). Terminis režimas: pradinė denatūracija 3 min / 94 oC
temperatūroje, 30 ciklai su denatūracijos 94 oC / 45 s, hibridizacijos 55
oC / 30 s,
sintezės 72 oC / 45 s pakopomis bei galutinė sintezė 72
oC / 5 min. Reakcijos atliktos
10μl tūryje.
Reakcijos produktai analizuoti nedenatūruojančiuose 10 % poliakrilamido
geliuose, Carl Roth MAXI vertikalios elektroforezės aparate, 1x TBE buferyje.
Elektroforezės sąlygos – 3 val. esant 150V, 100mA. Fragmentų identifikacijai naudoti
Fermentas GeneRuler 50bp ilgio DNR standartai. Geliai po elektroforezės buvo
dažomi etidžio bromido tirpale 30 min., fotografuojami Herolab gelių
dokumentavimo sistema išsaugant skaitmeninius atvaizdus (1 pav.). Amplifikuotų
10
fragmentų ilgiai nuotraukose nustatyti TotalLab Quant v11.5 programos 1D gelių
analizės moduliu.
Mikrosatelitinės DNR alelių dažniai, tikėtinas He ir nustatytas Ho
heterozigotiškumo lygmenys apskaičiuoti naudojant GENETIX ir FSTAT (Goudet
1995) programinę įrangą. Fst vertės apskaičiuotos taikant AMOVA analizę Arlequin
pakete.
11
2. Rezultatai
2.1. Taksonominė nomenklatūros apžvalga apie tyrimo objektus
Apžvalga parengta pagal Kottelat, 1997, 2007 ( sistematika); Bernatchez, 2001 ( genetika );
Sušnik et al., 2006 ( genetika ) mokslinę medžiagą.
Mes teigiame, kad sekantys teiginiai yra ne genties revizija, bet taksonominis mums
prieinamų duomenų (spausdintų ar nespausdintų) įvertinimas. Net jei ir labai skirtingas nuo
priimtos sistemos, naudojamos genetikų ir ichtiologų dėl esminės informacijos ir
medžiagos trūkumo mes buvome labai konservatyvūs pripažindami naujas rūšis. Upėtakių
įvairovė yra iš esmės nuvertinama, nes gyvenimo ciklas iškraipo paveikslą. Upėtakių
gyvenimo ciklas pasižymi keliais panašiais požymiais. Įprastai trys upėtakių „rūšys“ yra
pripažįstamos (Kottelat, 1997, 2007):
1) Anadrominis upėtakis (šlakis). Išsirita upeliuose, smoltifikuojasi ir migruoja į jūrą
ar upės žiotis maitintis, tada grįžta į savo natyvų upelį neršti. Jie yra dažnai
vadinami „S.trutta forma trutta“, kas nėra teisingas pavadinimas (žiūrėti žemiau).
2) Ežerinis upėtakis (kai kurie yra izoliuotos anadrominės populiacijos, o kai kurie kilę
iš sėslių populiacijų). Jie išsirita upeliuose, smoltifikuojasi, migruoja į ežerus
maitintis ir grįžta neršti į natyvų upelį. Paprastai jie vadinami “S. Trutta forma
lacustris“, tai taip pat neteisingas pavadinimas.
3) Beveik visuose upeliuose kuriuose vyksta upėtakių nerštas kai kurie individai
nemigruoja maitintis niekur toliau tai taip vadinami sėslūs upėtakiai. Kai kurios
populiacijos gali būti sudarytos vien iš tokių nemigruojančių individų. Jie tada
vadinami „S. Trutta forma fario“, tai irgi neteisingas pavadinimas.
Upėtakiai su šiomis gyvenimo ciklo formomis nėra reprodukciškai izoliuoti. Kai kurių
rūšių žinomos tik sėslios ar ežerinės formos, kitos rūšys turi visas tris ir jų palikuoniai
potencialiai turi galimybę smoltifikuotis ir migruoti į maitinimosi buveines.
Yra šių pagrindinių linijų variacijų. Keliuose pratakiuose upių baseinuose sėslūs ir
anadrominiai individai priklausė genetiškai izoliuotoms linijoms gyvenančioms
simpratriškai ( t.y. elgėsi kaip skirtingos rūšys). Tikriausiai yra aplinkos sąlygos, kurios
nulemia gyvenimo ciklo strategiją, kurios individas laikysis ir kokį gyvenimo ciklą turės,
bet yra ir genetiniai faktoriai, kurie nulemia ar kai kurios rūšys ar populiacijos gali turėti
potencialą pritaikyti kitą gyvenimo ciklą lemiančią strategiją. Gyvenimo ciklo strategijų
plastiškumas yra žinomas, kai kuriose (ne visose) S. Labrax ir S. Ciscaucasicus
populiacijose.
Kai kuriuose ežeruose upėtakiai gyvena simpatriškai, jie yra reprodukciškai izoliuoti,
skiriasi morfologiškai, turi skirtingus gyvenimo ciklus (skirtingi mitybos įpročiai,
12
preferuojamos buveinės, skirtingos nerštavietės ir neršto laikas). Jų palikuonys išsivysto tik
į tokius pat individus pagal gyvenimo ciklą ir morfologiją, kaip jų tėvai ir tai yra aiškiai
kita rūšis. Nežinoma ar jie evoliucionavo simpatrijoje ežere, kuriame dabar gyvena ar jie
evoliucijonavo kitur ir nepriklausomai kolonizavo ežerą. Jei jie evoliucijonavo simpatrijoje,
tada jie gali būti laikomi rūšies grupe. Yra žinoma keletas simpatrijos atvejų: Lough Melvin
( 3 rūšys ), Lough Neagh (Airija)( 2 rūšys ) ir Ohrido ežere (Albania, Makedonia) (4 rūšys,
bet jų statusas vis dar neaiškus). Už Europos ribų Sevano ežere (Armėnija) upėtakiai yra
dar vienas simpatrijos pavyzdys. Pavieniai endeminiai upėtakiai aptinkami ir Italijoje -
Garda ežere (S. carpio) ir Lake Posta Fibreno ežere (S. Fibreni). Garda ežere (S.carpio)
sutinkamas simpatrijoje su ežerine labiau paplitusios rūšies forma. Tikriausiai egzistuoja
daugiau ežerų su endeminėmis upėtakių rūšimis ar rūšių grupėmis. Yra gana keista, kad
panašių atvejų nežinoma subalpiniuose ežeruose, bet upėtakių Constance ir Geneva
ežeruose atvejis vis dar nusipelno kritinio pervertinimo, taip pat yra požymių, kad kai
kuriuose ežeruose visgi yra morfologiškai skirtingų upėtakių formų (yra požymių, kad
galėjo būti daugiau rūšių, bet dabar yra išnykusios; peržiūrėti (S. schiefermuelleri).
Viduržemio jūros baseine upėtakiai nemigruoja į jūrą, nežinoma ar jie prarado genetinę
galimybę išvystyti alternatyvias gyvenimo ciklo savybes, jei jie yra pavyzdžiui kilę iš
linijos, kuri neišvystė tokios galimybės, ar aplinkos faktoriai sukeliantys smoltifikaciją
dabartiniu laiku nepasireiškia. Tokia galimybė paaiškina, kodėl populiacijos buvo daugiau
ar mažiau izoliuotos savo baseinuose (pratakiuose baseinuose), ir kodėl rūšių skaičius pietų
Europoje yra didesnis, o rūšių arealai mažesni. Šlakiai jau senai buvo išskirtinis radinys
Viduržemio jūros baseine. Neseni anadrominų upėtakių aptikimo įrašai Reino baseine yra
paremti introdukuoto S. trutta, o ne natyvaus S. rhodanensis aptikimais.
Daugelyje vietovių sėslios upėtakių populiacijos yra labai sunkiai atskiriamos ir nustatytas
rūšių skaičius tose vietovėse yra labai abejotinas. Nepaisant didelio skaičiaus publikuotų
darbų duomenų ,panaudotinų sistematiniai analizei, kiekis yra labai ribotas.
Nomenklatūra. Pagal tarptautines Zoologinės nomenklatūros taisykles nėra teisinga
naudoti pavadinimus kaip S. trutta forma fario, lacustris, etc. Rūšių formų pavadinimai
nėra gyvūno mokslinio pavadinimo dalis ir niekada neturėtu būti italizuoti. Tiesą sakant,
tokie pseudomoksliniai lotyniški vardai yra klaidinantys ir jų turėtų būti vengiama.
Semantiškai ir nomenklatūriškai yra teisingiau naudoti pavadinimus tokius kaip S. trutta
anadrominė forma arba S. trutta (sea trout form- šlakis) jūrinio upėtakio forma.
Dargi pavadinimas S. trutta trutta negali būti naudojamas anadrominiams individams
(kaip dabar yra vartojamas). Jei šlakys bus pripažintas, kaip atskira rūšis, pavadinimas S.
trutta turi būti naudojamas upėtakiui, o ne šlakiui.
Morfologiniai ir molekuliniai duomenys rodo, kad S. salar genetinė linija yra atskira nuo
visų kitų genties rūšių. O kitos Salmo genties rūšys formuoja dvi linijas, viena (brown
trout) upėtakiai ir šlakiai, kita sudaryta iš dviejų Balkanų rūšių S. obtusirostris ir S.
ohridanus. Mes paliekame juos toje pačioje gentyje, bet jie galėtų būti laikomi ir trimis
gentimis.
13
Dvi Salmo rūšys tradiciškai pripažįstamos Atlanto baseine, lašiša S. salar ir Atlantinis
upėtakis (Šlakis) S. trutta. S. trutta yra teisingas pavadinimas anadrominiam Atlantiniam
upėtakiui ir tiesiogiai iš jo kilusioms sėslioms ir ežerinėms populiacijoms. Remiantis
publikuotais duomenimis, mes išlaikome didžiąją dalį upėtakių iš Atlanto baseino
kontinentinėje Europoje, kaip priklausančius vienai rūšiai, nors šis įvertinimas savaime
suprantama turi būti peržiūrėtas. Išimtis yra šiaurinių Pirėnų aukštumose ir Iberijos
pusiasalyje gyvenantys upėtakiai, kurie išlaiko jauniklių žymes ir suaugę (bent iki maždaug
220 mm SL) (pažiūrėti diskusiją skyriuje apie S. cettii). Nors yra duomenų apie šių
populiacijų molekulines charakteristikas, nėra panaudojamų atspausdintų duomenų apie jų
išvaizdą, morfologiją ir kūno spalvingumą.
Upėtakių gyvenančių Britų salose skaičius yra neaiškus. Yra trys gerai aprašytos,
simpatriškai gyvenančios rūšys Lough Melvin (Airija) ežere. Jos skiriasi išorine
morfologija, kūno spalvingumu, nerštavietėmis ir maitinimosi įpročiais, taip pat yra
reprodukciškai izoliuotos. Taigi jos atitinka kriterijus būti vadinamomis rūšimis pagal, bet
kokią esamą rūšies koncepciją. Keletas žuvų populiacijų už ežero ribų yra galimai tos
pačios rūšies (conspecific ) su viena iš šių rūšių. Literatūros analizė atkreipia dėmesį i
galimai panašią situaciją ežere Lough Neagh, bet publikuoti duomenys yra nepakankami,
padaryti tvirtas išvadas. Problema yra ne simpatriškai egzistuojančių ežerinių rūšių
išskyrime, bet šių rūšių egzistavimo už savo ežero ribų patvirtinime ir upinių populiacijų
identiteto bei įvairovės išaiškinime. Tikriausiai yra daugiau rūšių pasislėpusių po priprastu
S. trutta vardu.
14
2.2. Margojo upėtakio Salmo trutta biologija ir paplitimas
Margasis upėtakis (Salmo trutta) priklauso lašišažuvių (Salmoniformes) būriui,
lašišinių (Salmonidae) šeimai, Europinių lašišų (Salmo L.) genčiai. Rūšies lygmenyje
(Salmo trutta) reikia pažymėti jog tai labai polimorfinė rūšis. Dauguma autorių
(V.Sukackas; L.Bergas; J. Virbickas ir kt.) jį laiko šlakio (Salmo trutta) porūšiu ar
forma. Negalėdamas patekti į jūrą jis prisitaikė gyventi gėluose vandenyse.
Anadrominiai upėtakių jaunikliai (šlakiai), kurie migruoja į jūrą praranda dėmes kūno
šonuose, pasidaro sidabriškos spalvos (Mitans, 1968 ; Kesminas, 2000). Anksčiau
mokslinėje literatūroje dažniausiai margojo upėtakio lotyniškas pavadinimas būdavo
naudojamas (S. trutta forma fario) ar (S. trutta morfa fario L). Pagal tarptautines
Zoologinės nomenklatūros taisykles tai nėra teisingas pavadinimas, kaip ir
anadrominio upėtakio (šlakio) pavadinimas (S. trutta trutta L.). Kaip nurodoma
literatūroje pastaruoju metu nomenklatūriškai yra teisingiau naudoti lotynišką S.
trutta pavadinimą prie kurio nurodoma sėliai gyvenantiems upėtakiams (sėsli forma)
ir jūriniams upėtakiams anadrominė forma (sea trout forma – t. y. šlakiams) (Kattelat
and Freyhof, 2007).
Suaugusio upėtakio kūnas verpstės formos. Spalva priklausomai nuo
gyvenamosios vietos įvairuoja gana plačiu diapazonu- nuo žalsvai gelsvos iki beveik
juodos. Paprastai nugara tamsi, alyvinės spalvos; šonai žalsvai gelsvi, išmarginti
juodomis, oranžinėmis, raudonomis dėmėmis apjuostomis balsvais ar melsvais
žiedais. Pilvas šviesus, balkšvas ar gelsvas. Žvynai smulkūs, l.l – 112-126 (132).
Pelekai D ir C – pilki, dėmėti, A ir V – geltoni. D – III-IV – 8-11, A – II-III (IV) (7)
8-10. C – 18-20. Galva buka. Kūno ilgis L – iki 40cm, masė Q – iki 1 kg, dažniausiai
L – 25-37 cm, Q – 0,2-0,8 kg. Tvenkiniuose užauga iki 1m ilgio ir 10-12 kg svorio
(Virbickas, 2000; Buczacki, 2002).
Margasis upėtakis (Salmo trutta fario L.) auga lėčiau už šlakį (Salmo trutta
trutta L.) (Virbickas, 2000). Paprastai užauga iki 50cm ilgio ir 1-2 kg svorio.
Didžiausias Lietuvos gėluose vandenyse pagautas margasis upėtakis svėrė 4200g ir
buvo 65cm ilgio (Virbickas, 1986). Upėtakiai gyvena iki 10-12 metų (Berg, 1968).
Diploidinis chromosomų skaičius 2n – 78, 80, 82, NF – 96, 98, 100, 104
(Virbickas, 2000). Lytiškai upėtakiai subręsta anksti: patinai 1-3, patelės 2-3
15
gyvenimo metais, būdamos 20-25cm ilgio. Neršia vėlai rudenį. Upėtakių nerštas
vyksta vandens temperatūrai esant +3,8 - +12,8 oC (Elliott 1984; Johnson, 1966).
Lietuvos klimato sąlygomis, nerštas vyksta spalio – gruodžio mėnesiais, kuomet
vidutinė vandens temperatūra būna +4 - +6 oC (Virbickas 2000). Optimali inkubacijos
temperatūra svyruoja +2,8 – +13 oC ribose (šiame temperatūriniame diapazone ikrelių
mirtingumas neviršija 50 %, o mažiausias jis būna ~7 oC temperatūroje. Ikrų
inkubacijos sėkmės ir išsiritimo sparta, priklausomai nuo vandens temperatūros.
Neršia ant žvyro ar žvirgždo kur snukio ir uodegos pagalba išrausia “lizdą” ir užkasa
ikrelius. Upėtakių nerštinių lizdų dydis, priklauso neršiančių individų dydžio.
Maksimalus upėtakių nerštinio lizdo kauburių ilgis siekia iki 1 metro, plotis iki 80cm,
tačiau dažniausiai pasitaiko 50 x 40cm lizdai ir net mažesni. Vislumas 0,1-5,0 tūkst.
ikrelių. Ikreliai nelipnūs, apvalūs, oranžiniai ar gelsvi, 4,0-4,5 mm diametro. Vystosi
3-4 mėn. apie 350-450 laipsniadienių. Lervutės išsirita balandžio mėn. Išsiritusios
lervos yra ~ (13) 17 (18) mm, ilgio (L) tamsiai pilkos spalvos, storu liemeniu, didele
galva, didelėmis tamsiomis akimis. Plaukiojamoji plėvė lygiais kraštais, prasideda toli
nuo galvos, platėja į uodegos pusę. Uodeginė kūno dalis trumpesnė už liemeninę.
Trynio maišelis didelis, kiaušinio formos, oranžinis ar geltonas. Praėjus dviem
savaitėm nuo išsiritimo, kai trynio maišelis labai sumažėja, vystosi spinduliai
neporiniuose pelekuose, atsiranda V užuomazga, ir dėmės kūno šonuose. Kai L > 25
mm, pasidaro panašios į mailių. Upėtakio lervutės labai panašios į šlakio ir lašišos
(Salmo salar L.) lervutes. Mailius beveik nesiskiria nuo šlakių mailiaus (Virbickas,
2000). Nepaisant gan didelio netiesioginio rūpesčio savo palikuonimis, upėtakiams
yra būdingas labai didelis mirtingumas pirmaisiais gyvenimo metais, kuris paprastai
yra apie 95 % ar daugiau. Tačiau vėlesniais metais jis labai sumažėja ir tesiekia 40 -
60%. Į tai yra būtina atsižvelgti, rengiant upėtakių populiacijų sustiprinimo ir
atkūrimo programas. Solomon‘o ir Paterson‘o (1980) darbai rodo, kad upėtakių
jauniklių išgyvenamumas labai priklauso nuo upės nuotėkio pirmąjį balandžio mėnesį.
Būtent tuo laiku prasideda lervučių ritimasis iš ikrelių. Įdomu yra tai, kad
migruojančios formos (šlakys) daugumoje (iki 80% ir kartais net daugiau) sudarytos
iš patelių. Matomai tai ir yra ta dauginimosi strategija, kuri leidžia upėtakiui taip
agresyviai plisti visame pasaulyje ir išlikti net ir labai nepalankiomis sąlygomis. Šiuo
atveju patelės plaukia į jūrą, kur yra žymiai geresnės maitinimosi sąlygos, greitai auga
ir produkuoja žymiai didesnius kiekius ikrelių nei likusi upėje gėlavandenė forma.
16
Tačiau tie gėlavandenės formos patinėliai, nors ir būdami maži, gali pilnai apvaisinti
tą didelį kiekį ikrelių.
Upėtakių mailius minta bestuburiais ir jų lervomis, suaugę individai plėšrūs.
