Není tomu tak dávno, kdy se pojem divo-činy jako přírodní krajiny netěšil bližšímuzájmu veřejnosti. Dokladem je nepřítom-nost tohoto hesla v publikaci Ministerstvaživotního prostředí Úvod do pojmoslovíekologie krajiny (Enigma 2001). V součas-né době se však divočina dostala do cent-ra pozornosti především díky dlouholetýmsporům o náplň a cíle národního parkuŠumava, případně dalších chráněnýchúzemí, přičemž o divočině tu debatují i lidé,pro něž tento pojem donedávna znamenalpečeni z divokého prasete. Termín je všakdiskutován i v odborných kruzích, zejmé-na z hlediska existence člověka v divoči-ně a jejího postupného přetvoření na kul-turní krajinu. Člověk totiž divočině zaněkolik tisíc let své zemědělské činnostiodvykl a stala se pro něj spíše pojmem ab -straktním. V romantických dobách protodivočinu často představovaly různé skal-naté nebo velehorské krajiny, přičemž živápříroda zůstávala víceméně bokem. Pěk-ným příkladem jsou národní parky Saskéa České Švýcarsko, kde hlavní roli hrajíbizarní pískovcové skaliny, zatímco živou

přírodu je třeba postupně převést do před-pokládaného přírodního stavu, což vy -jadřuje německý termín Zielpark. Problé-mem zůstává, jak by měl takový cílový stavvlastně vypadat. Abychom se tedy vyhnulipřípadným nedorozuměním, co v našempříspěvku znamená dnes již tak zneváže-ný pojem, vycházíme z následující defini -ce: Divočina je krajina utvářená čistě pří-rodními faktory, nenarušená antropickýmizásahy. Je nám přitom jasné, že jde o ideál -ní stav, který dnes téměř není k nalezení –také vzhledem k tomu, že i viditelně nepo-škozené zbytky pralesů jsou ovlivňoványtřeba kyselými dešti.

Cílem našeho článku je vykreslit co nej-přesnější obraz stavu i změn přírodní kra-jiny, jak se jeví ve výpovědi recentnícha fosilních měkkýšů. Volba této skupinyvychází ze skutečnosti, že na základě de -tailních znalostí ekologie dnešních druhůměkkýšů lze z rozboru jejich fosilních spo-lečenstev poměrně spolehlivě rekonstruo-vat stav a krajinný obraz v prostoru nale-ziště, což jiné přístupy neumožňují v takpřesné míře. Nehledě k tomu, že množství

malakozoologických dokladů je soustře-děno v oblastech, kde ostatní kvartérnífosilie chybějí. Výzkum recentních i fosil-ních měkkýšů v posledním půlstoletí pod-statně, někdy až převratně změnil názoryna vývoj středoevropské přírody a krajinyv nejmladší geologické minulosti (kvarté-ru) a prokázal nezastupitelné postavenímalakozoologie při řešení této problema-tiky, která nabyla světového významuv souvislosti s očekávanými změnami kli-matu a jejich dopady.

Zatímco pokroky malakozoologie vešlyve známost jen v nevelkých odbornýchkruzích, poutá stále větší obecnou po -zornost nebezpečně se rozmáhající niče-ní původní přírody (divočiny), ať již jdeo místní kalamity, technické zásahy do kra-jiny (zástavba, přehrady), nebo o velko -plošné ničení deštných pralesů přemě-nou na plantáže. Zároveň dnešní pokrokv získávání dat o minulosti Země, jakopaleoklimatický rozbor vrtů grónským čiantarktickým ledovcem, stejně jako hlu-bokomořských vrtů nebo náhlých změnv poměrech izotopů (Marine Isotope Sta-ge, MIS), indikujících teplotní klimatickézměny, přináší záplavu dat, s nimiž je tře-ba opatrně konfrontovat poznatky, kterénám přinášejí lokální paleontologické vý -zkumy a pozorování změn v neživé příro-dě. V našem případě jde především o dnespoměrně přehlíženou střední Evropu, kdese podařilo vybudovat pravděpodobně nej-bohatší paleontologickou databázi ve svě-tovém měřítku, takže je namístě zmínitněkteré výsledky, jež poskytuje. Na databá -zi pokrývající většinu území českých zemía Slovenska navazují poměrně dobře pro-zkoumané Rakousko a Maďarsko, a mno-hem méně souvislé údaje ze západní a se -verozápadní Evropy. Zbytek kontinentuzůstává z tohoto hlediska zatím praktickyneprobádaný. Podstatné je, že dnes mámena našem území a na Slovensku po rucevíce než 600 pleistocenních a holocenníchlokalit se sukcesemi měkkýších společen-stev, které ukazují, jak se tato společenstvaměnila v různých časových fázích kvar-térní minulosti. V řadě případů, zejménav krasových oblastech, je síť sukcesí takhustá, že lze právem hovořit o paleofau-nistice, jež poskytuje spolehlivé srovnánís dnešním stavem malakofauny, neboť sez velké části odehrávala v nepochybnédivočině.

