PERCEPCJA I PRZETWARZANIE SYGNAŁÓWU ROŚLIN
Fizjologia i Regulacja Metabolizmu
Jarosław Szczepanik
Zakład Ekofizjologii Molekularnej Roślin,Instytut Biologii Eksperymentalnej i Biotechnologii Roślin
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Plan prezentacji
1 Transdukcja sygnałuTransdukcja sygnału w komórce roślinnejWapń jako wtórny przekaźnik informacjiTransdukcja sygnału o stresie oksydacyjnym
2 Percepcja światłaBiałka biorące udział w percepcji sygnałów świetlnych
3 Komunikacja systemicznaSystemiczne przekazywanie sygnałuSystemiczne przekazywanie sygnałów świetlnychElektrofizjologia
4 HormonyRoślinne hormony i regulatory wzrostu
5 AllelopatiaWykrywanie sąsiadów i ostrzeganie o zagrożeniach
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Transdukcja sygnału
DEFINICJA:Zamiana bodźca zewnętrznego(warunki środowiska, biotycznei abiotyczne czynniki stresowe) naodpowiedź fizjologiczną komórkii organizmu
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Etapy transdukcji sygnału w roślinie
percepcja sygnału (najczęsciej poprzez receptory)przetworzenie sygnału (np. poprzez wzmocnienie zapośrednictwem wtórnych przekaźników)przekazanie sygnałuregulacja specyficznych genówmodyfikacja procesów metabolicznych i fizjologicznychodpowiedź rośliny (zmiana funkcjonowania organizmu)
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Sposoby transdukcji sygnału w komórce
receptoryzewnątrzkomórkowe (błonowe) – dla dużych cząsteczek(białka, cukrowce, aminokwasy)wewnątrzkomórkowe – dla małych cząsteczek (jony,etylen)
białka sprzęgające (białka G)wtórne przekaźniki informacji (wapń, trójfosforaninozytolu, nukleotydy cykliczne)fosforylacja i defosforylacja białek
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Systemy transdukcji sygnału
JEDNOSKŁADNIKOWY:Jeden receptor (lub jeden system białek błonowych) – częśc receptorowai część katalityczna (kinaza seronino-treoninowa)
DWUSKŁADNIKOWY:Dwa białka: sensor i regulator odpowiedzi; zewnętrzna domena sensorawiąże ligand a wewnętrzna jest kinazą (histydynową) ulegającąautofosforylacji po związaniu liganda; aktywowane jest białko regulatoroweoddziaływujące pośrednio lub bezpośrednio na specyficzne geny
TRÓJSKŁADNIKOWY:Zewnątrzkomórkowy receptor, białko sprzęgające w błonie oraz efektor(kanał jonowy, enzym); receptor przenosi wzbudzenie na białko sprzęgające,a to z kolei na efektor; w rezultacie wzrost stężenia wtórnego przekaźnikainformacji wpływające na własności kinetyczne białek
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Transdukcja sygnału na przykładzie systemutrójskładnikowego
Alberts, 1999
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Kaskady sygnałowe
transdukcja sygnału działa najczęściej jak kaskada przełącznikówmolekularnych (na rysunku receptor sprzężony z białkiem G –białko G – fossfolipaza C – IP3 – kanał wapniowy – jony wapnia
Alberts, 1999
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Transdukcja sygnału z udziałem wapnia
Snedden i Fromm, 1998
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Komórkowe rezerwuary wapnia
PULA JONÓW WAPNIA [%] ([mM])(wartości dla komórki niepobudzonej)
KOMÓRKA: 100% (~15 mM)wakuola: 70% (~10 mM)ściana komórkowa: 15% (~2 mM)ER: 10% (~1 mM)aparat Golgiego: 10% (~1 mM)
Snedden i Fromm, 1998
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Uruchamianie kanałów wapniowych w tonoplaście
tonoplast posiada kilka rodzajówkanałów wapniowych,aktywowanych przez specyficznebodźce i ścieżki transdukcji sygnału:bramkowane napięciem (Vm,o różnych potencjałachuruchamiajacych), aktywowaneprzez cykliczne nukleotydy (cADPR)lub IP3
McAinsh i Hetherington, 1998
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Dekodowanie sygnału wapniowego
wiele bodźców i ścieżek transdukcjisygnału korzysta z pośrednictwawapnia jako wtórnego przekaźnikawiele szlaków prowadzi do tegosamego efektu: wzrostu stężeniajonów wapnia w cytozolujak odróżnić, który bodziecspowodował tę reakcję?kluczem jest lokalizacja komórkowa,amplituda, wielkość i czas trwaniaoraz częstotliwość wzrostu stężeniawapniadodatkowo na sygnaturę wapniowądanego bodźca wpływają innewtórne nośniki informacji
McAinsh i Hetherington, 1998
