ALEKSANDRO STULGINSKIO UNIVERSITETAS
AGRONOMIJOS FAKULTETAS
Biologijos ir augalų biotechnologijos institutas
RIČARDAS POCIUS
SPRAGŠIŲ (COLEOPTERA: ELATERIDAE) GAUSUMO
TYRIMAI EKOLOGINIAME IR INTENSYVIAME ŪKIUOSE
Magistrantūros studijų baigiamasis darbas
Studijų sritis: Biomedicinos mokslai
Studijų kryptis: Agronomija
Studijų programa: Agronomija
Registracijos Nr. ........................................
Akademija, 2015
2
Magistro baigiamojo darbo valstybinė kvalifikacinė komisija:
(Patvirtinta rektoriaus įsakymu Nr. 131 – PA)
Pirmininkas:
Prof. habil. dr. Zenonas Dabkevičius, Lietuvos agrarinių ir miškų mokslų centro direktorius.
Nariai:
Doc. dr. Viktoras Pranskietis, Agronomijos fakulteto dekanas, Žemės ūkio ir maisto mokslų
institutas.
Doc. dr. Evaldas Klimas, Žemės ūkio ir maisto mosklų instituto direktorius
Prof. habil. dr. Algimantas Velička, Agroekosistemų ir dirvožemio mokslų institutas.
Doc. dr. Darija Jodaugienė, Agroekosistemų ir dirvožemio mokslų institutas.
Dr. Rimantas Dapkus.
Vadovas:
Lekt. dr. Povilas Mulerčikas, Biologijos ir augalų biotecnologijos institutas.
Konsultantė:
Doc. dr. Sonata Kazlauskaitė, Biologijos ir augalų biotecnologijos institutas.
Recenzentas:
Prof. habil. dr. Zenonas Dabkevičius, Biologijos ir augalų biotecnologijos institutas.
Oponentė:
Prof. dr. Elvyra Jarienė, Žemės ūkio ir maisto mokslų institutas
3
Pocius, R. Spragšių (Coleopterа: Elateridae) gausumo tyrimai ekologiniame ir
intensyviame ūkiuose. Аgronomijos studijų progrаmos mаgistro dаrbаs / Vаdovas lekt. dr.
Povilas Mulerčikas, АSU, Аkаdemijа, 2015, 53 p.: 10 pаveikslų, 1 lentelė. Bibliogr. 178
pаvаd.
SANTRAUKA
Spragšių (Coleoptera: Elateridae) gausumo tyrimai ekologiniame ir intensyviame
ūkiuose
Tyrimai buvo atlikti 2014 metais, Klaipėdos rajone, Buivydų ekologiniame ir
Kretingos rajone, Šetkaus intensyviame ūkiuose. Išskirta po 4 agrocenozes: kviečiai,
kvietrugiai, avižos, daugiametė pieva. Kiekviename lauke įrengta po 5 „Barberio“ gaudykles,
kurios veikė nuo balandžio mėnesio paskutinės dekados iki rugpjūčio mėnesio paskutinės
dekados. Gaudyklės tikrintos periodiškai kas dvi savaites.
Tyrimų metu iš viso sugauta 561 spragšių individas. Iš kurių 462 intensyviame ūkyje ir
99 ekologiniame. Aptiktos 6 rūšys, kurios priklauso 4 gentims: Agriotes, Agrypnus,
Oedestetchus, Haemorrhoidalis. Intensyviame ūkyje daugiausiai į gaudykles spragšių pateko
avižose bei daugiametėje pievoje. Ekologiniame – kviečiuose bei kvietrugiuose. Visose
agrocenozėse aptiktos: Agriotes obscurus, Agriotes lineatus, Agriotes Sputator rūšys, kurios
priskirtos eudominantų klasei. Mažesniu gausumu pasižymėjo: Agrypnus murinus,
Oedestetchus quadripustulatus, Haemorrhoidalis niger jos daugiausiai buvo sutinkamos
avižose ir pievoje. Aktyvumo pikas ekologiniame ūkyje stebėtas birželio mėnesyje, o
intensyviame – liepą. Didžiausiu aktyvumu pasižymėjo Agriotes obscurus. Pikas pasiektas
liepos mėnesį ir siekė vidutiniškai 7,2 ir 7,6 individo vienai gaudyklei. Intensyviame ūkyje
spragšių gausumas proporcingai mažėjo didėjant dirvos dirbimo intensyvumui, bet
ekologiniame ūkyje ši tendencija nepasireiškė.
Raktiniai žodžiai: Elateridae, agrocenozės, rūšinė sudėtis, gausumo dinamika.
4
Pocius, R. The study of clickbeeatles (Coleoptera: Elateridae) abundance under organic
and intensive farming. Master work of agronomy study / Supervisor–lecturer-Dr. Povilas
Mulerčikas, ASU, Akademija, 2015, 53 p.: 10 fig.: 1 table. Bibliography 178
SUMMARY
The study of clickbeeatles (Coleoptera: Elateridae) abundance under organic and
intensive farming
The research has been carried out in 2014, in Buivydai organic farm in Klaipėda
district and in Šetkus intensive farm in Kretinga district. Four agrocenozis has been
investigated: wheat, triticale, oats and multiannual grassland. Five „Barberis“ pitfalls were put
in every field operating from the last decade of April until the last decade of August.
During the research period 561 clickbeetles were caught: 462 in the intensive
farm and 99 in the organic farm. Six species pertaining to four genera were discovered:
Agriotes, Agrypnus, Oedestetchus and Haemorrhoidalis. The biggest number of clickbeatles
in the intensive farm was caught in oats and multiannual grassland and the biggest number of
clickbeeatles caught in organic farm was in wheat and triticale.
The species of Agriotes obscurus, Agriotes lineatus and Agriotes Sputator were
identified in all agrocenozis and ascribed to dominants class. Lesser abundance was identified
in: Agrypnus murinus, Oedestetchus quadripustulatus and Haemorrhoidalis niger, the major
number of them were collected in oats and a grassland. The peak of activity in the organic
farm was noticed in June, in the intensive farm it was noticed in July. Agriotes obscurus was
the most active species. The peak was reached in July and approximately 7,2 and 7,6 of
individuals were caught per one pitfall. In the intensive farm the abundance of clickbeeatles
decreased in proportion with the increase of the tillage of soil, however in the organic farm
this tendency did not appear.
Key words: Elateridae, agrocenozis, the structure of species, the dynamics of
abundance.
5
TURINYS
ĮVADAS .................................................................................................................................................. 6
1. LITERATŪROS APŽVALGA ........................................................................................................... 8
1.1. Agrocenozėse aptinkamų spragšių morfologija ir bioekologija ................................................... 8
1.1.1. Kiaušinėlio tarpsnis ............................................................................................................... 8
1.1.2. Lervos tarpsnis ...................................................................................................................... 9
1.1.3 Lėliukės tarpsnis ................................................................................................................... 10
1.1.4. Suaugėlio tarpsnis ............................................................................................................... 11
1.2. Spragšių rūšinė sudėtis agrocenozėse ........................................................................................ 12
1.3. Spragšių reikšmė agrocenozėse .................................................................................................. 14
1.4. Spragšių ekologinės grupės ........................................................................................................ 15
1.5. Spragšių ūkinė reikšmė .............................................................................................................. 16
1.6. Augalų apsauga nuo spragšių ..................................................................................................... 20
1.7. Bioįvairovės vertinimo būdai ir metodai .................................................................................... 25
2. TYRIMO METODIKA ..................................................................................................................... 28
2.1. Bandymų vieta ir sąlygos ........................................................................................................... 28
2.2. Spragšių suaugėlių rūšinės sudėties tyrimai ............................................................................... 28
2.3. Tyrimų duomenų statistinės analizės metodai ............................................................................ 29
2.4. Meteorologinės sąlygos .............................................................................................................. 30
3. TYRIMŲ REZULTATAI ................................................................................................................. 32
3.1. Spragšių (Elateridae) rūšinė sudėtis ........................................................................................... 32
3.2. Spragšių (Elateridae) gausumas ................................................................................................. 33
3.3. Spragšių (Elateridae) gausumo sezoninė dinamika .................................................................... 36
IŠVADOS ............................................................................................................................................. 39
LITERATŪROS SĄRAŠAS................................................................................................................. 40
6
ĮVADAS
Vabalų (Insecta, Coleoptera) būrys - vienas gausiausių vabzdžių klasėje. Ekologiniu
požiūriu ši grupė labai įvairi ir aptinkama tiek vandens, tiek sausumos ekosistemose.
Ekologiniu požiūriu vabzdžiai sudaro 1/4 visų Žemėje gyvenančių gyvūnų rūšių. Tai labai
svarbi gyvūnų grupė, kuri gali įtakoti ne tik augalų augimą, bet ir spartinti mineralizacijos
procesus dirvoje (Pileckis, Monsevičius, 1995).
Spragšių (Elateridae) šeima sistematiškai priskiriama vabalų (Coleoptera) būriui. Šią
šeimą geriausiai charakterizuoja išskirtinis sugebėjimas vienu prieškrūtinėlės judesiu išgauti
specifinį, gerai girdimą spragtelėjimą. Judesio metu, vabalą veikianti atatranka, išmeta jį į orą.
Tokiu būdu spragšiai gelbsti save nuo pavojų ar bando atsistoti ant kojų, nugriuvimo ant
nugaros atveju. Žvelgiant iš ekologinės pusės spragšiai užima svarbią vietą natūraliose ir
dirbtinėse ekosistemose. Dėl savo fitofaginių, saprofaginių bei zoofaginių įpročių, spragšiai
daro įtaką augalams, dirvos mineralizacijos procesams, kitų bestuburių rūšių populiacijoms
(Parker, Howard, 2001).
Pasaulio vabalų faunoje yra aprašyta daugiau kaip 12000 spragšių rūšių priklausančių
600 genčių (Tarnawski, Buchholz, 2008). Lietuvoje šiuo metu yra aptiktos 74 spragšių rūšys,
dar virš 30 rūšių minimos, kaip tikėtinos, atsižvelgiant į kaimyninių šalių tyrimus (Tamutis ir
kt. 2011). Spragšių lervos stadija užtrunka vidutiniškai nuo 2 iki 6 metų. (Hemerik et al.,
2003). Išsiritusios lervos būna bespalvės arba balkšvos spalvos, 2,5–3 mm ilgio. Pradžioje
maitinasi pūvačiomis organinėmis medžiagomis, ūgtelėjusios – augalų šaknimis (Бей-
Биенко, и др., 1949; Žievytė – Kulvietienė, 1973). Didžioji dalis spragšių lervų yra
nepakančios sausam dirvožemiui, nors pasitaiko ir išimčių. (Tsendsuren, 1979; Архипов,
1979; Wightman, Morrison, 1978). Didžiausią žalą žemės ūkio naudmenoms daro lervos, jos
apgraužia šaknis, sėklas, gumbus, šakniavaisius. Pažeistos sėklos nedygsta, sutrinka augalų
fiziologinės funkcijos (Pileckis, Monsevičius, 1995; Lešinskas, Pileckis, 1967; Šurkus,
Gaurilčikienė, 2002; Van Herk, Vernon, 2006). Suaugėliai augalams nekenkia, dažniausiai
ropoja augalų stiebais, šakelėmis, lapais (Pileckis, Monsevičius, 1995). Kiekvienais metais
dėl spragšių veiklos ūkininkai patiria didelius nuostolius, neretai tenka atsėti išretėjusius
pasėlius, pažeisti kaupiamieji augalai netenka savo savybių bei prekinės išvaizdos
(Bobinskaja ir kt., 1965).
7
Lietuvos spragšių populiacija ekologiniu požiūriu nėra gerai ištirta ir teigiama, kad jos
gausumui didelę įtaką daro agrocenozės ir dirvožemio tipai, nevienodos aplinkos bei gamtinės
sąlygos, žemės dirbimo intensyvumas, taip pat kita antropogeninė veikla.
Hipotezė: Spragšių rūšinė sudėtis, individų gausumas bei sezoninė gausumo dinamika
priklauso tiek nuo agrocenozės tipo, tiek nuo joje augančių augalų rūšinės sudėties. Tikėtina,
kad sptagšių rūšių kiekis ir individų gausumas yra didesnis agrocenozėse, kur žemės dirvimo
intensyvumas yra mažiausias.
Objektas: Tyrimo objektas - spragšiai (Coleoptera, Elateridae).
Temos aktualumas: Siekiant didesnio augalų apsaugos priemonių nuo šių kenkėjų
efektyvumo žemės ūkyje, būtinos žinios apie šių kenkėjų biologiją, paplitimą, poveikį
agrobiocenozėms. Bioekologinių tyrimų stygius buvo pagrindinė šio darbo priežastis.
Tikslas: Nustatyti ir palyginti spragšių rūšinę sudėtį ir gausumą vegetacijos periodu
skirtingose agrocenozėse ekologiniame ir intensyviame ūkyje.
Uždaviniai:
1. Nustatyti spragšių rūšinę sudėtį bei jos pokyčius skirtingose agrocenozėse;
2. Nustatyti spragšių individų gausumą bei jo skirtumus tarp ekologinio ir intensyvaus
ūkių;
3. Nustatyti spragšių sezoninio gausumo dinamiką;
Padėka: Nuoširdžiai dėkoju baigiamojo darbo vadovui lekt.dr. Povilui Mulerčikui ir
konsultantei doc.dr. Sonatai Kazlauskaitei už visokeriopą pagalbą tiek praktiniuose, tiek
teoriniuose baigiamojo darbo atlikimo etapuose.
8
1. LITERATŪROS APŽVALGA
1.1. Agrocenozėse aptinkamų spragšių morfologija ir bioekologija
Spragšiai priklauso vabalų (Coleoptera) būriui. Savo vystymosi laikotarpiu praeina
visus 4 vystymosi tarpsnius: kiaušinėlio, lervos, lėliukės bei suaugėlio (Бобинская и др.,
1965; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000; Alford, 1999). Spragšiai,
kaip ir kiti bestuburiai, labai priklausomi nuo kintančių aplinkos sąlygų, kuo pastarosios
palankesnės, tuo intensyvesni visi gyvybiniai procesai (Parker, Howard, 2001).
1.1.1. Kiaušinėlio tarpsnis
Spragšių poravimosi laikotarpis – pavasaris, praėjus apytikriai 5–6 savaitėms po
poravimosi patelės deda kiaušinėlius krūvelėmis (vidutiniškai po 150–250 vnt.), kurie
dažniausiai būna ovalios formos, pasitaiko ir apvalių, pasižymi plona danga, balta arba
kremine spalva, skirtingu dydžiu, kuris priklauso nuo individo rūšies. (Бей-Биенко и др.,
1949; Žievytė – Kulvietienė, 1973; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000,
2008; Parker, Howard, 2001). Kiaušinėlių dangalas – elastingas, pusiau permatomas.
(Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Kiaušinėliams reikalinga drėgmė, kad jie neišdžiūtų,
todėl suaugėlių patelės juos padeda drėgnoje dirvoje, pūvančioje medienoje, miško paklotėje
ar kitoje drėgnoje vietoje. (Черепанов, 1965; Бобинская и др., 1965; Tarnawski, Buchholz,
2000, 2008; Parker, Howard, 2001). Galima teigti, kad jos, dėdamos kiaušinėlius, pasirenka
labiau piktžolėmis ar gausiai kitais augalais apžėlusias vietas, kad kiek įmanoma labiau
sumažintų kiaušinėlių išdžiūvimo riziką (Parker, Howard, 2001). Taip pat teigiama, kad
sausoje dirvoje spragšių kiaušinėliai nustoja vystytis ir galiausiai žūva (Tarnawski, Buchholz,
2000, 2008). Tyrimais nustatyta, jog aplinkos temperatūra bei dirvožemio drėgnumas daro
tiesioginę įtaką kiaušinėlių vytymosi laikui, o, esant optimalioms sąlygoms, embrioninis
vystymasis vudutiniškai užtrunka nuo 2 iki 4 savaičių. (Черепанов, 1965; Tarnawski,
Buchholz, 2000, 2008; Parker, Howard, 2001). Natūraliomis gamtinėmis sąlygomis spragšių
kiaušinėliai ritasi ne vienodu metu. Pirmieji išsirita kiaušinėliai, kurie padėti atvirose, gerai
saulės apšviestose vietose, o dėtys esančios atokiau nuo tiesioginės šviesos – vėliausiai.
Daugiausiai tik ką išsiritusių spragšių lervų aptinkama liepos mėnesį (Черепанов, 1965).
9
1.1.2. Lervos tarpsnis
Spragšių vystymosi ciklas, lyginant su kitais vabzdžių klasės atstovais, gana ilgas
(Sufian, 2012). Didžiosios dalies spragšių rūšių lervos stadija užtrunka vidutiniškai nuo 2 iki
6 metų. (Hemerik et al., 2003). Vienos iš dažniausių Agriotes genties spragšių lervų
vystymosi ciklas įprastai užtrunka nuo 2 iki 5 metų, kol lervos pasiekia lėliukės stadiją.
(Miles, 1942; Parker, Howard, 2001; Furlan, 2004).
Išsiritusios lervos būna bespalvės arba balkšvos spalvos, 2,5–3 mm ilgio. Pradžioje
maitinasi pūvačiomis organinėmis medžiagomis, ūgtelėjusios – augalų šaknimis (Бей-
Биенко, и др., 1949; Žievytė – Kulvietienė, 1973). Vėliau lerva įgauna charakteringą geltoną
arba rusvą atspalvį. Kūnas padengtas chitinine danga, segmentuotas, cilindro formos. Brandą
pasiekusios spragšio lervos kūno ilgis gali siekti 12–25 mm ilgio. (Roberts, 1919; Черепанов,
1965; Долин, Шечина 1965; Долин, 1978, 1982; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski,
Buchholz, 2000, 2008). Lervos per savo vystymosi ciklą neriasi iki 15 kartų, kūnas ištįsusio
cilindro formos, kirmėliškas arba nedaug suplotas. Spragšių lervų galva – tamsiai ruda.
Žandai (mandibulės) pjautuviški arba pleištiški (Черепанов, 1965; Долин, 1965, 1978). Tam
tikros spragšių lervų rūšys žandų vidinėje pusėje turi po vieną ar keletą dantelių, kurie
dažniausiai būna pagrindinis rūšies identifikavimo požymis. Taip pat labai svarbus požymis –
priekakčio plokštelė, esanti lervų galvoje. Paprastai kiekvienos rūšies plokštelės forma
skiriasi. Lervų antenėles sudarytos iš 3 narelių, menkai išsivysčiusios. Akys – iš keletos
facečių. Lervos krūtinę sudaro trys segmentai: priekinis, vidurinis ir galinis. Kiekviena
krūtinės dalis turi po porą, vienodo dydžio ir struktūros, kojų. Pilvelį sudaro 9 segmentai,
priešingai negu krūtinės, pilvelio segmentai kojų neturi, bet kiekvieno segmento šonuose yra
po porą kvėptukų (Долин, 1964, 1978, 1982; Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965;
Гурьева, 1979; Cadler, 1996; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008).
Siekiant lervas morfologiškai identifikuoti iki rūšies, didelių problemų sukelia tai, kad
jų gyvenimo ciklas – ilgas, vyksta po žeme, o lervų mityba polifaginė (Riley, Keaster, 1984).
