EMBRIOLOGIA

RESUMO

A Embriologia é a ciência que estuda o desenvolvimento

embrionário ou embriogênese, período que vai desde a

fecundação até o nascimento de um novo indivíduo.

Estudaremos a embriogênese de cordados, tomando por

base o anfioxo. O desenvolvimento embrionário é dividido

nas seguintes etapas:

Fecundação

Fecundação é a fusão de um par de gametas, um

masculino e outro feminino, resultando na formação da

primeira célula do embrião, denominada zigoto ou ovo. A

fecundação tem duas conseqüências diretas: a

manutenção do número de cromossomos (2n), típico da

espécie no zigoto, e a ativação do mesmo, que inicia a

etapa seguinte.

O ovócito liberado, com uma

célula degenerada denomi-

nada corpúsculo polar, é

revestido por uma ou duas

camadas de células originadas

do folículo ovariano. Esse

revestimento é denominado

corona radiata. Entre a

corona radiata e a membrana

plasmática do ovócito ocorre

uma camada gelatinosa

denominada zona pelúcida.

Óvulo

Os espermatozóides são dividi-

dos em três partes: cabeça, peça

intermediária e cauda. Na cabeça

fica o acrossoma, complexo de

Golgi modificado, que armazena

enzimas importantes na fecun-

dação, além do núcleo, que

contém os cromossomos. A peça

intermediária é rica em mito-

côndrias, que fornecem a energia

necessária para a movimentação

da cauda e conseqüente mobi-

lidade dos espermatozóides.

Espermatozóide

Durante uma relação sexual, os espermatozóides liberados na vagina

são atraídos quimicamente pelo ovário onde ocorreu a ovulação. Os

primeiros espermatozóides a chegar tentam penetrar no ovócito. Os

acrossomos desses espermatozóides liberam enzimas, que rompem a

corona radiata e a zona pelúcida. Um desses espermatozóides,

normalmente o primeiro a chegar, tem a sua membrana plasmática

unida à do ovócito, entrando o núcleo e a cauda. A zona pelúcida torna-

se intransponível, impedindo a entrada de outros espermatozóides.

Fecundação

Ocorre então a fusão dos pró-núcleos, fenômeno denominado

cariogamia ou anfimixia, formando o núcleo do zigoto. A

durabilidade do zigoto é muito curta, pois logo após a sua

formação já sofre uma mitose, iniciando a segmentação.

União dos núcleos

A gestação gemelar ocorre quando em uma mesma

gravidez são gerados mais de um embrião. Pode ocorrer

por dois processos diferentes: a poliovulação e

poliembrionia.

A gestação gemelar

Ocorre quando a fêmea ovula mais de uma vez no mesmo

período, e esses óvulos são fecundados por diferentes

espermatozóides. É o caso da maioria dos mamíferos que

gestam mais de um filhote, como os cães por exemplo. Na

espécie humana, é o caso dos gêmeos fraternos ou bivitelínicos,

que são geneticamente diferentes, podendo ser do mesmo sexo

ou de sexos opostos, além de apresentarem placentas distintas.

Poliovulação

Neste caso, a fecundação ocorre em um único óvulo. Após as primeiras

divisões da segmentação, conjuntos de células separam-se originando

dois ou mais embriões, que serão geneticamente idênticos. Ocorre

sempre com o tatu, isto é, os tatuzinhos de uma mesma gestação são

sempre de um mesmo sexo e idênticos. Na espécie humana, é o caso

dos gêmeos univitelínicos ou idênticos, que apresentam sempre o

mesmo sexo, o mesmo material genético (DNA), e compartilham a

mesma placenta.

Poliembrionia

Tipos de Ovos

Caracteriza-se por

uma seqüência de

cinco mitoses que

formam a

mórula.

As células

formadas são os

blastômeros.

Segmentação

Tipos de Segmentação

A blástula é formada por uma parede denominada blastoderme e por

uma cavidade denominada blastocela preenchida por líquido de

composição semelhante ao hialoplasma das células.

Blastoderme

Blastocela

Blastulação

Gastrulação

Neurulação

De cada lado da placa neural, a ectoderme desenvolve-se,

formando duas pregas neurais, que vão cobrir e proteger a

placa neural. Paralelamente à formação da placa, as células

da endoderme, abaixo dela, diferenciam-se, originando o

terceiro tecido embrionário, denominado mesoderma.

