GNATOSTOMADOS – VERTEBRADOS COM MANDÍBULAS

Foi assim que a mandíbula surgiu, através do dobramento dos 01º e 02º arcos branquiais. A evidência que temos para isto é que as maxilas são constituídas do mesmo material que forma os arcos branquiais (cartilagem derivada da crista neural). Nas imagens vemos esquemas de um agnato, um acantódio e um tubarão.

Origem da

mandíbula

• Os Gnatostomados surgiram a aproximadamente 380 milhões

de anos atrás (Devoniano) e compreendem a maioria dos

vertebrados atuais.

• Diferem de todos os outros craniados ou vertebrados por ter

um aparelho mordedor verticalmente posicionado, as

mandíbulas, que consistem de um endoesqueleto do arco

mandibular e uma variedade de órgãos rasgadores, furadores

e aprensores, i.e. Os dentes, e ossos mandibulares. Entre os

vertebrados recentes, os gnatostomados incluem tubarões,

raias, quimeras, peixes de nadadeira raiada, peixes de

nadadeira lobada e vertebrados terrestres.

• Classe Placodermi, os primeiros vertebrados commandíbulas.

• Gnatostomados caem em dois grandes clados, Os Chondrichthyes e Osteichthyes. Além disso existem dois clados de Gnatostomados extintos, os Placodermi (final do Devoniano) e os Acanthodii (Início do Permiano).

OsteichtyesChondrichthyesLampréias

Gnatostomados

• Classe Acanthodii, os primeiros vertebrados com dentes e nadadeiras semi-raiadas, suportadas porgrandes espinhos.

Características apomórficas

Mandíbulas que são primitivamente feitas de elementos endoesqueléticos, o palatoquadrado e a cartilagem Meckeliana, e um número de elementos dérmicos chamados dentes, algumas vezes inserido em grandes ossos dérmicos.

O crânio de um gnatostomado, (aqui um tubarão), é caracterizado por mandíbulas mordedoras verticalmente posicionadas (vermelho) consistindo de palatoquadrado dorsalmente posicionado e cartilagem Meckeliana ventralmente posicionada. Os arcos branquiais (verde ) são situados internamente aos filamentos branquiais, e as cápsulas (azuis) abertas ao exterior através das nadadoras pares. (Janvier 1996.)

• Nadadeiras pares ou membros situados em frente ao ânus. • Interventrais e basiventrais nas vértebras. Esses são

elementos das vértebras que repousam abaixo da notocorda.

• Arcos branquiais que repousam internamente as

mandíbulas e aos vasos sanguíneos branquiais, contrário aos arcos branquiais de todos os craniados sem mandíbulas, que são externos as branquias e vasos sanguíneos.

• Um canal semicircular horizontal no ouvido interno.

• Fibras nervosas mielinizadas.

• Espermas passando através dos dutos urinários.

Caracteres Cranianos1.Crânio aumentado na parte rostral, terminando

em uma fontanela pré-cerebral.2. Crânio alongado na parte caudal, sendo que um

ou mais arcos neurais occiptais estão incorporados na parte posterior da caixa craniana.

3. Desenvolvimento de um processo pós-orbital no crânio, separando as funções de sustentação das maxilas e encerrando músculos.

4.Musculatura intrínseca no olho para acomodação da lente

Caracteres Anatômicos InternosO átrio situa-se caudo-dorsalmente (versus

lateralmente) ao ventrículo.Veia porta renal presente.Primitivamente, intestino contendo válvula espiral.Pâncreas tanto com funções endócrina como exócrina.Baço distinto.No adulto, os rins são formados somente pelas secções

mais caudais (mesonefros e metanefrons).Gônadas masculinas unidas por ductos ao ducto excretor (arquinéfrico).

Gônadas feminas com ovidutos distintosDuas (versus uma) proteínas contráteis de

actina (uma específica para músculos estriados e outra específica para músculos lisos).

Caracteres Sensoriais

• Nervos encerrados em bainhas mielínicas• Grande e distinto cerebelo no rombencéfalo.

Chondrichthyes – tubarões, raias e quimeras

Classe Chondrichtyes

A classe Chondrichthyes possue duas subclasses:

• Elasmobranchii, que inclue tubarões e raias

• Holocephali, as quimeras .

