edición: AMBIENTES MEDITERRÁNEOS. … · conocer el funcionamiento de los ecosistemas...

MEDIO AMBIENTEEl Mediterráneo presenta una diversidad y originalidad biológica y cultural muy elevada y única aescala planetaria. No obstante, en la actualidad este patrimonio se está viendo amenazado por lapropia acción antrópica, dado el cambio climático, el aumento de la población, la usual ausenciade criterios de sostenibilidad en las prioridades de uso y la creciente demanda de recursos ycapacidad de manipulación del medio por parte del hombre en la región. Por tanto, se constituyecomo indispensable, para la conservación futura de la biodiversidad del entorno y la propiasupervivencia de las sociedades asentadas en sus márgenes, el estudio y el manejo consciente,responsable e integrado de todos sus componentes ecológicos. En el presente volumen se da aconocer el funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos y su preocupante estado actual,buscando propuestas y herramientas de trabajo que conlleven una mejor imbricación futura entrela investigación, difusión, gestión y conservación de sus valiosos recursos y mecanismos naturales.

The Mediterranean shows a highly biological and cultural diversity and originality on a global scale.However, that heritage is under threat from anthropic action, due to the climate change, humanpopulation growth, the increasing demand on natural resources, man's ever greater ability tomanipulate the region's environment, and the usual absence of criteria of sustainability in the prioritiesof use. Therefore, the study and the awareness, responsible and integrated management of all itsecological components are indispensable to guarantee, not only biodiversity preservation, but thevery survival of the societies that live on its shores. This actual book analyses the functioning of theMediterranean ecosystems and its worrying actual state, in a search for proposals and tools whichpermit better overlapping between the research, diffusion, management and conservation of itsvaluable natural resources and mechanisms in the future.

Coordinador de laedición:

Mariano Paracuellos

Autores:

César AlcácerJosé A. AlgarraM. Carmen ArroyoRafael BarbaAgustín BarrajónHocein BazairiJosé BenaventeSaid BenhissouneDemetrio CalleJ. Jesús CasasAnne CharpentierVíctor CifuentesAntonio de la LindeJulio De la RosaLaurent DesnoubesEmilien DuborperDriss El KhyariManuel Fernández-CasadoJuan A. Garrido-BecerraGabriel GómezIsmael GordilloPatrick GrillasFrancisco GuerreroAmel B. R. JenhaniAgustín LahoraNicolas LeclaincheFabián Martínez-

HernándezJosé J. MatamalaJosé M. Medina-CazorlaAntonio MendozaFrancisco MoralDiego MorenoJuan F. MotaJuan C. NevadoFernando OrtegaMariano ParacuellosFrancisco J. Pérez-GarcíaAndrés V. Pérez LatorreChedly RaisConcha RayaJosé M. RemónLaïla RhaziMouhssine RhaziMiguel Rodríguez-

RodríguezMohamed S. RomdhaneM. Carmen RomeraM. Jacoba SalinasDominique TitoletFernando ValladaresNicole Yavercovski

AMBIENTESMEDITERRÁNEOS

Funcionamiento, biodiversidad yconservación de los ecosistemasmediterráneos

Instituto de Estudios AlmeriensesDiputación de Almería

áneos

DIPUTACIÓN DE ALMERÍA

Instituto de Estudios Almerienses

[ 2007 ]

AMBIENTES MEDITERRÁNEOSFUNCIONAMIENTO, BIODIVERSIDAD Y CONSERVACIÓN

DE LOS ECOSISTEMAS MEDITERRÁNEOS

Coordinador de la edición

Mariano PARACUELLOSDpto. de Ecología y Medio Ambiente, Instituto de Estudios Almerienses

Diputación de Almería

Comité Científico Asesor

J. Jesús CASASDpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería

Santos CIRUJANODpto. de Biodiversidad y Conservación, Real Jardín Botánico (CSIC)

Elías D. DANAGrupo de Investigación Transferencias de I+D en el Área de Recursos Naturales

Leonardo GUTIÉRREZRed Andaluza de Jardines Botánicos, Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía)

Alejandro MARTÍNEZ ABRAÍNEcología de Poblaciones, Instituto Mediterráneo de Estudios Avanzados (CSIC)

Antonio PULIDO BOSCHDpto. de Hidrogeología, Universidad de Almería

Diego MORENOGestión del Medio Marino, EGMASA, Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía)

M. Jacoba SALINASDpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería

Hedwig SCHWARZERRed Andaluza de Jardines Botánicos, Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía)

José TEMPLADODpto. de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)

Nicolás VARODpto. de Biología Evolutiva, Estación Biológica de Doñana (CSIC)

Carmen ZAMORA-MUÑOZDpto. de Biología Animal, Universidad de Granada

INSTITUTO DE ESTUDIOS ALMERIENSESColección Medio Ambiente. Nº 2

Ambientes mediterráneos. Funcionamiento, biodiversidad y conservación de losecosistemas mediterráneos

www.iealmerienses.esCoordinador de la edición: Mariano Paracuellos

ISBN: 978-84-8108-386-6Dep. Legal: Al - 163 - 2007Primera edición: Marzo - 2007Foto de portada: Trinidad Pérez López. Gargantas de Ouzud (Azilal, Marruecos)Diseño de colección: Amando Fuertes. Servicio Técnico del IEAMaquetación: Balaguer Valdivia, S.L. - gbalaguer@telefonica.net

Imprime: Escobar Impresores, S.L. - El Ejido (Almería)Impreso en España

ÍNDICE

1. Presentación ..................................................................................................... 9Mariano Paracuellos, coordinador de la edición

2. Gestion des habitats marins méditerranéens ......................................................11Chedly Rais

3. Programa de gestión sostenible de recursos para la conservación del mediomarino andaluz: datos preliminares de los censos de especies de invertebradosamenazados ....................................................................................................27

Diego Moreno, Antonio de la Linde, José M. Remón, Julio De la Rosa,M. Carmen Arroyo, Manuel Fernández-Casado, Gabriel Gómez,Agustín Barrajón, Ismael Gordillo, Juan C. Nevado y Rafael Barba

4. Les mollusques marins protégés en Méditerranée marocaine: statut actuel etétat de conservation .........................................................................................49

Hocein Bazairi et Said Benhissoune

5. Environnement et gestion des eaux continentales de la marge Sudméditerranéenne ..............................................................................................65

Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani

6. La gestión de las aguas continentales en el margen septentrional delMediterráneo ...................................................................................................87

César Alcácer

7. Tipificación fluvial y evaluación de la calidad del agua de ríos mediterráneosmediante exuvias pupales de quironómidos .................................................... 117

J. Jesús Casas y Demetrio Calle

8. Relaciones entre la vegetación riparia y algunas características fluviales endos cuencas semiáridas del Sureste ibérico (Almería) ...................................... 137

M. Jacoba Salinas y J. Jesús Casas

9. La dynamique inter-annuelle et la richesse de la végétation d’un milieuimprévisible: cas d’une mare temporaire du Maroc occidental ........................ 159

Laïla Rhazi, Patrick Grillas, Mouhssine Rhazi et Driss El Khyari

Índice

10. Reintroducción de la focha moruna (Fulica cristata): valoración dediferentes técnicas en la formación de nuevos núcleos de reproducciónen el Mediterráneo Occidental ....................................................................... 173

Fernando Ortega, Concha Raya, Mariano Paracuellos y Francisco Guerrero

11. Effet de l’hydrologie sur les populations d’une espèce rare des marestemporaires méditerranéennes: Elatine brochonii (Elatinaceae) ......................... 185

Laïla Rhazi, Patrick Grillas, Anne Charpentier, Mouhssine Rhazi,Nicolas Leclainche, Dominique Titolet, Laurent Desnoubes,Emilien Duborper, Nicole Yavercovski et Driss El Khyari

12. Clasificación genético-funcional de humedales de campiña del Suroeste deEspaña. Gradientes de degradación antrópica ................................................. 195

Miguel Rodríguez-Rodríguez, Francisco Moral, José Benavente yVíctor Cifuentes

13. El hábitat mediterráneo continental: un sistema humanizado, cambiante yvulnerable ..................................................................................................... 219

Fernando Valladares

14. Análisis biogeográfico de la flora de dolomías de Andalucía: ensayopreliminar ...................................................................................................... 241

José M. Medina-Cazorla, Francisco J. Pérez-García,Juan A. Garrido-Becerra, Fabián Martínez-Hernández,Antonio Mendoza, M. Carmen Romera, José A. Algarra,Andrés V. Pérez Latorre y Juan F. Mota

15. Ambientes mediterráneos: aspectos ecológicos de los hábitats de la provinciade Almería .................................................................................................... 253

José J. Matamala

16. La flora como valor ambiental de la marina de San Juan de los Terreros(Almería) ....................................................................................................... 301

Agustín Lahora, Francisco J. Pérez-García, José M. Medina-Cazorla yJuan F. Mota

17. Conclusiones y manifiesto ............................................................................ 325Mariano Paracuellos, coordinador de la edición

PRESENTACIÓN

El ámbito Mediterráneo en el que está inmersa Almería es un vasto entorno conunas particulares características que le imprimen una peculiar identidad a escalaplanetaria. Los factores ambientales reinantes han favorecido, además, el asenta-miento en su suelo y el uso de sus aguas por el hombre desde los orígenes de laAntigüedad, constituyéndose como una de las zonas del mundo más precoces encuanto a urbanización y empleo de los recursos por parte de las diferentes socieda-des. Además, esta presencia ha ido magnificándose cada vez más de forma paralelaal incremento poblacional, la in crescendo demanda de recursos, la usual ausenciade criterios de sostenibilidad en las prioridades de uso y la progresivamente mayorcapacidad de manipulación del medio por parte del hombre. Ello está trayendocomo consecuencia una creciente inquietud y preocupación, tanto en su orilla sep-tentrional como meridional, por el estado ambiental del entorno y sus repercusionesen el importante ámbito socioeconómico asociado.

En el año 2005 en que el contexto mediterráneo ha sido tan relevante paranuestra provincia por la celebración en ella de los XV Juegos del Mediterráneo, elAula de Ecología, organizada conjuntamente por el Instituto de Estudios Almerienses(Diputación de Almería) y el Centro Asociado de la Universidad Nacional de Edu-cación a Distancia en Almería, ha evaluado, a lo largo de su también XV certamen,la situación ambiental presente de Cuenca Mediterránea en todos sus ámbitos, tantoterrestres, como de aguas continentales y marinos, diagnosticando sus consecuen-cias actuales y futuras de cambio en el modus vivendi y desarrollo humano ligados.

Como reflejo de la temática impartida en tal evento, en el presente volumen seda a conocer el funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos y su preocupanteestado actual, buscando propuestas y herramientas de manejo que conlleven unamejor imbricación futura entre la investigación, difusión, gestión y conservación desu valioso patrimonio y recursos naturales asociados.

Mariano ParacuellosCoordinador de la edición

GESTION DES HABITATS MARINS MÉDITERRANÉENS

Chedly RAISInternational Union for Conservation of Nature (IUCN), BP 405–2037, Menzah, 8, Tunis, Tunisie,e-mail: rais.c@planet.tn

Résumé

La Méditerranée est le siège d’importantes activités humaines qui exercent de plus enplus de pression sur les écosystèmes et engendrent des dégradations du milieu naturel.Les principales entraves à la gestion adéquate des habitats marins en Méditerranéesont le manque de données scientifiques, l’insuffisance dans l’utilisation de l’approchede gestion intégrée, les lacunes au niveau des législations, la faiblesse du réseau d’airesprotégées marines méditerranéennes et la gestion inadéquate de la pêche. Le Programmed’Action Stratégique pour la Conservation de la Diversité Biologique en RégionMéditerranéenne (PASBIO) vise à faire face aux menaces complexes pesant sur ladiversité biologique marine et côtière méditerranéenne et à relever le défi de concilierle développement socioéconomique de la zone côtière méditerranéenne avec lesimpératifs de conservation de la diversité biologique de la région. Les analyses et lesrecommandations présentées dans ce document sont, en grande parties, extraite duPASBIO adopté par les Parties Contractantes à la Convention de Barcelone (Catane,Italie, 2003). L’élaboration du PASBIO a été coordonnée par le Centre d’ActivitésRégionales pour les Aires Spécialement Protégées (CAR/ASP).

Mots clés: Biodiversité, conservation, gestion, mer Méditerranée.

Resumen

En el Mediterráneo se llevan a cabo importantes actividades humanas, las cuales ejer-cen cada vez más presión sobre los ecosistemas, generando una degradación en elmedio natural. Los principales obstáculos para una adecuada gestión de los hábitatsmarinos en el Mediterráneo son la falta de datos científicos, la insuficiencia en el usode un enfoque de gestión integrado, las lagunas en legislación, la debilidad de la red deespacios protegidos marinos y la inadecuada gestión pesquera. El Programa de AcciónEstratégico para la Conservación de la Diversidad Biológica en la Región Mediterránea(PASBIO) tiene por objeto hacer frente a las complejidad de amenazas que pesansobre la diversidad biológica marina y costera mediterránea, así como afrontar el retode reconciliar el desarrollo socioeconómico de la zona costera mediterránea con los

Chedly Rais

imperativos de conservación de la biodiversidad en la región. Los análisis y recomen-daciones presentados en este documento son, en gran parte, extraídos del PASBIOadoptado por las Partes Contratantes del Convenio de Barcelona (Catania, Italia, 2003).La elaboración del PASBIO ha sido coordinada por el Centro de Actividades Regiona-les para las Áreas Especialmente Protegidas (CAR/ASP).

Palabras clave: Biodiversidad, conservación, gestión, mar Mediterráneo.

Introduction

La Méditerranée est, depuis l’antiquité, le siège d’importantes activités humainesqui exercent de plus en plus de pression sur les écosystèmes et engendrent desdégradations du milieu naturel. Pour le milieu marin, la forte urbanisation et, danscertains cas, l’industrialisation des zones côtières et le dense trafic maritime génèrentun volume important de pollutions organiques et chimiques entraînant desperturbations des équilibres écologiques. Il en résulte une raréfaction de plus en plusalarmante d’espèces de faune et de flore et la dégradation des habitats critiques (parex., sites de nidification des tortues marines, herbiers à Posidonia oceanica,encorbellement à Lithophyllum, etc.). Par ailleurs des phénomènes issus probablementdes dérèglements des équilibres écologiques sont de plus en plus fréquents tels quel’apparition répétée de blooms planctoniques, la prolifération des méduses ou lesmortalités des gorgones enregistrées ces dernières années en Méditerranée. Tout enétant liés à des activités humaines, ces phénomènes ont un impact souvent très lourd,sur le plan socio-économique. En effet, la détérioration de cette mer influe directementsur la durabilité de plusieurs secteurs d’activités économiques (tourisme, pêche, etc.).

De ce fait, la gestion adéquate des écosystèmes, des habitats et des espèces s’imposeaux politiques de développement qui sont amenées, de plus en plus, à considérer lagestion durable des habitats comme composante essentielle de l’exploitation desressources marines et de l’utilisation du milieu naturel au niveau de la zone côtière.

Les habitats marins méditerranéens

L’histoire géologique de la Méditerranée a doté cette mer de caractéristiquesbiologiques particulières qui se déterminent par une forte diversité spécifique etécosystèmique, ainsi que par un taux d’endémisme relativement important(Boudouresques, 1995) du moins pour certains groupes d’espèces. Notre objectifn’étant pas ici de faire une description détaillée des éléments constitutifs de labiodiversité marine méditerranéenne, nous nous contenterons donc de passer enrevue les éléments les plus important en matière de conservation et de gestion deshabitas marins. Un listing détaillé des habitas marins méditerranéens important pourla conservation figure au Tableau 1 (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2000). Certaines descommunautés benthiques méditerranéennes constituent des habitats marins parmiles plus diversifiés de la planète, tels que:

Gestion dans la mer Méditerranée

Tableau 1. Liste de référence des types d’habitats marins pour la sélection des sites à inclure dans lesinventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la conservation (adoptée dans le cadre du Pland’Action pour la Méditerranée).

I. Supralittoral I. 2. Sables I. 2. 1. Biocénose des sables supralittoraux I. 2. 1. 5. Faciès des phanérogames échouées (partie supérieure) II. Mediolittoral II. 1. Vases, vases sableuses et sables

II. 1. 1. Biocénose des sables vaseux et vases II. 1. 1. 1. Association à halophytes II. 1. 1. 2. Faciès des salines II. 3. Cailloutis et galets II. 3. 1. Biocénose du détritique médiolittoral

II. 3. 1. 1. Faciès des banquettes de feuilles mortes de Posidonia oceanica et autres phanérogames

II. 4. Fonds durs et roches II. 4. 1. Biocénose de la roche médiolittorale supérieure

II. 4. 1. 3. Association à Nemalion helminthoides et Rissoella verruculosa II. 4. 1. 4. Association à Lithophyllum papillosum et Polysiphonia sp.

II. 4. 2. Biocénose de la roche médiolittorale inférieure II. 4. 2. 1. Association à Lithophyllum lichenoides (= Encorbellement à L. tortuosum)

II. 4. 2. 5. Faciès à Pollicipes cornucopiae II. 4. 2. 7. Association à Fucus virsoides II. 4. 2. 8. Concrétionnement à Neogoniolithon brassica-florida

II. 4. 2. 10. Flaques et lagons parfois associés aux vermets (enclave Infralittorale) II. 4. 3. Grottes médiolittorales

II. 4. 3. 1. Association à Phymatolithon lenormandii et Hildenbrandia rubra III. Infralittoral III. 1. Vases sableuses, sables, graviers et roches en milieu euryhalin et eurytherme III. 1. 1. Biocénose euryhaline et eurytherme III. 1. 1. 1. Association à Ruppia cirrhosa et/ou Ruppia maritima III. 1. 1. 3. Association à Potamogeton pectinatus III. 1. 1. 4. Association à Zostera noltii en milieu euryhalin et eurytherme III. 1. 1. 5. Association à Zostera marina en milieu euryhalin et eurytherme III. 1. 1. 8. Association à Halopithys incurva III. 2. Sables fins plus ou moins envases III. 2. 2. Biocénose des sables fins bien calibrés III. 2. 2. 2. Association à Halophila stipulacea III. 2. 3. Biocénose des sables vaseux superficiels de mode calme III. 2. 3. 3. Faciès à Loripes lacteus, Tapes sp.

III. 2. 3. 5. Association à Zostera noltii sur sables vaseux superficiels de mode calme III. 2. 3. 7. Faciès des suintements hydrothermaux à Cyclope neritea et nématodes

III. 3. Sables grossiers plus ou moins envases III. 3. 1. Biocénose des sables grossiers et fins graviers brassés par les vagues

III. 3. 1. 1. Association à rhodolithes III. 3. 2. Biocénose des sables grossiers et fins graviers sous influence des courants de fond (pouvant se rencontrer aussi dans le Circalittoral)

III. 3. 2. 1. Faciès du Maërl (= Association à Lithothamnion corallioides et Phymatolithon calcareum) (peut aussi se rencontrer comme faciès de la biocénose du détritique côtier)

III. 3. 2. 2. Association à rhodolithes III. 5. Herbier a Posidonia oceanica III. 5. 1. Herbier à Posidonia oceanica (= Association à Posidonia oceanica) III. 5. 1. 1. Ecomorphose de l’herbier tigré

III. 5. 1. 2. Ecomorphose du récif barrière de l’herbier

Chedly Rais

- Les herbiers de phanérogames (P. oceanica, Cymodocea nodosa, Zosteramarina).

- Les constructions médiolittorales (trottoir à Lithophyllum byssoides,plateforme à vermets), bioconstructions à Cladocora caespitose.

- Le coralligène.- Les grottes marines.

Tableau 1. Liste de référence des types d’habitats marins pour la sélection des sites à inclure dans lesinventaires nationaux de sites naturels d’intérêt pour la conservation (adoptée dans le cadre du Pland’Action pour la Méditerranée). (Suite).

III. 6. Fonds durs et roches

III. 6. 1. Biocénose des Algues infalittorales: III. 6. 1. 2. Association à Cystoseira amentacea (var. amentacea, var. stricta, var. spicata)

III. 6. 1. 3. Faciès à Vermets III. 6. 1. 10. Association à Cystoseira tamariscifolia et Saccorhiza polyschides

III. 6. 1. 14. Faciès à Cladocora caespitosa III. 6. 1. 15. Association à Cystoseira brachycarpa III. 6. 1. 16. Association à Cystoseira crinita III. 6. 1. 17. Association à Cystoseira crinitophylla III. 6. 1. 18. Association à Cystoseira sauvageauana III. 6. 1. 19. Association à Cystoseira spinosa III. 6. 1. 20. Association à Sargassum vulgare III. 6. 1. 25. Association à Cystoseira compressa III. 6. 1. 35. Faciès et association de la biocénose Coralligène (en enclave)

IV. Circalittoral IV. 2. Sables IV. 2. 2 .Biocénose du détritique côtier IV. 2. 2. 7. Association à Laminaria rodriguezii sur détritique IV. 2. 2. 10. Faciès à grands Bryozoaires IV. 3. Fonds durs et roches IV. 3. 1. Biocénose coralligène IV. 3. 1. 1. Association à Cystoseira zosteroides IV. 3. 1. 2. Association à Cystoseira usneoides IV. 3. 1. 3. Association à Cystoseira dubia IV. 3. 1. 4. Association à Cystoseira corniculata IV. 3. 1. 5. Association à Sargassum spp. (indigènes) IV. 3. 1. 8. Association à Laminaria ochroleuca IV. 3. 1. 9. Association à Rodriguezella strafforelli IV. 3. 1. 10. Faciès à Eunicella cavolinii IV. 3. 1. 11. Faciès à Eunicella singularis IV. 3. 1. 12. Faciès à Lophogorgia sarmentosa IV. 3. 1. 13. Faciès à Paramuricea clavata IV. 3. 1. 15. Coralligène en plateau (Plateforme coralligène) IV.3. 2. Grottes semi-obscures (également en enclave dans les étapes supérieures) IV. 3. 2. 2. Faciès à Corallium rubrum V. Bathyal V. 1. Vases V. 1. 1. Biocénose des vases bathyales

V. 1. 1. 3. Faciès de vase molle à Funiculina quadrangularis et Apporhais seressianus V. 1. 1. 4. Faciès de la vase compacte à Isidella

V. 3. Fonds durs et roches V. 3. 1. Biocénose des Coraux profonds V. 3. 2. Grottes et boyaux à obscurité totale (en enclave dans les étages supérieurs)

- Les fonds à Maërl et à rhodolithes.- Les biocénoses profondes (biocénoses des “coraux blancs”, des montagnes

et des canyons sous-marins).

Principales entraves à la gestion adéquate des habitats marins enMéditerranée

Insuffisance dans l’utilisation de l’approche de gestion intégrée

Ces dernières années, un grand nombre de pays méditerranéens ont développédes politiques pour la conservation et la gestion intégrée des zones côtières. Il estcependant clair que beaucoup doit être encore fait dans ce sens par les décideurs auniveau politique. Ce qui est particulièrement difficile est l’harmonisation de despolitiques sectorielles. En effet, toute initiative visant à préserver la biodiversité marinedoit considérer la gestion des activités terrestres, les principes de gestion intégréedoivent donc être appliqués, spécialement dans le cas des zones littorales puisque laplupart des menaces affectant les communautés et les organismes marins enMéditerranée viennent des effets des activités humaines terrestres comme l’agriculture,l’industrie, l’urbanisation, le tourisme ou la régulation des rivières.

Les nombreuses pressions ainsi que les utilisations parfois conflictuelles dans leszones côtières rendent nécessaires une intervention organisée pour l’allocation deressources et pour la conservation des héritages naturels et culturels. Dans beaucoupde pays, l’expérience montre que la solution la meilleure passe par les plans de gestionintégrée côtière, préparés par des équipes multidisciplinaires en contact étroit avecles conditions de la réalité locale. Déjà, des méthodologies appropriées ont étédéveloppées et une expérience considérable a été obtenue dans la préparation detels plans de gestion. Un effort de collaboration internationale passant en revue lesplans de gestion des zones côtières sensibles de Méditerranée, en vue de rationaliserleur exécution, serait très utile. Un travail additionnel doit être fait pour adapter lesplans côtiers les plus généraux aux sites spécifiques.

Lacunes au niveau des législations

La législation relative à la biodiversité marine dans plusieurs pays méditerranéensest faible ou désuète et a donc besoin de modernisation et de mise à jour. En outre,il y a en Méditerranée un manque d’application de la réglementation. Pour le milieumarin, le contrôle nécessite des investissements relativement lourds et il s’en suit queplusieurs pays ne disposent pas des moyens matériels et humains nécessaires àl’application de la réglementation. L’application des législations existantes et desréglementations est une clé du problème pour le maintien de la biodiversité dans larégion.

Chedly Rais

Faiblesse du réseau d’aires protégées marines méditerranéennes

La Méditerranée compte 75 aires protégées marines (Mabile et Piante, 2005)dont la plupart sont situées au Nord et à l’Ouest de cette mer (Tableau 2). Ces airesprotégées marines constituent un réseau déséquilibré sur le plan des types deprotection instaurée. Les aires protégées, si elles sont correctement gérées et mises envaleur, sont très importantes pour le maintien de la biodiversité. Or, en Méditerranéeseule une très petite proportion de côte est protégée. Les réserves isolées ont besoind’être de grandes dimensions (ou, alors être nombreuses) afin de permettre le maintiendes processus bio-physiques de dispersion larvaire et de recrutement. Toutefois, le

Tableau 2. Liste des aires marines protégées méditerranéennes (Mabile et Piante, 2005).

Algérie les Habibas Chypre Lara Toxeftra Croatie Brijun Kornati Limski Zaljev Malostonski Zaljev Mljet Telascica Espagne Acantilados de Maro-Cerro Gordo Bahia de Palma Cabo de Creus Cabo de Gata-Nijar Cabo de Palos Cabo San Antonio Cabrera Estrecho de Gibraltar Freus d’Eivissa Illa del Toro Illas Magrats Isla de Alborán Islas Columbretes Islas Chafarinas Islas Medas Masia Blanca Migjorn Mallorca Norte Menorca Ses Negres Tabarca France Bouches de Bonifacio Cerbères Banyuls Côte Bleue Port-Cros Scandola

Grèce Alonissos Zakynthos Italie Arcipelago di la Maddalena Arcipelago Toscan Asinara Capo Caccia Capo Carbonara Capo Gallo Capo Rizzuto Cinque Terre Isola Ciclopi Isola Egadi Isola Pelagie Isola Tavalora Isola Ventotene e san Stefano Isola Tremiti Miramare Peninsola del Sinis Porto Cesareo Portofino Punta Campanella Secche di Tor Paterno Torre Guaceto Ustica Israël Yam Dor Habonim Yam Evtah Yam Gador

Liban Palm Island Maroc Al Hoceima Monaco Corail Rouge Larvotto Slovénie Cape Madona Debeli Rtic Strunjan Syrie Ibn Hani Om Al Toyour Ras al Bassit Tunisie La Galite Zembra et Zembretta Turquie Datça Bozburun Kekova AMP Transfrontalières Sanctuaire Pelagos pour les mammifères marins (France, Italie, Monaco)

nombre actuel, la dimension et l’emplacement des aires protégées ne remplissent pasles objectifs de conservation désirés. Cela est encore plus vrai dans le cas du Sud etde l’Est de la région méditerranéenne.

Les problèmes relevés au niveau des aires marines protégées méditerranéennessont (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003):

- Insuffisances du système légal, manque de législation adéquate.- Confusion des compétences, ou fragmentation des responsabilités (menant

à des problèmes d’exécution de chaque loi).- Manque de coordination entre les administrations.- Interférence avec d’autres activités humaines se développant dans la zone

côtière, principalement le tourisme.- Pas ou faible participation des parties prenantes et autres agents dans les

processus de prise de décision.- Faible effort pour accroître la conscience du public sur les problèmes de

conservation marine.- Manque de mesures d’exécution effective dans certains cas.- Manque de suivi scientifique effectif.- Manque de ressource économique suffisante pour appliquer les mesures

de protection. Un certain nombre d’AMP reçoivent seulement uneprotection et une gestion nominale (AMP sur papier).

- Problèmes de mauvaise gestion et de détérioration dus à l’expérience limitéedes personnes administrant les AMP.

- Manque de mesure de conservation effective pour protéger des espècesparticulières (phoque moine Monachus monachus, tortues de mer, cétacés,etc.) et/ou des communautés (par ex., herbiers de phanérogames).

- Besoin de dresser un réseau d’AMP en définissant ses buts, ses mécanismeset son organisation.

- Besoin d’une gestion et d’une planification intégrées pour la zone côtière.- Besoin d’établir clairement les buts spécifiques de chaque AMP.- Manque de base scientifique pour la sélection (sites, habitats, gamme de

profondeur, etc.) et le modèle (taille, forme, nombre, proportion de la surfacetotale protégée, etc.) des AMP.

- Besoin d’un suivi approprié et de l’évaluation de l’efficacité des AMP, baséssur des modèles d’échantillonnage hiérarchisés.

- Manque de preuve empirique des effets potentiels complexes des AMP,par ex. surpopulation, effets indirects sur les écosystèmes (effets en “cascade”)sur le recrutement larvaire des espèces importantes commercialement et/ou écologiquement, effets génétiques, résultats socio-économiques, etc.

- Besoin d’établir les relations entre les AMP et les autres outils de gestion.

Chedly Rais

Gestion inadéquate de la pêche

Les activités de pêche sont parmi les principales sources de détérioration deshabitats marins en Méditerranée. Outre l’exploitation des espèces et le prélèvementde biomasse vivante qu’elle engendre, l’effet de la pêche sur les écosystèmes découleaussi de l’impact de certains engins de pêche et des dommages qu’ils occasionnentsur les habitats. Dans la plupart des pays, les pêcheries en mer n’ont pas étédéveloppées de façon durable. Des effets perturbant ont été notés dans plusieurszones. Ceci étant, on assiste depuis peu à une reconnaissance générale du besoind’alléger la pression de la pêche sur la ressource en réduisant l‘effort et en améliorantla qualité des engins de pêche ainsi que leur utilisation dans le temps et dans l’espace.Les pratiques de pêche doivent être améliorées en développant une pêche aussirationnelle que possible. Les principaux problèmes liés à la gestion des ressourcespour la pêche sont (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003):

- Le caractère multispécifique des pêcheries en Méditerranée.- Les changements saisonniers fréquents des engins utilisés par les unités de

pêche.- Les difficultés à renforcer correctement les relations existantes se traduisant

par l’apparition fréquente de pratiques de pêche illégales (par ex., chalutagesur les herbiers de phanérogames, capture d’individus de petite taille, etc.).

- Dans certains cas, le manque de législation adéquate pour gérer les pêcheries.- Les problèmes technologiques liés au type d’engins de pêche utilisés

couramment se traduisant, dans la plupart des cas, par une très faiblesélectivité.

- Le problème mentionné ci-dessus de rejet ou de rebut de certaines espècespêchées.

- Dans beaucoup de pays, les difficultés à dresser des statistiques adéquatesdes captures, du fait de la multiplicité et du non contrôle des points dedébarquement.

- Le manque de conscience, parmi les pêcheurs, de l’importance du maintiende la biodiversité.

- Le manque de perspective économique du secteur de la pêche pourenvisager à une gestion intégrée et coordonnée à cause principalement dufaible niveau d’organisation des sociétés professionnelles, surtout à l’échellelocale. La structure rigide et hiérarchique de ces associations professionnellesne facilite pas non plus les choses.

- La rapide disparition de la connaissance traditionnelle des pêcheurs quantà la biologie des espèces cibles, à la distribution spatiale des habitats clés ouà l’utilisation des anciens engins de pêche.

- Le manque de longues séries historiques sur les débarquements dans denombreux sites méditerranéens (ces données permettraient de quantifier lavariabilité “normale” des populations exploitées).

- Les difficultés que rencontrent les scientifiques à construire des modèleséconomique et biologique dynamiques du fait (1) d’un manque deconnaissances de base appropriée, (2) de l’incertitude liée à la nature desprévisions et des modèles prédictifs eux-même, et (3) de l’incertitudeintrinsèque des écosystèmes.

- Les faiblesses importantes dans les mécanismes de coordination desdifférentes parties concernées dans les schémas de gestion intégrée (enconsidérant la co-gestion, mais aussi la co-responsabilité dans le cadre d’uneapproche écosystémique).

Le manque de données scientifiques

Le niveau de connaissance dont on dispose sur les espèces et les habitats marinsest encore insuffisant pour permettre une gestion efficace. Les données disponiblesse caractérisent par un déséquilibre sur le plan géographique et sur le plan des groupesd’espèces et d’habitats.

Programme d’Action Stratégique pour la Conservation de la DiversitéBiologique en Région Méditerranéenne (PASBIO)

Le PASBIO est le résultat d’un long processus d’évaluation et de concertationmené pendant les années 2001 et 2002 dans tous les pays méditerranéens Parties àla Convention de Barcelone (Décision 77/585/CEE du Conseil, de 25 juillet 1977).Ce processus a été piloté par le CAR/ASP, avec la contribution de la plupart desorganisations internationales et/ou régionales opérant en Méditerranée et concernéespar la conservation de la biodiversité méditerranéenne. Au total environ 120 expertsont contribué à ce processus qui a été coordonné dans plusieurs pays par des comi-tés nationaux.

Objectifs du PASBIO

Le PASBIO vise à faire face aux menaces complexes pesant sur la diversitébiologique marine et côtière méditerranéenne et à relever le défi de concilier ledéveloppement socioéconomique de la zone côtière méditerranéenne avec lesimpératifs de conservation de la diversité biologique de la région. Le PASBIO s’inscritdans le cadre de la mise en œuvre au niveau de la région méditerranéenne de laConvention sur la diversité biologique, et du Protocole relatif aux aires spécialementprotégées et à la diversité biologique en Méditerranée.

Il est conforme dans ses objectifs aux recommandations et approches du sommetde la terre de Johannesburg. Sa mise en œuvre permettra aux pays de la régiond’assurer un haut niveau de durabilité des utilisations qu’ils font de la diversité

Chedly Rais

biologique, remplissant ainsi leurs obligations envers les conventions internationalespertinentes.

LE PASBIO préconise des actions concrètes et recommande des pratiques quivisent à:

- Réduire les causes de dégradation et modifier les conditions de préventionet d’atténuation des impacts, négatifs pour le maintien de la biodiversité.

- Promouvoir les politiques sectorielles en faveur de la bioconservation, lesprocédures et techniques, en particulier en rapport avec la pêche, le tourisme,l’agriculture et les forêts.

- Identifier les lacunes, les incertitudes et les tendances dans la connaissancescientifique.

- Renforcer, mettre à jour ou améliorer les structures légales existantes.- Former et améliorer la capacité d’élaboration et de mise en œuvre des

stratégies.- Intégrer les actions du PASBIO dans des contextes de prise de décision

régionaux et nationaux plus généraux.- Établir et/ou renforcer les coopérations internationales et inter-agences.- Encourager et exécuter des actions de participation, des programmes et

des campagnes visant à augmenter la sensibilisation du public à propos dumaintien de la biodiversité.

Parmi ces actions, des priorités ont été identifiées pour chaque pays et des plansd’action nationaux ont été élaborés pour celles considérées particulièrement urgen-tes. Egalement des actions prioritaires régionales ont été identifiées. Les moyensfinanciers nécessaires sont évalués à environ 136.700.000 US$ et se répartissentcomme (PAM-PNUE-CAR/ASP, 2003):

- Plans d’Action Nationaux: 38.795.000 US$.- Autres Actions Prioritaires Nationales: 57.848.000 US$.- Actions Prioritaires Régionales: 40.055.000 US$.

Le détail de ces actions figure au Tableau 3, elles se répartissent comme suit:

- Conservation des habitats, des espèces et des sites sensibles: 29%.- Inventaire, cartographie et suivi de la biodiversité marine: 24%.- Formation pour assurer la coordination et l’assistance technique: 16%.- Développement des recherches pour compléter la connaissance et combler

les lacunes sur la biodiversité: 13%.- Augmentation de sensibilisation: 7%.- Évaluation et atténuation de l’impact des menaces sur la biodiversité: 7%.- Information et participation: 4%.

Tableau 3. Actions régionales/investissements estimés, catégories et classe de priorité, investissement détaillépour chaque action et par classe de priorité (H = haute, première classe de priorité; M = moyenne,seconde classe de priorité; L = faible, troisième classe de priorité) (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003). **,Catégories des priorités telles que définies dans le Chapitre 2; #, En appui à d’autres programmes. I,Inventaire, cartographie et suivi de la biodiversité côtière et marine méditerranéenne; II, Conservationdes habitats, des espèces et des sites sensibles; III, Évaluation et atténuation de l’impact des menaces surla biodiversité; IV, Développement de la recherche pour améliorer la connaissance et combler leslacunes sur la biodiversité; V, Développement des capacités pour assurer la coordination et l’assistancetechnique; VI, Information et participation; VII, Accroissement de sensibilisation.

Action régionale prioritaire Investissement estiméen US$

Catégorie de priorité**

1. Faire un inventaire complet et intégré (par sous-régions) des habitats méditerranéens sensibles marins, côtiers et des zones humides

1.150.000 H I

2. Établir un système de suivi des espèces en danger et menacées (180.000) 30.000 H, 150.000 M

3. Encourager le suivi adéquat et le suivi de l'efficacité des aires marines et côtières protégées

(50.000) 40.000 H, 10.000 M

4. Identifier, développer et valider des indicateurs biologiques et socio-économiques adéquats pour évaluer la santé écologique des habitats et des espèces sensibles et évaluer l'efficacité des mesures de gestion

115.000 M I

5. Mettre à jour, coordonner et mettre en oeuvre la législation pour la sauvegarde de la biodiversité

20.000 H I

6. Développer des actions pour sauvegarder les espèces méditerranéennes (côtières et marines) menacées et en danger

110.000 H I

7. Protéger les sites marins et côtiers d'intérêt particulier (voir Annexe 3)

1.000.000 H II

8. Déclaration et développement de nouvelles aires protégées côtières et marines y compris en haute mer

(16.300.000) 15.000.000 H, 1.300.000 M

9. Développement des aires protégées marines et côtières existantes (5.500.000) 5.000.000 H,

500.000 L

10. Suivi des commerces globaux, des politiques économiques et des tendances dans la perspective méditerranéenne, pour analyser leur étendue et leurs effets probables sur la biodiversité

35.000 M II

11. Établir un programme de suivi régional d’analyse de l'impact socio-économique des changements dans la biodiversité

10.000 M III

12. Évaluer l'impact potentiel du changement du climat et de l’élévation du niveau de la mer sur la biodiversité côtière et marine méditerranéenne

40.000 L III

13. Évaluer l'impact potentiel des menaces sur la biodiversité côtière et marine méditerranéenne

115.000 L III

14. Atténuer l'impact direct du commerce international des espèces en danger

510.000 M III

15. Contrôler et atténuer l’introduction et la dispersion d'espèces non indigènes invasives

6.000.000 H

16. Contrôler et atténuer l’urbanisation côtière et la construction d'infrastructures côtières

50.000 L III

17. Contrôler et atténuer l'effet des changements dans l’usage des terres 100.000 L III 18. Promotion de l’écotourisme et du tourisme vert, contrôle et

atténuation de l’impact des activités de loisirs 3.100.000 M III

19. Evaluation et élaboration des stratégies prévenant les impacts environnementaux des sources de pollution

(125.000) # 75.000 M, 50.000

20. Contrôle et régulation des pratiques de l'aquaculture 75.000 # M III

Chedly Rais

Dispositions recommandées par le PASBIO pour améliorer la gestion deshabitats

- Harmoniser, mettre à jour, coordonner et mettre en oeuvre la législationpour le maintien de la biodiversité: Les problèmes prioritaires légauxprincipaux au niveau régional sont: (i) le manque de législation adéquatepour couvrir certains secteurs, (ii) les inégalités dans la législation surl’environnement parmi les pays, (iii) les conflits de compétence entre lesadministrations sectorielles, et (iv) le manque de mise en applicationadéquate de la législation existante.

- Développer des actions pour conserver les espèces méditerranéennes(côtières et marines) menacées et en danger: Plusieurs espèces marines etcôtières requièrent des actions particulières pour leur conservation, mêmessi ces actions diffèrent parfois entre pays. Pour toutes ces espèces, tout enaccordant une attention particulière à celles incluses dans les annexes II etIII du Protocole ASP, les actions générales suivantes seraient nécessaires:• Préparation de Plans d’Action Nationaux pour la gestion et/ou la

conservation des espèces spécifiques ou des groupes d’espèces.

Tableau 3. Actions régionales/investissements estimés, catégories et classe de priorité, investissement détaillépour chaque action et par classe de priorité (H = haute, première classe de priorité; M = moyenne,seconde classe de priorité; L = faible, troisième classe de priorité) (PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003). **,Catégories des priorités telles que définies dans le Chapitre 2; #, En appui à d’autres programmes. I,Inventaire, cartographie et suivi de la biodiversité côtière et marine méditerranéenne; II, Conservationdes habitats, des espèces et des sites sensibles; III, Évaluation et atténuation de l’impact des menaces surla biodiversité; IV, Développement de la recherche pour améliorer la connaissance et combler leslacunes sur la biodiversité; V, Développement des capacités pour assurer la coordination et l’assistancetechnique; VI, Information et participation; VII, Accroissement de sensibilisation. (Suite).

Action régionale prioritaire Investissement estiméen US$

Catégorie de priorité**

21. Evaluation, contrôle et élaboration des stratégies prévenant les impacts de la pêche sur la biodiversité

(1.370.000) # 370.000 H, 1.000.000 L

22. Amélioration et coordination de la recherche sur la biodiversité 100.000 H IV 23. Amélioration l'expertise taxinomique dans la région 1.280.000 H V 24. Finalisation des processus d’échange d’informations pour se

concentrer sur les activités de conservation marine et côtière 400.000 H VI

25. Coordination et développement d’outils communs pour l’exécution des Plans d’Action Nationaux (PAN)

50.000 H VI

26. Facilitation l'accès à l'information aux dirigeants et décideurs, de même qu’aux parties prenantes et au public

20.000 H VI

27. Promotion la participation publique dans un plan de gestion intégrée 700.000 H VI 28. Préservation les connaissances traditionnelles des différents acteurs 100.000 H VI 29. Développement de la collaboration internationale visant à

augmenter la sensibilisation publique régionale 100.000 H VI

30. Organisation des campagnes coordonnées au niveau méditerranéen qui se concentrent sur les problèmes de biodiversité régionale spécifique (adressées aux parties prenantes spécifiques et au public)

(1.250.000) 250.000 H, 1.000.000 L

Total 40.055.000

• Augmentation de la connaissance, établissement d’un système de suivi.• Achèvement, mise en oeuvre et exécution de la législation appropriée.• Protection des habitats dont dépendent les espèces.• Lancement de campagnes pour une prise de conscience du public.

- Protéger les sites marins et côtiers d’intérêt particulier: Bien que l’état desconnaissances est insuffisants, plusieurs sites sont déjà identifiés commeparticulièrement importants intéressant en raison de la présence d’élémentsmenacés et/ou de caractéristiques biologiques marines importantes(“hotspots” de biodiversité). Ces sites doivent être dotés d’un régime deprotection assurant leur préservation (Tableau 4).

Tableau 4. Sites marins et côtiers d’intérêt particulier et les actions correspondantes identifiées par les pays(PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003).

Pays Sites et action L’Albanie - Réhabilitation du système de lagunes de Kune-Vaini

- Proclamation du Parc National marin de l’Area de Karaburuni L’Algérie - Sélection des areas marins à protéger: îles de Habibas, île de Rachgoun, area marine

de PNEK, banc de Taza-Cavallo-Kabyles, Gouraya, Chenoua-Tipaza, île Plate, péninsule de Collo, cap Garde, îles d'Aguellis, area marine de Tigzirt

- Conservation de lagunes d’Al Kala Bosnie et Herzégovine

- Identification des processus dans le secteur côtier de karst de Neum - Gestion du area sensible de la baie du Mali-Ston - Protection de biodiversité du bas du Neretva avec la lagune Hutovo Blato et du delta

du fleuve Neretva comme écosystème unique Chypre - Adoption et exécution des dispositions des directives Habitat et Oiseau d'EU et

accomplissement du réseau de NATURA 2000 (38 emplacements proposés) et incorporation des emplacements proposés dans la législation de planification de ville et de pays, les plans locaux et la politique de pays

Croatie - Plan transfrontalier de gestion pour la vallée inférieure de Neretva comprenant la baie de Malostonski

- Plans de gestion pour les parcs nationaux et les parcs naturels (Kornati- Telaš?ica , Velebit-Paklenica, Biokovo, Krka, Vransko jezero, Brijuni, Mljet)

- Plan de gestion et protection d'archipel de Cres-Lošinj Cres-Lo?inj avec la mer environnante

- Protection et gestion des fleuves: Mirna (compris forêt de Motovun), Cetina (compris champ de Paško), Zrmanja

- Protection de biodiversité dans l’area du Parc Naturel Vransko Jezero - Protection du sable et des rivages boueux dans NO de Ravni Kotari - Protection des Plages de Sable Saplunara et Blace sur l'île de Mljet - Protection de l’area Konavle - Gestion de pêche dans Jabuka Pit (Fossa di Pomo)

Egypte - Combattre l’eutrophisation dans les lacs côtiers du Delta du Nil - Développement et gestion du Secteur de Conservation de Nature de Matruh (MNCZ)

Espagne - D'autres améliorations de la gestion du Parc National de Doñana Grèce - 121 emplacements de 238, inclus dans la Liste Nationale Grecque de Natura 2000,

accueillent les habitats marins et côtiers et les habitats des espèces importantes. Des efforts sont investis l'établissement et en contrôlant l’areas Natura 2000, assurant le approprié mécanisme de placement à court, milieu et long terme

- Les 7 areas Ramsar dans la liste de Montreux Liban - Plan d'Action National pour la conservation de la Réserve de Nature de Côte de Tyre Libye - Baies et lagunes côtières: Baie d'Ain El-Gazalah, Baie de Bumbah, lagune d'Ain Ziana,

lagune de Farwa - Wadis: Wadi Al-Hamsah, Wadi Al-khabtah, Wadi Ka’am, source de Tawrurgha et

salines

Chedly Rais

Tableau 4. Sites marins et côtiers d’intérêt particulier et les actions correspondantes identifiées par les pays(PNUE-PAM-CAR/ASP, 2003). (Suite).

- La mise en place d’aires protégées en haute mer pour protéger lesécosystèmes pélagiques. Les espèces sensibles et les sites importantspartiellement inconnus tel que les “biocénoses des coraux blancs”, les sècheset les canyons sous-marins, devraient être une priorité.

- Renforcement des aires protégées marines et côtières existantes: Les airesprotégées marines et côtières existantes ont besoin d’être améliorées en:• Consacrant des ressources suffisantes pour renforcer la gestion des aires

protégées déjà en place.• Améliorant les méthodes de planification, de gestion, de mise en oeuvre

et de suivi des aires protégées marines et côtières.• Intégrant les mesures de protection spécifique des sites particuliers dans

des plans de gestion plus larges, aussi bien que dans des réseaux à gran-de échelle d’aires protégées marines et côtières.

- Évaluer l’impact potentiel du réchauffement de la planète et de l’élévationdu niveau de la mer sur la biodiversité côtière et marine méditerranéenne:Le changement du climat est, à présent, scientifiquement établi et ses effetsont commencé à devenir visibles au niveau régional. Ce qui reste à estimerest le degré de changement et son amplitude, afin que l’élévation du niveaude la mer, l’augmentation de la température et les phénomènes climatiquesextrêmes associés (tels que la sécheresse, les tempêtes et les inondations),aussi bien que les changements dans la distribution et la qualité desécosystèmes, puissent être prédits avec une exactitude raisonnable, et que

Pays Sites et action Malta - Baie de Xlendi Munxar-SO Gozo

- Baie de Dwejra et Qawra San Lawrenz-O Gozo; Bouche de Wied Ghasri-N Gozo - Point de Reqqa-N Gozo, Xwejni-N Gozo - Baie de Ramla et Baie de San Blas-NE Gozo - Mgarr ix-xini-SE Gozo - Cominotto; Ras l-Irqieqa-SO Comino - Ras Il-Qammieh N-NO Malta - Sikka l-Bajda-NO Malta - St. Pauls Island et Baie de Mistra-N Malta - Point de Qawra -N Malta - Récif de Merkanti-côte nordique de Malte - Lazzarett (Port de Marsamxett) - Récif de Zonqor (Point de Zonqor)-E Malta - Sikka tal-Munxar (Baie de St. Thomas)-E Malta - Péninsule de Delimara-SE Malta - Wied Iz-zurrieq-S Malta - Ghar Lapsi; Migra Ferha-SO Malta - Ras Il-Wahx-SO Malta - Banque de Hamrija-S Malta - Îlot de Filfla An-SO Malta

Slovénie - Gestion partagée (avec la Croatie) du Fleuve de Dragonja Tunisie - Mesures réparatrices pour l'impact des barrages sur l’area Ramsar d'Ichkeul

les mesures correspondantes puissent être prises pour en atténuer les impactsnégatifs.

- Atténuer l’impact direct du commerce international des espèces en danger:Le commerce des animaux sauvages et des plantes déborde les frontièresentre pays, sa réglementation et son atténuation exigent une coopérationinternationale afin de sauvegarder certaines espèces de la sur-exploitation.Par conséquent et en premier lieu, les accords internationaux doivent êtresoutenus et recevoir davantage d’attention. D’autres mesures à prendreimpliquent l’amélioration du suivi du commerce international, en seconcentrant surtout sur les espèces qui ne sont pas inscrites à la CITES. Ilest également nécessaire d’intensifier le contrôle de l’impact des espècesexotiques introduites.

- Le contrôle et l’atténuation de l’introduction et de l’expansion d’espècesnon-indigènes: A cet effet la priorité au niveau régional concernantl’introduction d’espèces et d’espèces invasives devrait être donnée pour:• Coordonner et appuyer, à l’échelle de toute la Méditerranée, la

compilation et la mise à jour régulière des listes d’espèces non-indigènes,y compris les informations sur leur écologie, biologie et leurs habitats. Leslistes devraient faire la distinction entre les espèces qui sont néfastes pourla santé humaine, invasives ou les deux et fournir des informations surune telle classification.

• Élaborer et adopter des directives au niveau régional visant à aider lesautorités nationales pertinentes.

• Coordonner les actions prises par les Etats voisins pour prévenir etcontrôler l’introduction d’espèces non-indigènes.

• Appuyer la coopération au niveau international.- Évaluation et élaboration de stratégies pour prévenir l’impact sur

l’environnement de sources de pollution: Outre les actions de préventionet d’atténuation de la pollution d’origine tellurique, une attention particulièredevrait être prêtée aux autres sources de pollution telles que l’aquaculture,le transport maritime et la navigation, le dessalement ou la prolifération dedébris et d’objets plastiques flottants.

- Évaluation, contrôle et élaboration de stratégies pour prévenir les impactsnégatifs de la pêche sur la biodiversité: Les activités de pêche nonconvenables affectent probablement la biodiversité marine dans le bassinméditerranéen. Les mesures identifiables visant à prévenir cet impact sont:(i) l’amélioration des statistiques de pêche, (ii) l’amélioration de la sélectivitédes engins de pêche, (iii) la limitation des dégâts sur l’habitat, (iv) la limitationdes pratiques de pêche nuisibles, (v) le développement du contrôle“traditionnel”, (vi) le développement de techniques “nouvelles” de gestion,(vii) le contrôle de la pêche de loisir, (viii) la poursuite en justice des actionsde pêche illégale, et (ix) la sauvegarde des connaissances sur la pêchetraditionnelle méditerranéenne.

Chedly Rais

Les systèmes d’inventaire et de classification des habitats

Le succès des programmes de conservation dépend largement du niveaud’information sur les habitats et les espèces. De ce fait des systèmes d’identification etde description des sites naturels présentant un intérêt particulier ont été mis en place.Actuellement trois systèmes d’inventaires touchent la Méditerranée: les systèmesNATURA 2000 mis en place au niveau des pays de l’Union Européenne (Directives79/409/CEE et 92/43/CEE du Conseil), EMERAUDE mis en place au niveau duConseil de l’Europe (Résolution 3, 1996, du Comité permanent de la Conventionde Berne) et le système d’inventaire des habitats mis en place en 2000 dans le cadredu Plan d’Action pour la Méditerranée (PAM). Ce dernier est particulièrement adaptéaux habitats marins et il a été harmonisé avec les deux autres systèmes d’inventaires.

Ces systèmes d’inventaires sont des outils d’aide à la décision concernant la gestionet, le cas échéant, la protection des sites inventoriés ainsi que des outils permettant lasurveillance à long terme des sites.

Depuis 1995, la Méditerranée est dotée d’un système de classification des airesprotégées: La Liste des Aires Spécialement Protégées d’Importance Méditerranéenne(ASPIM) instituée dans le cadre du PAM. Les sites inclus dans la liste des ASPIMdevront servir d’exemple et de modèle pour la protection du patrimoine de la région.Ainsi, seules les aires protégées remplissant une série de critères pourront être inscritessur la liste des ASPIM.

Bibliographie

Boudouresques, C. F. (1995). La diversité biologique marine de la Méditerranée. Documentd’information de la réunion d’experts pour l’élaboration de la liste des espèces en dangerou menacées de Méditerranée. RAC/SPA. Montpellier.

Mabile, S. et Piante, C. (2005). Répertoire Global des Aires Marines Protégées en Méditerranée.Fondation WWF. Paris.

PNUE-PAM-CAR/ASP (2000). Rapport de la Réunion d’experts pour la finalisation duFormulaire Standard des Données (FSD) pour les inventaires nationaux de sites naturelsd’intérêt pour la conservation. PNUE-PAM-CAR/ASP. Rome.

PNUE-PAM-CAR/ASP (2003). Programme d’Actions Strétégiques pour la Conservation de laDiversité Biologique (PAS BIO) en Région Méditerranéenne. PNUE-PAM-CAR/ASP. Tunis.

PROGRAMA DE GESTIÓN SOSTENIBLE DERECURSOS PARA LA CONSERVACIÓN DEL MEDIOMARINO ANDALUZ: DATOS PRELIMINARES DE LOSCENSOS DE ESPECIES DE INVERTEBRADOSAMENAZADOS

Diego MORENO1, Antonio DE LA LINDE1, José M. REMÓN1, Julio DE LA ROSA1, M.Carmen ARROYO1, Manuel FERNÁNDEZ-CASADO1, Gabriel GÓMEZ1, AgustínBARRAJÓN1, Ismael GORDILLO1, Juan C. NEVADO2 y Rafael BARBA3

1 EGMASA, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, C/ Marruecos, 33 bajo, 04009,Almería, e-mail: dmoreno@egmasa.es.2 Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, C/ Reyes Católicos, 43, 04071, Almería.3 Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Avda. Manuel Siurot, 50, 41071, Sevilla.

Resumen

Se presentan los resultados preliminares del seguimiento de invertebrados marinosamenazados realizado por el Programa de Gestión Sostenible de Recursos para laConservación del Medio Marino Andaluz, de la Consejería de Medio Ambiente. Eltrabajo de seguimiento se ha llevado a cabo entre 2004 y 2006, y se ha centrado en lassiete especies presentes en los Catálogos Nacional y Andaluz de Especies Amenazadascomo “en peligro de extinción” (Patella ferruginea), “vulnerable” (Astroides calycularis,Dendropoma petraeum, Charonia lampas y Pinna nobilis), “de interés especial”(Centrostephanus longispinus) y “sensible a la alteración de su hábitat” (Asterina pancerii).De todas ellas, se ha estudiado la distribución estimando su presencia en las distintaslocalidades de cada provincia y de cada sector en que se ha dividido el litoral deAndalucía, obteniéndose de algunas de ellas, además, datos de cobertura, densidad ytalla.

Palabras clave: Andalucía, catálogos de especies amenazadas, censos, conservación,invertebrados marinos.

Abstract

Program on sustainable management for conservation of Andalusian marineenvironment. Preliminary data of census of threatened marine invertebrates. Preliminarydata on the monitoring of threatened marine invertebrates carried out by the Programade Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz,of the Environment Administration of Andalusian Government, are presented. Thestudy, developed between 2004 and 2006, is focused on the seven species included in

Diego Moreno et al.

the National and Andalusian Catalogues of Endangered Species as “endangered ofextintion” (Patella ferruginea), “vulnerable” (Astroides calycularis, Dendropoma petraeum,Charonia lampas and Pinna nobilis), “of special interest” (Centrostephanus longispinus),and “sensitive to the habitat alteration” (Asterina pancerii). The distribution of all thesespecies is studied, with the estimation of the presence in different localities and sectorsof the Andalusia littoral. Additional data on covering, density and size of several speciesare also presented.

Key words: Andalusia, catalogues of threatened species, census, conservation, marineinvertebrates.

Introducción

El Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservación del MedioMarino Andaluz de la Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía), inicia-do en 2004, tiene como uno de sus objetivos la conservación de especies de inverte-brados marinos presentes en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas (Ordende 9 de junio de 1999, que amplía el Real Decreto de 439/1990 de 30 de marzo)(Gómez Moliner et al., 2001; Templado et al., 2004), que han sido incluidas a su vezen el Catálogo Andaluz de Especies Amenazadas (Ley 8/2003 de 28 de octubre).Estas especies son el molusco gasterópodo Patella ferruginea (lapa ferruginosa), laúnica especie de invertebrado marino en la categoría de “en peligro de extinción” delas costas continentales españolas; el cnidario antozoo Astroides calycularis (coralanaranjado), los gasterópodos Dendropoma petraeum (vermétido) y Charonialampas (caracola), y el bivalvo Pinna nobilis (nacra), todos ellos en la categoría de“vulnerable”; el equinoideo Centrostephanus longispinus (puercoespín marino), enla categoría “de interés especial”; y el asteroideo Asterina pancerii (estrella de capitánpequeña) en la categoría “sensible a la alteración de su hábitat”.

Como primera medida para la conservación de estas especies, se ha realizadouna inspección del litoral andaluz que ha permitido actualizar el conocimiento sobresu distribución, efectuando posteriormente inventarios de individuos y censos enlocalidades concretas para obtener detalles más precisos de su distribución y pobla-ciones. Además, se ha realizado una extensa revisión bibliográfica que ha permitidorecopilar las citas conocidas de estas especies en Andalucía, y comparar los datosprevios con los obtenidos en los censos e inventarios del programa andaluz arribamencionado.

Área de estudio

Dentro del programa, se ha dividido el litoral de Andalucía en una serie delocalidades para facilitar los trabajos y la operatividad en el desarrollo de los inventariosgenerales de invertebrados que tiene encomendados a lo largo de toda la Comuni-dad. Estas localidades, más o menos equidistantes entre sí (miden en general entre 1

Invertebrados marinos amenazados

y 3 km, excepto en Huelva y en el Poniente Almeriense donde tienen mayor ampli-tud), se han establecido en base a distintas unidades geográficas. En total se handefinido 331 localidades para unos 750 km de costa (unos 2,3 km/localidad).

La costa de Andalucía se ha dividido también en 12 sectores (Fig. 1) que coinci-den con unidades geográficas y físicas. Los sectores definidos se muestran en laTabla 1. Los kilómetros de costa que posee cada sector han sido estimados median-te cartografía 1:10.000, utilizando el programa ArcGIS. Los sectores son bastanteuniformes en cuanto a dimensiones (entre 40 y 80 km), excepto dos que son algomás largos, el occidental de Málaga (90 km) y el de Huelva (117 km). Lo mismoocurre en cuanto a número de localidades de cada sector, que ronda entre 20 y 35.El sector que más difiere del resto es el 4, correspondiente a la isla de Alborán, quesólo tiene 2 km de costa. Esta isla se ha considerado un sector aparte por sus singu-lares particularidades geográficas y físicas, a pesar de su pequeño tamaño en la parteemergida, aunque en la parte sumergida sí se puede equiparar al resto en dimensio-nes. En cuanto al número de localidades, también es atípico este sector de Alborán,ya que en él se han establecido 10, aunque una sola comprende el litoral y el resto alos fondos sumergidos y bajos rocosos.

Material y métodos

Los trabajos se han realizado mediante inspecciones a pie por el supra y mesolitoral,y mediante buceo en apnea o con equipos autónomos en el infra y circalitoral, hasta

Figura 1.- Sectores de trabajo que se han establecido en el litoral andaluz por el Programa de GestiónSostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz.

Diego Moreno et al.

30 m de profundidad, utilizando como embarcaciones de apoyo principalmente losbarcos de la Consejería de Medio Ambiente, entre ellos el Punta Polacra y el IslaTarifa. Se han realizado más de 1.000 actuaciones en el litoral en el periodo de2004-2006, cubriendo todas las localidades definidas en Andalucía (331). En lasinspecciones, se han tomado siempre las coordenadas geográficas, así como datosdel fondo y de las especies detectadas en una tablilla plástica, anotando la profundi-dad, la talla de los ejemplares observados, etc. Se han tomado muestras biológicas delas especies catalogadas exclusivamente cuando se han observado restos de con-chas o caparazones, nunca de individuos vivos.

Cuando ha sido posible, se han realizado trabajos de detalle con las especiescatalogadas. Así, con la lapa ferruginosa se ha realizado un inventario exhaustivo,dando un código único a cada ejemplar observado (obteniendo coordenadasindividualizadas de los mismos con receptores de GPS, etc.). En el caso del coralanaranjado se han obtenido datos de su cobertura y densidad en localidades dondees abundante. Para la cobertura se ha utilizado un marco de 50 x 50 cm con divisio-nes de 10 x 10 cm, y para la densidad de pólipos un marco de 4 x 4 cm. Para D.petraeum se han obtenido datos de la distribución de las distintas formaciones que

Tabla 1. Sectores de trabajo establecidos en el litoral andaluz por el Programa de Gestión Sostenible deRecursos para la Conservación del Medio Marino. Para cada uno de ellos se indican las provincias, eltramo con las localidades de inicio y fin (de Este a Oeste), los elementos o Espacios Naturales Protegi-dos más importantes que incluye, el número de localidades, los kilómetros que tiene y una media delongitud (en km) por localidad.