Paskutinysis (9-asis) pilvelio narelis pasižymi savita sandara ir dažniausiai būna labai svarbus
identifikuojant spragšius iki rūšies (Glen et al., 1943; Черепанов, 1965; Долин, 1965, 1978,
1982; Burakowski, 1993; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). 9-
asis narelis paprastai būna ilgiausias ir plačiausias pilvelio segmentas, kuris užima tiek
viršutinę, šonines, tiek ir dalelę apatinės dalies. Lervai judėti padeda dešimtasis pilvelio
segmentas (analinė atramėlė), kuris yra pilvelio gale. (Glen et al., 1943; Долин, 1964, 1978,
1982; Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965; Гурьева, 1979; Cadler, 1996; Tarnawski,
Buchholz, 2000, 2008).
10
Spragšių lervos dažniausiai sutinkamos 10–12 cm gylyje (Архипов, 1979; Wilkinson,
1977). Parkeris ir Hovardas (Parker, Howard, 2001) teigia, kad pirmametės lervos perdaug
nenutolsta nuo išsiritimo vietos, kol pasiekia 3,5–6 mm ilgį. Lėtai augdamos per metus
išsineria nuo 1 iki 3 kartų (Roberts, 1919, 1921, 1922; Pill et al., 1976; Hemerik et al., 2003).
Atsižvelgiant į aplinkos sąlygas, lervos dažniausiai neriasi 9 – 15 kartų. (Черепанов, 1965;
Parker, Howard, 2001; Hemerik et al., 2003). Dirvožemio drėgnumas – svarbiausias faktorius,
lemiantis aktyvų lervos augimą ir vystymasi (Lees, 1943). Prieš pavirsdama lėliuke, lerva
nustoja maitintis, migruoja link vietos, kur šiam procesui bus optimaliausios sąlygos. Dėl
vandens pasisavinimo iš aplinkos lervos masė padidėja 20–30 %. Aptikusi geriausią vietą
šiam procesui, lerva rausiasi statmenai ir pasiekusi dirvos paviršių, vėl grįžta į 3 – 6 cm gylį,
kur bus formuojamas statmenas arba nuožulnus lopšelis (Космачевский, 1954, 1955, 1959;
Долин, 1982). Lopšelis paprastai būna ovalus arba plačiai verpstiškas (Долин, 1964, 1978,
1982; Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965; Гурьева, 1979; Tarnawski, Buchholz, 2000,
2008).
1.1.3 Lėliukės tarpsnis
Spragšių lėliukės yra laisvojo tipo (pupa libera), tai sudėtingų fiziologinių procesų
(histolizės, histogenezės) tarpsnis, kurio metu iš lervos susiformuoja suaugėlis vabalas
(Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000). Spragšių lėliukės, kaip ir kitų
vabalų būrio atstovų, yra labai panašios į suaugėlius (Бобинская и др., 1965). Laisvosioms
lėliukėms būdingas minkštumas ir gležnumas. Plona balkšva ar gelsva plėvelė dengia atskiras
būsimo vabalo kūno dalis: kojas, antenas, sparnus (Furlan, 1998). Apvalkalėlis iš dalies
permatomas, todėl gana aiškiai galima matyti būsimas galūnes ir vidaus organus (Бобинская
и др., 1965; Pileckis, Monsevičius, 1995). Suaugėlio ir lėliukės priešnugarėlė yra vienodos
formos (Tarnawski, Buchholz, 2000). Spragšio priešnugarėlėje ryškiai matomas suaugėliams
būdingos nugarėlės ataugos. Lėliukei esant lopšelyje, ant priešnugarėlės ir pilvelio esantys
šereliai atlieka amortizacinę funkciją. (Бобинская и др., 1965). Vėliausioje vystymosi
stadijoje pradeda tamsėti akys, mandibulės, kojos ir antsparniai. Galiausiai patamsėja ir visas
kūnas, išskyrus pilvelio sritį, kuri būdingą atspalvį įgauna tik pilnai sukietėjus visam vabalo
chitininiam dangalui (Tarnawski, Buchholz, 2000). Didžiausią įtaką spragšių lėliukių
išsidėtymui dirvožemio gylyje turi pastarojo drėgnumas. Esant nepakankamam drėgnumui,
spragšių lervos migruoja į gilesnius dirvožemio sluoksnius, kur galiausiai randa optimalias
sąlygas virsmui į lėliukes. Priešingu atveju, jeigu dirvos drėgnumas būtų nepakankamas,
lėliukė greitai išdžiūtų ir žūtų (Mulerčikas, 2013). Čerepanovas (Черепанов, 1965) teigia, kad
smarkiai išaugus dirvos drėgnumui spragšių lėliukių vystymasis ženkliai sulėtėja, o atsiradus
11
perteklingai drėgmei, lėliukės apmiršta, gali ir žūti. Tolimesnį lėliukių vystymosi įtakoja
aplinkos temperatūra, dirvos drėgnumas, taip pat atskiros rūšies biologija. Metamorfozės
procesas dažniausiai užtrunka 13 dienų prie 20°C, o temperatūrai šoktelėjus iki 29°C, lėliukių
vystymasis apytikriai sutrumpėja iki 6 – 7 dienų (Furlan, 1998).
1.1.4. Suaugėlio tarpsnis
Spragšių suaugėlių kūnas – netaisyklingos elipsės formos. Jiems būdinga, kad
priešnugarėlės galiniai kampai yra ištįsę ir tapę smailiomis ataugomis. Tai yra vienas
būdingiausių spragšių rūšių bruožų, padedantis šią šeimą išskirti iš kitų panašią kūno formą
turinčių vabalų būrio atstovų (Buprestidae, Eucnemidae). Taip pat svarbus požymis, kuris
padeda identifikuoti šią šeimą – prieškrūtinėlės pagrindo dantelis. Kai vabalas palenkia
prieškrūtinį į apačią, įsistato į tam tikrą duobutę, kuri yra vidukrūtinėlėje. Artinantis pavojui
ar vabalui nukritus ant nugaros, spragšiai pradeda judinti prieškrūtinį aukštyn ir žemyn.
Palenkus žemyn prieškrūtinį, pirmiausia į vidukrūtinėlės priekinį kraštą stipriai atsiremia
prieškrūtinėlės pagrindo dantelis. Galiausiai staiga slysdamas atsimuša į specialią duobutę,
išgaudamas charakteringą spragtelėjimą, o šiuo momentu, susidariusi nemenka atatrankos
jėga, pakelia vabalą į orą. Daugelio autorių teigimu, dėl šios spragšių savybės ir kilo jų šeimos
pavadinimas (Roberts, 1919; Бобинская и др., 1965; Долин 1978; Гурьева, 1979;
Burakowski, 1993; Pileckis, Monsevičius, 1995; Alford, 1999; Tarnawski, Buchholz, 2000,
2008; Mulerčikas, 2013). Atpažinti spragšių suaugėlius nepalyginamai lengviau negu lervas.
Priekakčio briaunelė, priešnugarėlė, skydelis, antenų nareliai, savita kūno spalva,
mikroskulptūra bei plaukuotumas – visi šie bruožai palengvina darbą identifikuojant spragšių
rūšis (Бобинская и др., 1965; Гурьева, 1979; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski,
Buchholz, 2000, 2008). Lietuvoje dažnai aptinkamos Agriotes obscurus kūnelis yra matinės,
pilkšvai rusvos spalvos, padengtas retais plaukeliais, o Agriotes lineatus suaugėliai turi
nevienodos spalvos antsparnių lysveles: porinės – tamsesnės už neporines (Бобинская и др.,
1965; Долин, 1978; Lohse, 1979; Гурьева, 1965, 1979; Pileckis, Monsevičius, 1995;
Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Sau būdingą spalvą suaugėliai įgauna 1 – 2 dienos po
išsiritimo. Kol chitininis skeletas neprisipildo rūšiai būdingų pigmentų ir nepasidengia
vaškiniu sluoksniu, suaugėliai būna šviesesni, gelsvi ar rusvi, kūno dangalas minkštas
(Гурьева, 1965; 1979; Lohse, 1979). Spragšių rūšys pasižymi skirtingu dydžiu. Sutinkami
individai nuo 2 – 3 mm iki net 20 mm. Tarp spragšių suaugėlių taip pat pastebimas lytinis
dimorfizmas. Patelės dažniausiai yra didesnės už vyriškos lyties atstovus, tarp lyčių taip pat
skiriasi antenėlės (Бобинская и др., 1965; Lohse, 1979; Гурьева, 1965, 1979; Tarnawski,
12
Buchholz, 2000, 2008)). Tyrimais konstatuota, kad kai kuriais atvejais patinėliai ir patelės iš
lėliukių išsirita ne vienodu metu. Ištyrus Agriotes obscurus, Agriotes lineatus ir Agriotes
sputator prieita išvados, jog anksčiau išvardytų rūšių patinėliai iš lėliukių išsivysto greičiau
negu patelės, taip pat visų paminėtų rūšių patinėlių gyvavimo amžius buvo trumpesnis (Brian
1947). Spragšiai juda lėtai lyginant su kitais vabalų būrio atstovais. Tai pasireiškia todėl, kad
jų kojos yra santykinai trumpos lyginat su kūno dydžiu. Spragšiai, kaip ir daugelis kitų
laukinės gamtos sutvėrimų, yra prisitaikę maskuotis aplinkoje. Agriotes lineatus bei Agriotes
obscurus paprastai sutinkami dirvos paviršiuje, ant augalų lapų ir stiebų. Dėl šios priežasties
pas juos dominuoja matiniai juodai – rudi, pilkai – rudi atspalviai. Taip užsimaskavusius
spragšius nelegva pastebėti ant dirvos paviršiaus ar tarp augalų. Atviresniuose biotopuose
aptinkamų individų spalvos kur kas ryškesnės: melsvai žalios, raudonos, oranžinės arba pilkos
spalvos (Бобинская и др., 1965).
Suaugę spragšiai nekenkia, tik ropinėja dirvožemio paviršiuje ar augalų dalimis:
stiebais, lapais ar šakelėmis (Бобинская и др., 1965; Lohse, 1979; Furlan, 1998; Pileckis,
Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Furlan (Furlan, 1996). Didžioji dalis
sutinkamų spragšių rūšių žiemoja lervos stadijoje arba jauni suaugėliai pasilieka lėliukės
lopšelyje. Kartais pasitaiko, kad išsiritę vabalai palieka saugų lopšelį ir išropoja į dirvos
paviršių. Pastarieji dažniausiai žiemoja po įvairiomis augalų liekanomis, tarp samanų ar
viršutiniame dirvožemio sluoksnyje. Šis reiškinys dažniausiai stebimas, kai rudens
temperatūra yra aukštesnė, negu įprastai (Бобинская и др., 1965; Гурьева, 1965, 1979;
Lohse, 1979; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008).
Spragšių rūšys tai pat skiriasi kopuliacijos ir kiaušinėlių dėjimo laikotarpiais. Paprastai
spragšių suaugėliai pasirodo pavasarį. Agriotes obscurus, Agriotes sputator, Agriotes lineatus,
Cidnopus aeruginosus ir kitos rūšys agrocenozėse būtent pasirodo pavasario laikotarpiu, o
Hemicrepidius (Herbst, 1784) suaugę spragšiai pasirodo birželio mėnesį. Didžiosios dalies
rūšių individai kopuliuoja pakankamai trumpai lyginant su kiaušinėlių dėjimo laikotarpiu.
Dažniausiai suaugusių individų gyvenimas trumpas, patelės numiršta padėjusios kiaušinėlius,
o patinėliai - po poravimosi su patelėmis. Nors, pavyzdžiui, Negastriinae pošeimio individai
gyvena per visą vegetacijos laikotarpį (Бобинская и др., 1965; Гурьева, 1979; Burakowski,
1993; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008).
1.2. Spragšių rūšinė sudėtis agrocenozėse
Spragšiai (Elateridae) – viena gausiausių vabalų (Coleoptera) būrio šeimų. Pasaulyje
aprašoma daugiau nei 12 000 rūšių bei daugiau negu 600 šeimų (Tarnawski, Buchholz, 2008).
13
Spragšių pavadinims kilo iš gebėjimo šoktelėti į viršų praktiškai iš bet kokios padėties ir
šuolio metu girdimo charakteringo spragtelėjimo (Pileckis, Monsevičius, 1995; Parker,
Howard, 2001). Spragšių rūšys paplitusios visuose kontinentuose, išskyrus Antarktidą. Taip
pat jie sutinkami net iki 5000 – 5500 metrų virš jūros lygio, išskyrus zonas, kuriose ištisus
metus laikosi storas sniego ir ledo sluoksnis (Tarnawski, Buchholz, 2000). Gamtinės sąlygos
– pagrindinis aspektas, įtakojantis spragšių rūšių gausą. Pirmą kartą Lietuvoje spragšiai
aprašyti B. Ogijevičiaus 1939 metais. Mokslininkas pateikė Vilniaus, Trakų ir Ašmenos
(dabartinė Baltarusija) krašto tyrimų rezultatus su aptiktomis 39 spragšių rūšimis (Ogijewicz,
1939). Kita mokslinė publikacija pasirodė po 21 metų, kur apibendrinus surinktas kolekcijas
bei kitus duomenis, sąrašas pasipildė iki 45 rūšių (Pileckis, 1960), o po 35 metų sulaukta dar
vieno papildymo 21 rūšimi iki 66 (Pileckis, Monsevičius, 1995). Kol kas spragšiai Lietuvoje
nedaug tyrinėti, savo entomologinėse kolekcijose juos turėjo šie mokslininkai (Strazdienė,
1988; Zajančkauskas; Pileckis, 1968; Pileckis, Jakaitis, 1982; Pileckis, Monsevičius, 1982;
Šablevičius, 2000; Pankevičius, 2000; Gliaudys, 2001; Tamutis, Zolubas, 2001; Ferenca et al.,
2002; Tamutis, 2003; Žiogas, Zolubas, 2005; Tamutis et al., 2007, 2010; Ivinskis et al., 2008;
Ostrauskas, Ferenca, 2010). Šiuo metu yra aptiktos 74 spragšių rūšys, dar virš 30 rūšių
minimos, kaip tikėtinos, atsižvelgiant į kaimyninių šalių tyrimus (Tamutis ir kt. 2011). Tik
trečdalis visų rūšių (25) Lietuvoje laikomos dažnomis, kitos rūšys sutinkamos retai arba labai
retai (Pileckis, Monsevičius , 1995). Taip pat galima paminėti, kad iš likusių 49 rūšių, tik 2
yra saugomos ir įrašytos į Lietuvos Raudonąją knygą. Tai yra raudonasis pievaspragšis
(Anostirus purpureus (Poda, 1761)) ir didysis spragšis (Stenogostus rufus (DeGeer, 1774))
(Tamutis, 2005; Rašomavičius, 2007). Pasaulyje atliktų tyrimų, susijusių su spragšiais,
gyvenančiais agrocenozėse – nedaug. Natūralu, kad didesnio dėmesio susilaukė pačių
žalingiausių spragšių rūšys. Daug autorių nurodo, kad visos Europos agrocenozėms didžiausią
žalą daro Agriotes genties atstovai (Chaton et al., 2003). Iš visų 40 sutinkamų rūšių (Cate,
2007), dažniausiai minimos tik 4, kurios plačiai sutinkamos tiek sukultūrintuose, tiek
nedirbamuose žemės plotuose A. lineatus, A. obscurus, A. sputator, A. sordidus (Illiger, 1807)
(Chaton et al., 2008). Geriausiai anksčiau paminėtų rūšių paplitimą, fenologiją, mitybą aprašė
(Furlan, 1998, 2004; Langenbuch, 1932; Traugott et al., 2008).
Greičiausiai su iš Europos eksportuojamais produktais į Šiaurės Ameriką pateko ir ten
aklimatizavosi bei paplito kai kurios spragšių rūšys. Kanados pakraščiuose sutinkamos:
Agriotes obscurus, Agriotes lineatus ir Agriotes sputator, o vakarinėje Britų Kolumbijoje,
Naujojoje Škotijoje bei Jungtinių Amerikos Valstijų Vašingtono valstijoje sutinkamos
Agriotes obscurus ir Agriotes lineatus (Eidt, 1953; Crozier et al., 2003; Vernon et al., 2005).
Nors šis kontinentas pasižymi kitų, nearktinių spragšių rūšių daroma žala, tokių kaip:
14
Limonius canus (LeConte, 1853), Limonius californicus (Mannerheim, 1852), Ctenicera
destructor, Ctenicera pruinina, Agriotes mancus (Say, 1823), Melanotus communis
(Gyllenhal, 1817), Conoderus sp. (Van Herk et al., 2008). Lietuvos agrocenozių spragšių
rūšinė sudėtis beveik nebuvo išsamiai tyrinėjama. Atlikus tyrimus vasariniuose miežiuose,
aptiktos 6 rūšys, gausiai sutiktos tik 2: Agriotes lineatus ir Agriotes obscurus (Tamutis et al.
2007).
Kaip galinčias gyventi Lietuvos žemės ūkio naudmenose išskiriamos 18 rūšių, tačiau
žaladariais galima įvardinti tik 16 (Pileckis, Monsevičius, 1995). Tai rūšys: Ctenicera
pectinicornis, Actenicerus sjealandicus, Selatosomus aeneus, Dalopius marginatus, Agriotes
atterrimus (Linnaeus, 1761), A. obscurus, A. ustulatus, A. lineatus, A. sputator, Adrastus
nitidulus (Marsham, 1802), A. rachifer, Hypnoidus riparius (Fabricius, 1782), Cidnopus
aeruginosus, C. pilosus, Hemicrepidius hirtus, H. niger (Pileckis, Žuklys, 1974).