Holocephali - Quimeras

Elasmobranchii

Tubarões e Raias

Classe Chondrychthyes

• Chondrychthyes modernos incluem tubarões, raias e Quimeras

• Chondrychthyes possuem mandíbulas bem desenvolvidas, orgãos sensoriais altamente desenvolvidos, poderosa habilidade de nado, forma hidrodinâmica que os permitiu prosperar por mais de 350 milhoes de anos , quando outros grupos surgiram e desapareceram

Classe Chondrichtyes

• Existem por volta de 1.000 espécies , todas com esqueleto cartilaginoso, embora sejam descendentes de ancestrais que tiveram esqueleto ósseo.

• Chondrichthyes são um grupo antigo que embora não tão diverso quanto os peixes ósseos tem permanecido sem mudanças por centenas de milhões de anos

• Os Chondrichthyes são caracterizados por um tipo especial de tecido duro que preenchem as cartilagens do endoesqueleto: a cartilagem prismática calcificada. Uma outra característica dos chondrichthyes é o clásper, um orgão copulador derivado da parte posterior da nadadeira pélvica.

• Primeiros registros fósseis no

Siluriano/início do Devoniano.

• Retêm vários traços anatômicos primitivos, mas têm alguns sistemas muito evoluídos.

• filogenia complexa, pois os peixes cartilaginosos primitivos

extintos, assim como os atuais, são diversificados quanto aos

aspectos anatômicos, hábitats e hábitos, apresentando um

mosaico de características ancestrais e derivadas (principalmente

com relação aos dentes, maxilas, nadadeiras e cauda).

• linhagens diferentes de condrícties desenvolveram modificações

similares em resposta à pressões seletivas parecidas (evolução

paralela).

três radiações de Elasmobranchii podem ser identificadas, tendo

evoluído principalmente com relação às nadadeiras e maxilas.

História fossilífera de Chondrichthyes

• O mais bem conhecido gênero extinto é Cladoselache um predador marinho pelágico do Devoniano.

• Tinha a aparência de um tubarão. Aproximadamente 2 metros de comprimento com uma grande boca com tres dentes pontudos. Como nos tubarões modernos os dentes eram arranjados em uma banda ligamentosa em arranjo em forma de espiral

http://www.deviantart.com/tag/cladoselache

Cladoselache tinha 2m, nadadeira e boca grandes e 5

aberturas branquiais em cada lado da cabeça. As nadadeiras

dorsais eram precedidas por espinhos robustos cobertos por

tecido mole e a nadadeira caudal era internamente assimétrica.

Escamas placóides apenas em algumas partes do corpo,

aumentando a flutuabilidade e contribuindo para a vida pelágica.

conforme os dentes eram usados, se desgastavam e as cúspides

se quebravam, formando lâminas afiadas, rapidamente

substituídas por outros dentes.

História Fossilífera de Chondrichthyes

• Um gênero contemporâneo de Cladoselache foi Xenacanthus um tubarão de água doce

• Um morador de fundo com nadadeiras robustas e um pesado esqueleto calcificado.

• Xenacanthos apareceram no Devoniano e desapareceram no Triássico.

em tubarões (extintos e atuais), cada dente na maxila tem atrás de

si uma fileira de dentes em desenvolvimento que irão se

substituindo rapidamente (7 a 8 dias).

Tubarão motosserra

• http://www.megacurioso.com.br/animais-sinistros/36646-conheca-9-animais-com-dentes-muito-medonhos.htm

Esse animal gigante de 6 metros de comprimento já está extinto, mas costumava representar perigo nas profundezas do oceano, já que sua dentição fazia picadinho de suas vítimas rapidamente.

machos de algumas espécies apresentavam clásper junto à

nadadeira pélvica, utilizado para cópula, o que demonstra já

haver fecundação interna em alguns tubarões primitivos (Fig.

5.1c).

Xenachanthus eram nadadores de fundo de água doce, com

nadadeiras robustas e esqueletos pesadamente calcificados e

cartilaginosos.

Radiação de Elasmobranchii do Início da Era Mezozóica

surgiram espécies semelhantes aos tubarões atuais, exceto pela

boca terminal. Mais conhecido é o Hybodus.

tinham dentição heterodonte (dentes com formas diferentes ao

longo das maxilas), o que contribuiu muito para o sucesso desta

linhagem, já que permite maior diversificação alimentar. Dentes

modificados para perfuração e corte de alimento mole . Dentes

posteriores eram achatados presumivelmente para esmagar

crustáceos e moluscos.

apresentavam nadadeiras peitorais e pelvinas adequadas a uma

maior mobilidade, sendo menos rígidas e mais flexíveis do que dos

grupos da era Paleozóica.

surgiu a nadadeira anal e a nadadeira caudal se modificou para

uma forma heterocerca (ou epicerca), mais flexível e que

compensava a tendência do tubarão de afundar em descanso.

clásper encontrado em todas as espécies desta radiação.