Sector Provincias Tramo Incluye Nº de localida

Km Km/lo-calidad

1 Almería Cala Cocedores-Carboneras

ZEPIM Fondos Marinos del Levante Almeriense, Monumento Natural Isla de San Andrés

20 52 2,6

2 Almería Punta y playa de los Muertos-Cabo de Gata

Parque Natural Cabo de Gata-Níjar 33 49 1,5

3 Almería Salinas de Cabo de Gata-Guardias Viejas

Bahía de Almería, LIC Punta Entinas Sabinar

21 76 3,6

4 Almería Isla de Alborán Paraje Natural isla de Alborán 10 2 0,2

5 Almería, Granada

Balerma-Playa Chucha LIC de Fondos Marinos de Calahonda-Castell de Ferro

31 60 1,9

6 Granada, Málaga

Cabo Sacratif-Caleta de Maro

LIC Punta de la Mona, Paraje Natural Acantilados de Maro-Cerro Gordo

31 43 1,4

7 Málaga Nerja-Torreblanca Bahía de Málaga 34 79 2,3

8 Málaga, Cádiz

Fuengirola-La Atunara LIC Calahonda, LIC Fondos Marinos de bahía de Estepona

33 90 2,7

9 Cádiz La Línea-Cabo de Gracia Bahía de Algeciras, Parque Natural del Estrecho

31 63 2,0

10 Cádiz Cabo de Plata-Playa de Cortadura

Parque Natural Acantilados de Barbate, Monumento Natural Tómbolo Trafalgar

29 68 2,3

11 Cádiz Ciudad de Cádiz-Sanlúcar de Barrameda

Parque Natural Bahía de Cádiz, Monumento Natural Corrales de Rota

25 55 2,2

12 Huelva Desembocadura del Guadalquivir- desembocadura del Guadiana

Parque Nacional de Doñana 33 117 3,5

Total 331 754 2,3

produce y las algas con las que se asocia en las distintas áreas de Andalucía, así comovalores de densidad (con marco de 2 x 2 cm) y diámetro máximo de abertura. Parala caracola, dada la escasez de individuos, se han tomado solamente medidas de laconcha con un metro sumergible siempre que se ha observado viva. En el segui-miento de la nacra se han localizado algunas poblaciones importantes en Almería delas que se han obtenido datos de la talla y de la densidad de individuos. La apariciónmuy dispersa del puercoespín marino permite en general detectar sólo su presencia,aunque en una localidad de la costa occidental de Málaga, donde es algo más abun-dante, se ha podido realizar un censo con una cinta métrica de 50 m, obteniendouna estima de la densidad por metro lineal. Además se han obtenido medidas deldiámetro del caparazón in situ con un calibre (de 0,1 mm de precisión), y se haestudiado la pigmentación de las púas en vivo. La escasez de la estrella de capitánpequeña, su pequeño tamaño y hábitat (vive en las praderas de Posidonia oceanica)hacen muy difícil detectarla. Sin embargo, se ha realizado un censo en una localidaddel Levante Almeriense estimando la densidad de individuos/m2, tomando muestrasde matas de P. oceanica con un marco de 20 x 20 cm, cada 10 m (seis réplicas entotal), a lo largo de una cinta métrica de 50 m.

En el presente trabajo se evita mencionar las localidades de presencia de lasdistintas especies, salvo contadas excepciones, para garantizar su seguridad, aunquelógicamente se poseen dichos datos, que se encuentran custodiados por los respon-sables de su conservación.

Resultados y discusión

En la Tabla 2 se ofrecen los resultados obtenidos para la presencia de las distintasespecies amenazadas por provincia, contabilizándose éstas en, al menos, 142 locali-dades de la Comunidad, lo que significa un 43% del total de ellas. Por provincias,Almería es la única que tiene presencia de las siete especies de invertebrados mari-nos de los Catálogos Nacional y Andaluz de Especies Amenazadas, reduciéndose ladiversidad en las provincias de Este a Oeste (se encuentran seis en Granada y Mála-ga, cinco en Cádiz y sólo una en Huelva). Almería y Cádiz son las provincias quemás número de localidades tienen con presencia de estas especies, con 38 y 39estaciones respectivamente (es posible que la cifra aumente en el futuro al continuarlos trabajos de inspección iniciados, ya que ambas albergan espacios naturales conuna elevada biodiversidad), aunque en Granada es donde se ha encontrado el por-centaje de localidades mayor con respecto al total provincial (un 64%) (Fig. 2).Málaga presenta un descenso en los valores, en parte por poseer un litoral másuniforme y predominantemente arenoso, y en parte a una mayor degradación delmismo por la presión humana y el urbanismo costero. Por último, Huelva, con ex-tensas playas arenosas y fondos blandos, no es muy propicia para la presencia de lasespecies catalogadas, obteniendo los valores más reducidos. En este sentido, sólo seha detectado la caracola en siete localidades, lo que representa un 21% del total dela provincia (Tabla 2 y Fig. 3).

Diego Moreno et al.

Tabla 2. Presencia de las siete especies de invertebrados marinos de los Catálogos Nacional y Andaluz deEspecies Amenazadas en las distintas provincias y en el total de la Comunidad, indicando para cada unade ellas el número de localidades donde se ha hallado y, entre paréntesis, el porcentaje que ellorepresenta respecto al total provincial (%).

Provincia Nº

Almería 90 1 (1) 7 (8) 29 (32) 2 (2) 17 (19) 1 (1) 1 (1) 38 (42)

Granada 50 24 (48) 25 (50) 18 (36) 4 (8) 10 (20) 4 (8) --- 32 (64)

Málaga 65 16 (25) 4 (6) 4 (6) 12 (18) 1 (2) 4 (6) --- 26 (40)

Cádiz 93 14 (15) 22 (24) 12 (13) 12 (13) --- 2 (2) --- 39 (42)

Huelva 33 --- --- --- 7 (21) --- --- --- 7 (21)

Andalucía 331 55 (17) 58 (18) 63 (19) 37 (11) 28 (8) 11 (3) 1 (<1) 142 (43)

Figura 2.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de especies de invertebrados marinos amenazadoscatalogadas por provincias andaluzas.

Almería Granada Málaga Cádiz Huelva

La presencia y abundancia de las especies difiere en cada provincia, lo que resul-ta lógico al tratarse Andalucía de una zona geográfica de transición entre dos mares,el Atlántico y el Mediterráneo. En Almería, donde ya se ha comentado que se en-cuentran las siete especies estudiadas, el mayor peso en la presencia lo tiene D.petraeum, seguido de la nacra, y del coral anaranjado con menor representación(Fig. 3). En Granada, el peso de las especies está repartido de manera más uniforme,dominando la lapa ferruginosa y el coral anaranjado, seguidas de D. petraeum. EnMálaga es la lapa ferruginosa, seguida de la caracola y el puercoespín marino, laespecie que tiene una mayor representación en cuanto a porcentaje de localidades.En Cádiz, la especie que aparece en más localidades es el coral anaranjado, seguidade la lapa ferruginosa, D. petraeum y la caracola (Fig. 3). En Huelva sólo se haobservado la caracola C. lampas.

En cuanto a sectores, aunque los datos son preliminares, una primera valoraciónindica que la presencia de especies amenazadas incluidas en los catálogos (porcen-taje de localidades) es mayor en los sectores 9, 6, 2 y 1 (Fig. 4), que poseen precisa-mente los espacios naturales marinos más emblemáticos de Andalucía: Parque Na-tural del Estrecho, Paraje Natural Acantilados de Maro-Cerro Gordo, Parque NaturalCabo de Gata-Níjar y ZEPIM Fondos Marinos del Levante Almeriense. En esta valo-ración, la isla de Alborán, que también alberga una elevada biodiversidad, quedainfravalorada por tener un menor número de localidades debido a la reducida ex-tensión de su parte emergida.

Patella ferruginea

Se trata de una lapa de gran tamaño (hasta unos 10 cm de diámetro máximo)que vive en el mesolitoral superior. Su área de distribución se restringe a las costas

Figura 3.- Presencia en valores de porcentaje (%) de cada una de las especies amenazadas catalogadas en lasdistintas provincias andaluzas.

Almería Granada Málaga Cádiz Huelva

Asterina panceriiCentrostephanus longispinusPinna nobilisCharonia lampasDendropoma petraeumAstroides calycularisPatella ferruginea

Diego Moreno et al.

del Norte de África, entre el estrecho de Gibraltar y Túnez, Sur de la PenínsulaIbérica, isla de Alborán y algunos sectores de Córcega y Cerdeña (Templado et al.,2004).

En la costa continental europea se considera prácticamente extinguida, siendolos últimos ejemplares los del Sur de España (Templado y Moreno, 1997a). Existenpocos datos publicados sobre la especie en Andalucía, a pesar de su importancia.Hidalgo (1917) la cita en Málaga como rara. Grandfils (1982), Grandfils y Vega(1982), y Christiaens (1983) citan a la lapa ferruginosa en Málaga (escasa) y en lasislas Chafarinas. Luque (1986) señala muy pocos ejemplares en algunas localidadesde Málaga y Granada. En Cádiz, García-Gómez (1983) menciona algunos ejempla-res vivos en la bahía de Algeciras. Moreno (1992) encuentra dos ejemplares en elParque Natural Cabo de Gata-Níjar (una concha recién muerta y un individuo vivo).Las poblaciones del Sur de España se han ido fragmentando y diezmando progresi-vamente en pocos años (Templado, 2001a). Así, en el Parque Natural Cabo deGata-Níjar se considera extinguida (Moreno, 2003). Por el contrario, en la isla deAlborán existe una importante población (Moreno, 2004b), con más de 100 indivi-duos censados en 2002 (Paracuellos et al., 2003). La población de la bahía deAlgeciras y Gibraltar se ha censado recientemente, estimándose que posee unos140 individuos (Espinosa et al., 2005). Los primeros datos del trabajo de inventariorealizados por el Programa de Gestión Sostenible de Recursos para la Conservacióndel Medio Marino Andaluz de 2004-2005 se presentaron por Barba et al. (2005b).

Figura 4.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de especies amenazadas en cada uno de los sectoresestablecidos en Andalucía.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Sectores

Los datos obtenidos en el presente trabajo indican que esta lapa no está presenteen Huelva, y en Almería sólo lo está en la isla de Alborán. El mayor número delocalidades donde se ha observado corresponde a Granada, con 24 (un 48%), aun-que el mayor número de ejemplares se ha observado en Cádiz, con 296 individuos(Tabla 3). En total se han inventariado 715 individuos de la especie en Andalucía.Este inventario actualizado ofrece un número de individuos vivos mucho mayor delque se consideraba sin realizar censos exhaustivos y en base a la bibliografía. Tem-plado y Moreno (1997a), y Templado (2001a), consideraban a las poblaciones delsur de la Península al borde de la extinción o ya extinguidas. Espinosa et al. (2005)en la costa mediterránea de Cádiz y extremo occidental de Málaga sólo encontra-ron dos ejemplares en esta última provincia. En cualquier caso, el número de indivi-duos presentes en Andalucía es muy reducido en cuanto a la viabilidad de la espe-cie, sobre todo por tratarse de poblaciones muy fragmentadas.

En cuanto a sectores (Fig. 5), la especie se ha encontrado sólo en los seis centra-les de Andalucía (del 4 al 9). Está ausente en la actualidad en los tres primerossectores, que corresponden con el litoral peninsular de Almería, donde sí vivía enépoca prehistórica (Almagro Gorbea, 1973) e histórica (Imperatori, 1968), desapa-reciendo de su costa en parte por la presión humana. En los sectores 10, 11 y 12 delgolfo de Cádiz la especie nunca se ha encontrado, tratándose de una especie endé-mica del Mediterráneo.

Los mayores valores de densidad en localidades concretas se han obtenido tam-bién en Cádiz, en áreas de la bahía de Algeciras-Estrecho (sector 9), donde se hanestimado hasta 0,16 individuos/m, seguido de la isla de Alborán con densidades dehasta 0,12 individuos/m (muy similar a la indicada por Paracuellos et al., 2003), yzonas del extremo occidental del sector 8 (Málaga-Cádiz), con 0,11 individuos/m.Valores de densidad más bajos, pero todavía importantes, se han detectado en unalocalidad de Granada del sector 6, con 0,05 individuos/m.

Astroides calycularis

Se trata de un madreporario cuyos pólipos presentan un llamativo color naranjay un esqueleto de color blanco. Vive en sustratos rocosos umbríos desde el nivel

Tabla 3. Presencia de Patella ferruginea en las distintas provincias, indicando el número de localidades dondese ha hallado, el porcentaje que ello representa respecto al total provincial (entre paréntesis, %) y elnúmero de individuos detectados.

Provincia Nº de localidades Nº de individuos Almería 1 (1) 137 Granada 24 (48) 176 Málaga 16 (25) 106 Cádiz 14 (15) 296 Huelva --- --- Total 55 (17) 715

Diego Moreno et al.

medio del mar hasta unos 40 m de profundidad. Se distribuye exclusivamente por elMediterráneo Suroccidental (Templado et al., 2004).

La distribución conocida del coral anaranjado en Andalucía abarca el tramo delitoral comprendido entre el estrecho de Gibraltar y Cabo de Gata (Zibrowius, 1980,1983). Por provincias, en Almería se ha citado en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (García Raso et al., 1992; Moreno, 2003) y en la isla de Alborán (Calvo et al.,2001; Moreno, 2006; Templado et al., 2006). En Granada ha sido citada en distintaslocalidades por Ocaña et al. (2000a, b) y, en concreto, es abundante en el LICPunta de la Mona y en el Paraje Natural Maro-Cerro Gordo (compartido entreGranada y Málaga) (Zibrowius, 1983; Ocaña et al., 2000a, b; Cebrián et al., 2000;Cebrián y Ballesteros, 2004). En la provincia de Cádiz se encuentra principalmenteen el área del Estrecho (López-González, 1993), aunque también vive en la fachadaatlántica (Zibrowius, 1980, 1983, 1995; López-González, 1993; López-González yMedel Soteras, 2004).

En el presente estudio, el coral anaranjado se ha encontrado en los sectores 2 a6 (entre el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar en Almería y las costas orientales deMálaga) y 9 a 11 (Cádiz) (Fig. 6). Está ausente en las costas de levante de Almería(aunque está citado con presencia puntual en Murcia por A. Ramos en Zibrowius,1983), puesto que su principal distribución en las costas peninsulares españolas seconcentra en el mar de Alborán, siendo para la especie el frente Almería-Orán unabarrera casi infranqueable. Su ausencia en la zona central y occidental de Málaga yen Huelva se debe a la falta de sustratos rocosos idóneos para la misma.

Figura 5.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Patella ferruginea en cada uno de los sectoresestablecidos en Andalucía.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Sectores

Su presencia en la Caleta (Cádiz) citada por Zibrowius (1980) en base a unosejemplares de colección recogidos por F. C. Noll en 1871, que sería la localidad másoccidental para la especie, no pudo ser apoyada con datos más actualizados ni porZibrowius (1983), ni por López-González (1993). Este último autor considera Conilcomo límite de su distribución por poniente. En las inspecciones realizadas en Cádizdurante el presente estudio, se ha comprobado que, efectivamente, el coral anaran-jado se encuentra vivo en la actualidad en la Caleta, en la zona de Cádiz capital,confirmando la cita antigua de la especie, que constituye por tanto su límite Oeste enEuropa.

Se ha obtenido una estima aproximada de la presencia de la especie en kmlineales en cada provincia, estando más ampliamente distribuida en Cádiz con unos37 km, seguida de Granada con 20 (Tabla 4). Las medidas de cobertura dan valoresmáximos similares en Granada, Málaga y Cádiz, con cifras entre 80 y 85%, siendoalgo inferiores los máximos de Almería (70%). En general, se observa que en lamayor parte de las zonas la cobertura es mayor en cotas más profundas. Los datosde densidad, con cifras de más de 28.000 individuos/m2, son similares también enGranada y Cádiz, y algo menores en las otras provincias.

Dendropoma petraeum

Este pequeño gasterópodo es una especie sésil y colonial, con una concha ver-miforme e irregular que se fija al sustrato rocoso. Puede llegar a formar arrecifes enasociación con algas calcáreas en el mesolitoral inferior. Vive en las zonas más cáli-

Figura 6.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Astroides calycularis en cada uno de los sectoresestablecidos en Andalucía.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Sectores

Diego Moreno et al.

das del Mediterráneo desde la cuenca oriental (Israel), hasta las zonas centrales (Siciliay sur de Italia) y occidentales (Baleares y mar de Alborán), y en todo el Norte deÁfrica (Templado et al., 2004).

El vermétido D. petraeum se ha citado en Andalucía desde el límite con Murciahasta Cádiz (Templado et al., 2004), teniendo las principales poblaciones andaluzasen Cabo de Gata, y su límite occidental en Conil, Cádiz (Calvo et al., 1998). En lacosta de levante de Almería, se encuentra principalmente en el Parque Natural Cabode Gata-Níjar (García Raso et al., 1992; Moreno, 2003) y también está presente enla isla de Alborán (Calvo et al., 2001; Moreno, 2006; Templado et al., 2006). Losdatos preliminares del seguimiento que se está realizando en Andalucía por laConsejería de Medio Ambiente han permitido localizar poblaciones también en lascostas de Granada y Málaga, y comprobar que se asocia con distintas especies dealgas para formar arrecifes según nos desplazamos por el litoral andaluz (Barba et al.,2005a).

En el presente trabajo la especie ha sido hallada en cuatro zonas bien diferencia-das (Fig. 7). La primera, donde es además más abundante, es la del Levante Almeriensecorrespondiente a la ZEPIM del mismo nombre (sector 1) y al Parque Natural Cabode Gata-Níjar (sector 2). Existe después un vacío en su presencia según nos despla-zamos hacia poniente, encontrando de nuevo a la especie en la isla de Alborán(sector 4). La especie vive también en los sectores correspondientes a Granada y alextremo oriental de Málaga (sectores 5 y 6), para volver a desaparecer, por falta desustratos idóneos en el centro y parte occidental de Málaga. Por último, se encuentrapresente también en Cádiz (sectores 9, 10 y 11), principalmente en el Estrecho,aunque alcanza Sancti Petri (Barba et al., 2005a) y la Punta del Camarón en Chipiona

Tabla 4. Presencia de Astroides calycularis en las distintas provincias de Andalucía, indicando los kilómetroslineales de litoral donde se ha hallado, y, según profundidades, los valores de cobertura y de densidadobtenidos en distintas zonas donde la especie es abundante.

Provincia Km Localidad Profundidad (m)

Cobertura (%)

Densidad (individuos/m2)

3-4 70 12.000 5-7 52 13.500

Cabo de Gata

5 --- 26.953

Almería 3

LIC Punta de la Mona

7,5 --- 26.102

10 --- 28.541 5 14 ---

7,5 79 22.115

Granada

Paraje Natural Acantilados de Maro-Cerro Gordo

10 84 19.062 5 79 22.098 7 84 20.677

Málaga 2

Paraje Natural Acantilados de Maro-Cerro Gordo 4 31 26.562

7 82 24.625 Cádiz

Tarifa 15 84 28.437

Total 62

(obs. pers.), datos que amplían su distribución hacia el Oeste con respecto a lo queindica la bibliografía (Calvo et al., 1998, la mencionan hasta Conil).

Se ha comprobado al realizar el presente estudio que existe un gradiente Este-Oeste en la asociación con algas calcáreas (rodofitas), y una adaptación a las espe-cies disponibles en cada caso. En la costa de levante de Almería, principalmente enel Parque Natural Cabo de Gata-Níjar y en la isla de Alborán, se asocia preferente-mente a Neogoniolithon brassica-florida (= Spongites notarisii) en el mesolitoral infe-rior, con la que constituye los arrecifes de mayor tamaño y extensión. En Granada yMálaga suele asociarse con al alga Lithophyllum incrustans (en zonas de blanquizal)en el infralitoral superior (entre 0,5 y -1 m de profundidad), aunque esta asociacióntambién se ha observado en colonias situadas en el infralitoral en Almería y Cádiz,mientras que en las poblaciones del mesolitoral de Cádiz, se ha observado junto conel alga Lithophyllum byssoides (= L. lichenoides) (Barba et al., 2005a).

Se ha estimado que en Almería, contando la isla de Alborán, provincia en la queestá presente al menos en 29 localidades, ocupa unos 50 km lineales. En Granadaestá presente en unos 18 km de su costa, en Málaga sólo en 0,05 km de litoral, y enCádiz en poco más de 11 km lineales. En el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar,que es donde constituye los arrecifes mejor desarrollados y extensos de Andalucía,se ha detectado la mayor diversidad en sus formaciones, existiendo costras sin aso-ciación con algas, cornisas y mamelones asociados a N. brassica-florida, e inclusopequeños microatolones. En las zonas donde forma costras se han estimado densi-dades medias de unos 30.000 individuos/m2 (donde el diámetro de las aberturas

Figura 7.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Dendropoma petraeum en cada uno de los sectoresestablecidos en Andalucía.

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Sectores

Diego Moreno et al.

alcanza 2,5 mm), mientras que en los mamelones (arrecifes) se ha obtenido unadensidad media de 75.000 individuos/m2 (con un diámetro de aberturas entre 1,5 y2 mm). En Granada, el diámetro máximo de abertura registrado ha sido de 1,7 mm,mientras que en Cádiz, en la costa atlántica, son mucho mayores, superando gene-ralmente los 3 mm de diámetro.

Charonia lampas

Se trata del gasterópodo con concha más grande de Europa. Posee unas larvaspelágicas que pueden vivir en el plancton durante meses, lo que le confiere una grancapacidad de dispersión. Se distribuye por prácticamente todos los mares templadosdel mundo, en las dos orillas del Atlántico (incluyendo el Mediterráneo), en el Índicoy en varias zonas del Pacífico occidental, aunque parece ser algo más abundante enaguas europeas (Beu, 1998).

La caracola vive en toda la costa del sur de España, siendo algo más abundanteen Andalucía en la isla de Alborán (Templado, 1991; Templado et al., 2004), aun-que la población de esta última zona se vio mermada en el periodo de falta depresencia militar (años 1996-1997) (Moreno, 2006; Templado et al., 2006). En Gra-nada es una especie poco abundante (Ocaña et al., 2000b), en Málaga es escasa(Hidalgo, 1917; Luque, 1986; Martínez y Peñas, 1996), y en Cádiz es algo másabundante (Hidalgo, 1917; García-Gómez, 1983).

Este gasterópodo es cada vez más escaso en nuestras aguas debido a las capturaspor pescadores y buceadores y a la reducción de los hábitats naturales. Asimismo,cada vez es más difícil de observar en inmersión, ya que sus poblaciones están muyfragmentadas y compuestas por individuos aislados. Dado que la especie tiene unaconcha grande, gruesa y sólida, que se conserva por muchos años sin romperse, esfácil detectar restos de la misma. Con los datos obtenidos en el presente trabajo(sumando las localidades donde se han observado conchas o restos y aquellas otrasen las que se han visto animales vivos) (Fig. 8), se puede decir que la especie se hadetectado en todas las provincias y en todos los sectores, excepto en el 1 (LevanteAlmeriense), aunque sin duda debe estar presente en el mismo y aparecer en futurasinspecciones. Se ha comprobado que es más abundante según nos acercamos alAtlántico, con máximos en cuanto a número de localidades y porcentaje de lasmismas (así como en cuanto a número de ejemplares) en los sectores 8 y 9, quecorresponden al extremo occidental de Málaga y la zona del Estrecho en Cádiz.También se ha encontrado en numerosas localidades de Huelva, aunque siempre seha tratado de conchas. Sin duda vive en la provincia donde es capturada por lospescadores, aunque es cada vez más escasa, por lo que los animales son muy difícilesde detectar en inmersión. Tratando de forma separada los datos de individuos vivos(Fig. 8), los porcentajes disminuyen en casi todos los sectores, destacando que sólose observan animales en los principales espacios naturales o sus alrededores: en elParque Natural Cabo de Gata-Níjar (Almería) (sector 2), en el Paraje Natural Acan-tilados de Maro-Cerro Gordo (Granada-Málaga) (sector 6), y en el Parque Naturaldel Estrecho (Cádiz) (sector 9) y áreas próximas, principalmente en el extremo oc-

cidental de Málaga (sector 8). Se debe comentar que, si no se han detectado indivi-duos vivos de esta especie en los fondos de la isla de Alborán (sector 4), aunque síconchas, se debe posiblemente al escaso esfuerzo de muestreo en la zona, puestoque la especie hace años era bastante abundante en la zona, como ya se ha comen-tado, y sin duda continúa presente.

En general se observan siempre individuos aislados (raras veces se localiza másde un ejemplar en una inmersión), y suelen ser de pequeño tamaño, entre 15 y 25cm, dimensiones no muy grandes para el gasterópodo con concha más grande deEuropa que puede llegar a medir 40 cm de longitud, lo que indica que está sometidaa una importante presión por parte del hombre. La especie se ha detectado princi-palmente en fondos rocosos entre 3 y 30 m de profundidad, aunque puede vivirtambién a mayores cotas batimétricas.

Pinna nobilis

La nacra es una especie endémica del Mediterráneo y suele vivir en praderas deP. oceanica, por lo que su distribución es muy similar a la de esta fanerógama (aun-que también puede encontrarse en praderas de Cymodocea nodosa o en fondosdetríticos). Se trata del molusco bivalvo de mayor tamaño de Europa y uno de losmás grandes del mundo (Templado et al., 2004).

Figura 8.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Charonia lampas en cada uno de los sectoresestablecidos en Andalucía. Se presenta tanto el porcentaje total de presencia (en negro), como el delocalidades donde se observó la especie viva (en gris).

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12Sectores

Viva Total

Diego Moreno et al.

En Andalucía, este bivalvo se encuentra principalmente en las provincias orien-tales (Moreno, 2004a), siendo cada vez más raro según progresamos hacia el Oeste(Templado, 2001b; Templado et al., 2004). Aunque existen algunas citas de supresencia en el Estrecho, como las de Hidalgo (1917), que la menciona en Gibraltar,y de García-Gómez (1983), que la encuentra en la bahía de Algeciras y costa medi-terránea de la provincia de Cádiz (presencia confirmada recientemente por Tem-plado, 2001b), las poblaciones más importantes de la especie son las de Almería y,principalmente, las de su costa de levante. Se ha citado en el Parque Natural Cabode Gata-Níjar (García Raso et al., 1992; Richardson et al., 1999; Moreno, 2003) y enVillaricos (Richardson et al., 1999).

Dado que P. nobilis tiene una concha grande, bastante gruesa y sólida, que seconserva por muchos años después de la muerte del animal, es fácil detectar restosde las valvas. En el presente trabajo, sumando las localidades donde se han observa-do conchas o restos, y las que se han visto individuos vivos (Fig. 9), la especie se hadetectado exclusivamente en la mitad oriental de Andalucía. Es relativamente abun-dante, aunque cada vez más escasa, en la costa Este de Almería (con gran influenciamediterránea), tanto en la ZEPIM Fondos Marinos del Levante Almeriense (sector1), como en el Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (sector 2). También se ha loca-lizado, aunque en escaso número, en la bahía de Almería (sector 3), así como enalgunas localidades de Granada y extremo oriental de Málaga (sectores 5 y 6). En el

Figura 9.- Porcentaje (%) de localidades con presencia de Pinna nobilis en cada uno de los sectoresestablecidos en Andalucía. Se presenta tanto el porcentaje total de presencia (en negro), como el delocalidades donde se observó la especie viva (en gris).

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Viva Total

resto de los sectores establecidos en el litoral andaluz no se ha encontrado, como enla isla de Alborán (sector 4) y en la mayor parte de Málaga (centro y Oeste de estaprovincia) (sectores 7 y 8), Cádiz (sectores 9, 10 y 11) y Huelva (sector 12). Las citasde García-Gómez (1983) en la costa mediterránea de Cádiz y en la bahía de Algeciras,sin embargo, han sido confirmadas por C. M. de la Cuadra en Templado (2001b).

Tratando de forma separada los datos de individuos vivos (Fig. 8), los porcenta-jes disminuyen en casi todos los sectores, destacando que es en el levante de Almeríadonde no sólo se produce el mayor número de observaciones de la especie, sinoque en todas las ocasiones se trata de individuos vivos. Efectivamente, las poblacio-nes más importantes se han observado en las praderas de P. oceanica del LevanteAlmeriense y de la costa Norte del Parque Natural Cabo de Gata-Níjar, donde,además, se han observado tanto ejemplares juveniles como individuos de gran tama-ño, de unos 60 cm de longitud.

La densidad de las poblaciones es cada vez más baja en todo el Mediterráneo, yen la mayor parte de las áreas no se supera 0,01 individuos adultos/m2, aunquepuede ser mayor en zonas donde se asientan las larvas (Templado et al., 2004). Endeterminadas localidades de las costas de Alicante, Murcia y Almería, puede llegar a0,09-0,10 individuos/m2 (Templado et al., 2004). En el presente estudio, los datospreliminares de zonas con densidad elevada dan valores entre 0,06 y 0,09 indivi-duos/m2, similares a los de los autores citados anteriormente, e inferiores a los men-cionados en Agua Amarga (Almería) por Richardson et al. (1999), de 0,3 indivi-duos/m2.

Centrostephanus longispinus

El puercoespín marino es un equinoideo que vive en el Mediterráneo, en lascostas de África occidental e islas de Macaronesia (Azores, Canarias y Madeira). Esuna especie muy escasa, principalmente en fondos someros (hasta 30 m de profun-didad), ya que su hábitat alcanza cotas batimétricas que rondan los 200 m (Templa-do et al., 2004).

Este erizo de mar de púas largas se ha citado en el Sur de la península Ibérica(Templado y Moreno, 1996, 1997b; Ocaña, 2004; Ocaña y Pérez-Ruzafa, 2004).En Almería se ha hallado en Terreros, en la bahía de la capital y puntos del ponientede la provincia (Templado y Moreno, 1996), así como en el Parque Natural Cabode Gata-Níjar (Templado y Moreno, 1996; Moreno, 2003). También está presenteen la isla de Alborán (Templado y Moreno, 1996; Moreno, 2006; Templado et al.,2006). En Granada y Málaga se ha citado por Templado y Moreno (1996), Ocañaet al. (2000b) y Ocaña y Pérez-Ruzafa (2004). En la parte atlántica se ha hallado enla zona de Trafalgar, en Cádiz (Templado et al., 1993; Templado y Moreno, 1996),y en Huelva (Bobo, 1998).

En el presente estudio, centrado en las poblaciones litorales, ha resultado másabundante según nos acercamos al Atlántico, con un máximo en la costa occidentalde Málaga (sector 8) y en la zona del Estrecho en Cádiz (sector 9) (Fig. 10). No se ha

Diego Moreno et al.

hallado a la especie en otros sectores o provincias donde se sabe que existe y ya hasido citado por otros autores, como en el Levante Almeriense (sector 1), donde fuecitado por Templado y Moreno (1996), en la bahía de Almería y poniente de dichaprovincia (sector 3), donde fue citado por Rodríguez e Ibañez (1976), en la isla deAlborán (sector 4), donde ha sido mencionado por Templado y Moreno (1996),Moreno (2006), y Templado et al. (2006), o en Huelva (sector 12), donde fue en-contrado por Bobo (1998).

Las poblaciones están muy fragmentadas y los individuos suelen presentarse ais-lados. Sin embargo, en ciertas localidades de la costa occidental de la provincia deMálaga, éstas se encuentran en bajos rocosos constituidos por lastras a partir de 20m de profundidad, donde el puercoespín marino es más abundante que en el restode los fondos someros del litoral andaluz. Una de estas poblaciones ha sido censada(se trata del primer censo conocido que se realiza de esta especie), obteniendo unadensidad media de 0,18 individuos/m lineal, y una densidad máxima de 0,58 indivi-duos/m lineal. Calculando las dimensiones del sustrato rocoso de esta zona idóneapara la especie, se estima que la población de esta localidad ronda entre los 450 y los500 ejemplares (aplicando las estimas de densidad más bajas). También se han obte-nido medidas en vivo del caparazón, con unas dimensiones medias de 62 mm dediámetro. Además se comprobó que el 15% de los individuos del censo tenían laspúas de color pardo muy oscuro, uniforme, en lugar de la coloración habitual de laespecie constituida por una pigmentación en la que alternan tonos pardos oscuros yclaros. Este morfo de pigmentación oscura uniforme casi negra había sido citado en

Figura 10.- Porcentaje de localidades con presencia de Centrostephanus longispinus en cada uno de lossectores establecidos en Andalucía.

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Azores por Wirtz y Debelius (2003) como bastante frecuente, y mencionado enAndalucía por Ocaña (2004).

Asterina pancerii

La estrella de capitán pequeña vive en praderas de P. oceanica y su tamaño enestado adulto es de poco más de un cm de diámetro, muy similar al ancho de lashojas de esta fanerógama, por lo que es muy difícil de observar en inmersión. Existenmuy pocos datos sobre su distribución, la cual se restringe al Mediterráneo occiden-tal, mar del que es endémica (Templado et al., 2004).

Esta estrella de mar es muy poco conocida y en España solamente se ha citadoen unas pocas localidades de Baleares, Murcia, Almería y en las islas Columbretes(Castellón) (Templado et al., 2004). En Andalucía sólo se había observado en AguaAmarga, dentro del Parque Natural Cabo de Gata-Níjar (Templado et al., 2004).

En el presente estudio, se ha detectado en una única localidad de la ZEPIMFondos Marinos del Levante Almeriense, donde antes nunca se había citado, lo queamplía su distribución. Esta única localidad hallada en el presente trabajo constituyesólo el 0,3% del total de Andalucía.

En la localidad donde fue detectada en la ZEPIM Fondos Marinos del LevanteAlmeriense, resultó ser bastante abundante a 20 m de profundidad, lo que permitiórealizar un censo (que es el primero conocido que se realiza de la especie), obtenien-do una estima de densidad de unos 195 individuos/m2. La población puede ser, portanto, muy numerosa, ya que las praderas de la zona son muy extensas (cientos demetros de ancho y kilómetros de largo), aunque su presencia no debe ser continua.

Agradecimientos

Debemos agradecer a todas aquellas personas (sería muy extenso mencionarlasa todas) que han contribuido o participado de una u otra forma en la realización delos trabajos de inventario de invertebrados marinos amenazados del Programa deGestión Sostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz,tanto en la Consejería de Medio Ambiente, como en su empresa pública EGMASA.Mención especial realizamos a las tripulaciones de las embarcaciones que ha permi-tido efectuar el trabajo encomendado, sin cuya colaboración no habría podido lle-varse a cabo, principalmente las de los barcos de la Consejería de Medio Ambiente:Arca, Isla Saltés, Parque Bahía Uno, Punta Polacra e Isla Tarifa. Agradecemos tam-bién a las personas que han aportado información o bibliografía, en especial a JoséTemplado, del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC).

Bibliografía

Almagro Gorbea, M. J. (1973). El poblado y la necrópolis de El Barranquete (Almería). ActaArqueologica Hispanica, 6: 1-247.

Diego Moreno et al.

Barba, R.; Moreno, D.; Molina, M.; Sandino, L.; de la Linde, A.; Remón, J. M.; De la Rosa, J.;Arroyo, M. C.; Fernández-Casado, M. y Gómez, G. (2005a). “Programa de Gestión Sos-tenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz”: datos prelimina-res del censo de Dendropoma petraeum Monterosato (1884). Bollettino Malacologico,Secondo Supplemento 41: 4.

Barba, R.; Moreno, D.; Molina, M.; Sandino, L.; de la Linde, A.; Remón, J. M.; De la Rosa, J.;Arroyo, M. C.; Fernández-Casado, M. y Gómez, G. (2005b.). “Programa de GestiónSostenible de Recursos para la Conservación del Medio Marino Andaluz”: datos prelimi-nares del censo de Patella ferruginea Gmelin, 1791. Bollettino Malacologico, SecondoSupplemento 41: 3.

Beu, A. G. (1998). Indo-West Pacific Ranellidae, Bursidae and Personidae (Mollusca:Gastropoda). A monograph of the New Caledonian fauna and revisions of related taxa.Memoires du Muséum National d’Histoire Naturelle, 178: 1-255.

Bobo, A. (1998). Huelva desde el Océano. Rueda. Madrid.Calvo, M.; Templado, J.; Moreno, D.; Remón, J. M. y Ramos, M. A. (2001). La Reserva Marina

de la isla de Alborán: peculiaridades y estado actual de conocimientos sobre su flora yfauna bentónicas. En, González, J. L. y Revenga, S. (eds.): Actas de las I Jornadas Inter-nacionales sobre Reservas Marinas, pp. 53-69. Secretaría General de Pesca Marítima(Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación). Murcia.

Calvo, M.; Templado, J. y Penchaszadeh, P. (1998). Reproductive biology of the gregariousmediterranean vermetid gastropod Dendropoma petraeum. Journal of the Marine BiologicalAssociation of the United Kingdom, 78: 525-549.

Cebrián, E. y Ballesteros, E. (2004). Zonation patterns of benthic communities in an upwellingarea from the western Mediterranean (La Herradura, Alboran Sea). Scientia Marina, 68:69-84.

Cebrián, E.; Ballesteros, E. y Canals, M. (2000). Shallow rocky botton benthic assemblages ascalcium carbonate producers in the Alboran Sea. Oceanologica Acta, 23: 311-322.

Christiaens, J. (1983). The genus Patella along the coast of Malaga. La Conchiglia, 15: 15-17.Espinosa, F.; Fa, D. A. y Ocaña, T. M. J. (2005). Estado de la especie amenazada Patella

ferruginea Gmelin, 1791 (Gastropoda: Patellidae) en la bahía de Algeciras y Gibraltar.Iberus, 23: 39-46.

García-Gómez, J. C. (1983). Estudio comparado de las tanatocenosis y biocenosis malacológicasdel estrecho de Gibraltar y áreas próximas. Iberus, 3: 75-90.

García Raso, J. E.; Luque, A. A.; Templado, J.; Salas, C.; Hergueta, E.; Moreno, D. y Calvo, M.(1992). Fauna y Flora Marinas del Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar. García Raso etal. Madrid.

Gómez Moliner, B.; Moreno, D.; Rolán, E.; Araujo, R. y Alvarez, R. M. (2001). Protección deMoluscos en el Catálogo Nacional de Especies Amenazadas. Reseñas Malacológicas, 11.Sociedad Española de Malacología. Madrid.

Grandfils, R. (1982). Contribución al conocimiento de Patella ferruginea (Gmelin, 1789).Iberus, 2: 57-69.

Grandfils, R. y Vega, R. (1982). Il genere Patella lungo la costa di Malaga (Spagna). La Conchiglia,14: 6-8.

Hidalgo, J. G. (1917). Fauna malacológica de España, Portugal y las Baleares. Moluscos testáceosmarinos. Trabajos del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Serie Zoología 30: 1-752.

Imperatori, L. (1968). Vicisitudes de la Patella safiana en las costas españolas. Boletín de laReal Sociedad Española de Historia Natural (Biología), 66: 137-140.

López-González, P. J. (1993). Taxonomía y zoogeografía de los antozoos del Estrecho deGibraltar y áreas próximas. Tesis Doctoral. Universidad de Sevilla. Sevilla. Inédito.

López-González, P. J. y Medel Soteras, M. D. (2004). Cnidarios. Fauna andaluza. En, Tinaut, J.A. y Pascual, F. (eds.): Proyecto Andalucía. Naturaleza XIII, Zoología I. Principios bási-cos e historia de la zoología, los albores del mundo animal, los primeros triblásticos, losanimales pseudocelomados, pp. 187-222. Publicaciones Comunitarias, Grupo Hércules.Sevilla.

Luque, A. A. (1986). Contribución al conocimiento de los Gasterópodos de las costas deMálaga y Granada. II. Prosobranquios. Iberus, 6: 79-94.

Martínez, J. L. y Peñas, A. (1996). Fauna malacológica de Caleta, Mijas Costa, Málaga. Malakos,5: 73-92.

Moreno, D. (1992). Presencia de Patella ferruginea (Gmelin, 1791) en el Cabo de Gata (Almería,SE España). Cuadernos de Investigación Biológica, Universidad del País Vasco, Bilbao,17: 71.

Moreno, D. (2003). El espectacular patrimonio natural litoral y sumergido de Cabo de Gata(España). En, Moreno, D. y Frías, A. (eds.): Actas de las I Jornadas sobre Reservas Mari-nas y I Reunión de la Red Iberoamericana de Reservas Marinas (RIRM), Cabo de Gata17-23 de septiembre de 2001, pp. 25-46. Secretaría General de Pesca Marítima (Minis-terio de Agricultura, Pesca y Alimentación). Madrid.

Moreno, D. (2004a). Bivalvos. Fauna Andaluza. En, Tinaut, J. A. y Pascual, F. (eds.): ProyectoAndalucía. Naturaleza XIV, Zoología II, los animales esquizocelomados: Moluscos,Anélidos, Sipuncúlidos y Equiúridos, pp. 231-248. Publicaciones Comunitarias, GrupoHércules. Sevilla.

Moreno, D. (2004b). Prosobranquios y Heterobranquios. Fauna Andaluza. En, Tinaut, J. A. yPascual, F. (eds.): Proyecto Andalucía. Naturaleza XIV, Zoología II, los animalesesquizocelomados: Moluscos, Anélidos, Sipuncúlidos y Equiúridos, pp. 79-114. Publica-ciones Comunitarias, Grupo Hércules. Sevilla.

Moreno, D. (2006). Tesoros sumergidos: la flora y fauna marinas. En, Paracuellos, M.; Neva-do, J. C. y Mota J. F. (dirs.): Entre África y Europa. Historia natural de la Isla de Alborán,pp. 67-85. RENPA (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Sevilla.

Ocaña, A. (2004). Equinodermos. Fauna andaluza. En, Tinaut, J. A. y Pascual, F. (eds.):Proyecto Andalucía. Naturaleza XV, Zoología III. Los lofoforados, los primerosdeuteróstomos, los primeros cordados, vertebrados I, pp. 173-190. Publicaciones Comu-nitarias, Grupo Hércules. Sevilla.

Ocaña, A. y Pérez-Ruzafa A. (2004). Los Equinodermos de las costas andaluzas. ActaGranatense, 3: 83-136.

Ocaña, A.; Sánchez Tocino, L. y López-González, P. J. (2000a). Consideraciones faunísticas ybiogeograficas de los antozoos (Cnidaria: Anthozoa) de la costa de Granada (Mar deAlborán). Zoologica Baetica, 11: 51-65.

Ocaña, A.; Sánchez Tocino, L.; López González, S. y Viciana Martín, J. F. (2000b). GuíaSubmarina de Invertebrados No Artrópodos. 2ª edición. Comares. Granada.

Paracuellos, M.; Nevado, J. C.; Moreno, D.; Giménez, A. y Alesina, J. J. (2003). Conservationalstatus and demographic characteristics of Patella ferruginea Gmelin, 1791 (Mollusca,Gastropoda) on the Alborán Island (Western Mediterranean). Animal Biodiversity andConservation, 26: 29-37.

Richardson, C. A.; Kennedy, H.; Duarte, C. M.; Kennedy, D. P. y Proud, S. V. (1999). Age andgrowth of the fan mussel Pinna nobilis from south-east Spanish Mediterranean seagrass(Posidonia oceanica) meadows. Marine Biology, 133: 205-212.

Diego Moreno et al.

Rodríguez, J. e Ibañez, M. (1976). Contribución al conocimiento de los equinodermos(Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea) de la bahía de Almería. Investigación Pesquera,40: 455-462.

Templado, J. (1991). Las especies del género Charonia (Mollusca: Gastropoda) en el Medite-rráneo. En, Boudouresque, C. F.; Avon, M. y Gravez, V. (eds.): Les espèces marines aproteger en Mediterranee, pp. 133-140. GIS Posidonie Publishers. Marseille.

Templado, J. (2001a). Patella ferruginea. En, Ramos, M. A.; Bragado, D. y Fernández, J. (eds.):Los invertebrados no insectos de la “Directiva Hábitat” en España, pp. 41-49. SerieTécnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales (Dirección General de Conserva-ción de la Naturaleza, Ministerio de Medio Ambiente). Madrid.

Templado, J. (2001b). Pinna nobilis. En, Ramos, M. A.; Bragado, D. y Fernández, J. (eds.): Losinvertebrados no insectos de la “Directiva Hábitat” en España, pp. 82-91. Ministerio deMedio Ambiente, Museo Nacional de Ciencias Naturales (Consejo Superior de Investi-gaciones Científicas). Madrid.

Templado, J.; Calvo, M.; Garvía, A.; Luque, A. A.; Maldonado, M. y Moro, L. (2004). Guía deInvertebrados y Peces Marinos Protegidos por la Legislación Nacional e Internacional.Ministerio de Medio Ambiente, Museo Nacional de Ciencias Naturales (Consejo Supe-rior de Investigaciones Científicas). Madrid.

Templado, J.; Calvo, M.; Moreno, D.; Flores, A.; Conde, F.; Abad, R.; Rubio, J.; López-Fé, C.M. y Ortiz, M. (2006). Flora y Fauna de la Reserva Marina y Reserva de Pesca de la Islade Alborán. Secretaría General de Pesca Marítima (Ministerio de Agricultura, Pesca yAlimentación), Museo Nacional de Ciencias Naturales (Consejo Superior de Investiga-ciones Científicas). Madrid.

Templado, J.; Guerra, A.; Bedoya, J.; Moreno, D.; Remón, J. M.; Maldonado, M. y Ramos, M.A. (1993). Fauna Marina Circalitoral del Sur de la Península Ibérica. Museo Nacional deCiencias Naturales (Consejo Superior de Investigaciones Científicas). Madrid.

Templado, J. y Moreno, D. (1996). Nuevos datos sobre la distribución de Centrostephanuslongispinus (Echinodermata: Echinoidea) en las costas españolas. Graellsia, 52: 107-113.

Templado, J. y Moreno, D. (1997a). La lapa ferrugínea. Biológica, 6: 80-81.Templado, J. y Moreno, D. (1997b). Puercoespín marino. Biológica, 9: 82-83.Wirtz, P. y Debelius, H. (2003). Mediterranean and Atlantic Invertebrate Guide. ConchBooks

(Christa Hemmen Verlag). Hackenheim.Zibrowius, H. (1980). Les Scléractiniaires de la Méditerranée et de l´Atlantique nord-oriental.

Memoires de l´Institut Oceanographique, Mónaco, 11: 1-284.Zibrowius, H. (1983). Nouvelles données sur la distribution de quelques Scléractiniaires

“mediterranéens” á l’est et á l’ouest du détroit de Gibraltar. Rapports et Procès-Verbauxdes Rèunions - Commission Internationale pour l’Exploration Scientifique de la MerMéditerranée, 28: 307-309.

Zibrowius, H. (1995). The “Southern” Astroides calycularis in the Pleistocene of the northernMediterranean - an indicator of climatic change (Cnidaria, Scleractinia). Geobios, 28: 9-16.

LES MOLLUSQUES MARINS PROTÉGÉS ENMÉDITERRANÉE MAROCAINE: STATUT ACTUEL ETÉTAT DE CONSERVATION

Hocein BAZAIRI1 et Said BENHISSOUNE2

1 Laboratoire d’Ecologie Aquatique et Environnement, Université Hassan II Aïn Chock, B. P. 5366,Maârif, 20100, Casablanca, Maroc, e-mail: hoceinbazairi@yahoo.fr.2 Laboratoire d’Océanographie et Limnologie, Université Ibnou Zohr, B. P. 403, Agadir principale,80000, Agadir, Maroc.

Résumé

Se basant sur une compilation de données publiées et inédites, d’une part, et sur desexplorations récentes de certains secteurs de la Méditerranée marocaine entre Tangeret Essaidia, ce travail a pour objectif d’apporter des éléments à la connaissance dustatut actuel et à l’état de conservation des mollusques protégés de Méditerranée (AnnexeII de la Convention de Barcelone) au Maroc. Parmi les 17 espèces cataloguées par laconvention de Barcelone, 12 d’entre elles ont été signalées au Maroc, soit environ70%. Ceci témoignerait de la grande diversité biologique de cette partie de laMéditerranée. Si les données actuelles ne permettent pas d’estimer la taille exacte detoutes les populations de ces mollusques, les premiers résultats laissent penser que lacôte méditerranéenne du Maroc pourrait jouer un rôle important quant à la conservationde nombreuses de ces espèces à l’échelle du bassin méditerranéen. Ceci probablementen relation avec l’état peu perturbé de ces côtes par rapport au Nord de la Méditerranéeoù les activités industrielles et touristiques sont bien développées. L’exemple de l’espècePatella ferruginea mérite une attention particulière et plaiderait en faveur de cettehypothèse, en raison des nombreuses populations qui se maintiennent et se reproduisentdans cette partie de la Méditerranée.

Mots clés: Conservation, Convention de Barcelone, espèces protégées, Maroc, merMéditerranée, mollusques marins, statut actuel.

Resumen

Basándose en una compilación de datos publicados e inéditos, por una parte, y enrecientes exploraciones de algunos sectores del Mediterráneo marroquí entre Tánger yEssaidia, este trabajo tiene por objetivo aportar conocimientos acerca del estatus ac-tual y estado de conservación de los moluscos protegidos del Mediterráneo (Anexo IIdel Convenio de Barcelona) en Marruecos. Entre las 17 especies catalogadas por el

Convenio de Barcelona, 12 se encuentran en Marruecos, lo que representa alrededordel 70%. Esto da prueba de la gran diversidad biológica de esta parte del Mediterráneo.Aunque los datos actuales no permiten considerar el tamaño exacto de todas laspoblaciones de estos moluscos en la zona, los resultados preliminares hacen pensarque la costa mediterránea de Marruecos podría desempeñar un papel importante encuanto a la conservación de numerosas de estas especies a escala de la cuenca medi-terránea. Ello está probablemente en relación con el estado poco perturbado de estascostas si se comparan con las del Norte del Mediterráneo, donde las actividades indus-triales y turísticas se encuentran mucho más desarrolladas. El ejemplo de Patellaferruginea merece una atención especial, el cual abogaría por esta hipótesis debido alas numerosas poblaciones que se mantienen y se reproducen en esta parte del Medi-terráneo.

Palabras clave: Conservación, Convenio de Barcelona, especies protegidas, estatusactual, Marruecos, mar Mediterráneo, moluscos marinos.

Introduction

La Méditerranée présente de nombreuses originalités physiques et écologiquesqui en font un pôle de biodiversité à l’échelle du globe. Tout en ne représentant quemoins de 1% de la surface totale des océans de la planète, elle abrite, en effet, entre8 à 9% de la biodiversité marine mondiale (7,5% de la faune et 18% de la floremarine mondiale) (Boudouresque, 1996; Ramos, 2005). Aussi, elle tient la deuxièmeplace mondiale en terme de richesse d’espèces endémiques (entre 20% et 30%d’espèces endémiques) (Boudouresque, 1996). Toutefois, ce taux d’endémisme enMéditerranée, même si particulièrement élevé par rapport aux autres mers et océans,varie considérablement selon les groupes (Fredj, 1974; Fredj et Maurin, 1987; Fredjet al., 1992; Giaccone, 1974; Pansini, 1990; Pérès et Picard, 1964): 18% chez lescrustacés décapodes et les poissons, 20% chez les algues, 46% chez les éponges,50% chez les ascidies.

Durant le dernier siècle, l’explosion démographique, l’urbanisation et, surtout, ledéveloppement technologique, ont généré des dysfonctionnements profonds del’ensemble du bassin méditerranéen. A l’instar des écosystèmes continentaux, le milieumarin a subi des agressions intenses, notamment dans ses zones côtières, lesquellesont joué un rôle fondamental dans l’expansion humaine. Il existe actuellementsuffisamment de données pour affirmer que la Méditerranée est en danger. La zoneméditerranéenne (domaine marin et domine terrestre) a été classée par le Programmedes Nations Unies pour l’Environnement (PNUE) parmi les cinq régions du mondeoù les problèmes environnementaux sont les plus graves (Ramade, 1993). Quant àla Méditerranée proprement dite, elle est considérée comme l’une des sept mers lesplus menacées, sur les 35 mers que compte l’Océan Mondial (Boudouresque, 1996).

Les côtes méditerranéennes subissent ainsi une pression humaine, constante etaccrue, générée par l’activité de 150 millions d’habitants et l’affluence de 200 millions

Mollusques de Méditerranée au Maroc

de touristes par an. L’urbanisation intensive, la surexploitation des ressources, laprolifération d’espèces introduites, les transports maritimes et la pollution ont menéde façon directe à la dégradation de la biodiversité, à la raréfaction des espèces lesplus sensibles et à la menace d’habitats côtiers remarquables. Cette forte pressionanthropique a pour conséquence une érosion de la biodiversité marine enMéditerranée. Actuellement, 306 espèces animales et végétales sont actuellementinscrites sur la liste des espèces menacées en Méditerranée (PNUE-PAM-CAR/ASP,2003).

Au cours des dernières années, de nombreuses initiatives sont entreprises pourconserver la biodiversité en Méditerranée. Bien que le cadre juridique existe, commela Convention de Barcelone à laquelle ont adhéré de nombreux pays du bassinméditerranéen, son efficacité est limitée et l’on continue à dénoncer la dégradationsoutenue de la biodiversité marine en Méditerranée. Devant cette situation, et dansune perspective globale de conservation des espèces marines menacées, laconnaissance du statut des populations de ces espèces à l’échelle de toute laMéditerranée s’avère une étape fondamentale. La présente étude s’inscrit dans lecadre de cette perspective et a pour objectif d’apporter des éléments, même sipréliminaires, à la connaissance du statut actuel et de l’état de conservation desmollusques marins menacés de Méditerranée au Maroc.

Site d’étude

La Méditerranée occidentale s’étend entre le détroit de Gibraltar à 5°W et ledétroit de Sicile situé au-delà de 10°E, soit environ 2.000 km d’Est en Ouest. Du Sudau Nord, elle est comprise entre 35 et 45°N, soit une largeur maximale de 900 km(Fig. 1). Ce bassin est couramment subdivisé en cinq sous bassins: la mer d’Alboran,le bassin algérien, la mer des Baléares, le bassin Nord et la mer Tyrrhénienne (Wesselet Smith, 1995).

Le Maroc est situé à la pointe Nord-ouest du continent africain avec une façademéditerranéenne et une atlantique. Il n’est séparé de l’Espagne que par les 14 km dudétroit de Gibraltar. Le littoral méditerranéen marocain, long d’environ 540 km, sesitue sur la façade Sud de la mer d’Alboran (Fig. 1). La profondeur moyenne de cebassin est de l’ordre de 1.500 m (Miller, 1983) et les talus continentaux abruptscommencent à l’aplomb des côtes ou très peu au large. Le paysage dominant auniveau de cette côte est celui des falaises hautes interrompues par des vallées encaissées,donnant lieu au contact de la mer à des petites plages de sable grossier ou de gravier.Toutefois, cette côte très sinueuse comporte quelques petits replats côtiers situés auniveau de baies où des rivières ont pu donner lieu à de petites plaines alluviales, voireà quelques lagunes.

Les marées sont de faible amplitude, les plus hautes atteignant à peine les deuxmètres. La façade méditerranéenne marocaine diffère de la façade atlantique parl’absence de platiers rocheux très étendus, des marées moins importantes, surtoutvers la frontière algérienne, les plages de sable sont assez réduites par rapport à

l’Atlantique et se présente assez souvent en criques. Les zones rocheuses sont, dansla plupart des cas, très accores où on atteint des profondeurs de 30-40 m seulementà quelques mètres de la côte. Certaines zones présentent des falaises presque vertica-les.

L’eau atlantique plus légère que l’eau méditerranéenne s’écoule en surface d’Ouesten Est par le détroit de Gibraltar, large de 13 km et profond de 300 m. Le débitannuel de cette masse d’eau est évalué à 5.300 m3/an (Béthoux, 1980), soit un débitde 1-2 Sv (1 Sv = 106 m3/s). Sa salinité est évaluée à 36,15–36,18 (Béthoux, 1980)alors que mesurée sur une année elle est d’environ 36,6 (Béthoux, 1980; Lacombeet al., 1981; Lacombe et Richez, 1982). Sa température est comprise entre 17°C enmars et 21°C en août (Lacombe et Richez, 1982).

En sens inverse, l’eau méditerranéenne sort du bassin Ouest vers l’Atlantique ensuivant le fond du détroit. Le débit de cette masse d’eau est de même ordre degrandeur que celui entrant en surface et est estimé à 50,5 x 1012 m3/an (Béthoux,1980). La salinité de ces eaux méditerranéennes est évaluée à 37,9-38,4 alors quemesurée elle est de l’ordre de 38,3 (Lacombe et al., 1981). Sa température estd’environ 13,3°C (Lacombe et Richez, 1982).

Par ailleurs, en face de la Méditerranée marocaine, des affleurements d’eau froideprofonde ont été mis en évidence à l’Ouest du Cap des Trois Fourches (Villalobos-Roca et al., 1989). Ce qui pourrait avoir une influence sur la faune de ce secteur dela côte marocaine.

Matériel et méthodes

Les espèces de mollusques menacées de Méditerranée considérées dans cetteétude sont celles répertoriées dans l’Annexe II de la Convention de Barcelone(Décision 77/585/CEE du Conseil, de 25 juillet 1977). Ce sont des espèces

Figure 1.- Situation géographique de la Méditerranée marocaine et des localités citées dans le texte.

cataloguées par la convention comme étant des espèces en danger ou menacées àl’échelle du bassin méditerranéen. Ces espèces, au nombre de 17, correspondentà 13 espèces de gastéropodes (Charonia lampas, Charonia tritonis, Dendropomapetraeum, Erosaria spurca, Gibbula nivosa, Luria lurida, Mitra zonata, Patellaferruginea, Patella nigra, Schilderia achatidea, Ranella olearia, Tonna galea etZonaria pyrum), et quatre espèces de bivalves (Lithophaga lithophaga, Pholasdactylus, Pinna nobilis et Pinna rudis). Ces espèces (17) sont aussi cataloguéesdans l’Annexe II de la Convention de Berne (en tant qu’espèces de faune strictementprotégées; Décision 82/72/CEE du Conseil, de 3 décembre 1981) dans l’AnnexeIV de la Directive Habitat (espèces qui nécessitent une protection stricte; Directive92/43/CEE du Conseil, de 21 mai 1992) (Patella ferruginea, Pinna nobilis, etLithophaga lithophaga) et dans l’Annexe II de la CITES (espèces qui, bien quen’étant pas nécessairement menacées actuellement d’extinction, pourraient le de-venir si le commerce des spécimens de ces espèces n’était pas soumis à uneréglementation stricte ayant pour but d’éviter une exploitation incompatible avecleur survie; et autres espèces qui doivent faire l’objet d’une réglementation afin derendre efficace le contrôle du commerce des spécimens des espèces sus-mentionnées; Convention sur le commerce international des espèces de faune etde flore sauvages menacées d’extinction, signée à Washington DC, le 3 mars 1973et amendée à Bonn, le 22 juin 1979) (Lithophaga lithophaga).

La démarche adoptée dans le cadre de cette étude se base, d’une part, sur laconsultation exhaustive de toute la littérature publiée ou de données inédites sur cesmollusques menacés de Méditerranée et, d’autre part, sur des prospections récentes,par plongée libre ou sous-marine, de certains secteurs de la côte méditerranéennedu Maroc.

Résultats

Parmi les 17 espèces de l’Annexe II de la Convention de Barcelone, 12 d’entreelles ont été signalées en Méditerranée marocaine. Le gastéropode M. zonata n’apas été considéré ici car il a été recensé au Maroc uniquement en Atlantique.

Les informations anciennes et récentes relatives à la répartition géographique deces espèces de mollusques en Méditerranée marocaine sont résumées ci-après.

Patella ferruginea

Il s’agit de l’espèce menacée de Méditerranée la plus documentée au Maroc.La présence de cette espèce le long de la côte méditerranéenne marocaine a étésignalée dans de nombreuses localités (Fig. 2): Sebta (Fisher-Piette, 1959; Guerra-Garcia et al., 2004), baie de M’diq (Laborel-Deguen et Laborel, 1991a; Bazairi etBenhissoune, 2004), Restinga, Cabo negro et Oued Laou (Muniz-Solis, 1972; Bazairi

et Benhissoune, 2004), El Jabha (Bazairi et Benhissoune, 2004), Parc Nationald’Al Hoceima (METAP/PLAN BLEU–SECA, 1993; Bazairi et al., 2004), Cap desTrois Fourches (Bazairi et Benhissoune, 2004), Melilla (Templado, 2001), KaryatArekmane (Bazairi et Benhissoune, 2004), îles Chafarines (Pallary, 1912; Grandfils,1982; Aparicio-Seguer et al., 1995), Cap de l’Eau et Essaidia (Bazairi et Benhissoune,2004). Ces données récentes montrent que de nombreuses populations de P.ferruginea survivent encore en Méditerranée marocaine. Le nombre de localitésoù l’espèce est présente s’élève actuellement à 13 (Bazairi et Benhissoune, 2004).Les populations de Sebta (Guerra-Garcia et al., 2004), celle des îles Chafarines(Aparicio-Seguer et al., 1995) et celle du Parc National d’Al Hoceima (Bazairi etal., 2004) semblent être bien établies et se maintiennent dans le temps. Lesconnaissances concernant la structure des autres populations reliques de laMéditerranée marocaine sont manquantes.

Patella nigra

Cette espèce a été décrite comme caractéristique de la zone littorale et régulièresur les côtes méditerranéenne et atlantique du Maroc depuis Melilla à Oued Drâa(Pasteur Humbert, 1962). Actuellement, elle semble être toujours présente dans cesecteur de la Méditerranée puisque elle est fréquente à Cabo Negro, dans le ParcNational d’Al Hoceima (METAP/PLAN BLEU–SECA, 1993) et dans le Cap desTrois Fourches (obs. pers.). Aussi, elle semble être abondante dans la région de Sebta(O. Ocaña, comm. pers.) et des îles Chafarines.

Figure 2.- Distribution de Patella ferruginea en Méditerranée marocaine.

Dendropoma petraeum

L’espèce semble être très abondante dans la région de Sebta (O. Ocaña, comm.pers.). Il s’agit des populations les plus connues à l’heure actuelle sur la côteméditerranéenne marocaine, entre le Cap des Trois Fourches et Tanger sur le détroitde Gibraltar. L’espèce est aussi connue de la région de Cabo Negro dans la régionde Tétouan, mais avec des populations moins abondantes que celles de la région deSebta. Cette espèce est très abondante aux îles Chafarines (Guallart et Calvo, 2006),où elle forme une courroie presque continue tout autour de ces îles; alors qu’à Sebta,l’espèce forme des concrétions isolées (obs. pers.).

Erosaria spurca

Cette espèce n’a été observée dans ce secteur de la Méditerranée qu’au niveaudes îles Chafarines.