Ekologické poznatky odvozené od současné měkkýší faunyJak jsme zdůraznili v úvodu, malakozoo-logické výzkumy od poloviny 20. stol. dosoučasnosti přinesly množství nových po -znatků nejen o rozšíření a ekologickýchnárocích měkkýšů. Novodobé malakofau-nistické výzkumy, zahrnující pro jednotli-vá území velikosti zhruba chráněné krajin-né oblasti stovky až tisíce lokalit na plnéškále stávajících biotopů, odhalily otáz-ky, jejichž odpověď se skrývá v minulosti.

živa 1/2018 29 ziva.avcr.cz

1 Udělat si dnes představu o divočiněve střední Evropě je těžké. V Karpatechale pořád můžeme najít místa, která jsoučlověkem ovlivněna zcela minimálně.Takovým příkladem jsou Bukovské horyna východě Slovenska. Na snímku interiér přírodní rezervace Rožok

Vojen Ložek, Lucie Juřičková

Měkkýši a divočina I. Měkkýši jako nástroj ke zkoumání divočiny

Problém s divočinou je v zásadě v tom, že příliš nevíme, jak vypadala. Na vět-šině území Evropy totiž krajinu už tak dlouhou dobu ovlivňuje člověk, že tudivoké přírody moc nezbylo, a když, tak na místech hodně špatně přístupných.Jak ale vypadala divočina v zemědělském černozemí, v oblastech kulturníchlesů nebo v pahorkatinách pokrytých dnes mozaikou polí, obcí a lesíků, nemá-me tušení. Pokusme se tedy ukázat, co nám o divočině včera, dnes i zítramohou říci společenstva recentních a fosilních měkkýšů.

1

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Současná malakofauna střední Evropy seskládá ze dvou základních složek:� Společenstva zbytků původní zonálnístředoevropské divočiny, zachovaná užjen v nepatrných enklávách lesních po -rostů původního složení a v rozsáhlýchoblastech již zcela vyhubená. K těmto zá -kladním malakocenózám se pak druží spe-cifická azonální společenstva extrémníchstanovišť jako skalních stepí, skalních dro-lin, slanisek, mokřadů nebo alpínskéhostupně v horách. � Malakocenózy kulturní krajiny před -stavující namnoze směs přizpůsobivýchlesních druhů pocházejících z původnídivočiny, např. vřetenatka obecná (Alindabiplicata), vlahovka narudlá (Monachoi-des incarnatus) nebo hlemýžď zahradní(Helix pomatia). K nim přistupuje soubordruhů otevřených stanovišť od mokrýchluk až po druhotné stepní plochy, přičemžmnohé z nich, včetně těch schopných žítjak na otevřených, tak na lesních stano-vištích, chybějí v divočině, resp. v poros-tech, které divočině víceméně odpovída-jí. Tyto druhy představují často novodobépřistěhovalce, přičemž jejich původní vlastnebývá přesně známa – bezočka šídlovitá(Cecilioides acicula), suchomilka obecná(Xerolenta obvia) nebo skelnatka drnová(Oxychilus cellarius, obr. 2).

