地 理 学 报ACTA GEOGRAPHICA SINICA
第65卷第9期
2010年9月
Vol.65, No.9
Sept., 2010
全球变化与陆地系统综合集成模拟——新一代陆地生态系统动态模型 (DLEM)
田汉勤 1, 2, 刘明亮 1, 2, 张 弛 1, 2, 任 巍 1, 2, 徐小锋 1, 2, 陈广生 1, 2, 吕超群 1, 2, 陶 波 1, 2
(1. 国际气候与全球变化研究中心，美国 奥本 AL，36849；2. 奥本大学林业与野生生物学院，美国 奥本 AL，36849)
摘要：人类社会从陆地生态系统获取生产和生活资料的同时也作为一种干扰形式改变着地气之间的动态平衡。这三个既独立又相互耦合的子系统共同组成了一个复杂的陆地系统。如何深入理解这一系统的过程和机制是人类应对气候变化挑战的前提条件。陆地生态系统模型作为一种集成工具，已广泛应用于全球变化研究的各个领域，但从输入数据到模型结构和过程等诸多方面仍存在很大的不确定性。近年来，随着大气和地面生态观测网络的不断完善以及遥感等空间技术的不断强大，使陆地生态系统模型进一步发展和突破成为可能。新一代多因子驱动的陆地生态系统动态模型 (Dynamic Land Ecosystem Model, DLEM) 正是在这一背景下应运而生的。本文旨在介绍DLEM的主体框架、输入输出变量、关键过程、主要功能和特点。关键词：陆地生态系统；大气系统；多因子模型；全球变化；动态模型
1 引言
随着人类活动强度的不断增加和广度的不断扩展，其对地球系统所施加的影响已经打破了地球系统自身的动态平衡，并成为导致地球环境变化的主要驱动因子之一[1]。IPCC第4次评估报告指出，人类活动是近150年以来大气温室气体浓度升高和气候变化的主要原因[2]。在这种背景下，要科学地应对气候变化带来的挑战、减缓人类活动引起的气候变化并制定切实可行的科学及政治决策，就必须更加深入理解地球各圈层之间的相互作用，定量分析不同时空尺度下生态系统碳、氮，和水循环的耦合机理，明晰气候系统、生态系统和人类社会经济系统之间的相互作用和反馈机制。生态系统过程机理模型为认识和回答这些科学问题提供了一个有力的研究工具和手段[3]。
自第一个陆地生物圈模型开始[4]，生态模型已经从较为简单的、静态的经验统计模型发展到今天基于生态系统基本原理进行时空外推、能够动态耦合多个系统、多个影响因子和生态机制的过程机理模型。然而，从已有的生态系统模型看，仍存在很多问题和不确定性。例如：大多数过程模型仅考虑气候变化对生态系统的影响，缺乏对多因子协同作用的考虑，特别是气候、大气化学组成等直接影响植物生理过程的自然因素与土地利用、土地管理等人为活动的耦合，孤立地研究某一种或几种因素是多数模型不能准确估算区域及全球的碳、氮、水循环过程的主要原因[5]；缺少对人类活动的考虑也是当前大多数生态系统模型存在的主要问题之一；再有，地球的物理气候系统受CO2、CH4和N2O等多种温室气体的共同调节[2]，仅研究一种温室气体不可避免地会低估或高估生态系统的碳、氮收支水平或对未来气候变化状况得出不切实际的预测结果。但目前能够在共同碳、氮底物库的基收稿日期：2009-12-25; 修订日期：2010-05-05基金项目：NASA IDS Program (NNG04GM39C); NASA LCLUC Program (NNX08AL73G_S01); DOE NICCR Program
(DUKE-UN-07-NICCR); 国家基金委海外杰出青年基金项目 (40128005) [Foundation: NASA IDS Program,No.NNG04GM39C; NASA LCLUC Program, No.NNX08AL73G_S01; DOE NICCR Program, No.DUKE-UN-07-NICCR; Overseas Outstanding Young Scientist Fund of NSFC, No.40128005]
作者简介：田汉勤, 男, 博士, 美国奥本大学冠名杰出教授, 国际气候与全球变化研究中心主任。主要研究方向:全球变化生态学、全球生物地球化学及水循环、全球变化及陆地系统综合集成模拟。E-mail: [email protected]
1027-1047页
65 卷地 理 学 报
础上通过一系列复杂的反应过程同时模拟这些重要温室气体时空变化的模型尚不多见；在对植被动态的模拟方面，很多过程模型中虽然包含了生态系统碳氮循环对植物群落组成变化、物种迁移及种间竞争等与植被动态相关关键过程的响应，但极少考虑生物地球化学循环对植被动态变化的反馈机制[6]；同时，陆地生态系统与气候系统是相互作用的动态系统，它们通过陆表与大气之间的能量平衡和物质交换相互影响，缺乏生态系统与气候系统耦合机制的生态模型很难准确合理地预测未来气候情景下生态系统格局及功能的变化。此外，目前大多数生态系统模型缺乏陆地生态系统与水生生态系统的相互作用，各空间模拟单元之间没有物质和能量交换，这些同样在一定程度上影响了模型的分析和预测能力。
陆地生态系统动态模型 (Dynamic Land Ecosystem Model, DLEM) 正是针对当前生态模型发展的缺陷与不足，依据生态系统基本原理构建和发展起来的一个多影响因子驱动、多元素耦合、在多重时空尺度上高度整合的开放式生态系统过程模型。它综合考虑植被动态与生物地球化学过程，可以同时估算多种温室气体的日通量，并可根据用户需要从机理上模拟时间跨度从天到年，空间范围从几米到几千米、从区域到全球的环境变化事件，以及由此引发的生态系统响应及反馈过程。DLEM旨在定量模拟和分析自然因素和人类活动双重驱动下陆地生态系统过程 (结构和功能) 和格局的变化，以及陆地生态系统与人类系统、气候系统之间的相互作用与反馈，为应对气候变化、科学地管理生态系统和实现人类社会的可持续发展提供科学依据。从创建至今，DLEM已经在中国、亚洲季风区、北美、亚马逊流域乃至全球尺度的多种生态系统中得到了广泛应用[7-13]，DLEM对陆地生态系统的碳、氮、水循环过程的模拟和预测能力也得到了同行的广泛认可，特别是在北美碳项目 (North America Carbon Project, NACP) 的站点模型—数据比较和区域模型比较中，DLEM的表现尤为突出，能很好地模拟碳通量、CH4和N2O温室气体排放等过程的时空变化格局。
2 DLEM的模型结构及 主要输入、输出变量
DLEM 包括 5 个核心模块：① 生物物理模块，②植物生理模块，③ 土壤生物地球化学模块，④ 植被动态模块，⑤ 土地利用及管理模块 (图 1)。生物物理模块模拟陆地系统内部及其与大气系统之间的能量、水分通量及交换过程，涉及微气候、冠层生理和土壤物理特性影响下的辐射平衡、能量分配、水分运移等过程；植物生理模块模拟植物物候、碳、氮同化、呼吸作用、同化物分配、周转等关键的植物生理过程；土壤生物地球化学模块模拟土壤层养分动态、微生物活性、凋落物和土壤有机物分解及与
� 区域气候及大气化学组成�
�
土地覆被土地覆被土地覆被土地覆被、、、、土地利用变化土地利用变化土地利用变化土地利用变化�
城市化、农业生产、毁
林/再造林�
温度、降水、辐射、风、大气压、湿度、�����臭氧、���、���
温室气体�辐射、湿度、大气压、风、降
水、温度、����、���、���
生物物理生物物理生物物理生物物理过程过程过程过程�
土壤生土壤生土壤生土壤生物地球化学物地球化学物地球化学物地球化学过程过程过程过程�
植物生理植物生理植物生理植物生理过程过程过程过程�
动态植被动态植被动态植被动态植被�
r�
�
水传输过程水传输过程水传输过程水传输过程�
� �
水库水库水库水库�
�
温室气体�
水、能量、CO2
碳、水、营养物质�
光合作用、呼吸、分配、�
氮吸收、蒸散、周转、物候�
植被功能类型�
营养物质�
矿化、硝化反硝化�N2O, NO)、分解(CO2)、发酵(CH4)�
辐射、反射透射、�
蒸发、感热、水平衡�
生态系统生态系统生态系统生态系统�
植被功能类型�生物量�生长效率�
土壤侵蚀、土壤水流量、河流流量、氮淋溶�
湖泊、河流、海洋�
土壤�水�温度�
辐射�LAI
冠层导度 土地管理�
边界层�
温室气体�水�
碳、水、营养物质�
区域气候及大气化学组成温度、降水、辐射、风、大气压、湿度、CO2、臭氧、NOy、NHx
图1 陆地生态系统动态模型 (DLEM) 的主要组成部分及其与气候系统、人类系统的关系
Fig. 1 Key components of Dynamic Land Ecosystem Model (DLEM)
and its linkage to climate and human systems
1028
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
之伴随的氮素矿化、固持作用、硝化、反硝化、CH4产生、氧化等过程；植被动态模块模拟自然及人为干扰引起的植被结构变化，主要包括气候变化导致的植物地理再分布和干扰之后植被群落的恢复和演替；土地利用及管理模块模拟土地利用及土地覆被变化，包括耕地开垦、退耕和土地管理 (灌溉、收获和施肥) 等过程及其对上述各模块的影响。DLEM强调对人为管理生态系统 (例如农业生态系统、人工林和牧场等) 的模拟。管理措施 (如灌溉、施肥、轮作和收获等) 的时空格局可作为输入数据而在模拟过程中得以充分考虑。除此之外，DLEM还可以模拟城市化过程，估算城市非渗水面以及人工草坪的管理等对碳、氮、水循环的影响。
DLEM模型包含6个碳氮储存库和5个物理层结构。6个库分别为植被库 (VEG)，凋落物库 (LIT)，土壤有机质库 (SOM)，微生物库，产物库 (PRD) 及土壤有效氮库 (AVN)。5个物理层包括：阳叶、阴叶、凋落物层、第一层土壤 (0~50 cm) 和第二层土壤 (50~150cm)。植被库划分为根、茎、叶三个组成部分。土壤有机质库又包含 4个亚库：极活跃、中度活跃、难分解库和可溶有机碳 (DOC) 亚库。产物库依其周转速率可分为PRD1(周转期为 1 年)、PRD10(周转期为 10 年)、PRD100(周转期为 100 年)三个子库。有效氮库包含NH4
+、NO3-和可溶性有机氮。
DLEM以栅格为基本模拟单元，对不同生态过程采用不同时间步长来模拟。一些基本的植物生理和土壤生物地球化学过程 (如光合、植物呼吸、有机物分解、ET和水分截留等) 的模拟时间步长为日；对有机物、氮素和水在河流系统中的运输过程的模拟以10~30分钟为时间步长；而对土地利用变化的影响过程则以年作为模拟步长，即土地利用的格局仅在年末发生变化。DLEM的输入数据主要包括：生态系统属性参数；地形、地貌与土壤特性；气候 (包括平均气温、最高温、最低温、降水量、相对湿度、短波辐射)；大气化学组成 (如大气CO2浓度，地表O3浓度，大气氮沉降速率等)；和土地利用变化与土地管理历史 (如土地利用类型转化，土地管理) 等 (图2)。模型的时间步长和空间分辨率可根据输入数据精度及具体研究问题做相应调整。
图2 陆地生态系统动态模型 (DLEM) 模型的主要输入输出Fig. 2 The major inputs and outputs of Dynamic Land Ecosystem Model (DLEM)
1029
65 卷地 理 学 报
3 DLEM中的关键过程
3.1 碳循环过程DLEM对碳循环过程的描述主要包括光合作用、自养呼吸、光合产物分配、凋落、土