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Dekodowanie sygnału wapniowego
różne sygnatury wapniowe mogąpowodować różną odpowiedź tychsamych komórek (po prawej stopieńrozwarcia komórek szparkowych)dlaczego wapń jest wtórnymprzekaźnikiem informacji?tworzy on nierozpuszczalne solez powszechnymi w komórcefosforanami, stąd ewolucyjna presjana utrzymanie niskiego stężenia tegojonu w cytoplazmie (sekrecja dowydzielonych rezerwuarów) musiałapojawić się wcześnie
Ng i McAinsh, 2003
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Transdukcja sygnału o stresie oksydacyjnym
Skróty: HSP – białka szoku cieplnego; MAPK – kinaza białkowa aktywowana mitogenem; PCD – programowanaśmierć komórki; ROS – reaktywne formy tlenu; SA – kwas salicylowy
Mittler, 2002
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
ROS a funkcjonowanie plazmodesm
dwa mutanty Arabidopsis i tytoniu: ise1, ise2 (increased sizeexclusion limit)u obydwu 10-krotnie wyższa przepuszczalność plazmodesm (PD)geny ISE1 i ISE2 kodują helikzay RNA : odpowiednio mitochondrialnąi chloroplastowąu obydwu mutantów niedorozwinięte chloroplasty i chlorozywzrost przepuszczalności PD w celu zwiększenia dopływu koniecznychdo rozwoju liścia substancji?
Burch-Smith i in., 2011
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
ROS a funkcjonowanie plazmodesm
obydwie mutacje (oraz podanie kwasusalicylohydroksamowego (SHAM) – inhibitoraoksydazy alternatywnej) prowadzą do spadkuzawartości ROS w chloroplastach oraz doprzeciwnego efektu w mitochondriachutlenienie mitochondriów (niewielki wzrostROS) roślina traktuje jako słaby stres, z którymmożna się uporać (stąd zwiększanie SEL PD)wzrost ROS w chloroplastach po podaniuparakwatu – PQ (tam produkowane są wysokiestężenia ROS) interpretowany jako poważnystres oksydacyjny, co prowadzi do zamykaniaPDfunkcjonowanie PD zależy od wzajemnychpowiązań (crosstalk) pomiędzy mitochondriami,organellami i jądrem komórkowym
Stonebloom i in., 2012
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Białka zaangażowane w percepcję sygnałówświetlnych
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Fitochromy
dwie formy:
PR – nieaktywna biologicznie,pochłaniająca światło czerwonePFR – aktywna biologicznie,pochłaniajaca daleką czerwień
chromoforem są cztery pierścieniepirolowe (synteza w plastydach)kinaza serynowo-treoninowa; po absorbcjiświatła czerwonego autofosforylacja seryny;PFR może fosforylować inne białkadwie pule: labilna (szybka ubikwitynacja(odkrycie ubikwitynacji) i rozkład naświetle; gen phyA) oraz stabilna (PFRstabilne na świetle, pozostałe geny phy(2–4)); mogą działać odmiennie
Morelli i Ruberti, 2002
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Fitochromy
stężenie fitochromu jest najwyższew tkankach o najwyższym stopniu zmianpod wpływem światłafitochromy w różny sposób odbierająnatężenie światła (zależne od stężenia PFR):reakcje zachodzące przy bardzo niskichnatężeniach światła (VLFR) sąnieodwracalne, kontrolowane przez phyAniskie natężenia światła (LFR) wywołująreakcję odwracalną przez FR pod kontroląphyBwysokie natężenia światła (HIR) wymagajądługiego działania bodźca, wywołują reakcjenieodwracalne, głównie pod kontrolą phyA
Casal i in., 1998
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Deetiolacja
Quail, 2002
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Fotomorfogeneza i fitochromy
fotomorfogeneza – procesy rozwojowe zachodzące pod wpływemświatłafitochrom A wyzwala podczas deetiolacji transdukcję sygnałów zapośrednictwem białka G oraz wtórnych przekaźników: wapnia i cGMP
Quail, 2002
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Kryptochromy
reagują na światło niebieskiechromofory: malonylo-ryboflawina i pterynau roślin dwa (rzadziej trzy geny) kryptochromupodobne do roślinnych krypochromy występująu zwierząt, gdzie współuczestniczą w działaniu zegarabiologicznego oraz percepcji pola magnetycznegowspółdziałają z innymi receptorami światła
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Fototropiny
kinaza białkowa aktywowanaświatłem niebieskimchromofory: dwie grupy flawinowedwa geny: phot1 i phot2działa za pośrednictwem wapniaw fototropiźmie współdziałaz fitochromami
Lin, 1999
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Percepcja UV
