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Soutenance de thèse Janvier 2011 Impact de changement climatique sur la distribution spatiale des poissons marins http://webcvsylvainlenoir.redheberg.com/
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Thèse co-encadrée par : le Dr. Grégory Beaugrand le Pr. Jean-Claude Dauvin
Impact du réchauffement climatique sur la distribution spatiale des ressources
halieutiques le long du littoral français : observations et scénarios.
Sylvain Lenoir
Inlandsis (grandes étendues glaciaires)
Toundra
TaïgaSteppe-tundraDésert polaire et alpin
La couverture végétale il y a 20 000 ans
L’Europe est sous la glace, recouverte en partie de désert polaire
Ray and Adams 2001 Internet Archaeology
La couverture végétale 20 000 ans plus tard
4 à 5°C plus tard, l’Europe est couverte de forêts tempérées
Inlandsis (grandes étendues glaciaires)
Toundra
Taïga
Forêt tempérée de feuillus Désert polaire et alpin Steppe-tundra
Ray and Adams 2006
Le changement climatique attendu
Sont prévus 4 à 5°C de réchauffement Où ce réchauffement se fera-t-il?
Différence des températures: Mars 2099 - Mars 2000 scénario B2
Le changement climatique attendu dans l’OcéanImpact sur la vie marine ?
-1
18
9
Tem
pera
ture
chan
ges
°C
Faune danoise durant la « warm Atlantic period »(7000 à 3900 ans avant J.-C.)
De nombreuses espèces méditerranéennes et à affinité « eaux-chaudes » (Enghoff et al. 2007 Fisheries Research)
Mustulus mustulus (wikipedia.org)
Dasyatis pastinaca (wikipedia.org)
Spondyliosoma cantharus (wikipedia.org)Xiphias gladius (wikipedia.org)
Changements biogéographiques observés
Des déplacements de 48 à 403 km en moyenne de 1960 à 2001
Fish distributions shifts with climatic Warming. (A) cod, (B) anglerfish, and snake (Perry et al. 2005 Science).
Impact du réchauffement climatique sur la distribution spatiale des poissons marins ?
Besoin d’un outil : modèle d’habitat
ANTICIPERCOMPRENDRE
Produire des scénarios d’évolution de cette distribution à partir de scénarios physiques
Réchauffement climatique
Indices et observations
La niche écologique
1er Estimation de la niche écologique des espèces2e Calcul de la probabilité de présence des espèces
La niche écologique
« hypervolume à n dimensions dans lequel chaque point représente une combinaison de conditions environnementales pour laquelle l‘espèce a un taux d'accroissement supérieur ou égal à un » (Hutchinson 1957 Cold Spring Harbor Symposium Quantitative Biology)
Niche fondamentale ou réalisée ?
La niche réalisée estimée : la niche potentielle
Niche fondamentale
Niche réalisée
Prédation
Compétition
Limite de dispersion
Parasitisme
Facteur environnemental 1Fac
teur
env
ironn
emen
tal 2
Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?
Chaque modèle a ses avantages et ses inconvénients
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ENFA(Hirzel et al. 2001)
DOMAIN(Carpenter et al. 1993
Biodiversity and Conservation)
RES(Kaschner et al. 2006
MEPS)
ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)
BIOCLIM(Busby 1996)
CART(Thuillier 2003 Global
Change Biology)
MAXENT(Philips et al. 2006
Ecological Modelling)
Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?
Besoin de données de présence ET d’absence
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ENFA(Hirzel et al. 2001)
DOMAIN(Carpenter et al. 1993
Biodiversity and Conservation)
RES(Kaschner et al. 2006
MEPS)
ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)
BIOCLIM(Busby 1996)
CART(Thuillier 2003 Global
Change Biology)
MAXENT(Philips et al. 2006
Ecological Modelling)
Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?