1.3. Spragšių reikšmė agrocenozėse
Susirūpinimas spragšių žalingumu žemės ūkiui pasaulyje kilo preito amžiaus
pirmaisiais dešimtmečiais (Lane, 1924; Hyslop, 1917; Mccolloc et al., 1927), bet atsižvelgiant
į didelė pažangą augalų apsaugos srityje, šios temos aktualumas neginčijamas. Nepaisant
didelės pažangos augalų apsaugos srityje ši tema aktuli ir šiandien (Khinkin, Nikolov, 1974;
Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008; Sufyan, 2012; Burakowski,
1993; Parker, Howard, 2001; Van Herk et al., 2008; Furlan, 2005). Didžioji Europos valstybių
dalis spragšius traktuoja kaip vienus is pagrindinių kenkėjų (Soroka, 2003; Blaser et al., 2004;
Mrówczyński, Sobkowiak, 1999; Erlichowski, 2008; Sądej, 2008). Bulvės – žemės ūkio
kultūra, kuriai spragšių lervos kiekvienais metais padaro didžiausią žalą (Keller, Schweizer,
2001; Parker, Howard, 2001; Grove et al., 2000, Boiteau et al., 2000; Capinera, 2006). Lervos
mėgsta apleistus piktžolėmis, ypač varpučiu, taip pat daugiamečių žolių ar kaupiamųjų augalų
plotus. Spragšiai yra polifaginiai kenkėjai, dažniausiai sutinkami miško paklotėje,
durpynuose, dirvožemiuose, kuriuose gausu organinės kilmės medžiagų (Pileckis,
Monsevičius, 1995). Didžioji dalis spragšių rūšių teikia prioritetą drėgnesniam dirvožemiui
(Tsendsuren, 1979; Архипов, 1979; Wightman, Morrison, 1978). Šių rūšių lervos apgraužia
šaknis, sėklas, gumbus, šakniavaisius. Pažeistos sėklos nedygsta, sutrinka augalų fiziologinės
funkcijos (Pileckis, Monsevičius, 1995; Lešinskas, Pileckis, 1967; Šurkus, Gaurilčikienė,
2002; Van Herk, Vernon, 2006). Dėl lervų nejudrumo ir sėslumo jos paprastai kenkia ten, kur
ir išsirito iš kiaušinėlių. Būtent dėl šito reiškinio pasėlių plotai pažeidžiami ne vienodai, o
susidaro sunaikintų augalų židiniai. Pažeistame plote, žuvusių augalų kiekis gali viršyti 90%,
15
kas reiškia dižiulius nuostolius. (Бобинская и др., 1965; Pileckis, Monsevičius , 1995;
Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Didesnis lervų tankumas ploto vienete aptinkamas
laukuose, kurie ribojasi su pievomis ir nesukultūrintomis žemės ūkio naudmenomis (Lefko,
1998; Parker, Howard, 2000). Agriotes genties spragšių lervos minimos, kaip daugiausiai
žalos padarančios Senajame žemyne ir Šiaurės Amerikoje (Aguilar, 1962; Tóth, 1984;
Metcalf, 1993; Chabert, 1994; Jansson, Olsson, 1994; Tarnawski, Buchholz, 2000; Parker,
Howard, 2001; Chaton et al., 2003; Johnson et al., 2008; Traugott et al. 2008; Landl et al.
2010;). Kai kurių spragšių lervos ankstesnėse gyvenimo stadijose yra fitofagės ir maitinasi
negyva organine medžiaga, tokiu būdu spartindamos organinių atliekų mineralizacijos
procesus ir gerindamos dirvožemio savybes (Zacharuk, 1963; Tarnawski, Buchholz, 2000,
2008). Skirtingų rūšių spragšių lervos maitinasi ne vienodo tipo maistu. Jos, priklausomai nuo
rūšies, gali būti fitofaginės, nekrofaginės ir grobuoniškos (Бобинская и др., 1965;
Черепанов, 1965; Долин, 1982; Pileckis, Monsevičius, 1995; Tarnawski, Buchholz, 2000,
2008). Dėl šios priežasties negalime vienareikšmiškai teigti, jog lervos tik kenkia.
Grobuoniškumu ypatingai pasižymi Agrypnus, Lacon, Elater gentims priklausančios spragšių
lervos (Черепанов, 1965; Долин, 1982; Hansen, 1966; Dajos 2000; Tarnawski, Buchholz,
2008; Waldner et al., 2013). O Agriotes genties lervoms labiau būdingas sapro -
fitofagiškumas (Roberts, 1919; Tóth, 1984; Borg–Karlson et al., 1988; Tarnawski, Buchholz,
2000, 2008). Dėl savo grobuoniškų savybių, spragšių lervos neretai laikomos teikiančiomis
naudą pasėliams, nes maitinasi kitais kenkėjais ir tokiu būdu reguliuoja pastarųjų gausą
(Черепанов, 1965; Tarnawski, Buchholz, 2000, 2008). Priešingai lervoms, suaugę polifagai
individai, augalams žalos nedaro, nes jų mitybinę bazę sudaro žiedadulkės, nektaras, lipčius,
kartais augalų dalys. (Бобинская и др., 1965; Черепанов, 1965; Долин, 1982; Pileckis,
Monsevičius, 1995;Tarnawski, Buchholz, 2000). Spragšių rūšys, kurios pasižymi
grobuoniškumu, mėgsta maitintis kitais kenkėjais: amarais, skydamariais, blakutėmis. Tokiu
būdu darydami teigiamą įtaką įvairioms žemės ūkio kultūroms (Tarnawski, Buchholz, 2008).
1.4. Spragšių ekologinės grupės
Spragšių rūšys, pagal jautrumą dirvos drėgmės rėžimui yra skirstomos į kelias
ekologines grupes: higrofilinės, mezofilinės, kserofilinės ir fitofilinės (Крыжановский,
1983).
Higrofilai – spragšių rūšys, kurios prisitaikiusios prie perteklingo drėgnumo sąlygų.
Mezofilai – prisitaikę prie vidutinio drėgnumo sąlygų. Kserofilinės rūšys aptinkamos
biotopuose, kurie pasižymi dideliu drėgmės trūkumu. Dažniausiai negalima nubrėžti aiškios
16
ribos tarp šių ekologinių grupių. Galima paminėti, jog daugelio spragšių rūšių lervos drėgmę
mėgsta labiau negu tos pačios rūšies suaugėliai. Lervos taip pat nepalyginamai jautriau
reaguoja į drėgmės trūkumą.
Higrofilinėms rūšims priskiriami spragšiai, kurie sutinkami arti vandens telkinių. Riba
su mezofiliais individais sunkiai nustatoma, nes dažnai pasitaiko, jog viena iš dviejų atimai
gimingų rūšių yra higrofilinė, o kita mezofilnė. Dėl plačios apimties, šioje grupėje sutinkamos
visos hidrofiliškumo gradacijos. Nemaža dalis rūšių sutinkama išimtinai tik šlapiame smėlyje,
prie pat vandens telkinio ribos. Atstumas varijuoja tik nuo kelių dešimčių centimetrų iki
keletos metrų nuo kranto linijos. Pagrindinės higrofilinės spragšių rūšys pasižymi poreikiu
skirtingai dirvožemio granuliometrinei sudėčiai, todėl vienos dažniau aptinkamos lengvesnės
sudėties, kitos sunkesnio dirvožemio pakrantėse.
Mezofilinės rūšys paprastai paplitusios miškų ir pievų biotopuose. Pastariesiems taip
pat priskiriama nemenka dalis aridinių landšaftų spragšių populiacijos. Literatūroje šios rūšys
dažnai vadinamos kserofilinėmis, bet tai nėra tikslinga, nes jos paprastai sutinkamos prie
sąlyginai aukšto aplinkps drėgnumo. Drėgmės stygiui įpatyngai jautrios pastarųjų lervos.
Fitofilinėms rūšims priskiriami individai, kurie sutinkami ant stambių vienmečių ar
daugiamečių augalų (Крыжановский, 1983).
Išskiriami pagrindiniai du spragšių faunos areolo tipai: mediteraninis ir sibirinis.
Sibirinės rūšys migravo postglacialiniame subarktiniame ir preborealiniame periodais iš
tolimųjų rytų kraštų: Mandžiūrijos, Mongolijos (ЛопаТин, 1979). Ekologiniu požiūriu rūšys
susijusios su miškų ir pelkių biotopais.
1.5. Spragšių ūkinė reikšmė
Viso pasaulio ūkininiai kenčia nuo spragšių lervų veiklos padarinių (Klinger, Doane
1974; Wightman, Morrison 1978; Ivashchenko, Adamenko, 1981; Hajyieva, Soroka, 2008).
Lervoms būdingas paplitims židiniais, dėl šios priežasties jos žemės ūkio pasėlius pakenkia ne
ištisai. (Parker, Howard, 2001). Agriotes genties lervos pasižymi fitofagiškumu, bet Agriotes
obscurus rūšies individai kartais maitinasi zoofagiškai nors (Traugott et al., 2008).
Stamopoulos (Stamopoulos, 1995) teigia, kad spragšių lervos žalingiausios: javams,
kukurūzams, bulvėms, cukriniams runkeliams, braškėms. Jeigu lervos paplinta daržovių
laukuose po jų išretinimo, tokiu atveju patiriami didžiausi nuostoliai (Miles, 1942). Eilė
mokslininkų teigia, kas žalingiausi žemės ūkio naudmenų kenkėjai yra Agriotes genties
individai. Šios genties atstovai: Agriotes lineatus, Agriotes obscurus bei Agriotes sputator gali
kenkti be išimties visiems Žemės ūkio augalams. (Eidt, 1953; Pileckis, 1983, 1994; Pileckis,
17
Vengeliauskaitė, 1996; Manole et al., 1999; Parker, Howard, 2001; Popov et al., 2001;
Crozier et al., 2003; Gaurilčikienė, Semaškienė, 2004; Vernon, Van Herk, Tolman, 2005;
Parker, 2005; Furlan, 2005; Brazauskienė, Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2000,
2008; Landl et al., 2010).
Ne vienų tyrimų rezultatai atskleidė, kad spragšių lervų daroma žala labiau pasireiškia
avižų ir kviečių pasėliuose lyginant su miežiais ar rugiais. Daržoves: porus, pupas, pomidorus,
morkas, bastutinius spragšių lervos gali pažeisti bet kuriame augalo tarpsnyje, bet rimtų
nuostolių nesukelia. (Miles 1942a; Cockbill et al., 1945; Griffiths 1974). Spragšių lervų
veiklos padaryti nuostoliai paprastai sukeliami 4 veiksnių: augalo rūšies, augimo tarpsnio,
gyvybingumo ir pasėlio tankumo. Pavyzdžiui: pasėjus kukurūzus rečiau negu
rekomenduojama, spragšių lervos gali sunaikinti iki 35% planuojamo derliaus, o pasėlius
būtina atsėti (Apablaza et al., 1977; Smith et al. 1981; Furlan 1989, 1990; Lefko et al. 1998a,
1998b; Simmons et al., 1998). Bulvės JTO maisto ir žemės ūkio skyriaus duomenimis –
pagrindinis ekologinės žemės ūkio gamybos augalas bei ketvirtas pagal svarbumą
intensyvioje žemės ūkio sistemoje, užleidžiantis pozicijas tik ryžiams, kviečiams ir
kukurūzams). 39 spragšių rūšys, kurios priklauso 12 genčių, įvardijamos kaip bulvių kenkėjai.
(Jansson, Seal, 1994). Per spragšių lervų padarytus bulvių gumbų pažeidimus patenka
Rhizoctonia solani užkratas (Keiser, 2007). Atsiradus net ir menkiausiems bulvių
pažeidimams, mažėja derliaus kokybė, gumbai tampa nebepatrauklūs kaip prekė (Parker,
Seeny, 1997). Šiaurės Amerikos žemyne spragšių lervų žala vertinama nuo 5 iki 25%
proecentų bendro derliaus (Jansson, Seal, 1994). Jeigu sudarytoje sėjomainoje bulvės
sodinamos po daugiametės sėtinės pievos, jos ypač nukenčia nuo lervų daromos žalos
(Schepl, Paffrath, 2005). Spragšių lervų plitimą skatinančios žemės ūkio naudmenos: javai,
užimti pūdymai, cukriniai runkeliai, liucerna (Mcsorley et al., 1987; Jansson, Lecrone, 1991).
Pagal Jansono ir Lekrone (Jansson, Lecrone 1991) atliktus tyrimus galima teigti, jog bulvių
gumbai pažeidžiami intensyviau esant sausesniems metams, nes lerva bando kompensuoti
drėgmės stygių. Padaryti pažeidimai skatina infekcijas, kitų kenkėjų invazijas (Gratwick,
1989; Parker, 2005). Santykinė oro drėgmė, temperatūra bei endogeniniai veiksniai daro įtaką
Agriotes lervų mitybai, jos aktyvumui (Chaton et al., 2003). Spragšių lervos kenkia ir pažeisti
rapsams, smidrams, salotoms, svogūnams, taip sudarydamos didžiulius ekonominius
nuostolius (Brunner et al., 2007). Paprastai didžiausias lervų tankis aptinkamas laukuose,
kurie dirbami po daugiamečių pievų. Bet reikšmingą žalą žemės ūkio kultūroms lervos
pradeda daryti antrais savo gyvavimo metais, nes pirmaisiais pagrinde maitinasi negyva
organine medžiaga (Brazauskienė, Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2008). Lietuvos
žemės ūkyje dižiausią žalą daro: Agriotes obscurus, Agriotes lineatus, Agriotes sputator,
18
Athous niger (Žievytė-Kulvietienė, 1976; Pileckis, Monsevičius, 1995; Šurkus, Gaurilčikienė,
2002). Tiek bulvėms, tiek kitoms daržovėms spragšiai kenkia visomis be išimties augimo
stadijomis. Pažeistose daržovėse aptinkamos, nedidelės, nuo 1 iki 3 mm apvalios skylutės.
Atsiradus pažeidimams trumpėja sandėliavimo laikas saugyklose, nes padidėja bakterinių ir
grybinių infekcijų pavojus, suprastėja prekinė išvaizda (Бобинская и др., 1965). Įtarus, jog
dirvoje paplitusios spragšių lervos, norint išvengti ženklių nuostolių, būtini jų gausumo
tyrimai. Užkrėtimo laipsnis vertinamas nustačius jų tankį viename armens kvadratiniame
metre. Nuo aptiktų lervų kiekio priklauso sprendimas ar ekonomiškai naudinga auginti tam
tikrus kultūrinius augalus pasirinktam plote. Jeigu dirva užkrėsta lervomis, stebimas pasėlių
išretėjimas, nevienodas augalų vystymasis (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Pavasarį
spragšių lervų taikiniu tampa vasariniai pasėliai, bastutiniai augalai, o rudens laikotarpiu
kenkiama žiemkenčiuose, bulvių laukuose (Pileckis, Monsevičius, 1995; Brazauskienė,
Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2008).
Maisto ieškojimo procese, Agriotes genties individų lervos aplinkoje orientuojasi
reaguodamos į augalų sultis, cukrų tirpalus, baltymus ir riebalus. Lervos puikiai pažįsta
dirvoje ištirpusių maistinių medžiagų koncentraciją, bet visiškai nereaguoja į aplinkos kvapus.
Lervą maistą aptinka netyčia, netisklingai migruodama, į jį nereaguoja kol neprisiartina 5 – 6
cm atstumu. Atstumas gali svyruoti nuo dirvožemio drėgmės kiekio (Tarnawski, Buchholz,
2008). Bulves nerekomenduojama sodinti kai 1m2 aptinkamos daugiau negu 5 lervos, jeigu
gumbai apdoroti augalų apsaugos priemonėmis žalingumo riba pakyla iki 10 lervų vienam
kvadratiniam metrui (Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Lietuvoje randamos rekomendacijos
ne daugiau 3 spragšių lervos 1 kukurūzų kvadratiniam metrui, o kaimyninėje Baltarusijoje
žalingumo riba išauga net iki 10 spragšių lervų vienam kvadratiniam metrui (Brazauskienė,
Semaškienė, 2006). Kalbant apie cukrinius runkelius, insekticidiniai beicai naudojami lervų
tankiui viršijant 5 vienetus į kvadratinį metrą, bet ne daugiau 15 vienetų kvadratiniam metrui.
Priešingu atveju rekomenduojama pasirinkti kitą lauką, kuriame bus daug saugiau auginti
pasėlius. (Brazauskienė, Semaškienė, 2006; Tarnawski, Buchholz, 2008). Be bulvių spragšių
lervos daro žalą ir tokioms kultūroms kaip morkos, porai, braškės ar kviečiai (Hicks,
Blackshaw, 2008). Taip pat sutinkama augalų, kurie yra pakantūs net ir dideliam kiekiui
lervų: pupos, žirniai, linai (Parker, Howard, 2001). Selatosomus aeneus, Agriotes lineatus,
Agriotes obscurus, Agriotes ustulatus, Agriotes sputator, Hemicrepidius niger rušys
literatūroje minimos kaip dažniausiai Lietuvos Respublikoje žemės ūkio naudmenoms
kenkenčios bei dažniausiais sutinkamos (Pileckis, 1994; Pileckis, Vengeliauskaitė, 1996;
Pileckis, 1983; Brazauskienė, Semaškienė, 2006). Nors spragšiai ir yra laikomi
fakultatyviniais kenkėjais, tačiau jų daroma žala neginčijama. Spragšių lervos papildomai gali
19
maitintis ir piktžolių šaknimis, augalinės kilmės liekanomis, smulkiais dirvos organizmais ar
negyva, dirvoje esančia organine medžiaga. Bet išsamių duomenų apie spragšių lervų mitybos
įpročius dar labai trūksta. Dėl šios priežasties, atliekant laboratorinius bei lauko bandymus,
pritaikytas stabilių izotopų metodas. Gauti duomenys, kad Agriotes obscurus minta išimtinai
tik augalų šaknimis, o Hemicrepidius niger – visaėdės (Pázmándi, Traugott, 2005). Net ir
esant sąlyginai nedideliam spragšių lervų gausumui (<100000 vnt. ha-1), lervos stipriai
pakenkia bulvių derliaus kokybei ir sukelia milžiniškus ekonominius nuostolius, dėl šios
priežasties bulvės laikomos jautria spragšiams rūšimi (Parker, 2005, 2007; Ansari et al.,
2009). Kai kurie autoriai nurodo, kad ekonominė žalingumo riba yra dar mažesnė ir siekia vos
62500 lervų ha-1 (Parker, Howard, 2001) Dėl mokslininkams nežinomos priežasties, spragšių
lervos tampa vis žalingesnės Didžiosios Britanijos bulvių augintojų ūkiuose. Duomenų apie
spragšių lervų daromą žalą labai trūksta Škotijos ir Šiaurės Airijos ūkiuose (Parker, Howard,
2001). Viena pagrindinių ekologinių bulvių augintojų problema – spragšių lervos (Schepl,
Paffrath, 2005a). Parkeris ir Hovardas (Parker, Howard, 2001) teigia, kad lervų žalingumo
laipsnis yra neatsiejamas nuo dirvožemio granuliometrinės sudėties. Jeigu dirva lengvesnė,
bulvės pažeidžiamos nepalyginamai intensyviau net ir esant mažam jų kiekiui, o sunkesnėse
dirvose stebimas priešingas reiškinys. Gumbai nukenčia daug mažiau, nors spragšių lervų
gausumas yra didelis. Taip pat Parkeris ir Hovardas (Parker, Howard, 2001) nurodo, jeigu
lervos yra mažesnės negu 5 mm ilgio, jos reikšmingos įtakos darliui neturi. Tolimuosiuose
rytuose dėl spragšių veiklos neretais atvejais nuostoliai viršija net 50 % (Kwon et al., 1999).
Britų Kolumbijos daržovių, pašarui auginamų augalų, dekoratyvinių augalų augintojai
pagrindiniais kenkėjais dažniausiai įvardina Agriotes lineatus bei Agriotes obscurus rūšis
(Crozier et al., 2003). Šiaurės Amerikoje, Didžiojoje Britanijoje, Austrijoje pagrindinėmis
žaladarėmis laikomos Agriotes genties rūšys: Agriotes lineatus, Agriotes obscurus, Agriotes
sputator. Galima teigti, kad greičiausiai panaši situacija yra susiklosčiusi ir likusioje Europos
kontinento teritorijoje (Pázmándi, Traugott, 2005; Parker, 2007; Ansari et al., 2009).