Normaliomis sąlygomis upėtakiai maitinasi ištisus metus, tačiau mitybos
aktyvumo skirtumai labai ryškūs. Tiriant upėtakių mitybos aktyvumą ir jo
priklausomybę nuo temperatūros atlikti nemažai tyrimų. Ištyrus upėtakių mitybos
aktyvumą esant žemoms temperatūroms, nustatyta, kad upėtakiai normaliai maitinasi
+1,7 – 5,6 oC temperatūroje, ir net žemesnėje nei +1,7
oC (laboratorinių tyrimų metu
žuvys suėsdavo >50% maisto per 14h) (Maciolek, 1952; Needham, 1952). O štai
maksimalaus mitybos aktyvumo piką skirtingi autoriai nurodo skirtingai: Frost ir
Brown: +10 - +19 oC; J. Elliott +13,3 - +18,4
oC, tačiau vėlgi visi jie sutinka jog
žemesnė nei +6 ar aukštesnė nei +19 oC temperatūra mažina upėtakių apetitą. J. Elliott
nustatė, kad temperatūros pakilimas 3 laipsniais nuo +3,8 iki 6,8 oC skatino apetito
padidėjimą, kuris buvo maždaug pastovus visame +3,8 - +19,3 oC intervale, tačiau
aukštesnėje ir žemesnėje temperatūroje jis buvo mažesnis. Upėtakių augimo greičio
priklausomybę nuo temperatūros tiriantys mokslininkai dažnai prieina skirtingų
išvadų. J. Elliott 1981 metais atlikęs bandymus su Didžiosios Britanijos upėse
gyvenančiais upėtakiais nustatė, kad maksimalus augimo greitis pasiekiamas esant
+13 - +14 oC temperatūrai, tačiau trumpalaikis, arba taip vadinamas momentinis
augimas didžiausias esant +18 oC.
Remiantis literatūriniais duomenimis (Valter, 1913; Žukov, 1965, Pliūraitė,
2010) margasis upėtakis laikomas polifagu. Gyveno pradžioje pradėję maitintis
smulkiais bestuburiais vėliau, ūgtelėję upėtakiai pereina prie stambesnių organizmų,
kurių pagrindą sudaro bentoso organizmai (vabzdžių lervos, apsiuvos, ankstyvės,
dvisparnių lervos ir pan.), suaugusių upėtakių racioną papildo žuvys (nereti ir
kanibalizmo atvejai, nors dažniausiai upėtakių skrandžiuose randami kūjagalviai,
rainės ir strepečiai) taip pat varliagyviai ir smulkūs graužikai.
Rūšies lygmenyje (Salmo trutta) yra labai polimorfinė rūšis. Lietuvos
vandenyse gyvena dvi šių žuvų formos: sėsliai gyvenantis upėtakis ir anadrominis
praeivis šlakys. Jiems artimai giminingas Juodosios jūros šlakys (Salmo trutta labrax
L.) užaugantis iki 24 kilogramų svorio ir gyvenantis Juodosios ir Azovo jūrų
baseinuose; kitas artimas mūsų upėtakio giminaitis yra Kaspijos šlakys (Salmo trutta
caspius L.) užaugantis dar didesnis (Q iki 51 kg), paplitęs Kaspijoje, neršiantis
17
vakarinėje Kaspijos jūros pakrantėje įtekančiose upėse. O į Viduržemio jūrą
įtekančiose upėse aptinkamas porūšis (Salmo trutta macrostigma L).
Margieji upėtakiai natūraliai yra paplitę Europinėje ir Sibirinėje palearktinės
zonos dalyse, taip pat šaltavandenėse Viduržemio jūros baseino upėse. Tačiau
mėgėjiškos ir verslinės žuvininkystės tikslais aklimatizuoti visuose kontinentuose.
1 paveikslas: Margojo upėtakio paplitimas pasaulyje (Skrupskelis, 2006)
Dirbtiniu būdu upėtakiai Europoje pradėti veisti 1763 metais, o Lietuvoje
dirbtinai veisiami nuo 1873 metų (Sukackas, 1967), nuo tada jų paplitimo arealas tapo
kosmopolitinis. Margieji upėtakiai natūraliai paplitę, kai kuriose šaltose upėse, labai
toli nuo arealo centro; ten kur kadaise gyveno praeivės formos – šlakiai, ežeriniai
upėtakiai (Virbickas, 2000). Ankščiau šlakiai gyveno šaltavandenėse Viduržemio
jūros upėse, o atšilus klimatui (ištirpus Europą dengusiems ledynams), praeivės žuvys
liko gyventi upėse sėsliai ir virto margaisiais upėtakiais (Billard, 2000). Šią prielaidą
patvirtina introdukcijos ir aklimatizacijos rezultatai. Naujosios Zelandijos upėse
aklimatizuoti upėtakiai migravo į jūrą, kur virto praeiviais šlakiais. Sužymėti margųjų
upėtakių jaunikliai išleisti į Baltijos jūrą, pradėjo sparčiai augti ir įgavę šlakiams
būdingą sidabrinę kūno spalvą, subrendę grįžo neršti į upes (Virbickas, 2000).
Margasis upėtakis vertinga lašišinių (Salmonidae) šeimos žuvis. Mažuose,
švariuose šaltavandeniuose upeliuose jis yra viena dominuojančių žuvų rūšių ir sudaro
18
bendrijos branduolį. Lietuvoje Margasis upėtakis sutinkamas daugiau nei 180 upių ir
upelių (Kesminas, 2000, Kesminas ir kt., 2005, Skrupskelis, 2004, 2007). Gausiausios
upėtakių populiacijos randamos: Nemuno (20 intakų), Neries (17), Žeimenos (11),
Merkio (26), Minijos (12), Veiviržo (11), Dubysos (9), Ventos (6), Bartuvos (5) ir
Verknės (3) baseinuose (Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2010, 2011,
2012).
19
2.3. Margųjų upėtakių gausumo ir paplitimo įvertinimas Lietuvos upėse.
Neris baseinas
Atviruose lašišinio tipo upeliuose aptinkami praeiviai - šlakiai ir sėsliai gyvenantys -
upėtakiai. Neries baseine upėtakių gausumas ir paplitimas priklauso nuo upelių dydžio ir ant jų
esančių užtvankų kiekio. Izoliuotuose šaltavandenių upelių dalyse gyvena sėsliai - upėtakiai.
Atviruose lašišinio tipo upeliuose upėtakiams buvo priskiriami visi sugauti nesismoltifikuojantys
ir didesni, kaip 100 g svorio individai. Neries upėje upėtakiai aptinkami labai retai, dažniausiai
būdavo sugaunamas vienas kitas individas. Šiais metais monitoringo stotyse upėtakių visai
nebuvo sugauta. Vidutinio dydžio Neries intakuose upėtakių gausumas taip pat tradiciškai nėra
didelis kadangi jose dominuoja šlakiai: Vilnioje – 0,9 ind/100m2, Vokėje – 0,4 ind/100m
2, Tuo
tarpu mažesnėse upėse - Musės ir Kenos upėse upėtakių gausumas yra vidutinis – 2,4
ind/100m2. Iš tyrinėtų mažesnių upelių upėtakių gausumu išsiskyrė sekantys Neries intakai:
aukštu gausumu - Žalesa, Riešė 8 -9 ind/100m2, vidutiniu – Nemenčia, Bražuolė, Dūkšta,
Veršupis, Laukysta ir Lomena – 3-6 ind/100m2, žemu – Saidė, Bezdonė, Žiežmarą ir Lomena
0,5-2 ind/100m2. Upėtakių gausumo duomenys Neries baseine pateikiami (2.3.1 ir 2.3.2
paveiksluose).
-2
0
2
4
6
8
10
12
2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
vn
t/1
00
m2
Neris
Did. intakai
Maž. intakai
Baseinas
Upėtakis
2.3.1 pav. Upėtakių gausumo (vnt./100m²) dinamika skirtingo tipo Neries baseino upėse
20
2. 2. 2 pav. Upėtakių (sėsli forma) gausumas (ind./100m2) Neries baseine 2003-13 m.
Žeimenos baseinas
Žeimenos baseine margieji upėtakiai paplitę mažesniuose Žeimenos upės intakuose į
kuriuos nepatenka lašišos ir šlakiai. Žeimenos upėje upėtakiai sugaunami labai retai. Kaip rodo
tyrimo duomenys upėtakiai dažniausiai sugaunami vienoje ar dvejose monitoringo stotyse -
dažniausiai Družilių rėvoje. Meros upėje upėtakių gausumas yra vidutinis – 2,3 ind./100 m2,
tačiau pastaruoju metu stebima sumažėjimo tendencija iki 0,17 ind./100 m2
(2013 m), o po to
padidėjo iki 2,0 ind./100 m2 (2014) . Tyrimo metu upėtakių gausumas didžiausias buvo Jusinės
upelyje – 5,8 ind./100 m2, vidutinis gausumas nustatytas ir kitose 3 upėse: Skerdyksnos ir Sarios
upeliuose apie 4-6 ind./100 m2, o Peršokšnoje - 3,1 ind./100 m
2. Lyginat su ankstesnių metų
duomenimis, upėtakių gausumas Žeimenos baseine yra sumažėjęs jų kiekis kinta priklausomai
nuo šlakių jauniklių gausumo. Be to šlakių jaunikliais kai kurios upės yra žuvinamos. Upėtakių
gausumo dinamika Žeimenos baseino įvairaus tipo upėse pateikiama 2.3.3 paveiksle.
21
0
2
4
6
8
10
12
14
16
2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
vn
t/1
00
m2 Žeimena
Mera
Maž. intakai
Vidurkis baseinui
Upėtakis
2.3.3 pav. Upėtakių gausumo (vnt./100m²) dinamika skirtingo tipo Žeimenos baseino upėse
2.3.4 pav. Upėtakių (sėsli forma) gausumas (ind./100m2) Žeimenos baseine 2003-13 m.
Šventosios baseinas
Šventosios baseine gausumas yra labai skirtingas, kaip jau minėjome paplitimas priklauso
nuo upelių dydžio ir užtvankų. Atviruose lašišinio tipo upėse aptinkami praeiviai - šlakiai ir
sėsliai gyvenantys – upėtakiai, o užtvankomis izoliuotose dalyse tik upėtakiai. Upėtakiai
aptinkami Šventosios upės aukštupyje ir jos mažesniuose intakuose – Siesartyje, Virintoje,
Širvintos žemupyje, gausiau Armonoje, Grabuostoje, Storėje ir Plaštakoje (2.3.5 pav.). Aukštas
upėtakių gausumas nustatytas Armonoje - 18,0 ind./100 m2, Grabuostoje – 16,4 ind./100 m
2,
Storėje – 13,5 ind./100 m2 ir Plaštakoje – 8,2 ind./100 m
2
Mean Plot (Spreadsheet1 10v*20c)
Mean
±0,95*SE Zeimena
Mera
Persoksna
Skerdyksna
Jusine
Saria
0
2
4
6
8
10
12
22
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014
vn
t/1
00
m2 Šventoji
Did. intakai
Maž. intakai
Baseinas
Upėtakis
2. 3.5 pav. Upėtakių gausumo (vnt./100m²) dinamika skirtingo tipo Šventosios baseino upėse
2. 3. 6 paveiksle. Upėtakių (sėsli forma) gausumas (ind./100m2) Šventosios baseine 2003-13 m.
Iš 2.3.5 ir 2.3.6 paveikslų matyti, kad upėtakių gausumas monitoringo stotyse kinta labai
įvairiai didžiausias jų gausumas buvo mažuose intakuose, tačiau pastaruoju sumažėjo, ir tam turi
įtakos šlakių jauniklių kiekio padidėjimas bei žuvivaisos darbų intensyvumas.
Mean Plot (Spreadsheet1 10v*20c)
Mean
±0,95*SE Sventoji
Siesartis
Virinta
Sirvinta
Store
Armona
Grabuosta
Plas taka
Sesuola
Neveza
0
5
10
15
20
25
30
35
23
Merkio baseinas
Merkio baseino daugelis upių pasižymi geromis savybėmis lašišinių žuvų nerštui. Atlikus
ichtiofaunos tyrimus buvo nustatyta, kad Merkio baseine yra 27 įvairaus dydžio upėtakinės upės,
kuriose gyvena ir neršia upėtakiai. Upelių produktyvumas priklauso nuo jų dydžio ir tinkamų
nerštaviečių plotų. Upėtakiai neršia mažesnius intakus ar didesnių upių aukštupiuose. Tinkamų
nerštaviečių vietų upėtakiams baseine yra pakankamai daug, upėse jų būklė yra gera ar vidutinė.
Baseine yra 7 didesnės upės (Merkys, Ūla, Šalčia, Visinčia, Verseka, Grūda, Spengla),
kuriose galėtų gyventi ir neršti lašišos. Taip pat baseine yra apie 12 upių (Merkys, Ūla, Šalčia,
Visinčia, Verseka, Grūda, Spengla, Lukna, Uosdupis, Skrobus, Nedzingė, Derežna) kuriose
galetų gyventi ir neršti šlakiai. Baseine yra 5 upės, kuriose aptinkami kiršliai – Merkys, Ūla,
Grūda, Verseka, Nedzingė (2.3.1 lentelė.).
Daugelyje mažų upelių, upėtakių populiacijų gausumas yra vidutinis o kai kurių net
aukštas ir artimas jų ekologiniai talpai. Pagal apibendrintus ankstesnių metų tyrimų duomenis
vidutinis upėtakių tankis Merkio baseine buvo 4,2 ind/100 m², o biomasė 264g/100m². Lyginat
su pastarųjų metu tyrimo rezultatais upėtakių gausumas ir biomasė praktiškai baseine nepakito ir
sudarė 4,1 ind/100 m², biomasė 280 g/100 m² (2.4.2 lentelė). Tačiau atskirų upių gausumo ir
biomasės rodikliai kito labai įvairiai. Tam turėjo įtakos tiek upių bendra ekologinė būklė, tiek kiti
antropogeniniai faktoriai. Kai kurių upių aukštupiai (Ūlos aukštupys iki Rudnios ir Šalčios
aukštupys) yra labai uždumblėję ir visai netinkami lašišinių žuvų nerštui. Daugelio mažesnių
upių (Lukna, Verseka, Visinčia ir kt.) atkarpos buvo melioruotos, todėl biotopų struktūra ir
neršto sąlygos lašišinėms žuvims yra blogesnės, kaip natūraliuose upėse. Merkio baseino upėse
yra išlikę nemažai užtvankų, kurios yra kliūtys migruojančioms žuvims į nerštavietes. Tokios
kliūtys yra ant Merkio (ties Žagarine), ant Versekos (Krūminių, Versekos, Eišiškių), ant
Visinčios (Šalčininkėlių), ant Ūlos (ties Rudnia), užtvankos yra ant abiejų Duobupio upelių ir
Gelžos bei Derežnytės upelių žemupiuose.
2.3.1 lentelė. Potencialių lašišinių upių sąrašas ir nerštaviečių būklės įvertinimas Merkio baseine
Nr. Upės Ilgis, km Lašiša Šlakys Upėtakis Kiršlys Nerštavietės
1. Merkys 203 + + + + l.geros
2. Ūla 84.4 + + + + geros
3. Šalčia 75.8 + + + vidutinės
4. Visinčia 52.8 + + + vidutinės
5. Verseka 47.6 + + + + geros
24
6. Grūda 36.2 + + + + l.geros
7. Lukna 28.9 + + prastos
8. Spengla 25.9 + + + l.geros
9. Uosupis 19.8 + + vidutinės
10. Duobupis K 18.0 + vidutinės
11. Skroblius 17.3 + + vidutinės
12. Nedzingė 15.1 + + + l.geros
13. Cirvija 14,6 + geros
14. Derežna 13.4 + + l.geros
15. Geluža 14.4 + prastos
16. Derežnytė 11.1 + vidutinės
20. Duobupis D 11.1 + vidutinės
22. Mažoji Kena 10.4 + vidutinės
21. Maltupis 10.3 + prastos
18. Graužupis 10.1 + vidutinės
15. Beržūna 8.6 + prastod
17. Pasgrinda 9.7 + vidutinės
25. Taurė 6.5 + prastos
16. Beržupis 6.2 + geros
24. Taurupis 5.1 + prastos
26. Vardauka 5.5 + prastos
27 Pavilnys 4.2 + prastos
Viso
7 12 27 5
2.3.2 lentelė. Upėtakių sutinkamumo dažnis (%), tankio (ind./100 m²), biomasės (g/100 m²) kaita
Merkio baseine.
Nr. Upės Sutinkamumo
dažnis, Ankstesnių metų
tyrimo rezultatai
Pastarųjų metų tyrimo
rezultatai
% tankis,
ind./100
m²
biomasė,
g/100 m²
tankis,
ind./100 m²
biomasė,
g/100 m²
1. Merkys 28,6 2,1 258 3,7 217
2. Ūla 33,3 5,5 287 0,6 98
3. Šalčia 50 0,8 342 5,0 511
4. Visinčia - - - 0 0
5. Verseka 50 0,55 56 3,7 217 6. Grūda 33,3 2 47 0,9 92 7. Spengla 33,3 0,17 15 0,3 43
8. Uosupis 100 15,1 795 6,1 539 9. Duobupis K 0 0
10. Skroblius 100 7,5 1134 7,0 583
11. Nedzingė 100 9,8 929 1,4 138 12. Cirvija 100 4,8 192
13. Derežna 100 4,7 229 11,6 196 14. Geluža 2,0 81 15. Maltupis 100 0,5 25 16. Graužupis 1,0 15
25
17. Pasgrinda 100 2,5 187 1,5 122 18. Beržupis 100 12,1 39 15 936 19. Pavilnys 100 1,11 131
Viso
4,1 280 4,2 264
Pastaruoju metu Merkio baseine lašišinių žuvų tyrimai vykdomi rotacijos principu. 2012
m. buvo tyrinėjamos 6 upės (Merkio aukštupys, Ūla, Grūda, Skroblus, Spengla ir Derežna ( iš
viso10 stočių), o 2013 m 5 upės (Uosupis, Ūla ties Rudnia, Beržupis, Pasgrinda ir Nedzingė -
Amarnia). Duomenys apie upėtakių tankį ir biomasę Merkio baseine pateikiame (2.3.2 lentelėje).
Merkio aukštupyje upėtakių gausumas kito nuo 1,7 iki 6,6 ind./100 m² (vidurkis aukštupiui - 3,7
ind./100 m²). Pagal gausumo lygmenį (Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2011 - 2012
m.) lyginant su kitomis Lietuvos upėmis margųjų upėtakių gausumas yra didelis, o vidutinė
biomasė, labai aukšta - 217 g./100 m². Atitinkamai šiame upės ruože buvo aukštas ir vidutinis
kiršlių gausumas 0,9 ind./100 m², o biomasė siekė 77 g/100 m². Apskritai, Merkio ruožas nuo
Baltarusijos sienos iki Jašiūnų gyvenvietės yra svarbi upėtakių ir kiršlių reprodukcijos vieta.
Kitas Merkio tyrinėtas upes galime vertinti sekančiai: didžiausias m. upėtakių gausumas buvo
nustatytas Derežnos vidurupyje - 11,6 ind/100 m2, (aukštas lygmuo). Gana gausu upėtakių yra
Skroblaus upelyje, vid. gausumas - 7 ind/100 m2, (t.y. vidutinis lygmuo). Tačiau, kai kuriose šio
upelio vietose upėtakių tankis yra dar didesnis ir siekia aukštą vertinimo lygmenį. Grūdos ir Ūlos
upėse nustatytas žemas gausumo lygmuo - 0,6-0,9 ind./100 m2, tačiau šiose upėse dažniau
pasitaiko stambesnių individų. Žemas upėtakių gausumas, tik 0,3 ind/100 m2) nustatytas
Spenglos upėje. Šią ir kitas upes reikėtu intensyviau žuvinti.