Luria lurida

La seule observation de cette espèce concerne la région de Sebta dans unecommunauté de Paramuricea clavata (O. Ocaña, comm. pers.).

Schilderia achatidea

Cette espèce, de la même famille que L. lurida, n’a été signalée que dans larégion de Melilla et Sebta (Templado et Calvo, 2004).

Tonna galea

Pasteur Humbert (1962) la cite présente sur le plateau continental méditerranéenet atlantique du Maroc, entre Melilla (Méditerranée) et Mehdia (Atlantique). Pas dedonnées récentes sur le statut de l’espèce en Méditerranée marocaine.

Charonia lampas

D’après Pasteur Humber (1962), l’espèce était largement répandue sur le plateaucontinental des côtes atlantique et méditerranéenne du Maroc, entre Melilla et Agadir.Récemment, l’espèce a été recensée dans la région de Melilla et du Cap des TroisFourches. Elle est très abondante dans la région de Sebta (jusqu’à des profondeursde 50 m), entre Benzú y Punta Sire y sur les fonds détritiques de la baie de Beliones,tout au long de la paroie karstique, et dans les fonds de l’île de Laila (O. Ocaña,comm. pers.).

Mitra zonata

Cette espèce n’a été signalée au Maroc que de la côte atlantique (Pasteur Humbert,1962). Pas de données récentes sur le statut de l’espèce en Méditerranée marocaine.

Lithophaga lithophaga

Cette espèce a été décrite par Pasteur Humbert (1962) comme commune duplateau continental des côtes méditerranéenne et atlantique du Maroc, entre Melillaet Casablanca. Actuellement, l’espèce est recensée dans différentes localités de laMéditerranée marocaine (Fig. 3), comme la lagune de Nador (Zine, 2003) et le ParcNational d’Al Hoceima (METAP/PLAN BLEU–SECA, 1993). Toutefois, la populationla plus abondante de l’espèce est localisée dan la partie orientale de la Méditerranéemarocaine entre Karyat Arekmane et Cap de l’Eau. Cette population se situe sur desfonds rocheux à des profondeurs variant entre 5 et 20 m et fait l’objet d’exploitationà des fins de commercialisation (Shafee, 1999; obs. pers.). L’espèce a été récemmentinscrite en annexe II de la CITES.

Pinna nobilis

Peu de données existent dans la littérature concernant le bivalve P. nobilis. D’aprèsdes données récentes (Fig. 4), l’espèce forme des populations denses sur des fondsde sable vaseux de la lagune de Nador (Mar Chica) couverts de prairies deCymodocea nodosa et de Caulerpa prolifera, et dans les prairies de Posidonia oceanicades îles Chafarines (Gonzalez Garcia et al., 2005). Zine (2003) parle de deux gisements

Figure 3.- Distribution de Lithophaga lithophaga en Méditerranée marocaine.

de P. nobilis dans la lagune de Nador avec entre 10 et 20 individus recensés. L’espècea été aussi observée dans la région de Melilla (O. Ocaña, comm. pers.).

Pinna rudis

Au Maroc, comme le montre la Fig. 5, l’espèce a été citée uniquement de laMéditerranée (Pasteur Humbert, 1962). Elle a été signalée entre Melilla et Tanger,sur le plateau continental par des profondeurs de 64 m. Pallary (1912) la cite commecommune dans la Mar Chica de Melilla (Lagune de Nador) et dans la baie de Tangerpar des profondeurs de 64 m. Récemment, l’espèce a été recensée aux environs des

Figure 5.- Distribution de Pinna rudis en Méditerranée marocaine.

Figure 4.- Distribution de Pinna nobilis en Méditerranée marocaine.

Îles Chafarines, Melilla et dans la lagune de Nador (Gonzalez Garcia et al., 2005). En2005, nous avons recensée une population abondante de P. rudis dans la région deTétouan. Sur des transects effectués dans la zone et s’étalant entre 5 et 20 m deprofondeur, entre cinq et neuf individus ont été recensés par transect. Les partiesémergentes des individus montrent des longueurs croissantes avec la profondeur etvariant entre 22 cm et 77 cm. Le fond dans la zone varie entre des graviers et galets,prairies de Cystoseira et vase biogénique. L’espèce est aussi abondante dans la régionde Sebta (O. Ocaña, comm. pers.).

Pholas dactylus

Cette espèce a été signalée à Melilla, Tétouan et Tanger par Pallary (1912) et,récemment, par Zine (2003) dans la lagune de Nador.

Discussion

Parmi les 17 mollusques marins de Méditerranée répertoriés en Annexe II de laConvention de Barcelone, certaines espèces présentent des répartitions géographiquesn’incluant pas la mer d’Alboran. En effet, G. nivosa est concentrée autour des îles deMalte et C. tritonis semble être plus commune en Méditerranée orientale (Poppe etGoto, 1991). La présence de ces deux espèces en Méditerranée marocaine seraitdouteuse.

Sur les 15 autres espèces de Mollusques, dont la répartition géographique inclutla mer d’Alboran Sud et donc potentiellement présents sur la côte méditerranéennedu Maroc, 12 espèces (M. zonata exclue car n’a été signalée qu’en Atlantiquemarocain) ont été effectivement signalées en Méditerranée marocaine, soit environ70% du nombre total des mollusques de l’Annexe II de la Convention de Barcelone.Ce nombre serait revu certainement à la hausse en cas de recherches complémentairesexhaustives.

Ces premiers résultats, même si préliminaires et certainement lacunaires, confirmentque de nombreuses populations de Mollusques protégés de Méditerranée surviventet se maintiennent encore sur la côte méditerranéenne du Maroc, témoignant ainsid’une diversité biologique importante de cette partie de la Méditerranée occidentale.

Si les données actuelles ne permettent pas d’estimer la taille exacte de toutes lespopulations des ces Mollusques, les premiers résultats laissent penser que les côtesméditerranéennes du Maroc pourraient jouer un rôle important quant à leurconservation à l’échelle de tout le bassin méditerranéen. Ceci probablement enrelation avec l’état peu perturbé de ces côtes par rapport au Nord de la Méditerranéeoù les activités industrielles et touristiques sont bien développées.

L’exemple de l’espèce P. ferruginea mérite une attention particulière et plaideraiten faveur de cette hypothèse. D’autant plus que des données quantitatives sur les

populations recensées de cette espèce sont disponibles. Elle est relativement la mieuxdocumentée de tous les autres mollusques recensés en Méditerranée marocaine,probablement en relation avec l’accès facile à cette espèce qui est intertidale.

P. ferruginea constitue, avec P. nigra, les plus grandes espèces de patellidés enMéditerranée (Boudouresque, 1996). Autrefois largement répondue sur toute laMéditerranée occidentale dont elle est endémique, l’espèce est devenue actuellementtrès rare et peut être considérée comme une espèce relique avec des noyaux limitésde populations (Cretella et al., 1994). Elle ne subsiste qu’en Corse, Sardaigne, sud del’Espagne et en Afrique du nord (Maurin et al., 1994). Considérée comme l’espècela plus menacée des invertébrés marins des côtes rocheuses de la Méditerranéeoccidentale (Laborel-Deguen et al., 1991a; Ramos, 1998), elle est menacéed’extinction, principalement en raison de la prédation humaine (Templado, 2001).L’espèce a été cataloguée en Annexe II de la Convention de Berne comme “espècestrictement protégée”, en Annexe II de la Convention de Barcelone comme “espèceen danger ou menacée”, et en Annexe IV de la Directive Habitat comme “d’intérêtcommunautaire nécessitant une protection stricte”.

La littérature récente montre que l’espèce est présente actuellement en Corse,en Sardaigne, en île d’Alboran et en Afrique du Nord. En péninsule Ibérique, desrecherches récentes et exhaustives ont montré que de très nombreux individus de P.ferruginea (plus de 300 individus) survivent encore sur les côtes de l’Andalousie(Moreno et al., 2005).

Parmi les huit localités de Méditerranée où des populations de P. ferrugineapersistent et se maintiennent encore, trois d’entre elles existent en Afrique du Norden Méditerranée marocaine: Sebta (0,67 ind./m; Guerra-Garcia et al., 2004), ParcNational d’Al Hoceima (0,23 ind./m; Bazairi et al., 2004) et les îles Chafarines (5,65ind./m; Aparicio-Seguer et al., 1995). Les densités enregistrées dans les autres localitéssont de 0,79 ind./m en Corse (Laborel-Deguen et Laborel, 1991b), de 0,7 ind./m àl’île de Zembra en Tunisie (Boudouresque et Laborel-Deguen, 1986), de 0,06 ind./m en île d’Alboran (Paracuellos et al., 2003) et de 4,5 ind./m dans les îles Habibas enAlgérie (Boumaza et Semroud, 2001). De plus, les populations Nord-africaines surla côte méditerranéenne du Maroc se maintiennent et semblent s’y reproduire commeen témoignent les nombreux jeunes individus recensés dans la région de Sebta (moinsde 2 cm de longueur; O. Ocaña, comm. pers.) et dans la région d’Al Hoceima(Bazairi et al., 2004). A l’issu de ces résultats, la côte méditerranéenne marocainepourrait sans aucun doute jouer un rôle important quant à la conservation de cetteespèce fortement menacée à l’échelle de la Méditerranée occidentale.

De point de vue conservation de ces mollusques menacés de Méditerranée auMaroc, il est certain que, à l’instar des autres pays méditerranéens, le Maroc n’échappepas à la règle et ses côtes méditerranéennes d’environ 500 km subissent des agressionsde natures diverses. Devant l’intérêt indéniable des zones côtières méditerranéennesdu Maroc et les menaces qu’elles subissent, de nombreux efforts sont déployés envue de leur conservation. En effet, dans le Plan Directeur des Aires protégées duMaroc (AEFCS, 1996), parmi la quarantaine de zones côtières, identifiées comme

“sites d’intérêts biologique et écologique” (SIBE) ou comme “parcs nationaux”, douzeSIBEs, dont l’un a été érigé en parc national (Parc National d’Al Hoceima), se situentsu la côte méditerranéenne marocaine. De plus, le Maroc, en signant de nombreusesconventions internationales (Barcelone, Ramsar, CITES, etc.), s’engage à conserverses ressources naturelles.

Bien que le cadre juridique existe au Maroc, telles les nombreuses conventionsinternationales que la Maroc a ratifiées, son efficacité est limitée et de nombreuxefforts sont à déployer en vue d’une protection efficace de ces espèces protégées deMéditerranée au Maroc. Aussi, il est nécessaire d’entreprendre, dans cette région dela Méditerranée, des activités de recherche complémentaires et spécifiques, quiserviront à identifier une stratégie de conservation pour ces espèces en Méditerranéemarocaine, y compris un plan d’aménagement et un programme de suivi.

Remerciements

Les auteurs remercient vivement O. Ocaña pour toutes les informations qui’il aaimablement mises á notre disposition dans le cadre de ce travail. Un referee anonymedoit être cordialement remercié pour l’intérêt qu’il aporté à ce travail et pour sescritiques, commentaires et suggestions qui ont sans aucun doute amélioré la qualitéde ce manuscrit.

Bibliographie

AEFCS (Administration des Eaux et Forêts et de la Conservation des Sols) (1996). Plan Directeurdes Aires Protégées du Maroc. BCEOM-SECA. Montpellier.

Aparicio-Seguer, V.; Guallart-Furio, J. et Vicent-Rubert, J. J. (1995). Patella ferruginea populationin Chafarinas Islands (Alboran Sea, Western Mediterranean). Dans, Guerra, A.; Rolán, E.et Rocha, F. (eds.): Abstracts. Twelfth International Malacological Congress, pp. 119-121. Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC). Vigo.

Bazairi, H. et Benhissoune, S. (2004). Présence de Patella ferruginea Gmelin, 1791 (Gastropoda,Patellidae) en Méditerranée marocaine: situation actuelle et perspectives. Rapport duCongrès de la Commission Internationale pour l’Exploration Scientifique de la MerMéditerranée, 37: 489.

Bazairi, H.; Salvati, E.; Benhissoune, S.; Tunesi, L.; Rais, C.; Agnesi, S.; Benhamza, A.; Franzosini,C.; Limam, A.; Mo, G.; Molinari, A.; Nachite, D. et Sadki, I. (2004). Considerations on apopulation of the endangered marine mollusc Patella ferruginea Gmelin, 1791 (Gastropoda,Patellidae) in the Cala Iris islet (National Park of Al Hoceima - Morocco, Alboran sea).Bolletino Malacologico, 40: 95-100.

Béthoux, J. P. 1980. Mean water fluxes across sections in the Mediterranean sea, evaluatedon the basis of water and salt budgets and observed salinities. Oceanologia Acta, 3: 79-88.

Boudouresque, C. F. (1996). Impact de l’Homme et Conservation du Milieu Marin enMéditerranée. 2° édition. GIS Posidonie Publishers. Marseille.

Boudouresque, C. F. et Laborel-Deguen, F. (1986). Patella ferruginea. Dans, Boudouresque, C.F.; Harmelin, J. G. et Jeudy de Grissac, A. (eds.): Le benthos marin de l’île de Zembra(Parc National, Tunisie), pp. 105-110. GIS Posidonie Publishers. Marseille.

Boumaza, S. et Semroud, R. (2001). Inventaire de la population de Patella ferruginea Gmelin,1791 des îles Habibas (Ouest Algérien). Rapport du Congrès de la CommissionInternationale pour l’Exploration Scientifique de la Mer Méditerranée, 36: 361.

Cretella, M.; Scillitani, G.; Toscano, F.; Turella, P. et Picariello, O. (1994). Relatioships betweenPatella ferruginea Gmelin, 1791 and the other Tyrrhenian species of Patella (Gastropoda:Patellidae). Journal of Molluscan Studies, 60: 9-17.

Fischer-Piette, E. (1959). Contribution à l’écologie intercotidale du Détroit du Gibraltar. Bulletinde l’Institut Océanographique, 1145: 1-32.

Fredj, G. (1974). Stockage et exploitation des données en écologie marine. C. Considérationsbiogéogarphiques sur le peuplement benthique de la Méditerranée. Mémoires de l’InstitutOcéanographique de Monaco, 7: 1-88.

Fredj, G.; Bellan-Santini, D. et Meinardi, M. (1992). Etat des connaissances sur la faunemarine méditerranéenne. Bulletin de l’ Institut Océnographique de Monaco, num. spécial9: 133-145.

Fredj, G. et Maurin, C. (1987). Les poissons dans la banque de données Médifaune. Applicationà l’étude des caractristiques de la faune ichthyologique méditerranéenne. Cybium, 11:218-299.

Giaccone, G. (1974). Tipologia delle comunità fitobentoniche del Mediterraneo. Memorie diBiologia Marina e di Oceanografia, 4: 149-168.

González García, J. A.; Bueno, I. et García Peña, H. (2005). Especies marinas protegidas de laregión de Melilla: estado actual y amenazas. Dans, Paracuellos, M. (coord.): Resúmenesde la XV Aula de Ecología: Ambientes Mediterráneos. Funcionamiento, diversidad yconservación de los ecosistemas mediterráneos, pp. 23-24. Instituto de EstudiosAlmerienses (Diputación de Almería), Universidad Nacional de Educación a Distancia.Almería.

Grandfils, R. (1982). Contribución al conocimiento de Patella ferruginea (Gmelin, 1791).Iberus, 2: 57-69.

Guallart, J. et Calvo, M. (2006). Distribución y abundancia de las formaciones de Dendropomapetraeum (Mollusca, Vermetidae) en las islas Chafarinas (Mediterráneo SW). Dans, Pro-grama final, p. 159. XIV SIEBM – Simposio Ibérico de Estudios de Biología Marina.Barcelona.

Guerra-García, J. M.; Corzo, J.; Espinosa, F. et García-Gómez, J. C. (2004). Assessing habitatuse of the endangered marine mollusc Patella ferruginea (Gastropoda, Patellidae) in northernAfrica: preliminary results and implications for conservation. Biological Conservation,116: 319-326.

Laborel-Deguen, F. et Laborel, J. (1991a). Statut de Patella ferruginea Gmelin en Méditerranée.Dans, Boudouresque, C. F.; Avon, M. et Gravez, V. (eds.): Les espèces marines à protégeren Méditerranée, pp. 97-103. GIS Posidonie Publishers. Marseille.

Laborel-Deguen, F. et Laborel, J. (1991b). Nouvelles observations sur la population de Patellaferruginea Gmelin de Corse. Dans, Boudouresque, C. F.; Avon, M. et Gravez, V. (eds.):Les espèces marines à protéger en Méditerranée, pp. 119-128. GIS Posidonie Publishers.Marseille.

Lacombe, H.; Gascard, J. C.; Gonella, J. et Béthoux, J. P. (1981). Response of the Mediterraneanto the water and energy fluxes across its surface, on seasonal and interannual scales.Oceanologica Acta, 4: 247-255.

Lacombe, H. et Richez, C. (1982). The regime of the straight of Gibraltar. Dans, Nihoul, J. C.J. (ed.): Hydrodynamics of semi-enclosed seas, pp. 13-74. Elsevier. New York.

Maurin, H. (dir.) (1994). Le Livre Rouge: Inventaire de la Faune Menacée en France. MuséumNational d’Histoire Naturelle et Fonds Mondial pour la Nature (WWF-France). Nathan,Paris.

METAP/Plan Bleu–SECA (1993). Parc National d’Al Hoceima: Plan Directeur d’Aménagementet de Gestion. Rabat.

Miller, A. R. (1983). The Mediterranean sea: a physical aspect. Dans, Ketchun, B. H. (ed.):Estuaries and enclosed seas, pp. 219-283. Elsevier. New York.

Moreno, D.; Molina, M.; Sandino, L.; de la Linde, A.; Remón, J. M.; De la Rosa, J.; CarmenArroyo, M.; Fernández-Casado, M.; Gómez, G. et Barba R. (2005). Programa de gestiónsostenible de recursos para la conservación del medio marino andaluz: datos prelimina-res de los censos de especies de invertebrados amenazadas. Dans, Paracuellos, M. (coord.):Resúmenes de la XV Aula de Ecología: Ambientes Mediterráneos. Funcionamiento, di-versidad y conservación de los ecosistemas mediterráneos, pp. 28-29. Instituto de Estu-dios Almerienses (Diputación de Almería), Universidad Nacional de Educación a Distan-cia. Almería.

Muniz-Solís, R. (1972). El genero Patella y su dispersión en las costas marroquíes. Cuadernosde la Biblioteca Espaòola de Tetuán, 6: 47-77.

Pallary, P. (1912). Exploration scientifique du Maroc, Malacologie. Archives Scientifiques del’Empire Chérifien, 2: 1-108.

Pansini, M. (1990). Mise à jour des données biogéogaphiques sur le peuplement de Spongiairesde la Méditerranée. Rapports et P.V. des Réunions de la Commission Internationale pourl’Exploration Scientifique de la Méditerranée, Monaco, 32: 315.

Paracuellos, M.; Nevado, J. C.; Moreno, D.; Giménez, A. et Alesina, J. J. (2003). Conservationstatus and demographic characteristics of Patella ferruginea Gmelin, 1791 (Mollusca,Gastropoda) on the Alboran Island (Western Mediterranean). Animal Biodiversity andConservation, 26: 29-37.

Pasteur Humbert, C. (1962). Les Mollusques testacés du Maroc. I. Les Gatéropodes, II. Leslamellibranches et les Scaphopodes. Travaux de l’Institut Scientifique Chérifien, 23/28:1-245/1-184.

Pérès, P. M. et Picard, J. (1964). Nouveau manuel de bionomie benthique de la MerMéditerranée. Recueil des Travaux de la Station marine d’Endoume, 31: 3-137.

PNUE-PAM-CAR/ASP (2003). Programme d’Actions Strétégiques pour la Conservation de laDiversité Biologique (PAS BIO) en Région Méditerranéenne. PNUE-PAM-CAR/ASP. Tunis.

Poppe, G. T. et Goto, Y. (1991). European Seashells (Vol. 1: Polyplacophora, Caudofoveata,Solenogastra, Gastropoda). Verlag Christ Hemmen. Wiesbaden.

Ramade, F. (1993). Discours d’ouverture. Dans, Boudouresque, C. F.; Avon, M. et Pergent-Martini, C. (eds.): Qualité du milieu marin – indicateurs biologiques et physico-chimiques,pp. 19-30. GIS Posodonie. Marseille.

Ramos, M. A. (1998). Implementing the Habitats Directive for mollusc species in Spain.Journal of Conchology, special publication 2: 125-132.

Ramos, A. (2005). Impacto ambiental y conservación del habitat marino mediterráneo. Dans,Paracuellos, M. (coord.): Resúmenes de la XV Aula de Ecología: Ambientes Mediterrá-neos. Funcionamiento, diversidad y conservación de los ecosistemas mediterráneos, pp.11. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería), Universidad Nacional deEducación a Distancia. Almería.

Shafee, M. S. (1999). Pêche des Bivalves sur la Côte Méditerranéenne Marocaine: Catalogued’Espèces Exploitées et d’Engins Utilises. FAO-COPEMED. Alicante.

Templado, J. (2001). Patella ferruginea Gmelin, 1791. Dans, Ramos, M. A.; Bragado, D. etFernandez, J. (eds.): Los invertebrados no insectos de la Directiva Habitats en España, pp.41-49. Serie Técnica. Organismo Autónomo Parques Nacionales (Dirección General deConservación de la Naturaleza, Ministerio de Medio Ambiente). Madrid.

Templado, J. y Calvo, M. (eds.) (2004). Guía de Invertebrados y Peces Marinos Protegidos porla Legislación Nacional e Internacional. Serie Técnica. Organismo Autónomo ParquesNacionales (Dirección General de Conservación de la Naturaleza, Ministerio de MedioAmbiente). Madrid.

Villalobos-Roca, J. A.; Villanueva-Guimerans, P. et Ruiz-Cañabate, A. (1989). Manifestaciónde un afloramiento en el sector SE del Ma de Alborán. Scientia Marina, 53: 59-65.

Wessel, P. et Smith, W. H. F. (1995). New Version of the Generic Mapping Tools Released.American Geophysical Union. Washington.

Zine, N. E. (2003). Diagnostic de la Faune Aquatique: Site Lagune de Nador. ProgrammeMedWet Coast: Conservation des Zones Humides et des Systèmes Côtiers de laRégion Méditerranéenne. Secrétariat d’Etat à l’Environnement, Département des Eauxet Forêts et de Lutte contre la Désertification. Rabat.

ENVIRONNEMENT ET GESTION DES EAUXCONTINENTALES DE LA MARGE SUDMÉDITERRANÉENNE

Mohamed S. ROMDHANE et Amel B. R. JENHANIU. R. Ecosystèmes et Ressources Aquatiques, Institut National Agronomique de Tunisie, Université deCarthage, Av. Charles Nicolle, 43, 1082, Tunis, Tunisie, e-mail: romdhane.medsalah@inat.agrinet.tn

Résumé

La zone Sud méditerranéenne est géographiquement repartie sur cinq pays (Maroc,Algérie, Tunisie, Libye et Egypte). Les eaux continentales sont représenté au sens strictpar les oueds, fleuves, rivières et aménagement hydraulique en rapport les nappesaquifères et profondes, cependant au sens large les eaux continentales sont repartiessur toute la panoplie des zones humides tel que définies dans les conventionsinternationales. L’eau est repartie en ressources renouvelables (eaux de surfaces eteaux souterraines) et ressources non renouvelables (eaux fossiles) et a moindre degréles ressources non conventionnelles (dessalement, eaux usées). L’eau potable ou agricoleest soumise aux aléas de l’exploitation croissante d’une part et aux différents impactssubis d’autre part; à travers l’ensemble de ces pays l’approche de gestion est semblableavec plus ou moins des priorité différentes. L’aspect gestion de la qualité des eauxpotable reste prioritaire suivi par la gestion de la quantité, quant à la gestionenvironnementale des eaux voire des zones humides le degré de suivi ainsi que lesméthodologies sont moins valorisantes en dehors des zones classés. Les quelques 16.000Mm3 d’eau de surface de la zone (cinq pays) s’acheminent d’une façon ou d’une autre(ruissellement, lachures, drainage, etc.) vers la méditerranée sur un linéaire côtier d’environ6.000 km; des expériences d’évaluations appliquées au Maroc et en Tunisie révèle desgrandes diversités de gestion.

Mots clés: Eaux continentales, gestion, impacts humains, marge Sud méditerranéenne.

Resumen

Medio ambiente y gestión de las aguas continentales en la margen Sur mediterránea.La zona meridional mediterránea se reparte geográficamente en cinco países (Marrue-cos, Argelia, Túnez, Libia y Egipto). Sus aguas continentales están representadas, ensentido estricto, por los afluentes, ríos y capas acuíferas y profundas. Sin embargo, ensentido amplio las aguas continentales de la región se reparten en toda la extensión de

humedales, tal y como se define en los convenios internacionales. El agua, desde elpunto de vista de su aprovechamiento humano, puede diferenciarse en recursos reno-vables (aguas superficiales y subterráneas), no renovables (aguas fósiles) y, en menorgrado, en recursos no convencionales (desalación, aguas residuales). El agua potable oagrícola está sometida, por una parte, a los riesgos de la creciente explotación y, porotra, a los distintos impactos sufridos. Tomando como ejemplo los cinco países, lagestión de los impactos sobre el agua es bastante similar en todos, aunque con priori-dades diferentes según la zona. La gestión de la calidad del agua potable sigue siendoprioritaria, seguida por la gestión de su cantidad. En cuanto a la gestión medioambientalde los humedales, los métodos empleados para ello y su grado de monitoreo sonvariables según las zonas, siendo menores fuera de las protegidas. Los aproximada-mente 16.000 Mm3 de agua superficial de la región que engloba a estos cinco países setransporta, de una manera o de otra (filtraciones, descargas, drenaje, etc.), hacia lalínea costera mediterránea de cerca de 6.000 km de longitud. Experiencias de evalua-ción aplicadas a Marruecos y Túnez revelan una gran diversidad de formas gestión deestas aguas.

Palabras clave: Aguas continentales, gestión, impactos humanos, margen Sur Medi-terráneo.

Introduction

La région désignée la marge sud méditerranéenne, est constituée par cinq payssitués entre le 21ème et 38ème degré de latitude Nord, et, en longitude, entre le 17ème

degré de latitude Ouest, et le 36ème degré de latitude Est.La région est baignée par la mer Méditerranée. Elle dispose ainsi de plus de 6.000

km de façade maritime, et tous les pays de la région y accèdent. Le relief est constituémajoritairement par des plateaux entre 200 et 1.000 m d’altitude. Les régionsmontagneuses représentent prés de 10% de la superficie: elles se situent principalementau Maroc où le mont Toubkal domine la chaîne de l’Atlas à 4.165 m, en Algérieavec le mont Tahat qui domine la chaîne du Hoggar à 2.918 m. Les plaines, entre 0et 200 m, qui couvrent prés de 10% de la superficie de la sous région, se situentpresque entièrement au Nord: essentiellement en Egypte et en Libye, et sur uneétroite bande littorale au Maroc, en Algérie, et en Tunisie.

Les températures sont très variées. Elles peuvent descendre au dessous de 0º Cdans les zones montagneuses au dessus de 2.000 m, et dans les zones continentales,comme elles peuvent dépasser 45° C dans les zones sahariennes. Les températuressont cependant clémentes, de l’ordre de 25° C, dans les zones littorales.

La pluviométrie est repartie grossièrement sur deux niveaux:

- Pluviométrie moyenne inférieure à 250 mm dans une zone limitée par lesparallèles 21 et 30° de latitude Nord, représentant plus de 80% de la super-ficie de la sous région.

Les eaux dans la marge méridionale

- Pluviométrie moyenne entre 250 et 500 mm confinée dans une étroitebande située à l’extrême nord de la région.

Le climat est essentiellement aride à désertique, ce qui explique la rareté desressources en eau comme nous le verrons plus loin (Tableau 1).

De par cette situation, une végétation arbustive méditerranéenne domine surune étroite bande au Nord, une végétation épineuse clairsemée à caractèresubdésertique caractérise plus de la moitié des territoires.

L’eau douce dans les pays de la rive Sud méditerranéenne

L’accentuation des crises de l’eau constitue une menace réelle pour ledéveloppement durable en ce nouveau millénaire. Il s’avère que, pour les pays envoie de développement en particulier, de la manière dont sera gérée la crise de l’eau

Pays Maroc Algérie Tunisie Libye Egypte Superficie (1.000 km²) 711 2.400 163 1.700 1.000 Littoral méditerranéen (km) 530 1.200 1.300 1.820 1.000 Ressources en eau et potentiel renouvelable Ressources en eau renouvelables (Mm3) 29.000 15.150 4.560 1.080 63.000 Part du pays (%) 25,7 13,5 4,0 0,95 55,8 Potentiel en eau par habitant Ressources en eau renouvelables (Mm3) 29.000 15.150 4.560 1.080 63.000 Potentiel/habitant (m3/an) 967 473 456 107 926 Population 2003 (1.000 hab.) 27.000 32.000 10.000 5.600 68.000 Population 2025 (1.000 hab.) 42.624 45.072 12.603 8.516 100.065 Potentiel/habitant 2025(m3/an) 680 316 362 70 629 Capacités de dessalement par pays Capacité de production (m3/j) 100.000 340.000 70.000 700.000 200.000 Part du pays (%) 7,1 24,1 5,0 49,6 14,2 Réutilisation d’eau usée Capacité de production (m3/j) 70 70 30 100 700 Part du pays (%) 7 7 3 10 72 Taux d’accès à l’eau potable dans la sous région Campagne (%) 60 66 80 70 Villes (%) 88 100 100 90 Total (%) 74 83 90 80 80 Taux de branchement aux réseaux d’assainissement Campagne (%) 76 85 84 48 30 Indicateurs de l’agriculture irriguée Surface irriguée (1.000 ha) 1.100 450 400 350 5.800 Ha/1.000 hab. 36 14 40 62 85 Prélèvement d’eau pour l’irrigation Ressources en eau (Mm3) 20.000 15.200 2.650 1.000 6.000 Potentiel Irrigation (Mm3) 16.000 12.160 2.120 1.000 50.400 Prélèvement irrigation (Mm3) 12.000 4.000 2.000 4.300 63.000 Prélèvement/potentiel (%) 75 33 94 430 125

Tableau 1. Ressources en eau et potentiel renouvelable, potentiel en eau par habitant, capacités de dessalementpar pays, réutilisation d’eau usée, taux d’accès à l’eau potable dans la sous région, taux de branchementaux réseaux d’assainissement, indicateurs de l’agriculture irriguée et prélèvement d’eau pour l’irrigation,dans le différent pays. Aussi appairer le linéaire côtier et superficies des pays de la rive Sud méditerranéenne(PNUE/PAM-CAR/PB 1995).

dépendra leur développement. L’on assiste déjà à de graves situations de manqued’eau à travers le monde, et la sous région concernée par ce rapport n’échappe pasà cette situation. Cette crise est due certes à l’augmentation rapide de la demande eneau: la demande en eau a été multipliée par six alors que la population a été multipliéepar trois au cours du siècle passé.

Les potentialités en eau et la situation de l’eau douce nécessitent une évaluationdes potentialités en eau qui pourrait ou non fausser les résultats des prévisions, et parsuite aggraver les situations de crises de l’eau lorsque la planification est mal adaptée.

Le potentiel en ressources en eau est constitué principalement par:

- Les eaux renouvelables ou non renouvelables, dites conventionnelles.- Les eaux dites non conventionnelles issues des traitements.

Ressources en eau conventionnelle renouvelable

Le Maroc

Au Maroc les apports des pluies sont estimés à 150.000 Mm3, avec une moyennede précipitations annuelles de 220 mm (Bzioui, 2004).

Les apports d’eau de surface (Tableau 2) sont estimés à 19.000 Mm3 répartisselon neuf ensembles de bassins. On notera que 70% des apports d’eau sont drainésdans trois bassins se trouvant au Nord, représentant moins de 14% de la surface detous les bassins hydrographiques.

Les ressources en eau souterraine (Tableau 3), sont évaluées au niveau de 80nappes identifiées, à près de 4.000 Mm3, qui peuvent être considérés mobilisablesdans des conditions techniques et économiques acceptables.

La qualité de l’eau de surface est suivie à travers un réseau de 209 stations demesure répartie sur les principaux cours d’eau et au niveau des retenues de barrages.Avec ce dispositif, 30.000 analyses physico-chimiques, en moyenne, sont effectuéesannuellement.

Tableau 2. Eau de surface par bassin au Maroc (Bzioui, 2004).

Superficie Ecoulement moyen superficiel Bassins

Km² % de la superficie

Mm3 % du global

Loukkos, Tangérois et méditerranéens 20.600 2,9 4.119 21,7 Moulouya 57.500 8,1 1.656 8,7 Sebou 40.000 5,6 5.600 29,4 Bou Regreg 20.000 2,8 830 4,4 Oum Er Rbia 35.000 4,9 3.680 19,4 Tensift 37.500 5,3 1.110 5,8 Sous Massa 35.400 5,0 701 3,7 Sud atlas 164.190 23,1 1.300 6,8 Sahara 300.660 42,3 30 0,1 Total 710.850 100,0 19.026 100,0

La qualité globale des eaux de surface observée est bonne au niveau de 46% desstations de mesure, et moyenne au niveau de 9% de ces stations. Par contre, elle estdégradée au niveau de 45% des stations échantillonnées.

La qualité globale des eaux souterraine est bonne au niveau de 20% des stationséchantillonnées, moyennes sur 29% et dégradées sur 51%. En général, la mauvaisequalité est due à une forte minéralisation des eaux et à des teneurs élevées en nitrates.

L’Algérie

L’Algérie reçoit en moyenne annuelle 89 mm de pluies ce qui permet un apportd’eau évalué à 211.000 Mm3. Mais compte tenu de l’aridité de la majeure partie dupays, une faible proportion constitue les ressources en eau renouvelables.

Les ressources en eau de surface (Tableau 4) sont évaluées à 12.345 Mm3,réparties selon 5 bassins (ADE-AGID, 2003).

Les ressources en eau souterraine en Algérie sont mal connues. On estime à1.900 Mm3 le potentiel en eau des nappes situées au Nord de l’Algérie. Ce potentielest considéré exploité à 80%. On estime par ailleurs à 5.000 Mm3 le potentielexploitable dans les nappes du Sahara septentrional, mais seuls 800 Mm3 sontconsidéré renouvelables. Par conséquent le potentiel en eau souterraine renouvelableserait de 2.700 Mm3.

Quant à la qualité de l’eau en Algérie, sans distinction entre les eaux de surface etl’eau souterraine, les eaux inventoriées, sont à 44% de bonne qualité, 44% de qualitésatisfaisante et 12% de qualité médiocre.

Tableau 3. Potentiel en eau souterraine au Maroc (Bzioui, 2004).

Bassins Potentiel en eau

exploitable (Mm3/an)

Prélèvements actuels (Mm3)

Possibilités d’exploitation

restantes (Mm3) Loukkos, Tangérois et méditerranéens. 226 140 86 Moulouya 779 270 509 Sebou 453 380 73 Bou Regreg 326 500 Oum Er Rbia 126 Tensift 458 510 Sous Massa 240 640 Sud atlas 762 230 532 Sahara 16 Total 4.000 2.670 1.200

Tableau 4. Eau de surface par bassin en Algérie (ADE-AGID, 2003).

Bassin hydrographique Ressources potentielles (Mm3/an)

Oranie, Chott, Chergui 1.025 8,7 Chélif, Zahrez 1.840 15,7 Algérois, Soumam, Hodna 4.380 37,3 Constantinois, Seybouse, Mellègue 4.500 38,3 Sud 600 0,5 Total 12.345 100,0

La Tunisie

En Tunisie, les précipitations, qui sont de 313 mm en moyenne annuelle, génèrentun apport en eau de 51.000 Mm3.

Les ressources en eau de surface (Anonyme, 2001) sont évaluées à 2.700 Mm3

selon trois compartiments, Nord, Centre, et Sud (Tableau 5):

- Le Nord couvre environ 28% de la superficie totale active du pays, fournitdes apports en eaux de surface réguliers et importants évalués à 2.190Mm3, soit 81% du potentiel total du pays.

- Le centre couvrant 28% de la superficie du pays et comprenant les bassinsversants de Nebhana, Marguellil, Zeroud et le Sahel, présente des ressourcesirrégulières dont la moyenne annuelle est évaluée à 320 Mm3 soit 11% dupotentiel total du pays.

- Le Sud du pays, qui représente environ 44% de la superficie totale du pays,est la région la plus pauvre en eau de surface et ne contient que des ressourcestrès irrégulières évaluées à 190 millions de m3 soit 8% du potentiel.

Les ressources en eau souterraine sont représentées par 212 nappes phréatiqueset d’environ 267 nappes profondes. La au répartition du potentiel des nappesphréatiques est de 52% au Nord, 32% au centre et 16% Sud. Pour les nappesprofondes, cette répartition est de 60%, 22%, et 18%.

Le potentiel des nappes phréatiques est estimé à 745 Mm3, alors que celui desnappes profondes est estimé à 1.400 Mm3. Ce qui porte le potentiel en eau souterraineà 2.145 Mm3.

Pour ce qui concerne la qualité de l’eau, l’indicateur de salinité est le plus utiliséainsi: 8% des nappes phréatiques ont une salinité inférieure à 1,5 g/l, 71% de cesressources ont une salinité entre 1,5 et 5 g/l et 21% ayant plus que 5 g/l. Pour lesnappes profondes, 20% des ressources ont une salinité inférieure à 1,5 g/l, 57%présentent une salinité comprise entre 1,5 et 3 g/l, le reste, soit 23% ont une salinitésupérieure à 3 g/l.

La Libye

En Libye les pluies moyennes de 56 mm, génèrent un apport moyen annuelévalué à 98.000 Mm3, dont une faible proportion se transforme en ressources

Tableau 5. Bilan global des eaux de surface en Tunisie (Anonyme, 2001).

Région Superficie (%)

Basses eaux (Mm3)

Ruissellement (Mm3)

Ruissellement total (Mm3)

Ruissellement (%)

Nord 28 365 1.825 2.190 81 Centre 28 41 279 320 11 Sud 44 9 181 190 8 Total 100 415 2.285 2.700 100

renouvelables, évaluées à près de1.075 Mm3 au total, avec 200 Mm3 pour les eauxde surface, et 875 Mm3 pour les eaux souterraines (Pallas et Salem, 1999).

Les nappes dont l’eau est renouvelable sont situées au Nord de la Libye:

- Nappe de Jifarah (200 Mm3, avec un prélèvement annuel de 1.200 Mm3).- Nappe de Jabal Lakhdar (200 Mm3, avec un prélèvement de 600 Mm3).- Nappe du Hamada (475 Mm3, avec un prélèvement de 150 Mm3).

Trois autres nappes (Murzuk, Sarir et Kufra) contiennent un important potentielen eau, mais non renouvelable. Près de 35% des nappes ont une salinité supérieureà 5 g/l. Cette salinité est due, dans les zones côtières, à l’intrusion d’eau de mercausée par la surexploitation (nappes de Jifarah et Jabal Lakhdar).

L’Egypte

En Egypte, à part une étroite bande au Nord, où des pluies éparses contribuentd’une manière insignifiante à renouveler les ressources en eau à l’intérieur du pays, laquasi-totalité des ressources en eau sont de surface, et proviennent du Nil. Ne dépassantpas 200 mm dans cette zone, ces pluies génèrent 1.500 Mm3 d’eau renouvelable,qui n’est pas prises en considération compte tenu de leur caractère aléatoire.

Les précipitations (51 mm) génèrent 51.000 Mm3 d’apports, dont peu contribuentau potentiel en eau renouvelable d’Egypte, en raison de l’aridité du pays: à peine1.800 Mm3 sont considérées renouvelables, dont 500 Mm3 pour l’eau de surface, et1.300 Mm3 pour l’eau souterraine.

Au niveau d’Assouan, l’apport moyen annuel du Nil est évalué à 85.000 Mm3,mais il varie mensuellement dans une proportion de 1 à 10: ces apports mensuelssont inférieurs à 5.000 Mm3 pendant six mois, de janvier à juin, augmentent jusqu’àatteindre 20.000 Mm3 en juillet, puis diminuent jusqu’ à atteindre 5.000 Mm3 endécembre.

Les apports venant de l’extérieur du pays, ajoutés aux apports internes, constituentl’ensemble des apports renouvelables (86.800 Mm3), dont seuls 58.300 Mm3 sont àcomptabiliser pour l’Egypte (Abuzeid et Rady, 1992).

Sur le plan de la qualité de l’eau, les débits importants du fleuve permettent unedilution des différents rejets d’eaux usées, et seule la partie du Nil située dans le Deltasemble être affectée par la salinité.

Ressources en eau et potentiel par habitant

Cette région (les cinq pays) fait partie de la zone considérée comme la pluspauvre en ressources en eau à l’échelle mondiale (Tableau 1). En utilisant le rapportvolume des ressources en eau renouvelable/population, on dispose de seulement791 m3/hab./an, ce qui est le plus faible potentiel en eau par habitant au niveaumondial, représentant le tiers du potentiel par habitant de la deuxième région la

moins dotée qui est l’Asie (3.280 m3/hab.), et prés du vingtième de celui de l’AmériqueLatine (23.000 m3/hab.).

Les trois pays les moins dotés, sont l’Algérie, la Tunisie et la Libye, avec un potentielen eau par habitant représentant respectivement 0,56, 0,57 et 0,14 fois celui de larégion, communément admis pour représenter le stress hydrique chronique, l’Algérie,la Tunisie, et la Libye ont déjà atteint le seuil dit de stress hydrique absolu (Mutin,2001).

En adoptant les tendances d’accroissement de population jusqu’en 2025 on cons-tate qu’à cet horizon ces pays atteignent ou risquent d’atteindre le seuil du stressabsolu (Tableau 1).

Ressources en eau conventionnelle non renouvelable

Généralement, les eaux non renouvelables, dites aussi “eaux fossiles”, sontconstituées par des eaux d’infiltration très anciennes sous des conditions climatiqueset morphologiques différentes des conditions actuelles, et donc hors du jeu du cyclede l’eau contemporain.

Les nappes d’eau souterraines qui peuvent être qualifiées de fossiles, ne le sontpas en totalité, car il y a toujours une recharge, mais les vitesses d’écoulement entrela zone de recharge (peu étendue) et les lieux d’utilisation sont très lentes (des milliersd’année). Seules des méthodes d’analyse avancées, notamment celle par marquageau tritium, permet de faire la distinction entre les eaux renouvelable dans une échellede temps s’inscrivant dans une année.

D’une façon générale, les contraintes de gestion des eaux non renouvelablessont les suivantes:

- Les quantités d’eau extractibles sont bien inférieures aux réserves calculées.- La profondeur de pompage est limitée techniquement et économiquement

à 250 m. La chute rapide du niveau piézométrique limite la possibilité deleur exploitation.

- L’épuisement de cette ressource risque de poser des problèmesenvironnementaux.

- La durabilité des projets, qui utilisent cette eau, est compromise à long terme.- Cette ressource a un rôle stratégique qu’il faut sauvegarder pour les générations

futures.

L’exploitation des eaux fossiles ne doit donc être faite qu’en cas de grandenécessité, et près s’être entouré de toutes les précautions pour en éviter les impactsnégatifs.

Généralement situées dans des zones à climat aride, où la ressource en eaualternative fait défaut, les eaux fossiles ne doivent, par exemple, être utilisées que

pour l’approvisionnement en eau potable, ce qui n’est pas le cas pour l’ensemble despays de la sous région.

Le Maroc

Au Maroc, plusieurs campagnes d’analyse d’eau souterraine par le Tritium ontété effectuées. Ce marqueur radioactif permet d’évaluer la vitesse de transfert del’eau et donne donc une idée sur le taux de renouvellement des eaux souterraines.

Pour donner une idée sur les proportions de l’eau renouvelable et nonrenouvelable dans un même aquifère, nous prendrons comme exemple la nappe duSouss dont le volume est estimé à 8.000 Mm3; dont 240 Mm3, en moyenne, serenouvellent annuellement dans cette nappe, mais la surexploitation de cette nappea commencé depuis une vingtaine d’années pour atteindre actuellement 640 Mm3/an. Il va sans dire, qu’avec cette surexploitation, le potentiel en eau de cette nappeest en cours de tarissement.

L’Algérie

Les ressources d’eau non renouvelables en Algérie sont principalement situéesdans les nappes du Sahara. Elles sont liées à l’existence des nappes du ContinentalIntercalaire et du Complexe Terminal. Au Sahara, les réserves exploitables sans risquede déséquilibre hydrodynamique sont estimées à 5 Mm3/an. L’exploitation atteinteactuellement 1,6 Mm3 par forages et 85.000.000 de m3 par foggaras. Ces ressourcesconcernent les nappes du Sahara septentrional qui seraient exploitées comme ungisement. Cette exploitation se traduit alors par un rabattement continu du niveaude l’eau. Le renouvellement de ces nappes fossiles ou semi fossiles n’est assuré qu’àhauteur de 800 millions m3 environ. Selon les dernières études, l’exploitation de cesnappes pourrait être portée à cinq Mm3/an, dont 56% pour le continental intercalaireet 44% pour le complexe terminal. Le taux d’exploitation serait donc de 34% enmoyenne pour les deux nappes (complexe terminal et continental intercalaire).

Toutefois dans les zones à faibles potentialités (Biskra), le taux d’exploitation estdéjà très élevé, qui selon ANRH dépasse les 75%.

La Tunisie

Le potentiel des nappes profondes en Tunisie est estimé à 1.403 Mm3 en 2001,dont 753 Mm3 de ressources renouvelables (53,7%) et 650 Mm3 de ressources nonrenouvelables (46,3%) (Mamou et Kassah, 2000).

Le potentiel des eaux souterraines est mieux réparti dans le Sud du pays où sesituent essentiellement trois grandes nappes profondes de qualité variable :

- Le complexe Terminal (40 à 700 m).

- Le continental Intercalaire (de 700 à 2.000 m).- La nappe de la Djeffara (sur la plaine côtière).- La nappe profonde du Continental Intercalaire est considérée comme fossile

et de renouvellement pratiquement nul.

La Libye

En Libye, les eaux non renouvelables sont partagées avec les pays riverains, c’est-à-dire l’Algérie et la Tunisie, d’une part, et l’Egypte, le Soudan, et le Tchad, d’autrepart. Sans une évaluation du potentiel de ces eaux non renouvelables, et sansappréciation des impacts sur l’environnement, la Libye projette de préleverannuellement 2.000 Mm3 d’eau fossile.

L’exemple de la Libye est frappant. Ce pays a recours à l’exploitation minièrepour 90% de ses prélèvements d’eau souterraine.

L’Egypte

En Egypte, la nappe des grés nubiens aurait un potentiel d’eau de 15.000 km3,non renouvelable, et non exploitable, en raison de la grande profondeur de la surfacelibre de la nappe. Par ailleurs, la nappe alluviale du Nil aurait un potentiel de 500km3, dont 7,5 km3 seulement sont exploitables.

Ainsi, il ressort que le potentiel en eau non renouvelable dans la région est trèsimportant. Il est cependant caractérisé par des incertitudes sur les conditionsd’exploitation.

Il en ressort également une tendance généralisée d’exploitation de cette ressourceen eau sans considération pour son caractère de ressource devant s’épuiser à terme.

Plusieurs recommandations d’études pour définir les conditions d’exploitationrationnelle et de mise en place des programmes de sauvegarde sur le plan quantitatifet qualitatif sont proposées, en raison du rôle stratégique que peut jouer cette ressourceen périodes de pénurie d’eau.

Eaux non conventionnelles: eau produite par dessalement

La production d’eau douce par dessalement a encore un coût très élevé, raisonpour laquelle elle reste peu développée. Cette technique est la plus développé auMoyen Orient, du fait que cette ressource en eau est souvent la seule alternative, etgrâce au coût réduit de l’énergie, cette région dispose d’une capacité de productiond’eau par dessalement équivalente à 75% de la production mondiale, l’Afrique aune capacité de production, de l’ordre de 10% de celle du Moyen Orient dont 70%issue de la zone ici considérée et en premier lieu en Libye (Tableau 1).

Le Maroc

Au Maroc, le recours au dessalement s’impose dans les zones du sud qui sontcaractérisées par un climat aride. En 1976, la première unité de production d’eaupotable par dessalement d’eau de mer de capacité 75 m3/j a été mise en service àTarfaya. Par la suite plusieurs unités de dessalement ont vu le jour, dont la plusgrande est celle installée à Laâyoune pour une capacité de 7.000 m3/j. Le coût del’eau produite par dessalement (eau de mer ou eau continentale saumâtre) restecependant très élevé, il est de l’ordre de 3 $ US/m3, aussi le recours à cette techniquepour la production d’eau potable est la dernière alternative choisie dans la planificationde la mobilisation de l’eau.

D’ici à 2010, la capacité totale de production d’eau par dessalement sera portéeà prés de 100.000 m3/j.

L’Algérie

En Algérie, le dessalement de l’eau est adopté comme approvisionnementd’appoint pour la bande littorale du pays. Cette technologie est limite par son coûtencore élevé. Les études, réalisées dans les années 1980 pour la réalisation d’uneunité d’environ 10 millions de m3/an à Arzew, ont montré que le coût était supérieurà 2 $/m3. Mais la possibilité de ramener ce coût à 1 $ permettrait à l’Algérie d’envisagerle dessalement de l’eau de mer comme ressource en eau alternative intéressante.

Onze stations de dessalement d’eau de mer, d‘une capacité de 40.000 à 50.000m3/j, sont réalisées ou en cours de réalisation à travers les villes côtières algériennes.

Le dernier projet en date est celui, en cours d’étude, dans la région de Beni Saf,dont la capacité de production est de 150.000 m3/j à un prix de cession de l’ordrede 0,7 $/m3.

L’Algérie entame un programme de réalisation, d’ici à 2010, de stations dedessalement d’eau de mer pour une capacité totale de 340.000 m3/j.

La Tunisie

En Tunisie, c’est surtout le dessalement d’eau saumâtre qui a été pratiqué depuisla décade de 1980. La capacité de production pour cinq unités de productions, quiexistent actuellement, s’élève à 71.000 m3/j. Le dessalement d’eau de mer, dont lecoût de production d’eau reviendrait jusqu’à quatre fois celui du dessalement deseaux saumâtres, fera objet d’une station en cours d’installations d’une capacitésupérieure à 50.000 m3/j.

La Libye

La Libye a essayé, durant les vingt dernières années, avec plus ou moins desuccès, d’introduire le dessalement d’eau de mer pour surmonter son problème de

manque d’eau. Plusieurs usines ont ainsi été installées près de grands centres urbainset de complexes industriels. Elle dispose de la plus importante capacité de dessalementd’eau de mer dans la sous région, et même en Afrique.

Avec 653.000 m3/j de capacité de production, elle se situe au 7ème rang des paysles plus grands producteurs d’eau douce par dessalement d’eau de mer.

Seules 10 usines sont opérationnelles. Elles ont une capacité de production de262.500 m3/j.

Dix stations sont actuellement en cours de réparation. Elles ont une capacité deproduction de135.400 m3/j. Le reste des stations sont supposées hors d’usage, et ontbesoin d’être renouvelées. La Libye réalise, ou compte réaliser 20 stations dedessalement d’eau de mer pour une capacité de production d’un million de m3, dontdeux stations de 252.000 m3 de capacité chacune (Tripoli et Benghazi Sud) fontactuellement l’objet de négociation de contrat de construction.

L’Egypte

L’Egypte dispose d’une capacité de production d’eau par dessalement d’eau demer de l’ordre de 200.000 m3/j (Nasser, 1994).

Le dessalement d’eau est introduit progressivement dans la région lorsque c’est laseule alternative possible pour la production d’eau douce, et lorsqu’il se justifieéconomiquement.

Son coût, encore élevé, le rend encore difficilement accessible pour les pays dela sous région, principalement les plus pauvres et/ou à faible potentiel en ressourcesénergétiques.

Eaux non conventionnelles: traitement d’eaux usées

Le Maroc

Au Maroc la réutilisation des eaux usées s’est développée autour de certainesagglomérations pourvues d’un réseau d’assainissement. Plus de 7.000 ha sont irriguésdirectement avec les eaux usées brutes rejetées par les villes, soit environ 70 millionsde m3 d’eaux usées réutilisées chaque année en agriculture sans précautions sanitaires.Une grande diversité de types de cultures est concernée par cette réutilisation (culturesfourragères, cultures maraîchères, arboriculture, etc.).

Cette situation a tendance à se généraliser dans toutes les agglomérations pourvuesd’un système d’assainissement. On totalise, d’après une enquête réalisée dans le cadredu Schéma Directeur National d’Assainissement Liquide (1998), environ 70 zonesde réutilisation des rejets des eaux usées reparties sur l’ensemble du territoire.

L’Algérie

En Algérie, sur les 45 stations d’épuration réalisées, censées produire 484 Mm3

d’eau traitée, seulement 14 stations sont en exploitation. Le volume d’eau traitée,produit par lesdites stations, ou utilisés en agriculture ne sont pas précisé.

La Tunisie

En Tunisie, un cinquième des 150 Mm3 d’eau traitée est utilisé en agriculture:7.000 ha sont irrigués à partir des eaux usées traitées, essentiellement pour des culturesfourragères, et des cultures industrielles, et accessoirement pour l’irrigation de terrainsde golf, de jardins d’hôtels, et d’espaces verts. La Tunisie prévoit un taux d’utilisationde l’eau épurée à hauteur 2010, soit un peu plus de 50 Mm3.

La Libye

Le nombre de stations de traitement des eaux usées s’élève à 55, dont la capacitétotale de traitement varie de 400.000 m3/j à 500.000 m3/j, mais seul un volume del’ordre de 184.000 m3/j est utilisé pour l’irrigation de fourrages et de vergers.

L’Egypte

En Egypte, l’utilisation de l’eau usée après traitement remonterait à 1925 dans lesecteur oriental du désert, pour l’irrigation de 1.600 ha d’agrumes, de palmiers, et denoix de pécan. Puis l’intérêt pour l’utilisation de l’eau usée traitée a augmentésensiblement depuis 1980. Actuellement, la quantité d’eau usée traitée qui est réutiliséeest de 700 Mm3, dont 260 Mm3 subit le traitement secondaire et 440 Mm3 subit letraitement primaire. Pour l’année 2017, il est envisagé de recourir à 2.500 Mm3

d’eau usée traitée pour cultiver 110.000 ha (PNUE/PAM-CAR/PB, 1995).Les progrès des pays de la sous région en matière de production d’eau par

traitement d’eaux usées sont insignifiants à très avancés d’un pays à l’autre (Tableau1).

Usage de l’eau: eau potable et assainissement

Le taux d’accès à l’eau potable dans les villes de la région est satisfaisant. Pour cequi concerne l’accès à l’eau potable dans le milieu rural les taux d’accès varient entre60 et 80%.

On notera par ailleurs que les pays les moins avancés en matière d’accès à l’eaupotable annoncent des objectifs de généralisation de l’accès à l’eau potable au coursde la décennie en cours (Tableau 1).

L’assainissement est encore peu développé dans la sous région. Seuls trois pays(Maroc, Algérie et Tunisie) ont des taux de branchement aux réseaux d’assainissement

dépassant 70%, mais seule la Tunisie dispose d’une capacité de traitement d’eauxusées suffisante. Le Maroc, par ailleurs, a engagé un programme de construction destations de traitement d’eaux usées lui permettant solutionner à moyen terme leproblème de la pollution domestique (Tableau 1).

Usage de l’eau: eau et agriculture

L’agriculture occupe une place prédominante dans l’activité économique de lasous région. Elle occupe également une place prédominante dans la consommationd’eau puisque la majorité des pays des sous région réservent près de 80%, si nonplus, de leurs ressources en eau pour l’irrigation. Mais l’utilisation de l’eau pourl’irrigation est caractérisée par une inefficience qui ne fait qu’aggraver la situationcritique des ressources en eau telle qu’elle a été décrite auparavant.

Le Maroc

Des efforts importants ont été consentis au Maroc durant les trente dernièresannées pour le développement de l’irrigation en vue de satisfaire les besoinsalimentaires, et notamment en construisant des barrages dont 80% de l’eau fournieest destinée à l’irrigation.

La superficie irriguée est actuellement de 1.050.000 ha, soit pratiquement 35 ha/1.000 hab. contre une moyenne mondiale de 43 ha/1.000 hab.

Bien qu’elle ne représente que près de 10% de la superficie agricole utile, lasuperficie irriguée contribue pour environ 45% en moyenne de la valeur ajoutéeagricole et participe pour près de 75% des exportations des produits agricoles.

L’Algérie

La superficie irriguée en Algérie est de l’ordre de 454.000 ha, soit 5,24% de lasurface utile. On observe en fait, depuis 1989, une stagnation des superficies irriguéesautour de 30.000 ha.

L’Algérie prévoit, à long terme, d’étendre l’irrigation à un million d’ha, dont400.000 ha en grands périmètres, et 600.000 ha en petite et moyennehydraulique.(Hadef et Hadef, 2001)

La Tunisie

L’agriculture est le principal consommateur de l’eau en Tunisie. Les quantitésd’eau allouées au secteur de l’irrigation sont estimées à 2 Mm3/an, avec une superfi-cie irrigable qui s’approche des 400.000 ha.

Le secteur irrigué contribue à raison de 30% de la valeur de la production agricole,de 10% de la valeur des exportations agricoles, et de 27% de l’emploi dans l’agriculture.

La Libye

La superficie cultivée est estimée à 2,28 millions d’ha, soit 60% de la superficiecultivable (1,93 millions d’ha en cultures annuelles et 0,35 millions d’ha en culturespermanentes). L’agriculture consomme, en Libye, près de 87% de l’eau mobilisée.Elle participe pour 7,8% au PIB et emploie près de 12% de la main d’œuvre. Cettecontribution diminuerait en raison de la rareté de l’eau, le projet de la Grande Rivièreartificielle contribue à la préservation et l’extension des surfaces irriguées actuellement(Schliephake, 1992).

L’Egypte

Compte tenu de la rareté des pluies, toute l’agriculture en Egypte est irriguée. Lessuperficies irriguées, à partir du Nil pour la quasi totalité, ont augmenté de 5 Mha à5,37 Mha de 1994 à 1995, pour se maintenir sur un palier de l’ordre de 5,4 Mhapendant sept ans, avant d’augmenter successivement à 5,54 puis à 5,82 Mha pendantles années 2002 et 2003.

Deux constats majeurs sont faits pour l’usage de l’eau en agriculture dans lespays de la région.

Quels que soient les niveaux de disponibilité en ressources en eau des pays de lasous région, la plus grande part de ces ressources est affectée à l’agriculture, laquellea un rôle important dans les économies de ces pays (Tableau 1). Pour mesurer cetteimportance l’indicateur “nombre d’ha/1.000 hab.” est utilisé (moyenne mondiale:43 ha/1.000 hab.).

Les niveaux de prélèvement d’eau pour l’agriculture par rapport au potentield’eau qui “pourrait” être affecté à l’agriculture est très variable d’un pays à l’autre(Tableau 1): tenant compte d’un niveau de 80% par rapport au potentiel en eauglobal juste pour la comparaison.

Usage de l’eau: eau, énergie, et industrie

Dans un contexte de rareté d’eau, qui est la situation dominante de la région, laproduction hydroélectrique est considérée comme un sous produit de l’usage del’eau pour l’irrigation et l’eau potable: les turbinages se font principalement au momentdes lâchers d’eau pour l’irrigation ou pour la production d’eau potable, etexclusivement pour la production d’énergie en cas d’apports d’eau excédentaires.La rareté de l’eau fragilise les ressources sur le plan environnemental car les coursd’eau qui, en général, reçoivent la majeure partie des rejets d’eau usées, n’ont pas desdébits suffisants pour assurer une épuration naturelle.

Le Maroc

Avec une puissance installée de l’ordre de 1.200 MW, soit près de 32% de lapuissance totale, les usines associées aux barrages au Maroc permettent une

production énergétique moyenne de plus 2.000 millions de KW/h en annéed’hydraulicité moyenne.

Le problème de l’eau pour l’industrie n’est pas à situer au niveau del’approvisionnement (un taux d’accès de 100% est à considérer). Il est à situer auniveau de la rationalisation d’usage et de la pollution.

L’Algérie

Sur 50 barrages algériens en exploitation, 13 produisent de l’énergie électriqueet totalisent 269,2 MW.

La consommation d’eau industrielle est de l’ordre de 60 millions de m3. Certainesindustries ont des forages propres qui pourraient mobiliser un volume du même ordre.

La Tunisie

En Tunisie, sur les 27 grands barrages en exploitation quatre servent à laproduction d’énergie. La puissance installée globale est de 58,66 MW.

Pour le secteur industriel, la demande en eau est évaluée à 101 millions de m3 en2000 (soit 4% du total de la demande) dont 32 millions de m3 sont assurés parconnexion au réseau de la Société Nationale d’Exploitation et de Distribution desEaux (SONEDE) et 69 millions par ressources propres. Cette demande est satisfaiteà raison de 18 millions de m3 à partir des eaux de surface et 83 millions de m3 deseaux souterraines (Treyer, 2002).

La Libye

L’industrie utilise 4% des ressources en eau libyennes. Actuellement le volumed’eau utilisée par les industries s’élève à 214 Mm3, mais un augmentation de la de-mande, avec un rythme de 4% est prévue, ce qui porte la demande en eau pourl’industrie à 470 Mm3 en 2025.

L’Egypte

L’énergie hydroélectrique, produite au niveau du Grand barrage d’Assouan, estconsidérée comme sous produit des autres usages de l’eau (irrigation, eau potable)depuis les années 1980 durant lesquelles les réserves d’eau de ce barrage ont étégrandement affectées par la sécheresse. Les centrales thermiques prélèvent de l’ordrede 10.700 Mm3 du Nil pour leurs besoins de réfrigération mais, après usage, cetteeau retourne au Nil.

La plupart des industries prélèvent, également, leurs besoins en eau directementdu Nil. Après usage, cette eau est rejetée au Nil. A part un faible proportion quis’évapore, cette eau est donc conservée dans le bilan quantitatif, mais cette eauretourne polluée.