壤有机物分解、甲烷产生与排放、以及自然和人类扰动引起的碳排放等。DLEM模型模拟前述6个碳库之间及其与外界环境的碳交换，即碳通量。以下简要介绍DLEM模型对主要碳库和碳循环过程的处理及数学描述。3.1.1 植被碳储量和碳通量 DLEM 中，木本植物的植被碳库由六部分组成 (储存器官、叶片、心材、边材、细根和粗根)，草本植物的植被碳库则由五部分组成 (储存器官、叶片、茎杆、细根和粗根)。植被碳库通过光合作用吸收碳，通过自养呼吸 (包括维持呼吸和生长呼吸)、植物组织器官的凋落和各种扰动 (如土地类型转换和火灾) 等过程释放碳。
(1) 光合作用和总初级生产力 (Gross Primary Productivity, GPP) 叶片尺度光合作用的实现基于Bonan[14]、Oleson et al.[15]、Collatz et al.[16]和Sellers et al.[17]的方法[14]。模型中分别计算阳生叶和阴生叶的光合作用，然后计算冠层尺度的光合作用：
GPP = AsunLAIsun + AshaLAIsha
GPP' = GPP×f(ozone)×f(Nav) (1)式中：GPP为没有臭氧影响和氮限制的理想冠层光合作用速率 (g C·m-2·day-1)；Asun (g C·m-2·day-1) 和Asha (g C·m-2·day-1) 分别为阳生叶和阴生叶的叶片尺度上的光合速率；GPP' (gC·m-2·day-1) 为考虑了环境因子限制的光合作用速率。
DLEM 对 C3 植物光合作用的模拟是基于 Farquhar et al. (1980) [18] 和 Collatz et al.(1991)[16]的方法，对C4植物光合作用的模拟则是采用Collatz et al. (1992)[19]和Dougherty etal (1994)[20]的方法。同时，模型中还考虑了臭氧在叶片水平上对光合作用的影响。在冠层尺度，除了叶片的氮浓度以外，还考虑了GPP对植物总氮浓度和土壤氮有效性的响应。
叶片水平的光合作用是Rubisco限制的羧化率Wc、光限制的羧化率Wj和电子输送速率限制的羧化率We三者中的最小值。
A = min(wc, wj, we)
wc =ìíî
ï
ï
(ci - Γ*)Vmax
ci + Kc (1 + oi /Ko)C3 植物
Vmax C4 植物
wj =ìíî
ï
ï
(ci - Γ*)4.6φαci + 2Γ*
C3 植物
4.6φα C4 植物
we =ìíî
ï
ï
0.5V C3 植物
4000Vmaxci
PatmC4 植物
(2)
式中：ci为叶间CO2浓度 (Pa)；oi为叶间氧气浓度 (Pa)；Г*为CO2补偿点 (Pa)；Kc和Ko为CO2和O2的Michaelis-Menten常数；α为量子效率；φ为光合有效辐射 (W·M-2)；Vmax为随温度、叶氮浓度和土壤水分变化的最大羧化速率[14]可由下式计算得到：
Vmax = Vmax 25 αTday - 25
10vmax f (N) f (Tday)βt (3)
其中： f (Tday) =é
ëêê
ù
ûúú1 + exp
æ
èçç
ö
ø÷÷
-220000 + 710(Tday + 273.16
8.314(Tday 273.16
-1
1030
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
f (N) = minæ
èçç
ö
ø÷÷
Nleaf
Nleaf-opt, 1
式中：Vmax25是25 °C时的最大羧化率，avmax为温度敏感性参数；f(Tday) 是新陈代谢过程方程的温度控制因子 [16, 18]；f(N) 为基于叶氮浓度来调节光合速率的函数；Nleaf为叶氮浓度；Nleaf, opt为光合作用的最优叶氮浓度；β为土壤蒸发因子，取值范围为0 (干燥土壤) 到1 (湿润土壤)，随着土壤变干，光合作用降低，气孔阻抗增加。
叶片的气孔阻抗和光合作用通过下式紧密耦合在一起[14, 16, 17]:
1rs= m A
cs
es
eiPatm + b (4)
式中：rs为叶片的气孔阻抗，m为经验参数，A为叶片的光合作用速率 (同化效率)，cs为叶表CO2浓度，es为叶面水汽压，ei为叶片内部的饱和水汽压，b是A = 0时最小的气孔导度。
(2) 臭氧对 GPP 的影响 (f(zone)) DLEM 中臭氧的作用主要体现在其对 GPP 的影响上 (公式5)。在Ollinge et al. (1997)[21]、Martin et al. (2001)[22]和Felzer et al. (2004)[23]等研究的基础上，参考一些野外观测和实验研究[22, 24-25]，我们在DLEM中加入了臭氧对GPP的直接和对气孔导度的间接影响[22, 24, 26]。在Ollinger et al. (1997)[21]的研究中，对臭氧影响的模拟是在整个生长季上来实现的，在DLEM中，我们对其做了进一步改进，以适应DLEM以日为时间步长的模拟。描述整个生长季或逐月O3对GPP影响的公式如下：
F(O3) = 1 - αO3× gs × AOT40 (5)
式中：F(O3) 为O3对GPP的季节或逐月影响； αO3是植物对臭氧的敏感性系数；gs为生长季
或每月的平均气孔导度；AOT40为每小时臭氧浓度高于40 ppb的累积量。在DLEM中，我们对上式进行了修改，将时间步长从生长季或月改为日。
F(O3)i = f (O3)i - 1 + αO3× gs, i × AOT40i (6)
式中：i 为落叶物种叶片生长的天数，常绿物种该值设为 365； 根据 Reich (1987)[27]和Felzer (2004)[23]的方案估算；模型中，分别计算阳叶和阴叶中臭氧对GPP的影响。
(3) 氮对GPP的影响 (f(Nav)) GPP不仅受叶氮浓度的控制，同时也受到用以形成干物质的有效氮的影响。
f(Nav) = min(Nav/Nrequire, 1) (7)式中：Nav为植物用以形成生物量的有效氮量，Nrequire为满足GPP在各器官中分配所需要的氮素总量。
(4) 维持呼吸 (Rm) DLEM中，将呼吸分为生长呼吸(Growth Respiration) 和维持呼吸(Maintenance Respiration) 两部分。我们应用Ryan (1991)[28]和Lloyd & Taylor (1994)[29]的方法将维持呼吸的估算和器官氮含量联系起来并基于温度和不同生长季进行适当调整。
(5) 生长呼吸 (Rg) 生长呼吸是用于植物器官生长发育的能量消耗[28]。基于以往的各项研究[28, 30-33]， DLEM假设GPP的25%被用于日生长呼吸。
(6) 凋落过程引起的植被碳损失 植被的凋落物是叶、枝干、细根、粗根等器官的周转过程，受温度、土壤水分、土壤有效氮和其他环境因子的控制。在DLEM中，对每种生态系统类型的茎和根设定不同的周转率 (对木本植物来说，边材经过周转过程变为心木)。对落叶植被来说，叶片发生和凋落受物候的控制[34-35]；DLEM中，物候是通过MODIS 叶面积产品数据而得到的；对常绿植被来说，叶片的周转速率是由叶片的平均寿命估算得到：
VEGCloss, lit = ∑tiC iVEG (8)
式中：ti为不同器官 i (叶、细跟、粗根和边材等) 的日周转速率，iVEGC 为器官 i的碳含量
(g C·m-2)。植被的凋落物依据于不同生态系统类型按比例分配至不同的凋落库。(7) 植被死亡引起的碳通量 木本植物的死亡是生态系统损失碳并释放到大气中以及
1031
65 卷地 理 学 报
碳从植被碳库转入凋落库的过程。在DLEM中通过植被林龄和大小来模拟木本植物死亡：VEGCloss, mort = rmort Cveg
rmort =
ì
í
î
ï
ïïïï
ï
ï
ïïïï
ï
æèç
öø÷0.2r '
mort + 0.8r 'mort
ageagem
æ
èçç
ö
ø÷÷1 -
CMAXveg - Cveg
CMAXveg + Cveg/365 for age agem and Cveg CMAXveg
r 'mort
æ
èçç
ö
ø÷÷1 -
CMAXveg - Cveg
CMAXveg + Cveg/365 for age > agem and Cveg CMAXveg
1 -CMAXveg
Cvegfor Cveg > CMAXveg
(9)
式中：r'mort是成熟林的平均年死亡率 (量)；CMAXveg是理论上植被碳储量的最大值；age是林龄；agem是平均成熟年龄；Cveg是单位面积植被总的碳储量。
(8) 扰动引起的植被碳损失 土地利用变化和收获是人类活动引起陆地生态系统碳损失的主要途径。DLEM通过相应的参数化方法直接模拟由这两个过程引起的碳损失，土地利用变化以年为单位，农作物的收获则主要通过物候来控制。主要的参数和过程与TEM(Terrestrial Ecosystem Model)[36]和MBL_TCM (Terrestrial Carbon Model)[37]的处理类似。
在DLEM中，主要模拟4种土地利用变化及管理过程，即由自然生态系统到农田的转变、农田弃耕向自然植被演替、土地利用管理 (如收获、施肥和灌溉等) 和城市化过程。在自然植被向农田的转换过程中，一部分植被碳和氮释放到大气中，剩余部分根据不同的周转时间将转入其它碳库，如凋落物库和各种产品库等。3.1.2 凋落物碳储量及碳通量 对森林和灌丛生态系统来说，凋落物库包括粗死木质残体 (LITCWD)、地上部分的高活性凋落物 (LITag, v)、地上部分中等活性凋落物、地上部分惰性凋落物、地下部分高活性凋落物、地下部分中等活性凋落物和地下部分惰性凋落物七个部分。凋落物库的来源包括叶片和根的凋落、植物个体死亡、生物量收获过程中的残余和土地利用变化等。凋落物碳库可转化为其它土壤有机质 (SOM) 并通过分解向大气释放CO2。
dLITCdt = VEGCloee, lit + VEGCloss, mort + rluccrtVEGCloss, lucc +
rharves tr tVEGCloss, harvest - LITCloss, dec - LITCloss, dist
(10)
式中：rluccrt是由土地利用变化引起的植被碳转化为凋落库的速率；rharvestrt是收获的植被碳返回凋落库的速率；LITCloss, dec是分解速率；LITCloss, dist是由于城市化和火灾等扰动过程引起的凋落库碳损失。
凋落物和土壤有机碳的分解速率受土壤温度、水分和有效氮的控制 (式11)。在DLEM中，温度响应方程采用的是Lloyd & Taylor (1994)[29]和 LPJ模型[38]的处理方法，即为：
LITCloss, dec = ∑i( )k i
lit f i(T)CiLIT f (W) f (N)
f i(T) =ìíî
ï
ï
0 for T -10 oC
e308.56æ
èç
öø÷
171.02
- 1T + 46.02 for T > -10 oC
f (W ) =
ì
í
î
ï
ïïï
ï
ïïï
1 for vwcopt min vec vecopt max
vwc(vwc - 1)
vwc(vwc - 1) - (vwc - vwcopt min)2 for vwc > vecopt min
vwc(vwc -1)
vwc(vwc - 1) - (vwc - vwcopt max)2 for vwc > vecopt max
vwcopt min = vwcwp +vwcfc - vwcwp
4
(11)
1032
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
vwcopt min = vwcwp +vwcfc - vwcwp
4
f (N) = 0.9 + 0.1 8.5/CNsom, r
