Bryozoaires cheilostomes nouveaux du Miocène supérieur du Bassin d'Alboran (Méditerranée...

B R Y O Z O A I R E S C H E I L O S T O M E S N O U V E A U X D U M I O C t ~ N E S U P t ~ R I E U R

D U B A S S I N D ' A L B O R A N ( M ] ~ D I T E R R A N ] ~ E O C C I D E N T A L E )

par

SIMONE POUYET * & PIERRE MOISSETTE **

RI~SUMt~ ABSTRACT

Trois nouvelles esp&es et une nouvelle sous-esp6ce de Bryozoaires cheilostomes sont d6crites : Tremo- gasterina cookae, Cribrilina messiniensis, Emballo- theca mediterranea et Herentia thalassae alboransis. Elles proviennent de divers gisements du Messinien (Miocene terminal) de la province m6diterran&nne d'Alboran (Alg6rie, Maroc, Espagne).

Three new species and one new subspecies, Tremo- gasterina cookae, Cribrilina messiniensis, Emballo- theca mediterranea and Herentia thalassae alboransis (Bryozoa, Cheilostomata) are described from various Messinian deposits (Uppermost Miocene) of the Mediterranean province of Alboran: Algeria, Morocco, Spain.

MOTS-CLI~S : BRYOZOAIRES, CHEILOSTOMES, NOUVEAUX TAXONS, MIOCI~NE SUPI~RIEUR, MESSINIEN, Mt~DITERRA- NI~E OCCIDENTALE.

KEY-WORDS : BRYOZOA, CHEILOSTOMATA, NEW TAXA, LATE MIOCENE, MESSINIAN, WESTERN MEDITERRANEAN.

INTRODUCTION

Des 6tudes en cours ont permis de mettre en 6vi- dence la pr6sence simultan6e d'esp6ces nouvelles dans les 3 r6gions du bassin d'Alboran en M6diterran6e occidentale (Fig. 1) :

- en Oranie (Alg6rie occidentale), - en Espagne du Sud-Est dans la province de Mur-

cie, - au Maroc septentrional dans le bassin de Boudi-

nar.

Les gisements d'Oranie off ont 6t6 trouv6s les nou- veaux taxons sont de facies vari6s (Moissette, 1984) : calcaires A Corallinac6es au Cap Figalo et Terziza 2, marnes aux Planteurs et A/kin Ed Dehanne, gr6s argi- leux ~t Terziza 1.

Fig. 1 - - Situation g6ographique des gisements. Geographical distribution of deposits.

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* Centre de Pal6ontologie stratigraphique et Pal6o6cologie de l'Universit6 Claude Bernard-Lyon 1 associ6 au CNRS (UA 11), 69622 Villeur- banne Cedex, France. ** Centre de Pal6ontologie stratigraphique et Pal6o&ologie de l'Universit6 Claude Bernard-Lyon 1 (UA 11) et Institut des Sciences de la Terre, Universit6 d'Oran, BP 16, Es Senia (Oran), Alg6rie.

Geobios, n ° 19, fasc. 3 p. 385-391, 1 fig., 1 pl. Lyon, juin 1986

- - 386 - -

En Espagne, le gisement de Fortuna (Murcie) est constitu6 de calcaires r6cifaux ~ Porites, consid6r6s par Montenat (1977) comme 6tant du Miocene termi- nal.

Au Maroc septentrional, le mat6riel provient du bassin de Boudinar, il s'agit de formations volcano- s6dimentaires du Mioc6ne sup6rieur (= Messinien). (Houzay, 1975).

DESCRIPTION DES ESP]~CES

Le mat6riel-type est d6pos6 dans les collections du Centre des Sciences de la Terre de l'Universit6 Claude-Bernard Lyon 1 et est r6pertori6 sous un num6ro d'inventaire pr6c6d6 par le symbole FSL.

Les mesures ont 6t6 effectu6es ~t l 'aide d 'un disposi- tif num6rique pour mesures de longueur WILD MMS 235 adapt6 sur un microscope st6r6oscopique WILD M5. Les dimensions sont donn6es en millim6tres et d6sign6es par les symboles classiques :

Lz : longueur de la zo6cie lz : largeur de la zo6cie Lo : longueur de l 'ouverture lo : largeur de l 'ouverture Lav : longueur de l'aviculaire lay : largeur de l'aviculaire Lov : longueur de l'ovicelle lov : largeur de l'ovicelle Lz /ov : longueur des zo6cies ovicell6es lz/ov : largeur des zo6cies ovicell6es Lo /ov : longueur de l 'aperture des zo6cies ovicell6es lo /ov : largeur de l 'aperture des zo6cies ovicell6es

Pour chaque param6tre, nous avons indiqu6 les valeurs extremes, la moyenne (X), l '6cart-type (S) et le nombre de mesures (N) suivi entre parenth6ses du nombre de colonies mesur6es. Les mesures ont 6t6 effectu6es sur l 'ensemble du mat6riel.