proces mało poznanyjak do tej pory rozpoznano mechanizm działania jednego białka: UVR8nie posiada chromoforów! za percepcję UV odpowiada „piramida”tryptofanowapod wpływem UV dimer rozpada się, a monomery wiążą się z białkiemCOP1 (CONSTITUTIVELY PHOTOMORPHOGENIC 1)białko COP1 bierze też udział w percepcji światła przez innefotoreceptory
Gardner i Correa, 2012
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Transport czynników transkrypcyjnych przez PD
Roberts i Oparka, 2003
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Systemiczny transport wiroidów w roślinie
Ding i in., 1999
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Systemiczny transport mRNA
Przenoszenie mutacji Me (Mouse ears) z podkładki do zrazu dzikiegou pomidora
Heinlein, 2002
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Systemiczny transport mRNA i białek
Przemieszczanie się endogennego białka CmPP16 i jego mRNA przez nowoutworzony floem z podkładki dyni do zrazu ogórka
Xoconostle-Cazares i in., 1999
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Sygnały fotoelektrofizjologiczne (PEPS)intensywność światła może być bodźcem,który pozwala roślinom na „zapamiętanie”fizjologicznego i środowiskowegokontekstu związanego ze stresemczynnikami składającymi się na tą„pamięć” są: wielkośćniefotochemicznego wygaszaniawzbudzenia chlorofilu (NPQ), poziomROS oraz utlenienia glutationui plastochinonu w chloroplastach ponaświetleniu silnym światłem niebieskimi czerwonymsygnały elektryczne są przesyłanesytemicznie do innych liści(nieoświetlanych), w których następujeindukcja odpowiedzi podobna do liściaoświetlonegowcześniejsze uruchomienie PEPS ułatwiawalkę ze stresem biotycznym
Szechyńska-Hebda i in., 2010
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Potencjał czynnościowy w ogonku liściowym mimozy
Fromm, 1991
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Sygnały elektryczne w liściu mimozy
Fromm, 1991
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Systemiczny transport sygnałów elektrycznych
Efektywna wydajność kwantowa PSII w liściu złożonym mimozy sąsiadującymz podrażnionym
Koziolek i in., 2003
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Reakcje roślin wywołane przez sygnały elektryczne
RUCHY
rośliny drapieżne (1 cm); mimoza (10 cm)
FOTOSYNTEZA, ODDYCHANIE
przejściowa indukcja oddychania i fotosyntezy po podrażnieniu podstawy łodygi dyni gorącem lub KClhormony, zmiana pH podłoża indukują sygnał elektryczny, wywołujący zmiany w fotosynteziei transpiracji liści już po 3 minutach (wierzba)po zapyleniu łagiewka pyłkowa przenosi sygnał elektryczny stymulujący oddychanie w komórce jajowejpo 1 minucie (hibiskus)
TRANSPORT FLOEMOWY
indukcja rozładunku floemu (mimoza, burak)chłód indukuje sygnał elektryczny przemieszczany wzdłuż liścia kukurydzy, skutkujący zahamowaniemtransportu
SYNTEZA BIAŁEK
sygnał elektryczny wywołany zranieniem lub gorącem jest pzrenoszony wzdłuż ogonka liściowegoi indukuje po 4 h ekspresję genu Pin 2 (inhibitor proteinazy) w liściu niezranionym pomidora
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Hormony i regulatory wzrostu
HORMONY
wpływają na wzrost i rozwój roślinmają zdolność do przemieszczania siędziałają w małych stężeniach (rzędu 10-6 M)powszechne w świecie roślinauksyny, gibereliny, cytokininy, kwas abscysynowy, etylen, kwasjasmonowy, brasinosteroidy
REGULATORY WZROSTU
działają podobnie jak hormony ale w wyższych stężeniach (> 10-4 M)nie są powszechne, często dany związek specyficzny gatunkowopoliaminy, związki fenolowe, kwas salicylowy, HCN
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Równowaga i działanie plejoropowe
w przypadku hormonów często można mówić o działaniuplejotropowym (jeden hormon wpływa na wiele procesów)o kierunku procesów rozwojowych czy reakcji na bodziecdecyduje równowaga hormonalna w danej komórce lubtkanceróżne hormony oddziaływują na siebie (crosstalk):działanie synergistyczne i antagonistyczne
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Auksyny
SYNTEZA
pochodne tryptofanupowstają w merystemach (głównie liście),skąd są transportowane bazypetalnie
DZIAŁANIE
wzrost wydłużeniowyruchy roślinukorzenianiedominacja wierzchołkowarozwój owocówregulacja przepływu przez PD