Margųjų upėtakių populiacijų būklė Vakarų Lietuvos upėse.
Šiame darbe iškeltas uždavinys įvertinti margojo upėtakio arba kitaip tariant
gėlavandenės formos populiacijos skaitlingumą ir amžinę struktūrą yra sunkiai įgyvendinamas,
kadangi daugumą lauko ir eksperimentinių tyrimų rodo, jog tai nėra atskiros elgseniškai ar
morfologiškai bei fiziologiškai izoliuotos rūšys ir mes galime kalbėti tik apie atskiros upės
upėtakio populiaciją, kurią sudaro ir gėlavandenė ir migruojanti forma. Tik gėlavandenė forma
gyvena tik tuose upeliuose, kur nėra jokių galimybių migruoti į jūrą. Vakarų Lietuvoje tokių
upelių yra mažai ir jų galima įvardinti mažai. Minijos baseine tai yra Salanto aukštupys ir Notės
intakas, kai kurių mažų intakų aukštupiai, neturintys pakankamos ekologinės talpos tų uždarų
populiacijų išlaikymui. Čia reiktų paminėti ir Tenenio aukštupį aukščiau Ramučių, kur upėtakių
26
nėra, bet galėtų gyventi. Tokių upelių rasime ir Bartuvos (Bartuvos aukštupys aukščiau
Mosėdžio) bei Dubysos (Luknės aukštupys aukščiau HES tvenkinio) baseinuose. Na, ir pats
didžiausias ir tikrai vertas dėmesio yra Jūros aukštupys aukščiau Bauskų tvenkinio, kur tikrai
gyvena gan nemaža ir save palaikanti gėlavandenė upėtakio populiacija, kuri labai stipriai
nugaudoma meškeriotojų ir brakonierių. Taip pat galėtų būti įdomus ir Ančios aukštupys
aukščiau Skaudvilės tvenkinio, kur upėtakių nėra, bet buveinės yra tinkamos gyventi. Visi kiti
upių baseinai ar jų dalys turi neuždarytą kelią link jūros ir juose gyvena lokalios upėtakio
populiacijos, sudarytos iš gėlavandenės ir migruojančios formų.
Vakarų Lietuvos regione rituoliai ritasi į jūrą sulaukę 1 metų (maža dalis) ir 2 metų
amžiaus (apie 90%), tai galime teigti, kad visi upėtakiai (2+ ir vyresnių amžinių grupių) yra
gėlavandenės formos atstovai. Įvertinę šios grupės dalį populiacijoje, galėsime apskaičiuoti ir jos
skaitlingumą. Iš pav. 2.3.3.1 matyti, kad gėlavandenė forma daugumoje tirtų baseinų sudaro
vidutiniškai apie 20% visų upėje randamų individų. Apie 0+ ir 1+ individus mes negalime nieko
pasakyti, nes jokių morfologinių požymių, leidžiančių atskirti šias dvi formas tokiame amžiuje
nėra. Gėlavandenės upėtakių individų gausumas išreikštas (%) varijuoja ir pagal upių baseinus ir
atskirais metais. Tai susiję su nevienodo gausumo kartomis, kurios priklauso nuo migruojančių
šlakių patelių gausumo ir neršto sėkmingumo atskirose populiacijose (upių baseinuose).
0
20
40
60
80
Minija Jūra Šventoji Dubysa Bartuva Dangė Šyša
Upių populiacijos
%
2010
2011
2012
2013
2.3.7 pav. Vyresnių nei 2 metai amžinių grupių dalis (%) populiacijoje Vakarų Lietuvos upių
baseinuose 2010-2013 metais
Panagrinėję modelinės upės Minijos rodiklius galime pastebėti, kad gėlavandenės upėtakių
grupės procentinė dalis beveik nekinta arba varijuoja gan siauruose rėmuose 18,6% - 2012 m.- ,
23,29% - 2011m. ir 19,68% - 2010metais. Tačiau 2013 metais stebėta žymiai gausesnė
gėlavandenės grupės procentinė dalis. Mažesnės populiacijos varijuoja žymiai daugiau,
Šventosios ir Jūros upių baseinuose įtakos variacijai turėjo ir veisimo darbai.
27
2.3.7 lentelė. Vyresnių nei 2 metai Salmo trutta L. amžinių grupių dalis (%) bei vidurkiai Vakarų
Lietuvos upių baseinuose 2010-2013 metais
Upės 2010 2011 2012 2013 Vidurkis
Minija 19,68 23,29 18,6 30,5 23,0
Jūra 16,9 35,6 27,3 48 31,9
Šventoji 12,77 57,6 10 17,5 24,4
Dubysa 29,03 19,52 13 51,8 28,3
Bartuva 5,9 27,3 15,8 21 17,5
Dangė 12 26,2 7,9 53,7 24,9
Šyša 8,19 22,2 13,7 29,5 18,4
Vidurkis 14,9 30,2 15,2 36 24,1
Atitinkami gausumo duomenys pateikti lentelėse 2.3.7 ir 2.3.8 bei 2.3.7 paveiksle, kur
galime stebėti tas pačias tendencijas, tik išreikštas konkrečiais gausumo rodikliais. Kaip matome,
vidutinė metinė variacija yra gan žymi tarp atskirų baseinų, tačiau jei lyginsime vidutines
pastarųjų ketverių metų reikšmes atskiruose baseinuose, jos skirsis mažiau: nuo 17,5% Bartuvos
upės baseine iki 31,9% Jūros upės baseine. Metinis pastarųjų ketverių metų vidurkis įvertinant
gėlavandenės populiacijos dalies kaitą atskiruose baseinuose yra 24, 1%.
2.3.8 lentelė. Margųjų upėtakių gausumas ir biomasė Vakarų Lietuvos upių baseinuose 2010-
2014 m.
2010 2011 2012 2013
N
(vnt./100
m²)
B
(kg/100 m²)
N
(vnt./100 m²)
B
(kg/100
m²)
N
(vnt./100
m²)
B
(kg/100
m²)
N
(vnt./100
m²)
B
(kg/100
m²)
Minija 0,81 0,04 2,08 0,06 3,29 0,08 2,63 0,09
Jūra 0,25 0,03 1,51 0,06 1,51 0,04 1,9 0,04
Šventoji 0,99 0,06 3,52 0,2 1,87 0,04 3,02 0,02
Dubysa 1,26 0,08 5,57 0,05 2,3 0,07 3,42 0,12
Bartuva 0,68 0,02 2,38 0,1 1,45 0,06 1,54 0,04
Dangė 3,16 0,1 2,15 0,12 1,5 0,03 3,71 0,12
Šyša 0,13 0,02 1,89 0,11 3,3 0,15 3,27 0,14
Vidurkiai 1,04 0,05 2,73 0,1 2,17 0,07 2,78 0,08
Vertinant gėlavandenės formos skaitlingumą ir biomasę, galima teigti, kad vidutinės
reikšmės nėra didelės, atmetus jaunesnes 0+ ir 1+ grupes bei kinta nuo 1,04 iki 2,78 vnt./100
m² ir nuo 50 iki 100 g/100 m² atitinkamai (lentelė 2.3.8). Taip pat pastebime išaugusį
gėlavandenių upėtakių skaitlingumą 2011-2013 metais. Tai nulėmė labai gausi 2007 metų
28
neršto generacija, kuomet 0+ amžinės grupės gausumas 2008 metais buvo didžiausias per
visą stebėjimų laikotarpį, bei šiek tiek mažesnė, bet gana gausi 2008 metų neršto generacija.
Ventos baseinas
Lašišinių žuvų paplitimą Ventos baseine, kaip ir kituose upėse nulemia upelių
ekologinės sąlygos, užtvankos ir antropogeninė tarša. Daugelis šiame baseine upių ir upelių
yra šiltavandeniai ar vidutinio terminio rėžimo, todėl dėl šios priežasties jie nėra tinkami
lašišinėms žuvims gyventi. Ypač tam turi įtakos hidroelektrinės, kurios pakeičia hidrologinį
bei terminį upių režimą. Tik keletas upių šiame baseine pagal termines, hidrologines ir kitas
savybes yra priskiriami upėtakinio - lašišinio tipo upių kategorijai. Upėtakiai paplitę -
Višetės, Šerkšnės, Lūšės upeliuose. Labai retai jie pasitaiko Ventos upės sraunumose, kartais
Šventupio – Saldupio, Pievio upeliuose. Todėl šiuose upėse upėtakius, drąsiai galime priskirti
atsitiktinėms rūšims. Priešingai skirtingose Višetės, Šerkšnės, Lūšės upelių vietose tarp
esamų užtvankų upėtakiai gyvena lokaliai, o šių upelių žemupiuose aptinkami ir praeiviai
šlakiai.
Šlakių ir upėtakių jauniklių gausumas Ventos baseine pastoviai mažėja lyginant su
ankstesniais metais. Pastaruoju metu šlakių ir upėtakių jauniklių sugauta Višėtės ir Šerkšnės
upelių žemupiuose, jų gausumas yra vidutinis 0,8 - 1,3 ind./100m2 upėse. Lūšės ir Višetės
upeliuose upėtakių populiacijos gausumas yra žemas ar vidutinis 0,5 – 0,8 ind./100m2
(2.3.9
ir 2.3.10 pav.).
0
1
2
3
4
5
6
1997-
2000
2000 2001 2002 2003 2004 2007 2011 2014
vn
t/1
00
m2
Venta
Intakai
Baseinas
Šlakys/Upėtakis
2.3.9 pav. Šlakių/upėtakių gausumo dinamika Ventos upės baseine
29
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1997-
2000
2000 2001 2002 2003 2004 2007 2011 2014
kg
/10
0 m2
Venta
Intakai
Baseinas
Šlakys/Upėtakis
2.3.10 pav. Šlakių/upėtakių biomasės dinamika Ventos upės baseine
Vertinant monitoringo duomenis galima konstatuoti, kad šlakių ir upėtakių
gyvybingos, populiacijos yra tik Višėtės ir Šerkšnės upių žemupiuose. Lūšės upėje ir
paminėtų upelių dalyse aukščiau užtvankų aptinkamos lokalios ir izoliuotos upėtakių
populiacijos. Stebimi monitoringo metu populiacijų gausumo pokyčiai yra susiję su
antropogenine veikla - hidroelektrinių darbu ir mėgėjiška žvejyba. Pačioje Ventos upėje
šlakiai pastoviai aptinkami migracijos metu, kai tuo metu upėtakiai yra atsitiktinės rūšys.
30
2.4. Margųjų upėtakių biologinių rodiklių įvertinimas įvairiuose
Lietuvos upių baseinuose
Neries baseinas
Upėtakių amžinė struktūra Neries baseine pateikiama 2.4.1 lentelėje. Monitoringo stotyse
buvo aptinkama 3-4 amžinių grupių upėtakiai. Upėtakių populiacinė struktūra Neries
baseine yra sekanti: 0+ - 52, 1+-30, 2+ -15, 3+ -3 %. Kaip matyti iš tyrimo duomenų
daugelyje upelių vyrauja smulkūs individai, tik kai kuriuose upėse aptikta vyresnių amžinių
grupių individai.
2.4.1 lentelė. Upėtakių amžinė struktūra Neries baseine
Neries baseinas
Amžius 0+ 1+ 2+ 3+
Rodiklis L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g
Bražuolė
Vidurkis 8,50 7,30 4,00 15,90 14,20 45,00 27,70 25,10 289,00
St.dev. 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
St.e.m
Min 8,5 7,3 4 15,9 14,2 45 27,7 25,1 289
Max 8,5 7,3 4 15,9 14,2 45 27,7 25,1 289
N 2 1 1
Vokė
Vidurkis 7,28 5,68 2,38 20,55 18,15 99,50
St.dev. 0,506 0,236 0,750 1,485 1,485 13,435
St.e.m 0,253 0,118 0,375 1,050 1,050 9,500
Min 6,7 5,5 1,5 19,5 17,1 90
Max 7,7 6 3 21,6 19,2 109
N 4 2
Ken
a
Vidurkis 9,21 18,49 6,67 16,88 14,81 54,38 20,35 19,00 120,00
St.dev. 0,645 31,322 1,871 2,557 2,322 22,481 2,954 1,774 39,115
St.e.m 0,215 10,441 0,624 0,904 0,821 7,948 1,477 0,887 19,558
Min 8,6 7,5 5 11,6 10,1 17 16,7 17,2 79
Max 10,7 102 10 19,3 17 75 23,6 21,2 172
N 9 8 4
Viln
ia
Vidurkis 18,90 16,50 69,00 21,44 18,94 106,60 26,30 23,20 211,00
St.dev. 0,000 0,000 0,000 1,021 1,021 14,993 0,000 0,000 0,000
St.e.m 0,457 0,457 6,705
Min 18,9 16,5 69 20,2 17,7 95 26,3 23,2 211
Max 18,9 16,5 69 22,5 20 123 26,3 23,2 211
N 1 5 1
Nemenčia
Vidurkis 9,50 8,30 7,00 17,52 15,47 59,80 21,27 18,77 106,00
St.dev. 0,000 0,000 0,000 1,013 0,980 10,297 2,110 1,908 32,143
St.e.m 0,262 0,253 2,659 0,861 0,779 13,122
Min 9,5 8,3 7 15,5 13,5 47 18 16 70
Max 9,5 8,3 7 18,6 16,5 80 23,1 20,6 141
N 3 15 6
Riešė
Vidurkis 7,58 6,44 6,05 16,19 14,19 50,29 29,70 26,00 289,00
St.dev. 1,137 0,967 2,972 2,001 1,840 14,975 0,000 0,000 0,000
St.e.m 0,261 0,222 0,682 0,756 0,695 5,660
Min 5,5 4,6 2 12 10,3 23 29,7 26 289
31
Max 9,3 8 11 17,9 15,8 63 29,7 26 289
N 19 7 1
Musė
Vidurkis 10,82 9,43 13,31 17,60 15,40 68,00
St.dev. 0,750 0,670 3,473 0,000 0,000 0,000
St.e.m 0,208 0,186 0,963
Min 9,6 8,4 8 17,6 15,4 68
Max 12 10,5 19 17,6 15,4 68
N 13 2
Žalesa
Vidurkis 8,23 7,08 3,90 18,00 15,90 64,00 28,70 25,50 245,00
St.dev. 0,383 0,365 0,994 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000 0,000
St.e.m 0,121 0,115 0,314
Min 7,7 6,6 3 18 15,9 64 28,7 25,5 245
Max 8,7 7,6 6 18 15,9 64 28,7 25,5 245
N 10 1 1
Žeimenos baseinas
Žeimenos baseine upėtaki dažniausiai aptinkami mažuose intakuose. Analizuojant
monitoringo stotyse sugautų upėtakių populiacijų struktūrą nustatyta, kad daugelyje vietų
vyrauja jauni upėtakiai (2.4.2 lentelė). Vyresnio amžiaus upėtakių sugaunama retai ir
negausiai. Amžinių grupių sudėtis kinta priklausomai nuo upės dydžio, metų ir sezono.
Taip pat pastebimi upėtakių augimo tempo svyravimai skirtingo tipo upėse.
2.4.2 lentelė. Upėtakių jauniklių amžinė struktūra Žeimenos baseine
Žeimenos baseinas
Amžius 0+ 1+ 2+
Rodiklis L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g
Žeimena
Vidurkis 17,7 15,6 57,0 20,2 17,5 88,5
St.dev. 0,0 0,0 0,0 1,8 0,7 27,7
St.e.m 0,9 0,3 13,8
Min 17,7 15,6 57,0 19,2 17,0 74,0
Max 17,7 15,6 57,0 22,9 18,5 130,0
N 2 4
Mera
Vidurkis 7,9 6,8 4,7 15,9 13,8 42,0 21,3 19,3 117,0
St.dev. 0,9 0,8 1,7 0,0 0,0 0,0 0,2 0,4 8,5
St.e.m 0,3 0,3 0,6 0,2 0,3 6,0
Min 6,5 5,5 2,0 15,9 13,8 42,0 21,1 19,0 111,0
Max 9,4 8,1 7,0 15,9 13,8 42,0 21,4 19,5 123,0
N 7 1 2
Skerd
yksna Vidurkis 9,1 7,9 7,6 14,9 13,1 41,0 21,5 19,0 113,2
St.dev. 0,7 0,7 2,3 3,8 3,2 27,5 2,3 2,1 41,7
St.e.m 0,2 0,2 0,6 1,9 1,6 13,8 1,0 1,0 18,7
Min 8,2 7,1 5,0 11,7 10,4 19,0 19,6 17,2 84,0
Max 10,4 9,1 12,0 19,1 16,9 76,0 25,2 22,5 183,0
N 14 4 5
Šventosios baseinas
32
Upėtakių amžinė struktūra Šventosios baseine pateikiama 2.4.3 lentelėje.
2.4.3. lentelė. Upėtakių amžinė struktūra Šventosios baseine
Šventosios baseinas
Amžius 0+ 1+ 2+ 3+
Rodiklis L, cm
l, cm
Q, g
L, cm
l, cm
Q, g
L, cm
l, cm Q, g
L, cm
l, cm Q, g
Sie
sart
is
Vidurkis 7,2 6,2 3,0 14,2 12,3 28,0 24,2 21,5 144 29,0 25,5 260,0
St.dev. 0,4 0,3 0,6 0,0 0,0 0,0 1,9 1,7 52,9
St.e.m 0,2 0,1 0,2 0,9 0,9 26,5
Min 6,3 5,5 2,0 14,2 12,3 28,0 27,2 24,0 215,0
Max 7,4 6,4 4,0 14,2 12,3 28,0 31,3 27,7 320,0
N 7 2 2 4
Virin
ta
Vidurkis 8,4 7,1 4,3 19,2 18,1 64 21,3 18,8 106,2 28,9 25,5 260,0
St.dev. 0,3 0,2 0,6 1,3 1,2 20,0 0,9 0,7 33,9
St.e.m 0,2 0,1 0,3 0,4 0,4 6,0 0,7 0,5 24,0
Min 8,2 7,0 4,0 18,6 16,5 69,0 28,2 25,0 236,0
Max 8,7 7,4 5,0 23,6 21,0 140,0 29,5 26,0 284,0
N 3 2 11 2
Merkio baseino upių upėtakių amžinė struktūra
Tyrinėtose Merkio baseino upėse margųjų upėtakių amžinė struktūra kinta
priklausomai nuo upių dydžio, biotopų struktūros, mitybos resursų ir žuvivaisos
intensyvumo. 0+ amžiaus individų kiekis baseine kito nuo 10,6 iki 84,9%. Didžiausias
jauniklių kiekis buvo nustatytas Ūlos upėje, kurioje pastaruoju metu vykdomi žuvivaisos
darbai, 0+ jauniklių kiekis populiacijoje sudarė apie 85%. Derežnos upėje, kurioje yra
vienos iš geriausių nerštaviečių Merkio baseine 0+ natūralaus neršto jauniklių kiekis siekė
apie 76 %. Pagal upėtakių amžinę struktūra taip pat išsiskiria Skroblaus upė, kurioje gausu
2+ amžiaus upėtakių, kurių kūno ilgis (L) siekia 20-25 cm. Iš rezultatų matyti, kad
Skroblaus upėje amžinė upėtakių struktūra priklauso nuo mėgėjiškos žvejybos, stambesni
individai dažniausiai yra išgaudomi, o populiacijoje ryškiai dominuoja individai dar
nepriaugę (leidžiamo sugauti didžio ribos, t.y. iki L > 30 cm ilgio). Nors Merkio upėje yra
vykdoma intensyvi mėgėjiška žvejyba, tačiau upėtakių populiacija pagal amžines grupes
yra pakankamai gerai subalansuota, kurioje yra gausu ir 3+ ir 4+ metų upėtakių 2.4.4
paveikslas.