Ordre CHEILOSTOMATA BUSK, 1852

Sous-ordre Anasea LEVINSEN, 1909

Famille I-Iiantoporidae MAC GILLIVRAY, 1895

Genre Tremogasterina C A N U , 1911

Tremogasterina cookae nov. sp.

pl. 1, fig. 9 et 10

HOLOTYPE : FSL 117 529.

DERIVATIO NOMINIS • en hommage h P.L. Cook pour sa r6vision du genre Tremogasterina.

Locus TYPICUS : Terziza 2 (Oranie).

S T R A T U M TYPICUM : calcaires ~ Corallinac6es, Messi- nien.

DIAGNOSE : Tremogasterina souvent plurilamellaire (massif), avec i ou 2 foramens et des aviculaires de 2 types : frontaux et interzo6ciaux.

D E S C R I P T I O N :

Zoarium encrofitant uni ou plurilamellaire et for- mant alors des petites masses sph6riques.

Zo6cies oblongues, dispos6es en files alternes peu r6guli~res, s6par6es par un profond sillon. Frontale convexe, bord6e de pores ar6olaires ayant tendance former de courtes costules. Sur certaines zo6cies, on peut observer un mucron mousse surmontant une ar6a frontale avec un ou deux foramens. Aperture ter- minale, allong6e, avec deux condyles bien marqu6s dans le tiers inf6rieur. Quatre traces d'6pines tr~s att6- nu6es sont pr6sentes sur le bord distal du p6ristome peu d6velopp6.

Aviculaires frontaux, lat6raux, nombreux, de forme elliptique h tendance spatul6e, situ6s g6n6ralement pros de l 'aperture. Aviculaires interzo6ciaux rares, ovales.

D I M E N S I O N S :

Lz = 0,56-0,80 X = 0,66 S = 0,056 N = 40(2) lz = 0,36-0,56 X = 0,46 S = 0,049 N = 40(2)

Lo =: 0,18-0,2& X = 0,21 S = 0,018 N = 20(2)

1o = 0,12-0,16 X = 0,14 S = 0,014 N = 20(2) Lay = 0,24-0,36 X = 0,28 S = 0,029 N = 20(2)

lay = 0,14-0,20 X = 0,17 S = 0,015 N = 20(2) Lov = 0,24-0,28 X = 0,26 S = 0,017 N = 10(3)

lov = 0,24-0,32 X = 0,28 S = 0,026 N = 10(3)

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AFFINITIES :

Cette esp~ce est bien caract6ris6e et se diff6rencie des autres repr6sentants du genre notamment par la forme du zoarium, des aviculaires et des ovicelles ainsi que par la pr6sence d 'un ou deux foramens trbs petits.

T. pouyetae COOK, 1977 du Burdigalien du bassin rhodanien a une ar6a frontale avec 3 ~t 10 foramens et les aviculaires sont rares.

T. areolata (REUSS, 1874) du Bad4nien du Bassin de Vienne a de nombreux aviculaires et 1 ~t 4 foramens.

T. oranensis (WATERS, 1918), esp~ce actuelle de M6diterran6e et de l 'Atlantique Est se caract6rise par de grands aviculaires acumin6s.

Enfin T. catenularia MOISSETTE, 1983, 6galement du Messinien d 'Oranie poss~de un zoarium ~t d6velop- pement lin6aire et est d6pourvue d'ovicelles et d'avi- culaires.

R E M A R Q U E :

Cook en 1977 a r6vis6 le genre Tremogasterina : il apparZt que les esp6ces actuelles sont intertropicales, atlantiques et indopaci f iques ; quelques formes remontent le long des cftes de Floride et seule T. ora- nensis vit 6galement dans des eaux temp6r6es chaudes.

M A T I ~ R I E L :

Alg4rie : Terziza 2, Les Planteurs. Espagne : Fortuna. Maroc : Boudinar.

Famille Cribrilinidae HINCKS, 1880

Genre Cribrilina GRAY, 1848

Cribrilina messiniensis nov. so.

pl. 1, fig. 7 et 8

HOLOTYPE • FSL 117 530.

D E R I V A T I O N O M I N I S : du Messinien.