式中： k jlit 为凋落库 i在温度为25 °C和最优土壤水分条件下的分解速率； Ci
LIT 为凋落库 i的碳含量；f(W) 为土壤水分影响函数；f(N) 为有效氮影响函数；f(T) 为温度影响函数 (对地上碳库而言为日平均温度，对地下凋落碳库而言为日平均土壤温度)。vwc为第一层土壤的体积含水量；vwcfc为达到田间持水量时的土壤体积含水量；vwcwp为萎蔫点的土壤体积含水量；CNsom, r为惰性土壤有机质的碳氮比。3.1.3 土壤有机质 (SOM) 碳储量和碳通量 DLEM模型中，土壤有机质分为 4个不同分解速率的子库：高活性库 (SOMv)、中活性库 (SOMm)、惰性库 (SOMr) 和可溶性有机碳(DOC)。土壤有机质的平衡取决于LIT向SOM的转化、GPP向DOC的转化、各种产物腐烂后形成的有机质 (如肥料等)、微生物的生长、甲烷的产生与排放和有机质本身的分解等。
dCSOM
dt = ktrLITCloss, dec + kgppdocGPP + ktr prd PRDdecom -
krhSOMCdecom - kluccsomcrtCxom - DOCloss, microb - DOCloss, me th ane
SOMCdecom = ∑i(k i
som f i(T)CiSOM) f (W) f (N)
(12)
式中：Ktr为已分解的LIT向SOM转化的速率 (包括：LITv向SOMvz转化、LITm向SOMm转化和LITr向SOMr转化；Kgppdoc为GPP转化为土壤可溶性有机碳的比例；Ktrped为已分解 (或已消耗)的PRD以有机肥的形式输入到土壤有机质库的速率；Krh SOM分解形成CO2的比例；Kluccsomcvt
是由于土地利用类型转换而损失的碳的比例系数； CiSOM 为土壤有机质库 i 的碳储量。
DOCloss, microb和DOCloss, methane分别为微生物生长和甲烷排放消耗的DOC量；f(T)，f(W) 和 f(N) 分别为受温度、土壤水分和有效氮控制的分解速率的影响函数。
SOMv和 SOMm的分解有两个途径：一部分将转化为DOC和更为稳定的土壤有机质库(如SOMv转化为SOMm, SOMm转化为SOMr)；余下的部分将以CO2的形式排放到大气。SOMr
则转化为DOC或以 CO2形式排放掉。3.1.4 甲烷的产生、氧化、传输和排放过程 生态系统与大气之间的甲烷交换过程是甲烷在土壤和/或土壤水中产生、氧化和传输等多个过程的综合体现。在DLEM中，仅考虑以DOC为底物的甲烷产生过程，它同时受各种环境因子 (如土壤pH值、温度和水分含量等) 的间接影响。有关DOC的产生和周转过程详见Tian et al. (2005)[39]。甲烷氧化包括甲烷向大气传输过程中的氧化、在土壤和/ 或土壤水中的氧化和大气中甲烷在土壤表面的氧化，主要受土壤水分、土壤pH值和温度等环境因子的控制。大部分与甲烷有关的生物地球化学反应由Michaelis-Menten方程表示并由最大反应速率和半饱和系数进行调节。甲烷从土壤和/或土壤水向大气的传输过程主要以气泡传输、扩散传输和植物通气组织传输三种途径实现。模型中所有与甲烷有关的生物地球化学过程仅发生于0~50 cm深的土壤中。
FCH4 = FP + FD + FE - Fairoxid - Foxidtrans (13)式中：FCH4为土壤与大气间的甲烷通量 (g C·m-2·day-1)；FP为由植物通气组织传输的甲烷通量 (g C·m-2·day-1)；FD为甲烷由土壤水表面向大气传输的扩散通量 (g C·m-2·day-1)；FE为以气泡形式向大气排放的甲烷通量 (g C·m-2·day-1)；Fairoxid为大气中的甲烷氧化速率 (g C·m-2·day-1)；Foxidtrans为植物传输过程中的甲烷氧化 (g C·m-2·day-1)。下述的单位体积甲烷通量 (gC·m-3·day-1) 乘以第一层土壤厚度 (即0.5 m) 可转化成单位面积甲烷通量 (g C·m-2·day-1)。
(1) 甲烷的产生过程 甲烷的产生受土壤中DOC浓度和各环境因子的控制。
CH4prod = VCH4 Pr odMax *[DOC]
[DOC] + KmCH4prod* f (Tsoil) f (pH) fprod(W)
1033
65 卷地 理 学 报
d[CH4]dt = CH4prod - Fp - FD - FE - CH4oxidsoil (14)
式中：CH4prod为土壤或水产生的甲烷量 (g·C·m-3·day-1)，VCH4prodmax为甲烷产生的最大速率，DOC为土壤中的DOC浓度 (g·C·m-3)；KmCH4prod为甲烷产生的半饱和系数。f(Tsoil)、f(PH) 和fprod(W) 分别为描述土壤温度、土壤pH值和土壤水分对甲烷产生过程的影响函数；CH4为水中的甲烷浓度 (g C/m3)；CH4oxidsoil为土壤/水中的甲烷氧化速率 (g·C·m-3·day-1)。
(2) 甲烷的氧化过程 DLEM考虑了 3种甲烷氧化的途径，即 ① 大气甲烷氧化，即大气中甲烷在土壤/土壤水中的氧化，这一过程也称作甲烷从土壤/土壤水向大气的扩散过程；② 植物传输过程中的甲烷氧化，即甲烷通过植物通气组织由土壤/水向大气传输过程中发生的甲烷氧化过程；③ 土壤和土壤水中的甲烷氧化，即溶解在水中或积聚在土壤中的甲烷氧化过程，包括气泡生成和扩散传输过程中的甲烷氧化。
(a) 大气甲烷氧化。模型中，根据下式对大气中的甲烷氧化进行估算：
Fairoxid = VOxidairMaxRate *[AtmCH4]
[AtmCH4] + KmCH4oxida* f (Tsoil) * f (pH) * foxid(W) (15)
式中：VOxidairMaxRate是大气中甲烷的最大氧化速率 (g·C·m-3·day-1)，KmCH4oxida是大气中甲烷氧化的半饱和系数 (g·C·m-3)；[atmCH4]是大气中甲烷浓度 (g·C·m-3)。函数 f(Tsoil)、f(PH) 和foxid(W) 分别为土壤温度、土壤pH值和土壤水分对大气甲烷氧化过程的影响函数。
(b) 植物传输过程中的甲烷氧化。在甲烷通过植物通气组织由土壤向大气传输过程中，一部分甲烷将被氧化，其氧化速率按下式进行估算：
CH4oxid tr ans = minæ
èçç
ö
ø÷÷VOxid tr ansMax ×
FP
Fp + KmCH4oxid tr ans× f (Tair), FP (16)
式中：CH4oxidtrans为植物传输过程中的甲烷氧化速率 (g·C·m-3·day-1)；其中，VOxidtransMax为最大甲烷氧化速率 (g·C·m-3·day-1)；KmCH4oxidtrans为传输过程中土壤甲烷氧化的半饱和系数 (g·C·m-3)；Tair为空气温度；f(Tair) 为温度调控系数。
(c) 土壤/土壤水中的甲烷氧化。土壤/土壤水中积聚的甲烷的氧化速率按下式估算：
CH4oxids = minæèç
öø÷VOxidsoilMaxSat ×
[CH4][CH4] + KmCH4oxidsoil
× f (Tsoil) × f (pH) × foxid(W),[CH4]
(17)式中：VOxidsoilMax和KmCH4oxidsoil分别为土壤/土壤水中最大甲烷氧化速率 (g·C·m-3·day-1) 和半饱和系数 (g·C·m-3)。[CH4]为土壤/土壤水中的甲烷浓度 (g·C·m-3)。
(3) 甲烷的传输过程 在DLEM中，甲烷由土壤/土壤水向大气的传输途径主要有三个，即气泡传输、扩散和植物传输。
(a) 气泡传输。甲烷通过气泡由水中向大气传输的过程可按下式进行估算：FE = max(CH4 - 6), 0) (18)
式中：FE为甲烷通过气泡由水中向大气的传输通量 (g C·m-3·day-1)；6为阈值 (相当于 0.5mol CH4·m-3)[40]，高于该值，则水中的甲烷将直接形成气泡并进入大气 (g C·m-3)。由于这一过程发生的时间很短[40-41]，DLEM中假定高于该浓度阈值的甲烷将在一天排放完。
(b) 植物传输。甲烷通过植物通气组织由土壤和土壤水向大气的传输可由下式估算：
FP = Vtr ans, plant × ([CH4] - [CH4]̄max) × minæ
èçç
ö
ø÷÷
GPPday
GPPmax, 1
[CH4]max = [AirCH4]×β (19)式中：FP为甲烷通过微管植物向大气的传输通量 (g C·m-3·day-1)；Vtranx, plant为传输系数 (m·day-1)，模型中将该值设为0.68[42]；[CH4]max为土壤甲烷浓度；GPPday为当日的总初级生产力(g C·m-2·day-1)；GPPmax为日GPP的最大值 (模型中该值设为5 g·C·m-2·day-1)；[CH4]max为由
1034
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
于空气扩散而形成的最大土壤甲烷浓度 (g C·m-3)；[AirCH4]为大气甲烷浓度；β为Bunsen溶解度系数 (0.035 ml·ml-1)；目前，尚未见有关甲烷通过木本植物进行传输的报道，因此，DLEM模型假定甲烷的植物传输仅发生于草本植物。
(4) 甲烷扩散过程 在DLEM中，将0~50 cm土壤剖面作为一层，并假定水面以下产生的甲烷以较快的速率扩散到水面。甲烷在水面和大气间的交换量可由下式进行估算：
FD = Vexchange×([CH4] - [CH4]max) (20)式中：Vexchange为甲烷在土壤水和空气交界面的交换系数 (m·day-1)，模型中将该值设为 0.3m·day-1 [43]。
(5) 影响甲烷交换过程的环境因子 DLEM考虑了三种环境因子 (土壤pH值、土壤水分和温度) 对甲烷产生、氧化和传输的影响。众多研究表明，这三个因子是影响甲烷产生、氧化和传输的最为重要的三个外部因子[41, 44-46]。
土壤 pH值对甲烷产生和氧化的影响在模型中是通过钟型曲线计算的，方法与Cao etal. (1996)[47]和Zhuang et al. (2004)[41]类似。
f (pH) =
ì
í
î
ïïïï
ïïïï
0.0 pH 4.0 or pH 10.0
1.02
1 + 1000000 * exp(-2.5*pH) 4.0 < pH4.0 7.0
1.02
1 + 1000000 * exp(-2.5*(14.0 - pH)) 7.0 < pH < 10.0
(21)
式中：pH为土壤剖面的pH值。模型中通过Q10响应曲线估算[45]土壤温度对甲烷产生和氧化过程的影响。
f (T) =ì
í
î
ïïïï
0.0 T < -5.0
QT - 30
1010 30 > T -5.0
1
(22)
式中：Q10 = 2.5为温度敏感性标量；T为土壤温度或空气温度。土壤水分对甲烷相关过程的影响是基于第一层土壤的体积含水量来估算的。甲烷的产
生及氧化和土壤水分的关系可用逆响应曲线来表示。
2
0
( ) *0.368*
1
fc
sat fc
fc
vwcvwcvwc vwcfc
prod sat fcsat fc
sat
forvwc vwc
vwc vwcf W e forvwc vwc vwc
vwc vwc
forvwc vwc
� �-� �� �-� �
£��� �� -�= ≥ >� � � �-� � �
� >�
( ) 1 ( )oxid prodf W f W= -(23)
式中：vwc为第一层土壤的体积含水量；vwcfc和 vwcsat分别为田间持水量和饱和体积含水量。3.2 氮循环过程