Impact de l’utilisation de l’eau

Les impacts de l’homme sur les ressources en eau ont plusieurs aspects, souventinterdépendants. Cette interdépendance rend difficile l’établissement d’une relationclaire de cause à effet entre une action donnée de l’homme sur les ressources en eauet ses conséquences sur ces ressources en eau. Les impacts les plus évidents sontrelatés comme suit:

- L’action de l’homme sur les conditions climatiques: à l’échelle internationale,des grands débats s’instaurent autour du sujet pour une tentative d’évaluationd’une relation entre les changements climatiques, prouvés au moins parl’augmentation de température, et la réduction des ressources en eau. Cetteréduction a été observée lors des trente dernières années sans que l’onpuisse établir une corrélation entre cette évolution et celles des paramètresdu climat. Le Maroc fait état d’une réduction de ses ressources en eau del’ordre de 20% du fait des changements climatiques.

- Les prélèvements d’eau de surface réduisant les écoulements à l’aval: cesprélèvements, par aménagement de barrages notamment, sont utiles pourassurer les besoins en eau, mais ils n’ont pas que des avantages: à l’aval deslieux de prélèvement les impacts sont multiples. Ont pourrait en citer lesplus évidents:• Les utilisateurs à l’aval sont privés des quantités d’eau qu’ils ont

habituellement à disposition, ce qui génère des conflits entre l’amont etl’aval.

• La réduction de l’écoulement modifie les conditions physiques des litsdes rivières, ce qui modifie les caractéristiques hydrauliques desécoulements.

• La réduction de l’écoulement prive les zones humides des quantités d’eauqui les entretiennent.

- Les prélèvements dans les nappes affectant les nappes elles mêmes et surleurs résurgences:• Les prélèvements dans les nappes font baisser les niveaux de ces nappes

avec des conséquences sur les conditions économiques des prélèvements:des zones entières d’agriculture irriguées par pompage dans les nappesont été abandonnées suite à une baisse importante de niveaupiézométrique rendant.

• Le coût du pompage prohibitif.• Les débits des sources sont réduits, parfois jusqu’à disparition de ces

sources.• On assiste aussi à la disparition de lacs alimentés par des résurgences de

nappes surexploitées.• Les prélèvements excessifs dans les nappes entraînent l’intrusion de biseaux

salés lorsque ces nappes sont côtières. C’est un phénomène qui prend

de l’ampleur dans la majorité des nappes côtières des pays de la région,cas des nappes du Cap Bon Tunisie et de Tripoli en Libye.

Gestion de l’eau

La gestion est abordée selon trois aspects en rapport direct avec l’exploitation etla préservation des ressources.

Gestion des données

Ce n’est qu’avec des relevés pluviométriques pendant quelques décennies, desmesures hydrométriques d’une vingtaine d’années et des relevés piézomètriques surautant d’années, effectués selon une disposition spatiale appropriée, et avec unefréquence adéquate, que les responsables de la gestion des ressources en eau peuventprogrammer, concevoir et gérer les infrastructures hydrauliques. Ces conditions nese trouvent malheureusement pas, ou peu remplies dans la plupart des pays de lasous région.

Gestion de l’offre et de la demande

Le développement des ressources en eau e la région, est basé essentiellement surune gestion de l’offre, c’est-à-dire la mobilisation de l’eau par la réalisation d’ouvrageshydrauliques. La gestion de l’offre de l’eau ne peut pas, à elle seule, assurer lasatisfaction des besoins d’un pays d’une manière durable:

- D’une part, parce que le potentiel en eau arrive à saturation, comme c’estdéjà le cas pour l’Egypte, la Libye, et dans une moindre mesure, la Tunisie.

- D’autre part, parce que les ressources en eau disponible risquent de ne plusl’être si elles ne sont pas protégées, comme c’est le cas pour le Maroc. Cepays, qui dispose encore d’une marge de disponibilité en ressources en eausuffisante pour satisfaire une demande jusqu’en 2030, risque, en effet, dene pas profiter de cette marge si des mesures de protection quantitative etqualitative de ses ressources en eau ne sont pas prises à très court terme.Il est à noter que le potentiel en ressources en eau risque d’être réduit dufait:• De la dégradation de la qualité des ressources en eau. La pollution d’une

nappe peut, par exemple, condamner irrémédiablement cette nappe.• De la non protection des bassins versants à l’amont des barrages,

conduisant à l’envasement de leurs retenues, ce qui réduit inexorablementleur capacité de stockage.

• Du manque de contrôle de prélèvement d’eau qui conduit fatalement àune utilisation inconsidérée de l’eau.

• De l’insuffisance de la maintenance des ouvrages hydrauliques causantune déperdition de l’eau.

Les principales orientations de la gestion de la demande se reposent sur:• Une tarification progressive incitatrice à l’économie de l’eau.• Une gestion intégrée et participative par bassin versant.• Une formation professionnelle de qualité.• L’éducation et la sensibilisation aux problèmes de l’eau.• Une surveillance efficace de la quantité et de la qualité des eaux.• Une gestion intégrée des ressources en eau.• L’utilisation à grande échelle des eaux usées après traitement.

Gestion des risques: sécheresse, inondation et désertification

La notion de gestion des risques est encore embryonnaire dans pratiquementtous les pays de la région. Elle est encore perçue en tant qu’ensemble de mesurescuratives et non préventives, pourtant la deuxième approche étant généralementplus efficace aussi bien sur le plan économique que sur celui de la sécurité despopulations.

L’eau, l’environnement et les zones humides

Les ressources en eau jusqu’ici considéré sont celles utilisées pour la consommationhumaine (eau potable), l’agriculture, et éventuellement l’industrie. L’eau commeélément principal de la typologie des zones humides étant négligés or la région englobeune multitude de zones humides d’intérêt, local régional ou international.

Préoccupés par la résolution des problèmes socio-economiques et des servicesde base qui ont un impact direct sur les conditions de vie des populations, on aaccordé que peu de cas aux aspects liés à l’environnement, la biodiversité, et lesécosystèmes. Même sans indicateurs précis permettant de mesurer leur évolution, ilest permis d’affirmer que la région a connu, durant ces dernières décennies, un reculconsidérable dans ces domaines.

Le Maroc

Le Maroc, ayant placé la disponibilité de l’eau pour les besoins d’alimentation enpremière priorité, n’a pas donné suffisamment d’importance à la gestionenvironnementale dans ses actions de développement des ressources en eau. Il enest résulté l’actuelle situation de dégradation avancée de l’environnement. Près de10% de la faune aquatique est ainsi menacée (Chilasse et al., 2001).

Depuis 1992, et du fait des prélèvements d’eau, aussi bien celle en surface quesouterraine, plusieurs zones humides ont disparu, affectant la biodiversité et lesécosystèmes. Quatre zones humides marocaines sont classées par la Convention deRamsar (Convention relative à des zones humides d’Importance Internationale,

spécialement comme Habitats d’Oiseaux Aquatiques, Ramsar, Iran, 2 février 1971)sont jusqu’à présent, “protégées” contre les agressions d’eau ou pollution.

L’Algérie

En Algérie les aspects liés à l’environnement, la biodiversité, et les écosystèmesn’ont également pas une attention suffisante de la part du gouvernement la protectionet la sauvegarde de la ressource restent encore reléguées au second rang par rapportà la recherche de nouveaux sites de mobilisation qui a été toujours au premier plan,l’Algérie a intégré 42 sites dans le cadre de la convention de Ramsar.

La Tunisie

En Tunisie un programme est en cours pour l’instauration de nouveaux sitesRamsar parmi les 257 zones humides inventoriés. Les progrès accomplis dans ledomaine de l’assainissement permettent de penser que l’environnement a bénéficiéd’une relative protection contre la pollution domestique et industrielle. Maisl’environnement en Tunisie reste fragile en raison de la rareté de l’eau et du niveauélevé de prélèvement.

L’Egypte

Sur la base des normes de qualité de l’eau les eaux du Grand Barrage d’Assouan(Lac Nasser) sont réputées de bonne qualité. Les impacts de ce barrage sur l’écologieont fait l’objet d’une abondante littérature à l’échelle internationale.

Approche à la gestion intégrée des eaux et des zones humides

Comme à travers les différents pays méditerranéen, les zones humides de la régionregroupent une grande variété d’habitats naturels: deltas des fleuves, lacs et marais(eau douce, saumâtre ou salée), rivières permanentes ou oueds, forêts inondablesdes bordures de fleuves, ou bien salines et lacs de barrage. Ces milieux sont enrapport direct ou indirect avec les ressources exploitables de l’eau, et reflètent l’état dla biodiversité et de l’environnement, la conservation des zones humides va de paireavec la gestion intégrés des ces ressources.

Indice eaux douces et zones humides représente une qui évalue l’état desprincipaux écosystèmes d’eau douce (fleuves, lacs, zones humides), les pressionsqu’ils subissent et la façon dont ils sont gérés, ainsi que l’action des politiques nationalesdans le domaine de l’eau douce.

Ce système permet entres autres:D’évaluer l’état écologique et les systèmes de gestion et de suivi de l’eau et des

zones humides.

D’émettre des hypothèses sur la manière de préserver et d’améliorer l’état desressources en eau douce et des zones humides grâce à une gestion intégrée et dura-ble de l’eau.

Le suivi de la qualité écologique des habitats et les différentes pressions et impactsimposés à la biodiversité et aux ressources en eau (par ex., l’agriculture, l’industrie,les ménages et le tourisme), la situation des espèces d’eau douce menacées.

Le suivi de la qualité des programmes de suivi appliqués aux différentes zoneshumides.

L’indice eaux douces et zones humides, servira de base pour la détermination etla quantification des priorités d’actions (De Stephano, 2003; Tableau 6).

Conclusions

En conclusion, nous pouvons souligner que l’aridité de la région a imposée unepriorité à l’offre de la ressource pour la consommation humaine et l’agriculture.

Les aménagement hydrauliques, le suivi de la qualité des eaux sont liés directementa cette orientation, en général peu d’intérêt est accordé à l’eau dans les zones humides,seules les zones humides artificielle (d’intérêt économique) ou les zones humidesnaturelles classées sont bénéficiaires de cette situation.

La gestion intégrée des ressources apportera la meilleure réponse aux problèmesde quantité et de qualité des eaux d’une part et au maintien des fonctions et valeursdes zones humides, au sein des diverses activités dans le milieu naturel.

Bibliographie

Abuzeid, M. A. et Rady, M. A. (1992). Water Resources Management and Policies in Egypt.Dans, Le Moigne, G.; Barghouti, S.; Feder, G.; Garbus, L. et Xie, M. (eds.): Countryexperiences with water resources management. Economic, institutional, technologicaland environmental issues, pp. 1-15. World Bank Technical Paper, 175. World Bank.Cairo.

Tableau 6. Exemple de détermination et quantification de l’état et des priorité selon. L’indice des eaux douceset des zones humides (De Stephano, 2003).

Programmes de suivi dans les plans d’eau sélectionnés Quantifications (%) Connaissance globale du plan d’eau 71 Connaissance des pressions exercées sur la quantité d’eau 55 Connaissance des pressions exercées sur la qualité de l’eau 48 Connaissance des pressions exercées sur l’intégrité physique 34 Comparabilité dans le temps des données issues du suivi 22 Comparabilité dans l’espace des données issues du suivi 22 Disponibilité des données issues du suivi 29 Précision des données issues du suivi 28 Couverture géographique des données issues du suivi 29 Qualité des données sur les éléments biologiques 22 Qualité des données sur les éléments hydro-morphologiques 43 Qualité des données sur les éléments chimiques et physico-chimiques 25

ADE-AGID (2003). Eau et Agriculture. Ministère des Ressources en Eau Algerie. Alger.Anonyme (2001). Plan Guide Relatif à la Mise en Oeuvre de Gestion en Temps Réel des

Ressources en Eau. Gestion Optimale des Ressources en Eau. Vol. 1-7. Projet GEORECoopération Tuniso-Allemande. DGBGTH (Ministère de l’Agriculture de l’Environnementet Ressources Hydrauliques). Tunis.

Bzioui, M. (2004). Rapport National sur les Ressources en Eau au Maroc. UN WATER-AFRI-CA. Rabat.

Chilasse; L.; Dakki, M. et Abbassi, M. (2001). Valeurs et fonctions écologiques des Zoneshumides du Moyen Atlas (Maroc). Humedales Mediterráneos SEHUMED, 1: 139-146.

De Stephano, L. (2003). WWF’s Water and Wetland Index. World Wildlife Foundation. Roma.Hadef, R. et Hadef, A. (2001). Le déficit d’eau en Algérie: une situation alarmante. Desalination,

137: 215–218.Mamou, A. et Kassah, A. (2000). Les nouveaux défis de la gestion de l’eau en Tunisie. Revue

de l’Économie Méridionale, 191: 303-317.Mutin, G. (2001). Enjeux pour l’Eau dans les Pays Riverains de Rive Sud. Colloque Le Partenariat

Euro-Méditerranéen: Nouvelles Perspectives. IEP. Lyon.Nasser, E. M. (1994). Water resources development. Country report: Egypt. The Nile 2002

Conference, pp. 1-31. UNESCO. Arusha.Pallas, P. H. et Salem, O. (1999). Water resources utilisation and management of the Socialist

People Arab Jamahiriya. Dans, UNESCO: Regional aquifer systems in arid zones. Managingnon-renewable resources, pp. 147-173. UNESCO. Tripoli.

PNUE/PAM-CAR/PB (1995). Observation et Évaluation de l’Environnement et duDéveloppement en Méditerranée, Fascicule 2: de la Problématique aux Indicateurs:l’Exemple de l’Eau. Informe 5. UNEP(OCA)/MED IG.5. Athens.

Schliephake, K. (1992). La recherche de l’autosuffisance: la grande rivière artificielle en Libye.Dans, EMAM: Economie du monde arabe et musulman, pp. 42-60. EMAM. Paris.

Treyer, S. (2002). Analyse des Stratégies et Prospectives de l’Eau en Tunisie: Monographie del’Eau en Tunisie. Prospective de l’Eau en Tunisie. Plan Bleu Sophia Antipolis. Marseille.

LA GESTIÓN DE LAS AGUAS CONTINENTALES EN ELMARGEN SEPTENTRIONAL DEL MEDITERRÁNEO

César ALCÁCERCentro de la Nuevas Tecnologías del Agua (CENTA), Avda Americo Vespucio 5-A, pl. 2, mód. 10, Islade la Cartuja, 41092, Sevilla, e-mail: calcacer@centa.org.es.

Resumen

Una de las principales características de la Región Mediterránea es la enorme heteroge-neidad en la distribución de los recursos hídricos, no solamente entre países de losdiferentes márgenes, sino también entre un mismo margen o un incluso dentro de unmismo país. Sin embargo, los expertos coinciden en que gran parte de los problemashídricos de los países del margen septentrional radican, no tanto en la disponibilidaddel recurso, sino en la gestión del mismo. La presente aportación pretende describircómo las características de la problemática del agua en el margen Norte del Mediterrá-neo han marcado su gestión, y cómo la aparición de nuevas demandas hídricas, nosólo para abastecimiento urbano o agrícola, sino también destinadas a la conservacióndel medio ambiente, están induciendo la aparición de nuevos mecanismos y herra-mientas que ayudan a orientarse hacia un nuevo modelo de gestión más acorde conlas necesidades sociales.

Palabras clave: Aguas continentales, gestión integrada de cuencas, Mediterráneo,vínculos Norte-Sur.

Abstract

Freshwater management in the Mediterranean Northern margin. One of the maincharacteristics of the Mediterranean region is the huge heterogeneity in the waterresources distribution, not only at the regional level but also within countries. However,experts stress that the main water problems of the Northern countries of theMediterranean lie in the mismanagement of the resource rather than in the availabilityof it. This paper is aimed to describe how the characteristics of water problems haveshaped its management, and how the new water demands, not only for urban andagricultural supply, but also for the conservation of the environment, are leading tonew mechanisms and tools that will lead to a new management model that respondsmore accurately to social needs.

Key words: Freshwater, integrated watershed management, Mediterranean, North-South linkage.

César Alcácer

La problemática general del agua en el Mediterráneo

El agua ha marcado siempre el desarrollo socioeconómico y la estabilidad de lasculturas y civilizaciones del Mediterráneo. Siendo como es un elemento esencialpara la vida humana, imposible de reemplazar, caro de transportar y almacenar, ydifícil de purificar, el agua es un factor limitante en la mayoría de países de la región.Las crisis, hambrunas y conflictos derivados de su escasez han debido ser confronta-dos, sea adaptando las prácticas agrícolas a la escasez, movilizando el agua, oincrementando la capacidad de almacenamiento, previniendo también así las con-secuencias de un ciclo hidrológico tan irregular.

Entender la dinámica del agua en el mediterráneo no es sencillo. Al habitualconflicto de intereses que acompaña a todas las actividades humanas, se le añade unescenario especialmente delicado y caprichoso, y especialmente heterogéneo.

En particular, la región mediterránea se caracteriza, por un lado, por disponer deunas precipitaciones bajas que se combinan con una elevada evapotranspiración, locual se deriva, asimismo, de una temperatura elevada. Esta combinación hace quedicha región presente la escorrentía más baja de la Unión Europea. Por otro lado, secaracteriza por presentar una elevada variabilidad, tanto espacial como temporal, ytanto a nivel regional como nacional. Los países del Norte del Mediterráneo dispo-nen del aproximadamente 71% de los recursos hídricos de la región, mientras quelos del Este tienen acceso únicamente al 20% y los del Sur al 9% (Margat y Treyer,2004). En España, disponiendo de una media de 690 mm al año, la distribuciónpluviométrica alcanza valores superiores a los 1000 mm con cierta facilidad en elNoroeste de la península, mientras que en el Sureste apenas supera los 200 mm(Estrela et al., 2000).

Esta variabilidad climatológica viene acusada por la demanda social. La cuencadel Mediterráneo dispone solamente del 3% de los recursos hídricos del planeta, apesar de que alberga al 7,3% de la población mundial. El suministro de agua en elMediterráneo depende, en gran medida, de las infraestructuras hidráulicas, en espe-cial de las 1.200 grandes presas que han sido construidas en la región, y de la explo-tación intensiva de los recursos hídricos. En conjunto, los países mediterráneos utili-zan casi un cuarto de sus recursos naturales renovables, y alrededor de la mitad desus recursos explotables, con las correspondientes diferencias entre el Norte y el Sur.La extracción media per cápita en Gaza es de 115 m3/año y en Egipto de 1.200 m3/año, llegando en la cuenca del Ebro llega a 3.770 m3/año (Margat y Treyer, 2004).

Teniendo en cuenta el volumen de agua movilizado ¿podemos decir que existecrisis hídrica en el Mediterráneo? Es evidente que sí. Sin embargo, no se trata de unacrisis por escasez, como a menudo se enfatiza, pues el balance hídrico de la cuenca,a pesar de su variabilidad, se puede considerar constante en el tiempo. E inclusofenómenos como la sequía, que afectan de manera tan directa a la disponibilidad delrecurso, son recurrentes y, por lo tanto, mitigables con acciones tomadas a priori. Esuna crisis en la gestión de los recursos hídricos, que viene usando modelos incapacesde satisfacer el gran número de necesidades que la sociedad actual requiere, o in-

Las aguas en el margen septentrional

adecuados para controlar los factores que generan dichas necesidades, las cualessobrepasan a menudo la capacidad de carga de la cuenca.

La problemática como definición de la gestión

En un principio, los modelos de gestión fracasan por su inadecuación al proble-ma y, por lo tanto, son incapaces de lograr su objetivo, que no es más que solventar-lo. En el caso del sector hídrico, y debido a las características multidisciplinares deéste, el problema a menudo estriba en que el modelo es insuficiente para responderal abanico de dificultades ligadas a la gestión del agua, como pueden ser la contami-nación, el suministro a los diferentes sectores demandantes y el mantenimiento delactivo ambiental.

La gestión, por lo tanto, se define a través del problema que intenta corregir. Enla época de los romanos, la gestión del agua se basaba en la construcción dereservorios y acueductos para abastecer de agua potable y salobre a las crecientespoblaciones del imperio. En la España musulmana, los árabes crearon acequias ycanales de riego, pues su prioridad en la gestión eran los regadíos. En el siglo XX,España se cierra al mundo y, ante la necesidad de abastecer de alimento a unacreciente población, construye embalses e inicia considerables transformacionesagrarias. Estos ejemplos trataban de atacar un único problema. No obstante, el aguacomo elemento transversal y multidisciplinar tiene diferentes maneras de ser afronta-do, y más aún en un contexto de precariedad como es el Mediterráneo. De maneraque la gestión depende también, en gran parte, del nivel de detalle al que se llegueen la definición del problema.

Se podría pensar que, al padecer un mismo clima, al compartir un mismo con-texto, los países del mediterráneo deberían tener los mismos problemas y, por lotanto, haber adoptado modelos similares de gestión. Sin embargo, hay factorescontextuales, como el tipo de suelo, la ecología o, incluso, factores socioculturales,que aportan variantes al problema y que, por lo tanto, pueden modificar los mode-los de gestión. Estos factores, especialmente los socioculturales, se han obviado amenudo en proyectos de organizaciones internacionales para países en vías de desa-rrollo, conduciendo a un fracaso del proyecto e, incluso, causando problemas adi-cionales.

Así pues podemos decir que lo que caracteriza y diferencia a los países del Nortey del Sur del Mediterráneo es su gestión del recurso hídrico y, por lo tanto, su proble-mática. La escasez existe, ésas son las reglas del juego hidrológico en el Mediterrá-neo, y está claro que son unas reglas desfavorables. Pero es aquí donde adquieremayor valor el concepto “gestionar” (administrar recursos escasos y distribuirlos en-tre usos por prioridades). Si no existe conflicto ¿para qué gestionar?

Otro factor a argumentar sería el de la evolución de los modelos de gestión. Enlos países del Norte del Mediterráneo se ha ido evolucionado hacia una gestióndirigida a regular una serie de usos acordes con las prioridades sociales (abasteci-miento, riego, producción de energía, etc.). Sin embargo, intentando enmendar un

César Alcácer

conflicto, a menudo se originan nuevos problemas (Molle, 2003). Estos fallos en losmodelos no son casuales, sino que, a menudo, responden a una deficiencia en elanálisis del problema, y muy esporádicamente, a la aparición de nuevos factoresinexistentes en un principio.

Tipología de la gestión hídrica

La demanda creciente de energía y agua para los humanos ha inducido a uncambio significativo en la gestión de los recursos hídricos, especialmente en el últimosiglo. El agua ha pasado de ser un recurso gestionado a nivel local, a un recursocrítico en la economía de las regiones, debido en gran parte a la explosión demográ-fica y al conjunto de necesidades que ello conlleva, y, por lo tanto, gestionado aescala regional teniendo en cuenta los diferentes sectores que compiten por el recur-so. Dicha evolución se puede describir en los siguientes pasos:

1. Gestión local: es un tipo de gestión pasiva que se realiza a nivel de pobla-ción o comunidad, siendo a menudo ésta la que se adapta a la disponibili-dad o no del recurso, influyendo asimismo en la densidad de población dela zona.

2. Gestión sectorial de los recursos hídricos (planificación hídrica): este tipode gestión aparece como respuesta a un problema concreto, como pue-den sen la protección contra las crecidas, regadío, navegación, abasteci-miento de agua potable, etc.

3. Gestión multisectorial o multiobjetivo: representa el siguiente paso en lagestión de los recursos hídricos al dividir el total de agua disponible entrelos diferentes sectores. Supone una mera distribución de los recursos hídricosentre los sectores más exigentes o con mayor influencia.

4. Gestión integrada de cuencas: como respuesta a la incapacidad por partede la gestión multisectorial de solucional los conflictos que surgen por lacompetitividad entre los diferentes usos del agua, aparece la gestión inte-grada de cuencas, cuyo principal objetivo es coordinar los diferentes usosdel agua, en armonía con otros procesos de desarrollo que tengan lugar enla zona. El conflicto es, pues, definir la unidad de coordinación para quesea efectiva. Las características biogeofísicas de las cuencas hidrográficastienden a formar un sistema hidrológico y ecológico relativamente cohesi-vo y, por lo tanto, parece lógico usarlas como unidades para la planifica-ción y el desarrollo. En este caso se incluye, no sólo la gestión del recurso,sino también la gestión de aquellos aspectos directa o indirectamente rela-cionados, como pueden ser la ordenación del territorio, los humedales, etc.

5. Gestión integrada de cuencas o enfoque ecosistémico: es una extensión dela gestión integrada, que va más allá del recurso hídrico para incluir mu-chos otros recursos y otros aspectos de la planificación socioeconómicaregional, tales como la gestión del territorio, gestión del medioambiente,

etc. La tesis principal de este tipo de planificación de cuencas es que losaspectos ambientales, junto con los aspectos políticos, sociales, económicosy tecnológicos, deben trabajar hacia el mismo objetivo, cuando el desarro-llo se define como la mejora del bienestar de las poblaciones humanas.Para ello, se hace necesaria la incorporación de la participación pública entodas las fases de la gestión.

Definición general de las causas de conflicto ambiental

Conocer los conflictos que rodean el medio ambiente hídrico (incluyendo enesta definición no sólo el recurso, sino todos los elementos del medio ambiente queinteraccionan o dependen de él) y sus causas pueden ayudarnos a entender el mo-delo de gestión adoptado, e incluso proponer una modificación. Aunque a unaescala menor, las causas se ven teñidas de un abanico de matices. En general pode-mos definir tres vías básicas de degradación del medio ambiente (Hempel, 1996):

- La contaminación (pérdida de la calidad necesaria para una función deter-minada en el ecosistema).

- La pérdida de biodiversidad (simplificación del ecosistema).- El agotamiento de los recursos naturales (energía cero).

Estas tres vías son fácilmente extrapolables a la gestión hídrica, como causas delconflicto. En un clima como el mediterráneo, especialmente susceptible a la escasezde recursos, es evidente que el agotamiento del recurso causa impacto sobre elmedio ambiente pero, sobretodo, genera un grave conflicto entre los usuarios (di-rectos o indirectos), y es aquí donde normalmente se enfoca la gestión, es decir, la depriorizar los usos del recurso.

Sin embargo, no es la única causa o el único aspecto donde la gestión hídricapuede mejorar. La contaminación del recurso, por ejemplo, tiene una doble vertien-te: la primera debido al daño directo causado a otro usuario por el agente contami-nante (siendo el recurso hídrico un simple vector), y la segunda debido la degrada-ción del recurso, que puede implicar una inadecuación del mismo para determinadosusos. En otras palabras, el agua contaminada que ya no puede ser utilizada paradeterminados usos (como por ejemplo, el abastecimiento urbano) equivale a habersido consumida (aunque el recurso siga ahí). Existiría, no obstante, la posibilidad dedepurar dicha agua, entrando entonces a formar parte del análisis otro aspecto utili-zado en los nuevos modelos, el factor económico.

Asimismo, la pérdida de biodiversidad (o de activo ambiental) es un factor muyrelevante en la gestión hídrica. Más allá de la importancia evidente que tiene laconservación de la naturaleza, los ecosistemas vinculados al agua (no sólo los acuá-ticos) generan una serie de beneficios que no se pueden obviar, ya no sólo por elhecho de ofrecer recursos a los usuarios ambientales en forma de paisaje, fauna yflora, por ejemplo, sino también a través de servicios ecológicos, como la depuración

César Alcácer

o la retención de las aguas de lluvia. Así pues, cualquier falta en alguna de estas víascausará un conflicto en la gestión del recurso.

Estas tres vías pueden verse modificadas por una serie de factores definitoriosde la sociedad. Una buena aproximación se encuentra en la Tabla 1 (Hempel,1996). Estos factores pueden amplificar o atenuar el problema, y son útiles a la

Tabla 1. Principales vectores de la degradación ambiental (Hempel, 1996).Vector Concepto Ejemplo Valores sociales: Estructuras de creencias fundamentales que influencian las actitudes humanas hacia la ecología y el medio ambiente. Aparte de los dos mencionados aquí, también están las razas, la religión y la etnicidad.

Antropocentrismo

El hombre ha dejado de considerarse como guardián y cuidador de la creación divina, para considerarse el centro mismo de toda existencia y, por lo tanto, con derecho supremo sobre “las creaciones divinas”.

Sacrificar especies animales para satisfacer los deseos o necesidades humanas. También, como contrapartida, compatible con la conservación de los recursos naturales, la construcción de plantas depuradoras para mantener ríos sanos y libres de enfermedades.

Contempocentrismo

Las generación actual trata de maximizar el beneficio por la explotación de los recursos naturales, sin tener en cuenta las necesidades de las generaciones futuras, y con el agravante de que dicha explotación no es siempre necesaria.

Deforestación de la selva amazónica y la consecuente pérdida de biodiversidad, que pudiera ser vital para la supervivencia de generaciones futuras.

Amplificadores: Medios instrumentales a través de los cuales los valores humanos, comportamientos y posesiones son extendidos o expandidos.

Crecimiento de la población

La población mundial se ha duplicado en los últimos 50 años y, con ella, las necesidades por la obtención de recursos, lo que conlleva un aumento de la contaminación, de la simplificación de los ecosistemas y la sobreexplotación de los recursos naturales.

Abastecimiento de comida y agua a una población mundial de 9.000 millones de personas. Sobrepoblación del litoral mediterráneo, cuyos recursos naturales existentes se encuentran muy por debajo de su capacidad.

Tecnología

Las mejoras tecnológicas pueden verse como salvadoras o amenazadoras, según el caso. Puede ayudar a hacer una extracción más respetuosa de los recursos, pero también representa un estímulo al crecimiento poblacional

Las inesperadas o no intencionadas consecuencias de los CFCs. Las mejoras sanitarias, un incremento del conocimiento técnico, etc.

Comportamiento consumidor: La tensión entre las necesidades humanas y sus deseos, y las consecuencias ecológicas como una función de riqueza material.

Pobreza

La falta de disponibilidad o acceso a los recursos naturales, a tecnologías más limpias, o el deseo generado por los países desarrollados a equipararse a éstos, hace que la pobreza existente en muchos países en vías de desarrollo represente una amenaza directa al medio ambiente.

Deforestación para obtener combustible en los países en vías de desarrollo.

Riqueza/abundancia El deseo de obtener bienes materiales, de consumir, de desear lo que no se tiene, de deshechar los bienes recientemente adquiridos, etc.

El elevado consumo per cápita o el deshecho continuado de bienes.

Economía política: La estructura económica dominante y la ideología usada para explicar los problemas ambientales.

Fallos en los mercados

Incapacidad, por parte de los mercados existentes, de autocorregir los fallos internos que pudieran provocar la deterioración ambiental, por ejemplo, internalizando los costes de contaminar los ecosistemas.

El coste sin valorar de la contaminación por lluvia ácida.

Incapacidad para tener mercados

Normalmente, la existencia de determinadas instituciones políticas evita que los mercados sean operativos. Esto sucede normalmente cuando un recurso se ha considerado históricamente como público (algo muy común con el agua en los países del Mediterráneo) y, por lo tanto, es de libre y gratuito acceso, a pesar de la elevada competencia por el mismo.

Agotamiento de los recursos pesqueros al no existir un elemento regulador de los recursos comunales.

hora de diseñar el modelo de gestión. Por ejemplo, en el caso del antropocentrismo,el “egoísmo” del hombre es la causa principal del impacto, pero a su vez puede serla razón para la protección de un ecosistema. En el caso del margen Norte delMediterráneo, los factores que afectan, en mayor medida, a la gestión hídrica sonla tecnología (en los dos sentidos, pues la tecnología puede acelerar el agotamien-to de los recursos hídrico, por ejemplo, con estaciones de bombeo más potentes,pero también pueden ahorrar o generar recurso mediante mejores sistemas deriego o estaciones de depuración y tratamiento de aguas), la abundancia (unamayor capacidad adquisitiva de la población induce también a un mayor consu-mo de agua), el antropocentrismo, los fallos en los mercados y la incapacidad paratener mercados.

Descripción del marco de actuación

El Mediterráneo heterogéneo

Antes de entrar en los detalles de los conflictos o presiones y, por ende, de lagestión del agua en el margen septentrional del Mediterráneo, es importante detallarun poco más el contexto en el que nos movemos.

Los factores intrínsecos de la región que influyen en la disponibilidad del recursohídrico en el Mediterráneo Norte son dos: (i) las características físicas (geología,hidrografía, etc.) y (ii) las características climatológicas (tales como la precipitación,evapotranspiración, etc.) (Estrela et al., 2000).

Entre las características físicas, la costa mediterránea se caracteriza por tener unaimportante área de cadenas montañosas que influye de manera significativa en lostiempos de respuesta y drenaje de las precipitaciones, hecho combinado con unossuelos de características determinantes en la distribución del recurso (superficial ono).

No obstante, el clima es el verdadero factor determinante. Aunque existen unaserie de caracteres estructurales comunes, dos estaciones lluviosas (otoño y primave-ra) y una sequía estival, el clima mediterráneo tiene una gran diversidad que va,desde la hiperaridez en el Sur, hasta una fuerte humedad en las zonas montañosas.La región mediterránea se caracteriza por disponer de unas precipitaciones no muyabundantes, que se combinan con unas altas evapotranspiraciones, derivadas deunas temperaturas también elevadas. Todo ello hace que en esta región se presen-ten las escorrentías más bajas de toda la Unión Europea. Este contexto se ve agrava-do por una alta variabilidad del régimen hidrológico que hace que se produzcanlargos periodos secos (las lluvias se concentran habitualmente en un corto espaciode tiempo que va de 50 a 100 días). La intensidad de estas precipitaciones puedealcanzar algunos centenares de mm en 24 h, provocando crecidas catastróficas yafectando a las llanuras de inundación que, a menudo, están pobladas. Por lo tanto,las precipitaciones mediterráneas no sólo generan recurso sino que también conlle-van grandes riesgos. Esta concentración temporal de las lluvias ha justificado durante

César Alcácer

años la construcción de presas de regulación hiperanual capaces de almacenar elrecurso y de mitigar las inundaciones.

Asimismo, la distribución del régimen de lluvias a escala regional es sumamenteirregular. Tres países (España, Francia y Turquía) reciben la mitad de las precipitacio-nes, mientras que las costas africanas reciben únicamente el 13% de las mismas(Margat y Treyer, 2004). Nos encontramos, además, con que las medias de precipi-tación anuales no son representativas de un régimen de lluvias que varía frecuente-mente entre las diferentes estaciones y años.

La mayoría de los cursos de agua son de trayecto corto. En el conjunto de laregión mediterránea, solamente 21 cuencas superan los 10.000 km2 (seis de ellaspor encima de los 50.000 km2) y, en su conjunto, no alcanzan el 42% de la superfi-cie convencional de la región (Margat y Vallee, 2000). En el margen Norte, las aguassubterráneas contribuyen de manera esencial a los caudales base, siendo la causaprincipal del carácter perenne de los ríos. Mientras, en el Sur son los ríos los quenormalmente abastecen las aguas subterráneas. En cualquier caso, las aguas subte-rráneas tienen una función reguladora, aumentando la resistencia a las sequías en loslugares donde los acuíferos están bastante desarrollados.

El patrón de conducta de los cursos de agua mediterráneos presenta una variabi-lidad temporal extrema, como respuesta a las características pluviométricas, concaudales superficiales invernales y primaverales que destacan considerablementerespecto a los caudales de estiaje, tanto por razones estacionales como por sequíasprolongadas. Asimismo, los aportes de agua dulce durante los años secos y húmedospresentan una fuerte variabilidad interanual. Adicionalmente, el ciclo del agua en elMediterráneo se caracteriza por fuertes pérdidas en el transporte de agua hacia elmar a lo largo del curso del río (Margat y Treyer, 2004). Gran parte del agua reco-lectada por la cuenca hidrográfica nunca llega al mar debido a la evapotranspiracióny al consumo directo de la vegetación de ribera y su filtración hacia los acuíferos,además de a las extracciones para consumo humano.

Sin embargo, como factor determinante que explica la complejidad de la gestiónen el Norte del Mediterráneo se encuentra la precipitación media de sus países, lacual supera en 40 mm al año la media de los países de la Unión Europea (800 mm/año) (Estrela, 2000). Queda patente que una sensiblemente mayor pluviometría noimplica mayor disponibilidad del recurso, la cual se ve afectada principalmente porla elevada evapotranspiración pero, sobre todo, por la concentración en el tiempo.

Marco socioeconómico

El primer aspecto a destacar a nivel socioeconómico es la distribución de los usosdel suelo. Como ya pasa en muchos otros aspectos en el Norte del Mediterráneo, eluso de los suelos por el hombre está también muy diversificado. El uso dominantecorresponde a la agricultura de secano, con un 41% del territorio, seguido por lasuperficie forestal (22%) y la vegetación arbustiva y herbácea (17%). Los espacioscon poca o nula vegetación sólo alcanzan el 3% (siendo éste un gran factor diferen-

cial con el margen Sur) y las praderas un 6%, mientras que la agricultura de regadío(la gran consumidora de agua en la región, con aproximadamente un 70% del volu-men total movilizado) ocupa un 8% del territorio (Estrela, 2000). Curiosamente, aúna pesar de que la gran mayoría del territorio ha sido modificado de una u otramanera por el hombre, los núcleos poblacionales se extienden en apenas el 2% delterritorio, y en el caso del margen Norte, la gran mayoría en la costa.

Un segundo aspecto a comentar es la demografía. La dinámica poblacional cons-tituye el factor dominante de la evolución económica, social y medioambiental. Sibien las proyecciones de las Naciones Unidas indican que la población total de laregión pasaría de 420 millones de habitantes en 1995 y 446 millones en 2000, a unacifra comprendida entre 508 y 579 millones en 2025, lo cierto es que este incremen-to se daría principalmente en los países del Sur (Margat y Vallee, 2000). La pobla-ción en los países del Norte del Mediterráneo, especialmente aquellos miembros dela Unión Europea, muestra una tendencia a estabilizarse o, incluso, a disminuir. Nosencontramos, pues, ante dos dinámicas diferentes (definitorias de un problema dife-rente también): una población joven y en fuerte crecimiento en los países del Sur ydel Este, y una población que envejece y en escaso crecimiento en el Norte. A pesarde esta estabilización, que llevaría en un principio a pensar en una menor presiónsobre el recurso, tal evolución demográfica en el Norte se ve empeorada por unadesenfrenada urbanización, que acentúa la concentración de las poblaciones y lasactividades, en particular, en el litoral.

La población y actividad económica en los países del margen septentrional delMediterráneo se concentra en la costa y en los valles de los ríos, algo que es fácil-mente explicable gracias al clima sensiblemente más favorable en estas áreas, a unamayor fertilidad de las tierras y a un flujo comercial más intenso. Estos factores, a suvez, inducen a la migración de la población del interior hacia tales áreas, provocan-do problemas, tanto en el ámbito del suministro del agua consumible como deltratamiento de aguas residuales. Lo cierto es que, a pesar de la tendencia a estabilizarse,la población en la zona europea del Mediterráneo tiende a concentrarse cada vezmás en las áreas urbanas, ejerciendo una mayor presión sobre los recursos hídricos.La situación se ve agravada por la necesidad, por parte de estas poblaciones, de unagarantía de la demanda que es, por definición, muy exigente.

La demografía y sus implicaciones sociales determinarán, en gran medida, otrosfactores que no podemos obviar en ningún modelo de gestión hídrica, como porejemplo el tipo de desarrollo económico de los países de la zona. La disminución delos recursos disponibles per cápita refleja una tensión potencial sobre los recursospor debajo de 1.000 m3/año, así como una escasez estructural de agua por debajode 500 m3/año bajo el efecto de los crecimientos demográficos desiguales (Margat yVallee, 2000). Ante la presión demográfica, una preocupación principal de los paí-ses del Sur y el Este de la región es mantener la estabilidad social, mientras que lospaíses del Norte, al haberse estabilizado el crecimiento, y suponer por lo tanto que laasignación por habitante permanece constante o, lo que es lo mismo, al no existir unsentimiento de alarma social, han empezado a obviar otros factores que, de manera

César Alcácer

indirecta, influyen en la disponibilidad del recurso, como, por ejemplo, el tiempo deresidencia del agua en la cuenca, que se ve reducido por la impermeabilizacióncausada por el desarrollo urbanístico de la costa.

Así pues, en los países septentrionales, no es el crecimiento sino los movimientosdemográficos los que pueden causar una mayor presión sobre los recursos hídricos,especialmente cuando éstos están estrechamente ligados a factores económicos quepueden generar desequilibrios de carácter social. Un buen ejemplo es el turismo(población estacional), un sector de gran peso económico en los países mediterrá-neos. La afluencia de turistas incide, tanto en la demanda (a menudo inclusoincrementando el consumo por habitante), como en la dimensión de los sistemas dedepuración, cuyos efluentes se vierten normalmente al mar. Por lo tanto, el turismocausa un impacto notable tanto en la calidad como en la cantidad de las aguas. Encontrapartida, esta actividad genera un beneficio económico capaz de justificar laasignación de todo tipo de recursos, tanto hídricos como económicos, generandoun desequilibrio social con las zonas de interior, cuya población, ante la escasez delos recursos disponibles en la zona, a menudo decide migrar a la costa, agravando asíel problema.

La problemática del agua en el margen septentrional mediterráneo

La escala de trabajo

Han quedado ya expuestos en la descripción del marco mediterráneo los pro-blemas coyunturales básicos del agua en la región. Sin embargo, el verdadero con-flicto y, por lo tanto, la buena gestión en materia de aguas se basa en el desequilibrioentre la oferta y la demanda, sin el cual la escasez de agua sería mucho menosrelevante.

Situaciones de escasez de agua, estructural o coyuntural, regional o local, setraducen en rupturas de equilibrio entre la oferta (la cual está vinculada a la disponi-bilidad de los recursos y al estado de su movilización) y la demanda (relativa alconjunto de los sectores de utilización y a sus necesidades intrínsecas). Estas rupturasproceden de la insuficiencia o fallo del recurso o la producción de agua, y/o delincremento de la demanda.

Las demandas de los recursos son propensas a la evolución y la variación, segúndinámicas a menudo muy diferentes. Pero su comparación sólo es significativa den-tro de un marco territorial y temporal adecuado: una escala demasiado extensacorre el riesgo de encubrir desequilibrios locales, mientras que una escala demasiadoreducida puede no corresponderse con la disponibilidad real de los recursos, descui-dando las posibilidades de movilización del agua. En los países del Norte del Medite-rráneo (España, Francia, Italia, Grecia, etc.) la escala más conveniente es la cuenca,o grupos de cuenca hidrográfica.

El uso de la cuenca hidrográfica como unidad de gestión parece ser la máscorrecta. No obstante, ello no carece de complicaciones. Por un lado se encuentra

la definición, por parte del gestor del ámbito hídrico, y por el otro la transversalidadde los usos que afectan a la gestión.

La delimitación de la cuenca hidrográfica tiene sentido desde el punto de vistade la unidad receptora y de almacén de agua, tanto a escala espacial como tempo-ral. Sin embargo, no siempre se entiende la gestión a la misma escala. Tradicional-mente los gestores han entendido el ciclo del agua de una manera lineal, obviandolas interacciones que existen dentro de la cuenca, como por ejemplo, entender el ríocomo un canal de drenaje, y no entender que los límites del río alcanzan el bosquede ribera, e incluso más allá. La falta de consideración de la verdadera dimensión delámbito hídrico, y por lo tanto de sus implicaciones, ha causado numerosos proble-mas en la gestión hídrica.

Otro aspecto clave es la transversalidad de los usos. Los límites administrativos nosiempre coinciden con los límites de la cuenca hidrográfica, lo que evidentementecomplica la gestión integrada del recurso. En un principio esto no debería entender-se como un problema. El agua como recurso está a escala hidrológica espacial ytemporalmente localizado, de manera que su gestión debería ser exclusivamente aescala de la cuenca. Sin embargo, el agua posee una serie de valores añadidos (eco-nómicos, sociales, ambientales) que hacen que su ámbito de influencia y, por lotanto, de gestión vaya más allá de la dimensión de cuenca.

La situación de equilibrio

Las comparaciones regionalizadas entre las demandas reales y los recursos inter-nos, tanto si se refiere a los recursos naturales y medios (lo que sería considerado unaprevisión optimista, pues no contempla la posibilidad de años secos), ha ocasionadoen algunos casos que las demandas sean excedentarias o del mismo orden de mag-nitud que estos recursos y, por lo tanto, sensibles a un riesgo de falta de suministro enun año seco. Ejemplos de esta situación son las cuencas del Sureste de España (Júcar,Segura), las cuencas costeras catalanas en España, Puglia y Sicilia en Italia, Ática enGrecia, además de las de Chipre y Malta (Margat, 2002a).

Así pues, la comparación de los recursos entre poblaciones mediante el indica-dor “recursos hidráulicos (naturales y medias) per cápita” (o su inverso, el índice decompetición o población por unidad de recurso), evaluada en relación con los um-brales máximos de tensión o escasez comúnmente admitidos de 1.000 y 500 m3/año per cápita (que corresponden a las dificultades crecientes para satisfacer lasdemandas de agua de dichas poblaciones) resulta ser el indicador más determinante(Margat y Vallee, 2000). Acorde a esto, sólo Chipre se encontraría en situación detensión y Malta en situación de escasez. La realidad, sin embargo, no es así, lo quesugiere una mala gestión del resto de países que se encuentran en dificultades, aún apesar de no hallarse en situación de tensión o escasez. El equilibrio, pues, no sólodepende de la demanda y de la disponibilidad del recurso, sino de su correcta ges-tión.

César Alcácer

Presiones

Esta situación de equilibrio, a menudo, se puede ver afectada por alteracionesclimáticas (un año excepcionalmente seco). No obstante, la probabilidad de estoseventos está bien estudiada y no es común que se repitan como norma, de maneraque, al menos teóricamente, la situación de equilibrio se debería mantener. Existeotro factor, no contextual, que afecta a la disponibilidad del recurso y, por lo tanto,a este equilibrio: las acciones antrópicas. Éstas no tienen por qué afectar negativa-mente ya que, como en la mayoría de las actividades humanas, existe una doblecara. Las acciones humanas, por ejemplo, pueden contribuir a regular el recurso yadaptarlo a las demandas existentes (mediante presas, etc.) o a reducirlo (por ejem-plo mediante la impermeabilización de los suelos).

Sin embargo, toda acción humana sobre el medio causa una presión, y estapresión genera un problema más que debe ser incluido en la gestión del recurso. Lacuenca mediterránea se caracteriza por la concentración de alrededor del 75% dela población en la zona litoral. Esto ha afectado al sector del agua de diversas mane-ras:

- Por un lado, la fuerte concentración de la demanda, tanto espacial comotemporal, generalmente superior a la oferta de recursos locales, ha obliga-do a reclamar los recursos de las tierras interiores y ha aumentado las nece-sidades de transporte del recurso.

- Fuerte presión sobre la calidad de las aguas litorales, debido al retorno delas aguas residuales al mar, a menudo sin ser tratadas, con el impacto resul-tante.

- Reducción de la calidad y cantidad de los recursos locales de agua debidoal impacto causado por la urbanización, impermeabilización de los suelos,aumento de la cantidad de aguas pluviales que desembocan en el mar,falta de saneamiento, etc.

- Sobreexplotación de los acuíferos costeros, provocando, incluso en algu-nos casos, intrusión salina. Además, el uso indiscriminado de aguas subte-rráneas conlleva también el peligro de que el crecimiento económico nodebidamente planificado pueda conducir a un colapso socioeconómico.Debido a que el acuífero es percibido muchas veces como una fuenteilimitada de recursos, la continua sobreexplotación asociada a la transfor-mación de tierras de regadío, así como el desarrollo urbanístico sin tener encuenta la capacidad de carga del sistema, agotarían el acuífero y secarían elrío, privando de agua, además, a los nuevos usuarios.

- Invasión del dominio público hidráulico, especialmente de las zonasinundables, al ser áreas fértiles o adecuadas para ser urbanizadas, ayudadopor la percepción errónea de que el río ya no “pasará” por ahí. Este factorno sólo afecta a la zona litoral, pero debido a su elevada densidad, estasáreas son especialmente vulnerables.

Los factores relacionados con la explotación de los recursos hídricos son nume-rosos y variados. Entre ellos se encuentran productores (distribuidores de agua) yusuarios (consumidores urbanos y rurales, empresas industriales o de servicio, agri-cultores), cuyos objetivos y necesidades son muy diversos con respecto a la cantidady calidad del agua, la flexibilidad, así como a la puesta en práctica del uso: domésti-co, industrial o energético, riego o usos sociales in situ (recreo, pesca, deportes náu-ticos, balnearios, deseo de preservar los espacios acuáticos naturales). De entre to-dos ellos, la agricultura de regadío y el turismo son los sectores que demandan mayorcantidad de agua, teniendo además una característica en común, que es la de unafuerte estacionalidad estival, la cual se encuentra desfasada respecto al régimen na-tural del agua. El desvío de agua hacia estos dos sectores en su época de mayordemanda ocurre a menudo en detrimento de los ecosistemas acuáticos.

El sector urbano es especialmente exigente, no sólo respecto a la calidad, sinotambién en cuanto al volumen disponible de agua. La extracción de agua para abas-tecer a los núcleos urbanos ha aumentado considerablemente durante el siglo XX,debido, tanto al crecimiento demográfico como a los usos domésticos. Debido a lascrecientes tasas de urbanismo y al desarrollo de “meganúcleos” urbanos litorales, lademanda urbana de agua se encuentra muy localizada. En la cuenca mediterránea,más de 30 aglomeraciones requieren, cada una, más de 100,000 m3/día de agua ymonopolizan una gran parte de los esfuerzos de extracción y distribución de aguapotable (UNEP/MAP, 2005). Aunque su distribución geográfica es desigual (el con-sumo de agua es mayor en los países del Norte que en los del Sur), el consumomedio por habitante y día es de 275 l de agua al día. A diferencia del margen Sur, elacceso al agua potable en el Norte está casi completamente garantizada, con algunarara excepción en poblaciones rurales.

Aproximadamente 250 millones de turistas nacionales e internacionales hacende la región mediterránea el principal destino turístico mundial. El turismo no sóloaumenta las demandas de agua potable en las localidades de interés (alrededor delos 185 Hm3/año en todo el Mediterráneo), sino que induce a otras actividades deservicio y recreo que consumen gran cantidad de agua, como por ejemplo, los cam-pos de golf, que consumen la misma cantidad de agua por hectárea que los períme-tros agrícolas mejor irrigados (10.000 m3/año) (IWMI, 2002; UNEP/MAP, 2005).

En la gran mayoría de los países Mediterráneos se han construido grandes presaspara capturar y almacenar el agua de lluvia, con objeto asegurar el abastecimientourbano y el suministro de agua para riego durante la época de estiaje que, además,han servido para regular las inundaciones y producir electricidad. El uso de los re-cursos hídricos convencionales ha llegado al máximo de su capacidad técnica yeconómica, por lo que se hace imprescindible poner en marcha políticas de ahorrode agua. En la actualidad, aproximadamente 1.200 grandes presas están en funcio-namiento en la cuenca del Mediterráneo. Aunque los embalses se consideran nor-malmente como reguladores, son también consumidores debido a la evaporación ala que está expuesta la lámina de agua. Estas pérdidas reducen de manera aprecia-ble el rendimiento de muchos reservorios. A esta ineficiencia hay que sumarle el

César Alcácer

proceso de colmataje de la presa, el cual reduce de manera significativa el volumenque puede ser almacenado en el embalse. Este proceso está especialmente acentua-do en los países del Sur del Mediterráneo, cuyas cuencas hidrográficas están sujetasa procesos de desertificación y erosión.

Otro factor a tener en cuenta en la gestión sostenible del agua en el Mediterrá-neo es el papel de la agricultura. Las políticas nacionales se han dirigido hacia lamovilización del agua para mejorar la productividad agrícola y, así, satisfacer lasnecesidades de alimentación de las poblaciones locales (IWMI, 2000). No obstante,la escasa precipitación y la elevada evapotranspiración, unidas a menudo a unaerrónea selección de cultivos, han hecho de la agricultura de regadío el mayor con-sumidor de agua de la cuenca.

La superficie dedicada a la agricultura sigue aumentando, debido no sólo a lasnecesidades internas de cada país, sino también para satisfacer los mercados deexportación. La región tiene una tendencia deficitaria en el abastecimiento de ali-mentos, por lo que se hace imprescindible una modernización de la agricultura yuna mejora de la eficiencia técnica en la distribución y uso, para hacer frente, nosólo a las necesidades locales, sino también a las tendencias actuales de liberalizacióndel comercio mundial. Esto se hace aún más necesario por la fuerte dependencia delos países de la región de la agricultura, tanto en términos de Producto Interior Bruto,como de generación de empleo.

La actividad agrícola continúa siendo el principal consumidor de agua en laregión, utilizando en promedio el 63% del agua disponible (en los países del Sur yEste del Mediterráneo este promedio se eleva por encima del 80%) (IWMI, 2002).Lo que es más, la eficiencia en el uso del agua para la agricultura es sumamente bajadebido a las pérdidas durante el transporte de la misma y a la ineficiencia de lossistemas de riego utilizados. No obstante, la importancia de la actividad agrícolatiende a disminuir al entrar en conflicto con el abastecimiento de agua potable paralos núcleos urbanos.

Contaminación

A la presión consumidora se le añade la presión de la contaminación del recur-so, que ya no sólo atañe a la pérdida de calidad para un uso determinado, sino queimplica un impacto sobre el ecosistema hídrico. La degradación de las funcionesecológicas del agua se vuelve preocupante, de la misma manera que lasobreexplotación amenaza los recursos hidráulicos para el futuro. Los humedales(como ejemplo de ecosistema vinculado al agua) constituyen una característica fun-damental del paisaje natural y garantizan una multitud de funciones nada desdeñables(reciclaje de agua dulce, protección de fauna y flora, etc.).

A las presiones cuantitativas sobre los recursos, se le añaden los impactos de lasaguas residuales urbanas e industriales, de las cuales gran parte no se depuran o sedepuran de manera deficiente. La contaminación puede destruir una parte de losrecursos, volviéndolos inutilizables, y corren el riesgo de aumentar los costes de pro-

ducción de agua potable más allá de lo aceptable en varios países, trasladando unproblema ambiental a un problema económico. Entre todas, las aguas subterráneasson las más vulnerables, ya que la reversibilidad de su contaminación es mucho máslenta y dificultosa, y debido a que su pérdida de calidad puede reflejarse en las aguassuperficiales permanentes que mantienen. Las aguas superficiales estancas (como lasaguas de las lagunas naturales), están amenazadas por la eutrofización. Este fenóme-no está activado por el clima y las contribuciones orgánicas, y sobrecarga tambiénlos costes de producción de agua potable.

La tendencia

Según una visión global, en función de las proyecciones demográficas disponi-bles, en el horizonte de 2050 se revela una tendencia general de crecimiento de losrecursos medios per cápita, por lo tanto, un alejamiento de los límites máximos dealerta. Solamente Chipre y Malta permanecerían en las situaciones donde ya seencuentran. Esta visión tranquilizadora requiere, sin embargo, dos consideraciones(Margat, 2002a):

- Por un lado, basarse en los únicos recursos naturales y medios anualescarece de realismo. Esto oculta, en primer lugar, los efectos de la fuertevariabilidad interanual de los recursos inherente al clima mediterráneo (enEspaña, por ejemplo, en un año seco de frecuencia decenal, los aportespueden caer a 1/3 de la media). Por otro lado, oculta también los riesgosde tensión y escasez regional coyunturales (en el ejemplo de España, laaportación global en un año seco decenal sólo asciende ya a 880 m3/añoper cápita, en relación con la población presente).

- Sería, por otro lado, preferible tener en cuenta únicamente los recursosexplotables según los criterios técnico-económicos y medioambientales. Elmarco de trabajo, a escala de países enteros para comparar los recursosrespecto a la población, encubre fuertes diferencias regionales. Así pues, lassituaciones de tensión o escasez, ya presentes en algunas regiones, no apa-recen en las condiciones iniciales de las evoluciones proyectadas por paísentero. Es cierto, sin embargo, que las proyecciones demográficasregionalizadas muy a largo plazo son difíciles.

A pesar de las incertidumbres, nada desdeñables, que afectan al conocimientode las demandas hídricas presentes y su variación (principalmente las del regadío),existe la posibilidad de definir una tendencia bastante general a corto y medio plazo,la cual consiste en una disminución del crecimiento o, incluso, una estabilización enel consumo, algo similar a las tendencias de las evoluciones de la población. Lasdemandas de agua potable de las poblaciones se encuentran, casi en general, enlenta recesión (Estrela et al., 2000).

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En cualquier caso, la demanda del sector que pesa más, el regadío, evolucionarámucho más en función del contexto económico y de las políticas agrícolas naciona-les y europeas, que en relación con las necesidades de producción agroalimentariavinculadas a las poblaciones.

Los países del Mediterráneo septentrional ya se encuentran en una dinámicadecreciente en cuanto a presiones sobre el medio ambiente y de conservación de lanaturaleza, en gran parte vinculada al reciclaje y al uso de herramientas económicasque contribuyen a estabilizar las demandas o, incluso, a disminuirlas.

Por el contrario, la distribución geográfica de las demandas tenderá a una evolu-ción negativa (concentrando más población en el litoral, debido a progresión de laurbanización y otras actividades industriales o terciarias, como el turismo), acentuan-do los desequilibrios entre la zona costera e interior. Este factor, junto con el aumen-to del riesgo de escasez coyuntural, se identifica como la principal causa de conflictoen la gestión de los recursos hídricos de la cuenca mediterránea durante el primercuarto del siglo XXI.

Nuevos horizontes en la gestión de las aguas

No es objetivo de este trabajo entrar en la discusión de los modelos más adecua-dos para la gestión de los recursos hídricos en el margen Norte del Mediterráneo.No obstante, una vez definido el contexto y las tendencias futuras, podemos entrara detallar aquellos aspectos más innovadores, o con una mayor influencia en losnuevos modelos de gestión.

Marco legal e institucional

Es ineludible hablar de la Directiva Marco de Aguas (2000/60/EU) si queremoshablar del marco legal de la gestión hídrica en el Mediterráneo europeo. Esta direc-tiva tiene como objetivo establecer un marco para la protección de las aguas (i) queprevenga todo deterioro adicional y proteja el estado de los ecosistemas acuáticos yterrestres y humedales dependientes de ellos; (ii) que promueva el uso sostenible,basado en la protección a largo plazo de los recursos disponibles; (iii) que sirva parapaliar los efectos de las sequías e inundaciones y contribuya de esta forma, a garan-tizar el suministro suficiente, la protección de las aguas y el logro de los objetivos delos acuerdos internacionales. Dicho de otro modo, la directiva entiende que, paraasegurar el suministro de agua a la población humana en cantidad y calidad suficien-tes, es imprescindible mantener los ecosistemas que reciben, contienen o transpor-tan el recurso en óptimas condiciones (MMA, 2003).

La Directiva Marco se basa en tres puntos básicos: (a) la definición del buenestado ecológico, (b) la inclusión de herramientas económicas en la gestión del agua,y (c) la potenciación de la participación pública en los procesos de planificación ytoma de decisiones.

(a) Respecto al buen estado ecológico.

Tal y como se expresa en el artículo 1 de la Directiva Marco de Aguas, es finali-dad de la misma contribuir a:

- Garantizar el suministro suficiente de agua en buen estado.- Reducir de forma significativa la contaminación de las aguas subterráneas.- Proteger las aguas territoriales y marinas.- Lograr los objetivos de los acuerdos internacionales pertinentes, incluidos

aquellos cuya finalidad es prevenir y erradicar la contaminación del medioambiente marino.

El aspecto más relevante de la Directiva radica en cómo conseguir dichos obje-tivos, por ejemplo en lo referente a los medios necesarios para garantizar el suminis-tro en términos de calidad y cantidad. Se habla de proteger y mejorar el estado delos ecosistemas acuáticos y terrestres asociados, disminuir los efectos de la contami-nación y hacer un uso sostenible del agua, algo que implica una visión a largo plazo,donde podemos incluir, también, la planificación necesaria para combatir los efectosde las inundaciones y sequías.

Un ecosistema acuático saludable es sinónimo de seguridad en el abastecimien-to, tanto en términos de cantidad como de calidad. Se entiende, por tanto, que losecosistemas acuáticos cumplen funciones esenciales para los seres humanos en for-ma de servicios ecológicos (depuración, almacenamiento, amortiguación de las ave-nidas, etc.). Es obligada una planificación a largo plazo (“al ritmo de los ecosistemas”)que promueva el uso sostenible de los recursos hídricos y que sea eficaz contra lacontaminación.

Es importante entender el avance en términos de gestión y planificación que estediscurso plantea, pues entiende la naturaleza como medio sostenible para cubrir lasnecesidades humanas.

(b) Respecto a los instrumentos económicos.

La Directiva señala que “el agua no es un bien comercial como los demás, sinoun patrimonio que hay que proteger, defender y tratar”. Sin embargo, una de lascuestiones básicas que se señala en el texto es el “análisis del uso del agua” y larecuperación de costes de los servicios relacionados con el agua, que comprende loscostes medioambientales y relativos a los recursos, según el principio de “quien con-tamina paga”. La Directiva afirma que al hacerlo, los Estados miembros deben teneren cuenta los efectos sociales, ambientales y económicos de la recuperación. Segúndicho artículo, antes del 2010 los Estados miembros tendrán que garantizar:

- Que la política de precios del agua proporcione incentivos adecuados paraque los usuarios utilicen de forma eficiente los recursos hídricos, contribu-yendo, por tanto, a los objetivos medioambientales de la Directiva.

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- Una contribución adecuada de los diversos usos a la recuperación de loscostes de los servicios relacionados con el agua, teniendo en cuenta elprincipio de que quien contamina paga. Se sugiere que los usos se desglosen,al menos, en industria, hogares y agricultura.

El principio de recuperación de costes no debe entenderse como un instrumen-to tarificador. Con esta medida se trata, tanto de incentivar el uso más eficiente delagua, como de asignar con mayor equidad social el preciado y escaso recurso y, porsupuesto, alcanzar un determinado estado ecológico como desideratum de los obje-tivos de la planificación.

La Directiva incluye una cláusula de flexibilidad a los principios generales, indi-cando que los Estados miembros podrán tener en cuenta los efectos sociales,medioambientales y económicos de la recuperación y las condiciones geográficas yclimáticas, en su caso, de la región o regiones particularmente afectadas. Es, portanto, un acicate a la búsqueda de acuerdos, por consenso, entre las Administracio-nes (Central, Autonómica y Local), los grupos de interés y el público en general, demanera que, aceptando la obligatoriedad legal de definir unos precios para los distin-tos usos del agua, éstos no supongan un freno al desarrollo sostenible de determina-das zonas geográficas o sectores económicos.

(c) Respecto a la participación pública.

