Uma família com cerca de 1050 espécies em 37 gêneros distribuídos em 5 tribos. Predominantemente tropical, é muito abundante na região Ásica-Australásica. O maior gênero é Ficus com mais de 720 espécies, 120 dessas nos Neotrópicos.
Na Reserva a família é representada por 44 espécies indígenas e Artocarpus
heterophyllus do Velho Mundo (jaca).
MO
RA
CEA
E196
reduzidas, unissexuadas, principalmente em inflorescências condensadas, devido à fusão e inclusão das flores no receptáculo, e mais ou menos complexas, freqüentemente lembrando flores (como em Naucleopsis) ou frutos (como em Ficus). As inflorescências são unissexuadas ou bissexuadas. Os frutos são sempre fechados em um perianto expandido e carnoso, que pode ser parte de estruturas mais complexas pela fusão das flores e/ou pela fusão com ou inclusão do receptáculo da inflorescência.
Não são as flores individualmente, mas sim as inflorescências, as unidades funcionais envolvidas na polinização e a dispersão.
O gênero Ficus tem um original e complicado sistema de polinização no qual minúsculas vespas estão envolvidas. Nada é conhecido acerca de polinização nos outros gêneros; a ocorrência regular de larvas de insetos em inflorescências estaminadas e a construção de inflorescências pistiladas, de forma que larvas de insetos não podem penetrar, sugerem que a polinização é baseada na oferta de locais de procriação do polinizador.
Dispersão da semente (mantida em alguma estrutura carnosa, com freqüência ao menos parcialmente amarela, alaranjada ou avermelhada) é promovida por animais arborícolas (em particular macacos) e voadores (pássaros e morcegos).
Como as Moraceae são bem representadas em muitos tipos de florestas tropicais úmidas, seus "frutos" proporcionam um principal recurso alimentar para muitos animais da floresta. Em particular no caso de Ficus, cujo sistema de polinização leva à produção de "frutos" por todo o ano.
A importância econômica da família das espécies brasileiras é confinada a algumas espécies com madeira de valor.
Moraceae
Berg, C.C. 1972. Olmedieae e Brosimeae (Moraceae). Flora Neotropica Monograph 7.
Berg, C.C., Vázquez Avila, M. & Kooy, F. 1984. Ficus species of Brazilian Amazonia and the Guianas. Acta Amazonica, 14: 159-194.
Vázquez Avila, M., Berg, C.C. & Kooy, F. 1984. New taxa of South American Ficus. Acta Amazonica, 14: 195-213.
A família é representada nos Neotrópicos por cerca de 45 espécies herbáceas no gênero Dorstenia (nenhuma delas na Reserva), cerca de 125 espécies hemiepífitas (em Ficus subg. Urostigma), e cerca de 100 taxa de árvores (ou arbustos).
As folhas são alternas (somente opostas em Bagassa), arranjadas em espiral em Ficus, ou dísticas, ao menos nos ramos reprodutivos, nos demais gêneros. Todos os taxa contêm látex leitoso. As estípulas são normalmente conspícuas e com freqüência totalmente ou quase amplexicaule, suas cicatrizes formam um anel completo ou apresentam uma falha no lado oposto à inserção das folhas. A venação da lâmina é broquidódroma.