Pázmándi ir Traugott (Pázmándi, Traugott, 2005). Kai kurių spragšių genčių, kaip Adrastus,
Brachylacon, Cryptohypnus, Dolopius, Hypnoidus, Selatosomus, Prosternon statusas, dėl
neišsamių tyrimų, nėra aiškus (Parker, Howard, 2001). Mokslininkai Čeris ir Stanslis nurodo,
kad JAV Floridos valstijos cukrašvendrių plantacijoms spragšiai padaro didelę žalą (Cherry,
Stansly, 2008). Pagal Vokietijos maisto produktų standartus, jeigu spragšių lervų pažeistų
bulvių gumbų bendras kiekis viršija 5%, tokia produkcija gali būti vartojama tik pašarinėms
reikmėms (Schepl, Paffrath, 2005b). Tyrimų eigoje nustatyta, kad augalai išaugina esmingai
mažiau sėklinės medžiagos net ir tada, kai kenkėjai nedaro tiesioginės žalos augalo
reprodukciniams audiniams. Šiuo atveju svarbiausiu faktoriu laikomas resursų, reikalingų
20
augalo organams: žiedams, žiedadulkėms, sėkloms sumažėjimas. Dėl atsiradusių pakenkimų
pasikeičia augalo morgologija, fenologija, stiebo aukštis, taip pat pasikeičia ir nektaro
cheminė sudėtis, ko pasekoje tokie augalai tampa mažiau patrauklūs potencialiems
apdulkintojams. Pavyzdžiui pusės garstuko (Sinapis arvensis) populiacijos, kai augalas buvo
4 lapelių tarpsnyje, lapai buvo pažeisti ropinio baltuko (Pieris rapae) lervų. Pastebėtas
esmingas augalų aukščio, kartu ir masės sumažėjimas, augalas žydėjo daug vėliau negu
įpratsa. Garstukai, kurie nukentėjo nuo spragšių lervų, esmingai dažniau sulaukdavo vabzdžių
apdulkintojų. Tačiau jeigu augalą pažeidė tiek spragšių lervos, tiek ropiniai baltukai buvo
stebimas esmingas žydėjimo laikotarpio sutrumpėjimas, o kartu ir mažesnis subrandintų sėklų
skaičius (Paveda et al., 2003).
1.6. Augalų apsauga nuo spragšių
Norint prognozuoti būsimus augalų apsaugos kaštus, labai svarbu sugebėti tiksliai
nustatyti lauko užkrėstumo spragšiais lygį. Siekiant išlaikyti didelį kontrolės efektyvumą,
būtina tyrimus atlikinėti kiekvienais metais, nes kenkėjų skaičius laukuose metai iš metų
varijuoja (Smith et al., 1981). Galimos didelės spragšių kiekio varijacijos tiek tame pačiame
lauke, tiek tarp skirtingų tiriamų laukų. Siekiant priimti optimaliausius sprendimus augalų
apsaugos atžvilgiu, būtina atkreipti dėmesį ir į ankstesnius lauko tyrimus, ypač jeigu lauke
būta problemų su spragšiais. Atlikus būtinus tyrimus, gaunami duomenys, kurie padeda
pasirinkti tinkamiausią kultūrą atitinkamame lauke (Yates, Finney, 1942). Dėl ilgo vystymosi
ciklo, nepaprastai sudėtinga kontroliuoti šių kenkėjų populiaciją. Siekiant optimalių rezultatų,
reikalingi ilgalaikiai veiksmai: tinkamos sėjomainos, melioracinės priemonės, atsparių
kenkėjams veislių pasirinkimas bei kitos agrotechninės priemonės. Šiltuoju metų laikotarpiu
patartina kelis kartus kultivuoti juoduosius pūdymus, nes dėl mechaninio dirvos judinimo
pažeidžiami ten esantys kiaušinėliai ir lėliukės. Dėl šios priežasties dirbamame plote smarkiai
sumažėja kenkėjų (Andrews et al., 2008). Galima teigti, kad pavasarinis ir rudeninis laukų
dirbimas yra labai efektyvi priemonė, siekiant reguliuoti spragšių populiaciją, nes ariamuose
plotuose žūva daug lervų, dėl pasikeitusios dirvos struktūros joje nebelieka tinkamų sąlygų
kiaušinėliams dėti ar lervų vystymuisi (Seal et al., 1992a; Parker, Howard, 2001). Katalonijos
mokslininkų tyrimai parodė, kad esant intensyvesniam mechaniniam žemės dirbimui, kovoje
su spragšiais, insekticidai pasidarė nebereikalyngi (Pique et al., 1998). Anot Dirlbeko
(Dirlbek, 1973), po penkerių metų intensyvaus mechaninio dirvos dirbimo, spragšių kiekis
sumažėja iki 90%. Salotos, liucerna, saulėgrąžos, grikiai – augalai, kurių įtraukimas į
sėjomainą palengvina darbą kovoje su šiais kenkėjais (Gibson et al., 1958). Tačiau
21
vienareikšmiškai negalima tvirtinti, kad spragšiai nekenkia anksčiau paminėties augalams,
ypatingai liucernai, nes detalių tyrimų dar trūksta (Sufyan, 2012). Ekologiniuose bulvių
ūkiuose, kaip šių kenkėjų masaliniai augalai, sėkmingai panaudoti morkų ir pupų pasėliai
(Schepl, Paffrath, 2003). Pasak Schepl ir Paffrath (Schepl, Paffrath, 2005), sėjomainose
kuriose yra vienas žieminių pasėlių laukas, spargšiai padaro esmingai mažesnę žalą, lyginant
su laukais, kuriuose sėjomanijoe buvo naudojami du ar net daugiau žieminių pasėlių laukai.
Kovoje su dauguma dirvos kenkėjų, įskaitant ir spragšius, sėjomanoje rekomenduojama
įveisti bastutinių augalų, tokių kaip kopūstai ar garstyčios, laukus, nes ne paslaptis, kad jie turi
gliukozinolatų, pasižyminčių puikiomis biologinės kovos su kenkėjais sąvybėmis
(Lichtenstein et al., 1964). Norint, kad suplanuota augalų apsaugos sistema veiktų sėkmingai,
būtina pasirinkti kiek įmanoma atsparesnes kenkėjų veiklai veisles (Strickland et al., 1962).
Tyrimų eigoje nustatyta, kad tarp septynių Didžiosios Britanijos dažniausiai auginamų bulvių
veislių skirtumai spragšių veikos atsparumui buvo nežymūs (Parker, Howard, 2000). Bet
Kwon (Kwon, 1999) tyrimų rezultatai priešingi, aptikti ryškūs skirtingų veislių jautrumo
spragšiams požymiai.
Laukų užtvindymas vandeniu – dar vienas būdas kovai su spragšių lervomis. Van
Herkas ir Vernonas ištyrė, kad užtvindžius druskingą dirvožemį, esant aukštai temperatūrai,
ten gyvenančios Agriotes genties lervos žūsta daug greičiau negu užtvindžius kitokio tipo
dirvožemį (Van Herk, Vernon, 2006). Vėlyvuoju pavasario laikotarpiu ir pirmojoje vasaros
pusėje laikant užtvindytą lauką apie pusantro mėnesio, visos lervos buvo sunaikintos, o
patelėms sutrukdyta į dirvožemį padėti kiaušinėlius (Hall, Cherry, 1993). Šis būdas yra
vienas efektyviausių kovoje su šiais kenkėjais, bet turi keletą didelių minusų, kaip
negalėjimas pritaikyti vietose, kur nėra vandens telkinių, augalų vegetacijos periodas per
trumpas, užtvindymo metu stipriai nukenčia dirvožemio savybės. Būtini išsamesni tyrimai
palyginant spragšių lervų mirtingumą ir neigiamus padarinius dirvožemiui (Sufyan, 2012).
Keletas autorių pastebėjo, jog lervų pažeistų gumbų skaičius smarkiai išsauga
rugpjūčio mėnesio viduryje, taigi augindami ankstyvesnes bulvių veisles, galėtume išvengti
problemų susijusių su šių kenkėjų daroma žala (Schepl, Paffrath, 2005; Neuhoff, 2007).
Insekticidai rekomanduojami tik tada, jeigu naudojant kitas augalų apsaugos priemones
neįmanoma užtikrinti spragšių kiekio, žemesnio negu ekonominė žalingumo riba. Pagrindinis
reikalavimas augalų apsaugos priemonėms, kad jie būtų patvarūs ir nesudėtingai įterpiami į
dirvą, nes pavyzdžiui bulvės labiausiai pažeidžiamos savo vegetacijos antroje pusėje.
Parduodamos priemonės gali būti skysčio, granulių, beico formos, pasirinktinai nuo
susiklosčiusios situacijos ir ūkio poreikių. Insekticidai gali būti skysčių, granulių formos, gali
būti beicai, fumigantai (Vernon et al., 2001). JAV atliktuose tyrimuose, kuriuose buvo testuoti
22
naujesni produktai: piretoidai, fipronilas, neonikotinoidai gauti rezultatai netenkino
mokslininkų savo efektyvumu, nes gauti rezultatai buvo geriausiu atveju vidutiniški (Kuhar et
al., 2003). Prieš sodinimą ar sodinimo metu panaudojus tokias medžiagas, kaip
fosfororganiniai junginiai, chlorpirifosas, etopropas, fonofosas, foratas ir diazinonas rezultatai
buvo kur kas geresni (Kuhar et al., 2003). Bet dėl savo savybės ilgai išsilaikyti dirvoje, jų
naudojimas augalų apsaugoje tapo labai apribotu, nors tai ir buvo pagrindinis faktorius lėmęs
gerus naudotų medžiagų rezultatus. Taip pat nustatytas fosfororganinių junginių toksiškumas
žmonėms, aplinkai, nors pasak Hankoko (Hancock et al., 1986) ir jo kolegų, būtent
fosforganiniai junginiai reikšmyngai sumažina spragšių paplitimą. Tyrimais nustatyta, kad
fosfororganiniams insekticidams priskiriamas tionazinas miežių pasėlyje buvo toks pat
veiksmingas, kaip chlororganinis aldrinas. Kaip bebūtų, pastarasis produktas tik iš dalies
pasiteisino kovojant su spragšiais bulvėse (Griffiths, Bardner, 1964). Palyginus du preparatus
permetriną ir fenvaleratą augalų apsaugoje nuo spragšių, pastarasis gautais rezultatais ženkliai
nusileido permetrinui (Arnold, 1981). Produktai,kurie dažniausiai sutinkami kovoje su žemės
ūkio kenkėjais: Piretroidas teflutrinas (Jutsum et al., 1986), tianikotinilas tiametoksamas
(Senn et al., 1998), fenilpirazolas fipronilas (Furlan, Toffanin, 1998; Shamiyeh et al., 1999) ir
imidaklopridas (Albajes et al., 2003). Parinkus kelis skirtingos fosforganinius pesticidus ir
juos isbandžius žemės ūkio naudmenose, įskaitant ir bulves, gauti rezultatai parodė, kad šios
priemonės, gali esmingai sumažinti spragšių populiaciją tirtuose laukuose bei sumažinti
patiriamus ekonominius nuostolius (Burrage et al., 1967; Carpenter, Scott, 1974; Teetes,
1976; Toba, Turner, 1979; Stewart, 1981; Toba, Powell, 1986; Allsop, Radford, 1987; Horne,
Horne, 1991; Robertson, 1991; Chalfant et al., 1992). Insekticidų poveikis skirtyngų genčių
spragšiams gali būti nevienodas (Arnoux et al., 1974). Nesaikingas pesticidų, skirtų kovai su
spragšiais, naudojimas gali išvystyti kenkėjų atsparumą naudojamoms veikliosioms
medžiagoms ar tipinėms dozėms, taip pat kenkiama netiksliniams organizmams bei aplinkai.
Šiomis dienomis vis didesnį rūpestį kelia aplinkosauginės bei sveikatos problemos. Tai yra
viena pagrindinių priežasčių sukėlusių susidomėjimą ilgalaike augalų apsaugos strategija, viso
spragšių gyvenimo ciklo metu, o ne tik akcentuojant jautrias spragšių veiklai žemės ūkio
kultūras. Dėl lervų atsitiktinio paplitimo dirvoje, bei fakto, kad lervos gyvena tik po žeme,
nepaprastai apsunkinamas parazitoidų ir plėšrūnų panaudojimas (Arnold, 1981; Smith et al.,
1981). Siekiant optimalių rezultatų dažniausiai prieš tai paminėti metodai nepateisina
lūkesčių, dėl to vis dažniau laukuose pradedame naudoti entomopatogeninius grybus.
Konkrečiai Beauveria ir Metarhizium genčių (Jansson, Seal, 1994). Pasak Hajeko (Hajek,
1997) abiejų genčių grybai egzistuoja kaip natūralus nariuotakojų priešas bei svarbūs
populiacijų reguliatoriai sausumos ekosistemose. Iš 700 egzistuojančių entomopatogeninių
23
grybų rūšių, geriausiai ištyrinėtos Beauveria bassiana ir Metarhizium anisopliae (Roberts et
al.,1991). Analizuojant grybus ir kitus mikroorganizmus, grybai turi savybę užkrėsti platesnį
spektrą vabzdžių: Coleoptera, Diptera, Homoptera, Hymenoptera ir Lepidoptera (Greathead,
Prior, 1990; Whitten, Oakeshott, 1991; Prior, 1992, 1997; Starnes et al., 1993). Grybai
vertinami, kaip natūrali augalų apsaugos priemonė, ir ateityje gali tapti vienu pagrindiniu
ginklų kovoje su kenkėjais (Khachatourians, 1986). Kai ant jautraus vabzdžio kutikulos
nusėsta entomopatogeninio grybo sporos, jos sudygsta, kiaurai peraugdamos vabzdžio kūną.
Šeimininko kūne grybas dauginasi pasinaudodamas vabzdžio maisto medžiagomis ir į jo kūną
išskirdamas žalyngus toksinus, kol galų gale vabzdys žūsta (Bateman et al., 1996). Proceso
nuo grybo sporos patekimo ant vabzdžio ir šeimininko mirties gali užimti 3 – 5 dienas.
Vabzdžio maita panaudojama sporų plitimui. Šiais grybais užsikrėsti nesudėtynga, pakanka
išorinio kontakto, tai reiškia, kad kenkėjas neprivalo praryti entomopatogeninio grybo sporų.
Užsikrėtusiam vabzdžiui žuvus, grybas padengia kūną balto pelėsio sluoksniu. Užtenka vieno
tokio užkrėsto vabzdžio, kad į aplinką pasklistų milijonai naujų grybo sporų. Norint
išsilaikyti gyvibingoms, grybo konidijoms reikia pakliūti į dirvožemį, o pavyzdžiui jeigu
konidija patenka ant augalo lapo, kur nėra apsaugota nuo tiesiogininės saulės spinduliuotės,
greitai žūva. Optimaliausi rezultatai gaunami, kai grybai paskleidžiami ankstyvosiose
kenkėjų vystymosi stadijose, nes pirmiausia vabzdžiai nespėja padaryti daug žalos ir be to
reikia, keletos dienų, kad panaudotas entomopatogeninis grybas suveiktų. Negalima pasakyti,
kada tiksliai kenkėjas žus, nes tai priklauso nuo begalės individualių veiksnių: patekusių ant
vabalo kūno sporų kiekis, vabzdžio amžius, jautrumas entomopatogenininiams grybams bei
aplinkos sąlygų. Grybų augimas sustoja kai aplinkos temperatūra nukrenta žemiau 5°C arba
pakyla aukščiau 35°C, o optimaliausios sąlygos sudaromos kai temperatūra yra yra 20–30°C.
