04. tecido epitelial

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Tecido Epitelial

O tecido epitelial caracteriza-se por apresentar células organizadas muitopróximas umas das outras, mantidas em íntimo contato por uma pequena quan-tidade de material intercelular, denominado glicocálice. As células epiteliaisformam um tecido coeso que reveste a superfície do corpo, o lúmen de órgãoscavitários, além de limitar as cavidades corporais ou mesmo se especializar for-mando estruturas glandulares. Quase todas as células epiteliais encontram-seassociadas à membrana basal, que é uma estrutura rica em glicoproteínas eserve para unir as células epiteliais ao tecido subjacente.

POLARIDADE DAS CÉLULAS EPITELIAIS

A maioria das células epiteliais é morfofuncionalmente polarizada, apresen-tando sua membrana plasmática e o citoplasma adjacente quimicamente espe-cializado, reconhecendo-se várias superfícies celulares, pelas quais as célulasse relacionam entre si e com outros tecidos (Fig. 3.1). A superfície apical oulivre ou ainda domínio apical da célula epitelial encontra-se direcionada paraa superfície livre do epitélio, isto é, voltada para o meio externo; a superfícielateral ou domínio lateral é a região de contato entre células vizinhas, ondese observam complexos juncionais; e a superfície basal ou domínio basal é asuperfície da célula epitelial voltada para o tecido conjuntivo subjacente que,por vezes, apresenta profundas invaginações de membrana que aumenta asuperfície celular de intercâmbio com o meio extracelular, além de manter con-tato com a membrana basal. As superfícies apicais e basais de um epitélio são,em regra, quimicamente distintas, e refletem uma organização estrutural pola-rizada das células epiteliais individuais.

A posição do núcleo ajuda a definir a organização das organelas citoplas-máticas. Desta forma, o citoplasma compreendido entre o núcleo e a superfí-

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cie apical pode ser denominado domínio apical, enquanto o citoplasma entreo núcleo e a superfície basal da célula é o domínio basal.

ESPECIALIZAÇÕES DE SUPERFÍCIE APICAL (LIVRE) DA CÉLULAEPITELIAL

As células epiteliais podem apresentar especializações na sua superfícieem contato com o meio externo. Tais especializações podem ser de vários ti-pos como a planura estriada, a borda em escova, os cílios e os estereocílios(Fig. 3.2).

A planura estriada é a denominação conferida às microvilosidades, quan-do observadas ao microscópio de luz. São projeções regulares digitiformescom 1 a 2µm de comprimento e com 80 a 90µm de diâmetro, sustentadas porfilamentos de actina interligados por vilina, que se dispõem paralelamente deforma ordenada se projetando da superfície apical. Os feixes de actina se es-tendem até a trama terminal, formando uma rede de filamentos na região apical.A planura estriada pode ser observada nas células intestinais, e estão asso-ciadas a processos de absorção.

A borda em escova é a designação conferida às microvilosidades de maio-res dimensões e menos regulares em comparação com a planura estriada. Aborda em escova está presente nas células que revestem o túbulo contorci-do proximal do rim.

Os estereocílios correspondem às microprojeções longas, podendo serramificadas e diferem dos cílios por não apresentarem um arranjo de micro-túbulos em seu interior. Os estereocílios também desempenham funçãoabsortiva e são encontrados nas células de revestimento do epidídimo e ductodeferente.

Os cílios são projeções com diâmetro de 0,2µm e comprimento de 7 a 10µm,que se projetam da superfície de determinadas células epiteliais, como as cé-lulas cilíndricas presentes da traquéia e do brônquio e as células da tubauterínica. A movimentação dos cílios é devido a uma organização especial de

Fig. 3.1 — Esquema ilustrando as diversas superfícies da célula epitelial.

Domínio apical

Domínio lateral

Domínio basal

Membrana basal


Fig. 3.2 — Tipos de especializações da membrana plasmática voltada para a superfícielivre.

Planura estriada

Borda em escova

Estereocítios

elementos do citoesqueleto. Os cílios se originam a partir dos corpúsculosbasais que se encontram na porção apical do citoplasma das células epiteliais.Em corte transversal, o cílio revela uma estruturação própria formada por novepares de microtúbulos unidos a um par central de microtúbulos de proteínasespeciais. Este arranjo de 9 + 2 microtúbulos constitui o padrão microtubularduplo. Os cílios facilitam o transporte de muco e outras substâncias sobre asuperfície do epitélio das vias respiratórias, atuando também no deslocamen-to de células, como o ovócito ou o próprio zigoto pela tuba uterínica.

Em protozoários flagelados (Giardia lamblia) e no espermatozóide, querealizam movimentos são comuns a presença de flagelos. Os flagelos possuema mesma estrutura básica dos cílios, porém mais longos e pouco numerosos.Certas células epiteliais de cnidários (coanócitos) apresentam flagelos queauxiliam na captura de alimento.


