View
267
Download
13
Category
Preview:
Citation preview
Mata Kuliah: Fisiologi Tumbuhan
Oleh:
1.Nita Puspita Ningrum (103204211)
2.Nitamaya Nursa’diyah (103204213)
3.Eva Rosita (103204221)
4. Ismaul Kusbandria (103204222)
Pendidikan Biologi 2010 B
UNIVERSITAS NEGERI SURABAYA
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
2012
A. Perusakan fungsi tanaman dan struktur tanah akibat akumulasi
garam
Pertumbuhan tanaman banyak terhambat akibat kadar garam yang tinggi
pada air tanah. Hambatan ini terjadi karena potensial air tanah lebih rendah
daripada tingkat potensial air tanah normal yang memungkinkan tumbuhan
tersebut menyerap air. Hal ini menjadi masalah utama pada tanah irigasi dimana
akumulasi garam terjadi.
Kualitas air irigasi di musim kering dan gersang di daerah seringkali buruk.
Di Amerika Serikat, kandungan garam dari hulu Sungai Colorado hanya 50 mg/L.
Namun sekitar 2000 km hilir, di selatan California, kandungan garam pada air
sungai yang sama dapat mencapai sekitar 900 mg/L. Kandungan garam sebesar itu
cukup untuk menghambat pertumbuhan beberapa tanaman yang sensitif terhadap
garam, misalnya tanaman jagung. Air dari beberapa sumur yang digunakan untuk
irigasi di Texas dapat berisi sebanyak 2000 hingga 3000 mg/L garam. Kandungan
garam setinggi itu dapat merusak semua tanaman yang rentan dengan garam.
B. Salinitas menekan Pertumbuhan dan Fotosintesis dari Spesies yang
Sensitif
Greenway dan Munns menjelaskan bahwa tanaman dapat dibagi menjadi
dua kelompok besar berdasarkan respon terhadap konsentrasi garam yang tinggi,
yaitu:
1. Tanaman halofit, yaitu tanaman yang memiliki kemampuan untuk dapat
bertahan hidup di lingkungan dengan kadar garam tinggi.
2. Tanaman glikofit, yaitu tanaman yang rentan terhadap salinitas tinggi.
Dalam kondisi salinitas yang tinggi, glikofit akan menunjukkan tanda-tanda
hambatan pertumbuhan berupa perubahan warna daun dan kehilangan
beratnya.
Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang
menghambat pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein, serta
penambahan massa tanaman. Tanaman yang mengalami cekaman garam
umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung, namun
pertumbuhannya akan tertekan dan terjadi perubahan secara perlahan. Gejala
pertumbuhan tanaman pada tanah dengan tingkat salinitas yang cukup tinggi
adalah pertumbuhan yang tidak normal seperti daun mengering di bagian ujung
dan gejala khlorosis. Gejala ini timbul karena konsentrasi garam terlarut yang
tinggi menyebabkan menurunnya potensial larutan tanah sehingga tanaman
kekurangan air. Sifat fisik tanah juga terpengaruh antara lain bentuk struktur, daya
pegang air, dan permeabilitas tanah.
Beberapa tanaman seperti jagung, bawang merah, jeruk, kemiri, daun
selada, dan kacang sangat sensitif terhadap garam. Sedangkan kapas dan gandum
toleran, dan gula bit dan kurma sangat toleran (Greenway dan Munns 1980).
Beberapa spesies yang sangat toleran terhadap garam, seperti Suaeda maritime
dan Atriplex nummularia, menunjukkan pertumbuhan stimulasi pada konsentrasi
klor yang beberapa kali lipat lebih besar dari tingkatan konsentrasi garam yang
mematikan untuk spesies yang sensitif (Gambar 1).
Gambar 1. Pertumbuhan pada Spesies yang Berbeda terhadap Tingkat Salinitas
C. Cekaman Garam Melibatkan Efek Osmotik dan Efek Ion yang
Spesifik
Garam yang terlarut dalam zona perakaran menyebabkan potensial air
tanah turun. Keseimbangan air pada tanaman umumnya terpengaruh karena daun
perlu mengembangkan potensi air yang paling rendah untuk menjaga
"menurunnya" gradien poensial air antara tanah dan daun. Efek zat terlarut ini
sama dengan tanah yang kekurangan air dan sebagian tanaman merespon tingkat
kelebihan salinitas tanah dengan cara yang sama.