Santykinis oro drėgnis nemažiau 90% ir netrumpiau negu 8–10 valandų per parą (Flexner et
al., 1986; Mccoy et al., 1988). Entomopatogeninius grybus sėkmingai panaudojo kaip
priemonę natūralioje kovoje su spragšiais Kanadoje (Kabaluk et al., 2001), Šveicarijoje
(Keller, Schweizer, 2001), o taip pat buvo pastebėti užkrėsti šių kenkėjų suaugėliai Italijoje ir
Jungtinėje Karalystėje (Parker, Howard, 2001). Daug autorių savo tyrimais konstatavo, jog
daugelis pavojingų žemės ūkio kenkėjų yra jautrūs B. bassiana grybams, tačiau aukštos šių
produktų kainos bei labai didelės panaudojimo normos labai apsunkina realias panaudojimo
galimybes (Hluchy, Samsinakova, 1989; Adane et al., 1996; Rice, Cogburn, 1999; Bourassa
et al., 2001; Lord, 2001; Meikle et al., 2001; Padin et al., 2002). Įvairių kenkėjų suaugėlių
užkrėtimas entomopatogeniniais grybais tapęs įprastu reiškiniu, bet grybų įtaka lervų
gausumui lieka miglota. Bet koks bandymas reguliuoti spragšių populiacijos gausumą, privalo
būti paremtas žiniomis apie šių kenkėjų biologiją (Sufyan, 2012). Mechaninis lauko dirbimas
24
pasižymi paprastumu ir ekonomiškumu žvelgiant iš augalų apsaugos pusės spragšių kontrolės
atžvilgiu. Žemės arimas rudenį, kai kenkėjų lervos lokalizuojasi apatiniuose armens
sluoksniuose, pasirodė nepalyginamai veiksmingesnė lervų kontrolės priemonė, lyginat su
vėlesniais dirvos dirbimo būdais (Parker, Howard, 2001). Žvelgiant iš istorinės pusės, iki
1945 metų agrotechnikoje naudoti tik mechaniniai būdai siekiant apsisaugoti nuo spragšių
daromos žalos. Pirmosios publikacijos apie sintetinių insekticidų naudojimą augalų apsaugoje
nuo spragšių pasirodė 1946 – 1949 metais. Vienas efektyviausių pesticidų, pagal to meto
atliktus tyrimus, benzeno heksachloridas. Pasiekti puikūs rezultatai bulvių apsaugoje, net ir
naudojant sąlyginai nedideles produkto normas. Šis preparatas efektyvumu pasižymėjo ir
kitose kultūrose, kaip kopūstuose, salieruose, svogūnuose, saulėgražuose. Be benzeno
heksachlorido, mokslininkai savo tyrimų objektais buvo pasirinkę ir kitus insekticidus:
parationą, chlordaną, chlorintą kamfeną, etileno dibromidą, DDT ir jo analogus. Kalbant apie
DDT, nepasiekti patenkinami rezultatai spragšių kontrolės atžvilgiu, net kai preparato normos
buvo ženkliai padidintos (Pepper et al., 1949). Kiekvienais metais, siekdami kontroliuoti
spragšių gausumą, Italijos ūkininkai insekticidais apdoroja didžiulius žemės plotus, nors
manoma, kad tik menkoje dalyje plotų, kenkėjų kiekis viršija ekonominę žalingumo ribą
(Tóth et al., 2003). Pastaruoju metu, Didžiosios Britanijos bulvių augintojai gali rinktis tik iš
dviejų oficialiai registruotų insekticidų skirtų bulvių apsaugai nuo spragšių: etoprofoso bei
fostiazato. Tačiau nei pirmasis, nei antrasis iš prieš tai paminėtų produktų nepasižymi dideliu
efektyvumu, todėl būtina ieškoti kitų, efektyvesnių kovos su šiais kenkėjais būdų (Parker,
2007). Buvo įprasta, kad augalų apsaugos produktus, skirtus spragšiams anksčiau tiesiog
įterpdavo į dirvožemį. Naudojant šį metodą, preparatų veikliosios medžiagos patenka į
vabzdžio organizmą, tik prasiskverbę per sunkiai laidžią apsauginę kutikulą. Dėl šios
priežasties, insekticidai pasižymėjo ilgu veikimo laikotarpiu, kas dažnu atveju yra
ekonomiškai nenaudynga. Vis dėl to, efektyviausi insekticidai yra, kurie į vabzdžio organizmą
patenka per virškinimo traką. Galima prieiti išvados, jog šių kenkėjų mitybos įpročių analizė
ir tyrimai turėtų būti pagrindas ilgalaikėje augalų apsaugos nuo šių kenkėjų strategijoje, o šias
žinias pritaikant praktikoje didžiausią dėmesį reikėtų skirti sėklų ar gumbų beicavimui arba
masalinių pasėlių įrengimui (Chaton et al., 2003, 2008). Vernon (Vernon, et al., 2011) ir kiti
mokslininkai nustatė, kad insekticidų mišiniai pasižymi stipresniu poveikiu, negu naudojant
paveinius preparatus. Palyginus Vitavax Dual poveikį su tiametoksamo ir fipromilo mišinio
poveikiu, pastarasis buvo žymiai efektyvesnis. Galutiniame rezultate, po šio mišinio
panaudojimo beicuojant sėklas spragšių žala buvo panaikinta net triems metams, nors
naudojimo normos buvo ženkliai mežesnės už Vitavax Dual produkto normas. Natūralūs,
gamtoje sutinkami junginiai, kaip alyl izotiocianatas, timolis, citronelalis pasižymi puikiomis
25
repelentinėmis savybėmis kovojant su spragšių daroma žala (Van Herket al., 2008). Atlikus
tyrimus paaiškėjo, kad feromoninės gaudyklės yra gera priemonė spragšių populiacijos
kontroliavimo priemonė dirbamuose laukuose, nes puikiai vilioja daugelio rūšių patinėlius
(Brunner et al., 2007). Jungtinių Bonos universiteto or Ekologinio žemės ūkio instituto
mokslininkų pajėgų dėka, atlikus tyrimus 2004 – 2006 metais, gauti rezultatai parodė, kad tiek
Agriotes lineatus, tiek Agriotes obscurus populiacijos gausiausios nuo balandžio mėnėsio
paskutinės dekados iki rugpjūčio mėnesio paskutinės dekados. Per tris tyrimų metus,
dirbamuose laukuose naudojant feromonines gaudykles, buvo pastebėta tendencija, kad
spragšių populiacija pradėjo mažėti (Sufyan et al., 2007). Tyrimams 2006 – 2007 metais
Graikijoje, panaudojus duobutines gaudykles su skirtyngais feromonais, siekiant nustatyti
Agriotes genties rūšių paplitimą, gauti tokie rezultatai. Anksčiau minėtos genties spragšių
rūšinė sudėtis skurdoka, dažniausiai intensyviai dirbamuose laukuose buvo sutinkamos
Agriotes rufipalpis ir Agriotes litigiosus. Taip pat pastebėta priklausomybė tarp naudojamų
feromonų dozės ir sugaunamų spragšių individų skaičiaus. Statistiškai palyginus naujai
įrengtas gaudykles su gaudyklėmis, kurios jau veikė ilgiau negu du mėnesius patikimų
skirtumų nenustatyta. Galima daryti išvadą, jog feromoninės gaudyklės gali efektyviai veikti
palyginus ilgą laiko tarpą (Milonas et al., 2010). Atlikus išsamius Agriotes lineatus bei
Agriotes proximus feromonų tyrimus Portugalijoje paaiškėjo, kad šias abi rūšis vilioja labai
panašūs feromonai. Nustatyta, kad 1:1 geranyloktanoato ir garanylbutanoato mišinys puikiai
pritaikomas praktikoje, siekiant privilioti anksčiau paminėtų Agriotes genties rūšių patinus
(Tóth et al., 2007).
1.7. Bioįvairovės vertinimo būdai ir metodai
Skirtingose mokslinėse publikacijose bioįvaiorovės sąvoka apibūdina rūšis
gyvenančias tam tikroje ekosistemoje. Įvairovės terminas – vienas pagrindinių ekologijos
sąvokoje, kuris nusako rūšių gausą tam tikroje bendrijoje (Price, 1997).
Įvairovės nustatymas privalo būti paprastas ir greitas, siekiant padaryti išvadas apie
tam tikro arealo rūšių skaičių. Paprastai teigiama, pusiaujo drėgnosiose džiunglėse
bioįvairovė yra kur kas didesnė, negu vidutinėse platumose. Apskritai, biologinės įvairovės
požiūriu, gausiausias biotopas – koraliniai rifai. Taip pat galima paminėti, jog didesnės salos
pasižymi kur kas didesne rūšių gausa, negu mažosios salelės, šis reškinys įrodo bioįvairovės
ryšį su teritorijos plotu (Magurran, 1988).
Biologai rado daugiau organizmų rūšių tropikuose nei kalnuose. Augalų, gyvūnų ir gal
būt, mikrobų rūšių skaičius žymiai didėja (esant kelioms išimtims) artėjant žemės pusiaujo
26
link, pavyzdžiui, 60° šiaurės platumoje buvo rasta 10 rūšių skruzdžių, o 40° - 50-100. Tuo
tarpu panašaus dydžio plote 20° nuo pusiaujo buvo rasta 100-200 skruzdžių rūšių
(Dobzhansky, 1950).
Rūšių įvairovė labai priklauso nuo daugelio gamtinės aplinkos faktorių (Richlefs,
1990). Ypač rūšių skaičius priklauso nuo biotopo produktyvumo, struktūros, įvairumo
laipsnio, fizinių sąlygų (Kolter, Brown, 1988).
Literatūroje randama galybė modelių ir indeksų, kurie naudojami bioįvairovei nustatyti
(Magurran, 1988). Biologinė įvairovė paprastai susideda iš dviejų nežinomųjų: rūšių kiekis ir
rūšių pasiskirstymo tolygumasribos yra labai lanksčios ir naudojantis įvairiais indeksais bei
modeliais tiksliai ją įvertinti sunku todėl, kad ji susideda maţiausiai iš dviejų (rūšių skaičius,
rūšių pasiskirstymo tolygumas) komponentų. Negalima teigti, kad vienoje vietovėje radus
daugiau rūšių joje bus būtinai įvairovė didesnė nei kitoje. Svarbus ir rūšių pasiskirstymas.
Neţiūrint į tai, įvairovę galima nustatyti keliais būdais: 1) registruojant tam tikros vietovės
rūšių skaičių; 2) nustatant santykinį rūšių gausumą; 3) naudojant mato vienetus, apjungiančius
abu komponentus (Magurran, 1988). Dar vienas svarbus aspektas analizuojant įvairovę, yra
pavyzdžių, mėginių ėmimas. Svarbus yra imties dydis, svarbi teritorijos, kurioje bus
nustatoma įvairovė, analizė ir charakteristika. Nuo to paprastai priklauso rūšių gausumo
nustatymo metodai (Magurran, 1988). Rūšių įvairovė labai priklauso nuo teritorijos.
Atitinkamai, tam tikro biotopo įvairovė yra indeksas, parodantis gamtinės aplinkos struktūrinę
sudėtį ar esančių joje bendrijų kiekį.
Apibendrinant galima pasakyti, kad esant labai lanksčioms įvairovės riboms, gausiam
kiekiui aplinkos faktorių, nuo kurių ji priklauso, apsiribojama tik paprastu rūšių gausos
skaičiavimu. O rūšių gausa, savo ruožtu, yra lengvai nustatomas įvairovės rodiklis, bet toli
gražu pilnai jos neatspindi (Magurran, 1988).
Robertas Whittakeris (Robert Whittaker) 1972 metais išskyrė dviejų rūšių įvairovę ir
pavadino jas alfa ( a) - lokaline įvairove ir gamma (y) - regionine įvairove. Lokalinė įvairovė
(a) - rūšių įvairovė mažoje teritorijoje, biotope. Ji glaudžiai susijusi su pokyčiais, vykstančiais
biotopo ribose bei priklauso nuo jo ploto. Regioninė įvairovė (y) yra bendras skaičius rūšių,
esančių kiekviename biotope tam tikrame regione. Kai tos pačios rūšys yra sutinkamos
visuose regiono biotopuose, tada lokalinė įvairovė (a) ir regioninė įvairovė (y) yra lygios. Jei
kiekvienas biotopas regione turi unikalias, tik jam būdingas rūšis, tada regioninė įvairovė yra
lygi regiono biotopų įvairovės vidurkiui. Dar vieną įvairovės rūšį kurią Whittakeris pavadino
beta (β), galima užrašyti tokia lygtimi (Ricklefs, 1990):
y įvairovė - a įvairovė x β įvairovė
27
Tačiau β įvairovė praktiškai nėra nustatoma, kadangi rūšių pasiskirstymas biotopuose
persidengia. Galima suskaičiuoti tik unikalių biotopų kiekio ekvivalentą tam tikrame regione
pagal ten (biotope) esančias unikalias rūšis (Ricklefs, 1990):
β įvairovė = y įvairovė / a įvairovė
Jei regione egzistuoja daug rūšių, kiekviena iš jų prisitaiko gyventi artimuose (pagal
sąlygas) biotopuose, y įvairovės pasikeitimai yra sąlygojami paraleliai besikeičiančių a ir β
įvairovių (MacArthur ir kt., 1966).
Įvairovės indeksų skaičiavimo tikslas - charakterizuoti imties ar bendrijos rūšių
įvairovę paprastomis skaitinėmis reikšmėmis. Didelė indeksų įvairovė atsirado todėl, kad ilgą
laiką autoriai perţiūrėdavę jau esančius indeksus, sukritikuodavo juos, kaip mažai tinkamus
naudoti ar prastai pritaikomus, ir tuoj pat sukurdavo naują indeksą (Magurran, 1988). Buvo
pastebėta kad vabzdžių rinkimas naujos konstrukcijos šviesos gaudyklėmis sąlygoja ir naujų
indeksų įrovei nustatyti artsiradimą (Southwood, 1978).
Jei manytume, kad įvairovės nustatymas apima tik dviejų rodiklių skaičiavimą: rūšių
gausumą (rūšių skaičius) ir tolygumą (pusiausvyra), kuris parodo kaip tolygiai rūšys gausios,
tai esant vienodai rūšių gausai, rūšių įvairovė bus didžiausia, kai rūšys pasiskirstę tolygiai.
28
2. TYRIMO METODIKA
2.1. Bandymų vieta ir sąlygos
Spragšių rūšinės sudėties ir gausumo tyrimai buvo atlikti 2014 metais Klaipėdos
rajono Medsėdžių kaime, Buivydų ekologiniame ūkyje ir Kretingos rajono Laivių kaime,
Šetkaus intensyviame ūkyje (2.1 pav.).
2.1 pav. Spragšių tyrimų vietovės
Eksperimento lauko dirvožemiai – sekliau karbonatingas glėjiškas išplautžemis
(Calc(ar)i – Epihypoglayic Luvisols) ir karbonatingas giliau glėjiškas išplautžemis (Calc(ar)i-
Endohypogleyic Luvisol) (Buivydaitė ir kiti, 2001). Tyrimų laukelio plotas ne mažesnis negu
0.30 ha.
Abiejuose ūkiuose tyrimams buvo išskirtos keturios žemės dirbimo intensyvumu
besiskiriančio agrobiocenozės:
1. Kviečiai
2. Kvietrugiai
3. Avižos
4. Daugiamečių žolių pieva
2.2. Spragšių suaugėlių rūšinės sudėties tyrimai
Tyrimams atlikti buvo naudojamos įkasamos, duobutinės „Barberio“ gaudyklės (2.2
pav.). Jos veikė nuo gegužės mėnesio pirmos dekados iki rugpjūčio mėnesio paskutinės
dekados. Kiekviename tyrimų lauke buvo įkasamos po 5 gaudykles, mažiausiai 10 metrų
atstumu viena nuo kitos ir išdėstomos rendomizuotu būdu.
Kretingos raj.
Laivių km.
Klaipėdos raj.
Medsėdžių km.
29
2.2 pav. Įkasamos į žemę, duobutinės gaudyklės
Gaudyklės pagamintos iš plastikinių 500 ml indelių, kurių aukštis 14 cm, viršutinės
angos skersmuo 9 cm, o dugno 6 cm. Jos įkasamos į žemę taip, kad gaudyklės krašteliai būtų
lygūs su žemės paviršiumi. Trečdalis gaudyklės yra užpildoma 10% formalino tirpalu, kuris
kas dvi savaites pakeičiamas šviežiu. Ropodami dirvos paviršiumi, vabalai įkrenta į gaudyklę
su 10% formalino tipalu ir užsikonservuoja.
Patikrinimai vyksta kas dvi savaites. Per šį laikotarpį gaudyklę patekę vabalai
išsimami ir sudedami į uždaromus indelius, ant kurių užrašomas gaudyklės numeris,
agrobiocenozės pavadinimas, vieta ir data. Surinkti spragšiai buvo identifikuojami iki rūšies
naudojant binokuliarinį mikroskopą „Nikon“ ir vadovaujantis identifikavimo vadovais
(Черепанов, 1965; Бобинская et al., 1965; Долин, 1978, 1982; Гурева, 1979; Tarnawski,
Buchholz, 2000, 2008). Rūšių klasifikacija pagal pateiktą Palearktikos vabalų katalogą (Cate,
2007).
2.3. Tyrimų duomenų statistinės analizės metodai
Dominuojančioms spragšių rūšims išskirti buvo skaičiuojamas dominavimo indeksas:
D = n/N 100%,
kur n – rūšies individų kiekis agrocenozėje, N – visų individų kiekis.
Naudojant dominavimo indeksą (D) išskiriamos penkios dominavimo klasės:
D 5 – eudominantai (>10%) – labai gausios rūšys;
D4 – dominantai (5.1–10%) – gausios rūšys;
D3 – subdominantai (2.1–5%) – vidutinio gausumo rūšys;
D 2 – recedentai (1.1–2%) – ne-gausios rūšys;
30
D1 – subrecedentai (<1%) – pavienės rūšys (Tamutis et al., 2007; Górny, Grüm 1981).
Spragšių gausumo priklausomybės nuo dirvožemio dirbimo intensyvumo ir
agrocenozės tipų tyrimų duomenys statistiškai įvertinti dviejų veiksnių kiekybinių požymių
dispersinės analizės metodu. Dirvožemio dirbimo intensyvumo (veiksnys A) ir agrocenozės
tipo (veiksnys B). Eksperimento variantų skirtumai tiriamųjų veiksnių sąveikoje AB įvertinti
pagal esminio skirtumo ribą R05.
Duomenų patikimumas apskaičiuotas statistinės analizės metodu, naudojant statistinę
duomenų įvertinimo kompiuterinę programą ANOVA for EXCEL vers. 4.0, Autorius - Dr.
Pavelas Tarakanovas iš paketo „SELEKCIJA“ (Tarakanovas, Raudonius, 2003).
2.4. Meteorologinės sąlygos
Agrometeorologinės sąlygos – orų kompleksai, nusakomi meteorologiniais ir
hidrologiniais elementais, turinčiais įtakos žemės ūkiui.
2014 metų balandžio – rugpjūčio mėnesiams būdingi nepastovūs orai. Mėnesiniai
temperatūrų vidurkiai buvo aukštesni už daugiamečius vidurkius išskyrus birželį, o vidutinis
kritulių kiekis, išskyrus rugpjūčio ir gegužės mėnesį – mažesnis negu daugiamečiai rodikliai.
Duomenys pavaizduoti 2.4.1 paveiksle.
2.4.1. pav. Vidutinė oro temperatūra ir kritulių kiekis tyrimų laikotarpiu
31
Balandžio mėnuo pasižymėjo neįprastai šiltais orais, o vidutinė mėnesio temperatūra
siekė net 9,1 laipsnio celcijaus ir 3 laipsniais viršijo daugiametį vidurkį. Kritulių iškrito
mažai, tik 21,3 mm, kas yra 17,1 mm mažiau daugiamečio vidurkio. Gegužės mėnesio
vidutinė temperatūra buvo 0,9 laipsnio celcijaus aukštesnė už vidutinę daugiametę ir siekė
13,2 laipsnio. Kritulių kiekis, priešingai balandžio mėnesiui, buvo net 30,4 mm didesnis negu
daugiametis vidutinis ir siekė 84,2 mm. Birželio mėnesio vidutinė temperatūra siekė 14,6
laipsnio celcijaus, o tai yra 1 laipsniu mažiau daugiamečio vidurkio. Šį mėnesį kritulių iškrito
13,2 mm mažiau daugiamečio vidurkio ir buvo 49,4 mm. Liepos mėnuo pasižymėjo 2,9
laipsnio celcijaus aukštesne vidutine temperatūra, kuri siekė net 20,5 laipsnio ir 28,7 mm
mažesniu vidutiniu kritulių kiekiu, kuris buvo 52,5 mm. Rugpjūčio vidutinė temperatūra siekė
17,8 laipsnio celcijaus, kas buvo 1,2 laipsnio aukščiau daugiamečio vidurkio, o kritulių kiekis
31 mm viršijo vidutinį daugiametį ir siekė 111,3 mm.
32
3. TYRIMŲ REZULTATAI
3.1. Spragšių (Elateridae) rūšinė sudėtis
2014 metais atliktų tyrimų metu, naudojant įkasamas „Barberio“ gaudykles iš viso buvo
sugauta 561 spragšių individas iš jų – 462 vienetai intensyviame ūkyje ir 99 ekologiniame. Iš
viso aptiktos 6 rūšys, kurios priklauso 4 gentims: Agriotes, Agrypnus, Oedestetchus,
Haemorrhoidalis.
Tyrimo metu visos aptiktos spragšių rūšys pagal gausumą buvo suskirstytos į klases: D
5 – eudominantai (>10%) – labai gausios rūšys, D 4 – dominantai (5.1 - 10%) – gausios rūšys,
D 3 – subdominantai (2.1 - 5%) – vidutinio gausumo rūšys, D 2 – recedentai (1.1 - 2%) –
negausios rūšys, D 1 – subrecedentai (<1%) – pavienės rūšys, ( Górny, Grüm 1981).
3.1.1 lentelė. Spragšių rūšinė sudėtis ir gausumas skirtingose agrocenozėse ekologiniame ir
intensyviame ūkyje.
Rūšis Kviečiai
Kviečiai
(eko)
Kvietrugiai
Kvietrugiai
(eko)
Avižos
Avižos
(eko)
Pieva
Pieva
(eko)
Iš
viso
Iš
viso
(eko)
Iš
viso
Agriotes obscurus L. 48 D5 11 D5 55 D5 2 D4 48 D5 4 D5 32 D5 8 D5 183
D5
25 D5 208 D5
Agriotes lineatus L. 36 D5 5 D5 36 D5 17 D5 58 D5 10 D5 23 D5 3 D5 153
D5
35 D5 188 D5
Agriotes sputator L. 4 D3 7 D5 9 D4 7 D5 19 D5 10 D5 46 D5 3 D5 78 D5 27 D5 105 D5
Agrypnus murinus L. 1 D2 1 D3 2 D3 0 13 D4 0 9 D4 0 25 D4 1 D2 26 D3
Oedestetchus
quadripustulatus
Fabr.