Neurulação

A partir do mesoderma, ocorre a formação da notocorda, que dá

sustentação ao corpo do embrião em formação. Além da notocorda, a

mesoderme origina também os somitos, que formarão várias

estruturas, entre elas, ossos e músculos. No interior dos somitos, existe

o celoma, cavidade na qual se localizam os órgãos do embrião que,

nessa fase, é chamado de nêurula ou gástrula adiantada.

Neurulação

Após a formação do nêurula, os tecidos embrionários se

diferenciarão, originando outros tecidos, os quais, por sua

vez, formarão os órgãos que o animal apresentará quando

adulto.

Organogênese

Ectoderme

Epiderme e seus anexos (pêlos, penas, escamas, glândulas

etc.); Esmalte dos dentes; Revestimento da boca e do ânus;

Sistema nervoso

Mesoderme

Derme (camada interna da pele); Músculos; Sistema

circulatório; Sistema excretor; Sistema reprodutor; Esqueleto

Endoderme

Epitélio interno do tubo digestivo; Glândulas anexas ao tubo

digestivo; Epitélio interno do sistema respiratório; Epitélio

interno da bexiga urinária

Organogênese

Os anexos embrionários são estruturas formadas com tecidos embrionários, mas

que não fazem parte do corpo do embrião. Desempenham funções importantes para

o desenvolvimento do embrião e podem ser de quatro tipos: saco vitelínico, âmnio,

cório e alantóide. Para estudá-los, vamos utilizar uma ave, pois estas apresentam

gestação rápida e anexos bem visíveis.

Anexos embrionários

O ovo das aves apresenta

uma grande quantidade de

vitelo, que é o material

nutritivo utilizado pelo

embrião durante o seu

desenvolvimento. A gema é a

região que apresenta maior

concentração desse material,

sendo rica em proteínas e

lipídios. A clara possui uma

região mais densa,

denominada calaza, que é

responsável pela fixação da

gema no centro do ovo.

O ovo

O restante da clara é mais fluido e constituído de água e proteína. O ovo

é revestido por uma casca protetora calcária e porosa aderida a uma

membrana. Esse conjunto protege o embrião contra a desidratação. Na

extremidade mais larga do ovo existe, entre a casca e a membrana,

uma câmara para a reserva de ar.

A partir do blastóporo ocorre o crescimento da endoderme

e da mesoderme, que envolvem totalmente a gema,

formando o saco vitelínico, também denominado bolsa ou

vesícula vitelínica. Repare que ele, na verdade, é uma

extensão do tubo digestório do embrião, pois é responsável

pela digestão e absorção do vitelo, fornecendo nutrientes

para o desenvolvimento embrionário.

Saco vitelínico

A partir do blastóporo ocorre o crescimento de ectoderme

acompanhada de mesoderme. Esses dois tecidos envolvem

completamente o corpo do embrião, de tal modo que entre

este e a parede do âmnio forma-se um espaço denominado

cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico. Esse

líquido envolve o embrião, protegendo-o de choques

mecânicos, desidratação e aderência a outros tecidos, além

de distribuir a pressão ao redor dele, homogeneamente,

evitando deformações.

Âmnio

A partir do âmnio, a ectoderme e a mesoderme cres-cem e

envolvem o embrião e todos os outros anexos, for-mando o

cório, também denomi-nado serosa. O cório confere pro-

teção ao embrião e a outros anexos.

Cório

A partir do blastóporo, mesoderme e endoderme crescem,

formando o alantóide, que ocupa espaço entre o âmnio e o

cório. O alantóide vai armazenar os excretas do embrião,

evitando que ele se intoxique. A região, em que o alantóide “toca”

o cório recebe o nome de alantocório. Extremamente

vascularizado, ele tem por funções intensificar as trocas gasosas

entre embrião e ambiente e retirar cálcio da casca, o que facilita

a eclosão do filhote e permite que o cálcio seja utilizado na

formação do esqueleto.

Alantóide

Os peixes e anfíbios só

apresentam o saco vi-

telínico. O âmnio, o cório

e o alantóide são ausen-

tes, classificados por

isso como anamniotas

ou analantoidianos. Rép-

teis, aves e mamíferos

apresentam todos os

anexos, sendo classi-

ficados como amniotas

ou alantoidianos.