La Directiva Marco de Aguas supone un cambio significativo en la manera deentender la participación, que hasta ahora se ha limitado únicamente a los usuariosproductivos (poseedores de una concesión de explotación), e incluye en el procesode participación a todos los “nuevos interesados” (ecologistas, consumidores, pesca-dores, deportistas, vecinos, entidades asociadas a las aguas de transición y costeras,etc.). El preámbulo 14 de la Directiva Marco de Aguas explica muy claramente que“el éxito de la presente Directiva depende de la información, las consultas y la parti-cipación del público, incluidos todos los usuarios”.

Para llevar la participación pública a la práctica, el texto legal de la DirectivaMarco de Aguas la divide en tres niveles:

- Velar por el acceso a la información.- Velar por la consulta del público en la elaboración del Plan de Gestión de

Cuenca.- Fomentar la participación activa.

La necesidad de fomentar la participación activa de todas las partes interesadas(entendiéndose de la manera más amplia posible, desde usuarios directos e indirec-tos del recurso, a usuarios directos o indirectos de los ecosistemas asociados al agua)no debe entenderse como un mero ejercicio, sino como una necesidad vital para eluso eficiente, racional y sostenible del recurso, con el ánimo de alcanzar el equilibrio

entre las necesidades económicas, sociales y ambientales de los actores pasivos oactivos.

La administración hidráulica se encuentra ante la necesidad de cambiar de rolpara responder de manera efectiva a los requerimientos de la Directiva Marco deAguas. Debe, también, transformar los actuales órganos de gestión en espacios ade-cuados para obtener el consenso entre las diferentes partes interesadas.

Cambio climático

Es evidente que los recursos hídricos naturales están fuertemente condicionadospor las variables climatológicas que determinan los aportes (precipitaciones y tempe-ratura) y, por tanto, son sensibles a cualquier cambio en las medias estadísticas quesirven para definir el clima. Sin embargo, la opinión de los expertos es muy dispar,tanto en lo que atañe a la variación de las precipitaciones, como de la temperaturadebido al cambio climático. Es difícil estimar, tanto la magnitud, como el sentido delcambio. A los efectos de una buena gestión, el gestor debe barajar la posibilidad deun escenario completamente desfavorable. Las previsiones para este escenario des-favorable son dos:

1. Por un lado, las situaciones de cambio de las precipitaciones medias noprevén divergencias en el mismo sentido (aumento del 15% de las lluviasde invierno en Francia, disminución en España del -5%, o en Portugal, alSur del Tajo, del -10 a -15%). En cualquier caso, los expertos sí coincidenen dos tendencias dominantes: un carácter estacional más contrastado (au-mento de las lluvias de invierno, disminución de las lluvias de verano) y unazonación más acusada (aumento por término medio al Norte de los para-lelos 40º y 50º, por lo tanto en Francia, Italia y los Balcanes del Norte, asícomo una disminución al Sur, por lo tanto en España, Portugal, Italia delSur, Grecia y Chipre). Como consecuencia, se admite que existirá unaagravación de las sequías coyunturales, en frecuencia y en amplitud, sinque se pueda precisar en qué medida (OECC/MAP, 2005).

2. Por otro lado, la escorrentía, depende en especial de la temperatura. En unprincipio se acepta que la temperatura media de los países del Mediterrá-neo aumentará, incrementando la evapotransporacion y, por lo tanto, re-duciendo los valores de escorrentía media anual (Alibou, 2002). A estefactor hay que añadirle otros como la deshidratación de los primeros hori-zontes del suelo, minimizándose la capacidad de absorción del mismo loque, combinado con la frecuencia de las lluvias torrenciales, incrementarála severidad de las crecidas.

La combinación de ambos aspectos conduce hacia una menor disponibilidad delos recursos hídricos a escala de la cuenca.

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Gestión de la demanda

Si la demanda de agua consiste en la suma de las utilizaciones y pérdidas, lagestión de la demanda (GDE) consiste en el conjunto de las intervenciones y siste-mas de organización que las sociedades y sus Gobiernos pueden aplicar para au-mentar las eficiencias técnicas, sociales, económicas, institucionales ymedioambientales en la gestión del agua (Margat, 2002b).

Complementaria a las políticas de la oferta (presas, bombeos, transferencias delarga distancia, aducciones y desalación), la GDE tiene por objeto reducir las pérdi-das físicas y económicas, además de satisfacer mejor, y a un menor coste externo, lasdemandas sociales, económicas y medioambientales (en cantidad y en calidad) delas generaciones actuales y futuras. Su aplicación se basa en un abanico de herra-mientas (económicas, técnicas, institucionales o de participación de los agentes im-plicados) que conviene adaptar a cada situación. Las políticas de GDE tienen porobjeto pues, intensificar los usos del agua, optimizarlos, incorporar más productos oservicios, más valor añadido y, finalmente, mayor desarrollo sostenible para cadametro cúbico de agua recibido (precipitación), tomado (bombeo o presa) o produ-cido a partir de la desalación. La reutilización de las aguas residuales tratadas seencuentra en la frontera de la oferta y la demanda.

La GDE implica asumir costes específicos de equipos o acciones. La puesta enpráctica de estas medidas podría permitir recuperar (mediante la reducción de laspérdidas y la mejora de las eficiencias) 70,4 km3 de agua de aquí a 2025, cifra quedebe compararse a los 300 km3 de agua utilizados en el año 2000 (Margat, 2002b).Esto satisface las demandas actuales y futuras (cantidad, calidad, generaciones futu-ras). Por otro lado, también evita empeorar problemas ya constatados (como ladegradación de las redes por falta de sistemas de gestión adecuados y la amortiza-ción de los costes), además de la insuficiente disponibilidad del recurso (cantidad ycalidad), conflictos de uso locales y riesgos de crisis regionales, degradación del capi-tal natural (recursos y ecosistemas), mayor vulnerabilidad a los riesgos (sequía, etc.),costes crecientes de movilización, etc.

Las herramientas de gestión de la demanda más citadas son la rehabilitación deredes, la promoción de técnicas de riego económicas, la tarificación progresiva, elrefuerzo de la policía del agua y la sensibilización de los usuarios. Otras menos con-sideradas son los estudios de viabilidad de alternativas en la estrategia de aumento dela oferta, y los procesos de auditoría y evaluación (posiblemente ligados a la dificul-tad de elaborar indicadores pertinentes).

En la actualidad, la GDE presenta dificultades vinculadas a la falta de voluntadpolítica, a la baja aceptabilidad social de algunos sectores y a la complejidad delenfoque social y la concertación. Incluir la GDE en la gestión hídrica implica un“proyecto de sociedad” y un cambio cultural, con objeto de adecuarse al paso desdepolíticas de oferta a políticas integradas de oferta-demanda, lo que requiere de tiem-po.

La GDE necesita tenerse en cuenta en el conjunto de las políticas de desarrolloeconómico y social, y no solamente en las políticas del agua y del medio ambiente.En el Mediterráneo, conviene contemplar (CMDD, 2003):

- La mejora de la eficiencia en el sector agrícola.- Una mejor satisfacción de las demandas (acceso al agua potable y al sanea-

miento).- La instauración de estrategias, asociaciones y herramientas de gestión que

permitan una mejora en la eficiencia de los transportes de agua y en lossectores de utilización, así como una asignación optimizada de los recursos.

Toda política de gestión de la demanda debe consistir, en primer lugar, en unaevaluación del conjunto de las demandas sociales, económicas y medioambientales.En segundo, en una evaluación de lo que es pertinente y prioritario, preguntándoseacerca de las ganancias posibles y necesarias. En tercer lugar, en la identificación deunos objetivos de trabajo a corto, medio y largo plazo, teniendo en cuenta las evolu-ciones posibles. Y, finalmente en cuarto lugar, en poner en marcha un abanico deherramientas que permitan mejorar de manera coherente las distintas eficiencias.Ello implica un cambio profundo de las políticas y prácticas (métodos de gestión,consumo y producción). El verdadero reto se encuentra en conseguir combinar losnuevos enfoques con los enfoques clásicos (de carácter más ingeniero que hacenhincapié en la técnica y las infraestructuras).

El objetivo consiste en poner al hombre de hoy y mañana en el centro de laspreocupaciones, considerándolo, no sólo como un usuario o cliente, sino tambiéncomo un “ciudadano”, destinado a convertirse en un protagonista responsable. Asímismo, el objetivo también reside en administrar el agua como un patrimonio (natu-ral, económico, conocimientos técnicos) para transmitirlo a las generaciones futuras.

Suministro no convencional

La GDE, las transferencias de agua y la utilización de las aguas no convenciona-les (reutilización y desalación) representan tres recientes evoluciones importantes enlas políticas del agua en el Mediterráneo.

La disponibilidad de recursos no se puede limitar a los aportes naturales, espe-cialmente cuando en la actualidad existen alternativas técnicas suficientemente via-bles y económicas para recuperar o generar nuevos recursos. La desalación, porejemplo, se ha convertido en una solución técnica indispensable en determinadascircunstancias de déficit estructural que no permiten responder a ciertas necesida-des industriales, turísticas, y urbanas, especialmente por ser económicamente algomás viable. Los costes siguen siendo relativamente elevados y no internalizan loscostes medioambientales (consumo energético, desechos, etc.). Lo cierto es que ladesalación no permite garantizar, por sí misma, una buena gestión del capital naturaly, en particular, evitar los riesgos de irreversibilidad en el consumo excesivo de agua.

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Este sector de producción de agua no es una solución a los problemas encontradosen el Mediterráneo. Simplemente incorpora una fuente más de suministro, que tieneasociado un precio (debido al evidente coste de producción) y, por lo tanto, asegurael principio de recuperación de costes.

La reutilización de las aguas residuales tratadas ya se practica en diferentes gra-dos. Evidentemente, los posibles usos a los que se puede asignar están restringidos,pero incorpora tres aspectos muy relevantes: (i) conlleva un coste económico, (ii)incrementa el abanico de usos potenciales, y (iii) reduce el impacto sobre el mediohídrico (cuyo coste de restauración viene internalizado en el coste de depuración).Esta práctica plantea cuestiones de calidad y normas sanitarias.

Herramientas económicas

Uno de los problemas básicos de la distribución y el uso sostenible del agua hasido su falta de precio, que no de valor. Debido a que es un bien insustituible ynecesario para la vida, la idea de crear un mercado que controle su consumo hasido siempre considerada como tabú, aún con más razón en una sociedad capitalistacomo la nuestra. Sin embargo, el uso irracional de un recurso tan preciado y escaso,a la vez hace pertinente la creación de una serie de normas de mercado que permitaregular el consumo y conservar la naturaleza.

Incorporar aspectos económicos en la gestión del agua puede entenderse comouna incongruencia. El agua es un derecho para la vida humana y, por lo tanto,ponerle precio atenta contra ese derecho. Además, como recurso único e insustitui-ble, su inclusión en un mercado de oferta y demanda genera muchas dudas, no soloa escala económica sino también a escala social y medioambiental, pues lo quesuceda en el “mercado” del agua afectaría a otros “mercados”, como por ejemplo alde los servicios ecológicos.

No obstante, el establecimiento de una serie de normas, la constitución de un“mercado relacionado con el agua” (por ejemplo el referente a sus concesiones), o eluso de una serie de herramientas económicas, pueden ayudar a regular el uso delagua y su impacto sobre otras áreas. Debido precisamente a que el agua no es unbien como otro cualquiera, aparentemente la solución no está en crear un mercadode agua, sino más bien un mercado sobre los derechos de explotación del agua,quedando la propiedad del recurso hídrico en manos de los gestores de cuenca,bajo la suposición de un mercado perfecto en el que no existe la corrupción ni losconflictos de intereses.

En términos de objetivos, las medidas económicas se prevén, en general, confines de amortización de los costes y, raramente, con fines de conservación del me-dio ambiente.

En términos de instrumentos económicos, las distintas formas de tarificación (glo-bal, volumétrica, etc.) del agua de riego y del servicio o transporte del agua potable sonlas más utilizadas, aunque existen otros ejemplos de utilización de otras herramientas,como las subvenciones a las inversiones económicas en agua o el pago de cuotas.

En términos de resultados, raramente se logra el objetivo de amortización o recu-peración de los costes. Este aspecto es ciertamente importante si se desea una mejorgestión de la demanda, ya que puede ayudar a optimizar la asignación de los recur-sos a nivel sectorial e intersectorial, en la mejora del acceso al agua por parte de lascapas sociales más desamparadas, y en la consideración de los aspectosmedioambientales.

En general y desafortunadamente, sólo se incluyen la amortización de los costesdel servicio asociado al agua, quedando los aspectos sociales y medioambientales enun segundo plano (el coste del impacto causado por la ausencia o contaminacióndel agua). Esto es debido, por un lado, a una falta de voluntad política y, por el otro,a una elevada complejidad de los modelos económicos.

En cualquier caso, cabe dejar claro que todas las herramientas económicas noson necesariamente eficaces para lograr el conjunto de los objetivos. Las tarifas, porejemplo, parecen especialmente convenientes para el consumo de agua potable ode riego. Pero otras formas de incentivos, como las subvenciones, pueden adaptarsemejor cuando se trata de orientar la modernización de los equipamientos económi-cos relacionados con el agua. Las cuotas parecen responder mejor a las necesidadesde una reglamentación de la demanda en situación de fuertes presiones sobre elrecurso. El buen conocimiento de las condiciones de la oferta y la demanda del aguapermite también adaptar mejor las herramientas económicas. Así pues, el conoci-miento de la reacción de los usuarios a los precios y a las rentas, de la disponibilidadde los recursos alternativos de agua escapando eventualmente a las medidas econó-micas, de los volúmenes consumidos, de las estructuras arancelarias más aceptadaspor los usuarios, etc., facilitará la aplicación de las medidas arancelarias y la elecciónde las estructuras arancelarias.

Ordenación del territorio y gestión de los eventos extremos

Aunque son aspectos bien diferenciados, a efectos de administración, la ordena-ción del territorio y la gestión de los eventos extremos están fuertemente vinculados.Nos encontramos con una modificación continua de los usos del suelo que afectan,por un lado, a la hidrología (impermeabilizando los suelos, incrementando laescorrentía superficial, reduciendo el tiempo de concentración de las lluvias y, por lotanto, reduciendo el tiempo de respuesta en caso de evacuación) y, por el otro,incrementando el riesgo de pérdidas económicas y humanas (al invadir zonas po-tencialmente inundables o áreas dentro del dominio público hidráulico). Es impor-tante tener en cuenta la severidad de unos eventos extremos (sequías e inundacio-nes), que son habituales en nuestro clima, pero también imprevisibles.

A efectos de gestión, los gestores de recursos hídricos tienen que aceptar unaserie de cambios en los patrones climáticos regionales a corto y medio plazo. Ellosupone, no sólo una dificultad en la previsión de los eventos, sino también una difi-cultad añadida a la hora de gestionar los usos del territorio o los habitantes del mis-mo. Las medidas que se deberían de practicar como parte de una estrategia combi-

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nada para la adaptación al cambio climático en la gestión de las cuencas integradasson:

- Refuerzo de las medidas estructurales o convencionales

Por un lado, se hace más relevante incrementar la capacidad de movilización delos recursos de agua convencionales por parte de los gestores. Esto puede implicar laexplotación de nuevos acuíferos, la construcción de nuevos embalses o la realiza-ción de trasvases. Estas actividades son polémicas, pero pueden llegar a ser necesa-rias, especialmente en países con limitados recursos hídricos o que dependen delluvias muy localizadas en el tiempo. Sin embargo, tales pautas pueden llegar a serinútiles si no forman parte de una estrategia de gestión más completa.

La construcción de nuevas infraestructuras no supone ningún avance si no seconservan las estructuras existentes. En las regiones áridas, los procesos dedesertificación pueden agravar la erosión, revirtiendo en un incremento del aportede sedimentos en los cauces. Ello llega a colmatar los embalses, reduciendosignificativamente su capacidad de almacenaje y su eficiencia.

La disponibilidad de agua a escala de cuenca no tiene que ver sólo con la canti-dad de agua disponible, sino también con su calidad (que puede ser definida comola aptitud del agua para ser utilizada para un determinado fin). La protección contrala contaminación de las aguas superficiales y subterráneas es, por lo tanto, un factorde suma importancia para maximizar el rendimiento o la eficiencia en el uso de losrecursos hídricos a escala nacional.

- Refuerzo de las medidas no estructurales o no convencionales

Existen alternativas no convencionales para el ahorro o conservación del agua,como podrían ser el tratamiento de aguas residuales, que puede suponer un ahorro(o una fuente alternativa) considerable de agua. Lo mismo sucede con la desalinizaciónque, con la incorporación de las nuevas tecnologías, hace más rentable lapotabilización del agua marina, lo cual supone un aporte adicional de agua a laszonas costeras (superpobladas de por sí), aunque de ninguna manera debería enten-derse como un mecanismo de abastecimiento total.

Existen otras medidas no convencionales que tampoco requieren el uso de es-tructuras, como la recarga de acuíferos (que supone una gestión del territorio paraincrementar las tasas de infiltración), una modificación en las prácticas agrícolas (tantoa nivel de eficiencia en el riego como a nivel de selección de cultivos y otras prácti-cas, como el riego deficitario o el laboreo) o, incluso, el uso de aguas de inferiorcalidad para riego o para uso industrial.

- Diseño de sistemas de alerta y prevención

Más allá de la asignación de recursos, el cambio climático implica una incerti-dumbre en la cantidad y temporalidad de las precipitaciones. Las previsiones climáticas

indican que los periodos de lluvias se verán concentrados en periodos más cortos,pero que aumentarán su intensidad. Ello implica que las crecidas serán más violentase impredecibles (Alibou, 2002). Por lo tanto, se hace necesario hacer una previsiónde eventos catastróficos, así como diseñar sistemas de alerta efectivos que permitanavisar y evacuar a las poblaciones locales, además de minimizar los daños.

Servicios ecológicos

El funcionamiento natural de los ecosistemas provee una serie de servicios queson esenciales para la salud humana y su supervivencia. Algunos ejemplos de estosservicios son la depuración de aguas, el mantenimiento de la fertilidad del suelo, lapolinización, el control de plagas o, por ejemplo, la inspiración espiritual. A pesar derecibir todos estos beneficios, los seres humanos rara vez los valoramos, hasta elpunto de que muchos de los ecosistemas se encuentran tan dañados que apenaspueden ofrecernos nada.

El concepto de servicios ecológicos está resultando útil para entender qué bene-ficios nos pueden ofrecer los diferentes ecosistemas y cómo podemos incluirlos ennuestros sistemas de valores (Cork et al., 2002). En vez de preguntarnos qué debe-mos hacer para obtener un medio ambiente saludable, la pregunta es qué ganamossi mantenemos las funciones de los ecosistemas. Esto incluye también la cuestión dequién se beneficia de estos servicios y cómo los costes y beneficios de mantenerlos sepueden compartir.

A nivel de gestión de cuenca, las preguntas que debemos hacernos son ¿cuálesson las consecuencias de los cambios causados en los ecosistemas? y ¿cómo afectana los habitantes de la cuenca? Ello ayudará a valorar quién se beneficia o podríabeneficiarse de los mismos, cuál es el coste o beneficio de mantenerlos. Además,también conducirá a la inclusión de incentivos para su conservación como nuevosmercados, inversiones en la gestión del recurso natural, etc.

Agua virtual

Se denomina agua virtual de un producto o de un servicio, usualmente referidoa productos agrícolas e industriales, al agua utilizada para producirlos (Allan, 1998).El concepto de agua virtual abarca una gran variedad de sectores y de aspectosencaminados a reducir las presiones ejercidas sobre los recursos hídricos, a asegurarla provisión de alimentos, a desarrollar los mercados globales y regionales de losrecursos hídricos, etc.

El comercio de agua virtual ha aumentado regularmente durante los últimoscuarenta años. Aproximadamente el 15% del agua utilizada en el mundo se destinaa la exportación en forma de agua virtual (Tabla 2). Puesto que, a escala global, laagricultura es el primer sector económico en cuanto al uso del agua (Tabla 3), elintercambio de productos agrícolas constituye el elemento principal del comerciodel agua virtual. En este sentido, el 67% del comercio global de agua virtual está

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relacionado con el comercio internacional de cultivos, el 23% está relacionado conel comercio de ganado y productos cárnicos, encontrándose el 10% restante rela-cionado con el comercio de productos industriales (Hoekstra y Hung, 2002).

Importar un millón de tm de trigo equivale, pues, a importar 1.000 millones detm de agua. Desde finales de la década de 1980, la región importó 40 millones de tmde cereales y de harina al año. En términos de agua virtual, esto sería superior a lacantidad de agua del Nilo utilizada para la agricultura de todo Egipto.

Al minimizar la importancia del agua virtual, existe el riesgo de que los países encuestión no valoren debidamente el precio del agua y dejen de adoptar las medidasimpopulares que se imponen. En la mayoría de países, el agua de riego es práctica-mente gratuita, lo que en definitiva resulta sumamente caro. Utilizada en la industriay en los servicios, la misma cantidad de agua podría proporcionar un beneficio 100veces superior. Pero, políticamente, la transición es un asunto delicado. Gran partede la población activa trabaja en la agricultura. No se puede pretender que, de lanoche a la mañana, esa gente acepte pagar por el agua y abandonar su estilo de vidaactual. Se necesita tiempo para modificar la percepción que la población tiene delagua, así como para desarrollar una economía diversificada que cree nuevos oficiosen otros sectores.

Algunos expertos defienden que la importación de agua virtual (en forma deproductos alimentarios o industriales) puede ser una solución válida para los proble-mas de escasez de agua, sobre todo en los países áridos donde el riego es indispensa-ble para cultivar alimentos de poco valor y con importantes necesidades de agua(Chapagain y Hoekstra, 2004). El valor de los recursos hídricos utilizados en lospaíses pobres en agua para producir estos alimentos básicos, acaba siendo variasveces mayor al valor del producto. De esta manera, en lugar de utilizar sus escasosrecursos hídricos para cultivar productos que requieren una gran cantidad de agua,estos países pueden importar alimentos baratos, y reducir la presión sobre sus pro-pios recursos hídricos.

Las enormes subvenciones a la exportación para la agricultura de los países de laUnión Europea y los Estados Unidos fijan un precio muy barato de sus productos yresultan muy económicos para los países importadores. Sin embargo, por otra parte,

Tabla 2. Los 10 primeros países exportadores de agua virtual (1995-1999) (Hoekstra y Hung, 2002).

País Volumen de exportación neta (109 m3) Estados Unidos 758,3 Canadá 272,5 Tailandia 233,3 Argentina 226,3 India 161,1 Australia 145,6 Viet Nam 90,2 Francia 88,4 Guatemala 71,7 Brasil 45,0

se origina un fenómeno altamente destructivo, el referente a que los productos loca-les no pueden competir con estos productos importados que no reflejan el costo realde producción. Muchos países áridos o con un déficit estructural de agua, ven comoúnica salida al subdesarrollo la transformación de tierras en cultivos de regadío paraexportar al extranjero, lo que evidentemente implica una pérdida importante deagua en el país. Sin embargo, si los productos incluyeran el precio adecuado (consi-derando el consumo de agua necesario para producirlos), su comercialización seconvertiría en una interesante herramienta de regulación económica y ambiental.

Caudales ambientales

Los caudales ambientales se están convirtiendo en un marco de actuación muyútil a la hora de establecer las pautas de gestión de la cuenca. El 18 de agosto de2004, durante la celebración de la 14ª Semana Mundial del Agua en Estocolmo,varias organizaciones internacionales, entre las que se encuentran el Instituto Inter-nacional del Agua de Estocolmo (SIWI), la Comisión Internacional sobre Riego yDrenaje (ICID), el Instituto Internacional de la Gestión del Agua IWMI), el Progra-ma de Desarrollo de las Naciones Unidas (UNDP), el Global Environmental Facility(GEF) y el Instituto del Medio Ambiente de Estocolmo (SEI), respaldaron el uso delos caudales ambientales como herramienta para solucionar los problemas socialesasociados con el agua y la degradación de los ecosistemas.

Caudal ambiental es el régimen hídrico que se da en un río, humedal o zonacostera para mantener los ecosistemas y sus beneficios, donde los diferentes usos delagua compiten entre sí y allí donde los caudales están regulados (Bergkamp, 2000).Los caudales ambientales contribuyen, de manera decisiva, a la salud de los ríos, aldesarrollo económico y a aliviar la pobreza, garantizando, además, la disponibilidadconstante de los múltiples beneficios que los ríos y los sistemas de aguas subterráneassanos aportan a la sociedad.

Resulta cada vez más claro que, a medio y largo plazo, no satisfacer las necesida-des de caudales ambientales conlleva consecuencias desastrosas para muchos usua-rios de los ríos. Abordar las necesidades hídricas de los ecosistemas acuáticos impli-ca, a menudo, disminuir el uso del agua por parte de uno o más sectores. Se trata de

Tabla 3. Necesidades hídricas de las principales producciones alimenticias (FAO, 2000).

Producto Equivalente agua (m3/unidad) Ganado (cabezas) 4.000 Carne ovina (cabezas) 500 Carne vacuna (kg) 15 Carne de ave (kg) 6 Cereales (kg) 1,5 Cítricos (kg) 1 Aceite de palma (kg) 2 Legumbres, raíces y tubérculos (kg) 1

César Alcácer

elecciones difíciles, pero necesarias para asegurar la salud a largo plazo de la cuencay de las actividades que se desarrollan en ella.

El río y la cuenca deben ser considerados en su contexto. Esto implica examinarla cuenca desde sus fuentes hasta los entornos costeros y de estuarios, incluyendosus humedales, llanuras de inundación y sistemas conexos de aguas subterráneas.También significa tomar en cuenta los valores ambientales, económicos, sociales yculturales en relación con el sistema total. Para determinar el caudal ambiental, debeponderarse una variada gama de resultados, desde la protección ambiental hasta lasnecesidades de las industrias y las personas.

Para establecer un caudal ambiental, se deben definir objetivos claros, así comoescenarios para la extracción y uso del agua. Los objetivos deberían incluir indicadoresque, además de poder medirse, puedan constituir la base para la asignación delagua. La mejor forma de definir objetivos y escenarios es por medio de equiposmultidisciplinarios de expertos y de representantes de las partes interesadas.

Así pues, más allá de ser métodos científicos que ayuden a preservar el hábitat deuna determinada especie acuática, los caudales ambientales ofrecen un marco denegociación muy válido a la hora de estableces las pautas y necesidades de gestiónde la cuenca.

Conclusiones

Con la aparición de crecientes demandas por parte de nuevos actores, entre losque se incluye el medio ambiente, los gestores hídricos se han visto en la necesidadde encontrar nuevos modelos que integren todas las necesidades, las ponderen yprioricen, y optimicen el uso del agua en función de los parámetros sociales, ambien-tales y económicos. De entre todos estos modelos, las herramientas económicas y lagestión de la demanda aparecen como las más adecuadas (pero no como las úni-cas) en un contexto de escasez y aleatoriedad en la disponibilidad del recurso.

En general, uno de los principales obstáculos a la gestión integrada de cuencas esla inmovilidad por parte de una administración entrenada para la vieja gestión (sincapacidad para reaccionar a los nuevos retos), y de los sectores económicos tradi-cionalmente beneficiados. El objetivo principal de los agentes implicados en la ges-tión hídrica es convencerles de la importancia de su participación y mostrarles que,en caso de continuar la gestión tradicional, el conflicto tenderá a agravarse.

Teniendo en cuenta que en el Mediterráneo un margen es el espejo del otro, esimportante reseñar que los países del Sur tienen más que aprender de nuestros erro-res que de nuestros éxitos. Copiar los modelos de gestión no es lo más acertado,teniendo en cuenta que los problemas y el contexto son diferentes, pero sí lo es elaprender de las lecciones, como en el caso de las presas que se han convertido enun modelo en constante discusión. Es evidente que la construcción y posterior fun-cionamiento de una presa tienen un impacto considerable sobre la sociedad (positi-vo y negativo), y especialmente sobre el medio ambiente. Justificar la construcciónen pos del desarrollo económico ya no tiene sentido, ya que actualmente se entien-

de que los servicios ofrecidos por la naturaleza forman parte de ese desarrollo eco-nómico. Sin embargo, si la construcción de una presa viene acompañada de unaserie de medidas compensatorias aguas abajo y de un adecuado plan de gestiónaguas arriba, la construcción de una presa puede estar justificada, ya que el coste desu funcionamiento asimilaría la externalidad provocada por el coste de los impactoscausados aguas abajo, y la gestión aguas arriba alargaría la vida útil del río (contro-lando problemas como el colmataje).

Por último, destacar la importancia de la participación pública en los nuevosmodelos de gestión de los recursos hídricos. Esta es una evolución necesaria por dosrazones. Por una parte, la participación pública facilita la incorporación a los planesde gestión de los sectores afectados, no desde la visión de la administración, sinodesde el punto de vista del propio sector. Por otra parte, la participación públicagenera corresponsabilidad por parte del ciudadano en la gestión del recurso, ya quenadie es mejor que él para hacerse cargo de la vigilancia y buen uso del mismo. Deesta manera, la administración dejaría de ser la gestora directa del recurso (sujeta porlo tanto a arbitrariedades), para ser la coordinadora de las acciones y el organismoejecutor de los planes de cuenca aprobados con el consenso social.

Bibliografía

Alibou, J. (2002). Impacts des Changements Climatiques sur les Ressources en Eau et lesZones Humides du Maroc. Mediterranean Toolkit on Water and Wetlands and ClimateChange (IUCN). Málaga.

Allan, T. (1998). Moving water to satisfy uneven global needs: “Trading” water as an alternativeto engineering it. ICID Journal, 47:1-8.

Bergkamp, G. (2000). Flow. Http://www.iucn.org/themes/wani/pub/FLOW.pdf. Water andNature Initiative (IUCN). Gland.

Chapagain, A. K. y Hoekstra, A. Y. (2004). Water Footprints of Nations. Research ReportSeries, 16. UNESCO-IHE, Institute for Water Education. Delft.

CMDD (2003). Résultats du Forum de Fiuggi sur les “Avancées de la Gestion de la Demandeen Eau en Méditerranée”. Constats et Propositions. Plan Bleu. Sophia Antipolis.

Cork, S. J.; Proctor, W.; Shelton, D.; Abel, N. y Binning, C. (2002). The ecosystem servicesproject: Exploring the importance of ecosystems to people. Ecological Management andRestoration, 3: 143-146.

Estrela, T.; Marcuello, C. y Dimas, M. (2000). Las Aguas Continentales en los Países Medite-rráneos de la Unión Europea. CEDEX (Ministerio de Fomento). Madrid.

FAO (2000). FAOSTAT Database. Food and Agriculture Organization. Roma.Hempel, L. C. (1996). Environmental Governance. The Global Challenge. Island Press, Was-

hington DC.Hoekstra, A. Y. y Hung, P. Q. (2002). Virtual Water Trade. A Quantification of Virtual Water

Flows between Nations in Relation to International Crop Trade. IDH. Delft.IWMI (2000). World’s Water Supply and Demand 1995–2025. International Water

Management Institute. Colombo, Sri Lanka.IWMI (2002). World Irrigation and Water Statistics 2002. International Water Management

Institute. Colombo.

César Alcácer

Margat, J. (2002a). Des Penuries d’Eau Sont-Elles en Perspective a Long Terme en EuropeMediterraneenne? Plan Bleu Centre d’Activités Régionales. Sophia Antipolis.

Margat, J. (2002b). Avancées de la Gestion de la Demande en Eau en Méditerranée. Plan BleuCentre d’Activités Régionales. Sophia Antipolis.

Margat, J. y Treyer, S. (2004). L’Eau des Méditerranéens: Situation et Perspectives. Plan BleuCentre d’Activités Régionales. MAP Technical Report Series, 158. Sophia Antipolis.

Margat J. y Vallee D. (2000). Mediterranean Vision for Water, Populations and the Environmentin the 21st Century. Plan Bleu. MEDTAC, Forum Mundial de La Haya, Global WaterPartnership, Consejo Mundial del Agua. Sophia Antipolis.

MMA (2003). Directiva 2000/60/CE Análisis de Trasposición y Procedimientos de Desarro-llo. Ministerio de Medio Ambiente. Madrid.

Molle, F. (2003). The ‘closure’ of river basins: trajectories and societal responses. 3rd Conferenceof the International Water History Association. Alexandria.

OECC/MMA (2005). Evaluación Prelliminar de los Impactos en España por Efecto del Cam-bio Climático. Centro de Publicaciones (Secretaría General Técnica, Ministerio de MedioAmbiente). Madrid.

UNEP/MAP (2005). Dossier on Tourism and Sustainable Development in the Mediterranean.Technical Report Series, 159. Ministerio de Agricultura y Pesca. Atenas.

TIPIFICACIÓN FLUVIAL Y EVALUACIÓN DE LACALIDAD DEL AGUA DE RÍOS MEDITERRÁNEOSMEDIANTE EXUVIAS PUPALES DE QUIRONÓMIDOS

J. Jesús CASAS1 y Demetrio CALLE2

1 Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería, Ctra. Sacramento, s/n, 04120, LaCañada de San Urbano, Almería, e-mail: jjcasas@ual.es.2 Dpto. de Biología y Geología, IES Los Manantiales, 29620, Torremolinos, Málaga.

Resumen

Los quironómidos son el grupo más abundante, ubicuo y rico en especies de losecosistemas fluviales. Al contrario de lo que ocurre en lagos, raramente este grupo seutiliza para el biomonitoreo de ríos. Con el objetivo de contrastar el valor de este grupotaxonómico para la clasificación de ríos y la evaluación de la calidad del agua, serealizaron colecciones de exuvias pupales de quironómidos y se midieron 28 variablesambientales en 39 localidades de ríos de Sierra Nevada y Alto Guadalquivir (Sierra deCazorla y campiña de Jaén). Las dos regiones estudiadas presentan ríos con cabecerasen áreas protegidas seguidas por tramos bajos contaminados, lo que permite estable-cer, al menos en los tramos de altitud media, sitios de referencia para ser comparadoscon sitios polucionados. Se realizó una clasificación a priori de los sitios, usando 7variables fisiográficas y geológicas para diferenciar tipos de tramos, independientemen-te de la influencia humana. Los análisis de clasificación a posteriori y la ordenación delos sitios se realizaron sobre una matriz de 28 variables ambientales y otra matriz de204 especies de quironómidos. Los resultados indicaron que los factores que operan aescala regional jugaron un papel más importante que aquellos que operan a escalalocal en la estructuración de la fauna. A la escala de cada región, los factores relaciona-dos con la contaminación del agua también ejercieron una importante influencia sobrela composición de la comunidad de quironómidos. El valor indicador de las especiesde quironómidos, estimado comparando sitios de referencia con sitios contaminados,reveló que 6 especies mostraron claramente una relación positiva con la pérdida decalidad del agua. Esta respuesta no dependió del marco regional, ni en el área estudia-da ni en otros ríos europeos. Además, el valor indicador de las 6 especies sugiere elimportante potencial de éstas para evaluar un amplio gradiente de degradación de lacalidad del agua.

Palabras clave: Biomonitoreo, Chironomidae, exuvias pupales, ríos mediterráneos.

Abstract

Stream classification and water quality evaluation of Mediterranean fluvial systemsusing chironomid pupal exuviae. Chironomids are the most abundant, ubiquitous andspecies rich group in the benthos of fluvial ecosystems. Contrary to lakes, this group ismore rarely used in river biomonitoring. With the aim of testing the value of thistaxonomic group for river classification and water quality evaluation, we collectedchironomid pupal exuviae and measured 28 environmental variables in 39 fluvial sitesof the Upper Guadalquivir River and the Sierra Nevada. Both regions show headwaterreaches located in protected areas followed by low contaminated reaches, which allowsto establish reference sites to be compared with impaired sites, at least in the mid tofoothill reaches. An a priori classification of sites was carried out using 7 physiographicaland geological variables to determine types of sites independently of human influence.A posteriori classification (biological) and ordination analyses were performed using adata set of 204 chironomid species and 28 environmental variables. The results suggestthat factors operating at the regional scale play a more important role than local factorsdetermining chironomid species composition. At the scale of each region, factors relatedto water quality impairment importantly influenced the chironomid assemblagecomposition. The indicator value of chironomid species, estimated by comparingreference vs. impaired sites, showed that 6 species were significantly associated withwater quality impairment, and therefore useful for biomonitoring. This association wasindependent of the regional setting, either in the studied area or in other Europeanrivers. Moreover, our results also suggest a great value of these species to evaluatewater quality along a wide gradient of river degradation.

Key words: Biomonitoring, Chironomidae, Mediterranean rivers, pupal exuviae.

Introducción

Hace más de medio siglo que A. Thienemann propuso los primeros sistemas declasificación ecológica de lagos (Thienemann, 1925) y de ríos (Thienemann, 1954)basados en especies de quironómidos. Desde entonces, la propuesta de Thienemannpara lagos ha sido ampliada y mejorada, hasta convertirse en la actualidad en unaprecisa herramienta de clasificación y reconstrucción histórica del estado trófico delagos profundos y someros de regiones húmedas templadas (p. e., Sæther, 1979;Rosenberg, 1993; Johnson, 1995; Brodersen y Lindegaard, 1999). Sin embargo, elsistema de clasificación de ríos ha sido mucho menos trabajado. De hecho, los ac-tuales protocolos de biomonitoreo rápido (RBP) para ríos empleados por las agen-cias encargadas del control y regulación ambiental en Europa, Norteamérica o Aus-tralia no incluyen las especies de quironómidos. Ello a pesar de ser el grupo másubiquista y rico en especies en ecosistemas fluviales (Coffman, 1995), y del buennúmero de trabajos que evidencian su gran valor para mejorar la precisión delbiomonitoreo (p. e., Edwards et al., 2001; King y Richardson, 2002; Waite et al.,

Chironomidae y biomonitoreo de ríos

2004). Esta no inclusión se debe principalmente a la dificultad de la identificaciónespecífica de las larvas. La técnica de colección de exuvias pupales permite superarampliamente esta dificultad, ya que los caracteres específicos de la exuvia pupal songeneralmente más distintivos. Otras ventajas de este método son la de ser no des-tructivo, consumir menos tiempo en campo y laboratorio, y proveer muestras habi-tualmente más ricas en especies que las muestras del bentos (Coffman, 1973; Wilsony McGill, 1977; Calle, 1994; Ruse, 1995; Cranston et al., 1997). Así, el método hasido empleado muy satisfactoriamente para evaluar el impacto de los vertidos orgá-nicos en ríos de Inglaterra, Francia, Alemania y USA (p. e., Wilson y McGill, 1977;McGill et al., 1979; Bazerque et al., 1989; Ferrington y Crips, 1989; Ruse y Wilson,1995), y los impactos producidos por vertidos ácidos de actividades mineras enAustralia (Cranston et al., 1997).

Para un biomonitoreo objetivo, es necesario ajustar los criterios de evaluación almarco regional (eco-región) y al tipo de río a evaluar (Omernik, 1995; Graça yCoimbra, 1998; Bonada et al., 2002). De hecho, cuando se evalúa la calidadecológica de ríos mediterráneos, se suelen encontrar dificultades relacionadas con eluso de índices de calidad elaborados para regiones con clima templado-húmedo (p.e., Coimbra et al., 1996; Vivas et al., 2002), debido a las notables diferenciasinterregionales de funcionamiento y estructura de estos ecosistemas. Por tanto, paraello se deben conocer las características abióticas y bióticas esperadas en cada tipode río en condiciones naturales o muy próximas a éstas (condiciones de referencia),y contrastarlas con las condiciones observadas tras su degradación antrópica (Plafkinet al., 1989; Karr y Kerans, 1992; Wright et al., 1993; Reynoldson et al., 1997; Smithet al., 1999; Downes et al., 2002). Este ha sido el criterio fundamental que ha guiadola propuesta de evaluación de Directiva Marco del Agua (DMA, EuropeanCommission, 2000; Directive 2000/60/EC of the European Parliament and of theCouncil, 23 October 2000), la cual demanda una adecuada tipificación fluvial ycaracterización de las condiciones de referencia de cada tipo de río en cada eco-región, para conseguir una precisa clasificación del estado ecológico.

Los objetivos del presente estudio consisten en contrastar el valor de losquironómidos, identificados a especie, para la tipificación de ríos mediterráneos y laevaluación de su calidad ecológica en dos regiones de las cordilleras béticas, AltoGuadalquivir y Sierra Nevada. Los ríos de ambas regiones difieren en sus caracterís-ticas físico-químicas generales, aunque muestran similitudes locales entre algunostramos. Todos los ríos estudiados presentan cabeceras en áreas protegidas seguidaspor tramos aguas-abajo que reciben contaminación orgánica de diversa magnitud,lo que potencialmente permite disponer de sitios de referencia para ser comparadoscon sitios degradados.

Área de estudio

El Alto Guadalquivir y Sierra Nevada se localizan en las cordilleras béticas (An-dalucía Oriental, Sur de España; Fig. 1). Las dos zonas presentan diferencias climáticas,

geomorfológicos e hidrológicas sustanciales, a pesar de su notable proximidad geo-gráfica.

Las fuentes del Alto Guadalquivir manan en la Sierra de Cazorla, un sistemapredominantemente calizo-dolomítico de altitud media (inferior a 1.400 m) y, engran parte, protegido por el estatus administrativo de parque natural. El clima es secoa altitudes bajas y subhúmedo en zonas montanas, con temperaturas medias anualesentre 8 y 32º C. El régimen hidrológico del Alto Guadalquivir es bastante inercial enlos tramos principales debido a la gran magnitud de los acuíferos kársticos, con picosde caudal invernales y mínimos estivales. Los impactos humanos son particularmen-te notables en los tramos medio-bajos, fuera del parque natural. La regulación porembalses y derivaciones para regadío son los principales impactos sobre el régimende caudal. La contaminación orgánica causada por vertidos de alpechín y domésti-cos, así como algunos efluentes de industrias cárnicas, abundan en los tramos bajos(Calle et al., 1990).

Sierra Nevada es el macizo de alta montaña más meridional de Europa, convarios picos sobre los 3.000 m de altitud. La temperatura media anual oscila entre los4 y 27º C. La composición litológica es principalmente silícea en los tramos altos, ycalizo-dolomítica en los tramos medios y de pie de monte. El régimen de caudal esbastante turbulento durante los picos primaverales (marzo-abril) debido al deshielo.Las cabeceras están localizadas en áreas protegidas (parque nacional y natural). Losvertidos domésticos abundan en los tramos de pie de monte, principalmente pordebajo de los 1.000 m fuera de las áreas protegidas, así como derivaciones pararegadíos y minicentrales hidroeléctricas (Casas, 1990).

Los sitios de muestreo fueron seleccionados para asegurar una buena represen-tación de los gradientes altitudinales, así como condiciones litológicas y de impactosantrópicos en las dos zonas (Fig. 1). En el Alto Guadalquivir fueron seleccionados 17sitios a altitudes entre 240 y 1.330 m, ocho sitios de cabecera localizados dentro delparque natural, y los 9 restantes en tramos medio-bajos, presentando estos últimosregulación por embalses y, algunos de ellos, recibiendo diferentes tipos de contami-nación orgánica. En Sierra Nevada se muestrearon 22 sitios entre los 340 y 2.100 m,10 sitios localizados en parque nacional o natural, y 12 sitios en tramos medio-bajosfuera del parque natural, los cuales generalmente mostraron algún tipo de contami-nación orgánica (Fig. 1). Todos los sitios muestreados son vadeables y el sedimentoestuvo principalmente formado por piedras y grava, excepto en los tramos bajos dela campiña del Alto Guadalquivir donde dominó el sedimento fino (limos y arcillas).

Material y métodos

Variables ambientales

Altitud (m), superficie de la cuenca (km2), distancia a la fuente (km), pendiente(2 km aguas arriba), y composición litológica de la cuenca (% de materiales silíceos,% de calcáreos, y % de margosos) de cada sitio de muestreo se determinaron me-

Figura 1.- Mapa de las dos regiones béticas estudiadas, Alto Guadalquivir y Sierra Nevada. Se indican lossitios de muestreo en los distintos ríos: el símbolo de cada sitio hace referencia al grupo al que fueasignado por la clasificación a priori (tipología de tramos) basada en 7 variables ambientales nosusceptibles de alteración antropogénica..

diante mapas topográficos y geológicos. Diversas variables físicas y químicas del aguase midieron trimestralmente en cada uno de los 39 sitios durante un ciclo anual.Temperatura del agua (º C), pH y conductividad (μS/cm) se midieron in situ me-diante electrodos específicos. El caudal (l/s) se estimó a partir de la velocidad mediaen una sección transversal del canal de dimensiones conocidas. Una muestra deagua se obtuvo y filtró en campo (Whatman GF/F), y se congeló (a -20º C) hasta suposterior análisis, antes de 2 meses. En esta muestra se midieron, siguiendo los méto-dos descritos en APHA (1992), estas variables: K, Na, Ca, Mg, alcalinidad, CO3,HCO2, SO4, Cl, N-NO3, N-NO2, N-NH4, fósforo reactivo soluble (PRS), y sólidos ensuspensión (SS). La concentración de oxígeno disuelto y demanda biológica deoxígeno se midieron mediante el método de Winkler en muestras tomadas en bote-llas BOD (Hauer y Lamberti, 1996). El porcentaje de cobertura de la vegetaciónriparia sobre el canal y de vegetación sumergida se evaluó in situ en primavera ytrimestralmente, respectivamente. Los porcentajes de cobertura fueron asignados avalores categóricos entre 0 y 5, donde 0 = 0%, 1 = 1-20 %, 2 = 21-40 %, 3 = 41-60%, 4 = 60-80 %, y 5 = > 80 % de cobertura. Los impactos sobre el régimen decaudal se evaluaron visualmente en cada fecha de muestreo asignando una de lassiguientes puntuaciones: 0 = sin impactos, 1 = impacto bajo, 2 = bastante impacto,3 = alto impacto. Los datos físico-químicos y el porcentaje de cobertura de la vege-tación sumergida en cada sitio se promediaron para los análisis subsiguientes.

Colección de exuvias pupales de quironómidos

Se obtuvieron muestras de exuvias pupales de quironómidos en los 39 puntosde muestreo mediante dos métodos. El primero mediante el uso de una o dos redesde deriva (250 μm de luz de malla), dependiendo de la anchura del canal, que sesituaron durante 1,5 h cortando la superficie del agua para capturar el materialflotante. Simultáneamente, se obtuvieron exuvias pupales empleando una red demano pasándola por los remansos y orillas del río durante 15 min (Casas, 1990). Elmaterial obtenido por ambas técnicas se sumó y conservó en formaldehído al 4%.En el laboratorio, todas las exuvias pupales íntegras se contaron e identificaron aespecie, usando la clave de Langton (1991), montando mayoritariamente el mate-rial en preparación microscópica usando la resina Bálsamo de Canadá. Para losanálisis subsiguientes se utilizaron los valores de abundancia relativa de las cuatrofechas de muestreo en cada localidad estudiada.

Análisis de clasificación

Las variables, altitud, pendiente, distancia a la fuente, superficie de cuenca ycomposición litológica de la cuenca se usaron para describir tipos de tramo fluvialindependientes de la acción humana (clasificación a priori). Esta clasificación se uti-lizó como base para separar y, posteriormente, comparar sitios de referencia y sitiosalterados por la acción humana, pertenecientes al mismo tipo (según la clasificación

a priori). Los grupos de sitios fueron discriminados mediante el método no jerárqui-co K-means. Posteriormente, se realizó un Análisis Discriminante por pasos paradeterminar la consistencia de los grupos resultantes y las variables que contribuye-ron significativamente a la discriminación de grupos. Los análisis se realizaron usan-do el software STATISTICA (versión 5.0, StatSoft, Tulsa, Oklahoma).

La abundancia relativa de las especies de quironómidos (204 especies x 39 si-tios) se transformó según la expresión arcoseno S(x). Con estos datos se realizó unaclasificación jerárquica mediante el software TWINSPAN (PC-ORD, versión 4.0,MjM Software Design, Gleneden Beach, Oregon), que permitió una clasificaciónbiológica (a posteriori) de los sitios para ser comparada con la clasificación abióticaanterior (a priori) (p. e., Hawkins y Norris, 2000). Cada división TWINSPAN fue,además, validada usando el método del valor indicador (IndVal; Dufrêne y Legendre,1997). IndVal identifica taxones que se asocian significativamente con un grupoparticular, contrastando estadísticamente (p < 0,05) su valor indicador de un grupoparticular de sitios mediante el test de Monte Carlo (Legende y Legendre, 1998). Elvalor indicador oscila entre 0 y 100, alcanzando el máximo valor cuando todos losindividuos de una especie se presentan en todos los sitios de un grupo y nunca enotros grupos.

La aproximación “condición de referencia” (Reynoldson et al., 1997) fue usadapara contrastar la respuesta de las especies de quironómidos, identificadas medianteel método IndVal, a la pérdida de calidad del agua en sitios de altitud media y pie demonte (grupos 2 y 3 resultantes de la clasificación a priori, ver Resultados). Los sitiosdentro de los límites de los parques naturales (Fig. 1) fueron considerados comositios de referencia por estar libres de contaminación puntual y tener actividadesagrícolas mínimas en sus cuencas de drenaje. En Sierra Nevada, 3 sitios adicionales(sitios 19, 29 y 38; Fig. 1), situados fuera de los límites del parque fueron incluidoscomo de referencia, por no mostrar contaminación puntual. El resto de los sitiosfuera de los límites de los parques naturales se consideraron en el grupo de contami-nados, ya que mostraron contaminación orgánica puntual de diversa magnitud. UnAnálisis Discriminante por pasos se usó para contrastar la consistencia de los gruposde sitios, y para determinar qué variables ambientales contribuyeron significativamentea diferenciar los sitios de referencia de los contaminados. El análisis IndVal y el Aná-lisis Discriminante de los sitios de referencia y contaminados se aplicaron separada-mente para cada una de las dos regiones.

Análisis de ordenación

La matriz transformada de frecuencia de quironómidos en cada uno de los 39sitios fue sometida a Análisis de Correspondencias (AC) y Análisis Canónico deCorrespondencias (ACC) (versión 4.0, MicroComputer Power, Ithaca, New York).Una matriz estandarizada de 28 variables ambientales, fisiográficas y físico-químicas,fue usada en el ACC. Las mejores variables explicativas de la distribución dequironómidos de las introducidas en el análisis se identificaron por el procedimiento

de selección por pasos hacia delante usando un valor de corte de p < 0.1 (199permutaciones Monte Carlo sin restricción). A las especies raras se les quitó peso enel análisis y se usó el escalado de Hill en ambos análisis, AC y ACC. Si las ordenacionesde especies y/o sitios proporcionadas por el AC y el ACC no resultan fundamental-mente diferentes, se puede interpretar que ninguna variable ambiental importantequedó fuera del análisis ACC. La coincidencia entre análisis de ordenaciones desitios se contrastó mediante el coeficiente de correlación de rango de Spearman.

El valor óptimo de cada especie y su tolerancia (anchura de nicho) en el eje canó-nico 2 del ACC fueron usados como indicadores de la sensibilidad de las especies a lacontaminación del agua, ya que este eje canónico se correlacionó fuertemente convariables indicadoras de contaminación puntual y/o difusa (ver resultados).

Para más información acerca de los análisis de ordenación, consultar ter Braak ySmilauer (1998).

Resultados

Clasificación a priori de sitios: tipificación de tramos fluviales

La mejor clasificación de sitios usando variables ambientales no afectadas por laacción humana diferenció cuatro grupos (Fig. 1). El análisis discriminante seleccionó4 variables que contribuyeron significativamente (p < 0,01) a separar grupos: % demateriales silíceos, % de calcáreos, pendiente y altitud. Los dos sitios de mayor altitud(1.960 y 2.100 m) y pendiente (32-60%) de Sierra Nevada integraron el grupo 1(Fig. 1). El grupo 2 (Fig. 1) resultó compuesto por los sitios de la cabecera del Gua-dalquivir, en el Parque Natural de la Sierra de Cazorla. Estos se caracterizan poraltitud intermedia (360-1.330 m), relativamente escasa pendiente (0,2-8,0%), y pordrenar terrenos predominantemente calcáreos. El grupo 2 también incluyó algunossitios externos al parque natural y 3 sitios de Sierra Nevada. El grupo 3 (Fig. 1)incluyó sitios de altitud media y pie de monte en Sierra Nevada. Estos sitios se loca-lizaron en cuencas dominadas por rocas silíceas (52-100%) y presentaron altitud(340-1.460 m) y pendiente (2,5-19,5%) ligeramente superiores al grupo 2. El grupo4 (Fig. 1) resultó integrado por sitios de la campiña de Jaén, caracterizados por pre-sentar las menores altitudes (240-400 m) y pendientes (0,2-0,5%).

Clasificación a posteriori de sitios y especies indicadoras

El análisis TWINSPAN de las especies de quironómidos proporcionó 7 gruposde sitios (cada grupo ≥ 2 sitios) (Fig. 2). Estos grupos bióticos fueron validados por elanálisis IndVal. El primer nivel de la jerarquía de divisiones separó claramente a lossitios de ambas regiones, seleccionando 5 especies indicadoras (IndVal) de los ríosde Sierra Nevada (Fig. 2), siendo Heleniella ornaticollis y Krenosmittia camptophlepslas de mayor valor indicador. Para el Alto Guadalquivir fueron seleccionadas comoindicadoras 3 especies del género Cricotopus y Rheotanytarsus reissi (Fig. 2).

En Sierra Nevada, el segundo nivel jerárquico divisivo separó los 3 sitios situadossobre el límite altitudinal del bosque (grupo 1) del resto de sitios. Las especiesindicadoras del grupo 1 (Fig. 2) se caracterizan por ser estenotermas de agua fría(Rossaro, 1991). La especie Thienemaniella majuscula fue la especie indicadora delgrupo de sitios por debajo del límite altitudinal del bosque. La tercera división separóa estos en un grupo de 15 sitios de media altitud, mayoritariamente dentro del par-que natural (grupo 2, Fig. 2), con Orthocladius frigidus y H. ornaticollis comoindicadoras, y otro grupo de sitios fuera del parque, con altitud relativamente menor,alta alcalinidad y un grado variable de contaminación (grupo 3, Fig. 2), con Cricotopusbicinctus y Polypedilum convictum como indicadoras, la primera de estas ha sidocitada con frecuencia como indicadora de aguas contaminadas (Wasson, 1977;Viaud-Chauvet, 1982).

En el Alto Guadalquivir, el segundo nivel jerárquico divisivo separó a los sitios delParque Natural de la Sierra de Cazorla (grupos 4 y 5) de los situados fuera de estazona (grupos 6 y 7) (Fig. 2). Dos de las especies indicadoras de los sitios del parque,Thienamaniella vittata y Nanocladius balticus, generalmente se asocian con hábitatsleníticos, y Paratrichocladius micans es una especie con distribución afrotropical ymediterránea (Calle, 1994). Los sitios externos al parque fueron indicados por laespecie Paratrichocladius rufiventris, con frecuencia citada como indicadora de con-taminación orgánica (Bazerque et al., 1989). El tercer nivel jerárquico divisivo sepa-ró los dos sitios más altos del Guadalquivir con 5 especies indicadoras (grupo 4), de

Figura 2.- Grupos de sitios definidos por el análisis de clasificación TWINSPAN (entre paréntesis se indica elnúmero de sitios por grupo) y especies de quironómidos seleccionadas por este análisis como indicadorasde cada división jerárquica (negrita), o por el análisis IndVal. Para cada especie se indica entre parén-tesis su valor indicador (% IV) dado por IndVal. Los sitios del Alto Guadalquivir quedan situados en larama izquierda del árbol y los de Sierra Nevada en la derecha desde la primera división.

M. atrofasciata (91)

P. katterjokki (100)

P. skirwithensis (99)

C. albiforceps (94) C. triannulatus (94)

R. reissi (86)C. vierriensis (79)

H. ornaticollis (91)K. camptophlebs (91)P. mikiana (86)D. veletensis (82)E. cyanea (81)

Th. vittata (100)P. micans (90)

N. balticus (88)

P. rufiventris (100)

C. atridorsum (98)C. albiforceps (89)H. fuscimana (86)

C. riparius (98)

P. convictum (100)E. pseudomontana (100)

Parametriocnemus sp. (97)P. berthelemyi (95)

P. cingulata (94)N. dubius (93)

D. bertrami (100)

P. branickii (99)P. nudipennis (99)D. latitarsis (98)T. bavarica (97)D. insignipes (96)D. zernyi (95)E. minor (91)R. effusus (89)O. saxosus (85)

T. majuscula (83)

C. bicinctus (97)P. convictum (82)

O. frigidus (86)H. ornaticollis (76)

G4(2)G5(6)

G6(6)G7(3)

G3(4) G2(15)

ALTO GUADALQUIVIR SIERRA NEVADA

los restantes en la Sierra de Cazorla con una especie indicadora (grupo 5) (Fig. 2).Los sitios externos al parque natural fueron a su vez segregados en un grupo de 3sitios marcadamente contaminados (grupo 7), indicado por 2 especies típicamenteasociadas a contaminación orgánica, Chironomus riparius y Micropsectra atrofasciata,y otro grupo de sitios con menor grado de alteración antropogénica (grupo 6) indi-cado por 3 especies particularmente asociadas con hábitats de escasa corriente yaguas de mineralización fuerte (Viaud-Chauvet, 1982; Bazerque et al., 1989; Calle,1994) (Fig. 2).

Ordenación de sitios y relación con variables ambientales

La ordenación de sitios proporcionada por el ACC mostró una relaciónestadísticamente significativa (test de Monte Carlo, p < 0,05) entre especies y varia-bles ambientales (10 seleccionadas del conjunto inicial de 28 variables). Los autovaloresy la varianza total explicada por los ejes canónicos 1 y 2 del ACC superó el 90% delos correspondientes al AC (Tabla 1). Además, las correlaciones entre ordenacionesde sitios ACC frente a AC para los respectivos ejes 1 (r = 0,98) y 2 (r = 0,87) fueronaltamente significativas (p < 0,01). Por tanto, las variables ambientales seleccionadas(Fig. 3) pueden ser consideradas como altamente relevantes para la ordenación delos sitios y especies. Todos los grupos de sitios definidos por TWINSPAN fueronordenados congruentemente con las características ambientales en el plano definidopor los dos primeros ejes canónicos ACC. El eje 1 representa un gradiente de altitudy pendiente decrecientes paralelamente al incremento de mineralización del aguadebido a los cambios litológicos en las cuencas (Tabla 2, Fig. 3). Los grupos definidospor TWINSPAN se disponen secuencialmente a lo largo de este eje, desde las cabe-ceras silíceas de Sierra Nevada (grupo 1), hasta los sitios más alcalinos de la Sierra deCazorla (grupos 4 y 5) y los sitios de aguas fuertemente mineralizadas de la campiñadel Guadalquivir (grupos 6 y 7).

El eje 2 ACC se relacionó, sobre todo, con el aumento de la concentración denitrato y la conductividad (contaminación agrícola difusa), paralelamente al incre-mento de la superficie de cuenca drenada (Tabla 2, Fig. 3). Además, este gradiente

Tabla 1. Resultados del Análisis de Correspondencias (AC) y del Análisis Canónico de Correspondencias(ACC) sobre una matriz de abundancia relativa transformada de 204 especies de quironómidos en 39sitios. El ACC retuvo 10 variables ambientales de las 28 disponibles inicialmente, mediante el métodode selección por pasos hacia delante.

AC ACC Eje 1 Eje 2 Eje 1 Eje 2 Autovalores 0,52 0,32 0,49 0,27 Correlaciones especies-ambiente 0,97 0,93 % acumulativo de la varianza de los datos de especies

17,11 27,84 16,12 24,87

% acumulativo de la varianza de la relación especies-ambiente

27,76 43,03

mostró correlaciones positivas significativas con otras características químicas rela-cionadas con la fertilización y el enriquecimiento orgánico del agua (contaminaciónpuntual por vertidos domésticos e industriales) (Tabla 2). Por tanto, este segundo ejepuede interpretarse como un gradiente de eutrofización-contaminación orgánicaparalelo al incremento de sólidos en suspensión, principalmente arcillas en los tra-mos de la campiña del Guadalquivir. Este gradiente fue particularmente acentuadoen el río Guadalquivir, donde los grupos TWINSPAN se ordenaron secuencialmentedesde el Parque Natural de Sierra de Cazorla (grupos 4 y 5), hasta aquellos másbajos de la campiña, donde la regulación por embalses, el transporte de sólidos y larecepción de contaminación orgánica son impactos de gran magnitud (grupos 6 y7). La ordenación de especies en el eje 2 ACC permite, por tanto, una buena esti-mación de sus requerimientos y preferencias, en términos de calidad del agua y sudegradación (Tabla 3). Por consiguiente, a mayor valor óptimo de una especie eneste eje 2, mayor será su grado de asociación con agua de peor calidad. Además,cuanto mayor sea la tolerancia (anchura de nicho) de una determinada especie enesta dimensión, mayor será el intervalo de calidad del agua en el que pueda apare-cer (Tabla 3).

Tabla 2. Correlaciones entre variables ambientales y ejes 1 y 2 del Análisis Canónico de Correspondencias(ACC). Nivel de significación: * p < 0,05, ** p < 0,01, *** p < 0,001. a variables seleccionadas por elACC.

Variable Eje 1 Eje 2 Altitud a 0,65 *** -0,42 ** Pendiente a 0,61 *** -0,08 Distancia a la fuente a -0,57 *** 0,67 *** Superficie de cuenca a -0,44 ** 0,65 *** Anchura del canal -0,66 *** -0,03 Velocidad de la corriente 0,39 * 0,29 Caudal -0,44 ** 0,33 * Impactos sobre el caudal 0,20 0,24 Temperatura del agua -0,56 *** 0,44 ** pH -0,72 *** 0,00 Conductividad eléctrica a -0,52 *** 0,51 *** Oxígeno disuelto -0,50 *** -0,36 * DBO -0,51 *** 0,59 *** Alcalinidad a -0,71 *** 0,29 Carbonato a -0,58 *** -0,52 *** Bicarbonato a -0,58 *** 0,46 ** Cloruro a -0,53 *** 0,47 ** Calcio -0,36 * 0,54 *** Magnesio -0,38 * 0,57 *** Sodio -0,29 0,47 ** Potasio 0,11 0,17 N-NO3

a -0,31 0,79 *** N-NO2 -0,25 0,69 *** N-NH4 0,11 0,56 *** PRS -0,11 0,57 *** SS -0,43 ** 0,64 *** Vegetación riparia -0,30 -0,70 *** Vegetación sumergida -0,13 -0,08

El análisis discriminante separó con claridad los sitios de referencia, de los altera-dos en el tipo de tramo de elevación intermedia y pie de monte del Alto Guadalqui-vir. Las variables que contribuyeron significativamente (p < 0,01) a diferenciar losdos grupos fueron la magnitud de impactos sobre el caudal, SS, vegetación sumergi-da, PRS y amonio. Este tipo de análisis también separó efectivamente los sitios dereferencia, de los impactados en Sierra Nevada, siendo nitrato, DBO, PRS y magni-tud de impactos sobre el caudal las variables que contribuyeron significativamente(p < 0,01). El análisis IndVal, aplicado a la comparación de la composición específi-ca de quironómidos entre sitios de referencia frente a impactados, mostró total coin-cidencia entre regiones para las especies indicadoras de sitios impactados (6 espe-cies, Tabla 3). Además, estas especies presentaron alto valor óptimo y relativamenteamplia tolerancia (amplitud de nicho) en el eje 2 ACC (Tabla 3).