ESPECIALIZAÇÕES DE SUPERFÍCIE LATERAL DA CÉLULA EPITELIAL

Na região lateral, as células epiteliais entram em contato umas com as ou-tras, se unindo através de complexos juncionais (Fig. 3.3). As junçõesoclusivas (junção estreita ou tight junctions, do inglês) unem as células en-tre si formando uma barreira impermeável, pois ocorre fusão dos folhetos ex-ternos das membranas de células contíguas com obliteração do espaçointercelular, evitando o trânsito de material no espaço intercelular através doepitélio. Nestas áreas há proteínas transmembranas — ocludinas.

As junções de ancoragem ou aderência (zonula adherens) funcionam namanutenção da adesão célula-célula, como nos desmossomos ou célula-lâmi-na basal como nos hemidesmossomos. A participação de elementos do citoes-queleto é fundamental na manutenção da aderência celular. A zônula de ade-rência é uma junção em forma de faixa associada a microfilamentos de actina.Esta associação é mediada por proteínas — as caderinas (desmocolinas edesmogleinas), que se ancoram à placas citoplasmáticas contendo desmopla-quina e placoglobina.

As junções comunicantes (nexus ou gap junction, do inglês) permitem otrânsito de íons ou de moléculas sinalizadoras entre as células, devido à for-mação de canais intercelulares também denominados conexons.

Reforçando a coesão celular, as células podem formar interdigitações la-terais, que correspondem a projeções citoplasmáticas entre células vizinhasque se interpenetram.

ESPECIALIZAÇÕES DE SUPERFÍCIE BASAL DA CÉLULA EPITELIAL

Na superfície celular, onde a célula epitelial se associa à membrana basal,os hemidesmosomos ajudam na fixação da membrana plasmática à lâmina ba-sal, um componente da membrana basal (Fig. 3.3). Os hemidesmossomos lem-bram a metade do desmossomo; porém, nenhum dos componentes bioquími-cos do desmossomo é encontrado no hemidesmossomo. Em células envolvi-das com o transporte ativo de íons há aumento da superfície de troca com aformação de invaginações da membrana plasmática associadas a um grandenúmero de mitocôndrias.

MEMBRANA BASAL

A membrana basal localiza-se logo abaixo da superfície basal de todos osepitélios, e tanto o epitélio quanto o tecido conjuntivo participam da sua for-mação. A membrana basal é uma especialização de elementos da matriz extra-celular constituída por glicoproteínas, glicosaminoglicanos e proteínas, atuan-do como interface entre células parenquimatosas e os tecidos de sustentação.Com o auxílio da microscopia eletrônica é possível verificar que a membranabasal é constituída por uma lâmina basal, de origem epitelial, e uma lâminareticular ou fibrorreticular , de origem conjuntiva (Fig. 3.4).

A lâmina basal apresenta cinco componentes principais: colágeno tipo IV,laminina, heparansulfato, entactina e fibronectina. Em micrografias eletrô-nicas, a lâmina basal exibe duas regiões distintas: a lâmina lúcida localizada


Fig. 3.3 — Especializações da superfície lateral e basal das células epiteliais. (a) jun-ções oclusivas; (b) desmossomas; (c) conexônios ou junção do tipo gap (do inglês); (d)hemidesmossomas.

(a)

Membranaplasmática

(b)

Tonofilamentos

Espaçointercelular

(c)

Membranaplasmática

Membrana basal(d)


logo abaixo do epitélio e a lâmina densa, ambas com 50nm de espessura. Alâmina lúcida consiste principalmente em glicoproteínas extracelulares (lami-nina e entactina ou nidogênio), assim como as integrinas e as desmogleínas,que fixam a membrana plasmática da célula epitelial à lâmina densa. A lâminadensa compreende uma rede de colágeno tipo IV associado ao proteoglicanopercalana, apresentando em suas cadeias laterais o heparansulfato, além da fi-bronectina. A lâminina possui sítios de ligação para o colágeno tipo IV, parao sulfato de heparana e para integrinas da membrana da célula epitelial. Des-ta forma, através desses elementos, a célula epitelial permanece aderida à lâ-mina basal.

A lâmina reticular é formada por feixes de fibrilas colagenosas predo-minantemente de colágeno tipo III (classicamente classificadas como fibrasreticulares) e fibrilas de ancoragem (colágeno tipo VII). A lâmina reticular re-presenta a interface entre a lâmina basal e o tecido conjuntivo subjacente;e é produzida por fibroblastos do tecido conjuntivo (ver tecido conjuntivoadiante). As fibras reticulares interagem com as fibrilas de ancoragem quese encontram interligadas através do colágeno tipo IV. A espessura da lâ-mina reticular varia de acordo com a quantidade de forças de atrito impres-sas ao epitélio.