33
0% 20% 40% 60% 80% 100%
Merkys
Ūla
Derežna
Grūda
Spengla
Skroblus
0+
1+
2+
3+
4+
5+
6+
2.4.4. pav. Įvairių upių margųjų upėtakių amžinė sudėtis Merkio baseino (%).
Merkio baseinas
31%
32%
25%
5% 5%
1%
1%
0+
1+
2+
3+
4+
5+
6+
2.4.5. pav. Margųjų upėtakių amžinė sudėtis Merkio baseine apibendrinti duomenis, (%).
Ventos baseinas
Lašišinių žuvų amžinė struktūra. Ventos upės baseine upėtakių amžinė struktūra
tyrinėta Šerkšnės, Višetės ir Lūšės upėse. Tyrinėtuose upėse upėtakių amžinės struktūra yra
34
sekanti: Višetės upelio žemupyje vyrauja didesni, daugiausiai 2+ amžiaus upėtakiai. 0+ ir
1+ amžiaus upėtakių nesugauta, kadangi upelio žemupyje jauniklių augti yra blogos
sąlygos. Šerkšnės upėtakiai vyravo jaunų amžinių grupių 0+ ir 1+. Vyresnių amžinių
grupių upėtakių monitoringo stotyse buvo sugauta nedaug (2.4.6 lentelė). Lūšės upėje 2014
m buvo aptinkama ir vyresnių amžinių grupių individų.
2.4.6 lentelė. Upėtakių amžinė struktūra Ventos baseine
Upė Rodiklis 0+ 1+ 2+ 3+
L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g L, cm l, cm Q, g
Vie
šetė
Vidurkis 21,75 18,3 113 24,95 22,05 159,0 26,2 22,3 218
Min 21,5 18,0 105 24,50 21,50 149,0 26,0 22,0 207
Max 22,0 19,7 122 25,40 22,60 169,0 26,5 22,5 229
Stand.dev 0,64 0,78 14,1
Stand.eror 0,45 0,55 10,0
Šer
kšn
ė
Vidurkis 8,34 7,27 5,0 17,50 15,50 43,0 25,7 22,0 186 26,80 24,00 255,0
Min 8,11 7,00 4,0 17,50 15,50 43,0 25,7 22,0 186 26,80 24,00 255,0
Max 8,50 7,50 6,0 17,50 15,50 43,0 25,7 22,0 186 26,80 24,00 255,0
Stand.dev 0,20 0,25 1,0 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0,0
Stand.eror 0,12 0,15 0,6 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0,0 0,00 0,00 0,0
Lū
šė
Vidurkis 8,30 7,20 7,0 14,25 12,54 32,1 20,5 17,2 103 26,0 22,4 186
Min 8,30 7,20 7,0 12,50 11,00 21,0 20,5 17,2 103 26,0 22,4 186
Max 8,30 7,20 7,0 16,00 14,20 50,0 20,5 17,2 103 26,0 22,4 186
Stand.dev 1,25 1,08 9,5
Stand.eror 0,33 0,29 2,5
35
2.5. Margųjų upėtakių ir kiršlių populiacijų būklės
įvertinimas Lietuvos upėse
Šio skyrelio pirmoje dalyje mes pabandėme įvertinti margųjų upėtakių
būklę skirtinguose Lietuvos upių baseinuose. Tuo tikslu buvo surinkti ir
apibendrinti visi duomenys, t. y. ištirtos visos upės, kuriuose gyvena margieji
upėtakiai. Ekspertiniu būdu nustatyta upės dalis tinkama gyventi upėtakiams
(km) ir įvertintas produktyvus plotas (m²) kiekvienai upei. Remiantys tyrimų
rezultatais ir ekspertine nuomone paskaičiuotas potencialus ir esamas
upėtakinių upių produktyvumas (ind.), nustatytas potencialaus ir esamo
produktyvumo santykis (%), pagal kuri, įvertinta margųjų upėtakių būklė.
Upėtakių būklė vertinta 5 procentinis skalės įverčiais nuo labai geros iki labai
blogos būklės: 0-10 % - l. bloga; 11-30 % – bloga; 31 – 50 % vidutinė;
51-70 % - gera; 71- 100 % - l. gera. Šis vertinimo metodas ne tik parodo
vienos žuvų rūšies paplitimo ir gausumo būklę upelyje, bet ir atspindi upelio
hidro-morfologines, fiziko-chemines ir antropogenines savybes, kurios
plačiąja prasme nusako bendrą ekosistemos būklę.
Nemuno upės baseinas nepasižymi didesne gausa upėtakinių upelių,
tačiau kai kuriuose upeliuose yra aptinkamos didesnės ar mažesnės lokalios
upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Nemuno upės baseine
upėtakiai gyvena 9 nedideliuose upeliuose tiesiogiai įtekančiuose į Nemuną.
Bendra upelių dalis tinkama upėtakiams gyventi siekia apie 102 km, kurios
bendras plotas yra apie 27,8 ha. Bendras upėtakių potencialios ir esamos
produkcijos santykis yra apie 47,6 %. Upėtakių būklė L. gera nustatyta tik
Straujos upelyje – 89 %, Gaujos upelyje – gera, Lapainės, Karklės, Viešvilės
– vidutinė, Avirės ir Bilsinyčios upeliuose – bloga, o Ratnyčios ir Punelės
upeliuose - labai bloga būklė (2.5.1. lentelė).
Lentelė 2.5.1. Nemuno baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir
esamas produktyvumas Eil.
Nr Upės
pavadinimas
Upės
ilgis,
km
Upės dalis
tinkama
upėtakiams, km
Produktyvus
plotas m²
upėtakiams
Potencialus
produktyvumas
ind.
Esamas
gausumas
ind/100 m²
Esamas
produktyvumas
ind.
Potencialaus
ir esamo
produktyvumo santykis, %
Margųjų
upėtakių
būklė
1 Gauja 64 40 140 000 14000 5,3 7420 53 gera
2 Bilsinyčia 12 6 12 000 600 0,7 84 14 bloga
3 Avirė 6,3 3 6 000 300 0,6 36 12 bloga
4 Ratnyčia 12,7 6 15 000 750 0,2 30 4 L. bloga
5 Strauja 14,3 10 25 000 2500 8,9 2225 89 L. gera
6 Punelė 16,2 10 25 000 1250 1 25 2 L. bloga
7 Lapainia 25,3 15 45 000 2250 1,3 585 38,5 vidutinė
8 Karklė 10,3 2,5 5 000 500 5 250 50 vidutinė
9 Viešvilė 22 10 30 000 1500 2 600 40 vidutinė
Viso 102,5 278 000 23650 11255
Neries upės baseinas pasižymi tiek natūraliomis kai kuriose vietose, didesnėmis
ar mažesnėmis lokaliomis upėtakių populiacijomis, o kai kuriose upėse ir mišriomis
36
upėtakių – praeivių šlakių populiacijomis. Pagal tyrimo duomenys Neries upės
baseine lokalios upėtakių populiacijos gyvena 18 įvairaus dydžio upių (2.5.2 lentelė).
Bendra upelių dalis tinkama upėtakiams gyventi siekia apie 231 km, kurios bendras
plotas yra apie 79,8 ha. Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos
santykis yra apie 37,1 %. Upėtakių l. gera būklė nustatyta - Nemenčios, Veršupio ir
Laukystos upeliuose, gera – Žalesos, Riešės upeliuose, vidutinė – Bezdonės, Taurijos,
Kenos, Saidės, Bražuolės, Musės, Lomenos ir Lokio upeliuose, bloga – Vilnios,
Dūkštos ir Žiežmaros upeliuose, o labai bloga būklė – Neries ir Vokės upėse (2.5.2.
lentelė).
Lentelė 2.5.2. Neries baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas
produktyvumas Eil.
Nr Upės
pavadinimas
Upės
ilgis, km
Upės dalis
tinkama
upėtakiams,
km
Produktyvus
plotas m²
upėtakiams
Potencialus
produktyvu
mas ind.
Esamas
gausumas
ind/100 m²
Esamas
produktyvum
as ind.
Potencialau
s ir esamo
produktyvu
mo
santykis, %
Lašišinių
žuvų būklė
1 Neris 234,5 0 0 0 0 0 0 L. bloga
2 Bezdonė 8,6 8 24000 1200 2,2 528 44 Vidutinė
3 Nemenčia 26,1 18 36000 1800 4,6 1656 92 L. gera
4 Žalesa 18,8 15 30000 4500 10,6 3180 70,7 Gera
5 Veršupis 8,3 5 10000 500 3,9 390 78 L. gera
6 Riešė 21,6 15 30000 4500 9,7 2910 64,7 Gera
7 Vilnia 79,6 50 275000 13750 0,9 2475 18 Bloga
8 Taurija 7,2 6 12000 600 2,3 276 46 Vidutinė
9 Kena 23,9 15 52500 2625 2 1050 40 Vidutinė
10 Vokė 35,8 20 100000 5000 0,4 400 8 L. bloga
11 Saidė 5 3 7500 375 2 150 40 Vidutinė
12 Bražuolė
22,7 15 45000 6750 4,7 2115 31,3 Vidutinė
13 Dūkšta 29,2 7 28000 1400 1,3 364 26 Bloga
14 Žiežmara
22,5 15 30000 1500 1,2 360 24 Bloga
15 Musė 61,5 10 40000 2000 2,4 960 48 Vidutinė
16 Laukysta 22,1 8 24000 1200 3,9 936 78 L. gera
17 Lomena 32 6 24000 1200 1,6 384 32 Vidutinė
18 Lokys
22 15 30000 1500 1,9 570 38 Vidutinė
Viso 231 798000 50400 18704
Merkio upės baseinas pasižymi didžiausia gausa upėtakinių upelių, be to jame
aptinkama praeivių šlakių, todėl galime teigti, kad baseine gyvena didesnės ar
mažesnės lokalios upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Merkio upės baseine
upėtakiai gyvena 19 įvairaus dydžio upių (2.5.3 lentelė). Bendra upelių dalis tinkama
upėtakiams gyventi siekia apie 460 km, kurios bendras plotas yra apie 335,5 ha.
Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis yra apie 56,4%.
Upėtakių l. gera būklė nustatyta Uosupyje, gera – Merkio, Ūlos, Šalčios, Skroblaus,
Nedzingės, Cirvijos, Derežnos, Beržupio upeliuose, vidutinė – Versekos, Gelužos ir
Pavilnio upeliuose, bloga – Grūdos, o labai bloga būklė – Visinčios, Spenglos,
Duobupio ir Maltupio upeliuose (2.5.3. lentelė).
Lentelė 2.5.3. Merkio baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas
produktyvumas Eil.
Nr Upės
pavadinimas
Upės
ilgis, km
Upės dalis
tinkama
upėtakiams, km
Produktyvus
plotas m²
upėtakiams
Potencialus
produktyvu
mas ind.
Esamas
gausumas
ind/100 m²
Esamas
produktyvu
mas ind.
Potencialau
s ir esamo
produktyvumo
Lašišinių
žuvų būklė
37
santykis, %
1 Merkys 203 150 1800000 90 000 2,9 52200 58 Gera
2 Ūla 84,4 64 512000 25 600 3 15360 60 Gera
3 Šalčia 75,8 35 280000 14 000 2,9 8120 58 Gera
4 Visinčia 52,8 25 150000 750 0 0 0 L. bloga
5 Verseka 47,6 6 36000 1 800 2,1 3579 42 Vidutinė
6 Grūda
36,2 30 150000 7 500 1,5 2250 30 Bloga
7 Spengla 25,9 15 75000 2 250 0,2 150 6,7 L. bloga
8 Uosupis 19,8 17 42500 6 375 10,6 4505 70,7 L. gera
9 Duobupis k 18 15 37500 186 0 0 0 L. bloga
10 Skroblius 17,3 16 40000 4 800 7,3 2920 60,8 Gera
11 Nedzingė 15,1 14 49000 4 910 5,6 2744 55,9 Gera
12 Cirvija 14,6 13 39000 3 900 4,8 1872 50,6 Gera
13 Derežna 13,4 12 48000 7 200 8,2 3936 54,7 Gera
14 Geluža 14,4 13 26000 1 300 2 520 40 vidutinė
15 Maltupis 10,3 9 18000 3600 0,5 90 2,5 L. bloga
16 Graužupis 10,1 9 18000 540 1 180 33,3 Vidutinė
17 Pasgrinda 9,7 9 18000 900 2 360 40 Vidutinė
18 Beržupis 6,2 6 12000 2 400 13,6 1632 68 Gera
19 Pavilnys 4,2 2 4000 120 1,1 44 37 Vidutinė
Viso 460 3355000 178131 3,6 100462 39,9
Žeimenos upės baseinas labiau pasižymi mišriomis šlakių - upėtakių
populiacijomis, tik kai kuriose mažesniuose upeliuose ir jų aukštupiuose yra
gausesnės upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Žeimenos upės baseine
mišrios upėtakių šlakių - populiacijos aptinkamos 7 įvairaus dydžio upėse (2.5.4
lentelė). Bendra upelių dalis tinkama upėtakiams gyventi siekia apie 96 km, kurios
bendras plotas yra apie 30,8 ha. Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos
produkcijos santykis yra apie 56,5%. Upėtakių gera būklė nustatyta – Sarios,
Skerdyksnos ir Jusinės upeliuose, vidutinė – Peršokšnos ir Meros upeliuose, bloga
– Žeimenos ir Lakajos upėse (2.5.4. lentelė).
Lentelė 2.5.4`. Žeimenos baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus
ir esamas produktyvumas Ei
l.
Nr
Upės
pavadinimas
Upės
ilgis,
km
Upės dalis
tinkama
upėtakiams, km
Produktyvus
plotas m²
upėtakiams
Potencialus
produktyvum
as ind.
Esamas
gausumas
ind/100 m²
Esamas
produktyvum
as ind.
Potencialaus
ir esamo
produktyvumo santykis, %
Lašišinių
žuvų būklė
1 Žeimena 79,6 5 47500 950 0,1 48 5,0 L. bloga
2 Lakaja 29,1 1,5 4500 90 0 0 0 L. bloga
3 Peršokšna -
Dumblė 26,4 9 22500 2250 3,2 720 32 Vidurinė
4 Saria 27,9 18 36000 3600 5,3 1908 53 Gera
5 Mera-Kūna 60,2 38 133000 6650 2,2 2926 44 Vidutinė
6 Skerdiksna 13,8 10 20000 2000 6,4 1280 64 Gera
7 Jusinė 22,6 15 45000 4500 5,8 2610 58 Gera
Viso 96,5 308500 20040 0,71 11330
Verknės upės baseine yra tik keletas upėtakinių upelių, kuriuose gyvena didesnės
ar mažesnės lokalios upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Verknės upės
baseine upėtakiai gyvena 3 įvairaus dydžio upėse (2.5.5 lentelė). Bendra upelių
dalis tinkama upėtakiams gyventi siekia apie 70 km, kurios bendras plotas yra apie
38
97 ha. Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis yra
apie 76 %. Upėtakių l. gera būklė nustatyta Verknės upėje, vidutinė – Strūzdos
upelyje, bloga –Samės upelyje (2.5.5. lentelė).
Lentelė 2.5.5. Verknės baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas
produktyvumas Eil.
Nr Upės
pavadinimas
Upės
ilgis, km
Upės dalis
tinkama upėtakiams,
km
Produktyvus
plotas m² upėtakiams
Potencialus
produktyvumas ind.
Esamas
gausumas ind/100
m²
Esamas
produktyvumas ind.
Potencialaus
ir esamo produktyvumo
santykis, %
Lašišinių
žuvų būklė
1 Verknė 52 52 520000 26000 4 20800 80 L. gera
2 Strūzda 10,2 8 20000 1000 2 400 40 Vidutinė
3 Samė 12,1 10 25000 1250 1 250 20 Bloga
Viso 70 970000 28250 21450
Šventosios baseino upės yra skirtingos savo ekologinėmis sąlygomis,
ichtiofaunos struktūra ir paplitimu. Baseine yra lašišinių, karpinių ir mišraus tipo
upių. Šventoji priklauso mišraus tipo upei, kurioje lašišinės žuvys gausiau
aptinkamos specifiniuose biotopuose – upių sraunumose žemiau Kavarsko
užtvankos. Šventosios intakuose Armona, Storė, Grabuosta, Plaštaka, Šešuola),
pastoviai gyvena upėtakiai, o pradėjus žuvivaisos darbus, šlakių ir lašišų jaunikliai
pastoviai sugaunami Šventosios, Siesartis, Virintos, Širvintos upėse. Lašišinių žuvų
paplitimą ir gausumą Šventosios upėje riboja sekantys ekologiniai faktoriai:
tinkamų biotopų stoka (sraunumų ir rėvų, upėje palyginti nėra gausu, dažniausiai
vyrauja ramios tėkmės ruožai); vasaros metu palyginti aukšta vidutinė vandens
temperatūra; užtvankos - esančios įvairiose baseino vietose.
Lentelė 2.5.6`. Šventosios baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir
esamas produktyvumas Eil. Nr
Upės
pavadinimas
Upės ilgis,
km
Upės dalis tinkama
upėtakiams,
km
Produktyvus plotas m²
upėtakiams
Potencialus produktyvum
as ind.
Esamas gausumas
ind/100
m²
Esamas produktyvum
as ind.
Potencialaus ir esamo
produktyvum
o santykis, %
Lašišinių žuvų būklė
1 Šventoji 246 75 1500000 15000 0,1 1500 10 L. bloga
2 Siesartis 64,1 40 320000 16000 0,8 2560 16 Bloga
3 Virinta 59,1 40 320000 16000 3,2 10240 64 Gera
4 Širvinta 128 30 240000 12000 0,8 1920 16 Bloga
5 Storė 15,5 12 30000 3000 6,3 1890 63 Gera
6 Armona 36,2 30 105000 26250 20,0 21000 80 L. gera
7 Grabuosta 9,1 8 20000 4000 16,4 3280 82 L. gera
8 Plaštaka 16,1 12 36000 3600 5,7 2052 57 Gera
9 Šešuola 13,6 12 30000 1500 0,6 180 12 Bloga
10 Neveža 12,0 10 30000 1500 1,1 330 22 Bloga
Viso 269 2631000 98850 44952
Pagal tyrimo duomenys Šventosios upės baseine lokalios upėtakių populiacijos
gyvena 10 įvairaus dydžio upių (2.5.6 lentelė). Bendra upelių dalis tinkama
upėtakiams gyventi siekia apie 269 km, kurios bendras plotas yra apie 263,1 ha.
Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis yra apie 45,5
%. Upėtakių l. gera būklė nustatyta - Armonos ir Grabuostos upeliuose, gera –
39
Virintos, Storės ir Plaštakos upeliuose, bloga – Siesarties, Širvintos, Šešuolos ir
Nevėžos upeliuose, o labai bloga būklė – Šventosios upėse (2.5.6. lentelė).
Lašišinių žuvų paplitimą Ventos baseine nulemia upelių ekologinės sąlygos,
užtvankos ir antropogeninė tarša. Daugelis šiame baseine upių ir upelių yra
šiltavandeniai ar vidutinio terminio rėžimo, todėl dėl šios priežasties jie nėra
tinkami lašišinėms žuvims gyventi. Tik keletas upių pagal termines, hidrologines ir
kitas savybes yra priskiriami upėtakinio - lašišinio tipo upių kategorijai. Ventos
upės baseine tik keliuose mažesniuose upeliuose ir jų aukštupio dalyse yra gausios
upėtakių populiacijos. Pagal tyrimo duomenys Lūšės upelyje yra aptinkami vien tik
margieji upėtakiai. Šerkšnės ir Višetės upių žemupiuose gyvena mišrios upėtakių
šlakių – populiacijos, tačiau jų vidurupiuose ir aukštupiuose gyvena lokaliai
upėtakiai. Virvytės upėje, anksčiau taip pat pasitaikydavo upėtakių, tačiau dėl HE
užtvankų pasikeitė upės biotopų struktūra upėtakiai praktiškai išnyko. Ventos
baseine upėtakiai gali būti aptinkami 5 įvairaus dydžio upėse (2.5.7 lentelė).
Bendra upelių dalis tinkama upėtakiams gyventi yra apie 57 km, kurios bendras
plotas yra apie 2,8 ha. Baseine bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos
santykis yra apie 21,3 %. Upėtakių vidutinė būklė nustatyta – Šerkšnės, Lūšės ir
Višetės upeliuose, bloga – Virvytės ir Ventos upėse (2.5.7. lentelė).
Lentelė 2.5.7. Ventos baseino lašišinių upių margųjų upėtakių potencialus ir esamas
produktyvumas Eil.
Nr Upės
pavadinimas
Upės
ilgis, km
Upės dalis
tinkama upėtakiams,
km
Produktyvus
plotas m² upėtakiams
Potencialus
produktyvumas ind.
Esamas
gausumas ind/100
m²
Esamas
produktyvumas ind.
Potencialaus
ir esamo produktyvumo
santykis, %
Lašišinių
žuvų būklė
1 Venta 173 0 100000 0 0 0 0 L. bloga
2 Šerkšnė 38,1 7 56000 2800 2 1120 40 Vidutinė
3 Lūšė
31,5 18 90000 4500 2,2 1980 44 Vidutinė
4 Višetė 23,6 12 36000 1800 1,5 540 30 Vidutinė
5 Virvytė 99,7 20 160000 8000 0 0 0 L. bloga
Viso 57 28250 17100 3640
Daugelyje Lietuvos upių baseinų kuriuose gyvena upėtakiai nustatyta upės dalis
tinkama gyventi upėtakiams (km) ir įvertintas produktyvus plotas (m²) kiekvienai
upei. Remiantys tyrimų rezultatais ir ekspertiniu įvertinimu paskaičiuotas
potencialus ir esamas upėtakinių upių produktyvumas (ind.), nustatytas
potencialaus ir esamo produktyvumo santykis (%), o vėliau įvertinta ir margųjų
upėtakių būklė upėse ir upių baseinuose. Nors upėtakiai gyvena ir atviruose upės
dalyse, tačiau didžiausias jų kiekis ir geriausios sąlygos yra tose upės vietose, kur
negali patekti praeiviai šlakiai, t. y. tose uždaruose baseinų ar upių dalyse,
dažniausiai apribotuose užtvankomis. Daugelyje tyrinėtų upių baseinų upėtakiai
buvo paplitę kartu su šlakiais, tačiau jų gausumas niekada neviršijo 20 %, bendro
upėtakių ir šlakių populiacijos gausumo. Kai kuriuose baseinuose, pvz. Neries,
Žeimenos, Šventosios up. (iki Kavarsko užtvankos) sėslios formos upėtakių
gausumas buvo labi mažas arba jų visai nebuvo aptinkama. Upėtakiai labiau
paplitę 11 upių baseinų, bendras tinkamų jiems gyventi upių, upelių ar jų atkarpų
ilgis sudaro apie 1547 km. Tokių upių didžiausias kiekis nustatytas Merkio baseine
- 460 km, Šventosios baseine – 269 km, Neries baseine -231 km, Jūros baseine –
139 km, Nemuno upės mažesniuose tiesioginiuose intakuose – 102 km, o kituose
baseinuose mažiau, kaip 100 km (2.5.1 pav.)
40
Pav. 2.5.1. Lietuvos upių baseinų sudėtis pagal upių, upelių ar jų atkarpų ilgį (km)
tinkanti gyventi upėtakiams (sėsli forma).
Pav. 2.5.2. Lietuvos upių baseinų sudėtis pagal upių, upelių ar jų atkarpų m.
upėtakių potencialų ir esamą produktyvumą (tūkst. ind.).
Remiantys tyrimų rezultatais ir ekspertiniu įvertinimu paskaičiuotas potencialus ir
esamas upėtakinių upių produktyvumas (tūkst. ind.). Nustatyta, kad bendras
Lietuvos upių ir upelių m. upėtakių potencialus produktyvumas siekia 543971 ind.
Apskaičiuotas esamas šių upelių produktyvumas pagal mokslinių tyrimo rezultatus
siekia apie 216686 ind. Bendras visiems upių baseinams potencialaus ir esamo
produktyvumo santykis siekia apie 40% ir atitinką vidutinę upelių produktyvumo
būklę. Lietuvos upių baseinų sudėtis pagal (upių, upelių ar jų atkarpų) m. upėtakių
potencialų ir esamą produktyvumą (tūkst. ind.) pateikiama (pav. 2.5.2.). Didžiausiu
potencialiu produktyvumu išsiskiria Merkio baseinas 178,1 tūkst. ind., po to seka
Šventosios (Neries) ir Jūros baseinai 988,5 ir 976 tūkst. ind. Atitinkamai kito ir
esamas m. upėtakių produktyvumo santykis. Merkio baseine bendras upėtakių
potencialios ir esamos produkcijos santykis siekia apie 56,4%. Reikia pažymėti,
kad skirtinguose upių baseinuose jis kito labai įvairiai. Pats didžiaus nustatytas
bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis buvo apie 76 %
41
Verknės baseine, tačiau šiame baseine tik tėra 3 upėtakinės upės. Labai žemas
potencialios ir esamos produkcijos santykis fiksuotas Minijos ir Mituvos upių
baseinais, tačiau tai gali būti suiję su tepakankamu ištyrimo lygmeniu ir atitinkamu
ekspertiniu vertinimu.
Pav. 2.5.3. Lietuvos upių baseinų m. upėtakių būklė pagal potencialaus ir esamo
produktyvumo santykį ( %).
Lietuvos upių baseinų m. upėtakių būklė pagal potencialaus ir esamo
produktyvumo santykį (%) pateikiama 2.5.3 paveiksle. Kaip minėjome labai gera
būklė fiksuota tik Verknės baseine 92%, tuo tarpu kituose baseinuose labai gera
būklė yra tik kai kuriuose upeliuose. Merkio baseine apie 83% upių buvo nustatyta
gera būklė, o Baruvos intakuose apie 81%, bei Žeimenos intakuose apie 50%
nustatyta - vidutinė būklė. Šventosios ir Ventos baseinų upių apie 57-58 % turi
labai blogą būklę, o Minijos, Jūros, Mituvos upėtakinėse upėse fiksuota - labai
bloga bukė.
42
2.6. Kiršlio (Thymallus thymallus L) biologija, paplitimas ir būklė
Lietuvos upėse
Šeima. KIRŠLINĖS –Thimallidae. Gentis. KIRŠLIAI –Thymallus
Šeimos charakteristika. Viena gentis. Rūšių skaičiumi nedidelė šeima 10-20 rūšių.
Paplitimas. Plačiai paplitę pagal Arkties vandenyno baseine ir Sibire daugelyje didžiųjų
upių , - Obės, Janisiejaus, Lenos, Amūro ir kt. Šiaurės rytų Azijoje – Amūro baseine (4
rūšys), Mongolijoje, taip pat daugelyje sraunių Europos upių. Šiaurės ežeruose gyvena
ežerinės kiršlių populiacijos, kurių individai dažniausiai migruoja neršti į upes.
Lietuvoje nėra dažna rūšis, aptinkamas – Neries, Merkio, Žeimenos, Šventosios, Minijos,
Jūros, Ventos upių baseinuose (iš viso apie 26 upėse).
Buveinės. Gyvena šaltose lygumų priekalnių ir kalnų upėse ir ežeruose, kuriose yra aukšta
vandens deguonies koncentracija. Mėgsta upes pasižyminčias greita upės tėkme ir
akmenuotu ar žvyrėtu dugno gruntu. Gyvena upės sraunumose, rėvose srovėje tuntais ir
medžioja į vandenį įkritusius vabzdžius ar plaukianti driftą. Kiršlių buvimo vietas dažnai
išduoda sklindantys vandens ratilai, kai jie renka įkritusius vabzdžius nuo vandens
paviršiaus.
Morfologija. Kūnas pailgas torpedos formos iš šonų suspaustas. Galva nedidelė, burna
galinė ant žiomenų nedaug mažų dantelių. Nugara žalsvai pilka, šonai sidabriški, su juodais
taškeliaisir retais gelsvais, violetiniais ar rusvais ruoželiais. ll. – 74-79. P ir V rausvi ar
gelsvi, A, C, D violetinio atspalvio. D labai ilgas aukštas ir dėmėtas ypač gražūs nugariniai
pelėkai sibirinių kiršlių. Kaip ir kitos lašišinės žuvys turį riebalinį pelėką.
Keturios dabartinės kiršlių rūšys yra kildinamos iš Mongolijos (Schöffmann 2000).
Nors nėra pakankamai duomenų iš rytinių europinio kiršlio populiacijų, manoma, kad nuo
Uralo kalnų šios rūšies genetinė įvairovė palaipsniui didėjo vakarų kryptimi. Uralo kalnai
taip pat yra ir takoskyra bei kontakto zona tarp europinio ir arktinio kiršlio populiacijų.
Geriausias pavyzdys Karos upė, kurioje susikerta Europinio ir Arktinio kiršlio populiacijos.
Susikirtimo vietoje yra sugaunami kiršliai turintys tiek Europinio ir Arktinio kiršlio rūšių
požymius. Šių dviejų rūšių hibridizacijos požymių aptinkama šiaurinėse europinio kiršlio
populiacijose. Prieš beveik 20 000 m. ledyno masyvai pasiekė savo maksimumą. Tuo metu
dauguma pakraštiniuose kontinento vandens telkiniuose egzistavusių žuvų rūšių išnyko arba
buvo priverstos pasitraukti į centrinę bei pietinę Europą. Ledynams traukiantis, būtent iš šių
regionų ir vyko Baltijos baseino, taip pat ir dabartinės Lietuvos teritorijos vandens telkinių
43
rekolonizacija. Ypač gerai tai atsispindi lašišų ir šlakių genetinės įvairovės paplitimo
žemėlapiuose (Nilsson et al. 2001).
Biologija. Gyvena daugiau, kaip 10 metų. Augimo tempas vidutinis, pasiekia max. l – 60 cm
ir Q iki 1,0 – 1,5 kg svorį, tačiau dažniausiai sugaunami 4-5 m ir pasiekdami l – 25-35 cm
ilgį bei 150- 300 g svorį. Pirmą kartą neršia būdami 3-4 m amžiaus balandžio - gegužės
mėnesiais, nedidelėse upėse ant žvyrėto grunto, kai vandens temperatūra pasiekia 6-12 ºC.
Nerštui kiršliai migruoja iš didesnių upių į mažesnius intakus. Tuo metu jų kūno spalva
patamsėja, o dėmės paryškėja. Vislumas – 2-10 tūkst. ikrelių, kurie yra 3-4 mm dydžio
apvalūs, oranžiniai, dugniniai, su smulkiais riebaliniais lašeliais. Embrionai vystosi 10-14
dienų apie 130-170 laipsniadienių. Išsiritusios lervos yra pigmentuotos ir būna apie L – 12
mm. Po 2 -3 savaičių, kai lervos paauga iki L – 20-30 mm rezorbuojasi trynio maišelis,
išsivysto pelėkai, kūnas pasidaro pigmentuotas, šonuose atsiranda tamsių dėmių eilės, kaip
daugeliui lašišinių žuvų. Po 1 metų kiršlių jaunikliai iš mažesnių intakų su pavasario
potvyniu migruoja į didesnes upes. Kiršliai minta bentosiniais organizmais įkritusiais
vabzdžiais ir smulkiomis žuvytėmis. Kiršlių jaunikliai minta smulkiais vėžiagyviais ir kitais
smulkiais dugno objektais, kurių tarpe apie 70 % dietos sudaro vabzdžių lervos, kirmėlės,
moliuskai ir lauko vabzdžiai.
Apsaugos Statusas. LC - Least concern. BR - Berno konvencijos rūšis. Lietuvoje –
priklauso retų ir globojamų žuvų grupei. Kiršliai daugelyje šalių veisiami dirbtinai, Lietuvoje
pradėti veisti 2012 metais. Daugumas tyrinėtojų atkreipia dėmesį į tai, kad, kad kiršlys yra
simpatrinė rūšis upėtakiui ir jie sugeba labai puikiai pasidalinti biotopus bei buveines toje pat
upėje. Kiršlio, kaip ir upėtakio populiacijos labai nukentėjo, vykdant upių vagų tiesinimą, jas
tvenkiant bei keičiant vandens režimą upės baseine. Štai upėje Ain (Persat, 1996) per 10
metų po patvankos pastatymo ir pakitus upės vandens režimui, kiršlių populiacija atsirado ant
išnykimo ribos. Lygiai tą pat galime stebėti Jūros upėje, kada pastačius hidroelektrinę ant
Bauskų užtvankos, Jūros upėje buvusi gausi kiršlio populiacija baigia išnykti ir ją palaiko tik
migrantai iš Akmenos ir Šunijos upių.
Kaip rodo paskutiniai genetinių tyrimų rezultatai (Marićy ir kt., 2011, Dawnay ir kt.,
2011), daugumas populiacijų gali būti atkuriamos lokaliai. Norint išsaugoti kiršlio
populiacijų genetinę įvairovę yra būtina veisimui naudoti tik tos populiacijos reproduktorius,
kurie gyvena toje upėje, kur bus vykdomi veisimo darbai.
Įdomu pažymėti tai, kad T. baicalensis buvo introdukuotas į kai kurias Čekijos ir
Slovakijos upes 1959 m. Jie ilgą laiką išlaikė gyvybinga populiacijas, bet vėliau hibridizavosi
su vietiniais kiršliais T. thymallus.
44
Žvejyba. Tai nėra komercinė žvejybos žuvų rūšis, tačiau labai svarbus mėgėjiškos
žūklės objektas.
Europinis kiršlys - Thymallus thymallus
Europinis kiršlys yra labai plačiai paplitęs Šiaurės pusrutulyje nuo Velso vakaruose
iki Uralo kalnų rytuose, nuo arkties iki Juodosios ir Viduržemio jūrų pietuose. Introdukuotas
į daugelį pietų ir centrinės Suomijos vietų. Gyvena srauniose šaltavandenėse upėse ant
akmenuoto grunto gerai prisotintose deguonimi. Skandinavijoje, šiaurinės Baltijos baseine
aptinkami ir švariuose ežeruose, neršia į juos įtekančiose upėse. Nugara žalsvai pilka, šonai
sidabriški, su juodais taškeliais ir retais gelsvais, violetiniais ar rusvais ruoželiais. Galva
maža, smailiu snukiu. Nugarinis pelekas D labai aukštas ir dėmėtas, taip pat, kaip ir kitos
lašišinės žuvys turi riebalinį peleką. Užauga iki l – 60 cm ir iki Q 1,0- 1,5 kg, maksimalus
svoris nurodomas 2,5 kg. Dažniausiai sugaunami 4-5 m kiršliai l- 25-35 cm, 150-300 g
(Virbickas, 2000).
Gyvena šaltavandenėse upėse, mėgsta upių sraunumas ir rėvas. Gyvena tuntais.
Lietuvoje aptinkamas virš 20 upių, dažniau sutinkami – Neries, Merkio, Šventosios,
Žeimenos, Jūros, Ventos ir Minijos upių baseinuose. Kiršliui, kaip ir upėtakiui labai svarbi
vandens temperatūra, ir optimali ji yra 4-18 laipsnių ribose - tiek aukštesnės tiek žemesnės
temperatūros jam yra pražūtingos.
Auga vidutiniškai, subręsta 3-4 gyvenimo metais pasiekę l > 20 cm ilgį ir Q> 80 g.
Kiršliai gyvenantys šiaurinėje arealo dalyje subręsta vėliau, kaip centrinės Europos dalyje.
Taip pat patelės subręsta 1 metais vėliau negu patinėliai. Neršti traukia į sraunius intakus,
neršia ant žvyrėto grunto balandžio mėn. kai vandens temperatūra pasieka 8-10ºC. Vislumas
– 2- 10 tūkst. ikrelių. Taip pat pažymima, kad skirtingai nei upėtakių, lizdą ikreliams daro
patinas, kuris vėliau jį ir saugo. Kiršliams taip pat būdingos migracijos, tačiau jos nėra tokios
tolimos kaip upėtakių. Manoma, kad jiems taip pat būdingas lokalus homingas, o tai reiškia,
kad vykdant populiacijų atkūrimo darbus reikės tai atkreipti dėmesį. Embrionai vystosi apie
2-3 savaites, 130-170 laipsniadienių. Po trynio maišelio rezorbcijos išsivysto pelekai, kūnas
pasidaro pigmentuotas ir kūno šonuose atsiranda tamsių dėmelių eilės. Jaunikliai iš nerštinių
upių į pagrindinę upę migruoja sekančių metų pavasarį, būdami 1 m. amžiaus ir l 9-13 cm,
Q 9-22 g svorio. Kiršliai minta dugniniais bestuburiais, vabzdžiais, o didesni ir smulkiomis
žuvimis.
45
Daugumas tyrinėtojų atkreipia dėmesį į tai, kad, kad kiršlys yra simpatrinė rūšis
upėtakiui ir jie sugeba labai puikiai pasidalinti biotopus bei buveines toje pat upėje. Kiršlio,
kaip ir upėtakio populiacijos labai nukentėjo, vykdant upių vagų tiesinimą, jas tvenkiant bei
keičiant vandens režimą upės baseine. Štai upėje Ain (Persat, 1996) per 10 metų po
patvankos pastatymo ir pakitus upės vandens režimui, kiršlių populiacija atsirado ant
išnykimo ribos. Lygiai tą pat galime stebėti Jūros upėje, kada pastačius hidroelektrinę ant
Bauskų užtvankos, Jūros upėje buvusi gausi kiršlio populiacija baigia išnykti ir ją palaiko tik
migrantai iš Akmenos ir Šunijos upių. Dėl užtvankų statyba ir biotopų destrukcija labai
sumažėjo Virvytės upės kiršlių populiacija (Ventos upės baseinas).