Locus TYPICUS : Fortuna, Murcie (Espagne).

S T R A T U M TYPICUM : calcaires r6cifaux ~t Porites, Messinien.

D I A G N O S E :

Cribrilina avec 2 6pines sommitales et forte 16vre sous-aperturale.

D E S C R I P T I O N :

Zoarium encrofitant.

Zo6cies arrondies, dispos6es en files alternes irr6gu- li6res et s6pardes par un sillon. Frontale peu convexe, form6e de 12 ~ 18 (le plus souvent 16) costules s6pa- r6es par des sillons intercostaux dans lesquels sont visibles 4 ou 5 lacunes arrondies. Gymnocyste le plus souvent absent, qui, lorsqu'il existe, appara~t seule- ment dans la partie proximale des zo6cies.

Aperture transverse, souvent masqu6e par le grand d6veloppement du p6ristome qui forrne une lbvre proximale 6paisse. L 'aperture des zo6cies ovicell6es est ~tir~e transversalement. Deux 6pines tr~s proches l 'une de l 'autre, aplaties, sont situ6es dans la partie m6dio-distale de l 'aperture. Chez les zo6cies ovicel- 16es, ces deux 6pines subsistent, mais migrent lat6rale- ment et se recourbent sur la base de l'ovicelle.

Aviculaires interzo6ciaux tr6s petits, triangulaires, souvent sym6triques et plac6s ~ la base de l 'aperture. Certains zoariums en sont pratiquement d6pourvus.

Ovicelles hyperstomiales, globuleuses, ~ frontale tubercul6e et car6ne m6diane.

D I M E N S I O N S :

L Lzav = 0,60-0,80 X = 0,69 S = 0,061 N = 30(3) lz = 0,39-0,56 X = 0,49 S = 0,034 N = 30(3)

Lo = 0,07-0,10 X = 0,09 S = 0,012 N = 10(2) l o = 0,14-0,16 X = 0,15 S = 0,010 N = 10(2)

= 0,34-0,40 X = 0,38 S = 0,0"23 N = 10(2) l ov 0,34-0,40 X = 0,37 S = 0,018 N = 10(2)

AFFINITIES :

C. annulata (FABRICIUS, 1780) est l'esp~ce actuelle la plus proche ; cependant elle est d6pourvue d'avicu- laires, a souvent quatre 6pines et son ovicelle est petite et peu saillante.

C. punctata (HASSALL, 1841), esp~ce-type du genre, se diff6rencie par 3 ~t 4 6pines distales et l 'absence de 16vre sur le bord inf6rieur de l 'aperture.

C. cryptooecium NORMAN, 1903 a deux ~ quatre 6pines mais n 'a qu 'un nombre faible de costules et ses zo6cies sont de petite taille.

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Dans le Plio-Quaternaire de l'Italie du Sud, Seguenza en 1880 a d6crit 3 esp6ces : Lepralia elegan- tissima, L. mitrata et L. thiara qui seraient peut-~tre, d'apr6s les dessins de l 'auteur, ~t rattacher au genre Cribrilina mais les descriptions sommaires et l 'absence de toute figuration ou description ult6rieu- res, ne permettent pas de comparaisons valables avec notre mat6riel.

MATI~RIEL :

Alg6rie : Les Planteurs. Espagne : Fortuna. Maroc : Boudinar.

Sous-ordre Ascophora LEVINSEN, 1909

Famille Schizoporellidae JULLIEN, 1903

Genre Emballotheca LEVINSEN, 1909

Emballotheca mediterranea nov. sp.

pl. 1, fig. 1 ~ 4

HOLOTYPE : F S L 117 532.

DERIVATIO NOMINIS : du bassin m6diterran6en.

LOCUS TYPICUS : Fortuna, Murcie (Espagne).

STRATUM TYPICUM : calcaires r6cifaux & Porites, Messinien.

DIAGNOSE "

Emballotheca i~ zoarium encrofitant et aviculaire frontal polymorphe en position variable.

DESCRIPTION :

Zoarium encrofitant, formant souvent de larges pla- ges.

Zo6cies rectangulaires, plus rarement losangiques, dispos6es en quinconce, s6par6es par un sillon dans lequel appara~t parfois un mince filet s6paratif. La frontale est un tr6mocyste ~t gros pores arrondis. Aperture terminale, semi-circulaire, ~t bord inf6rieur tr~s convexe et deux petits condyles fins et nets, plac6s dans le tiers inf6rieur. Bien souvent l 'aperture n'est pas dans l 'axe de la zo6cie mais d6plac6e lat6ralement. D'autre part, l 'aperture des zo6cies ovicell6es est de

taille nettement sup6rieure. P6ristome mince et sail- lant dans la pattie distale.