A membrana basal pode ser visível ao microscópio de luz pela utilizaçãode técnicas histoquímicas, tais como a impregnação argêntica e o método doPAS (ácido periódico e reativo de Schiff). Na realidade, estas duas técnicas

Fig. 3.4 — Elementos constituintes da membrana basal.

Célula epitelial

Lâmina lúcida

Lâmina densa

Fibras reticulares

Fibrila de ancoragem(colágeno tipo VII)Placa de ancoragem

(colágeno tipo IV)

Lâminabasal


evidenciam as glicoproteínas que estão associadas às fibras reticulares da lâ-mina reticular da membrana basal. Outras técnicas também podem ser empre-gadas, como as técnicas de imunoistoquímica, que utilizam anticorpos paradetectar os elementos constituintes da lâmina basal.

Funções Gerais

Cada porção da célula epitelial apresenta propriedades diferentes, sendoesta organização fundamental para a fisiologia do epitélio. Como normalmen-te o tecido epitelial é avascular, os vasos sangüíneos, que fornecem nutrien-tes e removem resíduos do epitélio, encontram-se localizados no tecido con-juntivo subjacente e a troca de substâncias entre o tecido epitelial e o tecidoconjuntivo é realizada por difusão. Raros são os epitélios que podem apresen-tar vasos sangüíneos intra-epiteliais, como na cóclea (ouvido interno) ou naepiderme de anfíbios anuros.

O tecido epitelial freqüentemente está sujeito ao desgaste e a danos; porconseguinte, as células apresentam alta capacidade de renovação, que se re-flete na alta taxa mitótica de duas células.

Em alguns locais do organismo, devido à presença de células especializa-das em associação a estruturas nervosas especializadas capazes de percebervariações do meio externo, o epitélio pode desempenhar também funções sen-sitivas. Tais estruturas especializadas podem ser exemplificadas pelos corpús-culos gustativos encontrados na superfície das papilas fungiformes e valadasda língua, participando na percepção do gosto. O epitélio olfativo das fossasnasais também apresenta células olfativas especializadas (células neuronaisespecializadas), capazes na captação do odor proveniente do ambiente. Ou-tro exemplo é o órgão de Corti, importante na audição, que também apresentacélulas especializadas entre as células epiteliais de revestimento. Estesepitélios são designados como neuroepitélios.

Apesar da função básica do tecido epitelial ser o revestimento, o epitéliotambém desempenha outras funções como a proteção, a secreção, a absorção,a excreção e a recepção sensorial.

Divisão

O tecido epitelial pode ser dividido em dois tipos: 1) tecido epitelial de re-vestimento; e 2) tecido epitelial glandular.

Tecido Epitelial de Revestimento

Como o próprio nome indica, este epitélio está relacionado com o revesti-mento de superfícies e cavidades do corpo.

Classificação

Alguns parâmetros auxiliam na classificação do tecido epitelial de reves-timento: o formato e a organização de suas células em camadas e a presençaou não de especializações de superfície livre.


� Formato Celular

As células epiteliais podem apresentar diversas formas; porém a classifi-cação baseia-se em quatro formas básicas (Fig. 3.5):

• Células pavimentosas: são células achatadas ou planas, unindo-se umasàs outras por suas faces laterais, dispondo-se como ladrilhos de um piso. Es-tas células são caracterizadas por apresentar núcleo achatado com seu maioreixo paralelo à região da membrana basal.

• Células cúbicas: são células mais volumosas em forma de cubo ou dehexágono, sendo caracterizadas por apresentarem núcleo esférico.

• Células cilíndricas: são células altas e alongadas com núcleos ovais,cujo seu maior eixo é perpendicular à membrana basal.

• Células transicionais: são células cuja morfologia varia desde achatadaaté cilíndricas, dependo do estado fisiológico do órgão onde estão presentes.

� Número de Camadas Celulares

Dependendo da região do organismo, as células epiteliais podem se orga-nizar em uma camada ou várias camadas superpostas. Para a identificação, emmicroscopia de luz, das células em camadas é importante observar a posiçãodo núcleo, que pode se acomodar em níveis diferentes. Pelo tipo de organi-zação, o epitélio pode ser classificado como:

• Epitélio simples: as células encontram-se dispostas em uma única cama-da. Neste caso, todas as células entram em contato com a membrana basal.Oposta à superfície basal, a superfície livre está em contato com o meio exter-no. Considera-se meio externo tanto a superfície externa do corpo quanto ointerior (lúmen) de um órgão cavitário (luz da via digestiva, da via respirató-ria e da via urinária) ou cavidades internas no corpo (cavidade abdominal oua luz dos vasos sangüíneos).