Perbedaan utama antara potensial air yang rendah pada lingkungan yang
disebabkan oleh salinitas dengan kekeringan tanah adalah jumlah total air yang
tersedia. Selama kekeringan, tanah hanya memiliki sejumlah air yang terbatas
sehingga menyebabkan menurunnya potensial air. Sedangkan lingkungan yang
memiliki salinitas yang tinggi, jumlah airnya konstan, namun kandungan
garamnya tinggi sehingga potensial air rendah.
Sebagian besar tanaman dapat menyesuaikan secara osmotik ketika
tumbuh di tanah yang memiliki kandungan garam cukup tinggi. Dengan demikian,
tumbuhan tetap melakukan penyesuaian untuk mencegah hilangnya turgor
sehingga bila potensial air lebih rendah, tanaman ini akan terus tumbuh secara
lebih perlahan meskipun penyesuaian tersebut tidak cukup berhubungan dengan
turgor (Bressan et al. 1990).
Efek toksisitas ion spesifik juga terjadi ketika konsentrasi ion merugikan,
terutama Na+, Cl-, atau SO42-, terakumulasi dalam sel. Dalam kondisi tidak
bersifat salin, di mana sitosol lebih tinggi, sel tumbuhan mengandung 100 sampai
200 mM K+ dan 1 sampai 10 mM Na+. Lingkungan tersebut dikatakan sebagai
lingkungan ionik di mana terdapat banyak enzim yang dapat berfungsi dengan
optimal. Sebuah rasio abnormal tinggi Na+ ke K+ dan jumlah konsentrasi garam
yang tinggi menonaktifkan enzim dan menghambat sintesis protein. Pada
konsentrasi tinggi Na+ dapat menggantikan Ca2+ dari membran plasma rambut
akar kapas, mengakibatkan perubahan dalam plasma permeabilitas membran yang
dapat dideteksi sebagai kebocoran K+ dari sel-sel (Cramer et al. 1985).
Fotosintesis terhambat ketika konsentrasi tinggi Na dan atau Cl
terakumulasi dalam kloroplas. Sejak transpor elektron pada proses fotosintesis
tidak sensitif terhadap garam, maka baik metabolisme karbon atau fotofosforilasi
mungkin terpengaruh. Enzim diekstrak dari garam-spesies toleran yang hanya
sensitif terhadap kehadiran NaCl sebagai enzim dari garam glikofit yang sensitif.
Oleh karena itu, ketahanan halofit untuk garam bukan merupakan konsekuensi
dari metabolism pertahanan garam. Sebaliknya, mekanisme lain ikut berperan
untuk menghindari cekaman garam.
D. Strategi Tanaman untuk Menghindari Cekaman Garam
Tanaman mengurangi efek dari cekaman garam dengan mengeluarkan
garam dari jaringan meristem, khususnya di tunas, dan dari daun yang aktif
berkembang dan sedang berfotosintesis. Di dalam tanaman yang sensitif terhadap
garam, ketahanan terhadap tingkat moderat salinitas di dalam tanah sebagian
bergantung pada kemampuan akar untuk mencegah ion berbahaya yang potensial
mencapai tunas.
Pita kaspari melakukan pembatasan terhadap gerakan ion ke dalam xylem.
Untuk melewati pita kaspari, ion harus bergerak dari jalur apoplas ke jalur simplas
melintasi membran sel. Transisi ini memberikan mekanisme pada tanaman yang
toleran terhadap garam untuk menyaring sebagian ion berbahaya. Ion natrium
akan masuk ke akar pasif (dengan bergerak menuruni potensial gradient
elektrokimia) sehingga akar sel harus menggunakan energi untuk mengusir Na
aktif kembali ke luar. Sebaliknya, Cl yang dikeluarkan oleh potensial listrik
negatif akan melintasi membran sel dan permeabilitas rendah membran plasma
akar terhadap ion ini.
Beberapa tanaman yang toleran terhadap garam, seperti garam cedar
(Tamarix sp.) dan garam semak (Atriplex sp.) memiliki kelenjar garam di
permukaan daun. Ion-ion diangkut ke kelenjar ini, di mana garam akan
mengkristal dan tidak lagi berbahaya. Secara umum, halofit memiliki kapasitas
lebih besar dari glikofit untuk ion akumulasi dalam sel tunas.
Meskipun beberapa tanaman, seperti bakau, tumbuh di lingkungan dengan
salinitas tinggi dengan persediaan air melimpah, kemampuan untuk memperoleh
air yang mengharuskan mereka membuat penyesuaian osmotik untuk
mendapatkan air dari lingkungan dengan potensial air yang rendah.