As plantas são monóicas ou dióicas. As flores são pequenas ou muito
Ficus greiffiana
Helicostylis scabra
G
Inflorescências globosas, discoidais, hemisféricas ou turbinadas
Não involucradasGlobosas
Subglobosas, discoidais, hemisféricas ou irregulares
Sicônios
Inflorescências racemosas ou em espigas
MO
RA
CEA
E
197
Ficus trigona
Ficus krukovii
Ficus
subapiculata
Ficus mathewsii
Ficus guianensis
Ficus greiffiana
Ficus paraensis
Ficus gomelleira
Ficus cremersii
Clarisia racemosa
ESorocea muriculata
ssp. muriculata
GSorocea
guilleminiana
Clarisia ilicifolia
G
Turbinadas
Trymatococcus amazonicus
Brosimum
lactescens
Brosimum acutifolium ssp. interjectum
Inflorescências involucradas
E
Brosimum rubescens Brosimum guianense
Brosimum utile ssp. ovatifolium Brosimum rubescens
Brosimum longifolium
B. potabile
B. parinarioides ssp. parinarioides
Helianthostylis sprucei
Pseudolmedia laevigata
GHelicostylis tomentosa
E
EPerebea mollis
E
Helicostylis elegans
G
Maquira calophylla
G
Helicostylis scabra
E
Naucleopsis
stipularis
ENaucleopsis
ternstroemiiflora
E
Sésseis
Pseudolmedia laevis (M e F)
P. laevigata (F)
Naucleopsis caloneura (F)
N. ulei ssp. amara (M e F)
PedunculadasPerebea mollis (M)Maquira guianensis (Fe M)M. sclerophylla (F e M)Naucleopsis caloneura (F)N. ternstroemiiflora (M)Helicostylis turbinata (M e F)
Naucleopsis caloneura
G
Helicostylis tomentosa
G
Clarisia ilicifolia Maquira
guianensis
ssp. guianensis
Pseudolmedia
laevigata
Pseudolmedia
laevis
Trymatococcus
amazonicus
Sorocea guilleminiana
Frutos
Naucleopsis uleiHelicostylis
scabra
Sorocea
pubivena
ssp. hirtella
Pseudolmedia
laevigata
Maquira
sclerophylla
Clarisia
racemosa
Estípulas não amplexicaules.
Estípulas amplexicaules. Estípulas não
amplexicaules.
Estípulas amplexicaules.
Estípulas laterais e rudimentares. Margem foliar geralmente denteada.
Base com raiz-suporte. Uma glândula na base
da lâmina foliar.
Estípulas amplexicaules.
LÁTEX BRANCO(ou inicialmente branco e oxidando
rapidamente para outras cores)
Base do tronco raiz-suporte
Ficus p.p. Com duas glândulas na base da lâmina.
Ficus p.p. Apenas uma glândula na base da lâmina foliar.
Base do tronco variável, nunca com raiz-suporte.
Árvores
Hemiepífitas
Ficus p.p. Indumento presente nas partes vegetativas.
Ficus p.p. Indumento ausente nas partes vegetativas.
Base variável, nunca com raiz-suporte.
Glândulas ausentes na base da lâmina foliar
LÁTEX ALARANJADO(após oxidação)
2211
8899
7799
LÁTEX COR CAFÉ-COM-LEITE
335566
77
44
MO
RA
CEA
E198
Cor café-com-leite
Amplexicaule Base reta AusentesPresente ou
ausente
Alaranjado (após
oxidação)Amplexicaule
Geralmente reta
AusentesPresente ou
ausente
Cor café-com-leite
Não amplexicaule
Variável, raiz suporte
ausenteAusentes
Presente ou ausente
Inicialmente branco ou amarelo, oxidando
rápido para outras cores
Não amplexicaule
Variável, raiz suporte
ausenteAusentes
Presente ou ausente
Branco AmplexicauleVariável,
raiz suporte ausente.
AusentesPresente ou
ausente
199HÁBITO COR DO
LÁTEXESTÍPULA BASE DO
TRONCOGLÂNDULAS GRUPO
ÁR
VO
RES
1234
Branco ou cor café-com-leite
Lateral e rudimentar
Variável, raiz suporte
ausenteAusentes
Presente ou ausente 6
Branco, quando
árvores látex de outra cor
Amplexicaule
Amplexicaule
Amplexicaule
Com raiz suporte, quando árvores
Com raiz suporte
Com raiz suporte, quando árvores
Uma na base da lâmina
Uma na base da lâmina
Duas na base da lâmina
Presente
Presente ou ausente
Ausente
789
Branco, sempre árvores
Branco
INDUMENTO
5M
OR
AC
EA
EHEM
IEPÍ
FITA
S
(às
veze
s ár
vore
s)
• Variações em Brosimum rubescens.
Árvores. Látex geralmente branco. Cicatriz da estípula amplexicaule. Base variável, raiz-suporte nunca presente.
Inferiormente, lâmina (sub) glabra ou pubescente somente sobre a nervura principal.
Inferiormente, lâmina densamente pubérula sobre as nervuras, em volta dos aréolos.
MO
RA
CEA
E
• Brosimum rubescens.
Brosimum utile ssp. ovatifolium. (Leiteira). Árvore de dossel.