Kaip rodo paskutiniai genetinių tyrimų rezultatai (Marićy ir kt., 2011, Dawnay ir kt.,
2011), daugumas populiacijų gali būti atkuriamos lokaliai. Norint išsaugoti kiršlio
populiacijų genetinę įvairovę yra būtina veisimui naudoti tik tos populiacijos reproduktorius,
kurie gyvena toje upėje, kur bus vykdomi veisimo darbai.
Kiršlių populiacijų būklė Lietuvos upėse. Lietuvoje gyvena istoriškai, natūraliai čia
įsikūręs europinis kiršlys. Pietryčių Lietuvos upėse jis gyvena Neries, Šventosios, Žeimenos,
Merkio ir Verknės baseinų upėse. Neries upėje gyvena dažniausiai didesnėse rėvose, kai
kuriose vietose gan gausiai aptinkamas. Paplitęs daugiausiai vidutinio dydžio srauniose
upėse. Tyrimo metu sugautas Kenos, Vilnios, Vokės, Musės, Nemenčios upėse. Neryje
kiršliai žvejų mėgėjų yra sugaunami didesnėse rėvose aukščiau Vilniaus, taip pat jų
populiacijos gausesnės Neries intakuose - Žeimenoje, Vilnioje. Tyrimų 1999 metu Neryje
kiršliai buvo sugauti Saidos ir Bražuolės rėvose žemiau Vilniaus. Jų tankis siekė 0,33 ir 0,13
ind./100 m2 atitinkamai. Vidutinis kiršlio sutinkamumas Neries upėje yra sąlyginai palyginti
žemas 16,7% (pagal 2005 m. apibendrintus duomenis). Kiršlių jaunikliai kartais sugaunami
atliekant lašišinių žuvų monitoringą, tačiau labai negausiai. Šie duomenys rodo, kad didelę
įtaką kiršlių paplitimui turi upės morfologinė (biotopinė) struktūra. Nemažai kiršlių jauniklių
pastaruoju metu yra sugaunama Meros ir Siesarties upėse atliekant lašišinių žuvų rituolių
tyrimus. Vidutinis kiršlių jauniklių sutinkamumo dažnis per pastaruosius 5 metus Meros
upėje sudarė 46,4%, o Siesarties upėje – 38,9 %. Žeimenos baseine kiršliai labiausiai paplitę
Žeimenos upėje ir jos intake Meroje, kitose mažesnėse upėse pasitaiko labai retai (buvo
sugautas Peršokšnoje). Šventosios baseine kiršliai gausūs Šventosios ir Siesarties upėse, jų
pasitaiko Virintos upės kai kuriose vietose.
Merkio baseine kiršliai aptinkami 5 upėse: Merkyje, Ūloje, Grūdoje, Versekoje ir
Nedzingėje. Gausiausiai jų yra Merkio ir Ūlos upėse. Merkyje gausiai paplitę aukštupyje, čia
46
Merkys leidžiasi nuo Ašmenos-Medininkų aukštumos, todėl jis labai sraunus. Merkio
aukštupyje daugelyje vietų žuvų bendriją sudaro tipiškos reofilinės žuvų rūšys, tame tarpe ir
kiršliai. Jų bendras gausumas yra apie 0,9 ind./100 m², o biomasės – 0,051kg/100 m², šie
rodikliai yra pakankamai aukšti (2.6.1 lentelė). Pagal gausumo lygmenį (Praeivių žuvų
būklės tyrimai Lietuvos upėse, 2012 m.) lyginant su kitomis Lietuvos upėmis.
2.6.1 lentelė. Kiršlių tankis (ind./100 m²) ir biomasė (kg/100 m²) Merkio baseine
Eil.
Nr. Upė Tankis Biomasė
1 Merkys -Tabariškės 0 0
2 Merkys -Turgeliai 2,2 0,109
3 Merkys - Jašiūnais 0,5 0,045
Vidurkis 0,9 0,051
Vakarų Lietuvos upėse kiršlys gyvena Minijoje, kur populiacija šiuo metu plečiasi,
(2.6.2 lentelė), periodiškai sutinkamas Sausdravo žemupyje (dažniausiai 0+ amžinės grupės
individai). Kitur Minijos upės baseine kiršlys nėra aptiktas.
Labai stipri kiršlių populiacija gyvena Jūros upės baseine, kur jo gausumas yra
didelis, tačiau dažniausiai sutinkami jauni, tik 0+-2+ amžinių grupių individai. Gyvena jis
praktiškai visoje upėje, nuo Kaltinėnų iki žiočių. Periodiškai kiršlys sutinkamas ir Šunijos
upėje, tačiau čia jo gausumas yra nedidelis. Tyrimų duomenys Akmenoje neatspindi realaus
kiršlių gausumo šioje upėje, kadangi elektrožūklės metodas dėl kiršlio sugebėjimo greitai
migruoti, neleidžia pilnai įvertinti žuvų gausumo tyrimo metu, ypač erdvesnėse ir platesnėse
upėse.
2.6.2 lentelė. Kiršlių gausumas ir biomasė Vakarų Lietuvos upių baseinuose 2010-2012 m.
Upės
pavadinimas
2011 2012 2013
N
(vnt./100 m²)
B
(kg/100 m²)
N
(vnt./100 m²)
B
kg/100 m²
N
(vnt./100 m²)
B
(kg/100 m²)
Minija (Žemsoda) 0,45 0,048 0,77 0,037 0,62 0,033
Minija (Gražčiai) 0,19 0,016 1,02 0,038 0 0
Minija (Stalgėnai) 0,29 0,035 0 0 0,52 0,036
Sausdravas 0 0 0,24 0,017 0,44 0,034
Šunija 0 0 0,26 0,024 0,25 0,018
Akmena
(Biržų laukas)
0,46 0,063 0,3 0,027 1,68 0,107
Akmena (Pagramantis) 0,22 0,024 0,09 0,011 0 0
Akmena
(Pūtvė, Alijošiškės)
0,7 0,009 0,17 0,002 0 0
47
2.7. Kiršlių genetinės struktūros tyrimai
Kiršlinių (Thymallinae) pošeimiui priklauso daugiau nei 10 kiršlių rūšių, kurių
paplitimo arealas apima didžiąją dalį šiaurės pusrutulio gėlavandenių ekosistemų.
Viena iš labiausiai paplitusių pošeimio rūšių – Europinis kiršlys. Ši rūšis nėra
palyginti tokia svarbi verslinės žvejybos požiūriu, kadangi natūraliai jos ištekliai nėra
labai gausūs net ir antropogeninių veiksnių mažiau paveiktose ekosistemose. Genetinė
kiršlių populiacijų struktūra didžiąja dalimi yra nulemta ekologinių rūšies ypatybių.
Skirtingai nei kai kurios kitos lašišinės žuvys, pavyzdžiui šlakiai ar lašišos, kurie savo
gyvenimo upėse laikotarpiu pasižymi teritorine elgsena, kiršliai upėse daugiau linkę
laikytis nedidelėmis grupėmis. Šios grupės yra gana sėslios, daugiau migruoja neršto
metu. Tokios struktūros ypatumai, ir labiausiai - ribota migracija, atsispindi ir kiršlių
populiacijų genetinėje struktūroje. Nedidelė genetinė įvairovė kiršlių populiacijose
pagal mtDNR žymenis stebima didžiojoje dalyje Europos upių kiršlių populiacijų.
Pagal daugelio autorių duomenis, taikant eilę molekulinių žymenų, ypatingai
mikrosatelitinės DNR, nustatyta, kad kiršliams būdinga nedidelė vidupopuliacinė
įvairovė, kai tuo tarpu skirtumai tarp populiacijų yra gana žymūs net tos pačios upės
baseino ribose (Gross et al. 2001, Koskinen et al. 2002, Gum et al. 2003, Gum et al.
2005, Swatdipong et al. 2009, Nilsson et al. 2001, Laikre et al. 2002). Taikant
mitochondrinės DNR, kurios mutavimo greitis yra gana nedidelis, palyginus su
branduolinės DNR, žymenis, buvo nustatytos 3 pagrindinės kilmės linijos (Koskinen
et al. 2002), iš kurių viena papildomai skirstoma į 2 pogrupius (Gum et al. 2005). Šios
kilmės linijos atitinkamai išsidėsčiusios šiaurinėje Europos dalyje (pagrinde rytinėse
Skandinavijos upėse), vidurio Europos baseinuose, bei pietinėje kontinento dalyje.
Toks skirtingų haplotipų lokalizacijos pobūdis nulemtas rūšies plitimo ir istorinių
fizikinių-geografinių veiksnių sąveikos.
Pirmojoje mūsų tyrimų dalyje, taikant mtDNR žymenis ir restrikcijos
fragmentų ilgių polimorfizmo (RFLP) metodą buvo nustatytas sudėtinis haplotipas,
būdingas Luknos ir Virintos upių kiršlių populiacijoms. Lyginant šių tyrimų ir kitų
autorių (Gum et al. 2005) duomenis, Lietuvos upėse kiršlių populiacijos nepasižymėjo
genetine įvairove mtDNR ND1 ir ND5/6 segmentuose. Toks žemas genetinės
įvairovės lygis minėtuose segmentuose yra nepalankus siekiant sukurti priemones
išteklių valdymui. Tam reikalingi žymenys, kurie leistų nustatyti atstatymo ir
48
sustiprinimo programose dalyvaujančių populiacijų savitumus ir padėtų išvengti
nepageidautinos hibridizacijos.
Margųjų upėtakių genetinė įvairovė Lietuvos upėse palyginti mažai tyrinėta,
skirtingai nei migruojančios populiacijos dalies – šlakių (Samuilovienė et al. 2009,
Leliūna 2010). Kadangi tai vienos rūšies kompleksas, margųjų upėtakių tyrimams
naudojami tie patys metodai kaip ir šlakių įvairovei nustatyti.
Šio darbo tikslas buvo ištirti Lietuvos upių kiršlių populiacijų genetinę
struktūrą panaudojant mitochondrinės DNR restrikcijos fragmentų ilgių polimorfizmo
metodus, nustatant haplotipų įvairovę bei palyginant duomenis su egzistuojančiais
Baltijos baseino kiršlių populiacijų tyrimų duomenimis, taip pat nustatyti
mikrosatelitinės DNR molekulinių žymenų tinkamumą įvertinant kiršlių genetinę
įvairovę ir pateikti rekomendacijas kiršlių bei margųjų upėtakių veisimo darbų
valdymui taikant genetinių tyrimų duomenis.
Mitochondrinė DNR
Atlikus RFIP analizę, buvo nustatyti apytiksliai mtDNR fragmentų ilgiai,
kurie pateikiami 2.7.1 lentelėje.
2.7.1 lentelė. Kiršlių mtDNR ND-1 ir ND-5/6 segmentų RFIP analizės metu
gautų fragmentų apytiksliai ilgiai, bp.
ND-1 ND-5/6
BsuRI MvaI HinfI MboI BcnI RsaI BsuRI StyI HinfI AluI ApaI RsaI AlwI
600 915 980 1080 1215 670 905 800 910 515 2480 1480 980
500 630 500 205 535 300 530 760 390 475 465 765
240 250 305 195 260 285 290 550 260 350 260 700
215 220 225 85 240 260 210 255 260 245 345
130 75 230 240 155 240 165 310
120 70 215 130 195 160 115
100 85 120 155 120
85 115
110
Palyginus gautus profilius su Gum et al. (2005) duomenimis, nustatytas sudėtinis
haplotipas ABBAABCBBDABB, būdingas Luknos ir Virintos upių kiršlių
populiacijoms. Polimorfizmu pagal šiuos mtDNR žymenis abi mėginių imtys
nepasižymėjo. Gum et al. (2005) tyrimuose šis haplotipas nustatytas ir Jūros intake
49
Akmenoje (n = 20), kurios kiršlių populiacija kol kas buvo vienintelė Lietuvoje ištirta
taikant mtDNR žymenis. Lyginant šių tyrimų ir minėtų autorių duomenis, galima
teigti, kad Lietuvos upėse kiršlių populiacijos nepasižymi genetine įvairove mtDNR
ND1 ir ND5/6 segmentuose.
Nedidelė genetinė įvairovė kiršlių populiacijose pagal mtDNR žymenis
stebima didžiojoje dalyje Europos upių kiršlių populiacijų. Pagal daugelio autorių
duomenis, taikant eilę molekulinių žymenų, ypatingai mikrosatelitinės DNR,
nustatyta, kad kiršliams būdinga nedidelė vidupopuliacinė įvairovė, kai tuo tarpu
skirtumai tarp populiacijų yra gana žymus net tos pačios upės baseino ribose (Gross et
al. 2001; Koskinen et al. 2002; Gum et al. 2003; Gum et al. 2005).
Apibendrinant minėtų autorių tyrimų rezultatus, Europos upėse nustatyta 30
sudėtinių mtDNR (ND-1 ir ND-5/6) haplotipų. Visi jie grupuojami į 3 pagrindines
kilmės linijas (Koskinen et al. 2002), iš kurių viena papildomai skirstoma į 2
pogrupius (Gum et al. 2005). Šios kilmės linijos atitinkamai išsidėsčiusios šiaurinėje
Europos dalyje (pagrinde rytinėse Skandinavijos upėse), vidurio Europos baseinuose,
bei pietinėje kontinento dalyje. Toks skirtingų haplotipų lokalizacijos pobūdis
nulemtas rūšies plitimo ir istorinių fizikinių-geografinių veiksnių sąveikos. Hewit et
al. (1999) apibendrino galimus biotos kolonizavimo kelius bei genetinės įvairovės
šaltinius Europoje. Pasiūlyti 4 pagrindiniai refugiumai, iš kurių, pasibaigus vėlyvojo
Pleistoceno apledėjimams, fauna ir flora rekolonizavo šiaurinę Europos dalį –
Iberijos, Apeninų, Graikijos-Balkanų pusiasaliai ir Ponto-Kaspijos regionas. Pirmas ir
trečias įvardijami kaip pagrindiniai genetinės įvairovės šaltiniai. Nors šie refugiumai
nustatyti daugiausiai remiantis sausumos gyvūnų ir augalų judėjimu, kuris nėra
griežtai apribotas reljefo veiksnių, kaip žuvyse, pastarųjų genetinės įvairovės
pasiskirstymas taip pat leidžia numatyti panašų rekolonizacijos scenarijų.
Naudoti mtDNR žymenys leido nustatyti Lietuvos upių kiršlių priklausomybę
stambiems metapopuliaciniams dariniams, parodė kokią vietą jos užima bendroje
europinio kiršlio populiacijoje, tačiau nepademonstravo genetinės įvairovės tirtose
upėse todėl sekančime etape buvo pasirinkti ir išbandyti mikrosatelitinės DNR
žymenys.
Mikrosatelitinė DNR
Kiekvienam iš analizuotų keturių lokusų buvo nustatytas alelių skaičius.
Didžiausia alelių įvairove pasižymėjo BFRO008 lokusas, kuriam abiejose imtyse
50
vidutiniškai buvo nustatyti 4,5 alelio. Mažiausia įvairovė nustatyta BFRO009 lokusui,
vidutiniškai 3 aleliai (2.7.2 lentelė).
2.7.2 lentelė. Alelių skaičius tirtiems lokusams, stebėtas hetrozigotiškumas
Ho, tikėtinas heterozigotiškumas.
Imtis n
BFRO006 BFRO007 BFRO008 BFRO009
n Ho He n Ho He n Ho He n Ho He
Lukna 16 5 0,63 0,67 4 0,60 0,59 6 0,68 0,71 4 0,61 0,60
Virinta 16 2 0,87 0,40 3 0,49 0,52 3 0,52 0,55 2 0,79 0,54
Vidutiniškai 3,5 0,75 0,54 3,5 0,55 0,56 4,5 0,6 0,63 3 0,70 0,57
Didžiausia alelių įvairove lyginant abi imtis pasižymėjo Luknos upės kiršlių
reproduktoriai. Jų imtyje buvo nustatyta 4,75 alelio per lokusą, kai tuo tarpu Virintos
imtyje šis kiekis siekė 2,5 alelio lokusui. Stebėtas heterozigotiškumas Luknos imtyje
vidutiniškai siekė 0,63, o Virintos - 0,67. Čia jis ypač aukštas nustatytas BFRO006 ir
BFRO009 lokusams. Nors heterozigotiškumas Virintos imtyje gali būti didesnis,
esamas heterozigotų perteklius gali liudyti apie per mažą reproduktorių kiekį. Tačiau,
atsižvelgiant į tai, kad tirtas nedidelis mėginių kiekis, galima tai traktuoti ir kaip
nepakankamai reprezentatyvią imtį.
51
2.7.1 pav. BFRO008 mikrosatelitinės DNR analizės pavyzdys. Luknos upės
mėginiai. GeneRuler 50bp ilgio DNR standartai
Atlikus AMOVA analizę, apskaičiuota FST vertė, kuri lyginant dvi imtis siekė
0,32, p<0,01. Tokiu būdu nustatyta, kad imtys skyrėsi tarpusavyje. Tai galima
traktuoti kaip atskiras populiacijas, pasižyminčias savita genetine įvairove. Skirtumų
patikimumo laipsnis nėra ženklus, tačiau tam daugiausiai įtakos galėjo turėti nedidelis
ištirtų individų kiekis. Atlikus testus nukrypimams nuo Hardžio-Veinbergo dėsnio
nustatyti, gauti rezultatai parodė, kad patikimų nukrypimų abiejose imtyse pagal visus
lokusus nėra.
Šio tyrimo duomenys leido atskleisti detalesnę tirtų kiršlių populiacijų
genetinę įvairovę nei tai buvo galima padaryti taikant mitochondrinės DNR žymenis.
Pastarieji ypač tinkami filogeografiniams tyrimams stambiuose sistematiniuose
vienetuose bei gali apimti didelius rūšių arealus, leisdami įvertinti populiacijų
formavimosi ypatybes. Vis dėlto, smulkesniuose geografiniuose regionuose
mikrosatelitinės DNR ar kitų branduolinės DNR lokusų analizė suteikia daugiau
informacijos apie genetinę populiacijų struktūrą, leisdami įvertinti ir trumpalaikius
pokyčius, tame tarpe ir tokius, kurie įtakoti antropogeninės veiklos. Žeimenos
lašišinių žuvų veislyne veisiant kiršlius dažniausiai susiduriama su viena problema –
nedidelis reproduktorių kiekis. Šis veiksnys ir sąlygoja tokius reiškinius kaip didelis
heterozigotų kiekis, mažesnė bendra genetinė įvairovė dirbtinai veistuose jaunikliuose
ir kt.
Lietuvos kiršlių populiacijos kol kas nėra stipriai paveiktos dirbtinio veisimo.