Malakofaunistické výzkumy přinášejíi další poznatky týkající se ekologickýchpoměrů určitých stanovišť, které podstat-ně zvyšují indikační hodnotu měkkýšů,a jsou tedy využitelné pro paleoekologic-ké rekonstrukce divočiny v tom nejjem-nějším krajinném měřítku. Zde musímepoznamenat, že divočinou mohou být proměkkýše i maloplošná území, protoževětšina druhů po celý život neopustí plo-chu několika čtverečních metrů, nezřídkadecimetrů. Několik příkladů shrnujemev následujícím přehledu.� Souvislé porosty jehličnatých dřevin,především smrkové monokultury, alei některé listnaté stromy, zejména dubvzhledem k obsahu tříslovin v opadance,odpuzují naprostou většinu ulitnatýchplžů, takže jejich hojný výskyt ve fosilníchsukcesích vylučuje zastoupení uvedenýchdřevin v prostoru fosilních nalezišť. Týkáse to i některých křovin, především ostru-žiníků a maliníků (Rubus spp.), a rovněžurčitých bylin, zvláště z rodu konopice(Galeopsis) a drobných keříků (vřes, bo -růvky, brusinky). Na druhou stranu se ale

na podobných kyselých stanovištích ulitypřítomných druhů nezachovávají a exis -tují i lokality pralesovitých horských smr-čin nebo světlých smíšených doubrav s po -měrně bohatou malakofaunou, kde alenemáme fosilní doklady.� Negativní vliv zmíněných druhů rostlinmůže být v některých případech zmírněnvhodným bylinným podrostem, např. v hor-ských smrčinách porosty haveze česnáč-kové (Adenostyles alliariae) a někdy de -větsilu bílého (Petasites albus). I jedinývzrostlý javor klen v takovém lese vytváříprostředí, které představuje refugium di -vočiny pro plže.� Byliny, jako jsou měsíčnice vytrvalá (Lu -naria rediviva), bažanka vytrvalá (Mer -curialis perennis), ale i bršlice kozí noha(Aegopodium podagraria) jsou zase lokál-ními indikátory úživnosti a najdeme podnimi více druhů měkkýšů, nebo alespoňve větší početnosti. Určité druhy, kterérády šplhají na kopřivy (žihlobytka stin-ná – Urticicola umbrosus, obr. 3), taktodruhotně mohou indikovat nitrifikaci údol-ních niv, jak jsme zaznamenali třeba naOhři, kde se žihlobytka ve fosilním zá -znamu vůbec nevyskytuje, ačkoli je dnesv nivě Ohře velmi hojná.� Porosty nejdrobnějších subxeroterm-ních keříků – devaterník velkokvětý tmavý(Helianthemum grandiflorum subsp. obs-curum), mochna jarní (Potentilla tabernae -montani) a mateřídoušky (Thymus spp.)poskytují vhodné prostředí pro nenáročnédruhy volné krajiny, jako jsou drobničkaválcovitá (Truncatellina cylindrica) neboúdolníček šikmý (Vallonia excentrica). Je -jich výskyt tedy indikuje prostorově ome-zené otevřené plochy, které se mohly za -chovat i v převážně zalesněné krajině a jsounapř. pylovými analýzami naprosto nepod-chytitelné.

ziva.avcr.cz 30 živa 1/2018

2 Skelnatka drnová (Oxychilus cella -rius) – ve střední Evropě zcela zabydlenýdruh. Teprve fosilní doklady ukazují, že jde o mladého přistěhovalce, který sena naše území dostal až někdy v době železné (kolem 6. stol. před Kristem).3 Žihlobytku stinnou (Urticicola umbrosus) najdeme nejčastěji na staršíchlistech kopřiv, které dokládají nitrifikacibiotopů. Takto zprostředkovaně můžeindikovat obohacení prostředí o živiny.4 Při pohledu na pralesní charakter přírodní rezervace Myslivna na dolníOhři bychom jen těžko odhadli, že se zde donedávna vyskytovala mozaikaotevřených stanovišť, lesů a mokřadů.5 České středohoří je krajina asi s nej-větším množstvím lokalit s různými typydrolin. Zejména opad lip vytváří vhodnéprostředí pro drobné druhy plžů a tako-vých ostrůvků divočiny zde najdemedesítky. Drolina na Lhotě u Milešova6 Závornatku drsnou (Clausilia dubia)dnes pozorujeme především jako druhšplhající po zastíněných vápencovýchskalách, kmenech stromů nebo zdech.Přesto se lokálně vyskytovala i ve sprašo-vých stepích, kde byl pro ni rozhodujícívysoký podíl dostupného vápníku.7 Drobnička jižní (Truncatellina claus-tralis) je u nás velmi vzácným druhem.Její divočinou se stalo mimo jiné specifické prostředí opadu pod solitérními lípami na středohorskýchdrolinách. Foto M. Horsák8 Labyrint hlubokých roklí Českéhoráje dnes zarůstá smrkovými lesy s něko-lika málo odolnými druhy plžů. Těžko sipředstavit, že zde v klimatickém optimuholocénu rostl vlhký prales, v němž žilona jednom místě až 11 druhů závornatek(Clausiliidae)! Snímky L. Juřičkové,pokud není uvedeno jinak

