Функционально-морфологический метод

Значение функционально-Значение функционально-морфологических морфологических исследований в исследований в

таксономическом и таксономическом и филогенетическом анализах филогенетическом анализах

(на примере Lepidoptera)(на примере Lepidoptera)

М.Г. ПономаренкоМ.Г. Пономаренко

Функционально-Функционально-морфологический методморфологический метод

- установление гомологий;установление гомологий;- выявление направленности - выявление направленности трансформаций трансформаций; -- выявление гомоплазий;выявление гомоплазий; - - повышение качества повышение качества сравнительно-морфологических сравнительно-морфологических

исследований исследований

Функционально-Функционально-морфологический методморфологический метод

Отечественная школаОтечественная школа- Зоологический институт РАН- Зоологический институт РАН- - Санкт-Петербургский Санкт-Петербургский государственный университет государственный университет

Проблема гомологииПроблема гомологии

- английский анатом английский анатом и палеонтологи палеонтолог

Ричард ОуэнРичард Оуэн(1804-1892)(1804-1892)

- идея архетипа- идея архетипа аналогичные органы:аналогичные органы:«…a part or organ in one «…a part or organ in one animal that has the same animal that has the same function as another part or function as another part or organ in a different organ in a different animal…»animal…»гомологичные органы:гомологичные органы: «the same organ in «the same organ in different animals under different animals under every variety of form and every variety of form and function…» 1843function…» 1843

Основы сравнительной Основы сравнительной анатомиианатомии

«Философия анатомии«Философия анатомии»- теория аналогов

(принцип коннексий и уравновешивания)

Проблема гомологииПроблема гомологии

- немецкий зоолог, немецкий зоолог, сравнительный анатом сравнительный анатом

Remane, 1956:Remane, 1956: гомологичные – это гомологичные – это структуры общего филогенетического структуры общего филогенетического происхождения.происхождения.Критерии гомологии:Критерии гомологии:- сходное положение (топологический);- сходное положение (топологический);- сходство в специальном качестве;- сходство в специальном качестве;- наличие переходных форм.- наличие переходных форм.

Адольф РеманеАдольф Ремане

С. Gegenbaur, 1870: Figs 202, 223.

А – череп варана, А – череп варана, В - череп крокодилаВ - череп крокодила

II- - человек, человек, II- собака, II- собака, III – свинья, IV- III – свинья, IV- корова, V- тапир, корова, V- тапир, VI - лошадь.VI - лошадь.

Проблема гомологииПроблема гомологии

Общая гомология - сходство между частями одного организмаЧастная гомология сходство между структурами у разных организмовГомогения - гомология структур, унаследованных от общего предкаГомоплазия - гомология структур, развившихся в результате параллельной эволюции на общей морфогенетической основе, которая унаследована от общего отдаленного предка (гомойология)

Проблема гомологииПроблема гомологииСериальная гомология

Проблема гомологииПроблема гомологииГомология в сравнительной геномике

- ортология (соответствует гомогении морфоструктур)-- паралогия (соответствует сериальной гомологии или гомоплазии)- ксенология (горизонтальный перенос)

"Phylogenetisches Symposium"November 1957 Hamburg Adolf Remane, Curt Kosswig and Wolf Herre

5th Symposium, Frankfurt a. M., November 26-27, 1960Parallel evolution and phylogeny7th Symposium, Hamburg, December 1-2, 1961Problems of the metamery of the head17th Symposium, Frankfurt a. M., December 2-3, 1972Analogy, convergence and parallelisms31st Symposium, Freiburg, November 25-27, 1988Homology37th Symposium, Bonn, 25-26 November 1995Molecular versus non-molecular charfacters in phylogenetics. . . . . . .