DLEM采用完全开放的氮循环过程，即系统内部的氮素与外部环境有充分的交换[48]。氮交换过程主要包括外界氮供应 (大气氮沉降、无机或有机氮肥输入和生物固氮)、生物量收获和干扰引起的氮流失、含氮气体释放及因径流引起的氮淋失。
DLEM中，氮循环通过各生物量库和土壤有机质库的碳氮比与碳循环过程紧密相联，并通过光合、呼吸、同化物分配、有机质分解等过程直接影响碳循环；同时，碳过程也通过凋落物的形成、土壤有机质分解和氮吸收来直接调控氮循环。当氮储量不足以维持植物组织的特定碳氮比，植物生长就将受氮限制，被同化的碳不能形成有效生物量。同样，当植物生长受碳限制时，氮吸收过程将受到抑制。陆地生态系统中活动性氮储量受以下过程控制：植物氮吸收 (Nuptake)；氮回收即凋落和和心材形成过程中回流的氮 (Nresorb)；用于植物
1035
65 卷地 理 学 报
形成生物量并分配到各组织器官的氮 (Nalloc)；及通过周转过程进入凋落物库的氮素 (Nltrfall)。ΔstoreN = Nuptake + Nresorb - Nalloc - Nlrefall (24)
DLEM包括以下几种形式的氮素：植物组织中的有机氮，植物储库中的易转化氮，凋落物、木质碎屑和土壤有机质中的有机氮、土壤可溶有机氮 (DON) 和以NH4
+、NO3-形式
存在的无机氮离子。以下将详细介绍DLEM中的主要氮循环过程，包括：氮输入 (大气氮沉降，生物固氮和氮施肥)、植物氮吸收、氮矿化和固持、氮硝化和反硝化以及氮流失等(淋滤、含氮气体排放、未知流失源)。3.2.1 氮输入过程 DLEM中，氮通过大气氮沉降、生物固氮和氮施肥 (仅限于农田和其他人类管理系统) 三种途径进入陆地生态系统。模型中大气氮沉降的输入数据可以是逐日或逐年的，如果不能得到逐日的氮沉降数据，我们假设湿沉降输入与每日降水量线性相关，经由湿沉降带入的氮素直接进入土壤无机氮库，然后通过植物吸收进入植被氮库；我们假设干沉降速率在一年之内维持恒定，经由干沉降带入的氮素直接进入植物氮储库。DLEM将生物固氮过程描述为静态，仅由各植物功能型对应的固氮参数进行控制。农业生态系统的氮肥施用也作为输入数据调控氮动态的模拟。3.2.2 植物氮吸收 DLEM中，植物吸收的氮包括无机含氮离子 (NH4
+和NO3-) 和溶解性
有机氮。假定氮吸收速率是由植物氮需求、氮素有效性和植物氮吸收能力共同决定的。Nuptake = min(Npot, uptake, Nav, Ndeficit) (25)
式中：Npot, uptake是植物潜在氮吸收能力；Nav是可用于植物吸收的总氮量，包括NH4+、NO3
-
和可溶有机氮 (DON)；Ndeificit是指包含叶氮亏缺 (即当前叶氮含量与由最小叶片碳氮比计算的潜在叶氮含量的差值) 和活性储存库亏缺 (即当前氮储量与最小氮储量的差值)的总量。DLEM 部分采用 Michaelis-Menten 动力学过程来模拟植物氮吸收。Npot, uptake主要受土壤温度、土壤湿度和土壤有效氮状况的影响。
( ) ( )
( ) ( ) ( )( )( ) ( )( ) ( )
, max
2
()
0 5 30
30 55 30
30 5 15
1 0()
0 0
potuptake nup nup soil nup nup av
soil soil
soil soilnup soilsoil
soil soil soil
tnup
t
N K f T f W f N
forT C or T C
T Tf Tfor C T C
T T T
forEf W
forE
=
< - ∞ > ∞�� - - -= � - ∞ £ £ ∞� - - - - -�
>�= � =�
( )
3
0.9 min ,1 0.1
nuptake avnup av
nuptake nuptake av
nuptakefc
ks Nf N
k ks N
vwcksvwc
¥=
+ ¥
� �� �= ¥ +� �� �� �� �� �� � (26)
式中：Tsoil是日平均土温，DLEM假设植物氮吸收要求的温度范围为-5~30 °C，最佳温度为15 °C；Kmaxup 是最大氮吸收速率；kuptake为半饱和系数，即在该浓度下植物氮吸收能力是最大氮吸收速率的一半；ksuptake是土壤湿度调控因子，可以看作是土壤中氮扩散过程的导度；如果日蒸腾量小于0，则认为没有氮吸收。DLEM中植物吸收的氮素优先分配到植物氮储库以弥补活性储存库亏缺，剩余的氮素才被分配进入植物叶片。3.2.3 土壤氮过程
(1) 氮矿化和固持 凋落物和土壤有机质分解过程中碳、氮循环紧密结合在一起。当低碳氮比的有机质被微生物分解时，部分氮被矿化而游离到土壤有效氮库中，而当高碳氮比有机质被微生物利用时，部分土壤有效氮将被微生物同化吸收。
1036
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
DLEM凋落物通过分解过程将有机碳和氮带入3个土壤有机质库，土壤有机质分解将进一步把C和N带入再下一级难分解的有机质库。其中，分解过程中释放的氮量 (Nlossi)由各个库的分解速率、有机氮含量及有机氮降解为可溶有机氮的速率决定,即：
Nlossi = ksi × Ni × (1 - ritoDON)TranCNi = TranCi/Nlossi (27)
式中：ksi为凋落物库或土壤有机质库 i的分解速率，Ni为该库的有机氮储量，ritoDON为 i库有机氮向可溶有机氮 (DON) 转化的速率。TranCi为分解过程中由上一级碳库转化进入下一级碳库的碳量，是转化为DOC和呼吸消耗后剩余的那部分降解碳。DLEM用分解过程中降解转化的碳氮比 (TranCNi) 与目标碳库的碳氮比相比较，来判断矿化或固持过程的发生。
如果降解转化的碳氮比 (TranCNi) 小于目标碳库 j的碳氮比 (SCNj)，多余氮素被矿化并以NH4
+的形式进入土壤有效氮库。TransNj为目标碳库 j为维持一定碳氮比所需要的氮素，GNMIN为总的矿化速率，即总氮释放量与下一级土壤库所需氮量的差值。
如果 TransCNj ≤ SCNj,TransNj = TransCi/SCNj
GNMIN = Σ(Nlossi - TransNi) (28)如果降解转化的碳氮比 (TransCNi) 大于目标碳库 j的碳氮比 (SCNj)，不足的氮素需要
微生物从土壤有效氮库中固持得到。目标土壤库 j的氮固持量 (NIMOBj) 为该库所需氮量与i库分解释放氮量 (TransNi) 的差值。
如果 TransCNj > SCNj,TranNi = Nlossi
NIMOBj = TransCi/SCNj - TransNi (29)土壤氮素净矿化速率是总矿化速率与固持速率的差值。净矿化生成的氮素进入土壤有
效氮库。(2) 氮硝化和反硝化 土壤有效氮库中的NH4
+和NO3-会通过硝化和反硝化过程不断进
行相互转化。硝化速率由土壤温度、湿度和土壤中NH4+的浓度决定[49]。
,
4 4
(( /10)10,
min( * * * ), )soil optnit
nitrif nit nit nit NH NH
T Tnit nit
N k kT kW N N
kT Q -
=
=
kWnit = (1.17Ws1/WFC) + 0.165 Ws1 < WFC
kWnit = 1.0 - (0.1Ws1/WFC) Ws1 ≥ WFC (30)式中：knit为环境最优条件下的潜在硝化速率；kTnit为温度限制因子，它随土壤温度 (Tsoil) 呈指数增长，温度敏感指数 Q10为 2.0，最佳硝化温度 (Toptnit) 为 20 °C；KWnit为湿度控制因子，与土壤表层水分 (WSI) 及持水当量 (WFC) 线性相关[50]。
反硝化是在反硝化细菌作用下进行的厌氧过程，将土壤中NO3-还原成为NO、N2O等
含氮气体排放进入大气。Ndenitrif = min((kdenitrif×kTdenitrif×kWdenitrif×NNO3), NNO3)
,(( )/10)10,
soil optdenitrifT Tdenitrif denitrifkT Q -=
kWdenitrif = 0 Ws1 ≤ WFC and runoff = 0kWdenitrif = 1.0 Ws1 ≤ WFC and runoff ≥ 0.05 kWdenitrif = 1.0 Ws1/WFC)
Ws1 > WFC (31)式中：kWdenitrif为温度控制因子，其随土壤温度指数增长，Q10为 3.0，最佳反硝化温度 (Topt,
denitrif) 为25 °C；DLEM假设土壤水分在持水当量以下且径流量极小时，反硝化过程不能进行 (kWdenitrif = 0)，若土壤水分在持水当量以上，湿度控制因子与水分含量成线性相关。
1037
65 卷地 理 学 报
(3) 氮流失过程 氮素离开陆地生态系统的途径有以下几种：含氮气体排放 (硝化、反硝化过程中释放的 NO 和 N2O，NH3 挥发过程)，可溶无机氮 (DIN) 和可溶有机氮(DON) 的淋滤损失，干扰和土地利用等过程造成的氮损失等。
(a) NO和N2O排放。DLEM假设含氮痕量气体 (NO和N2O) 的排放来自千分之一的硝化作用产物和全部的反硝化作用产物，并且硝化和反硝化过程排放的含氮气体量各自都不能超过土壤氮库中NH4
+和NO3-浓度的90%。DLEM采用Davidson et al. (2000)[51]的方法来区
分两个过程中 NO 和 N2O 的排放量，即 N2O/NO 比值 (RN2/NO) 的对数与土壤水浸孔隙量(WFPS, Water-Filled Pore Space) 线性相关。
RN2O/NO = 10(0.026WFPS - 1.660)
WFPS = min(Ws1/Wsat, 1) (32)式中：Wsat是土壤饱和含水量。
(b) NH3挥发。新近施肥土壤或石灰壤中高浓度的可溶NH4+离子会转化形成气态NH3。
DLEM假设NH3一经形成就马上挥发进入大气，NH3挥发能力 (Nvol, g N·m-2·day-1) 由潜在挥发速率 (kvol)、土壤 pH值，土壤有效氮库中NH4
+浓度决定[52]。此外，DLEM假设只有最上面 5 cm土层的NH4
+，即约整个土壤库中NH4+的 20%参与气态NH3的形成，因而NH3挥
发量不能超过NH4+含量的20%或可用于流失的总氮量 (AVNloss)。
Nvol = min(kvol × 5.8×10(PH-10) × NNH4, 0.2 × NNH4, AVNloss) (33)在DLEM中，粘土矿物和有机质等土壤吸附物对氮素的吸附和反吸附过程会为氮流失
过程提供一个缓冲。只有吸附之后剩余的那部分液态含氮离子和可溶有机氮才可能通过各种途径从生态系统流走。DLEM采用Langmuir等温方程来模拟氮的吸附、反吸附过程。可用于流失的总氮量是这个一元二次方程的较大实数根。
Ntotal = NNO3 + NNH4 + NDON
2max
3 4
( ) 0loss total ads loss ads loss
total NO NH DON
AVN N k AVN k AVNN N N N- + - - G + =
= + + (34)式中：kads和Гmax分别为吸附常数和最大吸附氮量，这两个参数的数值可以通过对各个植被功能型进行模型调试来得到。
(c) 氮淋滤损失。没被土壤吸附也没转化成含氮气体排入大气的可溶氮素可以随径流离开陆地生态系统。DLEM 假设淋滤损失的氮与地表径流 (Runoffsurf) 和地下径流(Runoffdrain) 及剩余的可供流失的氮量 (AVNloss) 线性相关。