Modèle Paramétrique
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ENFA(Hirzel et al. 2001)
DOMAIN(Carpenter et al. 1993
Biodiversity and Conservation)
RES(Kaschner et al. 2006
MEPS)
ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)
BIOCLIM(Busby 1996)
CART(Thuillier 2003 Global
Change Biology)
MAXENT(Philips et al. 2006
Ecological Modelling)
Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?
Formes de niche écologique prédéfinie
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ENFA(Hirzel et al. 2001)
DOMAIN(Carpenter et al. 1993
Biodiversity and Conservation)
RES(Kaschner et al. 2006
MEPS)
ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)
BIOCLIM(Busby 1996)
CART(Thuillier 2003 Global
Change Biology)
MAXENT(Philips et al. 2006
Ecological Modelling)
Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?
Besoin de définir des seuils de significativité
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ENFA(Hirzel et al. 2001)
DOMAIN(Carpenter et al. 1993
Biodivesity and Conservation)
RES(Kaschner et al. 2006
MEPS)
ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)
BIOCLIM(Busby 1996)
CART(Thuillier 2003 Global
Change Biology)
MAXENT(Philips et al. 2006
Ecological Modelling)
NPPENNon-Parametric
Probabilistic Ecological Niche
(Beaugrand et al. 2011 MEPS)
Quel modèle répondra le mieux aux exigences de l’étude?
Modèle Non-Paramétrique, données de présence uniquement, pas de seuil
GAM (Hastie & Tibshirani 1990)
GLM (McCullagh & Nelder 1983)
ENFA(Hirzel et al. 2001)
DOMAIN(Carpenter et al. 1993
Biodiversity and Conservation)
RES(Kaschner et al. 2006
MEPS)
ANN(Mastrorillo et al. 1997 Freshwater Biology)
BIOCLIM(Busby 1996)
CART(Thuillier 2003 Global
Change Biology)
MAXENT(Philips et al. 2006
Ecological Modelling)
Quel type de variables descriptives pour quel type d’échelle d’étude?
Les variables climatiques sont adaptées pour évaluer la distribution des espèces à grande échelle
Global>10000km
Continental2000-
10000km
Regional200-2000km
Landscape10-200km
Local1-10km
Site10-
1000m
Micro>10m
Climate
Topography
Land-Use
Soil Type
Biotic Interaction
(Pearson & Dauwson 2003 Global Ecology & Biogeography)
SST en °CSalinitéTempérature de surface
Bathymétrie
Niche écologique potentielle ≈
Conditions favorables à la présence de l’espèce
Identification de la niche écologique
Bathymétrie en mBathymétrie en mSSS en psu
Température de surface
Bathymétrie
Salinité de surface
Nature du sédiment
Dans quelle mesure l’environnement disponible peut-il constituer un habitat potentiel
Le NPPEN va calculer la probabilité de présence d’une espèce à un point géographique
Niche estimée Enveloppes environnementales
disponibles
Test d’appartenance d’un pointgéographique à un ensemble:
Modèle NPPEN
Le NPPEN : procédure de permutation basé sur le MRPP (Mielke et al. 1981 Monthly Weather Review)
y
X1
X2
Pointgéographique
X4
X3
d1
X5
d2
d3
d4d5
Niche estimée
Estimation de la distance moyenne du point y du groupe de référence
ε0
nΣdii =1
n=
Calcul de la probabilité de présence d’une espèce : 1ère permutation
Estimation de la distance moyenne du point X1 d’un nouveau groupe de référence
y
X1
X2
Pointgéographique
X5X4
X3
Niche simulée
d1 d2d3
d4d5
i =1εS
nΣdin=
1
Calcul de la probabilité de présence d’une espèce : 2e permutation
Estimation de la distance moyenne du point X2 d’un nouveau groupe de référence
y
X1
X2
Pointgéographique
X5X4
X3
Niche simulée
d1
d2 d3
d4d5
n
εS Σdin=
2
Le point à tester n’appartient pas à la niche écologique
La distance ε0 sera toujours supérieure aux distances εs
n
εS Σdin=
3
n
εS Σdin=
2
n
εS Σdin=
1
n
εS Σdin=
n
ε0
nΣdii =1
n=
y
X1
X2
X4
X3
d1
X5
d2
d3
d4
d5
ε0 > εS ε0 > εS ε0 > εS ε0 > εS
Le point à tester appartient à la niche écologique
La distance ε0 sera inférieure ou égale aux distances εs
n
εS Σdin=
3
n
εS Σdin=
2
n
εS Σdin=
1
n
εS Σdin=
n
y
X1
X2
X4
X3
X5
d2
d3
d4d5
d1
ε0
nΣdii =1
n=
ε0 ≤ εS ε0 ≤ εS ε0 ≤ εS ε0 ≤ εS
1
2
3n
ε0 εs≥p =
nq
Quelle distance utilisée ?