Проблема гомологииПроблема гомологии

Проблема гомологииПроблема гомологии

- XVth National Congress of Biochemistry Aveiro, 8-10 December 2006

- Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия. IX школа по теоретической морфологии растений. 31 января-3 февраля 2001 г., Санкт-Петербург

Проблема гомологииПроблема гомологииРадиация концепцииРадиация концепции

Проблема гомологииПроблема гомологииРадиация концепцииРадиация концепции

Comparative biology- homology serves the end of comparative biology, producing and justifying systematic and general descriptions across species and providing comparisons that are effective for classifications.Evolutionary biology - transformational homology is used to pursue a theoretical goal of evolutionary biology - describing and explaining the adaptive modification of characters.Phylogenetic systematics - detect and characterize monophyletic groups- taxic homology identifies homology with synapomorphy.

Проблема гомологииПроблема гомологииРадиация концепцииРадиация концепции

- the theoretical role of homology in evolutionary developmental biology is to account for the origin of similar structures within and between organisms and for structural identity in ontogeny and phylogeny.

Проблема гомологииПроблема гомологииРадиация концепцииРадиация концепции

- the focus is on how genes evolve and how they are related. The question of sequence similarity due to common ancestry (homology) or due to convergence (analogy) has to be addressed. Thus, genes are homologous in case they are derived from an ancestral gene. Sequence similarity is just a criterion for homology.However, in many parts of molecular biology, homology just refers to the similarity of DNA or amino acid sequences. In fact, it is said that two sequences are 60% homologous, which means that this percentage of nucleotides is identical in the aligned sequences. Thus molecular homology is not a qualitative notion, but comes in degrees. Even more important is the fact that molecular homology is a statement about the similarity of genes and proteins, not about their evolutionary origin –inheritance from a common ancestor.

Проблема гомологииПроблема гомологии

• Правило несоответствия (Beer, 1971, Svensson, 2004) - признаки, контролируемые идентичными генами, не являются с необходимостью гомологичными, а гомологичные органы, унаследованные от общего предка могут не контролироваться гомологичными генами.

• Meyer, 1999: в эволюции могут использоваться сходные генетические механизмы для обеспечения разных функций. В частности, в основе конвергенции могут лежать те же гены, что и при дивергентном развитии.

Проблема гомологииПроблема гомологии

BRIAN K. HALLDescent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolutionBiol. Rev. (2003), 78, pp. 409-433.

Гомогения

Гомоплазия (гомойология)

Тегминальный Тегминальный функционально-функционально-

морфологический комплексморфологический комплекс

Tribe AnarsiiniTribe Anarsiini

Tribe DichomeridiniTribe Dichomeridini

Tribe DichomeridiniTribe Dichomeridini

Tribe ChelariiniTribe Chelariini

Dichomeris rufusella Dichomeris rufusella Ponom. et UedaPonom. et Ueda

“ …“ …appendix appendicular was appendix appendicular was interpreted to be homologous to interpreted to be homologous to valval costa “ (Kaila, 2004)valval costa “ (Kaila, 2004)

Тегминальный функционально-Тегминальный функционально-морфологический комплексморфологический комплекс

- sacculus (tribe Chelariini), - sacculus (tribe Chelariini), - partly tegumen and derivative of - partly tegumen and derivative of vinculum (tribe Dichomeridini) vinculum (tribe Dichomeridini) (Omelko, 1999)(Omelko, 1999)

- appendix apendicular - appendix apendicular (Hodges, 1986) (Hodges, 1986)

Kaila / Cladistics 20 (2004) 303–340(101) Costa: not separate from the rest of valva (0);separate (1).It seems that Hodges (1998) has interpreted the separated valval costa of gelechiids as a distinctive structurethat he called appendix appendicular in these taxa. Thisinterpretation requires the total reduction of the costa,and the appearance of a new structure in its place. Nomorphological support could be found for this view inthe present material, and the appendix appendicular was interpreted to be homologous to valval costa.