Discusión

Quironómidos y tipificación de ríos: eco-región vs. factores locales

Los resultados expuestos sugieren que los principales factores determinantes dela composición de las comunidades de quironómidos operan a escala de eco-región

Figura 3.- Ordenación de sitios en el plano definido por los ejes 1 y 2 del ACC y variables ambientalesprincipales relacionadas con cada dimensión (vectores de la esquina superior derecha). Se indican losgrupos de sitios (G1-G7) discriminados por TWINSPAN según sus afinidades faunísticas. El símbolo decada sitio hace referencia a su tipología de tramo establecida mediante la clasificación a priori basada en7 variables ambientales no susceptibles de alteración antropogénica.

Tabla 3. Óptimo y tolerancias de las especies en el eje 2 del Análisis Canónico de Correspondencias (ACC).Sólo se indican las especies con peso ≥ 1 en el análisis. Valor indicador (VI) de aquellas especies quecontribuyeron significativamente (p < 0,05) a distinguir entre sitios de referencia y contaminados paracada región estudiada (SN: Sierra Nevada, AG: Alto Guadalquivir). ª especies con VI estadísticamentesignificativo para discriminar los sitios contaminados.

Especies Óptimo Tolerancia VI SN VI AG Chironomus riparius ª 2,71 2,42 82,33 63,03 Eukiefferiella claripennis ª 1,25 1,29 94,94 61,22 Paratrichocladius rufiventris ª 0,92 1,23 60,20 97,87 Cricotopus vierriensis 0,72 1,87 Cardiocladius fuscus 0,59 1,58 Rheocricotopus chalybeatus ª 0,43 1,45 71,04 70,11 Eukiefferiella lobifera 0,37 0,93 Cricotopus bicinctus ª 0,34 1,48 63,01 80,83 Eukiefferiella coerulescens 0,28 1,07 Micropsectra atrofasciata 0,24 1,20 Polypedilum convictum 0,21 1,39 Tvetenia calvescens ª 0,19 1,16 70,32 75,41 Diamesa veletensis 0,09 0,44 Parametriocnemus stylatus 0,07 1,03 Orthocladius rivicola 0,04 0,81 Orthocladius obumbratus 0,02 1,57 Polypedilum acutum 0,02 0,60 Orthocladius fuscimanus 0,01 0,66 Orthocladius frigidus 0,00 0,66 72,78 Eukiefferiella cyanea 0,00 0,73 Nanocladius rectinervis -0,01 0,82 Cladotanytarsus atridorsum -0,03 1,38 Eukiefferiella minor -0,04 0,68 Orthocladius saxosus -0,05 0,26 61,51 Cricotopus montanus -0,08 0,40 Krenosmittia camptophlebs -0,10 0,52 Orthocladius rubicundus -0,10 1,41 82,10 82,11 Thienemanniella majuscula -0,13 1,03 69,72 Heleniella ornaticollis -0,18 0,51 Eukiefferiella tirolensis -0,18 0,61 Eukiefferiella brehmi -0,19 0,70 Tvetenia verralli -0,22 0,69 62,44 Rheotanytarsus reissi -0,22 1,39 Eukiefferiella devonica -0,24 0,72 Paracricotopus niger -0,25 0,74 Orthocladius rivulorum -0,26 0,67 Tanytarsus heusdensis -0,37 0,99 Cricotopus albiforceps -0,37 1,46 Nilotanypus dubius -0,39 0,56 Eukiefferiella clypeata -0,40 0,61 Synorthocladius semivirens -0,50 0,97 71,81 Cricotopus similis -0,83 0,84 Virgatanytarsus arduennensis -0,92 0,82 Paratrichocladius micans -1,21 0,51 97,19 Thienemanniella vittata -1,27 0,36 88,90 Paracricotopus sp. -1,29 0,37 77,83

(sensu Omernik, 1995), mientras que los factores locales parecen estar subordina-dos en la escala jerárquica de factores causales. Los resultados de las clasificacionesde sistemas fluviales basadas en quironómidos realizadas en Europa coinciden bási-camente con la anterior apreciación, ya que los tramos de río se agruparon másatendiendo a la proximidad geográfica (región) que a la tipología fluvial establecidausando características a escala de tramo (Aagaard, 1993; Lindegaard y Brodersen,1995). Nuestros resultados indican que incluso a la escala relativamente pequeña delos sistemas béticos la fauna de quironómidos está principalmente condicionada porel macizo montañoso. De acuerdo con Lindegaard y Brodersen (1995), estos resul-tados son, hasta cierto punto, sorprendentes si tenemos en cuenta que la mayoría delas especies de quironómidos se distribuyen ampliamente por el continente. De he-cho, sólo cuatro especies endémicas han sido descritas en los sistemas montañososestudiados aquí, las cuatro en Sierra Nevada y con muy baja abundancia y distribu-ción restringida a unas pocas localidades (Casas, 1990).

Los dos macizos montañosos analizados en este estudio presentan obvias dife-rencias ecológicas generales, suficientes como para justificar las divergencias faunísticasobservadas. No obstante, algunos tramos de media-baja altitud y alta alcalinidad deSierra Nevada, que fueron tipificados a priori junto con tramos de cabecera simila-res del Alto Guadalquivir, fueron agrupados junto con sitios de mineralización bajade Sierra Nevada en la clasificación a posteriori (biológica). Quizás, otros factoresabióticos locales no tenidos en cuenta puedan condicionar sustancialmente la com-posición de quironómidos. No obstante, este resultado es particularmente notableen el caso de los dos sitios estudiados en el Río Aguas-Blancas (sitios 38 y 39, Fig. 1).Estos tramos carecen de cabeceras silíceas de alta montaña (al contrario que el restode ríos estudiados en Sierra Nevada), y muestran precipitación de calcita en el bentos,proceso que produce un marco ambiental local muy similar al observado con fre-cuencia en las cabeceras del Alto Guadalquivir. Hawkins et al. (2000) argumenta-ron que el “efecto proximidad geográfica” puede ser una causa relevante para justi-ficar que las clasificaciones de sitios simplemente basadas en la contigüidad espacialpueden ser más relevantes para explicar la variabilidad biológica que numerosaspropiedades físicas o ecológicas a escala local. Este argumento se basó en un buennúmero de estudios sobre vertebrados o invertebrados que concluían que las clasifi-caciones basadas en la proximidad de los sitios eran más consistentes que ningúnotro criterio de clasificación a priori (p. e., Hawkins y Vinson, 2000; Oswood et al.,2000; van Sickle y Hughes, 2000). Debemos tener en cuenta aquí que un rasgofundamental de las comunidades fluviales es su estatus de no-equilibrio, como con-secuencia del notable régimen de perturbación producido por las fluctuaciones decaudal (p. e., Townsend, 1989; Lake, 2000), el cual determina una fuerte dinámicade las características abióticas y bióticas a diferentes escalas espacio-temporales. Portanto, no debe resultar extraño que la proximidad espacial tenga un papel relevantepara la similitud faunística entre sitios, habida cuenta la fuerte dependencia que tienela dinámica fuente-sumidero de las poblaciones de la conectividad-proximidad aescala de paisaje (Pulliam, 1988). Numerosas especies de quironómidos presentan

alta fecundidad, ciclos de vida breves y notables mecanismos de dispersión, adapta-ciones que les permiten colonizar rápidamente parches de hábitat favorables, aun-que estos sean relativamente escasos y efímeros (Armitage, 1995).

En Sierra Nevada, el factor altitud destaca en importancia, frente a la calidad delagua, en su capacidad para discriminar tipos de ríos. Con frecuencia, los cambios delrégimen térmico se han correlacionado con las transiciones altitudinales-latitudinalesde las comunidades de quironómidos (Lindegaard y Brodersen, 1995). En el presen-te estudio, las dos localidades situadas claramente sobre el límite del bosque (30 y 31sobre los 2.000 m) (Fig. 1), mostraron comunidades dominadas por especiesestenotermas de agua fría de los géneros Diamesa y Orthocladius. En estos tramos seregistran temperaturas anuales (4-12º C) considerablemente menores a las observa-das en tramos aguas-abajo del mismo río (7-21º C) (Casas, 1990). El límite altitudinaldel bosque también podría representar una transición de hábitat crítica para lascomunidades de quironómidos. La vegetación de ribera determina rasgos fluvialesde gran importancia para las comunidades bentónicas, incluyendo la heterogenei-dad física del hábitat y las fuentes de alimento (p. e., Gregory et al., 1991; Bonada etal., 2005).

La clasificación a posteriori de numerosos sitios de media-baja altitud en SierraNevada se relacionó con factores naturales y, especialmente, con la contaminación.Los impactos humanos también parecen constituir la causa primordial de la clasifica-ción a posteriori resultante de los sitios de la campiña del Alto Guadalquivir. Los ríosmediterráneos tienen una larga historia y activo presente de impactos humanos rela-cionados con extracciones, regulación y contaminaciones diversas, mucho más cons-picuas hacia los tramos medios y bajos de las cuencas (Gasith y Resh, 1999; Aguiaret al., 2002; Vivas et al., 2002). Por tanto, la selección de sitios adecuados, al menoscon alto grado de naturalidad, para caracterizar las condiciones de referencia enestos tramos es una tarea quimérica, cuya solución probablemente requerirá la adop-ción de métodos alternativos que todavía se encuentran en proceso de desarrollo oadaptación (Bonada et al., 2002; Nijboer et al., 2004).

Quironómidos y degradación de la calidad del agua

Numerosas especies de quironómidos (85 especies, 42%) mostraron valorespositivos y, con frecuencia, relativamente altos sobre el eje 2 del ACC, que represen-ta un gradiente de degradación de la calidad del agua, aunque sólo unas pocasespecies mostraron un valor indicador estadísticamente significativo de los sitios con-taminados (tipo de tramos de media altitud y pie de monte). Debemos tener encuenta que los tramos de altitud media-baja de ambas regiones presentaron impac-tos de magnitud variable (37% de los sitios con valores positivos en el eje 2 ACC).Además, incluso los sitios considerados como de referencia pueden estar sufriendoimpactos relativamente sutiles por las actividades agrícolas tradicionales u otras acti-vidades permitidas en los parques naturales. Estos “sutiles” impactos podrían estarpropiciando la presencia, en sitios considerados aquí de referencia, de un buen nú-

mero de especies ubiquistas, oportunistas y persistentes. Este argumento ya ha sidoutilizado para explicar la tenue relación entre comunidades de macroinvertebradosy factores ambientales en ríos ibéricos de baja altitud (Cortes et al., 1998; Aguiar etal., 2002). Un argumento similar podría explicar la vaga clasificación de ríos holan-deses obtenida utilizando comunidades de quironómidos (Verdonschot et al., 1993),o la mayor similitud de las comunidades de quironómidos entre tramos de bajaaltitud que entre tramos de montaña para distintos ríos europeos (Lindegaard yBrodersen, 1995). Zwick (1992), estudiando el Río Fulda, atribuyó el aumento aguas-abajo del dominio de especies ubiquistas de macroinvertebrados al incremento deimpactos humanos en esta dirección, y apuntó a escala europea una severa extin-ción de especies típicas de tramos bajos (bien documentada para 10 especies deplecópteros) debida a la prolongada y extensiva pérdida de calidad del agua en lainmensa mayoría de tierras bajas. Esto podría hacerse extensible también a losquironómidos, tal como parece deducirse de la atípica alta riqueza específica y elalto número de especies raras censadas en los tramos bajos del Río Loira (Francia),los cuales exhiben alta calidad del agua comparados con la mayoría de ríos euro-peos (García y Laville, 2000).

Wilson (1993) pudo distinguir un rico grupo de especies de quironómidosindicadoras de contaminación orgánica en ríos de Inglaterra. Esta conclusión fueextraída de correlaciones especies-ambiente. Los resultados aquí expuestos, funda-mentados en el criterio de la condición de referencia, demuestran que al menos seisespecies pueden considerarse como indicadoras de pérdida de calidad del agua enlos tramos de elevación media y pie de monte. Otras especies que mostraron valorespositivos y relativamente altos en el eje 2 del ACC no presentaron valor indicadorestadísticamente significativo de perdida de calidad del agua. Esto podría, en parte,deberse a la ausencia de sitios de referencia de baja altitud o a un tamaño de mues-tra insuficiente para detectar diferencias estadísticas. No obstante, estos resultadostambién podrían sugerir el carácter ubisquista de muchas de estas especies (p. e.,Micropsectra atrofasciata).

Como era de esperar de las notables diferencias ecológicas entre macizos, lasespecies con valor indicador de sitios de referencia fueron fundamentalmente distin-tas entre regiones, pero las 6 especies con valor indicador de pérdida de calidad delagua fueron comunes a las 2 regiones estudiadas. Además, 5 de estas especies(Chironomus riparius, Eukiefferiella claripennis, Paratrichocladius rufiventris,Rheocricotopus chalybeatus y Cricotopus bicinctus) pertenecen al grupo de espe-cies tolerantes a la contaminación orgánica señalado por Wilson y McGill (1982) yWilson (1993). Por tanto, estas especies parecen constituir buenos indicadores depérdida de calidad del agua, independientemente del tipo de río y del marco regio-nal, al menos en Europa Occidental. Además, tales especies se censaron en un am-plio gradiente de calidad del agua, lo que sugiere su alto potencial para evaluar unaamplia gama de circunstancias de degradación.

Agradecimientos

Queremos agradecer a P. Langton su ayuda para resolver algunas incertidum-bres taxonómicas. También agradecemos a R. S. King y a P. Silver sus comentariosque mejoraron sustancialmente este trabajo. Esta investigación ha sido parcialmentefinanciada por el Ministerio de Educación y Ciencia a través del proyecto CGL2004-02496.

Bibliografía

Aagaard, K. (1993). Ordination or typology–the search for a stable classification of runningwater communities. Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 26: 441–445.

Aguiar, F. C.; Ferreira, M. T. y Pinto, P. (2002). Relative influence of environmental variableson macroinvertebrate assemblages from an Iberian basin. Journal of the North AmericanBenthological Society, 21: 43–53.

APHA (1992). Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater. 18ª edición.American Public Health Association, American Water Works Association, WaterEnvironment Federation. Washington, DC.

Armitage, P. D. (1995). Behaviour and ecology of adults. En, Armitage, P. D.; Cranston, P. S.y Pinder, L. C. V. (eds.): The Chironomidae: biology and ecology of non-biting midges,pp. 195–224. Chapman and Hall. London.

Bazerque, M. F.; Laville, H. y Brouquet, Y. (1989). Biological quality assessment in two riversof the Northern plain of France (Picardie) with special reference to chironomid anddiatom indices. Acta Biologica Debrecina Oecologica Hungarica, 3: 29–39.

Bonada, N.; Prat, N.; Munné, A.; Rieradevall, M.; Alba-Tercedor, J.; Álvarez, M.; Avilés, J.;Casas, P.; Jáimez-Cuéllar, A.; Mellado, G.; Moyà, I.; Pardo, S.; Robles, G.; Ramon, M. L.;Suárez, M. L.;Toro, M.; Vidal-Abarca, R.; Vivas, S. y Zamora-Muñoz, C. (2002). Ensayode una tipología de las cuencas mediterráneas del proyecto GUADALMED siguiendo lasdirectrices de la Directiva Marco del Agua. Limnetica, 21: 77–98.

Bonada, N.; Zamora-Muñoz, C.; Rieradevall, M. y Prat, N. (2005). Ecological and historicalfilters constraining spatial. caddisfly distribution in Mediterranean rivers. Freshwater Biology,50: 781-797.

Brodersen, K. P. y Lindegaard, C. (1999). Classification, assessment and trophic reconstructionof Danish lakes using chironomids. Freshwater Biology, 42: 143–157.

Calle, D.; Vilchez-Quero, A.; Casas, J. J. y Luque-Castillo, M. C. (1990). Estudio de la calidadde las aguas del río Guadalquivir y algunos afluentes de la cuenca alta: factores físico-químicos. Naturalia Baetica, 3: 11-146.

Calle, D. (1994). Quironómidos (Diptera: Chironomidae) del Alto Guadalquivir: estudioecológico, faunístico y sistemático. Ciclos nictemerales de emergencia. Tesis Doctoral.Universidad de Granada. Granada. Inédito.

Casas, J. J. (1990). Estudio faunístico, ecológico y sistemático de los Quironómidos (Diptera:Chironomidae) de los ríos de Sierra Nevada: composición y estructura de sus comunida-des. Tesis Doctoral. Universidad de Granada. Granada. Inédito.

Coffman, W. P. (1973). Energy flow in a woodland stream ecosystem. II. The taxonomycomposition and phenology of the Chironomidae as determined by the collection ofpupal exuviae. Archiv für Hydrobiologie, 71: 281–322.

Coffman, W. P. (1995). Conclusions. En, Armitage, P.; Cranston P. S. y Pinder L. C. V. (eds.):The Chironomidae: biology and ecology of non-biting midges, pp. 436–447. Chapmanand Hall. London.

Coimbra, C. N.; Graça, M. A. S. y Cortes, R. M. (1996). The effects of a basic effluent onmacroinvertebrate community structure in a temporary Mediterranean river. EnvironmentalPollution, 3: 301–307.

Cortes, R. V.; Ferreira, M. T. y Godinho, F. N. (1998). Benthic community organization in anintermittent lotic system. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für theoretischeund andgewandte Limnologie, 26: 1002–1007.

Cranston, P. S.; Cooper, P. D.; Hardwick, R.; Humphrey, A. C. L. y Dostine, P. L. (1997).Tropical acid streams–the chironomid (Diptera) response in northern Australia. FreshwaterBiology, 37: 473–483.

Downes, B. J.; Barmuta, L. A.; Fairweather, P. G.; Faith, D. P.; Keough, M. J.; Lake, P. S.;Mapstone, B. D. y Quinn, G. P. (2002). Monitoring Ecological Impacts. Concepts andPractice in Flowing Waters. Cambridge University Press. Cambridge.

Dufrêne, M. y Legendre, P. (1997). Species assemblages and indicator species: the need for aflexible asymmetrical approach. Ecological Monographs, 67: 345–366.

Edwards, D. H. D.; Storey, A. W. y Smith, M. J. B. (2001). Assessing river health in south-western Australia: comparison of macroinvertebrates at family level with Chironomidaeat species level. Verhandlungen der Internationalen Vereinigung für theoretische undangewandte Limnologie, 27: 2326–2335.

Ferrington, L. C. y Crisp, N. H. (1989). Water chemistry characteristics of receiving streamsand the occurrence of Chironomus riparius and the other Chironomidae in Kansas. ActaBiologica Debrecina Oecologica Hungarica, 3: 115–126.

García, X. F. y Laville, H. (2000). First inventory and faunistic particularities of the chironomidpopulation from a 6th order section of the sandy River Loire (France). Archiv fürHydrobiologie, 147: 465–484.

Gasith, A. y Resh. V. H. (1999). Streams in Mediterranean climate regions: abiotic influencesand biotic responses to predictable seasonal events. Annual Review of Ecology andSystematics, 30: 51–81.

Graça, M. A. S. y Coimbra, C. N. (1998). The elaboration of indices to assess biological waterquality. A case study. Water Research, 32: 380–392.

Gregory, S. V.; Swanson, F. J.; McKee, W. A. y Cummins, K. W. (1991). An ecosystemperspective of riparian zones. BioScience, 41: 540–550.

Hauer, F. R. y Lamberti, G. A. (eds.) (1996). Methods in Stream Ecology. Academic Press. SanDiego.

Hawkins, C. P. y Norris, R. H. (2000). Performance of different landscape classifications foraquatic bioassessments: introduction to the series. Journal of the North AmericanBenthological Society, 19: 367–369.

Hawkins, C. P.; Norris, R. H.; Gerritsen, J.; Hughes, R. M.; Jackson, S. K.; Johnson, R. K. yStevenson, R. J. (2000). Evaluation of the use of landscape classifications for the predictionof freshwater biota: synthesis and recommendations. Journal of the North AmericanBenthological Society, 19: 541–556.

Hawkins, C. P. y Vinson, M. R. (2000). Weak correspondence between landscape classificationsand stream invertebrate assemblages: implications for bioassessment. Journal of the NorthAmerican Benthological Society, 19: 501–517.

Johnson, R. K. (1995). The indicator concept in freshwater biomonitoring. En, Cranston, P.(ed.): Chironomids: from genes to ecosystem, pp. 11-27. CSIRO. East Melbourne.

Karr, J. R. y Kerans, B. L. (1992). Components of biological integrity: their definition and usein development of an invertebrate IBI. En, Simon, T. P. y Davis, W. S. (eds.): Environmentalindicators: measurement and assessment endpoints, pp. 1–16. EPA 905/R-92/003, USEnvironmental Protection Agency. Chicago, Illinois.

King, R. S. y Richardson, C. J. (2002). Evaluating subsampling approaches and macroinvertebratetaxonomic resolution for wetland bioassessment. Journal of the North AmericanBenthological Society, 21: 150–171.

Lake, P. S. (2000). Disturbance, patchiness, and diversity in streams. Journal of the NorthAmerican Benthological Society, 19: 573–592.

Langton, P. H. (1991). A Key to Pupal Exuviae of West Palaearctic Chironomidae. P. H.Langton. Cambridgeshire.

Legendre, P. y Legendre, L. (1998). Numerical Ecology. 2ª edición. Elsevier. Amsterdam.Lindegaard, C. y Brodersen, K. P. (1995). Distribution of Chironomidae (Diptera) in the river

continuum. En, Cranston, P. (ed.): Chironomids: from genes to ecosystems, pp. 257–271. CSIRO. East Melbourne.

McGill, J. D.; Wilson, R. S. y Braake, A. M. (1979). The use of chironomid pupal exuviae inthe surveillance of sewage pollution within a drainage system. Water Research, 13: 887–894.

Nijboer, R. C.; Johnson, R. K.; Verdonschot, P. F. M.; Sommerhäuser, M. y Buffagni, A.(2004). Establishing reference conditions for European streams. Hydrobiologia, 516: 91–105.

Omernik, J. M. (1995). Ecoregions: a framework for managing ecosystems. George WrightForum, 12: 35–50.

Oswood, M. W.; Reynolds, J. B.; Irons, J. G. y Milner, A. M. (2000). Distributions of freshwaterfishes in ecoregions and hydroregions of Alaska. Journal of the North AmericanBenthological Society, 19: 405–418.

Plafkin, J. L.; Barbour, M. T.; Porter, K. D.; Gross, S. K. y Hughes, R. M. (1989). RapidBioassessment Protocols for Use in Streams and Rivers: Benthic Macroinvertebrates andFish. EPA 440-4-89-001, Office of Water Regulations and Standards, US EnvironmentalProtection Agency. Washington, DC.

Pulliam, H. R. (1988). Sources, sinks and population regulation. American Naturalist, 132:757-785.

Reynoldson, T. B.; Norris, R. H.; Resh, V. H; Day, K. E. y. Rosenberg, D. M (1997). Thereference condition: a comparison of multimetric and multivariate approaches to assesswater-quality impairment using benthic macroinvertebrates. Journal of the North AmericanBenthological Society, 16: 833–852.

Rosenberg, D. M. (1993). Freshwater biomonitoring and Chironomidae. Netherlands Journalof Aquatic Ecology, 26: 101–122.

Rossaro, B. (1991). Chironomids and water temperature. Aquatic Insects, 13: 87–98.Ruse, L. R. (1995). Chironomid community structure deduced from larvae and pupal exuviae

of a chalk stream. Hydrobiologia, 315: 135–142.Ruse, L. R., y Wilson, R. S. (1995). Long-term assessment of water and sediment quality of

the River Thames using chironomid pupal skins. En, Cranston, P. (ed.): Chironomids:from genes to ecosystems, pp. 113–125. CSIRO. Melbourne.

Sæther, O. A. (1979). Chironomid communities as water quality indicators. Holartic Ecology,2: 65–74.

Smith, M. J.; Kay, W. R.; Edwards, D. H. D.; Papas, P. J.; Richardson, K. S. J.; Simpson, J. C.;Pinder, A. M.; Cale, D. J.; Horwitzp, P. H. J.; Davis, J. A.; Yung, F. H.; Norris, R. H. y Halse,S. A. (1999). AusRivAS: using macroinvertebrates to assess ecological condition of riversin Western Australia. Freshwater Biology, 41: 269–282.

Ter Braak, C. J. F. y Smilauer, P. (1998). CANOCO Referente Manual and User’s Guide toCanoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination. Version 4.Microcomputer Power. Ithaca, New York.

Thienemann, A. (1925). Die Binnengewässer Mitteleuropas. Eine Limonologische Einführung.Binnengewässer, 1: 1–255.

Thienemann, A. (1954). Chironomus. Leben, Verbreitung und wirtschafliche Bedeutung derChironomiden. Binnengewässer, 20: 1–834.

Townsend, C. R. (1989). The patch dynamic concept of stream community ecology. Journalof the North American Benthological Society, 8: 36–50.

Van Sickle, J. y Hughes, R. M. (2000). Classification strengths of ecoregions, catchments, andgeographic clusters for aquatic vertebrates in Oregon. Journal of the North AmericanBenthological Society, 19: 370–384.

Verdonschot, P.; Real M. y Schot, J. A. (1993). Chironomids and regional water types.Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 26: 513–520.

Viaud-Chauvet, M. (1982). Analyse des Récoltes d’Exuvies Nymphales de Chironomidesdans les Rivières du Bassin du Tarn. Thèse 3ème Cycle. Université de Toulouse. Inédito.

Vivas, S.; Casas, J.; Pardo, I.; Robles, S.; Bonada, N.; Mellado, A.; Prat, N.; Alba-Tercedor, J.;Álvarez, M.; Bayo, M.; Jáimez-Cuéllar, P.; Suárez, M. L.; Toro, M.; Vidal-Abarca, M. R.;Zamora-Muñoz, C. y Moya, G. (2002). Aproximación multivariante en la exploración dela tolerancia ambiental de las familias de macroinvertebrados del proyecto GUADALMED.Limnetica, 24: 149–173.

Waite, I. R.; Herlihy, A. T.; Larsen, D. P.; Urquhart, N. S. y Klemm. D. J. (2004). The effect ofmacroinvertebrate taxonomic resolution in large landscape bioassessment: an examplefrom the Mid-Atlantic Highlands, USA. Freshwater Biology, 49: 474–489.

Wasson, J. G. (1977). Quelques aspects de l’écologie d’une rivière pollue, l’Isere, dans larégion grenobloise. Travaux du Laboratoire d’Hydrobiologie de Grenoble, 68: 119-161.

Wilson, R. S. (1993). Monitoring organic enrichment of rivers using chironomid pupal exuvialassemblages. Netherlands Journal of Aquatic Ecology, 26: 521–525.

Wilson, R. S. y McGill, J. D. (1977). A new method of monitoring water quality in a streamreceiving sewage effluent, using chironomid pupal exuviae. Water Research, 11: 959–962.

Wilson, R. S. y McGill, J. D. (1982). A Practical Key to the Genera of Pupal Exuviae of theBritish Chironomidae (Insecta, Diptera). University of Bristol. Bristol.

Wright, J. F.; Furse, M. T. y Armitage, P. D. (1993). RIVPACS—a technique for evaluating thebiological quality of rivers in the U.K. European Water Pollution Control, 3: 15–25.

Zwick, P. (1992). Stream habitat fragmentation—a threat to biodiversity. Biodiversity andConservation, 1: 80–97.

RELACIONES ENTRE LA VEGETACIÓN RIPARIA YALGUNAS CARACTERÍSTICAS FLUVIALES EN DOSCUENCAS SEMIÁRIDAS DEL SURESTE IBÉRICO(ALMERÍA)

M. Jacoba SALINAS y J. Jesús CASASDpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería, Ctra. Sacramento, s/n, 04120, LaCañada de San Urbano, Almería, e-mail: mjsalina@ual.es

Resumen

Se estudiaron las relaciones entre la vegetación riparia y algunos rasgos físicos y quími-cos de los cauces en dos cuencas semiáridas, las de los ríos Aguas y Almanzora (Almería).Se establecieron 18 estaciones de muestreo en la cuenca del Almanzora y siete en ladel Aguas, abarcando gran parte del rango altitudinal existente. Se midieron 12 varia-bles ambientales cada tres meses durante dos años en cada sitio: caudal, hidroperiodo,impactos físicos sobre el cauce, conductividad, pH, alcalinidad, sulfatos, cloruros, N-nitratos, N-nitritos, N-amonio y fósforo. La vegetación se muestreó en primavera, mi-diendo el porcentaje de cobertura en cinco transectos transversales al cauce. Un gradientelongitudinal de aumento de salinidad y disminución de caudal aguas abajo condicionóprincipalmente la estructura de la vegetación a escala de cuenca. Un segundo gradienteimportante para la vegetación se asoció con la degradación antropogénica del ecosistemafluvial (contaminación del agua, impactos físicos y reducción del hidroperiodo). Losestratos vegetales, especies leñosas y herbáceas, estuvieron claramente influenciadospor estos gradientes, aunque con ciertas diferencias. La riqueza específica del estratoherbáceo no se vio condicionada por ninguno de los dos gradientes. No obstante, lasespecies ruderales y exóticas herbáceas se distribuyeron predominantemente hacia losextremos positivos de ambos gradientes (más salinidad y perturbación antropogénica),mientras que las herbáceas típicamente riparias se decantaron más hacia los sitiosmenos mineralizados y menos alterados. Ambos gradientes ambientales determinaronuna neta disminución de la riqueza de especies y cobertura del estrato leñoso hacia losextremos positivos, sitios más salinos e impactados.

Palabras clave: Ecosistemas fluviales mediterráneos semiáridos, especies exóticas,especies leñosas y herbáceas, impactos físicos y químicos, salinidad, vegetación riparia.

Abstract

Relationships between riparian vegetation and fluvial characteristics in two semi-aridbasins from Southeast Spain (Almería). The relationships between riparian vegetationand selected physical and chemical fluvial characteristics were studied in two semi-arid basins, Aguas river and Almanzora river. Seven and 18 sites were studied in eachriver basin, respectively, covering most the altitudinal gradient. 12 environmental varia-bles were measured quarterly over a two years period: discharge, hydroperiod lenght,physical impacts on the channel, electrical conductivity, pH, alkalinity, sulphate, chloride,N-nitrate, N-nitrite, N-ammonium and P-phosphate. Vegetation was sampled once inspring by measuring the percentage cover on five transects per site, transversals to flowdirection. A longitudinal-altitudinal gradient of increasing salinity and decreasing dischargein the downstream direction was the most important to structure riparian vegetation atthe basin scale. A second gradient important for the riparian vegetation was associatedwith the impairment of the fluvial ecosystem (water contamination, physical impactsand hydroperiod shortening). The two vegetation strata differentiated, woody andherbaceous layers, strongly responded to both environmental gradients, but with severaldifferences. Species richness of the herb layer did not changed significantly along thegradients. Ruderal and exotic species of the herb layer tended to be associated mostlyto the positive extreme of both gradients (most saline and impaired sites), whereastypical riparian herb species tended to be mostly distributed in freshwater and lessimpaired sites. Both environmental gradients determined a net decrease of speciesrichness and percentage cover of the woody layer towards the positive extremes, themost mineralized and impaired sites.

Key words: Exotic species, ligneous and herbaceous species, Mediterranean semi-arid fluvial ecosystems, physical and chemical impacts, riparian vegetation, salinity.

Introducción

La vegetación riparia ocupa uno de los enclaves más dinámicos que existen en elpaisaje (Malanson, 1993), en donde confluyen procesos del medio terrestre (climáticos,geomorfológicos, de manejo) con los del ambiente acuático (avenidas, sequías, cam-bios en la composición química del agua). Esta interacción genera una interfasedonde se maximizan tanto los procesos biogeoquímicos como la biodiversidad (p.ej., Gregory et al., 1991; Petts y Amoros, 1996). El principal proceso estructuradorde la vegetación riparia suele ser la interacción entre procesos hidrológicos y carac-terísticas litológicas locales (cf. Naiman y Décamps, 1997). Muchos estudios handocumentado cómo los cambios en el régimen de caudal natural de un río, porejemplo, como consecuencia de la regulación por embalses, alteran profundamentela vegetación riparia (Nilsson et al., 1997; Friedman et al., 1998). Otros trabajosseñalan que estos cambios parecen ser especialmente relevantes para las riberas enclimas semiáridos, pues afectan a procesos críticos para dicha vegetación, como la

Vegetación y rasgos fluviales

recarga del acuífero, la profundidad del freático, la humedad del suelo y el estableci-miento de las plántulas (p. ej., Stromberg, 1993; Auble y Scott, 1998).

Los ecosistemas riparios se encuentran entre los más alterados por las actividadeshumanas (Nilsson et al., 1993). En particular, los ecosistemas fluviales mediterráneosse hallan entre los que poseen una de las historias más extensas e intensas de manejohumano, tanto a escala de cuenca como de cauce (Gasith y Resh, 1999). En laactualidad, los ríos mediterráneos están sometidos a una creciente demanda de aguapara cultivos intensivos y turismo, actividades que son especialmente abundantes enzonas costeras. Tales perturbaciones generan intensos cambios en estos ríos, ya depor sí de escaso caudal. De hecho, muchos ríos en climas mediterráneo-semiáridosson, hoy día, eminentemente discontinuos, temporales o efímeros, en gran partecomo consecuencia de la regulación y extracción de su caudal (Gasith y Resh, 1999;Grove y Rackham, 2001). Además, la reducción o supresión del flujo, junto a unalitología rica en sales muy solubles, puede acentuar los problemas de salinización(Moreno et al., 1996). Por otra parte, una alteración frecuente en los ríos mediterrá-neos es el vertido directo de aguas residuales domésticas o industriales (Gasith yResh, 1999). Todos estos factores pueden, potencialmente, condicionar la presenteconfiguración de los paisajes riparios de la región mediterránea.

El objetivo fundamental de este trabajo es la exploración, a escala de cuenca, delas principales relaciones existentes entre la vegetación riparia y algunos factoresfísicos y químicos del medio fluvial en dos cuencas bajo clima mediterráneo semiárido,para tratar de evaluar cual es la importancia relativa de los factores naturales yantropogénicos en la estructuración de la vegetación.

Área de estudio

Las dos cuencas fluviales estudiadas, ríos Aguas y Almanzora, se localizan en elSureste Ibérico (Almería, España; Fig. 1). Las precipitaciones anuales medias de laregión oscilan entre 297 y 365 mm, y las temperaturas anuales medias de las zonasbajas de las cuencas se encuentran entre 16,4 y 19,2º C. La cuenca del río Aguas(590 km2) posee un sustrato dominante de margas y yesos a lo largo de los principa-les cursos, con calizas y mármoles en las cabeceras (Martín-Vivaldi, 1991) (Fig. 1). Lared de drenaje abarca desde altitudes de unos 1.000 m hasta el nivel del mar, siendola mayoría de sus cursos efímeros. Los cursos principales de esta cuenca están ali-mentados por un manantial que surge a unos 270 m de altitud, en el karst en yesosde Sorbas (Fig. 1). Éste genera un caudal permanente y de una gran inercia (Calaforra,1998), al menos sobre unos 3 km de longitud aguas abajo del manantial, antes deque sea derivado fundamentalmente con fines agrícolas, en particular desde mitadde primavera hasta el inicio de las lluvias otoñales.

El río Almanzora drena una cuenca (2.611 km2) de materiales silíceos en laszonas más altas, calizas y mármoles en las zonas medias y materiales sedimentariosricos en yeso y margas en las zonas inferiores (Martín-Vivaldi, 1991) (Fig. 1). Elintervalo altitudinal es mayor que en la anterior, hallándose tramos permanentes aaltitudes superiores a los 1.000 m. El único afluente que, durante el periodo de

muestreo, mostró un tramo con caudal permanente y relativamente extenso (aproxi-madamente 8 km), nace en una fuente kárstica (Fig. 1). El resto de los cursos presen-taron tramos permanentes, pero sin corriente de agua superficial o con cierto gradode temporalidad, más acentuada en dirección a la desembocadura. En esta cuenca,el tramo medio está sometido a una contaminación puntual por vertidos de aguasresiduales domésticas, que fueron especialmente notables en los enclaves AL11 yAL13 (Fig. 1). La mayor parte de la superficie de ambas cuencas está ocupada porvegetación arbustiva con diverso grado de madurez sucesional. Las principales acti-vidades humanas son la agricultura extensiva (almendro) y los cultivos intensivos deregadío en las llanuras aluviales de los tramos medios y bajos.

Para una mayor información acerca del área de estudio ver Martín-Vivaldi (1991).

Material y métodos

Variables ambientales

Durante 1999 y 2000 se realizaron muestreos trimestrales en 18 estaciones en lacuenca del Almanzora y siete en la del Aguas, distribuidas para tratar de abarcar la

Figura 1.- Mapa de las dos cuencas fluviales estudiadas. Se indican las estaciones de muestreo y el hidroperiodoaproximado de los principales cursos.

variabilidad altitudinal y longitudinal del ecosistema fluvial (Fig. 1). Cuando habíaagua superficial, se tomaron muestras en cada sitio, filtrándola in situ (Whatman GF/C). En laboratorio se midieron los siguientes parámetros, según los procedimientosestándares descritos en APHA (1992) y Wetzel y Likens (1991): alcalinidad (méto-do volumétrico); sulfatos (método turbidimétrico); cloruros (método volumétrico);N-nitrato, N-nitrito y N-amonio (métodos espectrofotométricos); y fósforo reactivosoluble (PRS) (método espectrofotométrico). Conductividad y pH se determinaronin situ mediante electrodos específicos, y el caudal se estimó a partir de la velocidadmedia de la corriente, determinada con un correntímetro (Global Water R, modeloFlow Probe), en una sección del cauce de dimensiones conocidas (Gordon et al.,1992).

En las distintas localidades y durante cada muestreo, se anotó la presencia-ausen-cia de agua superficial, corriente o estancada, a lo largo de 200 m de curso. Estosdatos, junto con los valores pluviométricos del área, se usaron para estimar el núme-ro de meses con agua superficial en cada sitio, variable que fue denominada “dura-ción del hidroperiodo”.

Los impactos físicos observados en el canal activo o en las zonas de inundaciónse evaluaron in situ, distinguiendo nueve categorías principales: (1) canalización, (2)excavaciones y/o explanación del canal, (3) tráfico rodado en el canal, (4) pastoreo(ganado caprino y ovino), (5) incendios, (6) derivaciones de caudal aguas arribapara regadíos, (7) tala de la vegetación leñosa, (8) vertederos de residuos sólidos, y(9) actividades agrícolas que invaden el corredor ripario. La magnitud del impactooriginado por cada una de estas actuaciones se evaluó según la siguiente escala: nula(0), baja (3), media (6), y elevada (10). La excepción a esta regla fue la categoría“canalización”, que se evaluó multiplicando por dos las anteriores puntuaciones, puesse asumió que es el tipo de impacto con consecuencias más negativas y severas parala vegetación riparia. El índice de impactos físicos (IPI) se calculó sumando las pun-tuaciones asignadas a cada categoría, por lo que los valores de éste oscilaron entre 0y 100.

Además, se incluyeron como variables la altitud (m s. n. m.), la distancia desde ladesembocadura (km), la pendiente (%) y la anchura del corredor (m), por lo que entotal se utilizaron 16 variables ambientales (Tabla 1) para ulteriores análisis.

Vegetación riparia

En abril de 1999 se estimó la cobertura de la vegetación en cada una de lasestaciones de muestreo establecidas, mediante el método de la intersección lineal(Bullock, 1996). El porcentaje de cobertura de cada especie se estimó a partir de lalongitud relativa que ocupaba en un total de cinco transectos lineares, perpendicula-res al canal fluvial, establecidos al azar a lo largo de unos 200 m del curso y exten-diéndose a ambos lados desde el centro del canal. La longitud de los transectos varióentre 9 y 320 m, según la anchura del corredor, considerando que éste se extiendehasta el nivel máximo de inundación en tramos no circundados por actividades

agrícolas. No obstante, en la mayoría de sitios la vegetación de ribera se encontrónetamente acotada por actividades agrícolas que invaden las zonas de inundación.Las plantas fueron identificadas in situ o en el laboratorio con la ayuda de las floras aluso (Tutin et al., 1964, 1968, 1972, 1976, 1980; Castroviejo et al., 1986, 1990,1993a, 1993b, 1997a, 1997b; Valdés et al., 1987; Muñoz-Garmendia y Navarro,1998; Talavera et al., 1999). La riqueza específica en los 200 m de tramo estudiadose estimó anotando todas las especies existentes en el mismo mediante un recorridominucioso. En promedio, el método de la intersección lineal permitió censar un 58%del total de especies inventariadas en el recorrido exhaustivo, con valores que varia-ron entre 33 y 77%.

Análisis estadísticos

Para los análisis de ordenación multivariante se diferenciaron cuatro matrices dedatos de especies:

1. TEPA (Total Especies Presencia/Ausencia). Número total de especies porsitio, datos de presencia/ausencia en los 200 m de tramo fluvial inspeccio-nado (456 especies).

2. TEPC (Total Especies Porcentaje de Cobertura). Número total de especiespor sitio registradas mediante el método de la intersección lineal (175 espe-cies). Este grupo se dividió a su vez en dos, según se tratase de especiesleñosas o herbáceas:a. PCL (Porcentaje de Cobertura Leñoso). Estrato leñoso, árboles y arbus-

tos, incluidos los helófitos de gran tamaño (Arundo donax y Phragmitesaustralis) (64 especies). Los árboles no se separaron en un estrato aparte,dada la escasez de especies representadas y su ausencia en más de 1/3de las estaciones de muestreo.

b. PCH (Porcentaje de Cobertura Herbáceo). Estrato herbáceo (111 espe-cies), donde se incluyeron las plantas no leñosas.

La ordenación de las cuatro matrices de datos de vegetación se llevó a cabo conla versión 4 para Windows de CANOCO (ter Braak y Smilauer, 1998). Para con-trastar la bondad de las variables ambientales seleccionadas en cuanto a su capaci-dad de explicar la variabilidad de la vegetación, se realizaron dos tipos de análisis deordenación, análisis directo o no constreñido (sólo datos de vegetación) y análisisindirecto o constreñido (datos de vegetación constreñidos por variables ambienta-les). Según ter Braak (1986, 1987), si las ordenaciones de especies y sitios en ambosanálisis no resultan fundamentalmente diferentes, se puede deducir que no se haomitido ninguna variable ambiental importante. Se usaron el análisis de correspon-dencias (AC) y el análisis canónico de correspondencias (ACC), como las técnicasde ordenación directa e indirecta, respectivamente.

Para evitar colinearidad entre variables ambientales en los análisis ACC, se ex-cluyeron de los análisis finales aquellas variables con valores de inflación superiores a20 (ter Braak y Smilauer, 1998): distancia desde la desembocadura, pendiente, an-chura del corredor y conductividad eléctrica. Adicionalmente, se realizó una selec-ción previa de variables ambientales con el análisis ACC, para determinar cuáleseran las mejores para explicar la varianza de los datos. Por tanto, en los análisis deordenación definitivos se retuvieron aquellas variables que contribuíansignificativamente (test de Monte Carlo, p < 0,05): altitud, cloruros, IPI, sulfatos ehidroperiodo; además de aquellas que explicaban más del 5% del total de la varianzade los datos de vegetación: alcalinidad, N-nitratos, N-nitritos, N-amonio y PRS. Ade-más, en una ordenación preliminar mediante ACC, la muestra AG6 mostró tenervalores extremos para algunas variables, por lo que se omitió de los análisis definiti-vos para evitar su excesiva influencia (ter Braak y Smilauer, 1998). En ambos análi-sis, AC y ACC, se seleccionaron las opciones de quitar peso a las especies raras ycentrarse en las distancias entre especies, mediante el escalado de Hill, por ser másadecuadas para amplios gradientes ambientales (ter Braak y Smilauer, 1998). Elresto de las opciones se aceptaron por defecto.

Los datos de abundancia relativa de las especies (cobertura en los transectos) ylas variables ambientales (excepto IPI e hidroperiodo) se transformaron mediantearcoseno “(x) y log (x+1), respectivamente, para homogeneizar las varianzas. Lasignificación estadística del primer eje y del total (suma de todos los ejes canónicos)para cada ACC se contrastó mediante el test de Monte Carlo (199 permutacionessin restricción, p < 0,05). Para los análisis ACC, se calcularon correlaciones de Pearsonde las variables ambientales con los primeros dos ejes.

La correspondencia de los valores de especies y sitios en los primeros dos ejesentre tipos de ordenación (AC vs. ACC) para cada matriz de datos de especies, yentre diferentes matrices para la misma ordenación, se valoró mediante regresiónlinear estándar. En este contraste, aquellas especies presentes en un lote de datos yno en el otro se omitieron de los análisis.

Las relaciones entre la riqueza específica del total de especies y de cada estratocon los dos primeros ejes ambientales extraídos de los análisis ACC se estimaronmediante correlaciones de Spearman. También se evaluaron varios atributos de lasespecies en cuanto a su posición relativa a lo largo del primer y segundo ejes ACC.Para ello, las especies se clasificaron en cuatro grupos funcionales, no necesariamen-te exclusivos: típicamente riparias, no riparias, ruderales y exóticas. Riparias y noriparias son especies que habitan específicamente los corredores riparios y las queno se hallan usualmente allí, respectivamente. Ruderales se han definido como aque-llas especies adaptadas a ambientes de bajo estrés pero alta intensidad y/o frecuen-cia de perturbación (Grime, 1979). Exóticas son las especies, riparias o no riparias,originarias de otras regiones biogeográficas. Las puntuaciones medias de las especiesen cada grupo sobre los ejes primero y segundo se compararon con el test de Kruskal-Wallis. Cuando este test reveló diferencias significativas (p < 0,05), se hicieron testsde comparación múltiple de Dunn para establecer las diferencias entre grupos par-ticulares (Zar, 1984).

Resultados

Características abióticas

El conjunto de sitios muestreados en las dos cuencas reveló un amplio espectrode condiciones físicas y químicas (Tabla 1), a pesar de que ambas cuencas puedenconsiderarse de pequeñas dimensiones geográficas. Resulta especialmente llamativoel amplio intervalo de variación de la salinidad, desde aguas escasamente mineralizadasque drenan principalmente materiales silíceos en las cabeceras del río Almanzora, aaguas mesohalinas en los lugares más bajos de ambas cuencas, sobre sedimentosricos en sulfatos y cloruros. Las concentraciones de nutrientes en agua (N y P) tam-bién mostraron una gran variabilidad. La cuenca del río Almanzora manifiesta ma-yor heterogeneidad en lo que se refiere a las características físicas y químicas, lo queparece estar relacionado con sus más amplios gradientes altitudinales y longitudinalesy con una perturbación antropogénica más intensa.

Análisis de ordenación

Los autovalores de los ejes 1 y 2, obtenidos por los AC llevados a cabo con lascuatro matrices de especies, se pueden considerar altos (Tabla 2), teniendo en cuen-

Tabla 1. Variables ambientales medidas (media, desviación estándar DE e intervalo de variación) de los dossistemas fluviales estudiados. Para las variables químicas y para el caudal, las medidas han sidotrimestrales durante 2 años, n = 50 en el río Almanzora y n = 23 en el río Aguas. Véase Material ymétodos para abreviaturas. ND, no detectable.

Río Almanzora Río Aguas

Media DE Min.-max. Media DE Min.-max.

Altitud (m s. n. m.) 734 32 80-1.200 144 20 0-260

Distancia desde la desembocadura (km)

68 2 14-96 15 2 0-24

Pendiente (%) 2,5 0,2 0,6-5,0 1,1 0,1 0,4-3,0

Anchura del corredor (m) 30 19 9-82 81 105 30-320

Duración del hidroperiodo (meses) 16 8 3-24 20 5 12-24

Caudal (l/s) 34 52 0-205 9 12 0-38

IPI 39 19 6-65 16 9 6-33

pH 8,1 0,1 7,1-9,1 7,9 0,05 7,1–8,5

Conductividad (μS/cm) 1234 169 95–7.240 3.865 423 1.300–11.130

Alcalinidad (meq/l) 3,3 0,2 0,5-8,0 3,9 0,4 1,6–7,8

Sulfatos (mg/l) 284 330 10-1.531 1.067 565 29–2.826

Cloruros (mg/l) 71 11 14-421 540 106 177–2.254

N-nitratos (mg/l) 0,717 0,123 0,026-4,550 0,633 0,221 0,036–4,300

N-nitritos (mg/l) 0,013 0,005 ND-0,197 0,023 0,015 ND–0,320

N-amonio (mg/l) 0,105 0,040 ND-1,164 0,121 0,065 ND–1,140

PRS (mg/l) 0,219 0,103 ND–3,346 0,364 0,170 ND–2,910

ta la amplia escala espacial (dos cuencas fluviales) y, sobre todo, el alto número deespecies analizadas. Por lo tanto, estos dos ejes se pueden interpretar como impor-tantes gradientes ambientales para la vegetación. La varianza total explicada por losanálisis ACC varió entre 55 y 58%, lo que indica que más de la mitad de la varianzadel conjunto de especies analizado fue explicada por las variables ambientales elegi-das. Los autovalores de los ejes 1 y 2 de los AC y ACC son similares (los del ACCrepresentan entre el 88-98%, eje 1, y el 70-89 %, eje 2) a los obtenidos con el AC(Tabla 2). Además, las regresiones lineares entre puntuaciones (especies y sitios)sobre los ejes 1 y 2 ACC frente a los respectivos AC mostraron coeficientesestadísticamente significativos (p < 0,001) para el eje 1 (0,98-0,99) y para el 2 (0,95-0,98). Estos resultados indican que las variables ambientales consideradas en losACC se encuentran entre los factores más importantes para explicar la variación delas especies a lo largo de los ejes 1 y 2. El eje 3 no merece interpretación por susmayores diferencias entre AC y ACC para autovalores y porcentajes de varianzaexplicados.

Por otra parte, los resultados de las regresiones (especies y sitios) entre lasordenaciones ACC de los diferentes grupos de datos específicos analizados mues-tran una gran concordancia en los primeros dos ejes (Tabla 3). Los resultados deregresión obtenidos por los AC siguen tendencias idénticas, por lo que sólo se indi-can los de los ACC (Tabla 3). Las relaciones mencionadas demuestran la fuerza delos primeros dos gradientes ambientales para determinar los patrones de ordenaciónde las especies, pues han sido independientes del tipo y número de especies inclui-das en el análisis (456, 175, 111 ó 64 especies) y del tipo de datos (presencia/

Tabla 2. Autovalores y % de varianza explicado de los datos de especies para los primeros 3 ejes de ordena-ción de los AC y ACC realizados con los diferentes grupos de especies. Para los ACC se indican el % devarianza explicada por las variables ambientales y el nivel de significación para el primer eje y para todoslos ejes. Véase Material y métodos para abreviaturas.

Autovalores % varianza explicado Nivel de significación Tipos de datos y análisis Eje 1 Eje 2 Eje 3 Eje 1 Eje 2 Eje 3 Total p (eje 1)

p (todos los ejes)

AC 0,46 0,33 0,28 10,1 7,1 6,0

ACC 0,45 0,23 0,23 9,7 6,9 5,0 55 0,005 0,005

AC 0,56 0,35 0,24 17,3 10,7 7,3

ACC 0,50 0,31 0,18 15,5 9,6 5,4 56 0,01 0,005

AC 0,65 0,34 0,27 19,2 10,1 8,0

ACC 0,59 0,29 0,21 17,6 8,5 6,2 58 0,005 0,005

AC 0,48 0,34 0,24 15,9 11,1 8,0

ACC 0,42 0,29 0,19 14,9 9,6 6,3 58 0,01 0,01

ausencia o porcentaje de cobertura). Sin embargo, las ordenaciones con AC y ACCde los dos estratos de vegetación diferenciados generan puntuaciones (y porcentajesde varianza explicada) considerablemente mayores en el primer eje para el estratoarbóreo-arbustivo, comparado con el total de especies y, particularmente, con elestrato herbáceo (Tabla 2). Este resultado probablemente indica que el primer ejeconstituye un gradiente ambiental más fuerte para el estrato arbóreo-arbustivo quepara el herbáceo.

Las correlaciones de las variables ambientales con los ejes fueron similares paralos diferentes estratos de vegetación y para el total de especies (con datos de presen-cia/ausencia o de % de cobertura; Tabla 4). Para los dos estratos diferenciados, seobservó un gradiente de incremento de salinidad (cloruros y sulfatos, y en menormagnitud de alcalinidad), paralelo a la disminución de altitud y caudal, dominandoel primer eje de los ACC (Tabla 4, Figs. 2 y 3). Es notable que el caudal tuviese unacorrelación negativa con el primer eje del estrato herbáceo, mientras que esta corre-lación no fue significativa con el estrato arbóreo-arbustivo (Tabla 4, Figs. 2 y 3). Enambas cuencas, la secuencia altitudinal (longitudinal) de las estaciones de muestreolocalizadas en los cursos principales de los ríos coincide aproximadamente con suposición relativa y con la secuencia a lo largo del eje 1 (Figs. 2 y 3).

Los sitios elevados y con aguas escasamente mineralizadas, situados en el extre-mo negativo del primer eje, se asociaron a árboles y arbustos caducifolios, comoPopulus spp., Salix spp., además de Rubus ulmifolius y a herbáceas propias de

Tabla 3. R2 de las regresiones lineares realizadas para comparar las ordenaciones de especies y sitios en losdos primeros ejes del ACC entre tipos de datos (véase Material y métodos para abreviaturas). *, p < 0,05;**, p < 0,01; ***, p < 0,001.

Comparación r2

Sitios, eje 1

TEPA vs. TEPC 0,961***

TEPC vs. PCL 0,956***

TEPC vs. PCH 0,949***

PCL vs. PCH 0,851***

Sitios, eje 2

TEPA vs. TEPC 0,912***

PCL vs. PCH 0,806***

Especies, eje 1

TEPA vs. TEPC 0,684**

Especies, eje 2

TEPA vs. TEPC 0,554**

sotobosques umbríos (Aetheorhiza bulbosa, Brachypodium sylvaticum y Rubiatinctorum). Estas especies (particularmente Salix y las herbáceas) se asociaron tam-bién a una mayor duración del hidroperiodo, en la parte negativa del eje 2, más quea la magnitud del caudal (Figs. 2 y 3). Los lugares más salinos, en el extremo positivodel primer eje, se ligaron a una vegetación leñosa de menor porte, menos densa ymás pobre, generalmente representada por Tamarix africana y Nicotiana glauca,esta última originaria de Sudamérica. Las herbáceas más comunes aquí fueronCentaurium spicatum, Cynodon dactylon y Parapholis incurva.

El segundo eje se relacionó con un gradiente de impactos físicos antropogénicosy con la contaminación del agua (enriquecimiento con nitrógeno y fósforo), tenden-cia que se contrapone claramente a la duración del hidroperiodo (Tabla 4, Figs. 2 y3). Este patrón de correlaciones a lo largo del segundo eje manifiesta que, aunque latemporalidad de estos ríos ciertamente tiene una base natural en muchos tramos, lasactividades humanas son corresponsables del acortamiento del hidroperiodo. Loslugares altamente perturbados de los tramos medios e inferiores del río Almanzorase sitúan en el extremo positivo del eje 2, encontrándose principalmente asociados aTamarix canariensis, Artemisia barrelieri y, en menor medida, a A. donax. Las prin-cipales especies herbáceas, situadas en posiciones menos extremas que las leñosas,fueron Anacyclus clavatus, Lolium rigidum y Paronychia argentea. Por otra parte,

Tabla 4. Coeficientes de correlación de las variables ambientales con los dos primeros ejes de los ACC paralos cuatro tipos de datos por separado. El % de cobertura se ha considerado variable ambiental sólopara el estrato herbáceo. *, p < 0,05; **, p < 0,01; ***, p < 0,001. Véase Material y métodos paraabreviaturas.

% de cobertura Presencia/ausencia

Total de especies Estrato leñoso Estrato herbáceo Total de especies

Variable

Eje 1 Eje 2 Eje 1 Eje 2 Eje 1 Eje 2 Eje 1 Eje 2

Altitud -0,92 *** 0,11 -0,88 *** 0,13 -0,87 *** 0,18 -0,93 *** 0,06

Alcalinidad 0,44 * 0,03 0,43 * -0,06 0,46 ** -0,01 0,41 * 0,17

Sulfatos 0,73 *** 0,08 0,67 *** -0,04 0,78 *** 0,07 0,73 *** 0,11

Cloruros 0,92 *** -0,00 0,88 *** -0,07 0,91 *** -0,06 0,92 *** 0,03

N-nitratos 0,23 0,52 ** 0,25 0,49 ** 0,22 0,55 ** 0,14 0,49 **

N-nitritos 0,16 0,60 ** 0,25 0,62 ** 0,09 0,57 ** 0,05 0,55 **

N-amonio 0,18 0,58 ** 0,20 0,57 ** 0,18 0,54 ** 0,07 0,58 **

PRS 0,03 0,47 * 0,11 0,49 ** -0,05 0,46 ** -0,06 0,47 **

Caudal -0,44 * 0,18 -0,35 0,15 -0,48 * 0,30 -0,47** 0,18

Duración del hidroperiodo

-0,32 -0,63 *** -0,31 -0,64 *** -0,34 -0,54 ** -0,27 -0,62 **

IPI 0,15 0,85 *** 0,16 -0,81 *** 0,14 0,84 *** 0,05 0,90 ***

Cobertura vegetal

-0,60 ** -0,63 ***

Figura 2.- Ordenación ACC (ejes 1 y 2) para las especies leñosas y las estaciones de muestreo en el río Aguas(AG) y en el río Almanzora (AL). Gráfico superior: posición de las especies leñosas más frecuentes enrelación con las variables ambientales más relevantes (vectores). Gráfico inferior: Las flechas en zigzagque unen las estaciones de muestreo indican el curso principal de cada cuenca (dirección aguas abajo).IPI, índice de impactos físicos sobre el cauce; PRS, fósforo reactivo soluble.

Artemisia barrelieri

Artemisia campestris

Arundo donax

Dittrichia viscosa

Populus alba

Populus nigra

Salix atrocinerea

Salix fragilis

Salix purpurea

Tamarix canariensis

-2 -1 0 1 2

Nicotiana glauca

Tamarix africana

Altitud

N-Nitratos

N-NitritosN-AmonioPRS

Alcalinidad Cloruros

Sulfatos

Caudal

Nerium oleanderPhragmites australis

Rubus ulmifolius

-2 -1 0 1 2 3

AL9AL12

AG2 AG4

Artemisia barrelieri

Artemisia campestris

Arundo donax

Dittrichia viscosa

Populus alba

Populus nigra

Salix atrocinerea

Salix fragilis

Salix purpurea

Tamarix canariensis

-2 -1 0 1 2

Nicotiana glauca

Tamarix africana

Altitud

N-Nitratos

N-NitritosN-AmonioPRS

Alcalinidad Cloruros

Sulfatos

Caudal

Nerium oleanderPhragmites australis

Rubus ulmifolius

-2 -1 0 1 2 3

AL9AL12

AG2 AG4

Figura 3.- Ordenación ACC (ejes 1 y 2) para las especies herbáceas y las estaciones de muestreo en el río Aguas (AG)y en el río Almanzora (AL). Gráfico superior: posición de las especies más frecuentes en relación con lasvariables ambientales más relevantes (vectores). Gráfico inferior: Las flechas en zigzag que unen las estacionesde muestreo indican el curso principal de cada cuenca (dirección aguas abajo). IPI, índice de impactos físicossobre el cauce; PRS, fósforo reactivo soluble. IPI, índice de impactos físicos sobre el cauce; PRS, fósfororeactivo soluble. Abreviaturas de las especies: Aegy. gen., Aegylops geniculata; Anag. arv., Anagallis arvensis;Aven. bar., Avena barbata; Brac. dis., Brachypodium distachyon; Brom. mat., Bromus matritensis; Brom. rig.,Bromus rigidus; Brom. rub., Bromus rubens; Conv. alt., Convolvulus althaeoides; Cyno. ele., Cynosuruselegans; Foen. vulg., Foeniculum vulgare; Gera. rot., Geranium rotundifolium; Hord. lep., Hordeum leporinum;Meli. ind., Melilotus indica; Nast. off., Nasturtium officinalis; Pari. jud., Parietaria judaica; Pipt. mil., Piptatherummiliaceum; Plan. cor., Plantago coronopus; Polyp. vir., Polypogon viridis; Rume. con., Rumex conglomeratus;Scol. his., Scolymus hispanicus; Sonc. asp., Sonchus asper; Sonc. ten., Sonchus tenerrimus.

AL18AL16

AL9AL12

Eje 2 AL1AL3

AG2AG5

-2 -1 0 1 2 3

Brac. dis.

Gera. rot.

Parapholis incurva

Paronychia argentea

Scirpus maritimus

Sonc. ten.

-2 -1 0 1 2

CoberturaDuración del hidroperiodo

Altitud

PRSN-Nitratos

N-NitritosN-Amonio

Alcalinidad

Aetheorriza bulbosa

Dactylis glomerata

Anag. arv.

Foen. vul.

Vicia sativa

Desmazeria rigida

Nast. off.

Pari. jud.

Caudal

Brom. rig.

Aven. bar.Hord. lep.

Rume. con.

Anacyclus clavatusLolium rigidum

Conv. alt.

Pipt. mil.Ononis spinosa

Scol. his.Meli. ind.

Brom. mat.Brom. rub.

Cyno. ele. Polypogon monspeliensis

Rubia peregrina

Brachipodium sylvaticum

Equisetum ramosissimum

Centaurium spicatum

Cynodon dactylon

Rubia tinctorea Holcus lanatusTrifolium repens

Epilobium hirsutum

Euphorbia characias

Sonchus oleraceus

Poa annua

Sonc. asp.