Tr6s rares aviculaires frontaux, triangulaires, obli- ques, ~t orientation et position variables.

Les ovicelles sont rares, hyperstomiales, grandes, globuleuses, entourant plus ou moins compl6tement l 'aperture ; leur frontale est identique h celle de la zo6cie et montre une ligne de suture m6diane.

DIMENSIONS :

tz = 0,61-0,82 X = 0 iz = 0,35-0,55 X = 0

Lo = 0,12-0,17 X = 0

io = 0,11-0,20 X = 0

Lay = 0,20-0,28 X = 0

lay = 0,12-0,16 X = 0

Lov = 0,65-0,69 X = 0

lov = 0,56-0,64 X = 0

Lz/ov = 0,51-0,55 X = 0

lz/ov = 0,41-0,58 X = 0

Lo/ov = 0,15-0,20 X = 0

lo/ov = 0,20-0,29 X = 0

69 S = 0,048 N = 30(4)

45 S = 0,049 N = 30(4)

14 S = 0,012 N = 20(4)

16 S : 0 , 0 2 4 N : 2 0 ( 4 ) 24 S = 0 , 0 2 3 N = 7 ( 1 ) 14 £ = 0 , 0 1 3 N = 7 ( 1 ) 67 S = 0 , 0 1 3 N = l O ( 1 ) 60 S = Q,024 N = 1 0 ( 1 ) 53 S = 0 ,011 N = 1 0 ( 1 ) 50 5 = 0 , 0 4 2 N = 1 0 ( 1 ) 17 5 = 0 ,015 N = l O ( 1 ) 26 ' S = 0 , 0 3 3 N = 1 0 ( 1 )

VARIATIONS ET AFFINITIES :

La forme et les dimensions des zo6cies sont tr6s variables et d6pendent souvent du support : sur un m~me zoarium s'observe le passage des zo6cies rectan- gulaires aux zo6cies losangiques. L'aviculaire frontal est tr6s inconstant et certaines colonies en sont totale- ment d6pourvues.

Cette nouvelle esp6ce se rattache au genre Emballo- theca tel qu'il a 6t6 red6fini et restreint par Rogick (1955) et Dumont (1981). Emballotheca est un genre essentiellement actuel, r6pandu dans les eaux chaudes des oc6ans Pacifique (Hawa'f, Nouvelle-Z61ande, Aus- tralie) et Indien (Afrique orientale) ; aucune esp&e n'est cit6e en M4diterran6e.

Le Lepralia anisostoma REUSS, 1874, bien que plac6 dans le genre Emballotheca par Udin (1964) et David & Pouyet (1974) n 'appart ient pas & ce genre. E. sen- daiensis HAYAMI, 1976 du Plioc6ne du Japon pr6- sente un sinus apertural et un aviculaire frontal plac6 sur un rostre, il s'agit probablement d 'un Calypto- theca. Par contre, Hippomonavella eschariformis DAVID & POUYET, 1970 est une forme bilamellaire de Emballotheca.

MATI~RIEL :

Alg6rie : Cap Figalo, Terziza 1 et 2, Les Planteurs. Espagne : Fortuna. Maroc : Boudinar.

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Genre Herentia GRAY, 1848

Herentia (H.) thalassae alboransis nov. subsp.

pl. 1, fig. 5 et 6

HOLOTYPE : FSL 117 531.

DERIVATIO NOMINIS : du bassin d 'Alboran en M6di- terran6e occidentale.

Locus TYPICUS : Les Planteurs, Oran (Alg6rie).

S T R A T U M T Y P I C U M : m a r n e s organod6tritiques, Mes- sinien.

D I A G N O S E :

Sous-esp6ce messinienne de Herentia thalassae caract6ris6e par des dimensions interm6diaires entre celles de H. thalassae iberica et H. thalassae thalassae.

D E S C R I P T I O N :

Zoarium encroOtant.

Zo6cies losangiques s6par6es par un fin sillon. Fron- tale plane, lisse, entour6e de 10 ~ 15 pores marginaux arrondis. Aperture semi-circulaire dont le bord proxi- mal rectiligne est entaill6 par une rimule 6troite.

Vibraculaire lat6ral, droit ou gauche, h orifice ellip- tique.

Rares ovicelles aplaties, en forme de capuchon.