• Epitélio estratificado: as células organizam-se em duas ou mais camadasque se superpõem. Somente as células da camada mais interna estão em con-tato com a membrana basal.

Fig. 3.5 — Formas básicas das células epiteliais. As setas indicam a membrana basal.

Célula pavimentosa Célulacúbica

Célulacilíndrica

Célulastransicionais


• Epitélio pseudo-estratificado: é formado por uma única camada de célu-las, onde todas as células epiteliais entram em contato com a membrana ba-sal, porém nem todas alcançam a superfície livre do epitélio, conferindo aoepitélio um falso aspecto de estratificação.

Para a classificação dos epitélios, os diferentes parâmetros utilizados naclassificação devem ser reunidos, isto é, o formato das células e a organiza-ção das células em camadas. Contudo, para obter-se a denominação comple-ta do tipo de epitélio também se deve incluir a identificação de tipos celula-res especializados ou a presença de especializações na superfície livre.

EPITÉLIOS SIMPLES

Epitélio Pavimentoso Simples

As células pavimentosas dispõem-se em uma única camada, estando to-das elas em contato com a membrana basal (Fig. 3.6a). Este tipo de epitélio éobservado revestindo a parede de alvéolos pulmonares, onde participam nadifusão de gases respiratórios (oxigênio e dióxido de carbono) nos pulmões;também é observado constituindo o revestimento dos vasos sangüíneos, ondeé denominado endotélio. O revestimento da superfície externa de determina-dos órgãos, como o fígado, o baço, o pulmão e outros órgãos, também é fei-to por um epitélio do tipo pavimentoso simples que, juntamente com o tecidoconjuntivo subjacente, constitui a serosa do órgão. Neste caso, este epitéliorecebe a denominação mesotélio.

Epitélio Cúbico Simples

Em vista lateral, as células epiteliais do tipo cúbico estão dispostas em umaúnica camada (Fig. 3.6b). Este tipo de epitélio está presente na porção inicialdos túbulos coletores no rim e revestindo a superfície do ovário.

Epitélio Cúbico Simples com Borda em Escova

Este epitélio é observado revestindo os túbulos contorcidos proximaisdo rim, onde as células destes túbulos apresentam microvilosidades na suasuperfície apical, que, em microscopia de luz, é denominada borda em esco-va. Este epitélio participa na absorção de nutrientes e excreção de catabólitos(Fig. 3.6c).

Epitélio Cilíndrico Simples

As células cilíndricas estão organizadas em uma única camada (Fig. 3.6d).Este tipo de epitélio é observado revestindo a superfície interna do estôma-go. Neste caso, devido às células também estarem envolvidas na produção demuco, que protege a mucosa do estômago do suco gástrico extremamente áci-do, alguns autores se referem a este epitélio como epitélio cilíndrico simplesmucossecretor.


Epitélio Cilíndrico Simples Ciliado

As células cilíndricas, que apresentam cílios na sua superfície livre, orga-nizam-se em uma única camada (Fig. 3.6e). Este tipo de epitélio é observadorevestindo a superfície interna das tubas uterinas e é formado preferencialmen-te por células ciliadas, podendo também apresentar células aciliadas (mucos-secretoras).

Epitélio Cilíndrico Simples com Planura Estriada e CélulasCaliciformes

Este tipo de epitélio é encontrado, com sua típica morfologia, revestindoas vilosidades intestinais no intestino delgado. As células cilíndricas são pro-vidas de microvilosidades na superfície livre, que no caso do intestino sãodenominadas planura estriada. As células epiteliais dispõem-se em uma úni-ca camada e, por entre as células epiteliais, pode-se ainda observar a presen-ça de células caliciformes (células envolvidas na produção de muco; ver epi-télio glandular) (Fig. 3.6f).

EPITÉLIOS PSEUDO-ESTRATIFICADOS

Epitélio Pseudo-Estratificado Cilíndrico Ciliado com CélulasCaliciformes

Neste tipo de epitélio predominam as células cilíndricas que estão em con-tato com a membrana basal, mas nem todas as células alcançam a superfícielivre e, aquelas que o fazem, apresentam cílios. Entre as células cilíndricas ci-liadas de revestimento, também são observadas células caliciformes produto-ras de muco. Este tipo de epitélio é encontrado revestindo a maior porção daárvore respiratória e muitos autores se referem a ele como epitélio respirató-rio (Fig. 3.7a).

Epitélio Pseudo-Estratificado Cilíndrico com Estereocílios

A superfície livre das células cilíndricas apresenta estereocílios (Fig. 3.7b).Este tipo de epitélio é observado revestindo os túbulos do epidídimo.