Atlikti pirmieji dirbtinai veistų jauniklių paleidimai neturės įtakos vietinių populiacijų
išgyvenamumui. Tačiau, didėjant veisimo apimtims, būtina imtis priemonių natūraliai
įvairovei išsaugoti. Pagrindinė ir veiksmingiausia priemonė būtų tikslinis atskirų upių
baseinų kiršlių reproduktorių panaudojimas tų pačių upių įžuvinimui ūkiuose veistais
jaunikliais. Šios priemonės rekomenduojamos ir kitų lašišinių žuvų išteklių valdymo
programose, kuriose davė gerų rezultatų. Pagrindinė problema, su kuria susiduriama
dirbtinai veisiant kiršlius – reproduktorių laikymui tinkamų talpų trūkumas. Šiuo metu
Žuvininkystės Tarnybos Trakų Vokės poskyryje esantys tvenkiniai kol kas nėra
pritaikyti patogiam darbui su keliomis skirtingų upių reproduktorių bandomis.
Techninės galimybės neleidžia atskirai laikyti reproduktorių, sugautų skirtingose
52
upėse. Šiai problemai spręsti rekomenduojame veisimui skirtus kiršlius žymėti RFID
žymėmis prieš suleidžiant juos į perlaikymo talpas.
Šiuo metu ŽT Žeimenos ir Trakų Vokės poskyriuose yra formuojama dirbtinai
veistų kiršlių reproduktorių banda. Vykdant šiuos darbus turėtų būti dokumentuojama
kiekvienos reproduktorių bandos kilmė, kiekvieną individą rekomenduojame žymėti
vidiniais arba išoriniais žymekliais.
Nors mikrosatelitinės DNR žymenų metodai šiame darbe pasižymėjo didesne
skiriamąja geba nei pvz. mtDNR, tačiau būtina tikslinti metodiką. Dėl ribotų išteklių
pasirinkti tik keturi žymenys. Vykdant reguliarius tyrimus šis skaičius yra
pakankamas ir supaprastina darbus, tačiau būtina patikrinti daugiau žymenų ir atrinkti
tuos, kurie padėtų nustatyti didžiausią įvairovę. Siekiant supaprastinti tyrimus, darbe
nebuvo naudoti žymėti liuminescenciniais dažais DNR pradmenys. Pastarieji, kartu su
gautų lokusų fragmentų sekos nustatymu padėtų tiksliau įvertinti alelių dažnius ir
pasiskirstymą. Nepaisant to, mikrosatelitinės DNR žymenų naudojimas pasirodė
tinkamas taikyti kaip kiršlių išteklių valdymo priemonė. Tolimesniuose tyrimuose
vertėtų supaprastinti ir standartizuoti metodiką, kas leistų greičiau ir pigiau nustatyti
skirtumus tarp laukinių populiacijų, tarp veislyno bandų, ir išvengti nepageidaujamų
sumažėjusios genetinės įvairovės padarinių, visų pirma atsiliepiančių šių populiacijų
gyvybingumui.
Margųjų upėtakių genetinė įvairovė Lietuvos vandenyse nebuvo nuodugniai
tyrinėta, tačiau šios rūšies tyrimams gali būti naudojami tie patys mtDNR ir
mikrosatelitų žymenys, kaip ir šlakių atveju (Hansen et al. 2001, Samuilovienė et al.
2009, Leliūna 2010). Mikrosatelitinės DNR žymenys šiuose tyrimuose taip pat
pasirodė informatyvesni. Šiuo metu dirbtiniam veisimui naudojama motininė
reproduktorių banda turėtų būti ištirta šiais metodais, o gauti duomenys palyginti su
laukinių populiacijų tyrimų duomenimis. Reproduktorių banda turi būti reguliariai
atnaujinama laukiniais reproduktoriais, o esant galimybėms vykdomas kryptingas
veisimas, orientuotas į skirtingų upių baseinus, panaudojant vietinio genofondo
medžiagą.
53
3. Išvados
1. Margasis upėtakis (Salmo trutta) priklauso lašišažuvių (Salmoniformes) būriui, lašišinių
(Salmonidae) šeimai, Europinių lašišų (Salmo L.) genčiai. Rūšies lygmenyje (Salmo trutta)
yra labai polimorfinė rūšis. Mažuose, švariuose šaltavandeniuose upeliuose jis yra viena
dominuojančių žuvų rūšių ir sudaro bendrijos branduolį.
2. Lietuvoje Margasis upėtakis sutinkamas daugiau nei 180 upių ir upelių. Gausiausios
upėtakių populiacijos randamos: Nemuno (20 intakų), Neries (17), Žeimenos (11), Merkio
(26), Minijos (12), Veiviržo (11), Dubysos (9), Ventos (6), Bartuvos (5) ir Verknės (3)
baseinuose.
3. Atviruose lašišinio tipo upeliuose aptinkami praeiviai - šlakiai ir sėsliai gyvenantys
upėtakiai. Daugelyje Lietuvos upių baseinų upėtakių gausumas ir paplitimas priklauso nuo
upelių dydžio ir ant jų esančių užtvankų kiekio. Izoliuotuose šaltavandenių upelių dalyse
gyvena sėsliai - upėtakiai. Atviruose lašišinio tipo upeliuose upėtakiams buvo priskiriami
visi sugauti nesismoltifikuojantys ir didesni, kaip 100 g svorio individai. Atviruose upėse
gėlavandenė upėtakių forma sudaro vidutiniškai nuo 1 iki 20% visų upėje upėtakių +šlakių
individų.
4. Upėtakiai paplitę 11 upių baseinų, bendras tinkamas jiems gyventi (upių, upelių ar jų
atkarpų ilgis) yra apie 1547 km. Didžiausias kiekis nustatytas Merkio baseine - 460 km,
Šventosios baseine – 269 km, Neries baseine -231km, Jūros baseine – 139 km, Nemuno
upės mažesniuose tiesioginiuose intakuose – 102 km, o kituose baseinuose mažiau, kaip
100 km.
5. Lietuvos upių ir upelių m. upėtakių potencialus produktyvumas siekia 543971 ind.
Apskaičiuotas esamas šių upelių produktyvumas pagal mokslinių tyrimo rezultatus siekia
apie 216686 ind. Bendras visiems upių baseinams potencialaus ir esamo produktyvumo
santykis siekia apie 40% ir atitinką vidutinę upelių produktyvumo būklę.
6. Didžiausiu potencialiu produktyvumu išsiskiria Merkio baseinas 178,1 tūkst. ind., po to
seka Šventosios (Neries) ir Jūros baseinai - 988,5 ir 976 tūkst. ind. Merkio baseine bendras
upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis siekia apie 56,4%.
7. Upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis kito labai įvairiai. Pats didžiaus
nustatytas bendras upėtakių potencialios ir esamos produkcijos santykis nustatytas
Verknės baseine -76 %, tačiau šiame baseine tik tėra 3 upėtakinės upės. Labai žemas
54
santykis fiksuotas Minijos ir Mituvos upių baseinais, tačiau tai gali būti suiję su
nepakankamu ištyrimo lygmeniu ir ekspertiniu vertinimu.
8. Labai gera upėtakinių upelių būklė fiksuota tik Verknės baseine 92%, tuo tarpu kituose
baseinuose labai gera būklė yra tik, kai kuriuose upeliuose. Merkio baseine apie 83% upių
buvo nustatyta gera būklė, o Baruvos intakuose apie 81% ir Žeimenos intakuose apie 50%
nustatyta vidutinė būklė. Šventosios ir Ventos baseinų upių apie 57-58 % turi labai blogą
būklę, o Minijos, Jūros, Mituvos upėtakinėse upėse fiksuota labai bloga bukė.
9. Kiršliai Lietuvoje – priklauso retų ir globojamų žuvų grupei. Kiršliai daugelyje šalių
veisiami dirbtinai, Lietuvoje pradėti veisti 2012 metais. Daugumas tyrinėtojų atkreipia
dėmesį į tai, kad, kad kiršlys yra simpatrinė rūšis upėtakiui ir jie sugeba labai puikiai
pasidalinti biotopus bei buveines toje pat upėje. Kiršlio, kaip ir upėtakio populiacijos labai
nukentėjo, vykdant upių vagų tiesinimą, jas tvenkiant bei keičiant vandens režimą upės
baseine.
10. Lietuvoje nėra dažna rūšis, aptinkamas – Neries, Merkio, Žeimenos, Šventosios,
Minijos, Jūros, Ventos upių baseinuose (iš viso apie 26 upėse). Vidutinis kiršlių
sutinkamumas ir gausumas daugelyje upių yra sąlyginai palyginti žemas. Kiek didesnes ir
gausesnes populiacijas turime Neries, Merkio, Žeimenos ir Jūros upėse. Tyrimo rezultatai
didesnėse upėse ne visada atspindį esamą kiršlių išteklių būklę.
11. Taikant mitochondrinės DNR PGR-RFIP metodą, ištirtos 2 Lietuvs upių – Luknos ir
Vokės kiršlių populiacijos. Polimorfizmo pagal mtDNR žymenis šiose populiacijose
nebuvo nustatyta. Abiejose populiacijose nustatytas ABBAABCBBDABB haplotipas, kuris
taip pat aptinkamas Lenkijos, Danijos, centrinės Švedijos ir Norvegijos upėse. Nemuno
baseino kiršlių populiacija filogeografiškai gali būti kildinama iš Elbės-Vyslos upių
baseinų.
12. Nors mikrosatelitinės DNR žymenų metodai šiame darbe pasižymėjo didesne
skiriamąja geba nei pvz. mtDNR, tačiau būtina tikslinti metodiką. Dėl ribotų išteklių
pasirinkti tik keturi žymenys. Vykdant reguliarius tyrimus šis skaičius yra pakankamas ir
supaprastinta darbus, tačiau būtina patikrinti daugiau žymenų ir atrinkti tuos, kurie padėtų
nustatyti didžiausią įvairovę.
13. Mikrosatelitinės DNR žymenų naudojimas pasirodė tinkamas taikyti kaip kiršlių
išteklių valdymo priemonė. Tolimesniuose tyrimuose vertėtų supaprastinti ir standartizuoti
metodiką, kas leistų greičiau ir pigiau nustatyti skirtumus tarp laukinių populiacijų, tarp
veislyno bandų, ir išvengti nepageidaujamų sumažėjusios genetinės įvairovės padarinių,
visų pirma atsiliepiančių šių populiacijų gyvybingumui.
55
4. Rekomendacijos
4.1. Parengti rekomendacijas, dėl margųjų upėtakių ir kiršlių populiacijų upėse
palaikymo ar pagausinimo, nurodant papildymo kiekius dirbtinai veistomis
žuvimis.
1. Žuvivaisos įmonėje įrengti ar sumontuoti auginimo ir veisimo linijas tokiu
principu, kad būtų galima laikyti ir auginti upėtakių ir kiršlių reproduktorius
(motinines bandas) iš skirtingų Lietuvos upių baseinų nesudarant galimybės joms
kryžmintis tarpusavyje, kad būtų galima išsaugoti įžuvinimo medžiagos atitinkamą
genetinę įvairovę.
2. Nesant techninėms galimybėms skirtingų baseinų upėtakių ir kiršlių reproduktorius
laikyti atskiruose baseinuose, rekomenduojame juos žymėti adekvačiomis žymėmis
(ženklinti skirtingais ženklais), kad būtų galima nustatyti jų kilmę. Nustatyti kokia yra
dabartinių margųjų upėtakių ir kiršlių reprodukcinių bandų, naudojamų išteklių
atstatymui žuvivaisos įmonėse genetinė struktūra, ir kokia yra šių bandų kilmė.
Atsižvelgiant į gautus duomenis, atitinkamai koreguoti išteklių valdymo planus.
3. Siekiant išvengti inbridingo ir užtikrinti aukštą įžuvinamos medžiagos
gyvybingumą upėtakių ir kiršlių reproduktorių bandas papildyti naujais individais iš
tų pačių upių rotacijos principu kas antri metai. Reproduktorių bandos papildymui,
rekomenduojame, sugauti po 50-100 subrendusių individų iš kiekvieno skirtingo
baseino upių.
4. Atliekant upėtakių ir kiršlių įveisimo darbus ir siekiant išlaikyti atitinkamą genetinę
įvairovę nemaišyti didžiųjų upių populiacijas tarpusavyje. Vengti ženkliai
geografiškai nutolusių vietovių (pvz. Minijos – Žeimenos ir pan.) populiacijų
genetinės medžiagos maišymo atliekant įžuvinimo darbus. Geografiškai artimų intakų
(pvz. Žeimena - Mera, Neris – Vilnia, Šventoji - Siesartis) populiacijas, ypač jei yra
duomenų apie žuvų migraciją tarp šių upių, traktuoti kaip vieną visumą ir naudoti jų
bendrą genofondą veisimo darbams.
56
5. Atsižvelgiant į mokslinių tyrimų rezultatus ir ekspertinį vertimą ekspertinį
vertinimą siekiant išlaikyti vidutinę ir gerą upėtakinių upių būklę rekomenduojame
kasmet išauginti ir išleisti į upes 0+ upėtakių jauniklių apie 200 tūkst. vnt. ir 25-30
tūkst. vnt. kiršlių jauniklių.
6. Taikant mikrosatelitinės DNR žymenų metodus, buvo nustatyta, kad naudoti
žymenys yra tinkami kiršlių genetinės informacijos analizei ir gali būti taikomi
išteklių valdyme. Margųjų upėtakių veisimo ir išteklių valdymo planuose
rekomenduojame taikyti mikrosatelitinės DNR žymenis, analogiškus taikomiems
šlakių tyrimuose.
7. Nustatyti šiuo metu veisimui naudojamos upėtakių reproduktorių bandos ir
įžuvinamų upių populiacijų genetinę įvairovę ir vadovautis šiais duomenimis
atkuriant išteklius.
8. Šiuo metu dirbtiniam veisimui naudojama motininė reproduktorių banda turėtų būti
ištirta šiais metodais, o gauti duomenys palyginti su laukinių populiacijų tyrimų
duomenimis.
Reproduktorių banda turi būti reguliariai atnaujinama laukiniais reproduktoriais, o
esant galimybėms vykdomas kryptingas veisimas, orientuotas į skirtingų upių
baseinus, panaudojant vietinio genofondo medžiagą.
9. Rekomenduojame tikslinti genetinių tyrimų metodiką, ją supaprastinti ir pritaikyti
reguliariems kiršlių ir margųjų upėtakių veisimo darbams ūkio sąlygose.
10. Bebrų užtvankos trukdo lašišinėms žuvims migruoti ir neleidžia joms pasiekti
nerštaviečių be to mažose lašišinėse upėse bebravietės labai pablogina natūralias
reofilinių ir pastoviai gyvenančių upeliuose žuvų rūšių buveines. Bebrų užtvankos,
priklausomai nuo upės vagos nuolydžio, daugiau ar mažiau kaupia sąnašas (smėlį,
dumblą, lapus) bei stabdo vandens srovę, dėl to yra užnešamos nerštavietės ir
mažinamos jų aeracinės savybės.
11. Bebrų užtvankos lašišinio tipo upeliuose kasmet turi būti šalinamos, kad būtų
palaikoma natūrali upelio infrastruktūra ir gera ekologinė būklė bei apsaugota nuo
užtvindymo ir sunaikinimo šalia esanti žemė, miškas, upės pakrantės ir upelio natūrali
57
upelio vaga. Siekiant išlaikyti labai gerą ar gerą lašišinių upelių ekologinę būklę
būtina kasmet šalinti visas bebrų užtvankas pirmiausia esančias upelių žemupyje ir
vidurupyje, t.y. apie 2/3 upelio ilgio atkarpoje nuo žemupio. Upelių aukštupyje (1/3
upelio ilgio dalyje) bebrų užtvankas šalinti periodiškai lašišinių žuvų migracijos metu
rugsėjo – spalio mėn.
4.2 Galimos reproduktorių gaudymo planas (upės, vietos ir kiekiai vnt.)
4.2.1. lentelė. Margųjų upėtakių reproduktorių gaudymo planas 2015-2020 m. (vnt.)
Rajonas, savivaldybė Vandens telkinio
pavadinimas
Įveistų žuvų rūšis, amžius, kiekis (tūkst. vnt.)
Eil.
Nr. Margieji upėtakiai
2015 2016 2017 2018 2019 2020 Viso:
baseinas,
upė
Nemuno baseinas 100
1. Trakų Verknė 20 20 15 55
2. Šalčininkų Gauja 15 15 15 45
Neries baseinas 130
3. Vilniaus Vilnia 15 15 30
4. Vilniaus Kena 15 15 30
5. Vilniaus Vokė a. Grigiškių 10 10 20
6. Vilniaus Dūkšta 10 10 20
7. Širvintų Musė 15 15 30
Šventosios baseinas 120
8. Zarasų, Anykščių Šventoji aukštupys 15 15 30
9. Molėtų, Anykščių Virinta aukštupys 15 15 30
10. Molėtų Grabuosta 15 15 30
11. Ukmergės Siesartis aukštupys 15 15 30
Žeimenos baseinas 130
12. Švenčionių Mera 15 15 30
13. Švenčionių Peršokšna 15 15 30
14. Švenčionių Saria 10 10 20
15. Švenčionių Skerdyksna 10 10 20
16. Vilniaus Jusinė 15 15 30
Merkio baseinas 170
17. Varėnos Merkys 20 20 40
18. Varėnos Amarnia 15 15 30
19 Varėnos Spengla 10 10 20
59
20. Varėnos Šalčia 20 20 40
21. Varėnos Grūda 10 10 20
22. Varėnos Cirvija 10 10 20
Minijos baseinas 100
23. Šilutės Tenenys a. Ramučiu 20 20 40
24. Plungės Babrungas a Plunges 20 10 30
25 Kretingos Salantas a Salantų 20 10 30
Jūros baseinas 250
26. Tauragės, Šilalės Jūra 40 40 20 20 120
27. Plungės Aitra 15 15 30
28. Tauragės Ančia 15 15 10 40
29. Šilalės Lokysta 15 15 30
30. Tauragės Šešuvis 10 10 10 30
Bartuvos baseinas 60
31. Skuodo Bartuva 10 10 20
32. Skuodo Luoba 10 10 20
33. Skuodo Šata 10 10 20
Mituvos baseinas 30
34. Jurbarko Vidauja 20 10 30
Ventos baseinas 90
35. Mažeikių Viešėtė 15 15 30
36. Mažeikių Lūšis (Lūšė) 15 15 30
37. Mažeikių Šerkšnė 15 15 30
Iš viso: 1180
60
4.2.2. lentelė. Kiršlių reproduktorių gaudymo planas (upės, vietos ir kiekiai vnt.) 2015-2020 m. (vnt.)
Eil.
Nr. Rajonas, savivaldybė
Vandens telkinio
pavadinimas
Kiršliai, kiekis ( vnt.)