Nleach = AVNloss × (Runoffsurf + Runoffdrain)/Wtotal
Wtotal = Runoffsurf + Runoffdrain + Ws1 + Ws2 (35)(d) 其他途径的氮损失。除以上途径外，DLEM还模拟由于放牧、风蚀、火干扰等其
它自然或人为干扰而离开陆地生态系统的氮素。把这一部分氮损失用一个变量Nleak来估算。不同植被功能型的这一氮损失速率存在很大差异，我们通过模型调试来确定其数值。3.3 碳氮分配过程
DLEM综合功能平衡模型[53]、碳汇管理模型[54]，和异速生长模型[55-56]等模型中的相关描述，来模拟生态系统碳氮分配过程。DLEM基于如下几个假设来模拟碳氮分配过程：
(1) 植物有储存一定比例的碳氮以维持其在较为恶劣条件下的生长发育的自调解能力。如果碳储存少于最小需求量，则有效GPP (AGPP，总的GPP减去生长呼吸) 的50%将进入储存库直到达到其最小储存量。
(2) 植物有能力优化获取的有限资源[57-58]。DLEM参考Friedlingtein et al. (1999)[53]的研究并对一些相关公式进行了改进，来模拟光照 (叶面积指数)、水分和养分 (土壤有效氮)条件对分配过程的限制作用。
1038
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
(3) 叶片有利用光合作用产物的优先权，剩余的碳相应分配到其它组织器官 (繁殖、根和茎)。在DLEM中，按照物候和叶最大含碳量来计算每天叶片的生长，叶片的最大含碳量是根据叶片的大小、活的植物结构碳库及理论最大叶碳量 (农作物) 来估算的。3.4 水文过程
模型中将陆地生态系统水蓄积分为 6 个部分：冠层截留的雪 (Wcan, snow)、冠层截留水(Wcan, rain)、地表积雪 (Wsnow)、地表水 (W0)、上层土壤水 (W1) 和下层土壤水 (W2)。DLEM基于水分输入 (雨、雪、灌溉)和流失 (蒸散、径流) 以日为时间步长对每个蓄积库进行更新。3.4.1 冠层蒸散和土壤蒸发 DLEM参考Dickinson et al. (1993)[59]将冠层分为干、湿两部分，并对原公式进行了调整：
2/3
,,
,max
1canraincanwet
can
Wf
W� �
= £� �� �� � (36)
式中：fcan, wet为冠层的湿润部分。模型中，湿润表面将以潜在速率进行蒸发，对于干燥表面的植被蒸腾，则应用彭曼公
式进行估算[60]。DLEM分别计算湿润和干燥表面的蒸发和蒸腾。如果所有截留的水分都蒸发完，则湿润表面转变为干燥表面，蒸腾过程发生在白天的剩余时间内。
, ,
,,
, ,
min( , )
(1 )
min( ,(1 ) )
canevap canrain wet p subleft
canevappevapleft subleft canrain wet p subleft
wet p subleft
canday canevap s wet t subleft wet t pevapleft
E W f E t
Et t W f E t
f E t
E E AWC f E t f E t
-
- - --
- -
= ¥ ¥
= - ¥ < ¥ ¥¥ ¥
= + - ¥ ¥ + ¥ ¥ (37)式中：Ecan, evap为湿润表面的日蒸发量，tpevap-left为白天冠层截留的水分蒸发后剩余的时间，Ecan, day为日总冠层蒸散 (kg·m-2)；Wcan, rain为冠层截留的雨水储量；AWCs为除凋落层之外各土壤层总的有效水量。
地表凋落物层也要截留一部分水分，其截留量受凋落物量和水分含量控制。DLEM中，我们应用的是凋落层在中等降雨强度情况下的截留储水能力 (指雨后自由下渗停止后凋落层保留的水量，不包括重力水)[61]。
土壤表面蒸发受能量、大气驱动因子和最大渗水率 (给定土壤水分条件下土壤性质的函数)的限制[60, 62]。在湿润条件下，土壤可以以等于或大于潜在蒸发需求的速率向表面供水。我们称之为气候控制[63]。当土壤水分耗尽，供水速率下降到低于潜在蒸发需求速率，这种条件称为土壤控制[60]。基于上述方法，DLEM参考并改进了Wigmosta[60]和Entekhabi& Eagleson[64]的方案来计算土壤水的蒸发。土壤水的特征，如导水率、孔隙度和田间持水量等则参考Saxton & Rawls (2006) 的方法，基于土壤质地和有机质进行估算。3.5 径流的产生与渗透过程
DLEM采用修正的SCS (Soil Conservation Service) 曲线估算地表径流总量[66-67]。模型中不直接利用土壤水分作为产生CN值的一个因子，而是将其作为最终控制土壤可持水量的因素。首先，应用公式 (38) 根据不同陆地生态系统的 CN 值计算地表径流量，同Wigmosta[60]、Biome-BGC[68]和WBM[69]应用的方法一样，在DLEM中，假设达到矿化土壤表面的所有降水(减去地表径流)都进入到土柱中。如果第一层土壤饱和了，剩余的水将成为地表径流。对湿地和水田来说，除非水位超过地表以上0.2 m，否则没有地表径流产生。
1039
65 卷地 理 学 报
2
_
1000 10
effsurf runoff
eff
Pq
P S
SCN
=+
= -(38)
式中：peff为有效降水总量 (降水和雪融水减去截留)。3.6 土壤水分运动
如前文所述，DLEM有两个矿化土壤区，深度分别为50 cm和100 cm。每种植物功能类型具有不同的根分布。土壤蒸发仅限于第一矿化土壤区的凋落物层和上层土壤 (0~20cm)。上层土壤和下层土壤的质量平衡按下式进行描述：
1,, , _ 1 ,1 ,1
21 2 ,2
sr canIrain litterI melt surfrunoff s ts ss
ss s ts
WP P P q q P E E
tW
P P Et
∂= - - + - - - -
∂∂
= - -∂ (39)
式中：Ps1和Ps2分别为时间步长内上层和下层土壤向下排出的水量；Et, s1为第一层土壤蒸发的水量；Et, s1为上层土壤蒸发的水量；qsurf, runoff为地表径流。
4 DLEM的扩展模块
4.1 从陆地到沿海地区的营养物质输出结合土壤侵蚀过程和改进的通用土壤流失方程 (Modified Universal Soil Loss
Equation, MUSLE)、基于全球河流网络数据库 (GTN30)[70]的水的输送过程以及简化的河流系统中的脱氮过程[71-73]，我们在DLEM上集成了营养物质输出 (Nutrient export, NE) 部分，记录和分析从陆地生态系统淋溶/流失的营养物质到水生生态系统并最终到沿海地区的过程。DLEM-NE模型能够评价自然和人类活动驱动的营养物质 (目前模型中考虑的各种营养物质包括DOC、POC、DON、DIN和PON) 淋溶和从陆地生态系统到沿海地区的输送。
营养物质从陆地到沿海地区的输送包括三个主要过程：内陆水域的营养物质生产；营养物质通过陆地沿表面径流和基流的淋溶；营养物质通过河流传输到到沿海的河流出口。4.2 DLEM农业模块 (DLEM-Ag)
农业子模型是DLEM模型的一个扩展模块，农业生态系统同其它生态系统类型的主要
生态过程模拟基本一致(生物物理过程、碳循环、水循环、氮循环、CO2、CH4和N2O三种温室
气体的排放等)，但农业子模型可以独立模拟主要作物在自然环境因子、人工管理和农田参
数化输入驱动下的各种生态过程。DLEM-Ag在模型结构上结合了实验观测和过程机理方
法，能够应用于大部分作物类型和耕作制度。模型中考虑的主要作物类型包括：旱地、水田
和C3/C4作物类型(如玉米、水稻、小麦、大麦和大豆等)。耕作制度主要分为三类：一季、二季
(玉米—小麦，水稻—水稻，水稻—小麦)和三季轮作(水稻—水稻—水稻)。DLEM-Ag能够模
拟主要人工管理措施和自然环境因子对作物生长、产量和生物地球化学循环的影响以及农
业生态系统同其他自然生态系统之间的相互作用。
4.3 扰动和人工林管理DLEM模拟土地集约化管理和各种扰动对生态系统结构和功能的影响。土地管理包
括：森林采伐、森林间伐、施肥、杂草控制、虫灾和疾病控制以及计划火烧等；自然扰动包括：飓风和风暴、野火、虫灾和疾病。森林管理和扰动并不会完全改变植被功能类型，
1040
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
但却直接影响碳、氮、水通量、森林生物量、凋落物组成和分解、土壤有机质、林木和林木产品以及通过生物质能源代替化石燃料缓解CO2排放，并间接影响森林碳、氮、水循环的其他过程。以下简要描述森林管理和扰动影响下的碳过程。4.3.1 野火扰动 DLEM模拟野火扰动引起的陆地生态系统CO2排放和非CO2温室气体排放。碳排放 (C) 基于以下方程进行估算[74-76]：
C = A × (Ba × βa × fa + Bg × βg × fg) (40)式中：A为总的火烧面积(ha)；B为平均生物量密度；β为生物量消耗比例 (燃烧效率或火灾抵抗力)；f为生物量或有机质的碳比例；下标a为地上植被，g为地表可燃物负荷。
依据Glob-FIRM模型的方案[75]，按每日发生至少一次火灾的累积概率来估算年火烧面积 (A) 积累概率，并受地表可燃物荷载及其湿度的控制。
A = s × e
æ
èçç
ö
ø÷÷
s - 10.45 ×(s - 1)s + 0.83 ×(s - 1)s + 0.96 ×(s - 1) + 1.04
(41)式中：s为每年火灾季节的比例：
s = N365
N = ∑n = 1
365
p(m) (42)
式中：N为年火灾季节的长度；p(m) 为每个栅格单元每日发生至少一次火灾的概率。4.3.2 人工林管理和林木产品 DLEM的人工林模块可以描述林木产品的消费去向。在采伐当年，部分碳滞留于最终产品(木材加工点堆积的木材或转入生物能源模块)中之前，一些中间过程和碳分配步骤已经完成。当最终产品在生命周期末被废弃，他们有可能被重新利用、在垃圾场存放或者以生物能源的形式在特定模块被利用。
采伐的林木的去向包括：木材、板材、造纸或用作薪柴等。这三种去向初始比例 (缺省值) 参考了 Schelhaas et al. (2004)的研究结果 [77]。相关文献中报道的衰变方程有若干种，但在DLEM中，我们应用的是一阶衰变曲线来描述相关过程：
FR- pro =æèç
öø÷
11 + (0.69315/HL)
Y
(43)
式中：FR_pro为林木产品使用当年剩余的碳；HL为生命周期的一般时间 (年)；Y为流逝的时间(年)。衰变率并非一个常数，而是随时间呈指数变化。各种产品在生命周期一半的时候将有一半衰变。4.3.3 其它扰动 (病虫害、飓风等) DLEM提供一个通用的方法在日时间步长上模拟不同扰动的影响。扰动过程的模拟需要两种输入数据库：扰动方案文件和扰动事件数据库。扰动方案文件提供不同管理/扰动情景的各种参数，描述生态系统结构和功能如何受到各种类型扰动的影响。该文件定义扰动过程中从生态系统各碳库排放CO2和由于管理和扰动引起各碳库间的碳通量的量级。扰动事件输入中的其它数据库说明每日的扰动情景/情况及其发生位置。DLEM读取每日的扰动事件数据库并按照扰动方案文件中的相关描述来模拟扰动的影响。4.4 DLEM的城市生态系统模块