Callis, 2005
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Gibereliny
SYNTEZA
izoprenoidywydłużające się liście, nasiona, częściwierzchołkowe pędów i korzeni (ale niemerystemy), węzły u traw, pręciki
DZIAŁANIE
wzrost na wysokość (mutanty giberelinowesą karłowate; mozna przełamać mutacjępodając egzogenne GA)przełamanie spoczynku pąków i nasionindukcja kwitnieniaindukcja kwaśnej inwertazymają negatywne regulatory (białka DELLA)
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Gibereliny
odkryte u szalonego ryżu – zakażonego grzybem Giberella fujikuroi,produkującym gibrelinyponad 120 znanych GA
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Cytokininy
SYNTEZA
pochodne adeninysynteza głównie w merystemach korzeni,zarodkachtransport w ksylemie do liści
DZIAŁANIE
stymulowanie podziałów komórkowychwzrost pędów bocznychopóźnianie starzenia liściindukcja RuBisCO, fotosyntezy, transportuasymilatówstymulacja rozwoju wiązek przewodzących
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Bakterie i cytokininy
niektóre bakterie produkującytokininy, indukując powstaniespecjalnych struktur, w których żyją(na zdjęciu „miotła czarownicy” nagałęzi jodły balsamicznejzaatakowanej przezCorynebacterium
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Brasinosteroidy
SYNTEZA
izoprenoidypowstają we wszystkich tkankach, alew niskich stężeniach (500 ng/kg nasionrzodkiewnika; 10 mg/250 kg pyłku!)transport floemem i ksylemem
DZIAŁANIE
wzrost pędów (najaktywniejsze hormonywzrostu)stymulacja podziałów i różnicowaniakomórekwzrost oporności na stresyprzyspieszanie starzenia
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Kwas abscysynowy
SYNTEZAizoprenoidsynteza głównie w dojrzałych organach
DZIAŁANIEantagonista większości hormonówhamuje wzrost i kiełkowaniestymuluje spoczynek i starzeniew warunkach stresu odpowiada zazamykanie szparekzwiększa odporność na stresyreguluje przepływ przez PDbrak ABA w nasionach powodujekiełkowanie na roślinie macierzystej
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Etylen
SYNTEZA
synteza z metioniny (ACC – prekursor)powstaje w różnych częściach roślinyszczególnie intensywnie w tkankachmerstematycznych, starzejących się,dojrzewających owocach, pod wpływem anoksjilub innych stresów
DZIAŁANIEindukcja epinastiidojrzewanie owocówstymulacja kiełkowaniaprzyspieszanie starzenia i opadania organówindukcja wzrostu na grubość, hamowaniewzrostu elongacyjnego
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Etylen i dojrzewanie owoców
etylen przyspiesza dojrzewanie części owoców, tzw.owoców klimakterycznychowoce klimakteryczne: jabłka, banany, figi, mango,pomidory, śliwki, brzoskwinieowoce nieklimakteryczne: cytrusy, winogrona, ananasy,truskawki, arbuzy
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Jasmonidy
SYNTEZApochodne kwasu linolenowegokwas jasmonowy i ester metylowy kwasujasmonowego (forma lotna), koniugaty z aai cukrami
DZIAŁANIEpodobnie do ABA hamuje wzrost, stymulujestarzenie, dojrzewanie i opadanie organówhamuje fotosyntezępełni szczególną rolę w odpowiedzi stres UV,ozon, zranienienajważniejszy podczas odpowiedzi na stresybiotyczne (polipetyd systemina indukuje lipazę, tauwalnia kwas linolenowy)
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Sposoby komunikacji międzyosobniczej u roślin
stosunek światła czerwonego do dalekiej czerwieni (R:FR)– chlorofil pochłania R, stąd wysoki udział FR oznaczaduże zacienienie„ucieczka” od sąsiadów, w kierunku wyższego R:FRlotne związki organiczne (BVOC): metylojasmonian,terpenyrolą BVOC jest ochrona sąsiadów (często klony jednegoosobnika) przed zagrożeniem ze strony patogena czyroślinożercy, zwabianie drapieżnych owadów lub ptaków,allelopatia
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Sposoby komunikacji międzyosobniczej
Ballare, 1999
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling
Transdukcja sygnału Percepcja światła Komunikacja systemiczna Hormony Allelopatia
Allelopatia
negatywny lub pozytywny wpływ substancji chemicznychwydzielanych przez roślinę lub pochodzących z jejrozkładu na inne organizmysubstancje te mogą hamować kiełkowanie lub/i wzrostroślin
J. Szczepanik BiBS, FiRM: Signaling