1 D2 1 D3 2 D3 2 D4 6 D3 2 D4 4 D3 0 13 D3 5 D4 18 D3
Haemorrhoidalis
niger L.
2 D3 2 D4 0 2 D4 4 D3 0 4 D3 2 D5 10 D3 6 D4 16 D3
Bendras kiekis 119 134 174 134 561
Pastaba: D 5 – eudominatai ( >10%) – labai gausios rūšys; D 4 – dominatai (5.1 - 10%) – gausios rūšys; D 3 –
subdominantai (2.1 - 5%) – vidutinio gausumo rūšys; D 2 – recedentai (1.1 - 2%) – negausios rūšys; D 1 –
subrecedentai (<1%) – pavienės rūšys (Görny, Grüm, 1981).
Analizuojant duomenis nustatyta, kad tirtose agrocenozėse keitėsi tiek suaugėlių kiekis,
tiek ir rūšinė sudėtis. Iš 6 identifikuotų rūšių, 3 buvo dažnos ir sutinkamos be išimties visose
gaudyklėse abiejų tipų ūkiuose: Argiotes obscurus L., Agriotes lineatus L., Agriotes sputator
L.. Pagal kitų autorių duomenis, daugiausiai žalos žemės ūkio augalams padaro trys spragšių
rūšys: A. lineatus, A. obscurus, A. sputator (Parker, Howard, 2001). Likusios 3 spragšių rūšys:
Agrypnus murinus L., Oedestetchus quadripustulatus Fabr., Haemorrhoidalis niger L. buvo
kur kas retesnės ir aptinkamos tik kai kuriose agrocenozėse ir nedideliais kiekiais (3.1.1 lent.).
33
R 05=0,6
3
3,4
2,4
3
2,6
5,2
2,2
4,4
0
1
2
3
4
5
6
Kviečiai eko. Kviečiai int. Kvietrugiai eko. Kvietrugiai int. Avižos eko. Avižos int. Daugiametė sėtinė
pieva eko.
Daugiametė sėtinė
pieva int.
Agrocenozės tipas
Vid
uti
nis
rū
šių
kie
kis
vn
t./s
ezo
ną
3.1.1 pav. Vidutinis spragšių suaugėlių rūšių kiekis tirtose agrocenozėse.
Analizuojant tyrimų duomenis nustatyta, kad esmingai didžiausias spragšių rūšių
kiekis nustatytas intensyviai auginamose avižose, o esmingai mažiausias kvietrugiuose.
Lyginant intensyviai augintas avižas su kitomis tiek intensyviomis tiek ekologinėmis
agrocenozėmis nustatyti esminiai skirtumai tarp tirtų varijantų. Ekologinėse agrocenozėse
esmigai didžiausias spragšių rūšių kiekis nustatytas kviečiuose, o mažiausias daugiametėje
sėtinėje pievoje. Esminiai skirtumai taip pat nustatyti tarp ekologinių kviečių ir kvietrugių bei
ekologinių kviečių ir daugiametės sėtinės pievos. Lyginant intensyvias ir ekologines
agrocenozes esminiai skirtumai nustatyti tarp intensyviai augintų avižų ir daugiametės pievos
su visomis ekologinėmis agrocenozėmis (3.1.1. pav.).
3.2. Spragšių (Elateridae) gausumas
Spragšių suaugėlių skaičius skirtingo intensyvumo agrocenozėse tyrimų eigoje buvo
nevienodas. Per visą tyrimų laikotarpį gausiausiai spragšių individų aptikta avižose bei
daugiamečių žolių pievoje intensyviame ūkyje (vienai gaudyklei vidutiniškai teko 29,6 ir 23,6
individo), o ekologiniame ūkyje daugiausiai spragšių buvo aptikta kvietrugiuose ir kviečiuose
(vienai gaudyklei vidutiniškai teko 6 ir 5,4 individo ) (3.2.1 pav.).
34
R 05 =3,3
5,4 6
20,8
5,2
29,6
23,6
3,2
18,4
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
32
Kviečiai eko. Kviečiai int. Kvietrugiai eko. Kvietrugiai int. Avižos eko. Avižos int. Daugiametė
sėtinė pieva eko.
Daugiametė
sėtinė pieva int.
Agrocenozės tipas
Vid
uti
nis
in
div
idų
kie
kis
vn
t./s
ezo
ną
3.2.1 pav. Vidutinis spragšių individų kiekis skirtingose agrocenozėse ekologiniame ir intensyviame ūkiuose.
Analizuojant tyrimo duomenis skirtingose agrocenozėse ekologiniame ir intensyviame
ūkyje nustatyta, kad esmingai didžiausias spragšių individų kiekis ekologiniame ūkyje
aptiktas kvietrugiuose. Esminiai skirtumai taip pat nustatyti tarp kvietrugių ir avižų. Esmingai
mažiausias spragšių kiekis nustatytas daugiametėje pievoje. Kviečiuose aptiktas individų
kiekis esmingai skiriasi tik nuo daugiametės pievos, o lyginant su kvietrugiais ir avižomis
esminiai skirtumai nenustatyti (3.2.1 pav.).
Intensyviame ūkyje esmingai didžiausias spragšių individų kiekis aptiktas avižose, o
esmingai mažiausias – kviečiuose. Lyginat gautus duomenis iš skirtingų agrocenozių esmingi
skirtumai nustatyti tarp visų tirtų variantų
0
10
20
30
40
50
60
70
Kviečiai eko. Kviečiai int. Kvietrugiai
eko.
Kvietrugiai int. Avižos eko. Avižos int. Daugiametė
sėtinė pieva
eko.
Daugiametė
sėtinė pieva
int.
Agrocenozės tipas
vid
uti
nis
in
div
idų
kie
kis
vn
t./s
ezo
ną
Agriotes obscurus Agriotes lineatus Agriotes sputator
Agrypnus murinus Oedestetchus quadripustulatus Haemorrhoidalis niger
3.2.2 pav. Spragšių suaugėlių rūšių kiekybinis pasiskirstymas agrocenozėse 2014 m.
Palyginus gautus duomenis agrocenozėse, intensyviame ūkyje daugiausia spragšių
individų sugauta avižose ir pievoje, mažiausiai kviečiuose, kur dirvos dirbimas
35
intensyviausias. Ekologiniame ūkyje didžiausias spragšių kiekis sugautas kvietrugiuose, o
mažiausias daugiametėje pievoje (3.2.2 pav.). Intensyviame ūkyje į gaudykles patekusių
spragšių kiekis tolygiai mažėjo keičiantis dirvos mechaninio dirbimo intensyvumui.
Mažiausias spragšių kiekis buvo aptiktas agrocenozėse, kurios intensyviausiai dirbamos
mechaniškai. Ekologiniame ūkyje situacija priešinga, spragšių individų pagauta mažiau
agrocenozėse, kurių mechaninis dirvos dirbimas buvo mažesnis. Kai kurių autorių nuomone,
intensyvus dirbvos dirbimas yra viena efektyviausių priemonių kovoje su spragšiais
(Brazauskienė, Semaškienė, 2006).
Iš visų tirtų agrocenozių pats didžiausias individų gausumas aptiktas intensyviai
auginamose avižose (148 vnt.). Šioje agrocenozėje vyravo 3 eudominantinės rūšys: Agriotes
obscurus, Agriotes lineatus, Agriotes sputator.
Atlikus duomenų analizę nustatyta, kad skirtingos spragšių rūšys buvo nevienodai
gausios skirtingose agrocenozėse. Agriotes lineatus – foninė rūšis gausiai sutikta tiek
ekologiniame tiek intensyviame ūkyje (D5). Taip pat nustatytos gausios rūšys Agriotes
obscurus, Agriotes sputator (D5, D4). Kitų rūšių nustatyti tik pavieniai individai (D3, D2):
Agrypnus murinus, Oedestetchus quadripustulatus, Haemorrhoidalis niger jos daugiausiai
buvo sutinkamos avižose ir pievoje. Didžiausią bandymo metu aptiktų spragšių suaugėlių
kiekį sudarė Argiotes obscurus (208 individai, 37,08%), nedaug atsiliko Agriotes lineatus
(188 individai, 33,51%) Agriotes sputator (105 individas, 18,72%) buvo sutinkamas dvigubai
rečiau tačiau visos trys rūšys pagal dominavimo klasifikaciją priskiriamos eudominantų
klasei. Iš viso sudarydamos 89,3% bendro suaugėlių skaičiaus. Likusios spragšių rūšys
nepasižymėjo gausumu ir buvo priskirtos subdominantų klasei: Agrypnus murinus (4,63%),
Oedestetchus quadripustulatus (3,21%), Haemorrhoidalis niger (2,85%).
Analizuojant tyrimo duomenis, skirtingose agrocenozėse ir skirtingose žemės dirbimo
technologijose galima teigti, kad spragšių rūšinė sudėtis ir gausumas tiesiogiai priklauso nuo
dirvožemio tipo, pagal mūsų atliktų tyrimų duomenis spragšiams palankesnės sąlygos yra –
sekliau karbonatingame išplautžemyje. Tyrimo eigoje spragšių individų skaičius proporcingai
didėjo keičiantis žemės dirbimo intensyvumui lyginant laukus kur ūkinė veikla intensyviausia
su daugiamečių žolių pieva, kur antropogeninė veikla minimali, išskyrus Agriotes sputator.
Pastarųjų individų skaičius tyrimo laikotarpiu buvo didesnis daugiamečių žolių pievoje (3.3.1
lent.).
36
3.3. Spragšių (Elateridae) gausumo sezoninė dinamika
Tyrimo metu nustatyta, kad intensyviame ūkyje didžiausias spragšių aktyvumas buvo
liepos mėnesį, sugauta 250 individų, gegužę 59, birželį 44, o rugpjūtį 109 individai.
Ekologiniame ūkyje situacija kitokia. Spragšių aktyvumo pikas nebuvo išreikštas dideliu
šuoliu. Vis dėl to, didžiausias aktyvumas stebėtas birželio mėnesį, sugauti 43 individai, liepą
27, gegužę 28, o rugpjūtį aktyvumas pasiekė minimumą ir į gaudykles pateko vos 1 individas
(3.3.1pav).
33
11
113
137
78
31
10
1824
1915
12
1 0
3425
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
05 10 05 24 06 08 06 22 07 15 07 27 08 10 08 24
Data
Ben
dra
s i
nd
ivid
ų k
iekis
vn
t./s
ezo
ną
Intensyvus ūkis Ekologinis ūkis
3.3.1 pav. Spragšių sezoninė gausumo dinamika intensyviame ir ekologiniame ūkiuose
Tyrimų eigoje nustatyta, kad Agriotes obscurus individų aktyvumo pikas buvo
pasiektas liepos mėnesį. Vidutiniškai 7,2 ir 7,6 individo vienai gaudyklei. Kitais mėnesiais
šios rūšies spragšiai dideliu aktyvumu nepasižymėjo. Mažiausias aktyvumas nustatytas
gegužės pabaigoje taip pat rugpjūčio mėnesio antroje pusėje. Atlikus statistinę analizę tarp
didžiausio ir mažiausio spragšių aktyvumų nustatyti esminiai skirtumai ( 3.3.2 pav.).
37
R 05 =2,18
0,7
7,6
1,8
0,7
0
1,4
0,6
0,9
7,2
0
1
2
3
4
5
6
7
8
04 25 05 10 05 24 06 08 06 22 07 15 07 27 08 10 08 24
Data
Vid
uti
nis
in
div
idų
kie
kis
vn
t./s
ezo
ną
3.3.2 pav. Vidutinė Agriotes obscurus sezoninė gausumo dinamika intensyviame ir ekologiniame ūkiuose
Analizuojant Agriotes sputator sezono gausumo dinamiką nustatyti du aktyvumo pikai
(3.3.3 pav.). Didesnis pikas nustatytas gegužės mėnesio viduryje ir siekė 1,7 individo vienai
gaudyklei. Mažesnis pikas pasiektas rugpjūčio pirmoje pusėje ir siekė 1,5 individo vienai
gaudyklei.
R 05=0,64
0
0,6
1,5
0,7
0,5
0,8
1,4
1,7
1,3
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
1,6
1,8
04 25 05 10 05 24 06 08 06 22 07 15 07 27 08 10 08 24
Data
Vid
uti
nis
in
div
idų
kie
kis
vn
t./s
ezo
ną
3.3.3 pav. Vidutinė Agriotes sputator sezoninė gausumo dinamika intensyviame ir ekologiniame ūkiuose
Mažiausias šios rūšies aktyvumas užfiksuotas liepos mėnėsio viduryje ir siekė 0,5
individo vienai gaudyklei. Abu pikai esmingai skyrėsi nuo minimalaus spragšių aktyvumo,
bet tarp pačių pikų esminių skirtumų nenustatyta.
Agriotes lineatus sezoninė gausumo dinamika panaši į Agriotes obscurus (3.3.4 pav.).
Galima išskirti vieną piką liepos mėnesį. Piko metu spragšių gausumas siekė 5,8 individo
vienai gaudyklei.
38
R 05 =1,6
0
0,7
1,8
0,8
4,6
5,8
2,6
0,8
1,7
0
1
2
3
4
5
6
7
04 25 05 10 05 24 06 08 06 22 07 15 07 27 08 10 08 24
Data
Vid
uti
nis
in
div
idų
kie
kis
vn
t./s
ezo
ną
3.3.4 pav. Vidutinė Agriotes lineatus sezoninė gausumo dinamika intensyviame ir ekologiniame ūkiuose
Kitais mėnesiais A. lineatus aktyvumas neviršijo 2 individų vienai gaudyklei.
Mažiausias spragšių individų kiekis nustatytas nustatytas birželio antroje pusėje ir siekė 0,8
individo. Tarp didžiausios ir mažiausios aktyvumo reikšmės nustatyti esminiai skirtumai.
39
IŠVADOS
1. 2014 metais atliktų tyrimų metu, naudojant įkasamas „Barterio“ gaudykles iš viso
buvo sugauta 561 spragšių individas iš kurių 462 intensyviame ūkyje ir 99
ekologiniame. Iš viso aptiktos 6 spragšių rūšys, kurios priklauso 4 gentims: Agriotes,
Agrypnus, Oedestetchus, Haemorrhoidalis.
2. Didžiausią bandymo metu aptiktų spragšių suaugėlių kiekį sudarė Agriotes obscurus
(208 individai arba 37,08%), kiek mažiau Agriotes lineatus (188 individai arba
33,51%), Agriotes sputator (105 individas arba 18,72%). Nors pastaroji rūšis ir buvo
sutinkama dvigubai rečiau nei dvi pirmosios, tačiau visos trys rūšys pagal dominavimo
klasifikaciją priskiriamos eudominantų klasei iš viso sudarydamos 89,3% bendro
suaugėlių skaičiaus.
3. Tyrimų metu aptiktų eudominantinių spragšių rūšių didžiausias aktyvumas buvo
birželio – liepos mėn.
4. Spragšių suaugėlių kekis agrocenoozėse keitėsi didėjant dirvos mechaninio dirbimo
intensyvumui, todėl galime teigti, kad intensyvus dirvos dirbimas įtakoja spragšių
kiekį agrocenozėse.
Ričardas Pocius
2015 05 25 Parašas
40
LITERATŪROS SĄRAŠAS
1. ADANE, K.; MOORE, D.; ARCHER, A. 1996. Preliminary studies on the use of
Beauveria bassiana to control Sitophilus zeamais (Coleoptera: Curculionidae) in the
laboratory. Journal of Stored Product Reasearch, vol., 32, p. 105–113.
2. AGUILAR, J. D. La famille des Elateridae, in: A.S. Balachowsky (Ed.), 1962.
Entomologie Appliquėe a l‘Agronomie – Les Coleopteres, Masson, Paris, p. 204–233.
3. ALBAJES, R.; LOPEZ, C.; PONS, X. 2003. Predatory fauna in cornfields and response
to imidacloprid seed treatment. Journal of Economic Entomology, vol. 96, p. 1805–1813.
4. ALFORD, D. V. 1999. A textbook of Agricultural Entomology. Oxford: Blackwell
Science, 314 p.
5. ALLSOP, P. G.; RADFORD, B. J. 1987. Sowing techniques for sorghum on soil
infested with black field earwigs and sugarcane wireworms. Queensland Journal of
Agricultural and Animal Sciences, vol. 44, p. 15–19.
6. ANDREWS, N.; AMBROSINO, M.; FISHER, J.; GRONDON S. I. 2008. Wireworm
biology and non-chemical management in potatoes in the Pacific Northwest. A pacific
Northwest Extension Publication PNW, p. 607.
7. ANSARI, M. A.; EVNS, M.; BUTT, T. M. 2009. Identification of pathogenic strains of
entomopathogenic nematodes and fungi for wireworm control. Crop Protection 28, p. 269–
272.
8. APABLAZA, J. U., KEASTER, A. J., WARD, R. H. 1977. Orientation of corn infesting
species of wireworms towards baits in the laboratory. Environmental Entomology, vol. 6, p.
715–718.
9. ARNOLD, F.J. 1981. Residual activity and efficacy of permethrin and fenvalerate for
control of corn soil insect pests. M.S. Thesis, University of Missouri, Columbia,.
10. ARNOUX, J.; BRUNEL, E.; MISSONNIER, J. 1974. Essais de protection des cultures
de pomme de terre contre les taupins (Agriotes spp): methodes d'estimation des resultats et
efficacite de differents insecticides, organophosphores notamment. PhytiatriePhytopharmacie,
vol. 23, p. 135–152.
11. BATEMAN, R.P.; CAREY, M.; BATT, D.; PRIOR, C.; ABRAHAM, Y.; MOORE, D.;
JENKINS, N.; FENLON, J. 1996. Screening for virulent isolates of entomopathogenic fungi
against the desert locust, Schistocerca gregaria Forskål. Biocontrol Science and Technology,
vol. 6, p. 549–560.
12. BLASER, M.; KEISER, A.; KELLER, S. 2004. Entomopathogenic soil fungus in Swiss
potato fields // Agrarforschung, vol.11, p.92–97.
41
13. BOBINSKAJA, S. G., GRIGORJEVA, T. G., PERSIN, S. A. 1965. Wireworms and
control methods against them. – Leningrad: Kolos. – 223.
14. BOITEAU, G.; BOUSQUET, Y.; OSBORN, W. 2000. Vertical and Temporal
Distribution of Carabidae and Elateridae in Flight Above an Agricultural Landscape //
Environmental Entomology, vol. 29, p.1157–1163.
15. BORG-KARLSON, A. K.; AGREN, L.; DOBSON, H.; BERGSTROM, G. 1988.
Identification and electroantennographic activity of sex-specific geranyl esters in an
abdominal gland of female Agriotes obscurus (L.) and A. lineatus (L.) (Coleoptera,
Elateridae). Experientia 44, p. 531–534.