Epiderme do pecíolo escamosa, margem da lâmina inteira;
nevura central quase plana, venação terciária parcialmente
escalariforme. Ocasional. Platô e baixio. Norte da bacia amazônica e Guiana Francesa.
• Brosimum rubescens. (Garrote, Pau-rainha). Árvore muito variável, tanto na forma e tamanho de folhas
e estípulas, quanto no indumento sobre essas estruturas; epiderme do pecíolo persistente; margem
da lâmina inteira; nervura central quase plana, venação terciária
reticulada. Aqui representada por três indivíduos. Freqüente. Todos os ambientes. Da América Central
às Guianas e leste do Brasil.
Brosimum rubescens.
Brosimum parinarioides
ssp. parinarioides. (Amapá). Árvore de dossel. Lâmina
foliar normalmente recoberta com galhas típicas. Nervuras
em volta dos aréolos muito proeminentes e
seu indumento marrom a amarelo. Freqüente. Todos
os ambientes. Guianas e bacia amazônica.
200
141
110
31971
113
5x
11
Árvores. Látex inicialmente branco ou amarelo, oxidando rapidamente para amarelo, café-com-leite ou negro. Cicatriz da estípula não amplexicaule. Base variável, raiz-suporte nunca presente.
MO
RA
CEA
E
201
Brosimum lactescens. (Leiteira, Muiratinga). Árvore. Venação da estípula evidente; nervura mediana da lâmina impressa e subglabra adaxialmente. Ocasional. Vertente. Da América Central as Guianas e bacia amazônica.
Brosimum longifolium. (Amapá-mururé). Árvore. Epiderme do pecíolo não escamosa; margem da lâmina ondulada, nervura central mais ou menos proeminente adaxialmente, venação terciária parcialmente escalariforme. Rara. Vertente. Noroeste da bacia amazônica.
Brosimum guianense. (Pau-rainha-roxo). Árvore. Venação das estípulas inconspícuas; nervura central plana e lâmina glabra e lisa adaxialmente, lâmina geralmente mais larga na metade superior. Ocasional. Platô e áreas alteradas. América Central às Guianas e leste do Brasil.
Brosimum acutifolium ssp. interjectum. (Mururé). Árvore. Venação das estípulas inconspícuas; nervura central plana e lâmina pubérula à híspida adaxialmente, lâmina geralmente mais larga na metade inferior. Rara. Platô. Bacia amazônica.
Brosimum potabile. (Amapá, Guariúba-folha-fina). Árvore. Nervuras em volta dos aréolos levemente proeminentes e seu indumento branco a amarelado. Ocasional. Vertente e campinarana. Bacia amazônica.
165260
95
117104
5X
22
Árvores. Látex cor café-com-leite. Cicatriz da estípula não amplexicaule. Base variável, raíz-escora ausente.
Base do tronco geralmente com raiz superficial, reta ou digitada.
Base do tronco sempre reta.
MO
RA
CEA
E
Maquira sclerophylla. (Muiratinga, Pau-tanino).
Árvore de dossel. Face inferior da lâmina híspida sobre as
veias; margem inteira; 13-30 pares de veias secundárias;
venação terciária escalariforme; epiderme do pecíolo geralmente
escamoso. Ocasional. Platô. Amazônia Ocidental ao
Suriname.
Maquira guianensis ssp. guianensis. (Muiratinga-da-folha-
miúda). Árvore de dossel. Face abaxial da lâmina (sub)glabra; margem inteira; 7-14 pares de
veias secundárias; venação terciária reticulada; epiderme do
pecíolo geralmente escamoso. Ocasional. Platô. Bacia
amazônica, Guianas e leste da Venezuela.
Trymatococcus amazonicus. (Pãima). Árvore. Face superior
da lâmina glabra, exceto na nervura central, mais ou menos bulada, face inferior pubérula sobre as nervuras;
venação terciária parcialmente escalariforme. Freqüente.
Todos os ambientes. Bacia amazônica, leste da Venezuela
e Guianas.
Helianthostylis sprucei. Árvore do sub-bosque. Face superior da
lâmina glabra, inferior pubérula a subestrigosa; venação terciária
reticulada. Freqüente. Platô e vertente. Bacia amazônica e
Colômbia.
Helicostylis tomentosa. (Inharé-folha-peluda, inharé-paina).