Alantóide

De forma esférica, o blastocisto é limitado por uma camada celular bem

definida chamada trofoderma ou trofoblasto, responsável pela nidação, ou seja,

a fixação do ovo no útero. No interior do blastocisto aparece a massa celular

interna ou botão embrionário, conjunto de células situadas no polo animal que

formarão o embrião. A cavidade do blastocisto é blastocela ou lecitocele.

Desenvolvimento embrionário de mamífero

O âmnio e o cório continuam cumprindo sua função de

proteção, colados um ao outro, formando uma bolsa, na

qual, está o liquido amniótico. A região do cório que fica

próxima do útero forma vilosidades que se encaixam às

vilosidades uterinas, formando a placenta.

Os anexos embrionários em um mamífero

Esta permite que os

sangues da mãe e do feto

circulem bem próximos,

de tal modo que ocorra a

difusão de 02, nutrientes e

anticorpos da mãe para o

embrião e CO2 e excretas

do embrião para a mãe. O

alantóide e o saco

vitelínico, com parte do

cório, vão formar o cordão

umbilical, que liga o

intestino do embrião com

a placenta.

Placenta

Alguns critérios utilizados na classificação dos grupos

animais baseiam-se em estruturas embrionárias.

Tubo digestórioCom relação ao tubo digestório, os animais podem ser

divididos em dois grupos: parazoários e enterozoários.

Os parazoários não apresentam tubo digestório. São os

poríferos.

Já os enterozoários apresentam tubo digestório. São os

cnidários, platelmintos, nematelmintos, anelídeos, artrópo-

des, moluscos, equinodermos e cordados.

Critérios embrionários aplicados à classificação animal

Em relação aos tecidos embrionários, os animais podem ser

de dois tipos: diblásticos e triblásticos.

Os diblásticos apresentam apenas dois tipos de tecidos

embrionários: ectoderme e endoderme. São os cnidários.

Enquanto os triblásticos apresentam os três tipos de

tecidos embrionários: ectoderme, mesoderme e endoderme.

São os platelmintos, nematelmintos, anelídeos, artrópodes,

moluscos, equinodermos e cordados.

Número de tecidos

O celoma, como já sabemos, é a cavidade geral do corpo,

ou seja, a cavidade onde estão alojados os órgãos. Ele é

totalmente revestido por mesoderme. Em relação a esse

critério, os animais podem ser:

acelomados: não apresentam a cavidade geral. São os

cnidários e platelmintos.

Celoma

pseudocelomados: apresentam uma cavidade delimitada

por dois tecidos diferentes: a mesoderme e a endoderme.

São os nematelmintos.

Celoma

celomados: apresentam uma cavidade toda revestida por

mesoderme. São os anelídeos, artrópodes, moluscos,

equinodermos e cordados.

Celoma

O blastóporo, como já vimos anteriormente, é a abertura da

cavidade digestória que se forma no embrião durante a

gastrulação. Em relação a esse critério, os animais podem

ser de dois tipos.

Destino do blastóporo

Protostômios: os animais

protostômios, também de-

nominados protostoma-

dos, são aqueles cujo

blastóporo dá origem à

boca. Platelmintos, nema-

telmintos, anelídeos, artró-

podes, moluscos.

Deuterostômios: os ani-

mais deuterostômios, tam-

bém denominados deute-

rostomados, são aqueles

cujo blastóporo dá origem

ao ânus. Equinodermos e

cordados.

Destino do blastóporo

EXERCÍCIOS

O desenho abaixo representa um ovo de ave. Identifique as estruturas A,

B e C, indicando uma função que realizam.

O desenho abaixo representa um ovo de ave. Identifique as estruturas A,

B e C, indicando uma função que realizam.

A – Saco vitelínico: nutrição

B – Âmnio – proteção

C – Alantoide – excreção

(FUVEST) –

a) Qual a função desempenhada pelo âmnio no desenvolvimento

embrionário?

b) Cite dois grupos de vertebrados que apresentam essa estrutura?

(FUVEST) –

a) Qual a função desempenhada pelo âmnio no desenvolvimento

embrionário?

b) Cite dois grupos de vertebrados que apresentam essa estrutura?

a) Proteção contra choques e dessecação.

b) Répteis e aves.