A Radiação Moderna: Tubarões e Raias (Elasmobranchii)

grande números de gêneros atuais surgiram no Jurássico e

Cretáceo.

a diferença mais notória entre os tubarões atuais e os das duas

primeiras radiações é o rostro ou focinho, estando a boca

localizada ventralmente a ele. Também apresentam vértebras

sólidas e calcificadas, além de material mais espesso e complexo,

semelhante a esmalte, sobre os dentes.

http://www.bbc.com/travel/story/20120806-swimming-with-sharks-in-the-philippines

• Aproximadamente 1000 espécies divididas em dois grupos

• Neoselachii [também conhecidas como elasmobranquios] (tubarões , raias ) aproximadamente 950 espécies.

• Holocephali (quimeras) aproximadamente 33 espécies.

Galeomorpha: aproximadamente 279 espécies de tubarões com nadadeira anal. 1 m a aproximadamente 18 m de comprimento tigres de areia, tubarões de cavala, tubarões trilha, tubarões de chifre, tubarões baleia, tubarões –lixa, mako, grande tubarão branco.

Squalomorfa. Não é um grupo monofilético. Aproximamente 124 espécies de tubarões de profundidade , cações (dog fish), cacão anjo.

Batoidea. Raias. Pelo menos 534 espécies . Raias elétricas, raias manta, arraias. 1 -6 m.

N

Neoselachii

Como Tubarões são diferenciados das raias?

Barbilhõessensoriais

Orectolobiformes

Ginglymostoma cirratum

Tubarão lixa

Cação anjo

Elasmobranchii Squatiniformes Squatina califorica

Multiplas fendas branquiais Cinco a sete separadas aberturas em cada lado da cabeça, a primeira frequentemente modificada como espiráculo

Tubarões

Pleurotremata (360 espécies): aberturas branquiais nos lados da

cabeça. Duas linhagens: Squalea (esqualóides, 80 espécies), mais

primitivos, vivem em água frias e profundas; Galea (galeóides, 280

espécies), são carnívoros e vivem geralmente em áreas oceânicas

rasas e quentes.

esta radiação consolidou os tubarões como dominantes dos

níveis superiores das cadeias tróficas marinhas.

todas espécies viventes têm características diferentes das

primitivas quanto ao esqueleto: entre os centros das vértebras

cartilaginosas, há resquícios da notocorda, aumentando a

flexibilidade do esqueleto. As escamas placóides não estão em

placas e sim formando uma armadura única, flexível e protetora,

reduzindo a turbulência da água e aumentando a eficiência da

natação.

• Caracteres de identicação externa são: nadadeiras dorsais e espinhos, se presentes, são rígidos e não podem ser dobrados.

Carcharodon carcharias (LINNAEUS, 1758)Ordem Carcharhiniformes

• Pelágico

Nadadeira caudal heterocerca

Tubarões

• Tubarões possuem nadadeira caudal heterocerca assimétrica e a coluna vertebral extende-se para o lobo dorsal.

• A cauda fornece elevação e empuxo enquanto a grande nadadeira peitoral achatada também fornece elevação para manter a cabeça levantada

Nadadeira dorsal

Nadadeira caudalNadadeira

peitoral

Nadadeirapélvica

Espiráculo

Boca

Narina

Detecção de Presas

• Tubarões utilizam uma série de métodos para detectar presas à distância.

• Quimiorecepção é utilizada para detectar presas a distância e tubarões parecem estar capazes de detectar odores diluidos a uma parte por 10 bilhões.

Aberturas branquiais

Ventilação – trocas gasosas

Ventilação Forçada

Bombeamento bucal em cação anjoBombeamento bucal significa que a musculatura em volta da boca puxa água ativamente para dentro e empurra por sobre as lamelas branquias e para for a das fendas.

Espiráculo

Brânquias

Faringe

Circulação

Escamas placóides.