Árvore. Lâmina às vezes curtamente escabra; indumento muito variável; margem inteira,
ocasionalmente denticulada no ápice; 8-17 pares de veias
secundárias; ápice acuminado a mucronado. Freqüente. Todos
os ambientes. Norte da América do Sul, Panamá e leste do Brasil.
202
253
257
100
198
33
Árvores. Látex alaranjado ou arroseado, após alguns segundos de oxidação. Estípulas amplexicaule. Tronco cilíndrico ou achatado. Base geralmente reta.
MO
RA
CEA
E
203
Helicostylis turbinata. (Inharé). Árvore. Lâmina não escabra; face inferior tomentosa, amarelada; margem denteada no ápice; 8-17 pares de veias secundárias, ápice acuminado. Ocasional. Vertente. Região noroeste da bacia amazônica.
Maquira calophylla. (Muiratinga, muiratinga-folha-miúda). Árvore. Face abaxial da lâmina esparsamente pubérula, freqüentemente escabra; margem inteira, freqüentemente revoluta; (10-)14-19 veias secundárias; venação terciária reticulada; epiderme do pecíolo não escamoso. Ocasional. Platô e vertente. Norte da bacia amazônica.
Pseudolmedia laevis. (Inharé-folha-miúda, muiratinga). Árvore. Estípulas com pêlos diferentes em comprimento, mais ou menos patentes; venação terciária parcialmente escalariforme. Freqüente. Todos os ambientes, exceto baixio. Norte da América do Sul.
Pseudolmedia laevigata. Árvore. Estípulas com pêlos de igual comprimento, adpressos; venação terciária reticulada. Ocasional. Vertente. Norte da América do Sul.
Helicostilys scabra. (Inharé). Árvore. Lâmina geralmente escabra; face inferior pubérula a híspida, margem inteira; 10-14 pares de veias secundárias; ápice curto e obtuso-acuminado a (sub)denticulado. Ocasional. Baixio e campinarana. Região noroeste da bacia amazônica.
215202
174
130177
44
Base do tronco com sapopemas, digitada ou acanalada.
Árvores. Látex cor café-com-leite. Cicatriz da estípula amplexicaule. Base reta.
MO
RA
CEA
E
Naucleopsis ulei ssp. amara. Árvore dossel. Lâmina lisa
na face inferior, de 15-30 cm; 17-22 pares de veias
secundárias; venação terciária parcialmente escalariforme a
reticulada; ramos com regiões com distintos internós mais
curtos e somente carregando estípulas subpersistentes.
Ocasional. Todos os ambientes, exceto campinarana. Bacia
amazônica.
Naucleopsis caloneura. (Muiratinga). Árvore. Lâmina curtamente escabra embaixo,
geralmente de 15-32 cm; 12-24 pares de veias secundárias; venação
terciária reticulada ou tendendo a escalariforme; ramos com internós
de igual comprimento, todos nós carregando folhas. Freqüente.
Platô e vertente. Amazônia Oriental.
Naucleopsis ternstroemiiflora. Árvore de dossel. Lâmina pilosa na base da nervura central ou glabra na face
inferior, 4-14(-22) cm; 14-23 pares de veias secundárias;
venação terciária reticulada. Rara. Platô. Bacia amazônica.
Naucleopsis stipularis. Arvoreta do sub-bosque.
Lâmina glabra ou quase, 50-72cm comp.; 19-23 pares de
veias secundárias; venação terciária reticulada; estípulas subpersistentes. Ocasional.
Platô e vertente. Bacia amazônica.
Perebea mollis ssp. mollis. (Inharé-folha-peluda). Árvore.
Lâmina geralmente bulada na face superior, 10-28 cm; margem denteada próxima
a base; 15-22 pares de veias secundárias; venação terciária
escalariforme. Ocasional. Vertente. Norte da Amazônia
e Guianas.
55
204
291
134
176545
319
Com espinhos nos dentes da margem ou pelo menos no acúmen.
Sem espinhos nos dentes da margem ou no acúmen.
Árvores. Látex branco ou cor café-com-leite. Estípula lateral e rudimentar e/ou margem da folha denteada.