16. BOURASSA, C.; VINCENT, C.; LOMER, C.J.; BORGEMEISTER, C.; MAUFFETTE
Y. 2001. Effects of entomopathogenic Hyphomycetes against the larger grain borer,
Prostephanus truncatus Horn (Coleoptera: Bostrichidae) and its predator, Teretriosoma
nigrescens Lewis (Coleoptera: Histeridae). J Invertebr Pathol 77, p. 75–77.
17. BRAZAUSKIENĖ, I.; SEMAŠKIENĖ, R. 2006. Lauko augalų ligos ir kenkėjai.
Lietuvos žemdirbystės institutas, p. – 126.
18. BRIAN, M. V. 1947. On the Ecology of Beetles of the Genus Agriotes with Special
Reference to A. Obscurus. Journal of Animal Ecology, Vol. 16(2), p. 210–224.
19. BRUNNER, N., KROMP, B.; MEINDL, P.; PÁZMÁNDI, CH.; TRAUGOTT, M. 2005.
Evaluation of different sampling techniques for wireworms (Coleoptera, Elateridae) in arable
land. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol.
28(2), p. 117–122.
20. BRUNNER, N.; GRÜNBACHER, E. M.; KROMP, B. 2007. Comparison of three
different bait trap types for wireworms (Coleoptera: Elateridae) in arable crops. Insect
Pathogens and Insect Parasitic Nematodes. IOBC/wprs Bulletin, vol. 30(7), p. 4–5.4
21. BRUNNER, N.; GRÜNBACHER, E. M.; KROMP, B. 2007. Comparison of three
different bait trap types for wireworms (Coleoptera: Elateridae) in arable crops. Insect
Pathogens and Insect Parasitic Nematodes. IOBC/wprs Bulletin, vol. 30(7), p. 4–5.
22. BUIVYDAITĖ, V., VAIČYS, M., JUODIS, J., MOTUZAS, A. 2001. Lietuvos
dirvožemių klasifikacija. Lietuvos mokslas, kn. 34, 137 p.
23. BURAKOWSKI, B. 1993. Laboratory methods for rearing soil beetles (Coleoptera).
Memorabilia Zool., Waszawa, 44, p. 66.
24. BURRAGE, R. H.; MENZIES, J. A.; ZIRK, E. 1967. Soil treatments with broadcast or
band application of organophosphorous or carbamate insecticides for prevention of wireworm
damage to potatoes. Journal of Economic Entomology, vol 60, p. 1489–1492.
25. CADLER, A. A. 1996. Click Beetles– Genera of the Australian Elateridae (Coleoptera).
42
Monographs on invertebrate taxonomy, vol 2, Australia. p. 432.
26. CAPINERA, J. L. 2006. Encyclopedia of Entomology, Springer, Dordrecht, The
Netherlands, vol., 3, P-Z.
27. CARPENTER, G. P.; SCOTT D. R. 1974. Sugarbeet wireworm control experiments in
Irish potatoes in Idaho. Journal of Economic Entomology, vol 67, p. 665–667.
28. CATE, P. C. 2007. Elateridae. In I. Löbl & A. Smetana (eds): Catalogue of Palearctic
Coleoptera. Stenstrup: Apollo Books, vol 4, p. 89–207. 46
29. CHABERT, A. 1994. Importance relative des ravageurs souterrains en grandes cultures,
Phytoma - la De´fense des Ve´ge´taux, p. 20–21.
30. CHALFANT, R. B.; HALL, M. R.; JOHNSON, A. W.; SEAL, D. R.; BONDARI, K.
1992. Effects of application methods, timing and rates of insecticides and nematicides on
yield and control of wireworms (Coleoptera: Elateridae) and nematodes (Tylenchida:
Heteroderidae) that affect sweet potato. Journal of Economic Entomology, vol., 85, p. 878–
887.
31. CHATON, P.F.; LEMPE´RIE`RE, G.; TISSUT, M.; RAVANEL, P. 2008. Biological
traits and feeding capacity of Agriotes larvae (Coleoptera: Elateridae): A trial of seed coating
to control larval populations with the insecticide fipronil. Pesticide Biochemistry and
Physiology 90, p. 97–105.
32. CHATON, P.F.; LIEGEOIS, M.H.; MEYRAN, J.C.; RAVANEL, P.; TISSUT, M. 2003.
Feeding behaviour as a limiting step in insecticide absorption for the wireworm Agriotes sp.
(Coleoptera: Elateridae). Pesticide Biochemistry and Physiology 77, p. 106–114.
33. CHERRY, R.; STANSLY, P. 2008. Abundance and Spatial Distribution of Wireworms
(Coleoptera: Elateridae) in Florida Sugarcane Fields on Muck versus Sandy Soils. Florida
Entomologist 91(3), p. 383–387.
34. COCKBILL, G. F.; HENDERSON, V. E.; ROSS, D. M.; STAPLEY, J. H. 1945.
Wireworm populations in relation to crop production. I. A large-scale flotation method for
extracting wireworms from soil samples and results from a survey of 600 fields. Annals of
Applied Biology, 32, p. 136–148.
35. CROZIER, S.; TANAKA, A.; VERNON, R. S. 2003. Flight activity of Agriotes lineatus
L. and A. obscurus L. (Coleoptera: Elateridae) in the field. J. Entomol. Soc. Brit. Columbia
100, , p. 91–92.
36. DAJOS, B. 2000. Insects and Forests. Intercept Publishing. London, p. 515–533.
37. DIRLBEK, J.; BERANKOVA, J.; BENDLOVA, H. 1973. The effect of soil cultivation
on the number of wireworms (Coleoptera: Elateridae). Pedobiologia, 13(6): p. 441–447.
38. EIDT, D. C. 1953. European Wireworms in Canada with Particular Reference to Nova
43
Scotian Infestations. The Canadian Entomologist, p. 408–414.
39. ERLICHOWSKI, T. 2008a. Straty plonu i uszkodzenie ziemniaków powodowane przez
szkodniki glebowe w Polsce w latach 2005–2007 (Yield losses and damage of potato caused
by soil pests in Poland in the years 2005–2007) // XLVIII Sesja Naukowa Instytutu Ochrony
Roślin. Streszczenia, Poznań, 31 stycznia 1 lutego, p. 324– 325.
40. FERENCA, R.; IVINSKIS, P.; MERŽIJEVSKIS, A. 2002. New and rare Coleoptera
species in Lithuania. Ekologija, vol. 3, p. 25–31.
41. FLEXNER, J. L.; LIGHTHART, B.; CROFT, B. A. 1986. The effects of microbial
pesticides on non-target, beneficial arthropods. Agric Ecosyst Environ, 16, p. 203– 254.
42. FURLAN, L. 2004. The biology of Agriotes sordidus Illiger (Coleoptera: Elateridae).
Journal of Applied Entomology, 128, p. 696–706.
43. FURLAN, L. 1996. The biology of Agriotes ustulatus Schaller (Col., Elateridae). I.
Adults and oviposition. J. Appl. Ent. 120, p. 269–274.
44. FURLAN, L. 1998. The biology of Agriotes ustulatus Schäller (Coleoptera: Elateridae).
II. Larval development, pupation, whole cycle description and practical implications. Journal
of Applied Entomology, 122, p. 71–78.
45. FURLAN, L.; TOFFANIN, F. 1998. Effectiveness of new insecticides used as seed
dressing (Imidacloprid and Fipronil) against wireworms in controlled environment. – Atti
Giornate Fitopatologiche, p. 195–200.
46. GIBSON, K. E.; LANE, M. C.; COOK, W. C.; JONES, E. W. 1958. Effect of some crop
rotations on wireworm populations in irrigated lands. USDA, Technical Bulletin, p 1172.
47. GLEN, R.; KING, K. M.; ARNASON, A. P. 1943. The identification of wireworms of
economic importance in Canada. Canadian Journal of Research, 21, p. 358– 387.
48. GLIAUDYS, S. 2001. Kurtuvėnų regioninio parko rytinės ir pietrytinės dalies vabalai
(Coleoptera). Kurtuvėnų regioninio parko metraštis, 6(7), p. 17–29.
49. GRATWICK, M. Ed. 1989. Potato Pests. MAFF Reference Book - 187. HMSO,
London.
50. GREATHEAD, D. J.; PRIOR, C. 1990. The regulation of pathogens for biological
control with special reference to locust control. In L. SOMME & S. BIE (Eds.). Proceedings
of the workshop on health and environmental impact of alternative control agents for desert
locust control. NORAGRIC Occasional Papers Series C, Development and Environment, 5, p.
65–80.
51. GRIFFITHS, D. C. 1974. Susceptibility of plants to attack by wireworms (Agriotes
spp.). Annals of Applied Biology, 78, p. 7–13.
52. GROVE, I. G.; WOODS, S. R.; HAYDOCK, P. P. J. 2000. Toxicity of
44
1,3dichloropropene and fosthiazate to wireworms (Agriotes spp.). Ann. appl. Biol, 137, p. 1–
6.
53. HAJEK, A. E. 1997. Ecology of terrestrial fungal entomopathogens. Advances in
Microbial Ecology, 15, p. 193–249.
54. HAJYIEVA, H., SOROKA, S. 2008. Phytosanitary Situation in Sugar Beet Crops in
Belarus. Zemdirbyste-Agriculture, vol. 95(3), p. 65–73.
55. HANSEN, V. 1966. Danmarks Fauna, Biller XXIII, Sm ӕldere of Pragtibiller. Gads
Forl. 228 p.
56. HEMERIK, L.; GORT, G.; BRUSSAARD, L. 2003. Food Preference of Wireworms
Analyzed with Multinomial Logit Models. Journal of Insect Behavior, vol. 16, No. 5, p. 647–
665.
57. HEMERIK, L.; GORT, G.; BRUSSAARD, L. 2003. Food Preference of Wireworms
Analyzed with Multinomial Logit Models. Journal of Insect Behavior, vol. 16, No. 5, p. 647–
665.
58. HICKS, H.; BLACKSHAW, R. P. 2008. Differential responses of three Agriotes click
beetle species to pheromone traps. Agricultural and Forest Entomology 10, p. 443–448.
59. HYSLOP, J. A. 1917. The phylogeny of the Elateridae based on larvae characters. –Ann.
Entomol. Soc. America, 10, p. 241–263.
60. HLUCHY, M.; SAMSINAKOVA, A. 1989. Comparative study on the susceptibility of
adult Sitophilus granarius L. (Coleoptera: Curculionidae) and larval Galleria mellonella L.
(Lepidoptera: Pyralidae) to the entomogenous fungus Beauveria bassiana Bals. Vuill. J Stored
Prod Res, 25, p. 61–64.
61. HORNE, P. A.; HORNE, J. A. 1991.The life-history and control of Hapatesus hirtus
Candeze (Coleoptera: Elateridae) in Victoria. Australian Journal of Agricultural Research, 42,
p. 827–834.
62. YATES, F.; FINNEY, D. J. 1942. Statistical problems in field sampling for wireworms.
Annals of Applied Biology, 29(2), p. 156–167.
63. IVASHCHENKO, I. I.; ADAMENKO, E. A. 1981. Ways of using pheromones to
control click beeltes Agriotes spp., Melanotus fusciceps, Selastosomus, vegetable-potato
pests, Krasnodar Territory, USSR, RSFSR-in-Europe. Zashchita Rastenii, 10, p. 19.
64. IVINSKIS, P.; RIMŠAITĖ, J.; MERŽIJEVSKIS, A. 2008. Purviniškių telmologinio
draustinio vabalų (Insecta, Coleoptera) pasiskirstymas ir dinamika įvairiose buveinėse. In
Lietuvos biologinė įvairovė: būklė, struktūra, apsauga, 3, p. 71–78.
65. JANSSON R. K.; SEAL D. R. 1991. Biology and management of wireworm on potato.
Jackson Hole, Wyoming, USA. Proceedings of the International Conference on Advances in
45
Potato Pest Biology and Management, 1994, October p. 31–53.
66. JANSSON R. K.; SEAL D. R. 1994. Biology and management of wireworm on potato.
Jackson Hole, Wyoming, USA. Proceedings of the International Conference on Advances in
Potato Pest Biology and Management, October 1991, p. 31–53.
67. JUTSUM, A. R.; GORDON, R. F. S.; RUSCOE, C. N. E. 1986. Tefluthrin - a novel
pyrethroid soil insecticide. Proceedings of the British Crop Protection Conference (1986) -
Pests and Diseases, 1, p. 97–106.
68. KABALUK, J. T.; GOETTEL, M.; VERNON, R. S.; NORONHA, C. 2001. Evaluation
of Metarhizium anisopliae as a biological control for wireworms. Organic Agriculture Centre
of Kanada, [žiūrėta 2015-04-15]. Prieiga per internetą:
http://www.agbio.ca/ResearchDatabase/res_biol_ctrl_wireworms.asp.
69. KEISER, A. C. 2007.Influence of farming system, specific cultivation methods and site
parameters on potato quality. A thesis submitted for the degree doctor of philosophy to the
Swiss federal institute of technology Zurich.
70. KELLER, S.; SCHWEIZER, C. 2001. Ist das Drahtwurm-Problem ein Pilz-Problem. //
Agrarforschung. –vol.8, p. 248–251.
71. KHACHATOURIANS, G. G. 1986. Production and use of biological pest control
agents. Trends Biotechnology, vol. 4, p. 120–124.
72. KHINKIN, S.; NIKOLOV, N. 1974. Wireworms and cutworms as economically serious
pests // Rastitelna Zashchita, vol.22, p. 14–16.
73. KLINGER, J.; DOANE, J. F. 1974. Lessening wireworm damage to young strawberry
plants by trap crop. Schweiz z Obst Wienbau, 110, p. 739–742.
74. KUHAR, T. P.; SPEESE, J.; WHALEN, J.; ALVAREZ, J. M.; ALYOKHIN, A.;
GHIDIU, G.; SPELLMAN, M. R. 2003. Current status of insecticidal control of wireworms
in potatoes. Pesticide Outlook, vol. 14, p. 265–267.
75. KWON, M.; HAHM, Y. I.; SHIN K., Y.; AHN, Y. J. 1999. Evaluation of various potato
cultivars for resistance to wireworms (Coleoptera: Elateridae). American Journal of Potato
Research, vol. 76, p. 317–319.
76. LANDL, M.; FURLAN, L.; GLAUNINGER, J. 2010. Seasonal fluctuations in Agriotes
spp. (Coleoptera: Elateridae) at two sites in Austria and the efficiency of bait trap designs for
monitoring wireworm populations in the soil. Journal of Plant Diseases and Protection, 117
(6), p. 268–272.
77. LANE, M. C. 1924. Simple methods of rearing wireworms. J. Econ. Ent., Menasha
(Wisconsin), 17, p. 578–582.
78. LANGENBUCH, R. 1932. Beiträge zur Kenntnis der Biologie von Agriotes lineatus L.
46
und Agriotes obscurus L. Zeitschrift für angewandte Entomologie, 19, p. 278– 300.
79. LEFKO, S. A.; PEDIGO, L. P.; BATCHELOR, W. D.; RICE, M. E. 1998a. Spatial
modelling of preferred wireworm (Coleoptera: Elateridae) habitat. Environmental
Entomology, 27, p. 184–190.
80. LEŠINSKAS, A.; PILECKIS, S. 1967. Vadovas Lietuvos vabzdžiams pažinti. Vilnius:
Min-tis, p. 125–129.
81. LICHTENSTEIN, E. P.; MORGAN, D. G.; MUELLER, C. H. 1964. Naturally occurring
insecticides in cruciferous crops. Journal of Agriculture Food and Chemistry, 12, p. 156–161.
82. LOHSE, G. A. 1979. 39 Familie: Elateridae. In: H. Freude, K. Harde, and G. A. Lohse
(eds) Die Käfer Mitteuropas, Diversicornia, Krefeld: Goecke & Evers. Band 6: p. 103–186.
83. LORD, J. C. 2001. Desiccant dust synergize the effect of Beauveria bassiana
(Hyphomycetes: Moniliales) on stored-grain beetles. J Econ Entomol, 94, p. 367–372.
84. MANOLE, T.; IAMANDEI, M.; MÃRGÃRIT, G.; TELEMAN, M. 1999. Fauna
Spectrum and Spreading of Insects from Elateridae (Coleoptera) in Romania. Romanian
Agricultural Research, 11–12, p. 59–63.
85. MCCOY, C. W.; SAMSON, R.; ABOUCIAS, D. G. 1988. Entomogenous fungi, In:
C.M. IGNOFFO & N.B. MANDAVA (Eds.) Handbook of natural pesticides Vol. 5, microbial
insecticides, part A., CRC Press, Inc., Boca Raton, FL. p. 151–236.
86. MCCOLLOCH, J. W.; HAYES, W. P. 1923. Soil temperature and its influence on white
grub activities. Ecology, 4, p. 29–36.
87. MCEWEN, P. 1997. Sampling, handling and rearing insects, in Methods in Ecological
and Agricultural Entomology (Dent D. R. & M. P. Eds). CAB International, New York, p. 5–
26.
88. MCSORLEY, R.; PARRADO, J. L.; TYSON, R. V.; WADDILL, V. H.; LAMBERTS,
M. L. et al. 1987. Effect of sorghum cropping practices on winter potato production.
Nemotropica, 17, p. 45–60.
89. MEIKLE, W. G.; CHERRY, A. J.; HOLST, N.; HOUNNA, B.; MARKHAM, R. H.
2001. The effects of an entomopathogenic fungus, Beauveria bassiana Bals. Vuill.
(Hyphomycetes), on Prostephanus truncatus Horn (Coleoptera: Bostrichidae), Sitophilus
zeamais Motschulsky (Coleoptera: Curculionidae), and grain losses in stored maize in the
Benin Republic. J Invertebr Pathol, 77, p. 198–205.
90. MILES, H.W. 1942. Wireworms and Agriculture. Journal of the Royal Agricultural
Society of England, 102, p. 1–13.
91. MILONAS, P. G.; KONTODIMAS, D. CH.; MICHAELAKIS, A.; RAPTOPOULOS, D.
G.; KONSTANTOPOULOU, M. A. 2010. Optimization of pheromone trapping method for
47
click beetles (Agriotes spp.) in Greece. Phytoparasitica, vol. 38, p. 429–434.
92. MRÓWCZYŃSKI, M. ; SOBKOWIAK, M. 1999. Control of wireworms in agricultural
crops // Ochrona Roślin, vol. 43, no. 1, p. 4–7.
93. NEUHOFF, D.; CHRISTEN, CH.; PAFFRATH, A.; SCHEPL, U. 2007. Approaches to
wireworm control in organic potato production. Insect Pathogens and Insect Parasitic
Nematodes. IOBC/wprs Bulletin, vol. 30(7), p. 7.
94. OGIJEWICZ, B. 1939. Przyczynek do znajomości chrząszczy (Elateridae i Buprestidae)
Wilenszczyzny. Prace Towarzystwa Przyjaciół Nauk w Vilnie, 13, p. 121–130.
95. OSTRAUSKAS, H.; FERENCA, R. 2010. Beetles (Coleoptera) caught in traps baited
with pheromones for Dendroctonus rufipennis (Kirby) (Curculionidae: Scolytinae) in
Lithuania. Lietuvos mokslų akademija Ekologija, vol. 56, no. 1–2, p. 41–46.