Selain membuat penyesuaian pada potensial air, tanaman juga
menyesuaikan terhadap cekaman salinitas osmotik lainnya terkait dengan
cekaman suhu. Misalnya, tanaman yang mengalami cekaman garam dapat
mengurangi luas daun dan atau penurunan absisi daun hanya pada saat mengalami
cekaman osmotik. Selain itu, perubahan dalam ekspresi gen yang berhubungan
dengan cekaman osmotik adalah terkait dengan cekaman salinitas. Perlu diingat
bahwa tanaman yang mengalami cekaman salinitas harus mengatasi toksisitas
konsentrasi ion tinggi yang terkait dengan cekaman salinitas.
E. Ion Pengecualian yang Kritis untuk Aklimasi dan Adaptasi terhadap
Cekaman Salinitas
Dalam hal energi metabolik, penggunaan ion untuk menyeimbangkan
jaringan potensial air di lingkungan garam jelas membutuhkan energi yang lebih
rendah untuk fotosintesis daripada penggunaan karbohidrat atau asam amino,
produksi yang memiliki biaya energi secara signifikan lebih tinggi. Di sisi lain,
tingginya konsentrasi ion-ion yang beracun bagi enzim sitosolik membuat ion
harus terakumulasi dalam vakuola untuk meminimalkan konsentrasi ion-ion
beracun dalam sitosol.
Karena NaCl adalah garam yang paling banyak dihadapi oleh tanaman di
bawah cekaman salinitas, sistem transportasi yang memfasilitasi transport dari Na
ke vakuola sangat penting (Binzel et al. 1988). Baik Ca2+ dan K+ mempengaruhi
intraseluler konsentrasi Na (Zhong dan Läuchli 1994). Pada konsentrasi tinggi
serapan Na, K melalui afinitas tinggi K-Na transporter, HKT1, dihambat, dan
transporter beroperasi sebagai sistem penyerapan Na (Gambar 2). Kalsium, di sisi
lain, meningkatkan K/Na selektivitas dan sebagainya melakukan peningkatan
toleransi garam (Liu dan Zhu 1997).
Gambar 2. Transpor Natrium, Kalium, dan Kalsium selama Cekaman Salinitas
F. Natrium Ditransportasikan ke Seluruh Plasma Membran dan Tonoplas
Pemompaan H dalam plasma membran dan tonoplas memberikan
kekuatan pendorong (H elektro-kimia potensial) untuk transportasi ion sekunder.
ATPase bertanggungjawab atas gradien potensial yang tinggi. ΔpH dan membran
ditemukan di membran plasma. H+-ATPase vakuola menghasilkan ΔpH dan
potensi membran di seluruh tonoplast tersebut (Hasegawa et al. 2000). Kegiatan
pompa ini diperlukan untuk transportasi sekunder kelebihan ion terkait dengan
respon tanaman untuksalinitas stres. Hal ini ditunjukkan oleh temuan yang
menunjukkan bahwa aktivitas dari pemompaan ion H+ ditingkatkan oleh salinitas,
dan ekspresi gen diinduksi dapat menjelaskan regulasinya.
Energi transportasi (penghabisan) Na+ dari sitosol sel tumbuhan melewati
membran plasma dimediasi oleh produk gen dari gen SOS1 (Salt Overly Sensitive
1) yang berfungsi sebagai Na+-H + antiporter (Gambar 3). Antiporter SOS1 diatur
oleh produk gen dari setidaknya dua gen lainnya, disebut sebagai SOS2 dan SOS3
(Shi et al. 2000). SOS2 adalah kinase serin /treonin yang diaktifkan oleh kalsium
melalui fungsi SOS3, kalsium-protein fosfatase diatur.
Gambar 3. Regulasi Ion Homeostasis oleh Jalur Tranduksi Sinyal SOS,
Cekaman Salinitas, dan Level Kalsium
Kompartmen vakuolar Na+ hasil sebagian dari aktivitas keluarga Na+-H+
antiporter seperti AtNHX1 Arabidopsis (lihat Gambar 2). Transgenik Arabidopsis
dan tomat tanaman mengekspresikan gen yang mengkodekan AtNHX1
memperlihatkan toleransi garam ditingkatkan (Apse et al, 1999; Quintero et al
2000). Temuan molekul adalah contoh lain dari kekayaan informasi baru yang
muncul dari studi tentang tanaman transgenik, gen berangkai, dan karakterisasi
protein.
Recommended