MO
RA
CEA
E
205
Clarisia ilicifolia. (Inharé-folha-miúda). Árvore do sub-bosque. Lâmina com pêlos uncinados (em forma de gancho); nervura central proeminente na face superior; (5-) 8-20 pares de veias secundárias, venação terciária reticulada. Ocasional. Platô e vertente. Guianas, bacia amazônica e leste do Brasil.
Sorocea guilleminiana. (Jaca-branca, Jaca-brava). Árvore. Lâmina com pequeno espinho no acúmen e freqüentemente a margem denteada-espinhosa; 10-18 pares de veias secundárias; venação terciária parcialmente escalariforme. Freqüente. Platô e vertente. Bacia amazônica e leste do Brasil.
Clarisia racemosa. (Guariúba). Árvore de dossel. Látex branco. Raízes superficiais recobertas de lenticelas vermelhas. Lâmina sem pêlos uncinados (em forma de gancho), nervura central plana a levemente impressa na face superior; 9-18 pares de veias secundárias; venação terciária paralela as veias secundárias. Freqüente. Platô e vertente. Da América Central a região costeira do Equador, Guianas, bacia amazônica e leste do Brasil.
Soroceae pubivena ssp. hirtella. Árvore do sub-bosque. Margem da lâmina inteira a denteada, (6-)10-20(-25) pares de veias secundárias, freqüentemente unidas por uma veia submarginal arqueada; venação terciária normalmente quase escalariforme. Rara. Platô. Norte da bacia amazônica.
Sorocea muriculata ssp. muriculata. Árvore. Margem da lâmina obscuramente a distintamente denteadas a quase inteiras; (6-)8-12(-14) pares de veias secundárias; venação terciária geralmente reticulada. Freqüente. Platô e vertente. Bacia amazônica, leste da Venezuela e Guianas.
217252
108
165141
66
Ficus (em parte). Geralmente hemiepífitas, quando árvores com látex não branco, raízes escoras e casca viva alaranjada, amarelada, creme ou amarelo-avermelhada.
Com uma glândula sobre a nervura mediana na base da folha. Lâmina com pilosidade evidente inferiormente (em F. cremersii e F. pakkensis essa pilosidade é difícil de ser vista, mas normalmente pode ser sentida pelas mãos).
MO
RA
CEA
E
Ficus gomelleira. Árvore. Face superior da lâmina
pubérula a sub-híspida até hirtela, lisa ou escabra;
(8-) 10-16 pares de veias secundárias; venação
terciária reticulada. Rara. Baixio. Bacia amazônica,
extendendo até a Venezuela e Guianas,
leste do Brasil.
Ficus albert-smithii. Hemiepífita. Face superior
da lâmina (sub)glabra; (10-)12-18 pares de veias
secundárias; venação terciária reticulada. Freqüente.
Todos os ambientes. Nas Guianas, região norte da
bacia amazônica e leste da Venezuela.
Ficus duckeana. (Mata-pau). Hemiepífita. Face superior
da lâmina pubérula a híspida, curtamente escabra; 7-9(-10)
pares de veias secundárias; venação terciária reticulada
ou tendendo a escalariforme. Ocasional. Vertente e
campinarana. Região norte da bacia amazônica (Amapá,
Amazonas, Pará e Guiana
Ficus panurensis. Árvore. Face superior da lâmina glabra; (5-)8-14 pares de
veias secundárias; venação terciárias reticulada. Rara.
Baixio. Nas Guianas, Venezuela e Brasil
(Amazonas).
Ficus trigona. Hemiepífita. Face superior da lâmina
hirtela a hirsuta, pelo menos sobre a nervura central; 8-12
pares de veias secundárias; venação terciária parcialmente escalariforme. Rara. Baixio e vertente. Bacia amazônica e
Guianas.
206
188
171
99213
312
77
MO
RA
CEA
E
207
Ficus pakkensis. Hemiepífita. Face superior da lâmina pubérula a subhíspida, lisa ou curtamente escabra; (6-)8-10 pares de veias secundárias; venação terciária reticulada, retículo proeminente. Rara. Vertente. Guiana Francesa, Suriname, leste da Venezuela e Brasil (Amazonas, Pará e Maranhão).
Ficus hebetifolia. Hemiepífta. Face superior da lâmina pubérula sobre as nervuras; 7-8(-10) pares de veias secundárias; venação terciária reticulada. Rara. Platô. Bacia amazônica e Guiana Francesa.