•Esqueleto cartilaginoso.

sistema sensorial:

podem detectar presas através dos receptores mecânicos do

sistema da linha lateral, dos receptores elétricos da ampola de

Lorenzini e do olfato. Têm uma visão bem desenvolvida em

intensidades luminosas baixas, mas pouco eficiente na superfície

clara durante o dia.

encéfalo mais desenvolvido do que de outros peixes.

sentidos usados em conjunto para atacar presas:

olfato receptores mecânicos visão receptores elétricos

Membrana nictitante

Detecção de presas• Vibrações podem ser também detectadas a distância

utilizando o sistema da linha lateral.

• Uma vez que o tubarão se aproxima a visão acaba.

• Tubarões possuem visão muito boa a baixas intesindades de luz. Isso é devido a grande intensidade de bastonetes na retina e o tapetum lucidum abaixo da retina, que reflete a luz de volta para a retina.

Sistema da linha lateral

Detecção de Presas

• Em baixas condições de luz o tapetum lucidum é benéfico, mas em luz clara não.

• Na luz clara melanina contém células que se expandem e cobrem o tapetum lucidum.

Detecção de presas• Se um ítem de presa é familiar o ataque pode

ocorrer rapidamente

• Se a presa não o é familiar o tubarão pode nadar em círculos para pegar informação

• Tubarão pode colidir com a presa em potêncial com o rostro presumivelmente para pegar informação extra sensorial

Ampolas de Lorenzini - eletroreceptores

Ampolas de Lorenzini

•Dentes de substituição serial.

Durofagia e Heterodontia

alimentação:

possuem cinese craniana (capacidade de mover o crânio), o que

permite capturar itens alimentares de vários tamanhos. A protração

maxilar permite o ataque a presas de grande tamanho. Há

seletividade na escolha e forma de abate das presas

Neurocrânio(condroneurocrânio)

Esplancnocrânio

Esplancnocrânio

Suspensão mandibular em Chondrichthyes

AnfistílicaEncontrada em tubarões paleozóicos e em algumas espécies recentes, como Hexanchiformes. Nesse tipo, a cartilagem palatoquadrado é firmemente unida ao neurocrânio por meio de dois ligamentos (orbital e pós-orbital), além da sua articulação posterior com a cartilagem hiomandibular

Hiostílica:Encontrada na maioria dos tubarões recentes e nas raias. Apenas o ligamento anterior é funcional; o processo e o ligamento pós-orbital são reduzidos, e a parte posterior do palatoquadrado, articulada ao neurocrânio por maio da cartilagem hiomandibular

Hexanchiformes

http://skywalker.cochise.edu/wellerr/students/sharks/project.htm

HolostílicaEncontrada exclusivamente nas quimeras. A cartilagem palatoquadrado funde-se ao neurocrânio, tornando a maxila superior imóvel.

http://www.oceanario.pt/cms/432/

http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2099676/Fish-supper-Australian-researchers-snap-shark-dining-SHARK-head-first.html

Notável habilidade de deslocar a mandíbula

http://www.dailymail.co.uk/sciencetech/article-2099676/Fish-supper-Australian-researchers-snap-shark-dining-SHARK-head-first.html

Alimentação por sucção

Mandíbula de tubarões

Protusão da mandíbula superior move a boca para fora da cabeça e permite uma mordidamaior do que seria possível se a mandíbula superior fosse imóvel

Fígados boiantes

Lobo direito

o fígado

Lobo esquerdodo fígado

Nadadeiras pélvicas

Cabeça

Nadadeira peitoral esquerda

Aproximadamente 25% da massa corpórea

Válvula espiral no intestino.

Glândula retal

epidídimo

Testículos

Estômago

duodenoVálvula espiral

do intestinoReto e ânus

piloro

Órgão epigonal

Fertilização interna com cláspers nos machos.

Macho

Fêmea

• http://news.sciencemag.org/biology/2015/04/how-shark-penises-evolved?utm_campaign=email-news-latest&utm_src=email

http://g1.globo.com/sp/santos-regiao/noticia/2015/04/nova-especie-de-tubarao-e-achada-nas-profundezas-do-litoral-brasileiro-fotos.html

REPRODUÇÃO:

fecundação interna, introdução do clásper do macho na cloaca

da fêmea. Espermatozóides passam pelo canal interno do clásper

e segue até o sistema reprodutor da fêmea, onde ocorre a

fertilização dos óvulos.

fecundação interna leva os tubarões a adotarem uma estratégia

reprodutiva de investirem em um número reduzido de filhotes,

mas criados por algum tempo dentro do corpo da fêmea.

espécies diferenciam-se bastante quanto aos rituais de

acasalamento.