Epitélio de Transição

Ao se classificar este epitélio, verificam-se divergências na literatura de-vido à opinião de alguns autores. Como todas as células epiteliais se encon-tram em contato com a membrana basal, mas nem todas alcançam a superfícielivre, classificamos este epitélio como do tipo pseudo-estratificado (Fig. 3.7c).Com relação ao formato celular, observa-se que a morfologia das células va-ria na dependência do estado funcional do órgão, isto é, as células são carac-terizadas como células transicionais. Este tipo de epitélio é encontrado nasvias urinárias (pelve renal, ureteres e da bexiga urinária).


Fig. 3.6 — Diferentes tipos de epitélio simples (setas indicam a membrana basal). (a) epi-télio pavimentoso simples; (b) epitélio cúbico simples; (c) epitélio cúbico simples comborda em escova; (d) epitélio cilíndrico simples; (e) epitélio cilíndrico simples ciliado. (f)epitélio cilíndrico simples com planura estriada e células caliciformes.

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

(f)


Fig. 3.7 — Diferentes tipos de epitélio pseudo-estratificado (setas indicam a membranabasal). (a) epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes; (b) epi-télio pseudo-estratificado cilíndrico com estereocílios; (c) epitélio de transição.

(a)

(b)

(c)

Epitélio pseudo-estratificado cilíndrico ciliado com células caliciformes

Epitélio pseudo-estratificado com estereocílios

Epitélio de transição

EPITÉLIOS ESTRATIFICADOS

Ao contrário dos epitélios simples, nos epitélios estratificados as célulasencontram-se organizadas em várias camadas superpostas e somente as cé-lulas da camada mais profunda entram em contato com a membrana basal. Paraa caracterização deste epitélio em microscopia de luz deve-se observar a po-sição do núcleo das células epiteliais, que se encontram em várias alturas con-siderando a espessura de todo o epitélio. Como as células exibem diferentesmorfologias, para a classificação deste tipo de epitélio considera-se o forma-to das células que compõem a camada mais externa. Por ser constituído porvárias camadas de células, este tipo de epitélio é encontrado em locais sujei-to ao atrito.


Epitélio Pavimentoso Estratificado Queratinizado

Neste epitélio, as células mais superficiais apresentam citoplasma preen-chido por uma escleroproteína — a queratina, produzida pelas próprias célu-las epiteliais e que se acumula no citoplasma à medida que as células ganhamas camadas mais superficiais. O acúmulo de queratina no citoplasma limita ofuncionamento da célula, levando à morte a própria célula, que é posteriormen-te descamada. A queratina corrobora na função de proteção contra o atrito e,quanto mais queratinizado for o epitélio, mais resiste ao atrito. Este tipo deepitélio é observado constituindo a camada mais externa da pele (epiderme) eas células mais profundas substituem as superficiais à medida que estas sãodescamadas (Fig. 3.8a).

Epitélio Pavimentoso Estratificado Não-Queratinizado

As células epiteliais pavimentosas encontram-se organizadas em váriascamadas, não havendo a presença de queratina nas células mais superficiais(Fig. 3.8b). Este tipo de epitélio é observado revestindo a mucosa do esôfa-go humano, no revestimento da pele de alguns mamíferos aquáticos (golfinhos)e no tegumento de alguns anfíbios aquáticos.

Epitélio Cilíndrico Estratificado

Este é um tipo incomum de epitélio em mamíferos, atuando tanto na pro-teção quanto na secreção do órgão onde estão presentes. No homem, é ob-servado revestindo a uretra membranosa (Fig. 3.8c).

TECIDO EPITELIAL GLANDULAR

No epitélio glandular, as células se especializaram na elaboração de vári-os tipos de secreção, que podem ser acumulados no citoplasma sob a formade vesículas ou grânulos de secreção. As células secretoras, responsáveis pelafuncionalidade de uma glândula, representam o parênquima, isto é, a porçãofuncional. O estroma representa a porção do órgão responsável pelo supor-te dos elementos parenquimatosos e normalmente é constituído por tecidoconjuntivo. O tecido conjuntivo está presente no interior da glândula, susten-tando as células secretoras, ou externamente, revestindo o órgão, ajudandona delineação da morfologia glandular. O estroma também participa na susten-tação de vasos sangüíneos, vasos linfáticos e nervos.

As glândulas têm sua origem a partir do epitélio de revestimento e, na gran-de maioria das glândulas, pode ser formada a partir da proliferação de suascélulas em direção ao tecido conjuntivo subjacente (Fig. 3.9). A proliferaçãodas células epiteliais resulta na formação de uma estrutura morfologicamentedefinida, onde se verifica a diferenciação de algumas destas células no senti-do de elaborar um produto de secreção. Durante este processo de formaçãoda glândula, as células secretoras podem manter ou não contato com as cé-lulas epiteliais que as originaram. Caso as células secretoras mantenham con-


tato com o epitélio que as originou, forma-se uma glândula, cujas célulassecretoras lançam seu produto de secreção para o meio externo através de umconduto — o ducto excretor, e esta glândula é dita exócrina (Fig. 3.12). Con-tudo, se as células secretoras perdem contato as células epiteliais, a secreçãoelaborada por estas células é lançada em vasos sangüíneos presentes no te-cido conjuntivo subjacente, formando-se assim uma glândula endócrina.