D I M E N S I O N S :

,13' Lz = 0,51-0,67 X = 0,59 S = 0,047 N = 30(4) iz = 0,40-0,56 X = 0,47 S = 0,047 N = 30(4) L~ = 0,06-0,08 X = 0,07 S = 0,006 N = 20(4) lo = O,lO-O,12 X = O,11 S = 0,007 N = 20(4)

vibr.= 0,06-0,10 X = 0,08 S = 0,01 N = 20(2) Lov = 0,18-0,20 X = 0,19 S = 0,009 N = 10(1)

lov = 0,24-0,26 X = 0,25 S = 0,009 N = lO(1)

A F F I N I T E S :

Cette nouvelle sous-esp6ce est caract6ris6e par ses dimensions zo6ciales et aperturales inf6rieures/t celles de H. thalassae iberica DAVID & POUYET, 1978 du Plioc6ne d'Espagne, elle-m~me plus petite que H. tha- lassae thalassae DAVID & POUYET, 1978, sous-esp~ce actuelle des c6tes atlantiques espagnoles : ces trois sous-espbces se succ~dent dans le temps avec augmen- tation corr61ative de la taille des zo6cies.

MATI~RIEL :

Alg6rie : Les Planteurs. Espagne : Fortuna.

CONCLUSION

La d6couverte d'esp6ces nouvelles dans plusieurs gisements messiniens du marne bassin, le bassin d 'Alboran, nous conforte darts l'id6e d 'une commu- naut6 de peuplement dans la pattie occidentale de la M6sog6e. Les ressemblances entre les faunes de bryo- zoaires se verront certainement confirm6es par les 6tu- des en cours simultan6ment dans les trois r6gions du marne bassin.

Un autre fait int6ressant est que deux de ces esp6ces, T. cookae et E. mediterranea appartiennent ~ des

genres dont la r6partition actuelle est limit6e aux zones intertropicales, seule une esp6ce de Tremogaste- rina a 6t6 6galement cit6e en zone temp6r6e chaude. Plusieurs autres esp~ces trouv6es dans les mSmes gise- ments donnent des indications convergentes: un stock important d'esp6ces d 'eaux chaudes subsistent donc encore /~ la fin du Mioc6ne, ce stock ira en s'amenuisant au cours du Plioc6ne et du P16istoc6ne pour disparaRre en quasi-totalit6 dans la M6diterra- n6e actuelle.

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Manuscr i t d6fini t i f regu le 16.04.1986

P L A N C H E 1

Fig. 1 5 4 -

Fig. 5 et 6 - -

Fig. 7 et 8 - -

Fig. 9 et 10 - -

Emballotheca mediterranea nov. sp.

1 : Holotype, vue g6n6rale, x 10. FSL 117 532. Fortuna (Espagne). Holotypus, general aspect of the colony.

2 : quelques zo6cies dont l 'une est ovicell6e, x 55. FSL 117 536. Boudinar (Maroc). Some zooids, one showing an ovicell.

3 : m~me sp6cimen que la figure 2, deux aviculaires, x 90. Part of the same zoarium showing two large avicula- ria.

4 : zo6cies ovicell6es, x 20. FSL 117 534. Cap Figalo (Alg6rie). Ovicelled zooids.

Herentia thalassae alboransis nov. suhsp. Holotype, FSL 117 531. Les Planteurs, Oran (Alg6rie).

5 : quelques zo6cies, x 60. Part of a colony.

6 : d6tail d 'une zo6cie ovicell6e, x 90. Ovicelled zooid.

Cribrilina messiniensis nov. sp. Holotype, FSL 117 530. F ortuna (Espagne).

7 : zo6cies, x 80. Zooids.

8 : groupe de zo6cies dont plusieurs sont ovicell6es, x 40. Part of colony.

Tremogasterina cookae nov. sp. Holotype, FSL 117 529. Terziza 2 (Alg6rie).

9 : vue partielle du zoarium, x 25. Partial view of colony.

10 : d6tall d 'une zo6cie ovicell6e et des aviculaires, x 50. Detailed view showing one ovicelled zooid and avicula- ria.

La photographie 1 a 6t6 prise au Centre de Microscopie 61ectronique (CMEABG) de l'Universit6 Claude-Bernard, Lyon 1. Les photographies 2 h 10 ont 6t6 prises au Centre de Microscopie 61ectronique de l'Universit6 d'Oran. Les tirages photographiques sont dus ~ N. Podevigne du Centre des Sciences de la Terre de Lyon.

Geobios

n ° 19, fasc. 3

Pi. 1

S. Pouyet & P. Moissette

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7