Distance Euclidienne Utilisée dans le MRPP, mais pas
adaptée dans le contexte de modélisation de la niche
écologique
Distance de cordeIndépendante de l’échelle des
descripteurs
Distance généralisée de Mahalanobis
Indépendante de l’échelle des descripteurs + prend en
compte la corrélation entre les descripteurs
D²y ,X = k’V-1k V=1/n[Z-Z]’[Z-Z]i n,p
Réchauffement climatique et les ressources halieutiques
Des espèces aux preféréndums thermiques différents
Subarctique
Tempérée
Tempérée-chaude
Le chinchard de l’Atlantique
L’églefin
Le sprat européen
Estimation des niches écologiques à partir des données d’observations
Comment réagit le modèle à différents types de niche?
L’églefin
Le sprat européen
Le chinchard de l’Atlantique
°C 0 10 20 30
120
40
50
0
0
0
n
Homogène
Bimodale
Niche écologique homogène
Le maximum de probabilité est au centre de la niche estiméeLenoir et al. 2011 GCB
Niche écologique bimodale
Les probabilités de présence maximales restent centrées au centre de la niche
Différence moyenne de probabilité de 0.094 et
0.0732
Lenoir et al. 2011 GCB
Niche écologique « tronquée »
La distribution des probabilités diffère très peu du cas attendu
Différence moyenne de probabilité de 0.062
Lenoir et al. 2011 GCB
Changements biogéographiques : l’églefin
Une espèce qui disparaitra de la mer du Nord pour gagner la mer de Barents
1
0.2
0.4
0.6
0.8
Lenoir et al. 2011 GCB
Changements biogéographiques : le sprat européen
Une espèce qui proliférera en mer du Nord dans un 1er temps
1
0.2
0.4
0.6
0.8
Lenoir et al. 2011 GCB
Changements biogéographiques : le chinchard de l’Atlantique
Une espèce qui étendra sa limite supérieure de répartition vers le nord
1
0.2
0.4
0.6
0.8
Lenoir et al. 2011 GCB
Bilan des mouvements biogéographiques :Différence des probabilités
Cartographie de ces différences
Différence des probabilités > +20%
Différence des probabilités < -20%
-20 %> Différence des probabilités > +20%
perte
stabilité
gain
Bilan des mouvements biogéographiques : Églefin (2090/2099 B2 – 1960/1969)
gain au nord de la distribution perte au sud de la distribution
pertestabilitégain
-395 445 km²
Lenoir et al. 2011 GCB
Bilan des mouvements biogéographiques: sprat européen (2090/2099 B2 – 1960/1969)
Perte au sud de la distribution moins importante que le gain au nord
pertestabilitégain
+269 946 km²
Bilan des mouvements biogéographiques :chinchard (2090/2099 B2 – 1960/1969)
L’espèce gagne en surface de répartition en mer du Nord
pertestabilitégain
+181 017 km²
Lenoir et al. 2011 GCB
Conséquences des mouvements biogéographiques
“Junk food hypothesis” (Wanless et al. 2005 MEPS)
Marion Moorewww.wikipedia.org
De quoi pouvaient se nourrir les oiseaux marins dans les années 60 ?