Classificação

Alguns parâmetros são utilizados para classificar os diferentes tipos deglândulas, como o número de células que constitui uma unidade glandular eo local onde a secreção é lançada.

Quanto ao número de células, as glândulas podem ser classificadas como:• Glândula unicelular ou difusa: a secreção é elaborada por células espe-

cializadas isoladas, presentes ocasionalmente entre as demais células deum epitélio ou no tecido conjuntivo intersticial de determinados órgãos.

Fig. 3.8 — Diferentes tipos de epitélio estratificado (seta indica a membrana basal): (a)epitélio pavimentoso estratificado queratinizado; (b) epitélio pavimentoso estratificado não-queratinizado; (c) epitélio cilíndrico estratificado.

Pavimentoso estratificadoqueratinizado

Cilíndrico estratificado

(a) (b)

(c)

Pavimentoso estratificadonão-queratinizado


• Glândula multicelular : a secreção é elaborada por um conjunto de cé-lulas.

Quanto ao local onde a secreção é lançada, a glândula pode ser classifi-cada como:

• Glândula exócrina, quando a secreção produzida pela unidade secre-tora é transportada para o meio externo através de ducto excretor.

• Glândula endócrina, quando as glândulas não possuem ductos excre-tores, e sua secreção é lançada na corrente sangüínea. O produto ela-borado por esse tipo de glândula é denominado hormônio. Considera-se secreção endócrina a secreção de mensageiros químicos, os quais atu-am sobre elementos teciduais distantes do local de produção da secre-ção (Fig. 3.9).

Algumas glândulas lançam sua secreção concomitantemente no meio ex-terno e no meio interno, sendo classificadas como glândulas anfícrinas. O pân-creas é um tipo de glândula anfícrina, isto é, apresenta uma porção exócrina(pâncreas exócrino) que libera diversas enzimas (RNases, DNases, carboxipep-tidades, tripsinogênio, quimiotripsinogênio, lipases etc.) no intestino delgadoe irão participar dos processos digestivos. A porção endócrina (a ilhota pan-creática ou ilhota de Langerhans) secreta hormônios (insulina, glucagon, so-matostatina), que regulam a glicemia do sangue.

Alguns autores também consideram o fígado como uma glândula anfícrina.As células hepáticas produzem proteínas (albumina, fibrinogênio, protrombi-na) que são lançadas na corrente sangüínea — secreção endócrina, sendo asecreção exócrina do fígado representada pela bile que se acumula na vesí-cula biliar.

As gônadas também podem ser incluídas nesta classificação. No ovário,a secreção endócrina é representada pelos hormônios estrogênio e proges-terona, enquanto a secreção exócrina é representada pelos ovócitos (célu-las sexuais femininas), sendo considerada uma glândula citogênica. Nos tes-tículos, a secreção endócrina (testosterona, deidrotestosterona) é produzi-da pela célula de Leydig; e a secreção exócrina é representada pelos esper-matozóides.

Secreção dos Mensageiros Químicos

Em muitos locais do nosso organismo, a comunicação entre as células é me-diada pela secreção de um mensageiro químico, capaz de ativar células devidoà sua interação com seus receptores específicos. Segundo alguns autores, quan-to ao modo de secretar, pode-se ter ainda a seguinte classificação (Fig. 3.10):

• Secreção autócrina: ocorre quando uma célula secreta um mensagei-ro químico que atua em seus próprios receptores. A produção do fa-tor de crescimento epidérmico pelas células epiteliais da epiderme é umtipo de secreção autócrina.

• Secreção parácrina: os mensageiros químicos atuam sobre células pró-ximas à célula que o secretou. Este é o modo de ação de muitas célu-las do sistema neuroendócrino difuso, como o realizado pelas célulasenteroendócrinas distribuídas ao longo do tubo digestivo.


Fig. 3.9 — Embriogênese glandular a partir das células epiteliais de revestimento.

Epitélio

Membrana basal

Proliferação das células epiteliaisem direção ao tecido conjuntivo

subjacente

Glândula endócrina

Podendo ou não manter contato com a superfície forma-se a:

Glândula exócrina

Ductoexcretor

Porçãosecretora

Célulassecretoras

Capilares

Cordonal Vesicular


Fig. 3.10 — Modo de atuação dos mensageiros químicos.