同目前很多生物地球化学模型不同 (这些模型通常忽略城市化过程或将城市生态系统按农田或草地看待)，DLEM中包括一个简化的城市模块，可以模拟城市化对生态系统结构和功能的影响。模型中将城市生态系统看作由三部分组成：城市非渗透面、城市草坪和城市自然或非管理植被。为了简化起见，DLEM假设城市结构 (即三种土地利用类型的相对比例) 在一定时空域内维持稳定。DLEM的城市模块考虑了以下两个过程：① 城市化导致的土地利用变化；② 建成地的城市环境变化以及城市植被管理。当土地利用类型由非城市类 (如潜在植被或农田等) 转为城市生态系统，即为城市化。在城市化过程中除了遗存的自然区块 (即UNV) 外，原地面植被被清除且地下有机质也受到干扰。因干扰而
1041
65 卷地 理 学 报
减少的碳、氮有机质除了一部分进入林木产品库外大多以CO2的形式被释放或进入土壤无机氮库而流失。由于迄今有关城市化过程碳氮通量的观测几为空白，DLEM 依据Houghton and Hackler (2001)[78]所收集整理的全球土地利用参数表并针对城市生态系统的特点进行了以下调整以估计伴随城市土地利用转化的碳、氮通量。首先根据 Nowak(2002)[79]的研究报道，DLEM 假定所有城市化过程中产生的林木产品都将在一年内分解掉。其次由于Pouyat et al. (2006)[80]的调查表明，非渗水面下的土壤碳储量远远小于城市土壤的平均值，DLEM估计非渗水面的建造过程将严重干扰土壤并导致50%的土壤有机质矿化。依此套参数对美国南部城市进行的模拟表明，非渗透面土壤的平均碳储量为 3.3 kg/m2，与Pouyat et al. (2006)[80]所报道的结果 (3.5 kg/m2) 非常接近。
建成地内每个城市栅格单元的生态系统碳库和碳通量是按三种城市组分面积权重进行累加得到的。DLEM假定非渗透面的水、碳、氮通量为0。因降雨而积累在非渗透面上的将被蒸发。当降水量超过潜在蒸散而不透水层的持水能力饱和以后，多余的水以及其溶解的氮以表面径流的方式从系统流失。在DLEM中，草坪作为管理生态系统处理，并按照用户提供的相应参数进行灌溉、施肥和修剪。自然植被 (UNV) 虽然不受人类活动干扰，但同草坪一样也受到改变后的城市环境的影响。DLEM考虑的城市环境变化因素包括城市热岛效应 (UHI) 以及因空气污染而导致的二氧化碳升高和氮沉降增强。
5 DLEM模型验证及应用
DLEM可用于研究不同尺度下陆地生态系统对全球变化多因子的响应以及自然系统和人工管理系统的相互作用和反馈机制。目前，该模型已应用于模拟全球多个典型区域的陆地生态系统水、碳、氮通量和储量，模型性能表现良好。此外，我们还参加了针对北美和亚马逊地区的模型比较计划，比较结果表明，DLEM模拟的CO2、CH4、N2O和水通量等结果同观测数据均有很好的一致性。这里仅给出几个站点验证和全球尺度应用的实例，来说明DLEM的模型性能和特点。5.1 站点尺度的DLEM模型验证
从DLEM模拟的中国东南部千烟洲试验站温带常绿针叶林的蒸散量和观测值的比较 [11]可以看出 (图 3)，模拟值同观测值有很好的一致性，说明DLEM模型能够很好的描述生态系统水分交换的过程变化。由DLEM模拟的美国 Howland 森林站 2000-2004 年NEE变化同通量观测值的比较可以看出 (图 4)，观测值同模拟值在时间变化上有很好的一致性，但具体数值有一定差异，相对于模拟值，观测值的变幅更大。其原因与模型本身的误差和观测误差都有一定关系，同时，过程模型中，NEE作为NPP同土壤呼吸的差值，其模拟结果的不确定相对于NPP等变量要更大一些。在2008年北美地区基于通量站点 (包括Howland森林站) 的模型比较中，DLEM的NEE模拟值在众多模型中与观测值最为接近。5.2 全球尺度的模拟研究
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
1 31 61 91 121 151 181 211 241 271 301 331 361
ET (mm/day)
DOY
ET模拟值 ET观测值 ET模拟值3点滑动平均 ET观测值3点滑动平均
图3 DLEM模拟的千烟洲站森林生态系统的ET和观测值比较[11]
Fig. 3 Simulated ET by DLEM vs observations in Qianyanzhou station
1042
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
我们利用遥感、通量观测、清查数据等多种数据源对DLEM 模 拟 的 2000 年 全 球NPP、ET和CH4的年际变化和空间格局 (图 5, 图 6) 进行比较。结果表明，DLEM对各主要水、碳、氮通量的模拟值都有很好的可信度，能够充分反映气候变化、自然干扰和人类活动对陆地生态系统的影响过程和内在机制。
6 讨论
DLEM是在充分吸收和借鉴已有生态系统模型优点的基础上建立起来的，可在多重时空尺度上集成海量数据，定量分析环境变化和人类活动对生态系统结构、功能的影响，是为发展新一代生态系统机理模型而进行的有益尝试和积极探索。鉴于生态系统的高度异质性和复杂性以及人类对其认识的有限性，目前的生态系统过程机理模型仍存在很大的不确定性，发展、完善多系统和多尺度集成将成为下一步生态系统模型研究的重要发展方向。具体来讲，主要有3方面：
(1) 生态模型正从以碳循环研究为主向纳入更多生物地球化学循环过程的方向发展，碳循环在全球变化背景下的重要作用勿庸置疑，但碳循环与水循环、氮循环、磷循环和硫循环等是紧密耦合在一起的，全面分析和研究陆地生态系统过程对全球变化的响应和反馈机制，需要纳入更多的生物地球化学循环过程，同时考虑更多的包括自然因素和人为因素在内的影响因子。这使得生态系统模型的结构变得更为复杂。众多的过程变量和影响因子之间往往存在非线性的响应关系，一味向模型中添加更多的生态过程和参数，有可能导致系统的不稳定，从而达不到预期的目的。如何在保证系统稳定的前提下使模型变得更为完善和高效，是过程机理模型发展所要解决的问题之一。这既需要更多广泛和有针对性的观测试验提供支撑，同时为使所构建的数学模式更切合自然界的真实响应过程，完善现有的生态系统过程模型，针对特定模型特定过程的不确定性分析和敏感性分析显得尤为重要。在区域研究中推行模型比较，关注生态系统过程的数学表达、参数化、输入数据等因素对模型预测能力的影响将成为定量评估模型不确定性的重要手段。此外，增强模型发展、应用与野外试验的有机结合可以为模型的调试、验证和减少参数不确定性提供更多的依据。同时，受限于对某一机理过程认识
图4 DLEM模拟的美国Howland站森林生态系统的NEE和观测值的比较
Fig. 4 Simulated NEE by DLEM vs observations
in Howland forest, Maine
1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005
50
55
60
65 62
64
66
68
70 48 50
52
54
56
CH4 (Tg C.yr-1)
Year
CH4
ET (1000 km
3 .yr-1) ET
NPP (Pg C.yr-1) NPP
图5 DLEM模拟1948-2005年全球NPP, ET和CH4的年际变化Fig. 5 Simulated inter-annual variations of global NPP, ET, and CH4 in
the period of 1945-2005 from DLEM
1043
65 卷地 理 学 报
不足的模拟也将为野外试验设计带来新视角。(2) 为了更为实际地估算和预测各种环境和人类活动因子对生态系统的影响，过程机
理模型的发展应加强对以下机制和过程的研究：① 地上与地下过程的相互作用与反馈，以及水分、养分在不同深度土层间的交换迁移，特别是对干旱区生态系统的碳动态极为关键；② 食物链及捕食过程对植物光合产物形成、分配的影响，特别是在放牧系统或受病虫害干扰影响的系统中尤为重要；③ 陆地与水生生态系统的耦合，使生态系统模型有能力反映陆地圈结构、功能的变化对可用水数量和水体质量的影响；④ 施肥、灌水、耕作、采伐等复杂人类管理措施对草场、农田和森林系统的生产力、碳平衡的影响。融合这些关键过程的生态系统模型可以更真实地反映多因子影响下的系统非线性反馈过程，了解自然扰动和人为活动影响下生态系统植被动态和生物地球化学循环的相互作用，更准确地预测未来的系统变化状况；⑤ 极端气候事件对生态系统过程和机理的影响，生态系统的脆弱性、敏感性和适应性评价；⑥ 生态模型与气候模型的完全耦合，定量分析和评价土地利用/覆被变化对气候变化的反馈过程等。⑦ 在陆地生态系统模型中耦合对水体生态系统的模拟也将是陆地生态系统模型发展的一个主要方向。湖泊、河流和水库作为陆地生态系统的重要组成部分，其发挥的作用远远大于其相应的面积。
(3) 陆地生态系统模型同时也正在从诊断模型向预测模型发展。未来的地球环境变化充满了不确定性，如何减少不确定性，更为实际地预测陆地生态系统的未来变化及其对气候变化的响应和适应是当前全球变化科学家们面临的严峻挑战。
参考文献 (References)[1] Steffen W, Sanderson A, Tyson P et al. Global change and the earth system: A planet under pressure//IGBP Global
Change Series. Berlin: Springer, 2004.[2] IPCC. Climate Change 2007: The physical science basis//Solomon S, Qin D, Manning M et al.//Contribution of
Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge,UK: Cambridge University Press, 2007.
[3] Heimann M. Terrestrial ecosystem carbon dynamics and climate feedbacks. Nature, 2008, 451(7176): 289-292.[4] Lieth H F H. Primary production of the major vegetation units of the world//Lieth H, Whittaker R H //Primary
(a) NPP (b) CH4
(c) ET
Methane fluxes(g C/m2/year)
Net Primary Production(g C/m2/year)
Evaportranspiration(mm/m2/year)
图6 DLEM模拟的2000年全球NPP (a)、CH4 (b) 和ET (c) 空间格局
Fig. 6 Simulated spatial patterns of global NPP (a),
CH4 (b), and ET (c) in 2000 from DLEM
1044
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
Productivity of the Biosphere. Ecological Studies 14. New York and Berlin: Springer-Verlag, 1975: 203-215.[5] Houghton R A. Balancing the global carbon budget. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2007, 35: 313-347.[6] Tian H. Dynamic of the terrestrial biosphere in changing global environments. Acta Geographica Sinica, 2002, 57(4):