Deux proies préférées le lançon et le sprat
L’entélure(Entelurus aequorus)
Le sprat d’Europe(Sprattus sprattus)
Le lançon nordique(Ammodytes marinus)
(Lenoir et al. soumis)
De quoi pouvaient se nourrir les oiseaux marins dans les années 60 ? (1960-1969)
Le lançon et le sprat sont abondants
L’entélure(Entelurus aequorus)
Le sprat d’Europe(Sprattus sprattus)
Le lançon nordique(Ammodytes marinus)
0 10.2 0.4 0.6 0.8
(Lenoir et al. soumis)
De quoi peuvent se nourrir les oiseaux marins de nos jours? (2000-2006)
L’entélure(Entelurus aequorus)
Le sprat d’Europe(Sprattus sprattus)
Le lançon nordique(Ammodytes marinus)
0 10.2 0.4 0.6 0.8
(Lenoir et al. soumis)
Le lançon est moins représenté, la population d’entélure explose (Kirby et al. 2006 Biology Letters)
A l’avenir, quelles espèces de poissons seront disponibles (2090-2099 B2) ?
Le lançon et l’entélure disparaitront, le sprat se maintiendra
L’entélure(Entelurus aequorus)
Le sprat d’Europe(Sprattus sprattus)
Le lançon nordique(Ammodytes marinus)
0 10.2 0.4 0.6 0.8
(Lenoir et al. soumis)
Espèces alternatives (1960-1969 B2)
L’anchois et la sardine sont deux espèces consommées par les oiseaux marins
0 10.2 0.4 0.6 0.8
www.wikipedia.orgwww.wikipedia.org
La sardine européenne(Sardina pilchardus)
L’anchois européen(Engraulis encrasicolus)
(Lenoir et al. soumis)
Espèces alternatives (1960-1969)
Deux espèces peu présentes en mer du Nord dans les années 60
0 10.2 0.4 0.6 0.8
La sardine européenne(Sardina pilchardus)
L’anchois européen(Engraulis encrasicolus)
(Lenoir et al. soumis)
Où retrouve-t-on ces espèces ? (2000-2006)
L’anchois apparait en mer du Nord
0 10.2 0.4 0.6 0.8
La sardine européenne(Sardina pilchardus)
L’anchois européen(Engraulis encrasicolus)
(Lenoir et al. soumis)
A la fin du siècle consitueront-ils des ressources disponibles (2090-2099 B2) ?
L’anchois sera disponible en mer du Nord
0 10.2 0.4 0.6 0.8
La sardine européenne(Sardina pilchardus)
L’anchois européen(Engraulis encrasicolus)
(Lenoir et al. soumis)
Zone mer du Nord, évolution des probabilités de présence des 5 espèces
L’anchois n’attendra pas de niveau de présence suffisant
Pro
bab
ilité
s d
e p
rése
nce
0.2
0.4
0.6
0.8
1960 1980 2000 2020 2040 2060 20800
(Lenoir et al. soumis)
Modélisation de la distribution de Calanus finmarchicus par le NPPEN
Les changements biogéographiques observés vont s’intensifier dans le futur
(Lenoir et al. en préparation)
Quelles sont les différences ?(1960-1969)
Surestimation en mer du Nord, mer de Barents et mer du Labrador, sousestimation en Islande
-0.8
-0.4
0.8
0.0
0.4
Avec C. finmarchicus – Sans C. finmarchicus
(Lenoir et al. en préparation)
Impact sur la modélisation des changements biogéographiques: 1960-1969
On teste le phénomène d’amplification trophique (Kirby & Beaugrand 2009 Proceedings of the Royal Society B)
0 10.2 0.4 0.6 0.8
Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus
Impact sur la modélisation des changements biogéographiques: 2000-2006
L’amplification de l’impact climatique n’est pas évidente
0 10.2 0.4 0.6 0.8
Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus
Impact sur la modélisation des changements biogéographiques: 2090-2099 B2
Amplification au sud de répartition mais pas au nord
0 10.2 0.4 0.6 0.8
Sans C. finmarchicus Avec C. finmarchicus
Probabilités de présence dans 3 régions distinctes
Trois zones historiques pour la morue de l’Atlantique
Mer du Nord(Zone CIEM IV)
Islande(Zone CIEM Va)
Zone « Terre-Neuve »