Polyp. vir.Plan. cor.

Aegy. gen.

Samolus valerandi

Cloruros

Sulfatos

AL18AL16

AL9AL12

Eje 2 AL1AL3

AG2AG5

-2 -1 0 1 2 3

Brac. dis.

Gera. rot.

Brac. dis.

Gera. rot.

Parapholis incurva

Paronychia argentea

Scirpus maritimus

Sonc. ten.

-2 -1 0 1 2

CoberturaDuración del hidroperiodo

Altitud

PRSN-Nitratos

N-NitritosN-Amonio

Alcalinidad

Aetheorriza bulbosa

Dactylis glomerata

Anag. arv.

Foen. vul.

Vicia sativa

Desmazeria rigida

Nast. off.

Pari. jud.

Caudal

Brom. rig.

Aven. bar.Hord. lep.

Rume. con.

Anacyclus clavatusLolium rigidum

Conv. alt.

Pipt. mil.Ononis spinosa

Scol. his.Meli. ind.

Brom. mat.Brom. rub.

Cyno. ele. Polypogon monspeliensis

Rubia peregrina

Brachipodium sylvaticum

Equisetum ramosissimum

Centaurium spicatum

Cynodon dactylon

Rubia tinctorea Holcus lanatusTrifolium repens

Epilobium hirsutum

Euphorbia characias

Sonchus oleraceus

Poa annua

Sonc. asp.

Polyp. vir.Plan. cor.

Aegy. gen.

Samolus valerandi

Cloruros

Sulfatos

los sitios oligosalinos, con hidroperiodo más prolongado y menos perturbados del ríoAguas, se situaron en el extremo negativo del segundo eje, y estuvieron pobladosprincipalmente por especies adaptadas a vivir en ambientes abiertos, como P. australisy Nerium oleander. Las especies herbáceas asociadas fueron Equisetumramosissimum, Samolus valerandi y Scirpus maritimus.

Relaciones entre la riqueza específica y los grupos funcionales con el primery segundo ejes ACC

La riqueza específica del estrato arbóreo-arbustivo se correlacionó negativamen-te con el segundo eje ACC (rs = -0,70, p < 0,001, n = 24). Este estrato, en términosde % de cobertura, también se correlacionó negativamente con el primer (rs = -0,61,p < 0,01, n = 24) y segundo ejes (rs = -0,60, p < 0,01, n = 24). Ni la riqueza total deespecies ni la del estrato herbáceo (tampoco el % de cobertura) se correlacionaronsignificativamente con ninguno de los dos ejes ACC (p > 0,05).

Considerando los datos de presencia/ausencia, la vegetación típicamente ripariay las especies exóticas del estrato arbóreo-arbustivo quedaron ordenadassignificativamente hacia el lado negativo del primer eje, en comparación con las noriparias y, especialmente, las ruderales, las cuales se situaron mayoritariamente en laparte positiva (Fig. 4). Por otra parte, con los datos de % de cobertura, las diferentesclases de especies arbóreas-arbustivas no presentaron diferencias significativas encuanto a su posición relativa en ambos ejes. En relación a las especies herbáceas,con los datos de presencia/ausencia, las riparias se decantaron significativamentehacia la parte negativa del eje 1 (Fig. 4). Si embargo, con el porcentaje de coberturade herbáceas no se obtuvieron diferencias significativas en la ubicación relativa deningún grupo. En el segundo eje, para ambos tipos de datos, ruderales y exóticas seordenaron significativamente decantadas hacia la parte positiva, comparadas con lasno riparias y especialmente con las riparias típicas (Fig. 4).

Discusión

Factores ambientales

La amplia variación de nutrientes en agua (N y P) observada en ambas cuencas,parece estar relacionada con las actividades agrícolas de las vegas (nitratos) y con losvertidos de aguas residuales urbanas, estos últimos frecuentes en el tramo medio delrío Almanzora y en la desembocadura del río Aguas (fosfatos, nitritos y amonio).

Los resultados muestran que un grupo relativamente reducido de factores, 10variables, explican casi el 60% de la variación de un nutrido conjunto de especiesvegetales a escala de cuenca. Los estudios de este tipo a escalas espaciales ampliaspueden esconder una importante fuente de variación local (Szaro, 1989), por laexistencia de pequeños parches de comunidades diferentes y de gradientes lateralesque influyen en la estructuración de la vegetación riparia (cf. Browman y McDonough,

1991; Roberts y Ludwig, 1991; Glavac et al., 1992; Gurnell, 1995). Aunque en elpresente estudio una proporción de la variación no explicada puede responder afactores locales y/o laterales, es también cierto que en las cuencas estudiadas estafuente de variación debe ser relativamente menor si se compara con ecosistemas

Figura 4.- Valores medios (± ES) sobre los ejes 1 y 2 del ACC para los grupos de especies establecidos. Seindican los resultados para los datos de presencia/ausencia (PA) y de % de cobertura (PC). No semuestran los datos para el % de cobertura del estrato leñoso, ya que no se han detectado diferenciassignificativas para ningún eje. N, número de especies incluidas en cada grupo. Para un mismo eje ACC,diferente letra indica diferencias estadísticamente significativas.

1 Eje 1

Especies leñosas (PA)

n = 19 n = 56 n = 47 n = 9

1Especies herbáceas (PA)

n = 12n = 109n = 95 n = 121

Riparias No riparias Ruderales Exóticas

Especies herbáceas (PC)

n = 4n = 24n = 37 n = 455

b c b c

1 Eje 1

Especies leñosas (PA)

n = 19 n = 56 n = 47 n = 9

1Especies herbáceas (PA)

n = 12n = 109n = 95 n = 121

Riparias No riparias Ruderales Exóticas

Especies herbáceas (PC)

n = 4n = 24n = 37 n = 455

b c b c

fluviales menos antropizados. Como en muchos cursos mediterráneos (Gasith y Resh,1999), la mayoría de las localidades aquí analizadas presentan corredores ripariosmuy encorsetados por la agricultura. Además, los cauces estudiados están frecuen-temente explanados debido a la ausencia de caudal, largos periodos sin avenidas(no las hubo en los dos años que duró el periodo de estudio) y, especialmente, porsu uso como vías para el tráfico rodado. El mantenimiento de la sinuosidad del canalfluvial y la heterogeneidad del sustrato aluvial depende, en gran medida, del caudaly de sus fluctuaciones Graf (1987). Por tanto, los procesos mencionados puedencontribuir a una considerable pérdida de heterogeneidad de hábitats para la vegeta-ción, en la dimensión transversal y a escala local, lo que indirectamente podría acen-tuar la variabilidad a escala de cuenca.

La alta proporción de varianza biótica explicada por unos pocos factores am-bientales se puede interpretar como una expresión de la fuerza de tales variablespara regular la distribución de las especies riparias a escala regional. Según Tabacchiet al. (1998), los principales factores físicos que influyen en el desarrollo y manteni-miento de los corredores riparios operan sobre el eje longitudinal en tres grandesáreas geomórficas: erosiva (cabeceras), de transición (tramos medios) y de deposi-ción (tramos inferiores). Los resultados aquí mostrados encajan sensu lato en estavisión tradicional, al mostrar un gradiente altitudinal (longitudinal) como el más im-portante para estructurar la vegetación. El notable incremento de la salinidad aguasabajo, unido al descenso del caudal medio, operan claramente en la configuraciónde la vegetación riparia en este gradiente. Numerosos estudios demuestran que lasalinidad del agua (o del sustrato ripario) es un factor clave para la productividadprimaria y la distribución de las especies en los ecosistemas riparios de zonas áridas(El-Ghareeg y Shabana, 1990; Jolly et al., 1993; Busch y Smith, 1995; Salinas et al.,1999; Jacobson et al., 2000). En las cuencas estudiadas concurren dos factores natu-rales, a menudo responsables del incremento de la salinidad en ecosistemas fluvialesáridos y semiáridos: el drenaje y lixiviado de sedimentos ricos en sales altamentesolubles (Giller y Malmqvist, 1998; Gasith y Resh, 1999) y la intensa evaporación enlos suelos, donde la ascensión del agua por capilaridad, desde los niveles más some-ros del freático, concentra las sales en las capas superficiales del perfil de suelo(Jacobson et al., 2000). La derivación del agua de los cauces puede contribuir alaumento de la salinidad aguas abajo, ya que se minimiza la posibilidad de dilución delas sales concentradas en los tramos inferiores, aspecto que ya se ha puesto de mani-fiesto en otros ríos mediterráneos (Bunn et al., 1986; Gasith y Resh, 1999).

Los ríos analizados presentan una evidente degradación hidraulica-hidrológicalongitudinal (disminución del caudal medio aguas abajo), característica que pareceser distintiva de los ríos de zonas áridas (Walker et al., 1995; Jacobson et al., 2000),en contraposición al aumento del caudal típico de sistemas fluviales de climas mésicos.No obstante, los resultados del presente estudio indican que, en gran medida, elpatrón observado en ambos ríos está, en parte, generado por las extracciones deagua. Las correlaciones de las variables ambientales con el segundo eje del ACCenfatizan esta observación. La ubicación de la duración del hidroperiodo, opuesto a

la intensidad y magnitud de los impactos físicos y químicos sobre el río, a lo largo deleje 2 se puede interpretar como una evidencia indirecta de la importancia de laintervención humana en la temporalidad del caudal de las cuencas estudiadas.

Estratos de vegetación y grupos funcionales

Los resultados muestran, en general, que los dos estratos de vegetación diferen-ciados, arbóreo-arbustivo y herbáceo, responden netamente a los mismos gradientesambientales. Este similar comportamiento debe relacionarse con el fuerte efecto se-lectivo de tales gradientes sobre cualquier tipo de vegetación. De hecho, las princi-pales variables correlacionadas con los ejes ACC en el presente estudio, salinidad,duración del hidroperiodo y perturbación física, se encuentran entre los principalesagentes estructuradores de la vegetación (Grime, 1979; Keddy, 2000), siempre quese de un gradiente de variabilidad suficientemente extenso como parece ser el pre-sente caso.

Aparte de este patrón general, sí se observan algunas diferencias entre estratosen lo que a la naturaleza de la respuesta se refiere. Mientras que el estrato herbáceoresponde sólo con cambios cualitativos (sustitución de especies) a lo largo de los dosgradientes ambientales, el estrato arbóreo-arbustivo muestra, además, cambios cuan-titativos en la riqueza específica y/o en el % de cobertura, comportamiento quevaría según el gradiente. El aumento de la salinidad, junto con la degradación de lascondiciones hidrológicas, imponen severas limitaciones, particularmente a los árbo-les, lo que determina una rotunda caída del % de cobertura y notables cambioscualitativos. De hecho, la única especie arbórea presente en los lugares más salinosfue T. africana, acompañada de otras halófitas o plantas halotolerantes de zonashúmedas (Juncus, Phragmites, Typha).

Los elevados valores de salinidad en suelos o aguas afectan negativamente aldesarrollo de muchas especies arbóreas, hecho constatado en algunas regiones ári-das o semiáridas de Australia (Jolly et al., 1993) y África (Jacobson et al., 2000). En elrío Andarax (Almería), Salinas et al. (1999) observaron una disminución de las espe-cies arbóreas caducifolias (Populus y Salix) paralela a la aparición y aumento de lafrecuencia de T. africana con el incremento de la salinidad en el agua. De formasemejante, a lo largo de los ríos Colorado (Busch y Smith, 1995) y Grande (Shafrothet al., 1995) en el sureste de EEUU, las alteraciones hidrológicas producidas porregulación han desencadenado la recesión de las poblaciones de Populus fremontii,paralelamente a un importante aumento del freatófito, halófito y exótico Tamarixramosissima, favorecido también por un incremento de la salinidad. Además, la de-gradación hidrológica redunda en una menor disponibilidad de nuevos sedimentoshúmedos y desnudos, adecuados para el establecimiento de plántulas de especiesriparias arbóreas pioneras (Salix y Populus) (Auble y Scott, 1998; Gladwing y Roelle,1998). Stromberg (1993), estudiando una cuenca semiárida del Río San Pedro(Arizona) concluyó que la abundancia de la vegetación riparia leñosa dependía dela magnitud del caudal, en particular del que se daba durante los periodos de creci-

miento vegetal. En el presente estudio, la vegetación típicamente riparia, tanto leñosacomo herbácea, se encontró aglutinada en sitios de aguas poco mineralizadas y concaudal relativamente alto. El escaso caudal, o su ausencia durante prolongados pe-riodos, junto a la baja frecuencia de inundaciones, pueden favorecer la creación deasentamientos aptos para la colonización de especies ruderales propias de hábitatsno riparios, especialmente si son halotolerantes o halófilas, rasgos relativamente fre-cuentes en la vegetación de la región (cf. Alcaraz et al., 1989; Mota et al., 1997).

Las especies exóticas, en climas templados, se encuentran fundamentalmenteasociadas a los tramos inferiores de los sistemas fluviales, hecho que se ha explicadopor la bonanza del clima y la mayor incidencia de avenidas en estas zonas bajas, loque favorece a dichas especies, mayoritariamente termófilas y ruderales (cf., Tabacchiet al., 1998). Esto parece congruente con los resultados aquí presentados sobre lasherbáceas exóticas, que fueron más frecuentes hacia los tramos inferiores de lascuencas. Por el contrario, las leñosas exóticas están especialmente asociadas a lascabeceras. Se trata sobre todo de árboles frutales o madereros, que requieren im-portantes cantidades de agua dulce e invaden (posiblemente de forma no espontá-nea) los estrechos corredores de las cabeceras.

El acortamiento del hidroperiodo, unido a las perturbaciones físico-químicasantropogénicas, constituyen un gradiente ambiental que limita severamente la rique-za específica y el % de cobertura del estrato arbóreo-arbustivo, si se compara con elherbáceo. Esta respuesta diferencial entre estratos se puede explicar por sus diferen-tes estrategias vitales, pues las herbáceas se recuperan más rápidamente al poseer, engeneral, ciclos vitales más breves y una mayor tasa de colonización (Grime, 1979;Tabacchi et al., 1998). No obstante, este gradiente de perturbación ejerce un efectoselectivo en las especies herbáceas dominantes, con ruderales y exóticas claramentedecantadas hacia el extremo del gradiente con mayor perturbación e hidroperiodomás breve.

En los paisajes riparios semiáridos de Norteamérica, las especies herbáceas exó-ticas llegan a dominar, en especial cuando la regulación de caudal, los fuegos y elsobrepastoreo son frecuentes (Stromberg y Chew, 1997). En los cursos estudiadosaquí, sin embargo, la riqueza y cobertura de las exóticas, leñosas y herbáceas, sonmuy bajas comparadas con cursos de clima semejante (Stromberg y Chew, 1997;Patten, 1998) o más húmedos (Planti-Tabacchi et al., 1996), a pesar del alto gradode perturbación que exhiben. De hecho, prácticamente solo N. glauca se ha censa-do como muy frecuente entre las exóticas leñosas. A. donax tiene una amplia distri-bución en los tramos medios e inferiores de ambas cuencas, pues ha sido cultivada ypotenciada para la construcción de setos y estabilización de orillas. Originaria deAsia, fue introducida en la Región Mediterránea, según Font Quer (1981) en el sigloI, aunque recientes estudios datan su presencia en Europa, de al menos, el siglo XV(Dana et al., 2005). La salinidad, el tipo de perturbaciones o, incluso, la excesivamagnitud de las mismas, posiblemente unidas al origen biogeográfico de las exóticas,se pueden sugerir como factores potenciales para explicar las anteriores diferencias.No obstante, de ello se sabe realmente muy poco, por lo que esta cuestión permane-ce aún sin respuesta.

Agradecimientos

El presente estudio ha sido parcialmente financiado mediante un proyecto delMinisterio de Ciencia y Tecnología (CICYT CGL2006-07319-C04-02/HID).

Bibliografía

Alcaraz, F.; Díaz, T.; Rivas-Martínez, S. y Sánchez-Gómez, P. (1989). Datos sobre la vegeta-ción del sureste de España: provincia biogeográfica Murciano-Almeriense. ItineraGeobotanica, 2: 5-133.

APHA (1992). Métodos Normalizados para el Análisis de Aguas Potables y Residuales. Díazde Santos. Madrid.

Auble, G. T. y Scott, M. L. (1998). Fluvial disturbance patches and cottonwood recruitmentalong the upper Missouri river, Montana. Wetlands, 18: 546-556.

Browman, D. M. J. S. y McDonough, L. (1991). Tree species distribution across a seasonallyflooded elevation gradient in a Australian monsoon tropics. Journal of Biogeography, 18:203-212.

Bullock, J. (1996). Plants. En, Sutherland, W. J. (ed.): Ecological Census Techniques: A handbook, pp. 111-138. Cambridge University Press. Cambridge.

Bunn, S. E.; Edward, D. H. y Lonegran, N. R. (1986). Spatial and temporal variation in themacroinvertebrate fauna of streams of the northern jarrah forest, Western Australia:community structure. Freshwater Biology, 16: 67-91.

Busch, D. E. y Smith, S. D. (1995). Mechanisms associated with decline of woody species inriparian ecosystems of the Southwestern U.S. Ecological Monographs, 65: 347-370.

Calaforra, J. M. (1998). Karstología de Yesos. Universidad de Almería. Almería.Callow, P. y Petts, G. E. (1992). Rivers Handbook, Volumen 1. Blackwell Scientific. Oxford.Castroviejo, S.; Aedo, C.; Benedí, C.; Laínz, M.; Muñoz-Garmendia, F.; Nieto-Feliner, G. y

Paiva, J. (eds.) (1997b). Flora Iberica. Volumen VIII. Real Jardín Botánico (Consejo Supe-rior de Investigaciones Científicas). Madrid.

Castroviejo, S.; Aedo, C.; Cirujano, S.; Laínz, M.; Montserrat, P.; Morales, R.; Muñoz-Garmendia,F.; Navarro, F. C.; Paiva, J. y Soriano, C. (eds.) (1993a). Flora Iberica. Volumen III. RealJardín Botánico (Consejo Superior de Investigaciones Científicas). Madrid.

Castroviejo, S.; Aedo, C.; Gómez-Campo, C.; Laínz, M.; Montserrat, P.; Morales, R.; Muñoz-Garmendia, F.; Nieto-Feliner, G.; Rico, E.; Talavera, S. y Villar, L. (eds.) (1993b). FloraIberica. Volumen IV. Real Jardín Botánico (Consejo Superior de Investigaciones Científi-cas). Madrid.

Castroviejo, S.; Aedo, C.; Laínz, M.; Morales, R.; Muñoz-Garmendia, F.; Nieto-Feliner, G. yPaiva, J. (eds.) (1997a). Flora Iberica. Volumen V. Real Jardín Botánico (Consejo Superiorde Investigaciones Científicas). Madrid.

Castroviejo, S.; Laínz, M.; López-González, G.; Montserrat, P.; Muñoz-Garmendia, F.; Paiva, J.y Villar, L. (eds.) (1986). Flora Iberica. Volumen I. Real Jardín Botánico (Consejo Superiorde Investigaciones Científicas). Madrid.

Castroviejo, S.; Laínz, M.; López-González, G.; Montserrat, P.; Muñoz-Garmendia, F.; Paiva, J.y Villar, L. (eds.) (1990). Flora Iberica. Volumen II. Real Jardín Botánico (Consejo Supe-rior de Investigaciones Científicas). Madrid.

Dana, E.; Sanz M.; Vivas S. y Sobrino E. (2005). Especies Vegetales Invasoras en Andalucía.Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

El-Ghareeg, R. y Shabana, M. A. (1990). Vegetation-environmental relationships in the bed ofWadi El-Sheikh of Southern Sinai. Vegetatio, 90: 145-157.

Font Quer, P. (1981). Plantas Medicinales. Labor. Barcelona.Friedman, J. M.; Osterkamp, W. R.; Scott, M. L. y Auble, G. T. (1998). Downstream effects of

dams on channel geometry and bottomland vegetation: regional patterns in the greatplains. Wetlands, 18: 619-633.

Gasith, A. y Resh, V. H. (1999). Streams in mediterranean climate regions: Abiotic influencesand biotic responses to predictable events. Annuals Reviews of Ecology and Systematics,30: 51-81.

Giller, P. S. y Malmqvist, B. (1998). The Biology of Streams and Rivers. Oxford UniversityPress. Oxford.

Gladwing, D. N. y Roelle, J. E. (1998). Survival of plains cottonwood (Populus deltoidessubsp. monilifera) and saltcedar (Tamarix ramosissima) seedlings in response to flooding.Wetlands, 18: 669-674.

Glavac, V.; Grillenberger, C.; Hakes, W. y Ziezold, H. (1992). On the nature of vegetationboundaries, undisturbed floodplain communities as an example- a contribution to thecontinuum/discontinuum controversy. Vegetatio, 101, 123-144.

Gordon, N. D.; McMahon, T. A. y Finlayson, B. L. (1992). Stream Hydrology. John Wiley &Sons. Chichester.

Graf, W. L. (1987). Fluvial Processes in Dryland Rivers. Springer-Verlag. Berlin.Gregory, S. V.; Swanson, F. J.; McKee, W. A. y Cummins, K. W. (1991). An ecosystem

perspective of riparian zones. Bioscience, 41: 540-550.Grime, J. P. (1979). Plant Strategies and Vegetation Processes. John Wiley & Sons. Chichester.Grove, A. T. y Rackham, O. (2001).The Nature of Mediterranean Europe: An Ecological

History. Yale University Press. New Haven.Gurnell, A. M. (1995). Vegetation along river corridors: hydrogeomorphological interactions.

En, Gurnell, A. M. y Petts, G. E. (eds.): Changing river channels, pp. 237-260. John Wileyand Sons. Chichester.

Jacobson, P. J.; Jacobson, K. M.; Angermier, P. L. y Cherry, D. S. (2000). Hydrologic influenceson soil properties along ephemeral rivers in the Namib Desert. Journal of Arid Environments,45: 21-34.

Jolly, I. D., Walker, G. R. y Thorburn, P. J. (1993). Salt accumulation in semi-arid floodplainsoils with implications for forest health. Journal of Hydrology, 150: 589-614.

Keddy, P. A. (2000). Wetland Ecology, Principles and Conservation. Cambridge UniversityPress. Cambridge.

Malanson, G. P. (1993). Riparian Landscapes. Cambridge Studies in Ecology. CambridgeUniversity Press. Cambridge.

Martín-Vivaldi, M. E. (1991). Estudio Hidrográfico de la “Cuenca Sur” de España. Universidadde Granada, Confederación Hidrográfica del Sur. Granada.

Moreno, J. L.; Suárez, M. L. y Vidal-Abarca, M. R. (1996). Valor ecológico de las ramblascomo ecosistemas acuáticos singulares. Real Sociedad Española de Historia Natural,125: 411-415.

Mota, J. F.; Cabello, J.; Cueto, M.; Gómez, F.; Jiménez, E. y Peñas, J. (1997). Datos sobre laVegetación del Sureste de Almería. Universidad de Almería. Almería.

Muñoz-Garmendia, F. y Navarro, C. (eds.) (1998). Flora Iberica. Volumen VI. Real JardínBotánico (Consejo Superior de Investigaciones Científicas). Madrid.

Naiman, R. y Décamps, H. (1997). The Ecology of Interfaces: Riparian zones. Annuals Reviewsof Ecology and Systematics, 28: 621-658.

Nilsson, C.; Jansson, R. y Zinko, U. (1997). Long-term responses of river margin vegetation towater-level regulation. Science, 276: 798-800.

Nilsson, C.; Nilsson, E.; Johansson, M. E.; Dynesius, M.; Grelsson, G.; Xiong, S.; Jansson, R. yDanvind, M. (1993). Processes structuring riparian vegetation. Current Topics in BotanyResearch, 1: 419-431.

Patten, D. T. (1998). Riparian ecosystems of semi-arid North America: diversity and humanimpacts. Wetlands, 14: 498-512.

Petts, G. E. y Amoros, C. (1996). Fluvial Hydrosystems. Chapman & Hall. London.Planti-Tabacchi, A. M.; Tabacchi, E.; Naiman, R. J.; DeFerrari, C. y Décamps, H. (1996).

Invasibility of species-rich communities in riparian zones. Conservation Biology, 10: 598-607.

Roberts, J. y Ludwig, J. A. (1991). Riparian vegetation along current-exposure gradients infloodplain wetlands of the river Murray, Australia. Journal of Ecology, 79: 117-127.

Salinas, M. J.; Blanca, G. y Romero, A. T. (1999). Riparian vegetation and water chemistry ina basin under semiarid Mediterranean climate, Andarax River, Spain. EnvironmentalManagement, 26: 539-552.

Shafroth, P. B.; Friedman, J. M. y Ischinger, L. S. (1995). Effects of salinity on establishment ofPopulus freemontii (cottonwood) and Tamarix ramosissima (saltcedar) in SouthwesternUnited States. Great Basin Naturalist, 55: 58-65.

Stromberg, J. C. (1993). Instream flow models for mixed deciduous riparian vegetation withina semiarid region. Regulated Rivers, 8: 225-235.

Stromberg, J C. y Chew, M. K. (1997). Herbaceous exotics in Arizona’s riparian ecosystems.Desert Plants, 13: 11-17.

Szaro, R. C. (1989). Riparian forest and scrubland community types of Arizona and NewMéxico. Desert Plants, 9: 1-138.

Tabacchi, E.; Correll, D. L.; Hauer, R.; Pinay, G.; Planty-Tabacchi, A. M. y Wissmar, R. C.(1998). Development, maintenance and role of riparian vegetation in the river landscape.Freshwater Biology, 40: 497-516.

Talavera, S.; Aedo, C.; Castroviejo, S.; Romero-Zarco, C.; Sáez, L.; Salgueiro, F. J. y Velayos,M. (eds.) (1999). Flora Iberica. Volumen VII (I). Real Jardín Botánico (Consejo Superiorde Investigaciones Científicas). Madrid.

Ter Braak, C. J. F. (1986). Canonical correspondence analysis: a new eigenvector techniquefor multivariate direct gradient analysis. Ecology, 67: 1167-1179.

Ter Braak, C. J. F. (1987). The analysis of vegetation-environment relationships by canonicalcorrespondence analysis. Vegetatio, 69: 69-77.

Ter Braak, C. J. F. y Smilauer, P. (1998). CANOCO Reference Manual and User’s Guide toCanoco for Windows: Software for Canonical Community Ordination (version 4).Microcomputer Power. Ithaca, Nueva York.

Tutin, T. G.; Heywood, V. E.; Burges, N. A.; Valentine, D. H.; Walters, S. M. y Webb, D. A.(eds.) (1964). Flora Europaea. Volumen I. Cambridge University Press. Cambridge.

Tutin, T. G.; Heywood, V. E.; Burges, N. A.; Moore, D. M.; Valentine, D. H.; Walters, S. M. yWebb, D. A. (eds.) (1968). Flora Europaea. Volumen II. Cambridge University Press.Cambridge.

Tutin, T. G.; Heywood, V. E.; Burges, N. A.; Moore, D. M.; Valentine, D. H.; Walters, S. M. yWebb, D. A. (eds.) (1972). Flora Europaea. Volumen III. Cambridge University Press.Cambridge.

Tutin, T .G.; Heywood, V. E.; Burges, N. A.; Moore, D. M.; Valentine, D. H.; Walters, S. M. yWebb, D. A. (eds) (1976). Flora Europaea. Volumen IV. Cambridge University Press.Cambridge.

Tutin, T. G.; Heywood, V. E.; Burges, N. A.; Moore, D. M.; Valentine, D. H.; Walters, S. M. yWebb, D. A. (eds) (1980). Flora Europaea. Volumen V. Cambridge University Press.Cambridge.

Valdés, B; Talavera, S. y Fernández Galiano, E. (eds.) (1987). Flora Vascular de AndalucíaOccidental. Ketres. Sevilla.

Walker, K. F.; Sheldon, F. y Puckridge, J. T. (1995). A perspective on dryland river ecosystems.Regulated Rivers, 11: 85-104.

Wetzel, R. G. y Likens, G. E. (1991). Limnological Analyses. 2ª edición. Springer-Verlag. NewYork.

Zar, J. H. (1984). Biostatistical Analysis. 2ª edición. Prentice–Hall. New Jersey.

LA DYNAMIQUE INTER-ANNUELLE ET LA RICHESSEDE LA VÉGÉTATION D’UN MILIEU IMPRÉVISIBLE:CAS D’UNE MARE TEMPORAIRE DU MAROCOCCIDENTAL

Laïla RHAZI1, Patrick GRILLAS2, Mouhssine RHAZI 2,3 et Driss EL KHYARI11 Laboratoire d’Ecologie Aquatique et Environnement, Université Hassan II, Casablanca Aïn Chock, BP5366, Maarif Casablanca, Maroc, e-mail: rhazilaila@yahoo.fr.2 Station Biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc, 13200, Arles, France.3 Université Aix Marseille III, 13397, Cedex, 20, Marseille, France.

Résumé

Au Maroc, la dynamique inter-annuelle de la végétation en relation avec la pluviométriea été étudiée pendant neuf ans sur une mare temporaire de la suberaie de Benslimane(1997-2005) par la méthode des quadrats le long de transects fixes et permanents.Deux cortèges d’espèces ont été distinguées: les espèces caractéristiques des mares etles opportunistes provenant des milieux environnants. Les résultats de cette analysemontrent de grandes fluctuations inter-annuelles dans la composition spécifique de lavégétation ainsi que dans l’abondance et la distribution spatiale des espèces. Cettedynamique inter-annuelle de la végétation, est étroitement dépendante de l’hydrologie.Des évènements climatiques de faible fréquence et forte intensité ont un impact dura-ble sur l’abondance des espèces des deux cortèges et sur l’abondance relative desvivaces et des annuelles. Les années sèches favorisent l’expression des opportunistesqui régressent fortement pendant les années humides. Différentes stratégies d’adaptationaux fluctuations hydrologiques ont été reconnues avec notamment un groupe d’espècesrares, stable dans l’espace mais n’apparaissant qu’à une faible fréquence dans lavégétation.

Mots clés: Dynamique inter-annuelle, mare temporaire, Maroc, richesse végétale,stratégies d’adaptation.

Resumen

Dinámica interanual y riqueza de la vegetación en un medio imprevisible: el caso deuna laguna temporal de Marruecos Occidental. Se ha estudiado la dinámica interanualde la vegetación en relación con la pluviometría, durante nueve años (1997-2005), enuna charca temporal del alcornocal de Benslimane (Marruecos), mediante el método

Laïla Rhazi et al.

del establecimiento de cuadrados a lo largo de transectos fijos y permanentes. Se handistinguido dos grupos de especies: las características de charcas y las oportunistas queproceden de los medios circundantes. Los resultados muestran grandes fluctuacionesinteranuales en la composición específica de vegetación, así como en la abundancia yla distribución espacial de las especies. Esta dinámica interanual de la vegetación esestrechamente dependiente de la hidrología. Acontecimientos climáticos de escasafrecuencia y fuerte intensidad tienen un impacto duradero en la abundancia de lasespecies de los dos grupos y en la abundancia relativa de las vivaces y de las anuales.Los años secos favorecen el desarrollo de las oportunistas, que disminuyen notable-mente durante los años húmedos. Se han reconocido distintas estrategias de adapta-ción a las fluctuaciones hidrológicas, en particular, en un grupo de especies raras yestables en el espacio, pero que se manifiestan con escasa frecuencia en la vegetación.

Palabras clave: Charca temporal, dinámica interanual, estrategias de adaptación,Marruecos, riqueza vegetal.

Introduction

Les mares temporaires méditerranéennes sont des zones humides de petite taille,qui occupent des dépressions souvent endoréiques, avec une alternance de phasessèches et inondées. Elles se rencontrent dans les cinq régions du monde à climatméditerranéen (en Europe et Afrique du Nord: Braun Blanquet, 1936; Chevassut etQuézel, 1956; Negre, 1956; Rivas Goday, 1970; Barbéro et al., 1982; Dupuis, 1988;Quézel, 1998; Grillas et al., 2004; en Australie: Jacobs et Brock, 1993; en Californie:Barbour et Major, 1977; Zedler, 1987; en Amérique du Sud: Bliss et Zedler, 1998;en Afrique du Sud: Been et al., 1993). Elles sont particulièrement riches dans l’Ouestdu Bassin Méditerranéen et notamment au Maroc (Grillas et al., 2004), où elles sonttrès nombreuses (localement appelées daya) et constituent des sites très importantspour la biodiversité (Grillas et al., 2004).

Les mares du Maroc sont soumises à des pressions anthropiques très fortes parles populations locales, qui les utilisent comme site d’alimentation pour le bétail (pâturageet abreuvoir) et pour des activités de loisirs (Thiéry, 1987; Dupuis, 1988; Rhazi et al.,2001a). Elles subissent de plus des pressions indirectes au travers de la mise en culturedes terres périphériques résultant probablement en apports d’intrants (Rhazi et al.,2001a). Des travaux précédents ont montré que la composition spécifique de lavégétation variait significativement le long des gradients topographiques et entre années(Rhazi et al., 2001b) avec des patrons temporels distincts pour les annuelles et lesvivaces (Rhazi et al., 2001b). De plus, la composition spécifique de la végétationvarie avec l’occupation des terres en périphérie des mares, suggérant que la flored’une mare est composée de deux cortèges: un cortège d’espèces caractéristiquesdes mares, spécialistes de ce type d’habitats, et un cortège d’espèces opportunistes,qui trouvent un habitat temporairement favorable dans las mare pendant la phased’assèchement, dans laquelle la flore des végétations périphériques est souvent do-minante (Rhazi et al., 2001b; Rhazi et al., sous presse).

Dynamique et richesse végétale

L’objectif de ce travail était d’étudier la dynamique inter-annuelle de la végétationen relation avec la pluviométrie pendant neuf ans dans une mare temporaire, endistinguant les espèces dépendantes des mares des espèces plus opportunistes et lesespèces annuelles des vivaces. Les hypothèses initiales étaient les suivantes: (1) chaqueannée, seulement une fraction de la richesse totale de la végétation s’exprime sous lecontrôle des conditions hydrologiques, (2) les espèces non dépendantes des maresconstituent une fraction importante de la biodiversité et d’importance variable avecl’hydrologie, (3) les espèces caractéristiques des mares sont plus stables dans le tempsque les autres espèces, et (4) les espèces vivaces sont plus stables dans le temps etdans l’espace que les espèces annuelles.

Site d’étude

Le site étudié correspond à une mare temporaire de la suberaie de Benslimane(33°38’N, 7°07’W) qui se localise entre Rabat et Casablanca sur le littoral atlantiquemarocain. La suberaie de Benslimane compte plus de 120 mares temporaires quisont variables par la taille, la profondeur, la durée d’inondation et la compositionfloristique (données non publiées). Cette région est soumise à un climat méditerranéensemi-aride, avec une pluviométrie moyenne annuelle de 450 mm et de largesfluctuations inter-annuelles (min = 142,2 mm; max = 803,7 mm sur une période de44 ans entre 1961-2005 (Direction de Météorologie Nationale, Benslimane).

La végétation a été étudiée de 1997 à 2005 avec deux visites/an (en mars/avrilet juin) par la méthode des quadrats (79 au total) répartis le long de deux transectspermanents et perpendiculaires, passant par le point le plus profond de la mare. Lesquadrats utilisés (0,3 x 0,3 m) étaient divisés en neuf carrés de 0,1 x 0,1 m et distantsde 2 m. L’abondance de chaque espèce par quadrat était mesurée comme le nom-bre de carrés dans lesquels elle était trouvée (entre 0 et 9). La hauteur de l’eau étaitmesurée sur tous les quadrats d’étude de la végétation. Deux cortèges d’espèces ontété distingués (1) les espèces caractéristiques des mares qui sont les aquatiques et lesamphibies au sens large inféodées à ce milieu d’après les travaux de Chevassut etQuezel (1956), Nègre, (1956), Poirion et al. (1965), Rivas-Goday (1970), Boutin etal. (1982), Ould Houbeib (1988), Médail et al., (1998), Quezel (1998), et (2) lesespèces non caractéristiques des mares et désignées ci-dessous comme opportunistes.Le caractère annuel ou vivace a été distingué pour chacune de ces espèces en sebasant sur les flores classiques de l’Afrique du Nord (Maire, 1952-1987), du Maroc(Jahandiez et Maire, 1931-1934; Fennane et al., 1999) et de France (Fournier, 1961).La richesse totale, en annuelles, en vivaces en espèces typiques des mares et enespèces opportunistes a été calculée pour chacune des années.

Les données de végétation pendant les neuf ans de suivi ont été traitées par uneanalyse factorielle des correspondances (AFC) en prenant pour chaque espèce et

Laïla Rhazi et al.

pour chaque année la valeur maximale d’abondance observée par quadrat (deuxvisites par an). L’AFC a été réalisée avec 59 espèces en excluant celles rencontréesmoins de quatre fois au cours des neuf ans. Les barycentres de la distribution desquadrats de chaque année ont été positionnés sur le plan factoriel 1/2.

L’effet des variables abiotiques (pluviométrie hivernale = total de pluie deseptembre à février) et biotiques (richesses antérieures et richesses instantanées enannuelles, en vivaces, en espèces des mares, en opportunistes) sur la richesse enannuelles (Ann.), la richesse en vivaces (Viv.), en annuelles des mares (Ann.Ma.) eten annuelles opportunistes (Ann.Op.) a été étudié par des régressions multiples pasà pas. La relation entre la pluviométrie d’hiver et le ratio des quatre cortèges d’espèce(= Richesse du cortège/Richesse totale) a été analysée par une corrélation desmoindres carrés (r de Pearson). Les variations inter-annuelles de la distribution desespèces le long des gradients topographiques (de submersion) ont été étudiées parl’analyse du barycentre de l’abondance des espèces en fonction de l’altitude. Lamoyenne du barycentre par espèce a été comparée entre les différents cortègesd’espèces par ANOVA. L’instabilité inter-annuelle de la distribution des espèces lelong du gradient topographique a été comparée entre les cortèges d’espèces par un

Figure 1.- Variation du total annuel des précipitations (septembre-août) de la ville de Benslimane entre 1961et 2005 (en noir les années correspondant au suivi de la végétation, en ligne discontinue la moyenneannuelle des précipitations de Benslimane).

itatio

Figure 2.- Plan 1/2 de l’analyse factorielle des correspondances (AFC) effectuée sur les relevés floristiques dela période 1997-2005 avec les barycentres de la mare pendant les 9 ans (en gras les espèces aquatiqueset amphibies caractéristiques des mares et en non gras les espèces terrestres opportunistes).

test non paramétrique de Kruskal-Wallis unidirectionnel sur le coefficient de variationdu barycentre de l’altitude (= écart-type/moyenne). La stabilité dans le temps desespèces a été étudiée par l’analyse de la fréquence annuelle des espèces (nombred’années de présence en %) en distinguant trois classes: C1: espèces présentes 1 à 3ans; C2: 4 à 6 ans; C3: 7 à 9 ans. La contribution de chacune des classes de fréquence

Stachys arvensis

Verbascum sinuatum

Trifolium tomentosum

Chara sp.

Tuberaria guttata

Asphodelus microcarpus

Myrtus communis

Cistus salviifolius

Hypochoeris radicata

Damasonium stellatum

Scirpus maritimus

Pilularia minuta

Elatine brochonii

Pistacia lentiscus

Callitriche brutia

Spergularia rubra

Ranunculus peltatus

x Myriophyllum alterniflorum

Terrestres

Aquatiques

Vivaces

Annuelles

Bellis annua

Carlina racemosa

Logfia gallica

Isoetes velata

Plantago coronopus

Corrigiola litoralis

Kickxia commutata

Cynara humilis

Erodium cicutarium

Lolium rigidum

Sagina apetala

Euphorbia exigua

Amphibies

1997 1998

1 -1 -2

Laïla Rhazi et al.

a été comparée en cortèges d’espèces par un test de K². Le logiciel de statistiqueutilisé est JMPTM, version 3 (SAS Institute Inc., 1995)

Résultats

La mare a connu une grande fluctuation inter-annuelle de la pluviométrie (Fig.1), avec des années humides et des années sèches. Ceci a un impact sur les hauteursmaximales d’eau enregistrées (40-54 cm les années humides, 5-17 cm les annéessèches) et sur les durées d’inondation (3-23 semaines).

Dynamique temporelle

L’axe 1 (33,5% de variance) de l’AFC (Fig. 2), oppose les aquatiques(Myriophyllum alterniflorum, Callitriche brutia, Ranunculus peltatus, Chara spp.) auxterrestres (Euphorbia exigua, Sagina apetala, Logfia gallica, Carlina racemosa,Tuberaria guttata). Les barycentres de la distribution des quadrats de l’ensemble dela mare pour une année donnée se déplacent le long de l’axe 1, opposant troisannées humides (1997, 2003 et 2004) et six années sèches (1998, 1999, 2000,2001, 2002 et 2005). Les coordonnées des barycentres sur l’axe 1 de l’AFC sontsignificativement corrélés à l’hydrologie (pluviométrie d’hiver) (r = 0,93; p < 0,0001;

Figure 3.- Evolution inter-annuelle de 1997 à 2005 et valeurs cumulées (cumul) de la richesse totale (Totale),du nombre d’espèces en annuelles des mares (Ann.Ma.), vivaces des mares (Viv.Ma.), annuellesopportunistes (Ann.Op.) et vivaces opportunistes (Viv.Op.).

TotaleAnn.Ma.Viv.Ma.Ann.Op.Viv.Op.

n = 9). L’axe 2 (27% de variance) oppose les annuelles (Spergularia rubra, Erodiumcicutarium, Plantago coronopus) aux vivaces (Myrtus communis, Pistacia lentiscus,Verbascum sinuatum, Asphodelus microcarpus).

Le nombre total d’espèces rencontrées chaque année sur la mare variait entre32 et 72 espèces pour un total cumulé sur les neuf années de 102 espèces (Fig. 3).Les espèces à haut intérêt patrimonial étaient au nombre de six (Elatine brochonii,Pilularia minuta, Lythrum thymifolia, Myriophylum alterniflorum, Isoetes velata etExaculum pusilum). Les annuelles représentaient 73% de la richesse totale cumuléesur les neuf ans (vivaces = 27%). La contribution des différents cortèges à la richessetotale variait entre années, et cette variation était plus grande pour les annuellesopportunistes (de 6% à 45% de la richesse totale) que pour les autres cortèges. Larichesse était positivement corrélée à la pluviométrie en hiver pour les annuelles desmares (probabilité marginale pour les vivaces des mares) (Fig. 4a) et négativementcorrélée à la pluviométrie d’hiver pour les opportunistes annuelles et vivaces (Fig.4b). Le nombre d’espèces annuelles, vivaces, annuelles des mares et annuellesopportunistes présentes une année donnée est lié à la richesse en espèces vivaces del’année précédente (Tableau 1).

Dynamique spatiale

Le barycentre de l’altitude de la distribution des espèces le long du gradienttopographique était significativement différent entre les quatre cortèges (Ann.Ma.,Viv.Ma., Ann.Op. et Viv.Op.) (F = 10,39; ddl = 3; p < 0,0001). Les opportunistesannuelles et vivaces occupaient les positions topographiques plus hautes en périphériede la mare (de -27,9 cm à -29,3 cm d’altitude) et les annuelles et vivaces caractéristiquesdes mares occupent les positions basses au centre de la mare (de -41,7 cm à –49,1cm d’altitude). Le coefficient de variation du barycentre de l’altitude des espècesétait significativement différent entre les cortèges d’espèces (K = 9,27; ddl = 3; p =

Tableau 1. Résultats des modèles des régressions multiples pas à pas expliquant la richesse en annuelles, envivaces, en annuelles des mares et en annuelles opportunistes avec la valeur de r² et du degré de liberté(ddl) du modèle. Pour chaque variable sont donnés, le rang, le Fratio, le ddl et la probabilité (* = p <0,05, ** = p < 0,01, *** = p < 0,001) (n – 1: année antérieure).

Modèles sur les richesses Pas F ddl p

"Annuelles" r² = 0,68; ddl = 6 (a)

Vivaces (n - 1) 1 12,83 1 **

" Vivaces" r² = 0,65; ddl = 6 (b)

Vivaces (n - 1) 1 11,18 1 **

"Annuelles mares" r² = 0,97; ddl = 5

Pluviométrie d'hiver 1 108,34 1 *** (c)

Vivaces (n - 1) 2 10,34 1 *

"Annuelles opportunistes" r² = 0,59; ddl = 6 (d)

Vivaces opportunistes 1 8,72 1 *

Laïla Rhazi et al.

0,03). Il est plus grand pour les opportunistes annuelles que pour les autres cortèges(Fig. 5).

La fréquence d’occurrence annuelle des espèces pendant les neuf années étaitsignificativement différente entre les quatre cortèges étudiés (K² = 19,5; ddl = 4; p <0,005; Fig. 6). Les espèces à faible occurrence (1 à 3 fois/9 ans) étaient plus dans lesannuelles opportunistes et moins dans les annuelles des mares. Pour les vivaces, c’estles espèces stables à grande occurrence qui sont fréquentes.

Figure 4.- Corrélations (r) entre la pluviométrie en hiver et la contribution à la richesse totale (calculée commele rapport entre le nombre d’espèces par groupe et le nombre total d’espèces) des: (a) annuellesopportunistes (Ann.Op.), vivaces opportunistes (Viv.Op.), et (b) annuelles des mares (Ann.Ma.), vivacesde mares (Viv.Ma.).

0 100 200 300 400 500 600 700

Pluviométrie d'hiver (mm)

tioAnn. Opp./TotViv. Opp./tot

r = 0,79; p < 0,01

r = 0,88; p < 0,01

0 100 200 300 400 500 600 700

Pluviométrie d'hiver (mm)

Ann. Mare/totViv.Mare/Tot

r = 0,94; p < 0,01

r = 0,64; p = 0,06

Discussion et conclusions

La végétation de la mare étudiée a montré au cours des neuf années d’étude,une grande diversité, avec 102 espèces au total dont 6% considérées rares oumenacées. La grande richesse des mares temporaires est souvent expliquée par leurscaractéristiques fonctionnelles, notamment l’alternance de phases inondées et sèchesqui permettent la coexistence d’un cortège hétérogène d’espèces (aquatiques,amphibies et terrestres) (Grillas et al., 2004).

La végétation de la mare est composée d’annuelles et de vivaces, parmi lesquelsse distinguent les espèces caractéristiques des mares et les opportunistes. Les annuellessont plus représentées (73%) dans la végétation que les vivaces, ce qui rejoint lesrésultats trouvés pour les mares temporaires d’Europe (Médail et al., 1998; Grillas etal., 2004), de Californie (Zedler, 1987) et d’Afrique du Nord (Nègre, 1956; Boutinet al., 1982). La prédominance des annuelles à cycle court dans les zones humidestemporaires est considéré comme une stratégie adaptative des espèces à l’imprévisibilitédes conditions environnementales (Grillas et al., 2004). Les espèces typiques desmares représentent 37% de la richesse totale, alors que les opportunistes, provenantdes milieux environnants, en représentent plus (63%).

La composition spécifique de la végétation et la contribution relative des différentscortèges identifiés est variable entre années. Il y a 20 espèces (17 opportunistes et

Figure 5.- Variation spatiale du coefficient de variation du barycentre de l’altitude pour les annuelles opportunistes(Ann.Op.), vivaces opportunistes (Viv.Op.), annuelles des mares (Ann.Ma.) et vivaces des mares (Viv.Ma.).

Ann.Op Viv.Op Ann.Ma Viv.MaC

Laïla Rhazi et al.

trois typiques des mares) qui sont apparue une seule fois sur les neuf ans et 18espèces (13 typiques des mares et cinq opportunistes) très stables rencontrées chaqueannée. Les espèces typiques des mares (annuelles et vivaces) dominent les annéeshumides (1997, 2003 et 2004), les opportunistes s’installent transitoirement dans lamare à la faveur des années sèches (Grillas et al., 2004). Ceci suggère un rôleprépondérant de l’hydrologie (Pluviométrie = axe 1 de l’AFC) dans la compositionde la végétation. En effet, les quantités de pluies et leur patron de répartition au coursdu cycle annuel jouent un rôle majeur dans la composition spécifique de la végétation(Holland et Jain, 1981; Grace et Pugesek, 1997; Grillas et Battedou, 1998; Bauder,2005).

La richesse en annuelles des mares et en annuelles opportunistes dépendégalement de l’abondance des espèces vivaces des années antérieures, ce qui suggèreun effet supplémentaire de la compétition sur la composition spécifique de lavégétation. Après une année exceptionnellement humide (1997) qui a largementréduit les opportunistes, une dynamique de re-colonisation par les vivaces forestières(cistes, asphodèle, etc.) a été observée en bordure de la mare (Rhazi et al., 2001). Lesvivaces par leur grand développement (biomasse, atténuation lumineuse) exercentun impact négatif sur les espèces annuelles (Rhazi et al., 2005).

Les espèces typiques des mares et les vivaces sont globalement plus stables dansl’espace et dans le temps que les annuelles opportunistes, qui montrent une grandemobilité le long du gradient topographique (Fig. 5) et une faible fréquence d’occurrence(Fig. 6). Différentes stratégies d’adaptation aux fluctuations de l’hydrologie ont étéreconnue avec notamment un groupe d’espèces instables dans le temps et nes’exprimant qu’à une faible fréquence dans la végétation (Fig. 6). Il s’agitessentiellement des espèces opportunistes fugitives qui trouvent un refuge provisoiredans la mare les années sèches (Briza minor, Stellaria media, Vicia sativa,Brachypodium distachyum) et les espèces à éclipse, caractéristiques des mares quinécessitent des années exceptionnellement humides pour s’exprimer sur le terrain(par exemple, Elatine brochonii, Damasonium stellatum, Pilularia minuta).

La méthode de constitution des cortèges d’espèces peut laisser la place à desinterprétations différentes. Certaines espèces considérées comme vivaces dans cetravail selon la littérature, adoptent dans les mares temporaires un comportementd’annuelles. Tel est Isoetes velata qui, dans le cas de stress extrême, germe à partir despores (annuelle facultative) (Poirion et Barbero, 1965), et aussi Baldelia ranunculoideset Myriophyllum alterniflorum, qui germent à partir des graines. De même, laconstitution du cortège des mares et opportunistes sur la base des travauxphytoécologiques et phytosociologiques, reste un peu large car elle inclus dans legroupe des mares, des espèces post exondation à développement estival, qui secomportent comme des terrestres vue leur faible exigence en eau (Heliotropiumsupinum, Corrigiola litoralis).

Remerciements

Je remercie M. A. Diaz (Station Biologique de la Tour du Valat, France) pour latraduction du résumé de l’article malgré ses nombreuses occupations professionnelles.Un grand merci également à H. Bazairi (Faculté des Sciences de Casablanca AïnChock, Maroc) et à S. Benhissoune (Faculté des Sciences d’Agadir, Maroc) pour latraduction des communications orales et des mails échangés avec les organisateursdu colloque. Je remercie M. Paracuellos (Institut des Etudes d’Almería) d’avoir facili-té notre participation à la manifestation scientifique sur l’Environnement Méditerranéenà Almería et, avec un réviseur anonyme, pour les pertinentes corrections qui ontaméliorées la qualité de ce travail.

Bibliographie

Barbéro, M.; Giudicelli, J.; Loisel, R.; Quézel, P. et Terzian, E. (1982). Etude des biocénosesdes mares et ruisseaux temporaires à éphémérophytes dominants en régionméditerranéenne française. Bulletin d’Ecologie, 13: 387-400.

Barbour, M. G. et Major, M. (1977). Terrestrial Végétation of California. J. Willey and sons.New York.

Bauder, E. T. (2005). The effects of an unpredictable precipitation regime on vernal poolhydrology. Freshwater Biology, 50: 2129-2135.

Figure 6.- Fréquence annuelle relative des 3 cortèges d’espèces (annuelles opportunistes: Ann.Op., annuellesdes mares: Ann.Ma. et les vivaces: Viv.) dans les trois classes de fréquence d’occurrence sur les 9 ans(C1: 1 à 3 ans ; C2: 4 à 6 ans; C3: 7 à 9 ans).

Ann.Op. Ann.Ma. Viv.

C3C2C1

Laïla Rhazi et al.

Been, C. M.; Heeg, J. et Seaman, M. (1993). Wetlands of Africa: South Africa. En, Whigham,D. F.; Dykyjova, D. et Hejny, S. (eds.): Wetlands of the world I: Inventory, ecology, andmanagement, pp: 47-79. Kluwer. Dordrecht.

Bliss, S. A. et Zedler, P. H. (1998). The germination process in vernal pools : sensitivity toenvironmental conditions and effects on community structure. Oecologia, 113: 67-73.

Boutin, C.; Lesne, L. et Thiéry, A. (1982). Ecologie et typologie de quelques mares temporairesà Isoetes d’une région aride du Maroc occidental. Ecologia Mediterranea, 8: 31-56.

Braun Blanquet, J. (1936). Un Joyau Floristique et Phytosociologique, l’Isoetion Méditerranéen.SIGMA, Comm. 42. Nîmes.

Chevassut, G. et Quézel, P. (1956). Contribution à l’étude des groupements végétaux desmares transitoires à Isoetes velata et des dépressions humides à Isotes histrix en Afriquedu nord. Bulletin de Société d’Histoire Naturelle d’Afrique du Nord, 47: 59-73.

Fennane, M.; Ibn Tattou, M.; Mathez, J.; Ouyahya, A. et El Oualidi, J. (eds.) (1999). FlorePratique du Maroc. Manuel de Détermination des Plantes Vasculaire. Volume I. Travauxde l’Institut Scientifique, Série Botanique, 36. Institut Scientifique. Rabat.

Fournier, P. (ed.) (1961). Les Quatres Flores de la France. Lechevalier. Paris.Grace, J. B. et Pugesek, B. H. (1997). A structural equation model of plant species richness

and its application to a coastal wetland. American Naturalist, 149: 436-460.Grillas, P. et Battedou, G. (1998). Effects of flooding date on the biomass, species composition

and seed production in submerged macrophyte beds in temporary marshes in the Camargue(S. France). En, McComb, A. J. et Davis, J. A. (eds.): Wetlands for the future, pp. 207-218. INTECOL’S V International Wetland Conference. Gleneagles Publishing. Adelaide.

Grillas, P.; Gauthier, P.; Yavercovski, N. et Perennou, C. (eds.) (2004). Les Mares TemporariesMéditerranéennes: Enjeux de Conservation, Fonctionnement et Gestion. Volume I. EditionStation Biologique de la Tour du Valat. Arles.

Holland, R. F. et Jain, S. K. (1981). Spatial and temporal variation in plant species diversity invernal pools. En, Jain, S. et Moyle, P. (eds.): Vernal pools and intermittent streams, pp.198-209. Institute of Ecology (University of California). Davis.

Jacobs, S. W. L. et Brock, M. A. (1993). Wetlands of Australia: Southern (Termperate) Austra-lia. En, Whigham, D. F.; Dykyjova, D. et Hejny, S. (eds.): Wetlands of the world I:Inventory, ecology, and management, pp: 244-305. Kluwer. Dordrecht.

Jahandiez, E. et Maire, R. (eds.) (1931-1934). Catalogue des Plantes du Maroc. Volumes I, IIet III. Minerva. Alger. (3 volumes).

Maire, R. (ed.) (1952-1987). Flore de l’Afrique du Nord. Lechevalier. Paris. (16 volumes).Médail, F.; Michaud, H.; Molina, J.; Paradis, G. et Loisel, R. (1998). Conservation de la flore et

de la végétation des mares temporaires dulçaquicoles et oligotrophes de Franceméditerranéenne. Ecologia Mediterranea, 24: 119-134.

Nègre, R. (1956). Notes sur la végétation de quelques dayas des Jbilets orientaux et occidentaux.Bulletin de la Societé des Sciences Naturelles du Maroc, 36: 229-241.

Ould Houbeib, M. A. J. (1988). Contribution à l’étude du peuplement de macrophytesvasculaires des mares temporaires de la Mamora Sud-occidentale (Maroc). Thèse de 3ème

Cycle. Ecole Normale Supérieure. Rabat.Poirion, L. et Barbero, M. (1965). Groupements à Isoetes velata A. Braun (Isoetes variabilis Le

Grand). Bulletin de la Societé Botanique de France, 112: 436-442.Quézel, P. (1998). La végétation des mares transitoires à isoetes en région méditerranéenne,

intérêt patrimonial et conservation. Ecologia Mediterranea, 24: 111-117.

Rhazi, M.; Grillas, P.; Médail, F. et Rhazi, L. (2005). Consequences of shrub dynamics on therichness of aquatic vegetation in oligotrophic seasonal pools in Southern France.Phytocoenologia, 35: 489-510.

Rhazi, L.; Grillas, P.; Mounirou Touré, A. et Tan Ham, L. (2001a). Impact of land use andactivities on water, sediment and vegetation of temporary pools in Morocco. CompteRendus de l’Académie des Sciences: Life Sciences, 324: 165-177.

Rhazi, L.; Grillas, P.; Tan Ham, L. et El Khyari, D. (2001b). The seed bank and the betweenyears dynamics of the vegetation of a Mediterranean temporary pool (NW Morocco).Ecologia Mediterranea, 27: 69-88.

Rhazi, L.; Rhazi, M.; Grillas, P. et El Khyari, D. (in presse). Richness and structure of plantcommunities in temporary pools from western Morocco: influence of human activities.Hydrobiologia.

Rivas-Goday S. (1970). Revisión de las comunidades hispanas de la clase Isoeto-NanojunceteaBr.-Bl. & Tx. 1943. Annalles de l’Institut Botanique Cavanilles, 27: 225-276.

Thiéry A. (1987). Les crustacés branchiopodes des milieux limniques temporaires (dayas) auMaroc. Taxonomie, biogéographie, écologie. Thèse Doctorat ès Sciences, Université d’AixMarseille III.

Zedler, P. H. (1987). The ecology of Southern California vernal pools: a community profile. U.S. Fish & Wildlife Service Biological Report, 85: 7-11.

REINTRODUCCIÓN DE LA FOCHA MORUNA(FULICA CRISTATA): VALORACIÓN DE DIFERENTESTÉCNICAS EN LA FORMACIÓN DE NUEVOSNÚCLEOS DE REPRODUCCIÓN EN ELMEDITERRÁNEO OCCIDENTAL

Fernando ORTEGA1, Concha RAYA2, Mariano PARACUELLOS3 y Francisco GUERRERO1

1 Dpto. de Biología Animal, Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Jaén, Campus de las Lagunillas,s/n, 23071, Jaén, e-mail: fguerre@ujaen.es.2 Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, C/ Zeus, 2, casa 36, 11407, Jerez de laFrontera, Cádiz.3 Gestión de Fauna Silvestre, EGMASA, Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía, Apdo.110, 04770, Adra, Almería.

Resumen

La focha moruna (Fulica cristata) se encuentra entre las aves acuáticas más amena-zadas de Europa, donde sólo cría en humedales del Este y Sur de España. Para paliaresta situación, se está realizando actualmente en Andalucía un programa de cría encautividad, reforzamiento y formación de nuevos núcleos de reproducción de la espe-cie. En el presente trabajo se valora la adaptación de los individuos al medio natural yla influencia de las técnicas de reintroducción utilizadas. Se han aplicado dos técnicasdiferentes de reintroducción, una primera de suelta en libertad no controlada y otrasegunda de suelta en libertad controlada, que difieren en la modificación y en el con-trol de los parámetros que influyen sobre la viabilidad de los ejemplares liberados. Laprimera técnica fue probada en las provincias de Córdoba, Málaga y Almería, mientrasque la segunda fue utilizada por primera vez en la provincia de Jaén. Se contrasta eléxito logrado con ambos métodos en la formación de nuevos núcleos estables dereproducción mediante la comparativa de los resultados obtenidos desde 2002 a 2005.Como conclusión se recalca la importancia de la creación de nuevos contingentesreproductores estables para la especie, así como la necesidad de humedales permanen-tes que puedan ser manejados a favor de la focha moruna y que actúen como refugiosdurante los periodos de sequía característicos de la cuenca mediterránea.

Palabras clave: Fulica cristata, Mediterráneo Occidental, reintroducción.

Fernando Ortega et al.

Abstract

Reintroduction of red-knobbed coot (Fulica cristata): valuation of different techniquesin the formation of new reproductive contingents in the Western Mediterranean. Red-knobbed coot (Fulica cristata) is between the more threatened waterbirds of Europe.In order to palliate this situation, a program of breeding in captivity is being madeactually in Andalusia, which will help to the consolidation and the creation of newreproductive contingents. In the present work, the adaptation of the individuals tonatural environment and the influence of the techniques used to reintroduction arevalued. Two different techniques to reintroduction have been used, release in nocontrolled freedom, and in controlled freedom, which differs in the modification andcontrol of the parameters that regulate the viability of the released individuals. The firsttechnique was proven in Córdoba, Málaga and Almería provinces, whereas second ithas been used for the first time in Jaén province. The success achieved with bothmethods in the formation of new stable reproductive contingents is compared bymeans to contrast the results obtained from 2002 to 2005. As conclusion, the creationof new stable reproductive contingents is important for the species, as same as, theexistence of managed wetlands that are needed for this species for its persistenceduring drought periods characteristic of the Mediterranean basin.

Key words: Fulica cristata, reintroduction, Western Mediterranean.

Introducción

La focha moruna (Fulica cristata) es una especie con una distribución mayori-taria por el África transahariana, fundamentalmente en el tercio meridional delcontinente y en la isla de Madagascar (Fernández Palacios y Raya, 1993; Cramp ySimmons, 1980; Taylor y Van Perlo, 1998). Sin embargo, un reducido contingen-te de individuos aparece con carácter relicto en la península Ibérica y el Norte deÁfrica, constituyendo los únicos enclaves de esta especie en todo el Paleártico(Fernández Palacios y Raya, 1993; Cramp y Simmons, 1980; Taylor y Van Perlo,1998). Por todo ello, la focha moruna es considerada como una de las aves acuá-ticas más amenazadas de Europa, habiendo sido incluida en la Directiva Aves(Directiva 79/409/CEE del Consejo, de 2 de abril de 1979) y en el Convenio deBerna (Decisión 82/72/CEE del Consejo, de 3 de diciembre de 1981) como pro-tegida y de interés para su conservación. A nivel nacional, la focha moruna ha sidocatalogada como una especie en peligro de extinción en el Catálogo Nacional deEspecies Amenazadas e incluida en la máxima categoría de amenaza en el LibroRojo de las Aves de España (Madroño et al., 2005) y en el Libro Rojo de losVertebrados Amenazados de Andalucía (Franco y Rodríguez de los Santos, 2001).