96. PADIN, S.; BELLO, G. D.; FABRIZIO, M. 2002. Grain losses caused by Tribolium
castaneum, Sitophilus oryzae and Acanthoscelides obtectus in stored durum wheat and beans
treated with Beauveria bassiana. J Stored Prod Res, 38, p. 69–74.
97. PANKEVIČIUS, R. 2000. Retų rūšių vabalų stebėjimai Kupiškio ir Anykščių rajonuose.
Raudoni lapai, 7, p. 35–36.
98. PARKER, W. E. 2005. Practical implementation of a wireworm management strategy –
lessons from the UK potato industry. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes:
Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 87–90.
99. PARKER, W. E., HOWARD, J. J. 2001. The biology and management of wireworms
(Agriotes spp.) on potato with particular reference to the U.K. // Agricultural and Forest
Entomology, vol. 3, p. 85–98.
100. PARKER, W. E.; SEENEY, F. M. 1997. An investigation into the use of multiple site
characteristics to predict the presence and infestation level of wireworms (Agriotes spp.,
Coleoptera: Elateridae) in individual grass fields. Ann. appl. Biol., 130. p. 409–425.
101. PÁZMÁNDI, CH.; TRAUGOTT, M. 2005. A stable isotope analysis of wireworms puts
new light on their dietary choices in arable land. Insect Pathogens and Insect Parasitic
Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 127–132.
102. PEPPER, B. B.; REED, J. P.; CAMPBELL, J. C. 1949. Investigations On Wireworm
Control With Organic Insecticides In New Jersey. American Potato Journal, New Brunswick,
vol. 26, p. 315–325.
103. PILECKIS, S., 1960. Indėlis į Lietuvos vabalų (Coleoptera) faunos pažinimą. LŽŪA
moksliniai darbai, nr. 7,3 (6), p. 303–335.
104. PILECKIS, S., MONSEVIČIUS, V. 1995. Lietuvos fauna. Vabalai. Vilnius: Mokslas,
p. 233–247.
48
105. PILECKIS, S.; JAKAITIS, B. 1982. 5 new and 2 very rare for the Lithuanian SSR
Coleoptera species, found in 1975–1980. In V. Jonaitis (ed) New and rare for the Lithuanian
SSR species insects. Reports and accounts of 1981. Vilnius, p. 31–36.
106. PILECKIS, S.; MONSEVIČIUS, V. 1982. 65 new and 3 very rare for the Lithuanian
SSR Coleoptera species found in 1971–1980. In V. Jonaitis (ed) New and rare for the
Lithuanian SSR species insects. Reports and accounts of 1981. Vilnius, p. 12– 30.
107. PILECKIS, S.; VENGELIAUSKAITĖ, 1996. A. Žemės ūkio entomologija. – Kaunas:
LŽŪU Leidybinis centras, p. 220, Lietuvos žemdirbystės institutas. p. 345.
108. PILECKIS, S.; ŽUKLYS, L. 1974. Augalų apsaugos darbuotojo žinynas. Mintis,
Vilnius, p. 851.
109. PILL, B. A.; KEASTER, A. J.; CHIPPENDALE, G. M. 1976. Larval survival and
pupation of the wireworm Melanotus depressus and Limonius dubitans in natural substrates.
Environmental Entomology, 5, p. 845–848.
110. PIQUE, J.; EIZAGUIRRE, M.; PONS, X. 1998. Soil insecticide treatments against
maize soil pests and corn borers in Catalonia under traditional crop conditions. Crop
Protection, 17, p. 557–561.
111. POPOV, C.; BÃRBULESCU, A.; TROTU, E., VASILESCU, S.; BUCUREAN, E. 2001.
Control of Wireworms by Seed Treatment in Romania. Romanian Agricultural Research, no.
15, p. 12.
112. PRIOR, C. 1992. Discovery and characterisation of fungal pathogens for locust and
grasshopper control, In C.J. LOMER & C. PRIOR (Eds.) Biological Control of Locusts and
Grasshoppers, p. 159–180.
113. PRIOR, C. 1997. Susceptibility of target acridoids and non-target organisms to
Metarhizium anisopliae and M. flavoviride, In: S. KRALL, R. PEVELING & D. BA
DIALLO (Eds.) New Strategies in Locust Control, p. 369–375.
114. RAŠOMAVIČIUS, V. (ed.). 2007. Lietuvos Raudonoji knyga. Lietuvos Respublikos
aplinkos ministerijos leidinys (Lithuanian Red Data Book. Edition of Ministry of
Environment of the Republic of Lithuania). Vilnius. 799 pp.
115. RICE, W. C.; COGBURN, R. R. 1999. Activity of entomopathogenic fungus Beauveria
bassiana (Deuteromycota: Hyphomycetes) against three Coleopteran pests of stored grain. J
Econ Entomol, 92, p. 691–694.
116. RILEY, T. J.; KEASTER, A. J. 1984. Wireworm (Coleoptera: Elateridae) larvae
associated with bovine manure pats in a grazed pasture. J Kansas Entomol Soc, 57, p. 357–
359.
117. ROBERTS, A. W. R. 1919. On the life history of wireworms of the genus Agriotes
49
Esch., with some notes on that of Athous haemorrhoidalis F. Part I. Annals of Applied
Biology, 6, p. 116–135.
118. ROBERTS, A. W. R. 1922. On the life history of wireworms of the genus Agriotes Esch.
with some notes on that of Athous haemorrhoidalis, F. Part III. Annals of Applied Biology, 9,
p. 306–324.
119. ROBERTS, A. W. R. 1921. On the life history of wireworms of the genus Agriotes Esch.
with some notes on that of Athous haemorrhoidalis, F. Part II. Annals of Applied Biology, 8,
p. 193–215.
120. ROBERTSON, L. N. 1991. Soil-insecticide bioassays and seed treatments for soil-insect
control in central Queensland, Australia. Crop Protection, 10, p. 293–298.
121. SĄDEJ W. 2008. Ocena populacji sprężykowatych Elateridae na stanowisku po
zlikwidowanym sadzie (Evaluation of population of ckick beetles Elateridae on a site
formerly occupied by an orchard) // // XLVIII Sesja Naukowa Instytutu Ochrony Roślin.
Streszczenia, Poznań, 31 stycznia 1 lutego, p. 326–327.
122. SCHEPL, U.; PAFFRATH, A. 2005b. Status-Quo-Analysis and development of
strategies to regulate the infestation of wireworms (Agriotes spp. L.) in organic potato
farming. Insect Pathogens and Insect Parasitic Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin,
vol. 28(2), p. 105–108.
123. SCHEPL, U.; PAFFRATH, A. 2005a. Strategies to regulate the infestation of wireworms
(Agriotes spp.) in organic potato farming: Results. Insect Pathogens and Insect Parasitic
Nematodes: Melolontha IOBC/wprs Bulletin, vol. 28(2), p. 101–104.
124. SENN, R.,; HOFER, D.; HOPPE, T.; ANGST, M.; WYSS, P.; BRANDL, F.;
MAEINFISCH, P. CGA 293`343: 1998. A novel broad-spectrum insecticide supporting
sustainable agriculture worldwide. Proceedings of Brighton Crop Protection Conference -
Pests and Diseases, 1, p. 27–36.
125. SHAMIYEH, N. B.; PEREIRA, R.; STRAW, R. A.; FOLLUM, R. A.; MEISTER, C.W.
1999. Control of wireworms in potato, 1998. Arthropod Management Tests, 24, p. 164–165.
126. SIMMONS, C. L.; PEDIGO, L. P.; RICE, M. E. 1998. Evaluation of seven sampling
techniques for wireworms (Coleoptera: Elateridae). Environmental Entomology, 27(5), p.
1062–1068.
127. SMITH, D. B.; KEASTER, A. J.; CHESHIRE, J. M. Jr.; WARD, R.H. 1981.
Selfpropelled soil sampler: Evaluation for efficiency in obtaining estimates of wireworm
populations in Missouri cornfields. Journal of Economic Entomology, 74, p. 625– 629.
128. SOROKA, S. V. 2003. Prospects of application of integrated plant protection systems in
Belarus // Vestsī Natsyyanal’naĭ Akadėmii Navuk Belarusi. Seryya Agrarnykh Navuk, no.4,
50
p. 41–43.
129. STAMOPOULOS, D. K. 1995. Insects of stored products of cash and vegetable crops.
Ziti Pub Co Thessaloniki, p. 254.
130. STARNES, R. L.; LIU, C. L.; MARRONE, P.G. 1993. History, Use and Future of
Microbial Insecticides. American Entomologist, p. 83–91.
131. STEWART, K. M. 1981. Chemical control of wireworms (Elateridae) in potatoes // New
Zealand Journal of Experimental Agriculture, vol.9, p. 357–362.
132. STRAZDIENĖ, V. 1988. Insect larvae in the soil of the Spit Kuršių Nerija and the
National Park. Acta entomologica Lituanika, p. 42–48.
133. STRICKLAND, A. H.; BARDNER, H. M.; WAINES, R. A. 1962. Wireworm damage
and insecticide treatment of the ware potato crop in England and Wales. Plant Pathology, 11,
p. 93–107.
134. SUFYAN, M. 2012. Biology, Monitoring and Management of Economically Important
Wireworm Species (Coleoptera: Elateridae) in Organic Farming, p. 122.
135. SUFYAN, M. 2012. Biology, Monitoring and Management of Economically Important
Wireworm Species (Coleoptera: Elateridae) in Organic Farming, p. 122.
136. SUFYAN, M.; NEUHOFF, D.; FURLAN, L. 2007. Investigation on click beetles using
pheromone traps. Integrated control of soil insect pests; IOBC/WPRS Bulletin, 30, 83–87.
137. ŠABLEVIČIUS, B. 2000. Naujos retų rūšių vabalų radvietės Lietuvoje. Raudoni lapai, 7,
p. 30–32.
138. ŠURKUS, J., GAURILČIKIENĖ, I. 2002. Žemės ūkio augalų kenkėjai, ligos ir jų
apskaita, 6, p. 11.
139. TAMUTIS, V. 2003. Eighty–two new for Lithuania beetle (Coleoptera) species. New
and rare for Lithuania insect species. Records and description, 15, p. 54–62.
140. TAMUTIS, V.; FERENCA, R.; IVINSKIS, P.; MULERČIKAS, P. 2010. New data on
little known species of click beetles (Coleoptera: Elateridae) in Lithuania. Baltic Journal of
Coleopterology, 10(1), p. 45 – 60.
141. TAMUTIS, V.; TAMUTĖ, B.; FERENCA, R. A 2011. Catalogue of Lithuanian beetles
(In-secta, Coleoptera). Zookeys, 121: p. 1–494.
142. TAMUTIS, V.; ZOLUBAS P. 2001. Non-target beetles trapped in Ips typographus L.
pheromone traps. Baltic Journal of Coleopterology, 1 (1–2), p. 65–70.
143. TAMUTIS, V.; ŽIOGAS, A.; ŠALUCHAITĖ, A.; KAZLAUSKAITĖ, S.; AMŠIEJUS,
A. 2007. Epigeic beetle (Coleoptera) communities in summer barley agrocenoses. Baltic
Journal of Coleopterology, 7 (1), p. 83–98.
144. TARNAWSKI, D. 2000. Elateridae. Spręžykovate (Insecta: Coleopera). Częšč I.
51
Warszawa, p. 412. 274.
145. TARNAWSKI, D., BUCHHOLZ, L. 2008. Polish insects identification key. Part XIX.
Be-etles – Coleoptera. Click-beetles - Elateridae. Subfamily: Athoinae. Torun. 34b, p. 164.
146. TARNAWSKI, D.; BUCHHOLZ, L. 2008. Polish insects identification key. Part XIX.
Beetles – Coleoptera. Click-beetles - Elateridae. Subfamily: Athoinae. Torun. 34b, p. 164.
147. TEETES, G. L. 1976. Damage assessment and control of wireworms in grain sorghum.
Bulletin of the Texas Agricultural Experimental Station, p. 1167.
148. TOBA, H. H.; POWELL, D. M. 1986. Soil application of insecticides for controlling
three insect pests of potato in Washington. Journal of Agricultural Entomology, 3, p. 87–99.
149. TOBA, H. H.; TURNER, J.E. 1979. Chemical control of wireworms on potato. Journal
of Economic Entomology, 72, p. 636–641.
150. TÓTH, M.; FURLAN, L.; YATSYNIN, V.G. 2003. Identification of pheromones and
optimisation of bait composition for click beetle pests (Coleoptera: Elateridae) in Central and
Western Europe. Pest Management Science, p. 417–425.
151. TÓTH, M.; FURLAN, L.; XAVIER, A.; VUTS, J.; SUBCHEV, M.; TOSHOVA, T.;
SZARUKAN, I.; YATSYNIN, V. 2007. New sex attractant for Agriotes proximus: simila 118
rities in pheromonal communication with A. lineatus (Coleoptera: Elateridae). Insect
Pathogens and Insect Parasitic Nematodes. IOBC/wprs Bulletin, vol. 30(7), p. 6–7.
152. TÓTH, Z. 1984. Click Beetles (Elateridae) in the Soils of Central Europe. Their
Distribution and Description. Part I (Gen. Agriotes). Acta Phytop. Acad Scient Hung, 19, p.
13–29.
153. TRAUGOTT, M.; SCHALLHART, N.; KAUFMANN, R.; JUEN, A. 2008. The feeding
ecology of elaterid larvae in Central European arable land: new perspectives based on
naturally occurring stable isotopes. Soil Biology & Biochemistry, 40, p. 342–349.
154. TSENDSUREN, A. 1979. Soil-inhabiting pests // Zashchita Rastenii. no.11, p. 46– 47.
155. VAN HERK, W. G., VERNON, R.S. 2006. Effect of temperature and soil on the
control of a wireworm, Agriotes obscurus L. (Coleoptera: Elateridae) by flooding. Crop
Protection, 25, p. 1057–1061.
156. VAN HERK, W. G.; VERNON, R. S.; TOLMAN, J. H.; SAAVEDRA, H. O. 2008.
Mortality of a Wireworm, Agriotes obscurus (Coleoptera: Elateridae), after Topical
Application of Various Insecticides. J. Econ. Entomol, 101(2), p. 375–383.
157. VERNON, R. S. 2005. Aggregation and Mortality of Agriotes Obscurus (Coleoptera:
Elateridae) at Insecticide-Treated Trap Crops of Wheat. J. Econ. Entomol, 98(6), p. 1999–
2005.
158. VERNON, R. S.; VAN HERK, W.; TOLMAN, J.; ORTIZ SAAVEDRA, H.; CLODIUS,
52
M.; GAGE, B. 2008. Transitional Sublethal and Lethal Effects of Insecticides After Dermal
Exposures to Five Economic Species of Wireworms (Coleoptera: Elateridae). Journal of
Economic Entomology, 101(2), p. 365–374.
159. WHITTEN, M. J.; OAKESHOTT, J. G. 1991. Opportunities for modern biotechnology
in control of insect pests and weeds, with special reference to developing countries, FAO
Plant Protection Bulletin, 39(4), p. 155–181.
160. WIGHTMAN, J. A.; MORRISON G. 1978. Wireworms [Ctenicera strangulata]
(Coleoptera: Elateridae) associated with damaged onions and garlic crops near Blenheim. NZ
Entomol., 6, p. 438–441.
161. WIGHTMAN, J. A.; MORRISON G. 1978. Wireworms [Ctenicera strangulata]
(Coleoptera: Elateridae) associated with damaged onions and garlic crops near Blenheim. NZ
Entomol., 6, p. 438–441.
162. WILKINSON, A. T. S.; FINLAYSON, D. G.; CAMPBELL, C. J. 1977. Soil
incorporation of insecticides for control of wireworms in potato land in British Columbia //
Journal of Economic Entomology, vol.70, p. 755–758.
163. ZACHARUK, R. Y. 1963. Camparative food preferences of soil, sand and wood
inhabiting wireworms (Coleoptera, Elateridae). Bulletin of Entomological Research. vol. 54,
p. 161–165.
164. ZAJANČKAUSKAS, P.; PILECKIS, S. 1968. Coleoptera of the Reservation of
Žuvintas. In The Reservation of Žuvintas. Vilnius, p. 264–282.
165. ŽIOGAS, A.; ZOLUBAS, P. 2005. Rare and protected forest beetle species in the
national parks of Lithuania. In J. Sklodowski, S. Huruk, A. Barševskis, S. Tarasiuk (eds)
Protection of Coleoptera in the baltic Sea Region. Warsaw, p. 37–46.
166. АРХИПОВ, Г. Е. 1979. Проволочники // Защита Ростений, но. 2, c. 23–53.
167. БЕЙ-БИЕНКО, Г. Я.; БОГДАНОВ-КАТЬКОВ, Н. Н.; ФАЛЬКЕНШТЕЙН, Б. Ю.;
ЧИГАРЕВ, Г. А.; ЩЕГОЛЕВ, В. Н.; 1949. Сельскохозяйственная ЭНТОМОЛОГИЯ
Москва: Огиз Сельхогиз, P. 332-340.
168. ГУРЬЕВА, Е. Л. 1979. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae. Трибы
Megapenthini, Physorhinini, Ampedini, Elaterini, Pomachiliini. 12, 4. Фауна СССР,
Ленинград, 452 c.
169. ГУРЬЕВА, Е. Л. 1965. Семейство Еlateridae // Определитель насекомых
Европ?йской части СССР. T. II. Жесткокрылые и верокрылые. Л.: Наука, c. 266–280.
170. ДОЛИН, В. Г. 1978. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны CCCP. – Киев
: Урожай, 124 c. 332.
171. ДОЛИН, В. Г. 1982. Состояние и перспективы исследований по почвенной
53
зоологии на Украине // Вестн. зоологии. № 3, c. 3 – 6.
172. ДОЛИН, В. Г. 1964. Личинки жуков – щелкунов (Проволочники) Европейской
части СССР. Киев: 207 с.
173. ДОЛИН, В. Г., 1965. Шечина В. К. Меры борьбы с проволочниками на
торфянистых почвах Лесостепи УССР // Защита растений от вредителей, болезней и
сорняков : Материалы Пятой прибалт. конф. по защ. pаст. – Вильнюс, с. 21–26.
174. КОСМАЧЕВСКИЙ, A. C. 1959. Биология крымского (Agriotes litigiosus v. tauricus
Heyd.) и посевного (Agriotes sputator L.) щелкунов (Coleoptera, Elateridae). Энтомол.
обозр. 38, 4, с. 738–749.
175. КОСМАЧЕВСКИЙ, А. С. 1954. Вопросы экологии вредных почвенных насекомых.
Третья экологичная конференцияю Тезисы докладов, Киев: № 1, с. 118– 122.
176. КОСМАЧЕВСКИЙ, А. С. 1955. Некоторые вопросы биологии и экологии
щелкунов. Уч. зап. Краснодарск гос. пед. ин-та, 37, 4: с. 798–806.
177. ЛОПАТИН И. Л. 1979 с. Систематическая структура и зоогеографическая
характеристика фауны листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae ) европейцкой части СССР
// VII международний цинпозюм по ентомофауне Средней Европы. – Ленинград. 179 –
178. ЧЕРЕПАНОВ, A. I. 1965. Проволочники Западной Сибири. Сибирское отделение
биологический институт. Москва: Наука: 189 с.