Comment a évolué la capacité d’accueil de ces 3 zones pour la morue de l’Atlantique (1980-1989)
Peu de changements entre ces deux décennies
0
20
40
« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)
1960-1969 1960-1969 1960-1969
1980-1989 1980-1989 1980-1989
20
40
n
Évolution en parallèle des deux côtés de l’Atlantique? (2000-2006)
Seule la mer du Nord est devenue moins favorable à de fortes probabilités de présence
« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande
0
20
40
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
1960-1969 1960-1969 1960-1969
2000-2006 2000-2006 2000-2006
20
40
Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)
n
Situation figée ? (2050-2059 B2)
En Atlantique ouest le milieu devient à son tour défavorable
« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande
0
20
40
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
1960-1969 1960-1969 1960-1969
2050-2059 B2 2050-2059 B2 2050-2059 B2
20
40
Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)
n
Où pourrait se « réfugier» la morue de l’Atlantique ? (2090-2099 B2)
Seul le nord de l’Atlantique nord peut accueillir de fortes probabilités de présence
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
20
0
20
40
40
« Terre-Neuve » Mer du Nord Islande
1960-1969 1960-1969 1960-1969
2090-2099 B2 2090-2099 B2 2090-2099 B2
Probabilités de présence sans C. finmarchicus (SST, Bathymétrie et SSS)
n
Conclusions et perspectives
Information encore très incomplète
Connaitre la distribution spatiale des poissons marins
Carte de distribution à disposition
Information binaire et uniquement sur la côte
(Louisy 2002)
Les cartes de la FAO
Moins détaillé
(FAO 2010)
Besoin d’un outil performant
Développement d’un modèle d’habitat basé sur la niche écologique
Produire des scénarios d’évolution de cette distribution
spatiale
Connaitre la distribution spatiale des poissons marins
Conclusions : le NPPEN
Modèle puissant et perfectible
Sensible à l’effet de bord
Non-paramétriqueDonnées de présence uniquement
Pas de seuil à déterminer
Adapté à l’échelle locale?: SURCOTELiza ramada: le mulet porc (1960-1969)
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0.048
49
50
51
0-2-4-6 2
Liza ramada: le mulet porc (2000-2006)
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0.048
49
50
51
0-2-4-6 2
Liza ramada: le mulet porc (2050-2059 B2)
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0.048
49
50
51
0-2-4-6 2
Liza ramada: le mulet porc (2090-2099 B2)
Besoin de nouveaux descripteurs à cette échelle
0.2
0.4
0.6
0.8
1
0.048
49
50
51
0-2-4-6 2
Conclusions et perspectives : impact du réchauffement climatique
Les conséquences de ces mouvements biogéographiques peuvent être multiples
Si le réchauffement se poursuit tel qu’il a été scénarisé par le GIEC,
les mouvements biogéographiques vont perdurer
Le réchauffement climatique est responsable des mouvements
biogéographiques déjà observés par le passé
Conclusions et perspectives : a quoi faut-il s’attendre?
Disparition d’espèces de zones géographiques:
plus exploitables
Apparition d’espèces dans des zones géographiques: exploitables?
Extinction d’espèces si elles ne trouvent plus d’habitat favorable
Changement de la biodiversité marine:
nouveaux écosystèmes
Répercutions le long de la chaine trophique
Perspectives: comment améliorer, affiner les prédictions
Utilisation d’autres modèles d’habitats
Produire des fonctions de prédictions de biomasse
Modélisation de l’absence
Comment modéliser les changements de
communautés d’espèces?
Merci de votre attention
S NS N