• A energia é fornecida pela fêmea que retém e nutre um pequeno número de filhotes dentro do corpo

• A energia é fornecida na forma de saco vitelino ou é entregue ao bebê via trato reprodutivo da fêmea.

• O modo de nutrição depende se a reprodução é ovípara ou vivípara.

• Ovíparos• Viviparidade lecitotrófica (= ovoviviparidade)• Viviparidade matrotrófica

• Vivíparos

embora costumem ser tidos como solitários, várias espécies têm

sido observadas em cardumes, muitas vezes no período de corte.

devido à sua reprodução lenta e com poucos filhotes, são

bastante susceptíveis à exploração pesqueira e várias espécies

estão ameaçadas.

Tipos de ReproduçãoOviparidade (mais primitivo)

Ovoviviparidade Viviparidade (mais derivado)

• Ovos postos fora do corpo

• Casca protetora insere-se ao fundo do mar

• Ovos eclodem no útero da mãe

• Nutrientes armazenados no ovo

Único filhote

• Bebês absorvem “leite” diretamente da mãe.

• Nasce jovem

• Tubarão baleia• Tubarões cesto

• Tubarões brancos• Tubarão chifre

• Tubarões touro

Tubarão touro, Tubarão-cabeça-chata

• Carcharhinus leucas

Tubarão chifre

http://www.dfo-mpo.gc.ca/species-especes/sharks/info/facts-eng.html

Ovovivíparo

Tubarão Baleia - Rhyncodon typus

Sphirna – Tubarão martelo

• Sphirna

Cefalofólios

Pristiphoriformes – tubarões serra

Um pouco mais sobre biologia

Bathoidea - Hipotremata• Possuem o corpo achatado dorsoventralmente

e, por consequência, as fendas branquiais encontram-se em posição ventral.

Hipotremata (456 espécies): mais diversificadas do que os

tubarões, originaram-se dos tubarões esqualóides primitivos, mas

são isolados da linhagem filogenética de tubarões atuais.

têm especializações para o hábito bentônico (como os tubarões

esqualóides), e de comer alimentos duros (dentes com coroas

achatadas, boca adaptada à sucção no substrato.

• Vivem normalmente no fundo do mar (demersais), embora algumas, como a jamanta, sejam pelágicas.

Raia Manta - Manta birostris

Dasyatis guttata – Desembarque de pescadores em Pedra do Sal, PHB, PI

Nadadeira peitoral

Nadadeira pélvica

Espiráculo

Olhos

Aberturas branquiais

Boca

Narinas

Gymnura micrura

• Margem anterior da nadadeira peitoral muito crescida e inserida ao lado da cabeça, anterior as aberturas branquiais;

• Não possuem nadadeira anal; • Olhos e espiráculos na superfície dorsal;• Membrana nictitate ausente; • Córnea inserida diretamente a pele em volta

dos olhos;• Mandíbulas protusíveis em muitos;

Pristiformes – Peixe Serra

Vista ventral de Pristis pectinata

Pristis pectinata descansando no fundo de um aquário público

• Dentes achatados;• Em muitos, água tomada para trocas gasosoas

principalmente através do espiráculo ao invéz da boca (exceto para aqueles que vivem fora do fundo);

• Muitos são vivíparos (alguns tem ovos fechados em uma capsula córiácea);

• O focinho pode funcionar como um órgão eletroreceptivo (como pode ser para muitos elasmobranquios).

Espiráculo

POTAMOTRYGONIDAE

Raia Torpedo

Disco truncado ou anteriormente emarginado

Torpediniformes

Narcine brasiliensis – Treme-treme

Família Narcinidae

HOLOCEPHALI - Quimeras

Possuem membrana que recobre as aberturas branquiais

Quimeras (Holocephali)

34 espécies, até 1 m, compartilham muitas características com os

tubarões e raias, mas têm algumas características únicas e bizarras.

geralmente encontradas a mais de 80 m de profundidade,

dirigem-se a águas rasas para depositar seus ovos de 10 cm e com

estruturas similares a chifres, dos quais nascem miniaturas dos

adultos.

muitas apresentam expansões do rostro, sem função conhecida.

Alimentam-se de invertebrados. Movimentam-se pela ondulação

lateral do corpo

placas dentígeras duram por toda a vida, diferente dos

Elasmobranchii.

apresentam como ornamentos um clásper cefálico nos machos

e uma glândula de veneno associada a um espinho dorsal

robusto, em algumas espécies.

ancestralidade ainda incerta.