2 3

54

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

� Více pozornosti bylo v posledních letechvěnováno údolním nivním lesům, kde senaopak ukázalo, že prakticky nemají žád-né indikační druhy. Přestože nivní lesy namnoha místech vzbuzují skutečný dojemdivočiny, jak můžeme vidět na příkladupřírodní rezervace Myslivna na dolní Ohři(obr. 4), jde o poměrně nedávno vzniklébiotopy, vytvořené až po otevření krajinyvlivem zemědělské činnosti člověka. Tímdocházelo ke zvýšené erozi půdy a jejímuukládání v nivách a je i důvodem výsky-tu poměrně chudé lesní či vlhkomilnéměkkýší fauny na těchto biotopech. � Kromě toho se vyskytují stanoviště své-bytného rázu, která v minulosti obvykleunikala pozornosti a k tomu mají velmimalou rozlohu. Jejich specifickou faunutvoří rovněž obyvatelé divočiny, protožetato stanoviště se zřejmě v čase měnila jenminimálně. Jako jeden z příkladů můžemeuvést otevřené nebo polootevřené drolinyz hrubších balvanů, na něž padá listí ušlech -tilých listnatých dřevin, především lip(obr. 5). Jeho rozklad vede k tvorbě zvláštníformy humusu, který popsal lesník KarelMráz v r. 1969 jako pseudomul a kterýposkytuje vhodné prostředí souboru plžů,jejichž společný výskyt na jednom biotopubychom stěží předpokládali. Pohromadězde žijí hrotice obrácená (Balea perversa),vrkoč horský a v. lesní (Vertigo alpestrisa V. pusilla), v nejteplejších polohách i zr -novka třízubá (Pupilla triplicata) a drob-nička jižní (T. claustralis, obr. 7), čili druhylesní vedle stepních a horské vedle teplo-milných. Kromě působení zmíněného hu -musu zde nepochybně hraje roli specifickémikroklima drolin, jež bývají v hlubšíchpolohách podchlazené nebo i dlouhodoběpodmrzlé, zato nahoře podléhají výkyvůmteploty nejen přímým slunečním osvitem,ale i tepelným režimem příslušných hor-

nin. Mohou náležet k živinami nejchud-ším, jako jsou buližníky nebo křemence(téměř čistý křemen). Vznik úživného hu -musu na holých kamenech lze nazvatMrázův efekt. � Jiným typem takto specifického stano-viště jsou slaniska, která byla dříve v kra-jině patrně daleko běžnější, jak ukazujejejich indikační druh – vzácný údolníčekrýhovaný (V. enniensis). � Podobným příkladem jsou také kalcitrof-ní mokřady, např. pěnovcová prameniště(viz Živa 2012, 1: 8–9; 2014, 5: 219–222).

V podobných příkladech by se jistě dalopokračovat a ukazují, že divočina může mítmnohem více podob, než by se na prvnípohled zdálo.

Fosilní měkkýši odhalují skryté tváře divočinyDosud přehlížené ekologické vztahy měk-kýšů, popsané v předchozí kapitole, znač-ně rozšířily škálu indikací, které významněpřispívají k rekonstrukci obrazu krajinya přírody v geologické minulosti. Vyplýváz nich, že divočina měnila svou tvář v zá -vislosti na změnách abiotického a biotic-kého prostředí, což umožňuje zachytitrůzné detaily kvartérního klimatickéhocyklu, jež dosud unikaly pozornosti.