O alantoide é um anexo embrionário cujo desenvolvimento ocorre a partir

do

a) trato digestivo.

b) sistema nervoso.

c) sistema excretor.

d) aparelho reprodutor.

e) aparelho respiratório.

O alantoide é um anexo embrionário cujo desenvolvimento ocorre a partir

do

a) trato digestivo.

b) sistema nervoso.

c) sistema excretor.

d) aparelho reprodutor.

e) aparelho respiratório.

Durante a evolução dos vertebrados surgiram, nos diferentes grupos,

aquisições que permitiram sua sobrevivência, como, por exemplo, ovo

com casca, respiração pulmonar e presença de âmnio. Os primeiros

vertebrados que apresentaram essas aquisições evolutivas foram

a) as aves.

b) os répteis.

c) os peixes.

d) os anfíbios.

e) os mamíferos.

Durante a evolução dos vertebrados surgiram, nos diferentes grupos,

aquisições que permitiram sua sobrevivência, como, por exemplo, ovo

com casca, respiração pulmonar e presença de âmnio. Os primeiros

vertebrados que apresentaram essas aquisições evolutivas foram

a) as aves.

b) os répteis.

c) os peixes.

d) os anfíbios.

e) os mamíferos.

O fato de peixes e anfíbios depositarem seus ovos na água permite que

os seus embriões, ao contrário de répteis e aves, não apresentem

a) placenta e alantoide.

b) saco vitelino e âmnio.

c) âmnio e placenta.

d) saco vitelino e alantoide.

e) âmnio e alantoide.

O fato de peixes e anfíbios depositarem seus ovos na água permite que

os seus embriões, ao contrário de répteis e aves, não apresentem

a) placenta e alantoide.

b) saco vitelino e âmnio.

c) âmnio e placenta.

d) saco vitelino e alantoide.

e) âmnio e alantoide.

Considere os anexos embrionários relacionados abaixo e algumas de

suas funções:

I. Saco vitelino – garantir o suprimento de alimentos.

II. Âmnio – evitar o ressecamento.

III. Alantoide – armazenar substâncias tóxicas e realizar trocas gasosas

com o meio.

Ovos que apresentam os anexos I, II e III são de

a) insetos com desenvolvimento direto.

b) insetos com desenvolvimento indireto.

c) anfíbios com segmentação total.

d) vertebrados exclusivamente aquáticos.

e) vertebrados que efetuam a postura no ambiente terrestre.

Considere os anexos embrionários relacionados abaixo e algumas de

suas funções:

I. Saco vitelino – garantir o suprimento de alimentos.

II. Âmnio – evitar o ressecamento.

III. Alantoide – armazenar substâncias tóxicas e realizar trocas gasosas

com o meio.

Ovos que apresentam os anexos I, II e III são de

a) insetos com desenvolvimento direto.

b) insetos com desenvolvimento indireto.

c) anfíbios com segmentação total.

d) vertebrados exclusivamente aquáticos.

e) vertebrados que efetuam a postura no ambiente terrestre.

Os anexos embrionários são estruturas que auxiliam o desenvolvimento

do embrião, sendo dois deles especialmente importantes para animais

terrestres. Eles estão indicados pelas letras

a) a e b.

b) b e c.

c) c e d.

d) d e a.

e) a e c.

Os anexos embrionários são estruturas que auxiliam o desenvolvimento

do embrião, sendo dois deles especialmente importantes para animais

terrestres. Eles estão indicados pelas letras

a) a e b.

b) b e c.

c) c e d.

d) d e a.

e) a e c.

(UNESP) – A placenta desempenha várias funções no organismo

humano, entre elas a de transporte de substâncias.

a) Cite duas substâncias que são transportadas do feto para o

organismo da mãe e duas que são transportadas do organismo da mãe

para o feto, considerando, neste último caso, apenas substâncias que

podem causar prejuízos ao feto.

b) Além da função de troca de materiais entre o feto e o organismo

materno, cite outras duas funções da placenta.