Функциональная морфология Функциональная морфология гениталий самцовгениталий самцов

Тегминальный функционально-морфологический Тегминальный функционально-морфологический комплекскомплекс

Трансформация в передней части Трансформация в передней части тегуменатегумена

aa - - Gelechia Gelechia Hbn.Hbn. bb - - Psoricoptera Psoricoptera Stt.Stt. cc - - SyncopacmaSyncopacma Meyr. Meyr.dd - - NeofacultaNeofaculta Gozm. Gozm.ee - - HypatimaHypatima Hbn. Hbn.ff - - DichomerisDichomeris Hbn. Hbn.gg - - AcanthophilaAcanthophila Hein. Hein.

vncvnc – vinculum;– vinculum; cclccl – cucullus;– cucullus; prt.scprt.sc – – parategminalparategminal scleritesclerite;; tegteg – tegumen; – tegumen; m4 m4 – adductor muscles of valva– adductor muscles of valva

Кладограмма семейства Кладограмма семейства GelechiidaeGelechiidae

Морфологическое разнообразие в Морфологическое разнообразие в строении гениталий самцов у трибы строении гениталий самцов у трибы

Litini (=Teleiodini)Litini (=Teleiodini)

- - ? ? cuculluscucullus

- ? sacculus- ? sacculus

- ? valvella- ? valvella

Pseudotelphusa scalella Pseudotelphusa scalella (Scopoli)(Scopoli)

Железы генитального сегмента у самцов Железы генитального сегмента у самцов трибы трибы LitiniLitini

gldgld – – glandiductorglandiductor;; glgl – – glandgland;; gl.dgl.d – – glandular glandular ductusductus;; ejac.dejac.d – – ejaculatory ejaculatory ductusductus;; aedaed – aedeagus; – aedeagus; m2 m2 – abductor muscles – abductor muscles of valvaof valva

Железы генитального сегмента у самцов Железы генитального сегмента у самцов трибы трибы LitiniLitini

a – – Teleiodes saltuum (Zell.)b – – Mirificarma eburnella [(Den. et Schiff.)]c c –– Schneidereria pistaciella Weber

Трансформация положения Трансформация положения гландидукторовгландидукторов

Кладограмма семейства Кладограмма семейства GelechiidaeGelechiidae

““…… the sicae were not coded separately from the modification the sicae were not coded separately from the modification of the sternum of the sternum 8 8 of Cosmopterigidae and Scythrididae.of Cosmopterigidae and Scythrididae. “ “ (Kaila, 2004)(Kaila, 2004)

Фаллический функционально-Фаллический функционально-морфологический комплексморфологический комплекс

- - juxta (tribes Chelariini and juxta (tribes Chelariini and Anarsiini)Anarsiini)- distal processes of sacculus (tribe - distal processes of sacculus (tribe Dichomeridini) (Omelko, 1991)Dichomeridini) (Omelko, 1991)

- sicae (Park, 1994)- sicae (Park, 1994)

- juxta (tribe Dichomeridini) (Hodges, 1986)- juxta (tribe Dichomeridini) (Hodges, 1986)

- ventral sclerite of vinculum (tribe Dichomeridini) - ventral sclerite of vinculum (tribe Dichomeridini) (Piskunov, 1981)(Piskunov, 1981)

Трансформации в фаллическом Трансформации в фаллическом функционально-морфологическом функционально-морфологическом

комплексекомплексе ТрансформацияТрансформация эдеагуса и фаллической мускулатурыэдеагуса и фаллической мускулатуры

Трансформации в фаллическом Трансформации в фаллическом функционально-морфологическом функционально-морфологическом

комплексекомплексе

KlotsKlots,, 1970: 1970: juxta is sclerotized plate placed ventrally juxta is sclerotized plate placed ventrally and supported aedeagus, more or less joined or fused and supported aedeagus, more or less joined or fused with base of sacculi and ventral part of vinculumwith base of sacculi and ventral part of vinculum

ВыводыВыводы• Функционально-морфологические исследования

свидетельствуют о достаточно стабильном положении мышц в пределах близких групп родов, что подтверждает высокую надежность метода для установления гомологий генитальных структур, а, соответственно, для таксономического и филогенетического анализов.

• Окончательные результаты любого кладистического анализа зависят не от количества включенных признаков, а от их качества. Проведение тщательного сравнительно-морфологического анализа для выявления гомологии и направленности трансформаций морфоструктур, установления состояний признаков и критический их отбор для филогенетического анализа являются гарантией получения достоверных результатов.

Благодарю за вниманиеБлагодарю за внимание