Jde např. o různé místní i časové faciesprašové stepi (viz Živa 2010, 3 a 4), jejížbiota zřejmě nebyla tak homogenní a jed-notvárná, jak se dosud jevila. Dokládají tosprašové výskyty nádolky nadmuté (Ves-tia turgida), závornatky drsné (Clausiliadubia, obr. 6) nebo sudovky skalní (Orcu-la dolium) v Pováží mezi Žilinou a Piešťa-ny, skelničky zjizvené (Vitrea subrimata)v Potiské nížině, alpské druhy závornatkavápencová (Neostyriaca corynodes) a srst-natka rýhovaná (Trochulus striolatus) vespraších podél Dunaje nebo závornatka

vrásčitá malá (C. rugosa parvula) na Jizeře.Tyto druhy (vesměs lesní nebo euryvalent-ní) sice na první pohled do poměrů spra-šové stepi nezapadají, ale v současné doběvětšinou zasahují až do alpínského stup-ně. Změny sprašového prostředí v časedokládají také např. výskyty xerotermnížitovky obilné (Granaria frumentum) a troj-zubky stepní (Chondrula tridens), i exo-tické piloústky žlutavé (Serrulina serrula-ta), v nejstarších vrstvách. Přitom je třebasi uvědomit, že velká část spraší má pleni -glaciální původ (z období vrcholu dobyledové), což ukazuje nejen na možnostpřežití uvedených druhů během glaciál-ních maxim, ale i na podnebné poměryv glaciálu našich nížin a nízkých pahor-katin, které se zřejmě velmi lišily, hlavněve vegetační době, od dnešních subpolár-ních oblastí, s nimiž bývá náš glaciál běžněsrovnáván.

Jiným příkladem je výskyt xerotermníchmalakocenóz v mrazových drtích (grezeslitées) a nehumózních svahovinách dato-vaných radiokarbonově do období kolem40 tisíc let před Kristem. Tehdy letní teplo -ty dosahovaly asi stejných hodnot jakov současnosti, jak svědčí výskyty žitovkyobilné, ovsenky žebernaté (Chondrina clien -ta) a dokonce drobničky jižní v Pavlovskýchvinicích nebo masový výskyt žitovky obil-né u Hosťovců ve Slovenském krasu. Tytolokality zároveň postrádají jakýkoli lesnídruh, což ukazuje na step v kontinentál-ním prostředí.

Dále zde můžeme uvést malakocenózyrůzných dob meziledových (interglaciálů),které zachycují rozdíly těchto období. Vevětšině případů byla nejen teplá, ale taképodstatně vlhčí než současné období vestejných krajinách, např. v dolním Povlta -ví, Poohří nebo na jižní Moravě. Fosilnímalakocenózy však také nasvědčují, ženěkterá meziledová období se naopak vy -značovala suchým klimatem, což platízejména pro předposlední interglaciáls druhy světlých hájů (hlemýžď zahradní,keřovka plavá – Fruticicola fruticum) spolus výskytem pecek středozemní dřevinybřestovce (Celtis). Rovněž interglaciály narozhraní středního a starého pleistocénu,především v cromerské skupině, měly pod-statně xerotermnější ráz, jak dosvědčujehojný výskyt žitovky obilné.

Jako příklad týkající se vztahu plžůk vegetaci lze jmenovat náhlý vzestup dru-hového bohatství malakofauny stinných,dostatečně vlhkých lesů (silvikolních plžů)těsně před příchodem neolitických ze -mědělců. Ukazuje na hojnou přítomnostušlechtilých listnáčů, ale malé zastoupenídubů nebo jehličnanů, jejichž opadance seplži vyhýbají. Pozorujeme tento fenoménod pískovcových oblastí Čech až po karpat-ské vápencové oblasti. Bohatá lesní spo-lečenstva s tak citlivými druhy, jako jsouzávornatky vřetenka šedivá (Bulgarica cana)nebo řasnatka žebernatá (Macrogastra late-striata) v pískovcových převisech severníchČech (Český ráj, viz obr. 8, Polomené hory,Hradčanské stěny), jsou z dnešního hledis -ka těžko představitelná a dokládají bujnoupralesní vegetaci, nejspíše s množstvímušlechtilých druhů listnatých stromů.

Současný stav poznatků tak umožňujepředložit přehled osudů divočiny ve dru-hém dílu naší studie.

živa 1/2018 31 ziva.avcr.cz

6 7

8

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.