2015 2016 2017 2018 2019 2020 Viso: baseinas,upė
Nemuno baseinas 40
1. Trakų Verknė 20 20 40
Neries baseinas 95
2. Vilniaus, Trakų, Elektrėnų, Neris 15 15 15 45
3. Vilniaus Vilnia 10 10 20
4. Vilniaus Kena 10 10
5. Vilniaus Vokė 10 10 20
Šventosios baseinas 90
6. Zarasų, Anykščių, Ukmergės,
Jonavos Šventoji 15 15 30
7. Molėtų, Anykščių Virinta 15 15 30
8. Ukmergės Siesartis 15 15 30
Žeimenos baseinas 70
9 Švenčionių Žeimena 20 20 40
10. Švenčionių Mera 15 15 30
Merkio baseinas 80
11. Varėnos Merkys 15 15 30
12. Varėnos Ūla 15 15 30
13. Varėnos Grūda 10 10 20
Minijos baseinas 45
14. Plungės Minija 15 15 15 45
Jūros baseinas 75
15. Tauragės, Šilalės Jūra 10 10 10 30
16. Tauragės, Šilalės Akmena 15 15 15 45
Ventos baseinas 60
17. Mažeikių Šerkšnė 10 10 10 30
18. Telšių Virvyčia 10 10 10 30
Iš viso: 555
61
4.3.1 lentelė. Margųjų upėtakių jaunikliais 0p įžuvinimo planas 2015-2020 m. (tūkst. vnt.)
Rajonas, savivaldybė Vandens telkinio
pavadinimas
Įveistų žuvų rūšis, amžius, kiekis (tūkst. vnt.)
Eil.
Nr. Margieji upėtakiai
2015 2016 2017 2018 2019 2020 Vid .m.
baseinas,
upė
Viso:
2015-2020
m. Nemuno baseinas 7 36
1. Jurbarko Viešvilė N.i.m. 2 2 0,8 4
2. Druskininkų Ratnyčia N.i.m. 2 2 2 1,2 6
3. Trakų Verknė N.i.m. 2 5 2 5 2 3,2 16
4. Šalčininkų Gauja N.i.m. 2 2 0,8 4
5. Alytaus Punelė N.i.m. 1 1 1 0,6 3
6. Kauno Lapainia N.i.m. 1 1 0,4 3
Neries baseinas N.i.m. 11,6 55
7. Vilniaus Vilnia aukštupys N.i.m. 1 2 1 2 1 1,4 7
8. Vilniaus Žalesa aukštupys N.i.m. 1 1 0,4 2
9. Vilniaus Kena aukštupys N.i.m. 1 1 1 0,6 3
10. Vilniaus Vokė a. Grigiškių N.i.m. 2 4 2 4 2 2,8 14
11. Vilniaus Dūkšta - aukstupys N.i.m. 1 1 1 1 1 1,0 5
12. Trakų Saidė – aukštupys N.i.m. 1 1 0,4 2
13. Elektrėnų Bražuolė N.i.m. 2 2 2 1,2 6
14. Širvintų Musė -aukštupys N.i.m. 2 2 0,8 4
15. Kaišiadorių Laukysta N.i.m. 1 1 1 0,6 3
16. Jonavos Lomena N.i.m. 2 2 2 1,2 6
17. Vilniaus Bezdonė N.i.m. 2 2 0,8 4
18. Kaišiadorių Žiežmara N.i.m. 1 1 0,4 2
Šventosios baseinas 14,1 68
19. Zarasų, Anykščių Šventoji aukštupys 5 5 5 5 5 5 6,0 30
20. Ukmergės Plaštaka 1 1 1 0,5 3
21 Ukmergės Šešuola 1 1 1 0,5 3
22. Ukmergės Širvinta 3 1 3 1 3 1 2,4 12
23. Molėtų, Anykščių Virinta aukštupys 2 2 2 2 2 2 2,4 12
24. Molėtų Grabuosta 1 1 0,3 2
25. Ukmergės Siesartis aukštupys 2 2 2 1,0 6
26. Anykščių Nevėža 1 1 1 1 1 1 1,0 6
62
Pastaba:
N.i.m. nėra
įžuvinimo
medžiagos
Žeimenos baseinas 9,4 47
27. Švenčionių Lakaja N.i.m. 2 2 2 2 2 2 10
28. Švenčionių Mera N.i.m. 3 3 3 3 3 3 15
29. Švenčionių Peršokšna N.i.m. 1 1 1 1 1 1 5
30. Švenčionių Saria N.i.m. 2 2 2 2 2 2 10
31. Švenčionių Skerdyksna N.i.m. 2 2 0,8 4
32. Vilniaus Jusinė N.i.m. 1 1 1 0,6 3
Merkio baseinas 70,7 424
35. Varėnos Merkys 35 35 35 35 35 35 35 210
36. Varėnos Amarnia 3 1 3 1 3 1 2 12
37. Varėnos Visinčios žemupys 3 3 3 1,5 9
38 Varėnos Spengla 5 2 5 2 5 3 3,7 22
39. Varėnos Šalčia 10 10 10 10 10 10 10 60
40. Varėnos Ūla 10 6 10 6 10 6 8 48
41. Varėnos Grūda 3 5 3 5 3 5 4 24
42. Varėnos Verseka 4 3 4 3 4 3 3,5 21
43. Varėnos Lukna 3 1 3 1 3 1 2 12
44. Varėnos Cirvija 2 2 2 1 6
Minijos baseinas 20 110
45. Šilutės Tenenys a. Ramučių N.i.m. 10 10 10 10 10 10 50
46. Plungės Babrungas a. Plungės N.i.m. 5 5 5 5 5 5 30
47. Kretingos Salantas a. Salantų N.i.m. 5 5 5 5 5 5 30
Jūros baseinas 50 225
48. Tauragės, Šilalės Jūra a.Žvingių N.i.m. 30 30 30 30 30 30 150
49. Plungės Aitra N.i.m. 4 4 4 4 4 4 20
50. Tauragės Ančia N.i.m. 8 8 8 8 8 8 40
51. Šilalės Lokysta N.i.m. 3 3 3 3 3 3 15
52. Tauragės Šešuvis N.i.m. 5 5 5 5 5 5 25
Mituvos baseinas 3 12
53. Jurbarko Vidauja N.i.m. N.i.m. 3 3 3 3 3 12
Bartuvos baseinas 7 35
54. Skuodo Bartuva a. Mosedžio N.i.m. 3 3 3 3 3 3 15
55. Skuodo Luoba aukštupys N.i.m. 2 2 2 2 2 2 10
56. Skuodo Šata aukštupys N.i.m. 2 2 2 2 2 2 10
Ventos baseinas 7 28
57. Mažeikių Viešėtė N.i.m. N.i.m. 1 1 1 1 1 4
58. Mažeikių Lūšis (Lūšė) N.i.m. N.i.m. 1 2 1 2 1,5 6
58. Mažeikių Šerkšnė N.i.m. N.i.m. 2 2 3 3 2,5 10
60. Telšių Virvyčia N.i.m. N.i.m. 2 2 2 2 2 8
Iš viso: 199,8 1065
63
4.3.2. lentelė. Kiršlių jaunikliais 0p įžuvinimo planas 2015-2020 m. (tūkst. vnt.)
Rajonas, savivaldybė Vandens telkinio
pavadinimas
Įveistų žuvų rūšis, amžius, kiekis (tūkst. vnt.)
Eil.
Nr. Kiršliai
2015 2016 2017 2018 2019 2020 Vid .m.
baseinas,
upė
Viso:
2015-2020
m. Nemuno baseinas N.i.m. N.i.m. 1,25 5
1. Druskininkų Ratnyčia N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1
2. Trakų Verknė N.i.m. N.i.m. 1,5 1,5 0,75 3
3. Šalčininkų Gauja N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 025 1
Neries baseinas 5,5 22
4. Vilniaus, Trakų, Elektrėnų,
Kaišiadorių, Širvintų, Jonavos
Neris N.i.m. N.i.m. 3 3 3 3 3 12
5. Vilniaus Vilnia N.i.m. N.i.m. 1 1 1 1 1 4
6. Vilniaus Kena N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1
7. Vilniaus Vokė N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2
8. Vilniaus Dūkšta N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1
9. Širvintų Musė N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2
Šventosios baseinas 3,25 19,5
10. Zarasų, Anykščių, Ukmergės, Jonavos Šventoji 2 2 2 2 2 2 2 12
11. Ukmergės Širvinta - žemupys 0,5 0,5 0,5 0,25 1,5
12. Molėtų, Anykščių Virinta 1 1 1 0,5 3
13. Ukmergės Siesartis 1 1 1 0,5 3
Žeimenos baseinas 3,25 13
14. Švenčionių Žeimena N.i.m. N.i.m. 2 2 2 2 2 8
15. Švenčionių Mera N.i.m. N.i.m. 1 1 1 1 1 4
16. Švenčionių Peršokšna N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1
Merkio baseinas 6,75 40,5
17. Varėnos Merkys 4 4 4 4 4 4 4 24
18. Varėnos Amarnia 0,5 0,5 0,5 0,25 1,5
19 Varėnos Spengla 0,5 0,5 0,5 0,25 1,5
20. Varėnos Šalčia 1 1 1 0,5 3
21. Varėnos Ūla 2 2 2 1 6
22. Varėnos Grūda 1 1 1 0,5 3
64
Pastaba: N.i.m. – nėra įžuvinimo medžiagos
Upėse - Ratnyčios, Dūkštos, Širvintos žem., Luknos, Dubysos, Luobos, Šatos kiršlius žuvinti eksperimento tvarka,
Lūšės upėje kiršliai gyveno, bet buvo išnuodyti, reikėtu pabandyti atkurti populiaciją.
23. Varėnos Lukna 0,5 0,5 0,5 0,25 1,5
Dubysos baseinas 0,17 1
24. Raseinių , Kelmės Dubysa ? 0,5 0,5 0,17 1
Minijos baseinas 1,8 10
25. Plungės, Rietavo, Kretingos Minija N.i.m. N.i.m. 2 2 2 2 1,3 8
26. Plungės Sausdravas N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2
Jūros baseinas 3,5 14
27. Tauragės, Šilalės Jūra N.i.m. N.i.m. 2 2 2 2 2 8
28. Tauragės Šunija N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,5 0,5 0,5 2
29. Tauragės, Šilalės Akmena N.i.m. N.i.m. 1 1 1 1 1 4
Bartuvos baseinas 0,34 2
30. Skuodo Luoba 0,5 0,5 0,17 1
31. Skuodo Šata 0,5 0,5 0,17 1
Ventos baseinas 1 4
32. Mažeikių Lūšis (Lūšė) N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1
33. Mažeikių Šerkšnė N.i.m. N.i.m. 1 1 0,5 2
34. Telšių Virvyčia N.i.m. N.i.m. 0,5 0,5 0,25 1
Iš viso: 26,81 131
64
4. Literatūra ir publikacijos
Bardakci, F., Degerli, N., Ozdemir, O. and Basibuyuk, H.H. 2006. Phylogeography of the
Turkish brown trout Salmo trutta L.: mitochondrial DNA PCR-RFLP variation. Journal of
Fish Biology 68: 36–55.
Bernatchez, L. 2001. The evolutionary history of brown trout (Salmo trutta L.) inferred
from phylogeographic, nested clade, and mismatch analyses of mitochondrial DNA
variation. Evolution 55: 351–379.
Gross, R., Kühn, R., Baars, M., Schröder, W., Stein, H., Rottmann, O. 2001. Genetic
differentiation of European grayling populations across the Main, Danube and Elbe
drainages in Bavaria. Journal of Fish Biology 58: 264–280.
Gum, B., Gross, R., Rottmann, O., Schröder, W., Kühn, R. 2003. Microsatellite variation in
Bavarian populations of European grayling (Thymallus thymallus): implications for
conservation. Conservation Genetics 4: 659–672.
Gum, B., Gross, R. & Kuehn, R. 2005. Mitochondrial and nuclear DNA phylogeography of
European grayling (Thymallus thymallus): evidence for secondary contact zones in central
Europe. Molecular Ecology 14: 1707–1725.
Hewitt, G.M. 1999. Post-glacial re-colonization of European biota. Biological Journal of
the Linnean Society 68: 87–112.
Jonsson, N; Naesje, T.F; Jonsson, B; Saksgaard, R; Sandlund, O.T . 1999. The influence of
piscivory on life history traits of brown trout .Journal of Fish Biology . Vol. 55, No. 6, pp.
1129-1141.
Kesminas V. 2005. Žuvų bioįvairovės ir gausumo tyrimai Dzūkijos nacionalinio parko
vandens telkiniuose. Upės. Mokslinė ataskaita. Vilnius.
Kesminas V., Pliūraitė V., Kesminas K. 2010. ŽUVŲ, MAKROZOOBENTOSO ĮVAIROVĖS IR
GAUSUMO TYRIMAI GAUJOS UPĖJE. Žuvininkystė Lietuvoje T.X. Vilnius, psl. 180-194.
Kesminas ir kt. 2010, 2011, 2012. Praeivių žuvų būklės tyrimai Lietuvos upėse. Mokslinės
ataskaitos. Aplinkos apsaugos agentūra. Vilnius. psl. 1-146.
V. Kesminas, R. Repečka, N. Kazlauskienė, T. Virbickas, S. Stakėnas, A. Kontautas, V.
Greičiūnas, L. Ložys, R. Bogdevičius. 2000. Baltijos lašiša Lietuvoje, “Aldorija”, Vilnius,
p. 111
65
V. Kesminas, T. Virbickas, G. Balkuvienė, S. Stakėnas, A. Kontautas, V. Pliūraitė, K.
Matiukas. 2005. Monografija. Lietuvos ichtiologiniai draustiniai. Vilnius. 1-136.
Kottelat M. and Freyhof J. 2007. Handbook of European Freshwater Fishes. Switzerland
and Freyhof, Berlin, Germany. 1-646.
Koskinen, M.T., Ranta, E., Piironen, J., Veselov, A., Titov, S., Haugen, T.O., Nilsson, J.,
Carlstein, M. and Primmer, C.R. 2000. Genetic lineages and postglacial colonization of
grayling (Thymallus thymallus, Salmonidae) in Europe, as revealed by mitochondrial DNA
analyses. Molecular Ecology 9: 1609–1624.
Koskinen, M.T., Nilsson, J., Veselov, A., Potutkin, A.G., Ranta, E., Primmer, C.R. 2002.
Microsatellite data resolve phylogeographic patterns in European grayling, Thymallus
thymallus, Salmonidae. Heredity 88: 391– 402.
Laikre, L., Jarvi, T., Johansson, L., Palm, S., Rubin, J.-F., Glimsater, C.E., Landergren, P.
and Ryman, N. 2002. Spatial and temporal population structure of sea trout at the Island of
Gotland, Sweden, delineated from mitochondrial DNA. Journal of Fish Biology 60: 49-71.
Leliūna, E. and Virbickas, J. 2006. Phylogeographic characteristics of Atlantic salmon
(Salmo salar L.) population of the Nemunas river. Acta Zoologica Lituanica 3 (16): 229-
234.
Leliūna, E. 2008. Nemuno baseino lašišų (Salmo salar L.) ir šlakių (S. trutta trutta L.)
populiacijų fenotipinės ir genetinės struktūros ypatumai. Daktaro disertacija. Vilnius.
Morán, P., Pendas, A. M., García Vázquez, E., Izquierdo, J. I., & J. Lobón-Cervia. 1995.
Estimates of gene flow among neighbouring populations of brown trout. Journal of Fish
Biology 46(4): 593-602
Nielsen, E. E., Hansen, M. M., and Mensberg, K.-L. D. 1998. Improved primer sequences
for the mitochondrial ND1, ND3/4 and ND5/6 segments in salmonid fishes: application to
RFLP analysis of Atlantic salmon. Journal of Fish Biology 53: 216–220.
Nilsson, J., Gross, R., Asplund, T., Dove, O., Jansson, H., Kelloniemi, J., Kohlmann, K.,
Loytynoja, A., Nielsen, E. E., Paaver, T., Primmer, C. R., Titov, S., Vasemagi, A., Veselov,
A., Ost, T. and Lumme, J. 2001. Matrilinear phylogeography of Atlantic salmon (Salmo
salar L.) in Europe and postglacial colonization of the Baltic Sea area. Molecular Ecology
10: 89–102.
Samuiloviene, A., Gross, R. 2008. Genetic diversity and differentiation of sea trout (Salmo
trutta) populations in Lithuanian rivers assessed by microsatellite DNA variation. Nordic
Workshop for Doctoral Fellows on Salmo salar and Salmo trutta Research. Roskilde,
66
Denmark.
Schöffmann, J. 2000. The grayling species (Thymallinae) of three different catchment areas
of Mongolia. Journal of the Grayling Society, Spring: 41–44.
Šauklytė A., Kontautas A., Paulauskas A. 2002. Genetic diversity of farmed and wild
populations of Lithuanian stocks of Atlantic salmon. Proceedings of the Latvian Academy
of Sciences. Section B: Natural, exact and applied sciences, pp. 37-42.
K. SKRUPSKELIS, S. STAKĖNAS, V. KESMINAS. 2006. Klimatinių sąlygų įtaka
Margajam upėtakiui (Salmo trutta fario L.) Lietuvos upėse. Acta Zoologica Lituanica, V.
Vilnius p. 286-292 .
K. SKRUPSKELIS 2006. Margojo upėtakio (Salmo trutta fario L.) paplitimas, biologija,
populiacinė ir genetinė struktūra Lietuvoje. Magistrinis darbas. Vilnius 1-54
Sukackas V. 1967. Upėtakiai, Vilnius
Weiss., S., Persat, H., Eppe, R., Schlötterer, C., Uiblein, F. 2002. Complex patterns of
colonization and refugia revealed for European grayling Thymallus thymallus, based on
complete sequencing of the mitochondrial DNA control region. Molecular Ecology 11:
1393–1407.
Virbickas J. Lietuvos žuvys Vilnius, 1986
Virbickas J. Lietuvos žuvys Vilnius, 2000
Virbickas J. Žuvų Pavadinimų Žodynas Vilnius 2005
67
2013-2014 M. ATSPAUSDINTI MOKSLINIAI STRAIPSNIAI
1. Kesminas V., Steponėnas A., Pliūraitė V., Virbickas T. 2013. Ecological impact
of Eurasian beaver (Castor fiber) activity on fish communities in Lithuanian Trout
streams. Annual Set the Environment Protection, 15(1), 59–80.
2. Pilecka-Rapacz M., Kazlauskienė N., Kesminas V., Czerniawski R. 2013.
Intestinal parasites of juvenile salmonids from the lower Oder River basin and from the
middle of the Neman River. Annual Set the Environment Protection, 15(1), 671–682.
3. J. Domagała, R. Czerniawski, M. Pilecka-Rapacz, V. Kesminas. 2013. Do
Beaver Dams on Small Streams Influence the Effects of Trout (Salmo trutta trutta)
Stocking? Rocznik Ochrona Szodowiska. Koszalin, Poland. V. 15. Annual Set the
environment Protection. P. 96-106. http://ros.edu.pl/text/pp_2013_004.pdf
4. Kesminas V. 2014. Mažos lašišinės upės ir bebravietės. Žuvininkystės
puslapis. Tėviškės gamta. Nr. 10 (304).
SUDERINTA: ……………………….....
ŽŪM Žuvininkystės departamento direktoriaus pavaduotoja Agnė
Razmislavičiūtė-Palionienė –tyrimų priežiūros komisijos pirmininkas
2014 m. ……………………mėn. …..d.