Secreção autócrina

Receptores

Mensageiroquímico

Secreção parácrina

Secreção endócrina

Capilar

Secreção neuronal

Mensageiroquímico

• Secreção endócrina: a secreção de mensageiros químicos (hormônios)é lançada para a corrente sangüínea, atuando sobre tecidos distantes do seulocal original de produção;

• Secreção neural: este tipo se refere à secreção elaborada por células ner-vosas, onde há liberação do produto elaborado pelo neurônio e comunicaçãose faz por contato estrutural direto de uma célula nervosa com outra estrutura.Este tipo de secreção está restrito às células nervosas do sistema nervoso.

Há autores que também citam a secreção citócrina. Este modo de secre-tar é exemplificado pelos melanócitos da pele dos mamíferos ao produzir a me-lanina. Neste caso, o produto de secreção (grânulo de melanina) é liberado domelanócito para o citoplasma dos queratinócitos (células epiteliais de reves-timento engajadas com a produção de queratina da pele).

Reunindo-se os dois parâmetros acima citados, isto é, o número de célu-las e o local onde é lançada a secreção elaborada, as glândulas podem ser clas-


sificadas como: glândula exócrina unicelular, glândula exócrina multicelular,glândula endócrina unicelular e glândula endócrina multicelular.

GLÂNDULA EXÓCRINA UNICELULAR

A secreção é elaborada por uma única célula, sem o comprometimento dasdemais, e lançada no meio externo. A célula caliciforme envolvida na produ-ção de muco é um exemplo deste tipo glandular (Fig. 3.11). As células calici-formes podem ser encontradas fazendo parte do epitélio revestimento dos in-testinos e das vias respiratórias.

GLÂNDULA EXÓCRINA MULTICELULAR

A secreção produzida por este tipo de glândula é o resultado do trabalhoconjunto de várias células. Estas glândulas não são apenas simples aglome-rados celulares, mas órgãos definidos com uma arquitetura ordenada. Nestetipo de glândula é possível se distinguir duas partes distintas que interferemna sua classificação: a porção secretora e a porção ductal ou ducto excretor(Fig. 3.12).

Classificação das Glândulas Exócrinas Multicelulares

1- Quanto à morfologia de cada uma das porções constituintes (ductoexcretor e porção secretora).

Considerando-se a porção excretora ou ducto excretor, as glândulas po-dem ser classificadas como:

Fig. 3.11 — Grânulos de mucina da célula caliciforme são formados no aparelho de Golgimigram para o pólo apical, sendo armazenados em pequenas vesículas. A morfologia dacélula varia em função do estado funcional.

Grânulos desecreção


• simples, quando apresenta um ducto único que não se divide (ex.: glân-dula sudorípara écrina).

• composta, quando os ductos se ramificam repetidamente e o seu lúmendiminui à medida que o ducto se divide (ex.: fígado e pâncreas).

Analisando-se o formato da porção secretora, as glândulas são classifi-cadas como:

• acinosa, a porção secretora se apresenta sob a forma de bagos de uva(ex.: glândula sebácea da pele, glândulas parótidas);

• tubulosa, a unidade secretora apresentar aspecto de túbulos alonga-dos (ex.: glândulas intestinais);

• túbulo-enovelada, a unidade secretora apresentar-se em forma de túbu-los de trajeto contorcido (ex.: glândulas sudoríparas écrinas).

• ramificada, a porção secretora se ramifica em várias unidades secretoras(ex.: glândula sebácea, glândulas gástricas da região fúndica).

Ao reunirem-se as características morfológicas do ducto excretor e da por-ção secretora, podemos obter diferentes classificações para os vários tipos deglândulas (Fig. 3.13).

A porção secretora de glândulas acinosas (ácinos) de luz muito ampla épor vezes denominada alvéolos. Outras variações morfológicas são observa-das em determinadas glândulas.

Em algumas glândulas, o ducto excretor secreta substâncias que podem,de alguma forma, intervir na composição final da secreção elaborada pelas cé-lulas secretoras. Neste caso, o conjunto formado pela porção secretora e pelaporção do ducto que participa na formação final da secreção é, por vezes, de-nominado adenômero.

Fig. 3.12 — Elementos constituintes de uma glândula exócrina.

Membrana basal Ducto excretor

Porção secretora


Fig. 3.13 — Diferentes tipos de glândulas segundo as características morfológicas dassuas partes constituintes.

Tubular simples Tubular simples ramificada

Porçãosecretora

Tubular simples enovelada Acinosa simples ramificada

Acinosa ramificada


2- Quanto ao modo de secretar.Dependendo de como a secreção é liberada da célula secretora, as glân-

dulas exócrinas podem ser classificadas como:• Glândula holócrina, quando a célula inteira, juntamente com seu pro-

duto de secreção, é liberada, constituindo a própria secreção da glân-dula (Fig. 3.14). Neste caso, observa-se intensa atividade mitótica dascélulas basais, visando repor as células que são perdidas junto com se-creção. As glândulas sebáceas presentes na pele de mamíferos sãoexemplos de glândula do tipo holócrina.