(UNESP) – A placenta desempenha várias funções no organismo

humano, entre elas a de transporte de substâncias.

a) Cite duas substâncias que são transportadas do feto para o

organismo da mãe e duas que são transportadas do organismo da mãe

para o feto, considerando, neste último caso, apenas substâncias que

podem causar prejuízos ao feto.

b) Além da função de troca de materiais entre o feto e o organismo

materno, cite outras duas funções da placenta.

a) Do feto para mãe: ureia e gás carbônico.

Da mãe para o feto: nicotina, álcool e drogas.

b) Endócrina e imunológica.

(VUNESP) – A figura mostra um esquema do útero humano, e algumas

de suas estruturas. Em relação a esse esquema, responda:

a) Que nome recebe a estrutura indicada por 1?

b) A seta 2 refere-se ao líquido amniótico. Qual é sua função no

organismo materno?

(VUNESP) – A figura mostra um esquema do útero humano, e algumas

de suas estruturas. Em relação a esse esquema, responda:

a) Que nome recebe a estrutura indicada por 1?

b) A seta 2 refere-se ao líquido amniótico. Qual é sua função no

organismo materno?

a) Placenta.

b) Proteger o embrião contra

abalos mecânicos e dessecação.

(FUVEST) – Em condições normais, a placenta humana tem por funções:

a) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e

sintetizar as hemácias do feto.

b) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e

sintetizar os leucócitos do feto.

c) permitir o fluxo direto de sangue entre mãe e filho e a eliminação das

excretas dissolvidas.

d) permitir a troca de gases e nutrientes e eliminação das excretas fetais

dissolvidas.

e) permitir o fluxo direto de sangue do filho para a mãe, responsável pela

eliminação de gás carbônico e de excretas fetais.

(FUVEST) – Em condições normais, a placenta humana tem por funções:

a) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e

sintetizar as hemácias do feto.

b) proteger o feto contra traumatismos, permitir a troca de gases e

sintetizar os leucócitos do feto.

c) permitir o fluxo direto de sangue entre mãe e filho e a eliminação das

excretas dissolvidas.

d) permitir a troca de gases e nutrientes e eliminação das excretas fetais

dissolvidas.

e) permitir o fluxo direto de sangue do filho para a mãe, responsável pela

eliminação de gás carbônico e de excretas fetais.

(PUC-SP) – Considere as seguintes estruturas embrionárias:

I. âmnio; III. córion;

II. alantoide; IV. saco vitelínico.

Das estruturas enumeradas, executam as funções correspondentes às da

placenta dos mamíferos, em outros vertebrados, apenas

a) I e II.

b) I e III.

c) II e III.

d) I, III e IV.

e) II, III e IV.

(PUC-SP) – Considere as seguintes estruturas embrionárias:

I. âmnio; III. córion;

II. alantoide; IV. saco vitelínico.

Das estruturas enumeradas, executam as funções correspondentes às da

placenta dos mamíferos, em outros vertebrados, apenas

a) I e II.

b) I e III.

c) II e III.

d) I, III e IV.

e) II, III e IV.

(UNIFESP) – As afirmações apresentadas referem-se aos animais

placentários verdadeiros, entre os quais está incluída a espécie humana.

I. A placenta é um anexo embrionário, cuja parte fetal se originou dos

trofoblastos.

II. O saco vitelino e o alantoide encontram-se atrofiados.

III. Não apresentam córion e âmnio.

IV. O âmnio e o saco vitelino estão atrofiados.

Do exposto há pouco pode-se dizer que

a) somente I e III estão corretas.

b) somente II e IV estão corretas.

c) somente III está correta.

d) somente I está correta.

e) somente I e II estão corretas.

(UNIFESP) – As afirmações apresentadas referem-se aos animais

placentários verdadeiros, entre os quais está incluída a espécie humana.

I. A placenta é um anexo embrionário, cuja parte fetal se originou dos

trofoblastos.

II. O saco vitelino e o alantoide encontram-se atrofiados.

III. Não apresentam córion e âmnio.

IV. O âmnio e o saco vitelino estão atrofiados.

Do exposto há pouco pode-se dizer que

a) somente I e III estão corretas.

b) somente II e IV estão corretas.

c) somente III está correta.

d) somente I está correta.

e) somente I e II estão corretas.