Ficus maxima. (Gameleira-branca). Árvore. Face superior da lâmina lisa e glabra; 8-15 pares de veias secundárias; venação terciária reticulada; epiderme do pecíolo escamosa. Rara. Vertente, nas margens de trilhas. Nas Grandes Antilhas e México até as Guianas, Trinidad e bacia amazônica.
Ficus (em parte). Sempre arbóreo, com duas glândulas na base da folha. Látex branco.
Ficus piresiana. Árvore de dossel. Face superior da lâmina lisa e glabra; (10-)18-15 pares de veias secundárias; venação terciária reticulada; epiderme do pecíolo persistente. Rara. Bacia amazônica e Guiana Francesa.
Ficus cremersii. Geralmente árvores. Face superior da lâmina pubérula sobre as veias; 8-10 pares de veias secundárias; venação terciária reticulada. Ocasional. Platô e vertente. Da América Central a bacia amazônica e Guiana Francesa.
88
150177
325
129118
Ficus (em parte). Geralmente hemiepífitas, quando árvores com látex branco, raízes escoras e casca viva normalmente avermelhada, com estrias amareladas. Com uma glândula sobre a nervura central na base da folha. Lâmina glabra à subglabra na face inferior.
MO
RA
CEA
E
Ficus pertusa. Hemiepífita. Face superior da lâmina glabra; (4-)7-12 pares de
veias secundárias; venação terciária reticulada. Rara.
Platô. Do México ao leste do Brasil.
Ficus obtusifolia. Hemiepífita. Face superior da lâmina
glabra; 6-10 pares de veias secundárias; venação terciária
reticulada. Rara. Vertente. México a região costeira do
Equador, norte da Venezuela, bacia amazônica e leste do
Brasil.
Ficus paraensis. Hemiepífita. Face superior da lâmina
pubérula sobre a nervura central; (6-)10-20 pares de veias
secundárias; venação terciária reticulada. Rara. Vertente.
América Central, norte da América do Sul.
Ficus krukovii. Hemiepífita do sub-bosque. Base da folha
emarginada (arredondada, com a reentrância mais larga que o pecíolo); face superior glabra;
(8-)10-16 pares de veias secundárias; venação terciária
reticulada. Freqüente. Todos os ambiente, exceto
campinarana. Na bacia amazônica, Guiana Francesa e
leste do Suriname.
Ficus amazonica. Hemiepífita. Base da folha subcordada a arredondada;
face superior glabra; 8-10(-12) pares de veias
secundárias; venação terciária reticulada. Rara. Baixio. Na
bacia amazônica oriental, Guianas, Trinidad e norte da
Venezuela.
208
163
199
162258
211
99
MO
RA
CEA
E
209
• Ficus guianensis. Hemiepífita, árvore em ambientes abertos. Lâmina 10-20 cm. Freqüente. Todos os ambientes, exceto campinarana. Norte da América do Sul, leste dos Andes, incluindo bacia amazônica e Guianas, e leste do Brasil.
• Ficus subapiculata. Hemiepífita, árvore em ambientes abertos. Lâmina 10-20 cm. Freqüente. Todos os ambientes, exceto campinarana. Norte da bacia amazônica, extendendo até a Guiana Francesa.
• Ficus greiffiana. Hemiepífita. Lâmina menor que 10 cm; base e ápice geralmente (sub)aguda. Ocasional. Platô e vertente. Na região norte da bacia amazônica e Guiana Francesa.
• Ficus mathewsii. Hemiepífita, árvore em ambientes abertos. Lâmina menor que 10 cm. Freqüente. Platô e vertente, além de capoeiras. Na bacia amazônica ocidental, principalmente na parte noroeste, alcançando os llanos venezuelanos e colombianos até a Guiana.
201177
88
176
• As quatro entidades morfológicas aqui agrupadas correspondem ao complexo Ficus
americana - andicola - guianensis, subgrupo F. guianensis. Normalmente essas entidades não podem ser diferenciadas a partir de material estéril, porém a ausência de intermediários na Reserva permite, que em alguns casos, essas entidades sejam identificadas. No caso da impossibilidade de determinação, o material estéril pode ser identificado como F. guianensis
sensu lato.
Sicônio aberto de Ficus subapiculata mostrando momento da oviposição/polinização realizada por fêmea Agaonidae.