379-388. [田汉勤. 陆地生物圈动态模式. 地理学报, 2002, 57(4): 379-388.][7] Chen G S, Tian H Q, Liu M L et al. Climate impacts on China's terrestrial carbon cycle//Tian H Q//Environmental
modeling and simulation. Anheim/Calgary/Zurich: ACTA Press, 2006: 65-71.[8] Zhang C, Tian H, Chappelka A H et al. Impacts of climatic and atmospheric changes on carbon dynamics in the Great
Smoky Mountains National Park. Environmental Pollution, 2007, 149(3): 336-347.[9] Ren W, Tian H, Chen G et al. Influence of ozone pollution and climate variability on grassland ecosystem productivity
across China. Environmental Pollution, 2007, 149(3): 327-335.[10] Ren W, Tian H, Liu M et al. Effects of tropospheric ozone pollution on net primary productivity and carbon storage in
terrestrial ecosystems of China. Journal of Geophysical Research, 2007, 112: D22S09, doi: 10.1029/2007JD008521.[11] Liu M, Tian H, Chen G et al. Effects of land-use and land-cover change on evapotranspiration and water yield in
China during 20th century. Journal of the American Water Resources Association (JAWRA), 2008, 44(5): 1193-1207.[12] Tian H, Xu X, Zhang C et al. Forecasting and assessing the large-scale and long-term impacts of global
environmental change on terrestrial ecosystems in the United States and China//Miao S, Carstenn S, Nungesser M//Real World Ecology: Large-scale and Long-term Case Studies and Methods. New York: Springer-Verlag, 2008.
[13] Tian H, Chen G, Liu M et al. Model estimates of ecosystem net primary productivity, evapotranspiration, and wateruse efficiency in the southern United States during 1895-2007. Forest Ecology and Management, 2009.
[14] Bonan G B. A land surface model (LSM version 1.0) for ecological, hydrological, and atmospheric studies: Technicaldescription and user's guide//NCAR/TN-417+STR, NCAR Technical Note. Boulder, Colorado, 1996.
[15] Oleson K, Dai Y, Bonan G et al. Technical description of the community land model (CLM). Technical Note NCAR/TN-461+STR, National Center for Atmospheric Research, 2004.
[16] Collatz G J, Ball J T, Grivet C et al. Physiological and environmental regulation of stomatal conductance,photosynthesis and transpiration. Agricultural and Forest Meteorology, 1991, 54(2/3/4): 107-136.
[17] Sellers P J, Berry J A, Collatz G J et al. Canopy reflectance, photosynthesis and transpiration (III): A reanalysis usingimproved leaf models and a new canopy integration scheme. Remote Sensing of Environment, 1992, 42: 187-216.
[18] Farquhar G D, Caemmerer S, Berry J A. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3species. Planta, 1980, 149: 78-90.
[19] Collatz G J, Ribas-Carbo M, Berry J A. Coupled photosynthesis-stomatal conductance model for leaves of C4 plants.Australian Journal of Plant Physiology, 1992, 19: 519-538.
[20] Dougherty R, Bradford J, Coyne P et al. Applying an empirical model of stomatal conductance to three C4 grasses.Agricultural and Forest Meteorology, 1994, 67: 269-290.
[21] Ollinger S V, Aber J D, Reich P B. Simulating ozone effects on forest productivity: Interactions among leaf-canopyand stand-level processes. Ecological Applications, 1997, 7(4): 1237-1251.
[22] Martin M J, Host G E, Lenz K E. Simulating the growth response of aspen to elevated ozone. EnvironmentalPollution, 2001, 115: 425-436.
[23] Felzer B, Kicklighter D, Melillo J et al. Effects of ozone on net primary production and carbon sequestration in theconterminous United States using a biogeochemistry model. Tellus, 2004, 56B: 230-248.
[24] Farage P K, Long S P, Lechner E G et al. The sequence of change within the photosynthetic apparatus of wheatfollowing short-term exposure to ozone. Plant Physiology, 1991, 95: 529-535.
[25] Wang X K, Manning W J, Feng Z W. Ground-level ozone in China. Environmental Pollution, 2007, 147(2): 394-400.[26] Martin M J, Farage P K, Humphries S W et al. Can the stomatal changes caused by acute ozone exposure be predicted
by changes occurring in the mesophyll. Australian Journal of Plant Physiology, 2000, 27, 211-219.[27] Reich P B. Quantifying plant response to ozone: A unifying theory. Tree Physiology, 1987, 3(1): 63-91.[28] Ryan M G. Effects of climate change on plant respiration. Ecological Applications, 1991, 1(2): 157-167.[29] Lloyd J, Taylor J A. On the temperature dependence of soil respiration. Functional Ecology, 1994, 8: 315-323.[30] Ryan M G, Lavigne M, Gower S T. Annual carbon cost of autotrophic respiration in boreal forest ecosystem in
relation to species and climate. Journal of Geophysical Research, 1997, 102: 28871-28884.[31] Thornley J H M, Cannell M G R. Modelling the components of plant respiration. Annals of Botany, 2000, 85: 55-67.[32] Amthor J S. The McCree-de Wit-Penning de Vries-Thornley respiration paradigms. Annals of Botany, 2000, 86: 1-20.[33] Kimball J S, White M A, Running S W. BIOME-BGC simulations of stand hydrologic processes for BOREAS.