(UNICAMP) – Animais triploblásticos podem ser acelomados,

pseudocelomados ou celomados. Considere o esquema do corte

transversal de um embrião, e responda:

a) Qual dos três níveis de organização está representado? Justifique.

b) Que está indicado por I, II, III e IV?

(UNICAMP) – Animais triploblásticos podem ser acelomados,

pseudocelomados ou celomados. Considere o esquema do corte

transversal de um embrião, e responda:

a) Qual dos três níveis de organização está representado? Justifique.

b) Que está indicado por I, II, III e IV?

a) Pseudocelomado, porque só

apresenta mesoblasto em

contato com o ectoblasto,

caracterizando o pseudoceloma.

b) I – ectoblasto,

II – mesoblasto,

III – pseudoceloma,

IV -endoblasto.

Em uma gástrula de camarão, injetou-se uma substância radiativa nas

células que circundam o blastóporo. Se tal substância permanecer

nessas células, poderá ser evidenciada, no animal adulto,

a) no intestino.

b) na região anal.

c) na região oral.

d) nas brânquias.

e) nas gônadas.

Em uma gástrula de camarão, injetou-se uma substância radiativa nas

células que circundam o blastóporo. Se tal substância permanecer

nessas células, poderá ser evidenciada, no animal adulto,

a) no intestino.

b) na região anal.

c) na região oral.

d) nas brânquias.

e) nas gônadas.

(UNESP) – Os desenhos a seguir representam os cortes transversais de

3 animais (acelomados, pseudocelomados e celomados).

I, II e III podem ser, respectivamente, cortes de animais pertencentes aos

seguintes filos:

a) Platelmintos, nematelmintos e anelídeos.

b) Nematelmintos, anelídeos e artrópodos.

c) Anelídeos, nematelmintos e moluscos.

d) Nematelmintos, platelmintos e equinodermos.

e) Platelmintos, anelídeos e nematelmintos.

(UNESP) – Os desenhos a seguir representam os cortes transversais de

3 animais (acelomados, pseudocelomados e celomados).

I, II e III podem ser, respectivamente, cortes de animais pertencentes aos

seguintes filos:

a) Platelmintos, nematelmintos e anelídeos.

b) Nematelmintos, anelídeos e artrópodos.

c) Anelídeos, nematelmintos e moluscos.

d) Nematelmintos, platelmintos e equinodermos.

e) Platelmintos, anelídeos e nematelmintos.

Assinale a alternativa onde aparece um animal acelomado e um

pseudocelomado, respectivamente:

a) Poríferos e platelmintos.

b) Platelmintos e nematoides.

c) Cnidários e anelídeos.

d) Poríferos e nematoides.

e) Platelmintos e anelídeos.

Assinale a alternativa onde aparece um animal acelomado e um

pseudocelomado, respectivamente:

a) Poríferos e platelmintos.

b) Platelmintos e nematoides.

c) Cnidários e anelídeos.

d) Poríferos e nematoides.

e) Platelmintos e anelídeos.

(MODELO ENEM) – Nos répteis e aves, surgiram anexos embrionários

importantes, tais como o saco vitelínico, âmnio e alantoide. Nos

mamíferos, além desses, há a placenta e o cordão umbilical.

Considerando-se apenas o âmnio e o alantoide em embriões de lagartos

e macacos, a função de reter resíduos metabólicos nitrogenados e não

difusíveis é executada somente

a) pelo alantoide dos embriões de lagartos.

b) pelo alantoide dos embriões de macacos.

c) pelo âmnio dos embriões de lagartos.

d) pelo âmnio dos embriões de macacos.

e) pelo alantoide dos embriões de lagartos e âmnio de macacos.

(MODELO ENEM) – Nos répteis e aves, surgiram anexos embrionários

importantes, tais como o saco vitelínico, âmnio e alantoide. Nos

mamíferos, além desses, há a placenta e o cordão umbilical.

Considerando-se apenas o âmnio e o alantoide em embriões de lagartos

e macacos, a função de reter resíduos metabólicos nitrogenados e não

difusíveis é executada somente

a) pelo alantoide dos embriões de lagartos.

b) pelo alantoide dos embriões de macacos.

c) pelo âmnio dos embriões de lagartos.

d) pelo âmnio dos embriões de macacos.

e) pelo alantoide dos embriões de lagartos e âmnio de macacos.

FIMMontagem: Prof. Aristeu