• Glândula apócrina, quando a secreção, que se acumula na porção apicalda célula, e uma parte microscópica do citoplasma são eliminadas jun-to com a secreção, ganhando o meio externo (Fig. 3.15). Este modo desecretar é observado pelas células secretoras da glândula mamária nafase de lactação ao liberar o componente lipídico do leite.

• Glândula merócrina ou écrina, a secreção elaborada pelas célulassecretoras é eliminada para o meio externo por um processo deexocitose, não havendo perda de material citoplasmático (Fig. 3.16). Amaioria das glândulas é desse tipo, como as glândulas salivares e aporção exócrina pâncreas.

Fig. 3.14 — Glândula holócrina: as células da camada basal apresentam núcleo volumo-so que se torna picnótico e se desintegra quando as células se rompem liberando a se-creção que contém detritos celulares.

Célula basalem mitose

Liberação da célula eseu conteúdo

Pêlo

Epiderme


3- Quanto ao tipo de secreção elaborada.Este parâmetro deve ser considerado apenas ao se classificar as glându-

las merócrinas, pois neste caso há preservação do produto de secreção ela-borado pela glândula. As células apresentam morfologia distinta e deve-se

Fig. 3.16 — Glândula merócrina: as células serosas se associam às células mucosas eo produto de secreção é uma mistura das secreções de ambas as células. Num ácinomisto, as células serosas se associam às células mucosas.

Fig. 3.15 — Glândula apócrina: a secreção lipídica é eliminada carreando consigo a mem-brana celular apical e um fino halo citoplasmático.

Secreção lipídica

Secreção protéica

Ácino mucoso

Ducto excretor

Membrana basal

Ácino seroso

Ácino misto


considerar tanto o formato e a localização do núcleo, quanto a afinidadetintorial do citoplasma das células glandulares. Desta forma, podemos classi-ficar as glândulas como:

• Glândula mucosa: a célula secretora apresenta núcleo achatado, des-locado para a porção basal e citoplasma fracamente corado, porém ex-pressando certa basofilia. Por meio de colorações específicas paradetecção de mucoproteínas, como o método do Alcian blue (AB) e atécnica do PAS (ácido periódico e reativo de Schiff), as células mucosassão bem evidenciadas. As glândulas sublinguais são exemplo de glân-dulas mucosas.

• Glândula serosa: a célula se caracteriza pelo seu núcleo esférico, central-mente localizado ou levemente deslocado para a região basal da célulae citoplasma acidófilo. A parótida é uma glândula tipicamente serosa.

• Glândula mista ou seromucosa: a porção secretora é formada tanto porcélulas mucosas quanto por células serosas, e as células serosas as-sociam-se externamente às células mucosas formando porçõessecretoras em forma de semiluas. Nas glândulas submandibulares ob-servamos porções secretoras com este tipo de morfologia.

GLÂNDULA ENDÓCRINA UNICELULAR

Como exemplo deste tipo de glândula podemos citar a célula de Leydig, pre-sente no tecido conjuntivo intersticial entre os túbulos seminíferos do testículo.

Fig. 3.17 — A porção exócrina do pâncreas é representada pelos ácinos serosos, enquantoa porção endócrina é formada por cordões celulares que estão separados pelos sinusói-des sangüíneos.

DuodenoPâncreas

Ácinos serosos

Ilhotapancreática

Ducto excretor

Tecido conjuntivo


GLÂNDULA ENDÓCRINA MULTICELULAR

Este tipo glandular é constituído por várias células que, por não possuí-rem ducto excretor, lançam sua secreção em vasos sangüíneos que se encon-tram em íntima associação às células secretoras. Dependendo do arranjo dascélulas que constituem estas glândulas, elas podem ser classificadas como:

• Glândula cordonal: as células organizam-se em cordões que seanastomosam, estando os cordões separados por vasos sangüíneos(Fig. 3.17). As adrenais, assim como a ilhota pancreática (porçãoendócrina do pâncreas), são exemplos deste tipo glandular.

• Glândula vesicular ou folicular : as unidades secretoras formam vesí-culas, estando os vasos sangüíneos localizados externamente (Fig.3.18). A tireóide é um exemplo de glândula folicular e suas unidadessecretoras são freqüentemente denominadas folículos tireoidianos.

Fig. 3.18 — A tireóide é uma glândula endócrina vesicular formada vesículas (folículos)de diferentes dimensões, sustentadas por tecido conjuntivo que contém uma delicada redevascular.

Tireóide

Folículos tireoideanos

Tecidoconjuntivo

Capilaressangüíneos

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04. tecido epitelial