Journal of Geophysical Research, 1997, 102(24): 29043-29051.[34] Botta A. A global prognostic scheme of leaf onset using satellite data. Global Change Biology, 2000, 6: 709-725.[35] Arora V K and Boer G J. A parameterization of leaf phenology for the terrestrial ecosystem component of climate
models. Global Change Biology, 2005, 11: 39-59.[36] Tian H, Melillo J M, Kicklighter D W et al. Regional carbon dynamics in monsoon Asia and its implications to the
global carbon cycle. Global and Planetary Change, 2003, 37: 201-217.
1045
65 卷地 理 学 报
[37] Houghton R A, Hobbie J E, Melillo J M et al. Changes in the carbon content of terrestrial biota and soils between1860 and 1980: A net release of CO2 to the atmosphere. Ecological Monograph, 1983, 53: 235-262.
[38] Sitch S, Smith B, Prentice I C et al. Evaluation of ecosystem dynamics, plant geography and terrestrial carbon cyclingin the LPJ dynamic global vegetation model. Global Change Biology, 2003, 9: 161-185.
[39] Tian H, Liu M, Zhang C et al. DLEM: The Dynamic Land Ecosystem Model User Manual. Ecosystem Dynamics andGlobal Ecology Laboratory, Auburn University, Auburn, AL, USA, 2005.
[40] Walter B P, Heimann M, Matthews E. Modeling modern methane emissions from natural wetlands: 1. Modeldescription and results. Journal of Geophysical Research, 2001, 106: 34189-34206.
[41] Zhuang Q, Melillo J M. Methane fluxes between terrestrial ecosystems and the atmosphere at northern high latitudesduring the past century. Global Biogeochemical Cycles, 2004, 18: GB3010, doi: 10.1029/2004GB002239.
[42] Kettunen A. Connecting methane fluxes to vegetation cover and water table fluctuations at microsite level: A modelingstudy. Global Biogeochemical Cycles, 2003, 17: 1051, doi: 10.1029/2002GB001958.
[43] Happell J D, Chanton J P. Methane transfer across the water-air interface in stagnant wooded swamps of Florida.Limnology and Oceanography, 1995, 40: 290-298.
[44] Cao M K, Dent J B. Modeling methane emissions from rice paddies. Global Biogeochemical Cycles, 1995, 9: 183-195.[45] Huang Y, Sass R L, Fisher F M J. A semi-empirical model of methane emission from flooded rice paddy soils. Global
Change Biology, 1998, 3: 247-268.[46] Mer, J L, Roger P. Production, oxidation, emission and consumption of methane by soils: A review. European Journal
of Soil Biology, 2001, 37: 25-50.[47] Cao M K, Marshall S, Gregson K. Carbon exchange and methane emissions in natural wetlands: Application of a
process-based model. Journal of Geophysical Research, 1996, 101(9): 14399-14414.[48] Rastetter E B, Aagren G I, Shaver G R. Responses of N-limited ecosystems to increased CO2: A balanced-nutrition,
coupled-element-cycles model. Ecological Applications, 1997, 7: 444-460.[49] Lin B L, Sakoda A, Shibasaki R et al. Modeling a global biogeochemical nitrogen cycle in terrestrial ecosystems.
Ecological Modelling, 2000, 135: 89-110.[50] Riedo M, Grub A, Rosset M et al. A pasture simulation model for dry matter production, and fluxes of carbon,
nitrogen, water and energy. Ecological Modelling, 1998, 105: 141-183.[51] Davidson E A, Keller M, Erickson H E et al. Testing a conceptual model of soil emissions of nitrous and nitric
oxides. BioScience, 2000, 50: 667-680.[52] Martin J F. Interaction and spatial distribution of wetland nitrogen processes. Ecological Modelling, 1997, 105: 1-21.[53] Friedlingstein P, Joel G, Field C B et al. Toward an allocation scheme for global terrestrial carbon models. Global
Change Biology, 1999, 5: 755-770.[54] Marcelis L F M, A simulation model for dry matter partitioning in cucumber. Annals of Botany, 1994, 74: 43-52.[55] Wilson J B. A review of evidence on the control of shoot. Annals of Botany, 1988, 61: 433-449.[56] Marcelis L F M, Heuvelink E. Concepts of modeling carbon allocation among plant organs. Wageningen UR Frontis
Series, 2007, 22: 103-111.[57] Cannell M G R, Dewar R C. Carbon allocation in trees. Advances in Ecological Research, 1994, 25: 59-104.[58] Litton C M, Raich J W,. Carbon allocation in forest ecosystems. Global Change Biology, 2007, 13: 2089-2109.[59] Dickinson R E, Henderson S A, Kennedy P J. Biosphere-Atmosphere Transfer Scheme (BATS) version 1e as coupled
to the NCAR community climate model. National Center for Atmospheric Research, Boulder, CO, 1993.[60] Wigmosta M S, Vail L W, Lettenmaier D P. A distributed hydrology-vegetation model for complex terrain. Water
Resource Research, 1994, 30: 1665-1679.[61] Sato Y, Kumagai T, Kume A. Experimental analysis of moisture dynamics of litter layers: The effects of rainfall
conditions and leaf shapes. Hydrology Process, 2004, 18: 3007-3018.[62] Philip J R. Evaporation, and moisture and heat fields in the soil. Journal of Meteorology, 14: 354-366.[63] Eagleson P S. Climate, soil, and vegetation (1). Water Resources Research, 1978, 14: 705-712.[64] Entekhabi D, Eagleson P S. Land surface hydrology parameterization for atmosphere generic circulation models
including subgrid scale spatial variability. Journal of Climate, 1989, 2(8): 816-832.[65] Saxton K E, Rawls W J. Soil water characteristic estimates by texture and organic matter for hydrologic solutions.
Soil Science Society of America Journal, 2006, 70: 1569-1578.[66] Soil Conservation Service. A method for estimating volume and rate of runoff in small watersheds. Technical Paper
No.149, USDA-SCS, Washington, D.C., 1973.[67] Soil Conservation Service. Urban hydrology for small watersheds. Technical Paper No.55, USDA-SCS, Washington, D.
C., 1986.
[68] Running S W, Coughlan J C. A general model of forest ecosystem processes for regional applications (I): Hydrologicbalance, canopy gas exchange and primary production processes. Ecological Modelling, 1988, 42: 125-154.
[69] Vorosmarty C J, Moore III B, Grace A L et al. Continental scale models of water balance and fluvial transport. GlobalBiogeochemical Cycles, 1989, 3: 241-265.
1046
9期 田汉勤 等：全球变化与陆地系统综合集成模拟
[70] Vorosmarty C J, Green P, Salisbury J et al. Global water resources:. Science, 2000, 289: 284-288.[71] Alexander R B, Smith R A, Schwarz G E. Effect of stream channel size on the delivery of nitrogen to the Gulf of
Mexico. Nature, 2000, 403: 758-761.[72] Wollheim W M, Vorosmarty C J, Peterson B J et al. Relationship between river size and nutrient removal. Geophysical
Research Letters, 2006, 33: L06410, doi: 10.1029/2006GL025845.[73] Wollheim W M, Peterson B J, Vorosmarty C J et al. Dynamics of N removal over annual time scales in a suburban
river network. Journal of Geophysical Research: Biogeosciences, 2008, doi: 10.1029/2007JG000660.[74] Seiler W, Crutzen P J. Estimates of gross and net fluxes of carbon between the biosphere and atmosphere from
biomass burning. Climatic Change, 1980, 2: 207-247.[75] Thonicke K, Venevsky S, Sitch S et al. The role of fire disturbance for global vegetation dynamics: Coupling fire into
a dynamic global vegetation model. Global Ecology and Biogeography, 2001, 10: 661-678.[76] Lü A F, Tian H Q, Liu M L et al. Spatial and temporal patterns of carbon emissions from forest fires in China from
1950 to 2000. Journal of Geophysical Research, 2006, 111: D05313, doi: 10.1029/2005JD006198.[77] Schelhaas M J, van Esch P W, Groen T A et al. CO2FIX V 3.1: Description of a model for quantifying carbon
sequestration in forest ecosystems and wood products. ALTERRA Report 1068. Wageningen, The Netherlands, 2004.[78] Houghton R A, Hackler J L. Carbon flux to the atmosphere from land-use changes, Carbon Dioxide Information
Analysis Center, Oak Ridge National Laboratory, U.S. Department of Energy, Oak Ridge, Tennessee, 2001.[79] Nowak D J. Carbon storage and sequestration by urban trees in the USA. Environmental Pollution, 2002, 116: 381-389.[80] Pouyat R V, Yesilonis I D, Nowak D J. Carbon storage by urban soils in the United States. Journal of Environmental
Quality, 2006, 35: 1566-1575.
The Dynamic Land Ecosystem Model (DLEM) for SimulatingTerrestrial Processes and Interactions in the Context of Multifactor
Global Change
TIAN Hanqin1, 2, LIU Mingliang1, 2, ZHANG Chi2, REN Wei1, 2, XU Xiaofeng1, 2,CHEN Guangsheng1, 2, LU Chaoqun1, 2, TAO Bo1, 2
(1. International Center for Climate and Global Change Research, Auburn University, Auburn AL 36849, USA;
2. School of Forestry and Wildlife Sciences, Auburn University, Auburn AL 36849, USA)
Abstract: The Dynamic Land Ecosystem Model (DLEM) was developed to meet critical needsfor understanding and predicting the large-scale patterns and processes of terrestrial ecosystemsand continental margins, and complex interactions among climate, ecosystem and human in thecontext of multifactor global change. The DLEM couples major biophysical, biogeochemical,vegetation dynamical and land use processes, and works at multiple scales in time step rangingfrom daily to yearly and spatial resolution from meters to kilometers, from region to globe. TheDLEM is characterized by the following features: 1) multiple factors driven; 2) fully-coupledcycles of carbon, nitrogen and water; 3) concurrently simulation of major greenhouse gases(CO2, CH4, N2O, & H2O); 4) dynamically tracking changes in land cover/use and vegetationdistribution. The model has been validated against site-specific measurements across the globeand applied at various scales. In this paper, we have briefly addressed model structure,parameters, key processes and major input/output variables. As a case study, we presented thesimulated global fluxes of net primary productivity, evapotranspiration and methane during1948-2005 and their spatial patterns in the year 2000. We also identified major gaps in terrestrialecosystem modeling and field observations, and further discussed some critical future researchneeds.Keywords: Climate system, Dynamic Land Ecosystem Model (DLEM), Earth system, Globalchange，Terrestrial ecosystem
1047
Recommended