Con anterioridad al siglo XX, la focha moruna se encontraba ampliamentedistribuida por la península Ibérica, tanto en los humedales costeros como del

Reintroducción de Fulica cristata

interior, desde Portugal hasta Levante y Cataluña en la costa, y en Andalucía, LaMancha y Aragón por el interior (Cramp y Simmons, 1980). Fue a partir de prin-cipios del siglo XX cuando comenzó un fuerte declive para la especie (Bernis,1972), llegando al final de este siglo con una población residual de no más de 20ejemplares en las marismas del Guadalquivir y lagunas circundantes (FernándezPalacios y Raya, 1991, 1993). Causas como la pérdida y degradación del hábitat(Martos y Fernández Palacios, 1991; Amat y Raya, 2004) y la excesiva presióncinegética (Valverde, 1960) han sido sugeridas para explicar el declive de la fochamoruna en esta región. Actualmente, se están llevando a cabo acciones de manejoen Andalucía y Levante para intentar invertir el proceso de inminente extinciónde la focha moruna en la península Ibérica y asegurar la recuperación de la pobla-ción a largo plazo en la región. Entre estas acciones de manejo, se contempla laliberación de aves provenientes de la cría en cautividad que, en el caso particularde Andalucía, pretende facilitar la instalación de nuevos núcleos estables de repro-ducción en las provincias de Córdoba, Málaga, Almería y Jaén, con objeto deestablecer un “pasillo geográfico” entre la población de focha moruna que lograseasentarse en el Levante y la del bajo Guadalquivir (marismas del Guadalquivir ylagunas de Cádiz y Sevilla).

La mayoría de los estudios realizados sobre la focha moruna se centran en lapoblación sudafricana de esta especie (Skead, 1980; Dean, 1981; Fairall, 1981;Boshoff et al., 1991). La situación de la focha moruna en el Paleártico Occidentalha provocado una ausencia casi total de datos, salvo citas aisladas de la especie(Bernis, 1964; Maluquer Sostres, 1971; Amat, 1984; Llandres y Rodero, 1984;Fernández Palacios y Raya, 1991). Tampoco se han realizado estudios sobre laadaptación de los individuos procedentes de la cría en cautividad al medio natural,su comportamiento y los parámetros que pueden influir en el éxito de un proyectode reintroducción de la especie. Todo ello resalta la importancia de este estudio,en el que se exponen los primeros resultados del seguimiento de fochas morunasque nacieron en cautividad y que posteriormente se liberaron al medio natural.Los resultados de este estudio pueden ser esenciales a la hora de elaborar unaestrategia específica de reintroducción de la especie en peligro de extinción enEuropa.

En este trabajo, se contrasta el éxito logrado con la aplicación de dos métodosdiferentes para la formación de nuevos núcleos estables de reproducción de fochamoruna en Andalucía Oriental. Se valoran las acciones realizadas en ambos méto-dos de reintroducción, sus ventajas e inconvenientes, haciendo especial hincapié enla importancia que tiene la creación de nuevos contingentes estables de reproduc-ción para la conservación de la focha moruna en la península Ibérica.

Área de estudio

El estudio se llevo a cabo en cuatro humedales de Andalucía Oriental, la lagunaAmarga (Córdoba), la laguna Grande de Archidona (Málaga), el entorno de las

salinas de Cerrillos (Almería), y la balsa de San Isidro (Villargordo, Jaén). Estos cons-tituyen las únicas zonas, de todas en las que se ha intentado la reintroducción enAndalucía Oriental (ver Apéndice 1), para las que ha habido tentativas o confirma-ción de cría y ha persistido en el tiempo la especie tras su suelta.

La elección de las lagunas Amarga y Grande, ambas de origen kárstico, de aguaspermanentes y subsalinas y con una profundidad media de 4 y 8 m, respectivamen-te, se debe fundamentalmente a la presencia de una comunidad de macrófitos conelevada diversidad (Cirujano et al., 1992; Ortega et al., 2002; Torres Esquivias, 2004),y tratarse de sistemas acuáticos con una marcada estabilidad interanual. La eleccióndel charcón del Hornillo, La Gravera y campo de golf Playa Serena (entorno de lassalinas de Cerrillos) vino motivada por integrarse esta zona a manera de complejopalustre compuesto por diversas lagunas tanto de origen natural (el charcón delHornillo) como artificial (lagunas de La Gravera y lagunas del campo de golf dePlaya Serena). Tal diversidad se traduce en humedales de diferente salinidad, todosellos con una elevada productividad y abundantes y diversas formaciones helofíticasy de macrófitos acuáticos (Ortega et al., 2004), lo que puede suponer un beneficiopara los animales liberados, al poder contar con un extenso complejo de lagunasmuy cercanas entre sí y un entramado ecológico variado entre ellas. Finalmente labalsa de San Isidro, humedal de origen artificial utilizado para el riego del olivar ypropiedad de una comunidad de regantes, fue seleccionada por sus excelentes ca-racterísticas para las aves acuáticas, permanencia y buena calidad de las aguas, pre-sencia puntual de vegetación emergente y densas praderas de vegetación sumergi-da, compuesta por un total de seis especies diferentes entre carófitos y fanerógamas(Ortega et al., 2004, 2005). Se trata de una balsa cuya construcción data de 1998,por lo que su desarrollo como sistema acuático es muy reciente. Presenta una cons-trucción en dos partes, una balsa de decantación somera y una balsa de acumula-ción más profunda que alcanza los 8 m, estando el complejo vallado en su totalidad.

Material y métodos

En los cuatro humedales estudiados se realizaron sueltas de ejemplares nacidosen cautividad en la Reserva Natural Cañada de los Pájaros (Coria del Río, Sevilla).Se llevaron a cabo dos métodos de sueltas diferentes: (I) suelta no controlada, sinintervención de ningún tipo sobre la evolución del sistema ni sobre las propias aves,donde la variabilidad de las condiciones ambientales naturales modulan la evoluciónde la introducción. Esta técnica fue utilizada en los humedales de las provincias deCórdoba, Málaga y Almería; y (II) suelta controlada, en la que tras la suelta se man-tuvo un seguimiento de los parámetros que pueden influir negativamente en la via-bilidad de las aves (fundamentalmente disponibilidad de alimento) y se realizaron lasmodificaciones pertinentes para favorecer su reinserción y reproducción. La aporta-ción de alimentación artificial se realizó principalmente durante el otoño y el invier-no, periodos en los que las praderas de macrófitos se reducen por debajo del 25%de cobertura, mitigando la influencia de la variabilidad estacional natural espontá-

nea de los sistemas acuáticos mediterráneos (Moreira y Montes, 2005). Como nor-ma general, se retrasó la retirada de la alimentación artificial hasta que las praderaspresentaron más de un 50% de su desarrollo completo, síntoma inequívoco de queéstas no iban a sufrir una excesiva presión por la actividad alimenticia de las aves,que pudiera repercutir en su correcto desarrollo y floración. Esta técnica fue proba-da por primera vez en la provincia de Jaén. En las cuatro zonas, se procedió a unseguimiento de las fochas morunas liberadas para obtener información sobre sucomportamiento y adaptación al medio. A la par, una vez establecidos los ejempla-res reproductores, se realizó un seguimiento estacional de las características delsistema acuático en todos los humedales que se estudiaron.

El seguimiento de las aves liberadas se realizó de forma periódica en los cuatrohumedales, con una periodicidad al menos mensual, desde el momento de su pues-ta en libertad hasta el abandono del mismo por las aves.

Resultados

Laguna Amarga (Córdoba)

En 2002, todas las aves que se liberaron en la laguna Amarga permanecieron enel humedal hasta principios de verano, observándose la formación de tres parejasreproductoras, de las que sólo una consiguió culminar la reproducción con un totalde cuatro pollos volados (Tabla 1). A partir de verano las aves abandonaron progre-sivamente el humedal, y a finales de año no quedaba ningún ejemplar en la laguna.En 2003, de las 10 aves liberadas en diciembre, al mes de la suelta no quedaba

Tabla 1. Principales datos de reproducción de las parejas formadas de focha moruna (Fulica cristata) porhumedal estudiado y año de cría.

Humedal Año Nº

identificación de la pareja

Inicio de la reproducción

Fin de la reproducción

Nº de puestas

Nº de pollos por

nidada

Nº de pollos

volados por nidada

2002 I Mayo Agosto 1 5 4 2002 II --- --- --- --- --- 2002 III --- --- --- --- --- 2004 I Mayo Septiembre 1 4 2

Laguna Amarga

2004 II Mayo Septiembre 1 3 1 Laguna Grande de Archidona

2003 I --- --- --- --- ---

2004 I Abril Septiembre 1 2 1 Entorno de las Salinas de Cerrillos 2005 I Mayo Agosto 1 4 4

2004 I Febrero Agosto 3 5/4/4 5/4/4 2004 II Marzo Julio 2 4/3 4/3 2004 III Abril Agosto 2 6/8 5/7 2004 IV Mayo Julio 1 6 4 2004 V Mayo Julio 1 4 4 2005 I Febrero Noviembre 3 6/6/8 6/6/8

Balsa de riego San Isidro

2005 II Marzo Agosto 2 6/8 6/8

ninguna en la laguna, habiendo desaparecido todas las fochas sin dejar rastro. Final-mente, en la suelta de 2004, de las 12 aves liberadas en febrero, nueve permanecie-ron a principios de verano en la laguna, estableciéndose dos parejas reproductorasque sacaron siete pollos (Tabla 1). A final de año, cinco aves permanecieron en elhumedal. 2005 comenzó con cinco aves, no registrándose reproducción durante elaño en este humedal. Hacia el verano la concentración de aves llegó a ocho conejemplares sin marcar, de procedencia desconocida, permaneciendo cinco fochasal final del periodo de estudio en la misma.

Laguna Grande de Archidona (Málaga)

En 2003, al mes de la suelta, desaparecieron dos aves, pero las cuatro restantespermanecieron todo el año en el humedal sin llegar a reproducirse, aunque se ob-servó la formación de una pareja y la construcción de nido. Al final de año las cuatroaves continuaban en la laguna. Durante 2004, las cinco aves permanecieron hastaabril, marchando dos de ellas cuando la producción del humedal descendió, paraposteriormente regresar a la laguna en agosto durante el periodo de máxima pro-ducción de macrófitos. Al final de año seguían cuatro aves en el humedal, pero nose constató la reproducción en el mismo. Para el año 2005 se partió de los cuatroejemplares, marchando tres de ellos entre marzo y abril al igual que ocurrió el añoanterior, permaneciendo al final del estudio sólo un ave en la laguna.

Entorno de las Salinas de Cerrillos (Almería)

En el año 2003, de los dos ejemplares presentes en las lagunas del campo de golf(uno proveniente de sueltas previas al año 2002 en las albuferas de Adra), unomurió en diciembre por traumatismo, permaneciendo el otro en estos humedalestodo el año. No se constató reproducción. Durante el año 2004, de las 12 avesliberadas, a comienzos de verano sólo permanecieron en estos humedales cinco deellas, conformando una pareja reproductora con un único pollo volado (Tabla 1). Afinal de año, al menos cinco aves permanecieron en la zona. En el año 2005, deentre las aves residentes del año anterior sólo se observó la formación de una parejareproductora, que fue la misma que crió en estas lagunas durante 2004, y que enesta ocasión logró sacar un total de cuatro pollos volados (Tabla 1). El resto de avespermaneció en la zona hasta final de verano, quedando al final del estudio en lalaguna de La Gravera tres ejemplares marcados y un ave del año.

Balsa de riego San Isidro (Jaén)

En este caso, la suelta se llevó a cabo de forma controlada, teniendo en cuentaen todo momento las características del sistema acuático durante cada estación, laevolución de las comunidades vegetales y de invertebrados que les sirven de alimen-

to, aportándose alimentación artificial en los periodos que se consideró necesariopara el correcto mantenimiento de las aves, mitigando de esta forma la influencia dela variabilidad estacional natural. Los resultados muestran que, de las cinco avesliberadas en 2003, todas sobrevivieron hasta principios de verano, cuando se produ-jo la dispersión de dos de ellas y la muerte de otra, permaneciendo sólo dos en elhumedal hasta la siguiente suelta. Las aves no se reprodujeron este año. Durante2004, entre las 12 aves liberadas en noviembre de 2003 se conformaron cincoparejas reproductoras que sacaron adelante un total de 40 pollos volados (Tabla 1),los cuales fueron abandonando el humedal durante el verano. En esta estación tuvolugar un episodio de mortandad en la provincia, que afectó a varios ejemplares de labalsa. En 2005 se concentraron las mismas aves del año anterior en la balsa, quepermanecieron todo el año en ella y en zonas colindantes. A partir de estas aves, seformaron dos parejas reproductoras que sacaron adelante un total de 34 pollosvolados (Tabla 1), los cuales fueron abandonando el humedal de forma progresivapara, al final del periodo de estudio, quedar en el humedal 23 aves, entre jóvenes delaño y aves adultas de años precedentes.

Finalmente, es interesante hacer notar como el manejo del humedal, fundamen-talmente la permanencia de los niveles de agua y el aporte de alimento adicional,permiten que el periodo de reproducción de la focha moruna en este ecosistemasea más amplio que en el resto de humedales estudiados (ver Tabla 1). De estemodo, mientras que en la laguna Amarga y salinas de Cerrillos los periodos de re-producción fueron desde abril a septiembre con una única nidada por parejareproductora, en la balsa de San Isidro, estos periodos se extendieron en algunoscasos desde febrero hasta noviembre con hasta tres nidadas por pareja, lo que hapermitido un mayor éxito de la reproducción de la focha moruna en este humedal.Igualmente es interesante remarcar que el número de huevos puestos por pareja, asícomo el número de pollos volados también fue mayor para el caso de este humedal.

Discusión

Se observó la reproducción de la focha moruna en tres de los cuatro humedalesestudiados, consiguiéndose la instalación de dos núcleos de reproducción establecon, al menos, dos años consecutivos de cría, en la zona oriental de la ComunidadAutónoma (provincias de Jaén y Almería). Sin embargo, se apreciaron notables dife-rencias entre ellos, destacando el núcleo de Villargordo en Jaén, que presentó unamayor estabilidad en cuanto al número medio de aves presentes, un mayor númerode parejas reproductoras formadas y un mayor número de aves voladas por lugarde suelta (Tabla 1). Probablemente, este aspecto puede ser explicado por el hechode que las poblaciones de focha moruna ligadas a los humedales en los que se hapracticado la técnica de suelta no controlada han podido encontrarse influidas porla variabilidad pluviométrica, tanto estacional como interanual, que caracteriza deforma natural al clima mediterráneo (véase, por ejemplo, Romero et al., 1998, 1999).Además, hay que tener en cuenta que en este tipo de suelta intervienen, no sólo los

factores ambientales abióticos, sino también los factores bióticos relacionados con ladisponibilidad de alimento, y aquellos de carácter antrópico (eutrofización, princi-palmente) que pueden influir en la inestabilidad ecológica de los sistemas acuáticosen cuestión.

Por otro lado, la población ligada a la suelta controlada de Jaén incrementó susefectivos en los dos años de experiencia, de forma que la balsa de riego de San Isidropresentaba el mayor número de ejemplares de focha moruna de Andalucía Orientalal finalizar este estudio. La focha moruna parece presentar en la naturaleza un com-portamiento adaptado a explotar humedales temporales e impredecibles (Green,2000). Sin embargo, la no dependencia directa y continua de unos recursos varia-bles y de un ambiente cambiante podría explicar el incremento de la población defocha moruna en la balsa de San Isidro, así como el gran éxito de la reproducciónque tuvo la especie en esta localidad. La importancia que tiene para la focha morunala presencia de vegetación sumergida en un humedal (Morgan 1982; Fernández yRaya, 1993), sugiere que deba aportarse alimentación adicional a las aves en loscasos de degradación de las formaciones subacuáticas, hasta la recuperación de losmacrófitos. Estas praderas están influenciadas en los humedales por la entrada denutrientes, la temperatura ambiental y el ciclo vital inherente a cada especie en par-ticular (Scheffer, 1998). Por tanto, este proceso degradativo puede variar de unos aotros humedales, según su tipología y comunidades vegetales presentes.

En definitiva, la disponibilidad de unas condiciones estables, partiendo de unnúcleo poblacional recién creado y con una población silvestre muy diezmada, re-sultó ser un factor fundamental para la focha moruna a la hora de establecer uncontingente persistente de reproducción. La consolidación de estos núcleos de re-producción podría permitir que la especie colonizara nuevos humedales, ya no sóloen Andalucía, sino también en otras comunidades autónomas a través de la disper-sión natural de los ejemplares nacidos en ellos. Además, los resultados de este estu-dio, fundamentalmente los datos de 2005, resaltan la importancia de disponer dehumedales de concentración postreproductora, donde la población de focha morunapueda encontrar alimentación suplementaria en épocas de escasez o en momentosen los que algunos humedales permanecen secos (Amat y Ferrer, 1988).

Agradecimientos

Este trabajo se ha desarrollado gracias a los proyectos “Programa deReintroducción para la Focha Moruna (Fulica cristata) y la Cerceta Pardilla(Marmaronetta angustirostris) en Andalucía” y “Programa de Cría en Cautividad dela Focha Moruna (Fulica cristata) en Andalucía” de la Dirección General del MedioNatural (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Además, se quiereigualmente agradecer la colaboración realizada en la realización de este estudio y enel seguimiento de los ejemplares liberados en los humedales de Andalucía a A. Ca-sas, M. Rendón, J. C. Nevado, P. Rodríguez, M. I. Adrián, A. Madero, J. M. Ramírez,A. Alcalá-Zamora y B. Moreno.

Bibliografía

Amat, J. A. (1984). Las poblaciones de aves acuáticas en las lagunas andaluzas: composicióny diversidad durante un ciclo anual. Ardeola, 31: 61-79.

Amat, J. A. y Ferrer, X. (1988). Respuestas de los patos invernantes en España en diferentescondiciones ambientales. Ardeola, 35: 59-70.

Amat, J. A. y Raya, C. (2004). Focha moruna (Fulica cristata). En, Madroño, A.; González, C.y Atienza, J. C. (eds.): Libro Rojo de las Aves de España, pp. 199-222. Dirección Generalpara la Biodiversidad (Ministerio de Medio Ambiente), Sociedad Española de Ornitología(SEO/Birdlife). Madrid.

Bernis, F. (1964). Información Española sobre Anátidas y Fochas en Época Invernal. SociedadEspañola de Ornitología. Madrid.

Bernis, F. (1972). Breve reseña geográfica, migratoria y demográfica sobre algunas aves acuá-ticas censadas. Ardeola, 17/18: 207-230.

Boshoff, A. F.; Palmer, N. G. y Piper, S. E. (1991). Spatial and temporal abundance patterns ofwaterbirds in the southern Cape province. Part 2: waterfowl. The Ostrich, 62: 178-196.

Casas, J. J.; Calvache, F.; Delgado, S.; García-Mayoral, J.; Vivas, S.; Bayo, M.; López, D. yOrtega, M. (2003). Inventario abierto de los humedales de la región semiárida almeriense:Consideraciones sobre su tipificación. En, Paracuellos, M. (ed.): Ecología, manejo y con-servación de los humedales, pp. 171-186. Colección Actas, 49. Instituto de EstudiosAlmerienses (Diputación de Almería). Almería.

Cirujano, S.; Velayos, M.; Castilla, F. y Gil, M. (1992). Criterios Botánicos para la Valoraciónde las Lagunas y Humedales Españoles (Península Ibérica y las Islas Baleares). ColecciónTécnica. ICONA. Madrid.

Cramp, S. y Simmons, K. E. L. (eds.) (1980). Handbook of the Birds of Europe the MiddleEast and North Africa. The Birds of the Western Paleartic. Hawks to Bustards. VolumenII. Oxford University Press. Oxford.

Dean, W. R. J. (1981). Brood division by redknobbed coots. The Ostrich, 51: 125-126.Fairall, N. (1981). A study of the bioenergetics of the red knobbed coot Fulica cristata on a

South African estuarine lake. South African Journal of Wildlife Research, 11: 1-4.Fernández Palacios, J. y Raya, C. (1991). Biología de la Focha cornuda (Fulica cristata) en

Cádiz y otros humedales del Bajo Guadalquivir. En, Fernández Palacios, J. M. y Martos,M. J. (eds.): Plan Rector de Uso y Gestión de las Reservas Naturales de las Lagunas deCádiz, pp. 97-117. Agencia de Medio Ambiente, Junta de Andalucía. Sevilla.

Fernández Palacios, J. y Raya, C. (1993). La focha cornuda (Fulica cristata) en el Bajo Guadal-quivir: Situación y Biología. Alytes, 4: 159-185.

Franco, A. y Rodríguez de los Santos, M. (coord.) (2001). Libro Rojo de los VertebradosAmenazados de Andalucía. Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Green, A. J. (2000). The habitat requeriments of the marbled teal Marmaronetta angustirostris,Ménétr.: A review. En, Comín, F. A.; Herrera-Silveira, J. A. y Ramírez-Ramírez, J. (eds.):Limnology and aquatic birds. Monitoring, modelling and management, pp. 147-163.Universidad Autónoma de Yucatán. Yucatán.

Guerrero, F.; Ortega, F.; Castro, M. C. y Parra, G. (2003). Los humedales de la provincia deMálaga: una ampliación al inventario nacional. Oxyura, 11: 73-84.

Guerrero, F.; Parra, G.; Jiménez-Gómez, F.; Salazar, C.; Jiménez-Melero, R.; Galotti, A.; García-Muñoz, E.; Lendínez, M. L. y Ortega, F. (2006). Ecological studies in Alto Guadalquivirwetlands: a first step towards the application of conservation plans. Limnetica, 25: 95-106.

Llandres, C. y Rodero, M. (1984). Reproducción de Fulica cristata en el cangrejo. Ardeola, 31:143.

Madroño, A.; González, C. y Atienza, J. C. (eds.) (2005). Libro Rojo de las Aves de España.Dirección General para la Biodiversidad (Ministerio de Medio Ambiente), Sociedad Es-pañola de Ornitología (SEO/BridLife). Madrid.

Maluquer Sostres, J. (1971). Las aves de la Albufera de Valencia y del Delta del Ebro en labibliografía antigua. Ardeola, volumen especial: 335-380.

Martos, M. J. y Fernández Palacios, J. (1991). Incidencia de las alteraciones hidrológicas en laslagunas de Puerto Real. En, Fernández Palacios, J. y Martos, M. J. (eds.): Plan Rector deUso y Gestión de las Reservas Naturales de Cádiz, pp. 163-172. Consejería de Cultura yMedio Ambiente, Agencia de Medio Ambiente. Sevilla.

Moreira, J. M. y Montes, C. (2005). Caracterización Ambiental de Humedales en Andalucía.Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Morgan, N. C. (1982). An ecological survey of standing waters in North West Africa: III. Sitedescriptions for Morocco. Biological Conservation, 24: 161-182.

Ortega, F.; Madero, A. y Guerrero, F. (2005). Las balsas de riego para el olivar: una alternativaa la destrucción de humedales. En, Anta, J. L.; Palacios, J. y Guerrero, F. (eds.): La culturadel olivo. Ecología, economía y sociedad, pp. 431-444. Universidad de Jaén. Jaén.

Ortega, F.; Paracuellos, M. y Guerrero, F. (2004). Corología de macrófitos acuáticos en Anda-lucía oriental. Lazaroa, 25: 179-185.

Ortega, F.; Parra, G. y Guerrero, F. (2002). Ampliación al conocimiento de los macrófitosacuáticos de la provincia de Málaga. Acta Botanica Malacitana, 27: 313-317.

Ortega, F.; Parra, G. y Guerrero, F. (2003). Los humedales del Alto Guadalquivir: inventario,tipologías y estado de conservación. En, Paracuellos, M. (ed.): Ecología, manejo y conser-vación de los humedales, pp. 113-123. Colección Actas, 49. Instituto de EstudiosAlmerienses (Diputación de Almería). Almería.

Romero, R.; Guijarro, J. A.; Ramis, C. y Alonso, S. (1998). A 30-years (1964-1993) dailyrainfall database for the Spanish Mediterranean Regions: first exploratory study.International Journal of Climatology, 18: 541-560.

Romero, R.; Ramis, C. y Guijarro, J. A. (1999). Daily rainfall pattern in the Spanish MediterraneanArea: objective classification. International Journal of Climatology, 19: 95-112.

Scheffer, M. (1998). Ecology of Shallow Lakes. Chapman & Hall. London.Skead, D. M. (1980). Recovery distribution of redknobbed coots ringed at Barberspan. The

Ostrich, 52: 126-128.Taylor, B. y Van Perlo, B. (1998). Rails: a Guide to the Rails, Crakes, Gallinules and Coots of

the World. Pica Press. Sussex.Torres Esquivias, J. A. (2004). Lagunas del Sur de Córdoba. Delegación de Medio Ambiente

y Protección Civil (Diputación de Córdoba). Córdoba.Valverde, J. A. (1960). Vertebrados de las marismas del Guadalquivir. Archivos del Instituto

de Aclimatación, 9: 1-168.

Apéndice 1

Catálogo de individuos liberados (collares de identificación de pvc) en las cuatroprovincias orientales durante la realización del proyecto de recuperación de la espe-cie en Andalucía. Para más información acerca de las características ambientales delas lagunas de suelta, ver Casas et al. (2003), Guerrero et al. (2003, 2006), Ortega etal. (2003), Torres Esquivias (2004).

JaénLaguna Honda. Marzo 2002: M1, M6.Laguna de Hituelo. Marzo 2002: L9, LF; marzo 2003: 076, 003, 079, 07V.Laguna de Argamasilla. Marzo 2002: 9C, JN.Laguna de Naranjeros. Marzo 2002: 9H, 77, M2, MA.Balsa de San Isidro. Marzo 2003: 00A, 077, 06H, 06J, 071; noviembre 2003:

09P, 09A, 09W, 097, 095, 096, 09F, 09V, 09M, 09R, 08V, 08N.Balsa de Pozo Ancho del Rey. Marzo 2003: 00J, 00L, 07X, 07L.Balsa de Armíndez. Noviembre 2003: 093, 09U, 098, 09H, 094, 09L, 09X.Balsa de Origuillo. Noviembre 2003: 09T, 092.

MálagaLaguna Dulce de Campillos. Marzo 2002: J6, J8, 7U, JU.Laguna Grande de Archidona. Marzo 2003: 07F, 07A, 07M, 07C, 075, 07W;

febrero 2004: 08L.

AlmeríaLaguna Nueva de las albuferas de Adra. Diciembre 1999: 9X, FR, FP, FW,

F2, FM, A3, 9V, FX, FV, 9U, 9R, F8, AX; octubre 2003: 088, 08F, 08C,06R; mayo 2004: 4C.

Laguna Honda de las albuferas de Adra. Marzo 2003: 07H, 07T.Campo de golf Playa Serena en el entorno de las salinas de Cerrillos. Marzo

2003: 075; octubre 2003: 083, 081, 08H, 8R, 080, 089.Lagunas de la Gravera en el entorno de las salinas de Cerrillos. Octubre 2003:

082, 087, 086, 08A, 084, 085.

CórdobaLaguna del Rincón. Marzo 2002: 7A, 7X, 7T, M4, LR, J1, 96, 91; diciembre

2002: 000, 002, 004, 00N, 00T, 00W, 01J, 01P; febrero 2004: 0C6, 0C8,0CF, 0CH, 0CJ, 0CM, 09N, 091.

Laguna Amarga. Marzo 2002: JM, MJ, L4, 76, LO, 92; diciembre 2002: 001,005, 006, 007, 008, 009, 00H, 00M, 00X, 01A; febrero 2004: 08X, 08N,06U, 0C0, 0C1, 0C2, 0C5, 0C7, 0C9, 0CC, 08U, 09J.

Laguna de Tíscar. Marzo 2002: LU, JJ, 94, 95, 93, 71; diciembre 2002: 00R,016; marzo 2003: 01H, 00P, 073; febrero 2004: 0C3, 0C4, 09C, 06M,08R, 08P.

EFFET DE L’HYDROLOGIE SUR LES POPULATIONSD’UNE ESPÈCE RARE DES MARES TEMPORAIRESMÉDITERRANÉENNES: ELATINE BROCHONII(ELATINACEAE)

Laïla RHAZI1, Patrick GRILLAS2, Anne CHARPENTIER2, Mouhssine RHAZI2,3, NicolasLECLAINCHE2, Dominique TITOLET4, Laurent DESNOUBES2, Emilien DUBORPER2,Nicole YAVERCOVSKI2 et Driss EL KHYARI11 Laboratoire d’Ecologie Aquatique et Environnement, Université Hassan II Aïn Chock, BP 5366, Maarif,Casablanca, Maroc, e-mail: rhazilaila@yahoo.fr2 Station Biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc, 13200, Arles, France3 Université Aix Marseille III, F-13397, Cedex, 20, Marseille, France4 Lycée International Georges Duby, Rue Georges Duby, 200, F-13080, Luynes, France

Résumé

Les populations de Elatine brochonii (plante rare et instable) ont été étudiées dans unemare temporaire du Maroc pendant 5 ans (2001-2005) sur des transects permanents.L’abondance et la distribution des stocks semenciers ont été mesurés (2002) parcomptage direct après tamisage d’échantillons de sol. Une expérimentation en conditionscontrôlées a permis de tester l’effet de l’hydrologie sur la germination, le développementvégétatif et la reproduction de E. brochonii. Les résultats expérimentaux et lesobservations de terrain suggèrent que les populations de E. brochonii sont sous uncontrôle étroit de l’hydrologie. L’inondation à faible profondeur est favorable à lagermination et la saturation en eau du sédiment est nécessaire au maintien des plantuleset au sucées de la reproduction, mais une inondation prolongée augmente le taux demortalité des plantes. Ces exigences très strictes de E. brochonii vis à vis de l’hydrologie,limitent son expression dans la végétation à une bande étroite au niveau intermédiairede la mare et seulement lors d’années humides. L’absence des populations de E.brochonii au centre de la mare pourrait s’expliquer par des risques de mortalités oud’absence de reproduction à cause des hauteurs d’eau plus élevées.

Mots clés: Mare temporaire méditerranéenne, Elatine brochonii, germination, instabilitéinter annuelle, inondation, Maroc.

Resumen

Efecto de la hidrología sobre las poblaciones de una especie rara de lagunas tempora-les mediterráneas: Elatine brochonii (Elatinaceae). Las poblaciones de Elatine brochonii

Laïla Rhazi et al.

(planta rara e inestable) se han estudiado en una charca temporal de Marruecos duran-te 5 años (2001-2005) sobre transectos permanentes. La abundancia y la distribuciónde las semillas fueron medidas (2002) por recuento directo después del tamizado delas muestras de suelo. Un experimento en condiciones controladas permitió demostrarel efecto de la hidrología sobre la germinación, el desarrollo vegetativo y la reproduc-ción de E. brochonii. Los resultados experimentales y las observaciones sobre el terre-no sugieren que las poblaciones de E. brochonii se encuentran bajo un estrecho con-trol de la hidrología. La inundación poco profunda es favorable para la germinación. Lasaturación en agua del sedimento es necesaria para el mantenimiento de las plántulasy el éxito de la reproducción. Sin embargo, una inundación prolongada aumenta elíndice de mortalidad de las plantas. Estas estrictas exigencias de E. brochonii frente ala hidrología limitan el desarrollo de la vegetación a una estrecha banda al nivel inter-medio de la charca y solo en años húmedos. La ausencia de poblaciones de E. brochoniien el centro de la charca podría explicarse por riesgos de mortalidades o por ausenciade reproducción debido a la mayor profundidad del agua.

Palabras clave: Charca temporal mediterránea, Elatine brochonii, germinación, ines-tabilidad interanual, inundación, Marruecos.

Introduction

Dans les mares temporaires sous climat méditerranéen, des alternances entre desabsences totales de germination et des germinations très abondantes sont caractéristiquesde nombreuses espèces annuelles (Brock, 1988; Bonis, 1993; Bliss et Zedler, 1998;Grillas et Battedou, 1998; Rhazi et al., 2001). L’instabilité dans le temps des espèces desmares est attribué à un mécanisme adaptatif répondant à la grande fluctuation desconditions climatiques et serait comparable aux patrons observés dans les déserts (Fox,1990; Clauss et Venable, 2000). Les mécanismes contrôlant cette instabilité temporellerestent mal connus mais semblent concerner principalement la germination à partirdes stocks semenciers pérennes (Bliss et Zedler, 1998).

Des suivis pluriannuels de mares temporaires au Maroc (Rhazi et al., 2001), enFrance continentale (Schotsman et Bosserdet, 1966) et en Corse (Lorenzoni et Paradis,1997), ont mis en évidence une instabilité inter annuelle d’une amphibie annuelle:Elatine brochonii. C’est une espèce rare (Fennane et Ibn Tattou, 1998; Castroviejo,1986-2001; Dominguez Lozano, 2000; Olivier et al., 1995), rencontrée uniquementdans des milieux à inondation temporaire de la Méditerranée occidentale (Maroc,Algérie, France et Espagne). Les études réalisées sur cette espèce concernent desdescriptions morphologiques (Schotsman et al., 1966), phytosociologiques etphytogéographique (Lorenzoni et Paradis, 1997). La biologie de cette espèce estmal connue et en particulier les conditions favorables à sa germination et qui pourraientexpliquer son instabilité.

L’objectif de ce travail était d’expliquer les causes de l’instabilité inter-annuelle deE. brochonii dans les mares temporaires du Maroc et, cela, (1) en analysant sa

Hydrologie et Elatine brochonii

distribution spatiale et temporelle dans la végétation et dans les stocks semenciers,ainsi qu’en (2) testant les effets de l’hydrologie sur la germination, la croissancevégétative et la reproduction sexuée.

Site d’étude

La région d’étude correspond à la suberaie de Mamora (130.000 ha) qui selocalise au Nord de Rabat sur le littoral atlantique marocain. Cette région, à substratsableux, montre de nombreuses mares temporaires qui sont variables par la taille, laprofondeur, la durée d’inondation et la composition floristique (Ould Louleid, 1991).La suberaie de Mamora est soumise à un climat méditerranéen sub-humide, à hiverchaud avec une pluviométrie moyenne annuelle de 523 mm (Ould Louleid, 1991;Aafi et al., 2005). La période d’étude (2001-2005), montrait une grande fluctuationinter-annuelle de la pluviométrie (2001: 328,6 mm; 2002: 313,7 mm; 2003: 610,9mm; 2004: 726,9 mm; 2005: 322,5 mm) (Direction de la Météorologie Nationale,Casablanca).

Une mare temporaire à E. brochonii (33°54’N, 6°49’W) de la subéraie de Mamoraa été sélectionnée au cours de ce travail. Cette mare a fait l’objet d’un suivi pluri-annuel (2001-2005) de la végétation et d’une étude des stocks semenciers. Les effetsde l’inondation sur la germination, la croissance végétative et la reproduction sexuéede E. brochonii ont été étudiés expérimentalement sur une deuxième population(Benslimane, 33°38’N, 7°07’W) issue de stocks semenciers.

Elatine brochonii sur le terrain

Un suivi de la végétation de la mare a été réalisé sur cinq années successives: de2001à 2005. La végétation a été mesurée sur des quadrats (45) répartis tous les 2 mle long de deux transects permanents perpendiculaires (T1 et T2, respectivement de46 et 40 m de longueur) passant par le point le plus profond de la mare (Grillas et al.,2004). Les quadrats utilisés (0,3 x 0,3 m) étaient divisés en neuf carrés de 0,1 x 0,1m. Sur chaque quadrat étaient notées la hauteur maximale de l’eau, l’abondance deE. brochonii correspondant au nombre de carrés dans lesquels l’espèce était trouvée(entre 0 et 9) et le nombre de plantes entrées en reproduction.

Des carottes de sédiments de 4/4 cm ont été prélevées en septembre 2002 surchaque quadrat de mesure de végétation. Ces échantillons ont été séchés à l’air libre,pesés et sur chacun, un échantillon de 30 g de sédiment a été tamisé sous l’eau (100μ de maille) et séché à l’étuve à 40° C pendant une semaine. Le comptage direct dunombre de graines de E. brochonii a été réalisé sous loupe binoculaire. Par la suite lestock de semences total (nombre de graine/g de sol) a été calculé pour chaqueéchantillon.

Laïla Rhazi et al.

Elatine brochonii en conditions expérimentales: Effets de l’inondation sur lagermination, la croissance et la reproduction sexuée

Des échantillons de la couche supérieure du sédiment (0-4 cm) ont été prélevésen 1998 au niveau des populations de E. brochonii (Rhazi et al., 2001). Ceséchantillons ont été homogénéisés puis réparti dans 20 pots percés de 4 cm dehauteur et de 8 cm de largeur. Ces pots ont été distribués au hasard en deux lots de10 pots chacun soumis à partir du 5 octobre 1998, jusqu’au 9 juillet (date de la fin del’expérience) à deux traitements: A (arrosé) et I (inondé).

Le traitement arrosé (A): les échantillons ont été arrosés chaque jour jusqu’àsaturation en eau depuis le début de l’expérience jusqu’au 25 juin.

Le traitement inondé (I) a été réalisée en deux phases successives: En phase 1, leséchantillons ont été inondés dès le début de l’expérience (traitement inondé) sousune profondeur d’eau de 13 cm qui correspondait à la profondeur maximale souslaquelle l’espèce a été observée au stade végétatif sur le terrain. Ces échantillons ontété placés sous serre dans deux bacs avec une randomisation complète chaquesemaine. En phase 2, à la fin du mois de mars, suite à la mauvaise condition desplantes et à leur incapacité à émerger de l’eau, les échantillons on été soumis à unassèchement progressif afin de tester la capacité des plantes à récupérer après uneinondation prolongée.

Les germinations de E. brochonii ont été comptées et arrachées toutes les deuxsemaines conservant seulement 10 individus choisis au hasard par pot parmi ceuxayant germé au cours des deux premières semaines. Sur les 10 individus de E.brochonii conservés par pot, cinq tirés au hasard ont été récoltés à la fin du mois demars pour mesurer la biomasse aérienne (poids sec de ces individus après 48 heuresà 105° C à l’étuve). Sur trois pots du traitement inondé, aucun prélèvement pour lamesure de la biomasse n’a été fait à cause de la mortalité des individus en privilégiantla conservation de plantes pour la deuxième phase. Sur les cinq individus restant parpot, ont été mesurés toutes les deux semaines la hauteur, le nombre d’entre-nœuds,le nombre de boutons floraux et de fruits. Après maturité un fruit a été prélevé auhasard sur chaque individu (5) dans chaque échantillon (10) et le nombre de grainespar fruit a été compté. De même le poids de deux lots de 50 graines prises au hasardpar pot (2 séries x 10 pots = 20 mesures par traitement) ont été mesurés.

La méthodologie utilisée dans cette expérimentation, est similaire à celle suiviepar Volder et al. (1997) pour étudier l’effet de la sécheresse et de l’inondation sur lareproduction d’une espèce amphibie des milieux humides, Ranunculus peltatus.

Analyse de données

Les données sur la germination, la croissance végétative et la reproduction sexuéepour les deux traitements (arrosé et inondé aux deux phases) ont été traitées paranalyse de variance (ANOVA). Le logiciel de statistique utilisé est JMPTM, version 3(SAS Institute Inc., 1995).

Résultats

Distribution spatiale de Elatine brochonii dans la végétation et dans le stocksemencier

Le suivi pluriannuel de la végétation dans la mare de Mamora, montre que E.brochonii n’a germé que deux années sur cinq: 2003 et 2004 (Tableau 1)correspondant à des années humides avec des hauteurs d’eau élevées en hiver.

Sur le plan spatial, E. brochonii apparaît dans la végétation avec une grandeabondance sur une zone topographique intermédiaire bien délimitée (Fig. 1). Aucentre de la mare, son abondance est très faible voire nulle (en 2004). Entre 2003 et2004, les populations de E. brochonii ont glissées légèrement vers la périphérie de lamare, à des positions topographiques légèrement plus hautes (Fig. 1). Ce faibledéplacement spatial inter annuel est étroitement lié aux niveaux d’eau enregistrés enhiver et qui étaient plus élevés en 2004 (Fig. 1). Seules les plantes de la zoneintermédiaire sont entrées en reproduction avec la formation de fleurs et de fruits. Lareproduction est totalement absente au centre de la mare.

La densité du stock semencier de E. brochonii montre une distribution inégale lelong du gradient topographique. Elle est très faible en périphérie de la mare et élevéau niveau intermédiaire et central (Fig. 1).

Effet de l’inondation sur la germination, la croissance végétative et lareproduction

Le nombre cumulé de germinations obtenues à la fin de l’expérience étaitsignificativement plus grand dans le traitement inondé (471,3 ± 10,6) que dans letraitement arrosé (368,3 ± 44,7) (F = 6,16, ddl = 1, p = 0,02).

Après 6 mois de traitement (phase 1: 31 mars), le taux de mortalité était d’environ24% dans le traitement inondé et nul dans le traitement arrosé. La biomasse aériennedes plantes était deux fois plus faible dans le traitement inondé que dans le traitementarrosé. Les plantes du traitement inondé avaient un port prostré avec un nombreplus petit d’entre-nœuds que celles du traitement arrosé (Tableau 2).

A partir du 31 mars jusqu’à la fin de l’expérience le 9 juillet (phase 2), l’assèchementprogressif des pots du traitement inondé a conduit à une modification importante duport des plantes qui se sont redressées, devenant significativement deux fois plushautes avec un nombre d’entre-nœuds plus important que celles du traitement arrosé(Tableau 2).

Tableau 1. Présence (+) et absence (---) de Elatine brochonii entre 2001 et 2005 dans la mare de la suberaiede Mamora en fonction de la hauteur maximale d’eau enregistrée en hiver.

An 2001 2002 2003 2004 2005 Hauteur maximale d'eau (cm) 12,00 1,50 39,00 45,00 3,50 Elatine brochonii --- --- + + ---

Laïla Rhazi et al.

La reproduction sexuée a commencée dès la première phase (première semainede mars) pour les plantes du traitement arrosé avec la formation des boutons florauxtandis qu’elle était absente dans le traitement inondé où elle n’a commencée qu’endeuxième phase (première semaine de juin) après émergence des plantes de l’eau

Le nombre final de fruits produits par plante était significativement deux fois plusélevé pour le traitement arrosé que pour le traitement inondé (Tableau 2). Les fruitsproduits par les plantes du traitement arrosé contenaient en moyenne significativementplus de graines qui étaient plus lourdes que dans le traitement Inondé (Tableau 2).

Figure 1.- Répartition spatiale par classe d’altitude (Altitude, cm) de Elatine brochonii (A) dans la végétationexprimée, (B) dans le stock semencier, (C) le nombre de plantes entrées en reproduction, et (D) lahauteur maximale de l’eau en hiver, avec en traits discontinu la tranche d’eau favorable à la reproductionde Elatine en 2003 et en 2004. Les barres sur les graphiques correspondent à l’ES. N = 45.

[0 -25[[-25 -45[

[-45 -65[[-65 -75[

[-75 -85[[-85 -95[

20032004

[0 -25[[-25 -45[

[-45 -65[[-65 -75[

[-75 -85[[-85 -95[

Altitude (cm)

20032004 D

[0 -25[[-25 -45[

[-45 -65[[-65 -75[

[-75 -85[[-85 -95[

Altitude (cm)

20032004

[0 -25[[-25 -45[

[-45 -65[[-65 -75[

[-75 -85[[-85 -95[

Discussion et conclusions

Les suivis de terrain ont mis en évidence une instabilité inter annuelle de E.brochonii qui n’est apparue que les années humides (2003 et 2004), et seulementsur la zone intermédiaire de la mare où la densité du stock semencier est maximale.

Les résultats expérimentaux suggèrent que les populations de E. brochonii sontsous un contrôle étroit de l’hydrologie. Les conditions optimales de germination sontobtenues en conditions saturées en permanence (inondé). Ceci est probablementen relation avec une chute de la teneur en oxygène du substrat sous l’effet del’inondation (Van Vierssen, 1982).

La lumière constitue aussi un facteur important pour la germination des grainesde E. brochonii (Lorenzoni et Paradis, 1997). Les graines ne peuvent pas germerlosqu’elles sont enfouie sous des épaisseurs très faibles de sédiment (> 2 mm) à causede la faible quantité de reserves et au manque de lumière (Rhazi, 2001). La grandesensibilité de E. brochonii à la lumière, empêche sa germination en situations à fortrecouvrement végétale (ombrage et compétition avec les vivaces) et permet le maintiend’un stock perenne de semences dans le sol (Bonis, 1993; Dugdale et al., 2001).

Si la lumière et l’inondation à faible profondeur sont favorables à la germinationdes graines, l’exondation est nécessaire pour la reproduction sexuée en mars-avril.Dans de bonnes conditions de saturation du sol, le nombre de fruits et de semencesproduites par plante est élevé favorisant la constitution d’un stock semencier important(Volder et al., 1997).

Après une inondation prolongée, la capacité de recupération de E. brochoniiétait très relative avec la formation d’un nombre faible de fruits par plante et desgraines pauvres en réserves ce qui risque d’affecter leur pouvoir germinatif.

La distribution spatiale de E. brochonii, limitée à la zone intermédiaire de la mare,implique que les conditions favorables pour l’expression de cette espèce dans lavégétation sont rares. Elles ne se réalisent que les années très humides permettant

Tableau 2. Résultats des Analyses de Variance (ANOVA) réalisées en deux phases (phase 1: avec deuxtraitements arrosé et inondé depuis le début de l’expérience jusqu’au 31 mars; phase 2: avec le traitementtoujours arrosé et l’assec progressif pour le traitement inondé jusqu’à la fin de l’expérience le 9 juillet)pour la hauteur des plantes, le nombre d’entre-nœuds, la biomasse aérienne en mars, le nombre final defruits par plante, le nombre de graines par fruit, et le poids moyen de 50 graines (moyenne ± ES). ***,p < 0,0001. N = 20.

Phase 1

31 mars (ddl = 1) Phase 2

09 juillet (ddl = 1) F p Arrosé Inondé F p Arrosé Inondé puis sec Hauteur (mm) 48,23 *** 16,60 ± 1,40 5,90 ± 0,60 55,41 *** 17,55 ±0,68 33,90 ±2,08 Nombre d'entre nœuds 17,61 *** 24,90 ± 1,10 17,10 ± 1,50 13,85 *** 30,45 ±1,64 22,05 ± 1,54 Biomasse en mars (mg) 16,69 *** 11,00 ± 1,10 6,20 ± 0.90 Nombre de fruits/plante 56,58 *** 32,70 ± 2,05 13,70 ± 1,11 Nombre de graines/fruit 62,12 *** 49,14 ± 3,14 33,52 ± 5,42 Poids de 50 graines (mg) 18,69 *** 1,16 ± 0,15 0,87 ± 0,14

Laïla Rhazi et al.

une inondation en hiver (pour la germination) et une exondation au printemps (pourla reproduction). Le faible déplacement spatial inter annuel de E. brochonii, combi-né à la faible fréquence d’années humides sous climat méditerranéen (Zidane, 1990),expliquerait l’instabilité de cette espèce qui correspondrait à une stratégie adaptativeaux fluctuations de l’hydrologie dans les mares temporaires. L’apparition sporadiquede E. brochonii repose sur la dormance et la longévité des graines (au moins 5 ansdans la mare de Benslimane) (Rhazi, 2001; Grillas et al., 2004).

L’absence de E. brochonii en périphérie et au centre de la mare serait le résultatd’un double gradient de stress: la sécheresse (en périphérie) qui empêche lagermination et l’inondation tardive (au centre) qui entraîne la mortalité des plantes etl’absence de reproduction.

Remerciements

Je remercie M. A. Diaz (Station Biologique de la Tour du Valat, France) pour latraduction du résumé de l’article malgré ses nombreuses occupations professionnelles.Un grand merci également à H. Bazairi (Faculté des Sciences de Casablanca AïnChock) et à S. Benhissoune (Faculté des Sciences d’Agadir) pour la traduction descommunications orales et des mails échangés avec les organisateurs du colloque. Jeremercie M. Paracuellos (Institut des Etudes d’Almería) d’avoir faciliter notreparticipation à la manifestation scientifique sur l’Environnement Méditerranéen àAlmería et aussi pour ces pertinentes corrections qui ont améliorées la qualité de cetravail.

Bibliographie

Aafi, A.; Achhal El Kadmiri, A.; Benabid, A. et Rochdi, M. (2005). Richesse et diversitéfloristique de la suberaie de la Mamora (Maroc). Acta Botanica Malacitana, 30: 127-138.

Bliss, S. A. et Zedler, P. H. (1998). The germination process in vernal pools: sensitivity toenvironmental conditions and effects on community structure. Oecologia, 113: 67-73.

Bonis, A. (1993). Dynamique des communautés et mécanismes de coexistence des populationsde macrophytes immergées en marais temporaires. Thèse de Doctorat. Université deMontpellier II. Montpellier. Inédite.

Brock, M. A. (1988). Flexibility of life cycle pattern as a mechanism for tolerance of fluctuationsof environmental conditions by aquatic plants. Verhandlungen Internationale Vereinigungfur Angewandte Limnologie, 23: 1949-1951.

Castroviejo, S. (1986-2001). Flora Iberica. Plantas Vasculares de la Peninsula Ibérica e IslasBaleares. 10 volumes. Real Jardin Botanico (Consejo Superior de Investigaciones Cientí-ficas). Madrid.

Clauss, M. J. et Venable, D. L. (2000). Seed germination in desert annuals: an empirical test ofadaptive bet hedging. American Naturalist, 155: 168-186.

Dominguez Lozano, F. (ed.) (2000). Lista roja de la flora vascular española. ConservacionVegetal, 6: 1-40.

Dugdale, T. M.; de Winton, M. D. et Clayton, J. S. (2001). Burial limits to the emergence ofaquatic plant propagules. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, 35:147-153.

Fennane, M. et Ibn Tattou, M. (1998). Catalogue des plantes endémiques, rares ou menacéesdu Maroc. Bocconea, 8: 1-243.

Fox, G. A. (1990). Drought and the Evolution of Flowering time in the desert annuals. AmericanJournal of Botany, 7777: 1508-1518.

Grillas, P. et Battedou, G. (1998). Effects of flooding date on the biomass, species compositionand seed production in submerged macrophyte beds in temporary marshes in the Camargue(S. France). En, McComb, A. J. et Davis, J. A. (eds.) : Wetlands for the future, pp. 207-218. INTECOL’S V International Wetland Conference. Gleneagles Publishing. Adelaide.

Grillas, P.; Gauthier, P.; Yavercovski, N. et Perennou, C. (2004). Les Mares TemporairesMéditerranéennes: Enjeux de Conservation, Fonctionnement et Gestion, I. StationBiologique de la Tour du Valat. Arles.

Lorenzoni, C. et Paradis, G. (1997). Description phytosociologique d’une mare temporaire àElatine brochonii dans le sud de la Corse. Bulletin de la Société Botanique du CentreOuest, Nouvelle Série, T.28: 21-46.

Olivier, L.; Galland, J. P.; Maurin, H. et Roux J. F. (1995). Livre Rouge de la Flore Menacée deFrance. Tome I. Espèces Prioritaires. Museum National d’Histoire Naturelle, ConservatoireBotanique National de Porquerolles, Ministère de l’Environnement. Paris.

Ould Louleid, S. A. C. (1991). Contribution à l’étude du fonctionnement du peuplement demacrophytes vasculaires des mares temporaires (dayas) de la Mamora sud-occidentale(région de Rabat-Maroc). Thèse 3ème Cycle. Ecole Normale Supérieure Takadoum. Rabat.Inédite.

Rhazi, L. (2001). Etude de la végétation des mares temporaires et l’impact des activités humainessur la richesse et la conservation des espèces rares au Maroc. Thèse d’État es SciencesBiologiques. Université Hassan II Aïn Chock. Casablanca. Inédite.

Rhazi, L.; Grillas, P.; Tan Ham, L. et El Khyari, D. (2001). The seed bank and the betweenyears dynamics of the vegetation of a Mediterranean temporary pool (NW Morocco).Ecologia Mediterranea, 27: 69-88.

Schotsman, H. D. et Bosserdet, P. (1966). Notes sur Elatine brochonii Clav. Bulletin duCentre des Etudes et Recherches Scientifiques de Biarritz, 6 : 251-267.

Van Vierssen, W. (1982). The ecology of communities dominated by Zannichellia-taxa inWestern Europe. I. Characterization and autoecology of the Zannichellia-taxa. AquaticBotany, 12: 103-155.

Volder, A.; Bonis, A. et Grillas, P. (1997). Effects of drought and flooding on the reproductionof an amphibious plant, Ranunculus peltatus. Aquatic Botany, 58: 113-120.

Zidane, L. (1990). Etude bioclimatique et étude phyto-écologique des forêts de la province deBenslimane “Ouest marocain”. Thèse 3ème Cycle. Université Mohammed V. Rabat. Inédite.

CLASIFICACIÓN GENÉTICO-FUNCIONAL DEHUMEDALES DE CAMPIÑA DEL SUROESTE DEESPAÑA. GRADIENTES DE DEGRADACIÓNANTRÓPICA

Miguel RODRÍGUEZ-RODRÍGUEZ1, Francisco MORAL1, José BENAVENTE2 y VíctorCIFUENTES1,3

1 Universidad Pablo de Olavide, Ctra. de Utrera, km 1, 41013, Sevilla, e-mail: mrodrod@upo.es.2 Instituto del Agua, Universidad de Granada, C/ Ramón y Cajal, 4, 18071, Granada.3 Confederación Hidrográfica de Guadalquivir, Plaza de España, 41071, Sevilla.

Resumen

En este trabajo se ha establecido una clasificación genético-funcional de cinco com-plejos endorreicos de campiña del Suroeste de España mediante la realización de ba-lances hídricos en 19 humedales y aplicando criterios hidroquímicos, morfométricos ehidrogeológicos. Estos humedales se sitúan sobre una amplia franja de terreno quesepara los sedimentos subbéticos de las Zonas Externas de las Cordilleras Béticas delos sedimentos de la depresión del Guadalquivir, más recientes. Entre estas dos unida-des geológicas se depositaron materiales de origen subbético, pero claramente alóctonos(unidad olistostrómica), los cuales se trasladaron, por gravedad, a partir del Miocenoinferior. La génesis de estos humedales de campiña de Andalucía Occidental se rela-ciona con movimientos halocinéticos y procesos kársticos en los materiales evaporíticossubbéticos, de edad triásica. Se han establecido tres tipos de regímenes hídricos segúnel modo de alimentación de estas masas de agua: lagunas epigénicas, en las que losaportes hídricos son, fundamentalmente, la escorrentía superficial y subsuperficial ge-nerada en su cuenca vertiente; lagunas mixtas, que reciben aportes superficiales ysubterráneos y lagunas hipogénicas, que mayoritariamente reciben aportes subterrá-neos y precipitación directa. Las características morfométricas, hidroquímicas ehidrogeológicas de estos humedales están condicionadas por su régimen hídrico, porlo que sería fundamental para una correcta gestión de cada humedal considerar estascaracterísticas.

Palabras clave: Balances hídricos, complejo olistostrómico, diapirismo, hidroquímica,humedales, Triásico.

Miguel Rodríguez-Rodríguez et al.

Abstract

Genetic-functional classification of continental wetlands in Southwestern Spain.Gradients of anthropogenic degradation. In this work a genetic-functional classificationof five continental wetlands from Southwestern Spain has been made by means of theaccomplishment of water balances in 19 ponds, following hydrochemical, morphologicaland hydrogeological criteria. These wetlands are located on a great land strip locatedbetween the subbetic sediments of the External Zones of the Betic Mountain rangeand the more recent sediments in the depression of the Guadalquivir River. Betweenthese two geologic units, foreign materials of subbetic origin were deposited(olistostromic unit), which were transferred by gravity since lower Miocene. The genesisof these wetlands is related to halokinetic movements and karstic processes in thesubbetic materials, of Triassic age. Three hydrological regimes have been establishedrelated to the way of feeding of these water bodies: epigenic wetlands, in which themain water input is surface and subsurface runoff; mixed wetlands, which receiveboth surface and groundwater inputs and hypogenic wetlands, in which the mainwater inputs are groundwater discharge and direct rainfall. Morphometric, hydrochemicaland hydrogeological characteristics of these wetlands are conditioned by their hydrologicalregime, so taking into account such hydrological functioning is basic for a correctmanagement of these systems.

Key words: Diapirism, hydrochemistry, olistostromic complex, Triassic, water budgets,wetlands.

Introducción

Los humedales de Andalucía occidental se caracterizan por ser endorreicos ycomplejos desde el punto de vista geológico e hidrogeológico. Mediante la aplica-ción de un modelo de balance hídrico y usando criterios morfométricos ehidroquímicos, se ha establecido una clasificación funcional (régimen hídrico) de loshumedales estudiados. Respecto a la génesis, la halocinesis ha jugado un papel deci-sivo en la formación de los humedales de campiña andaluces, ya que es el mecanis-mo de formación de elevaciones asociadas a los materiales evaporíticos triásicos(centros diapíricos), alrededor de las cuales se crean depresiones que, en ocasiones,forman cuencas endorreicas donde se acumula el agua de escorrentía, generandolagunas (Rodríguez-Rodríguez et al., 2006).

El trabajo se centra en 12 lagunas del Sur de la provincia de Sevilla, situadas enlos complejos endorreicos de La Lantejuela (Calderón Chica y La Ballestera), deUtrera (Zarracatín, La Alcaparrosa y Arjona) y de Lebrija-Las Cabezas (Charroao,Taraje, Pilón, Galiana, Cigarrera, La Peña y Vocesa), y en siete lagunas del Noroestede la provincia de Cádiz, las del complejo endorreico de Espera (Hondilla, Dulce deZorrilla y Salada de Zorrilla) y las de Los Tollos, Medina, Tarelo y La Paja (Fig. 1).

Hidrogeología de humedales

Estos humedales están situados sobre una amplia franja de terreno de orienta-ción Este Noroeste–Oeste Suroeste, que separa los sedimentos propios de la depre-sión del Guadalquivir, compuestos fundamentalmente por materiales de relleno dela cuenca de antepaís, de los materiales subbéticos, de edades comprendidas entre elTriásico y el Mioceno inferior y con litologías carbonáticas, arcillosas o margoso–evaporíticas. Parte de los materiales subbéticos se trasladaron por gravedad hacia lacuenca, a partir del Mioceno inferior, constituyendo la Unidad Olistostrómica (Vera,2004).

Figura 1.- Localización de los humedales estudiados. 1, complejo endorreico de La Lantejuela; 2, complejoendorreico de Utrera; 3, complejo endorreico de Lebrija–Las Cabezas; 4, complejo endorreico deEspera; 5, laguna de Los Tollos; 6, laguna de Medina; 7, laguna de Tarelo; 8, laguna de La Paja.

Gran parte de la información ambiental disponible y de los trabajos científicosrealizados en estos humedales han sido desarrollados a través de la Consejería deMedio Ambiente (Junta de Andalucía) mediante una serie de proyectos que, desde1997, generan una importante información referida al estado de los humedales entoda Andalucía y cuyas conclusiones se plasmaron en el Plan Andaluz de Humedales(Consejería de Medio Ambiente, 2004). Recientemente parte de estos datos se hanrecogido también en una publicación (Consejería de Medio Ambiente, 2005), en lacual se realiza la caracterización ambiental de los principales humedales andaluces.Por otra parte, numerosos trabajos de investigación han tratado en mayor o menorgrado sobre la hidrogeología de los humedales andaluces (Cereceda, 1940; Lozanoet al., 1983; Linares, 1990; Casado y Montes, 1991; García-Jiménez, 1991; Cruz-SanJulián y Benavente, 1996; Almécija, 1997; García et al., 1997; ITGE, 1998; CHG-IGME, 2001; Rodríguez-Rodríguez, 2002; Carrasco et al., 2004; García, 2004;Heredia et al., 2004; Benavente et al. 2006a, b; Rodríguez-Rodríguez et al., 2006).

Es el objetivo de este estudio realizar la caracterización del régimen hidrogeológicode los principales humedales de Andalucía Occidental. Como objetivos específicosse han establecido los siguientes:

1. Caracterizar la climatología de la zona, a partir de los registros y cálculos delos diferentes componentes del ciclo del agua (precipitación, evaporación,evapotranspiración, escorrentía).

2. Describir la estructura geológica y las características hidrogeológicas en elentorno de los humedales estudiados.

Área de estudio

Complejo endorreico de La Lantejuela

Se trata de un conjunto de seis lagunas, cuatro de las cuales se encuentran en unestado muy degradado debido a drenajes artificiales, que las hacen permanecer se-cas durante la mayor parte del año. Las dos lagunas que actualmente se encuentranen mejor estado de conservación son Calderón Chica y Hoya de La Ballestera.Ambas están protegidas como Reserva Natural (Junta de Andalucía). Se sitúan so-bre una amplia llanura entre el río Corbones y el arroyo Blanco, en la que predomi-nan terrenos pliocenos y cuaternarios (conglomerados, arenas, limos y arcillas) deespesores variables, entre 3 y 20 m, y que tienen como sustrato las arcillas triásicas,que afloran inmediatamente al este del complejo. Estos materiales constituyen unacuífero que drena hacia el río Corbones y el arroyo Salado de la Jarda (en direc-ción Sureste-Noroeste). Los recursos hídricos para uso agrícola de la zona provie-nen de un gran número de captaciones someras que explotan este acuífero superfi-cial.

Complejo endorreico de Utrera

Comprende tres lagunas, Zarracatín, Alcaparrosa y Arjona, las cuales están pro-tegidas como Reserva Natural (Junta de Andalucía). Se sitúan a 2 km al Sur de laspoblaciones de El Palmar de Troya y Guadalema de los Quinteros, entre el arroyoSalado, al Norte, y el arroyo de las Pájaras, al Sur. Este complejo endorreico no seencuentra situado sobre ninguna masa de agua subterránea. Los recursos hídricospara abastecimiento urbano y agrícola de la zona son superficiales y provienen,fundamentalmente, del cercano embalse de la Torre del Águila. La mayor de las treslagunas es Zarracatín y todas ellas se sitúan sobre el contacto entre materialescuaternarios depositados por los arroyos citados y materiales triásicos (arcillas y ye-sos) pertenecientes al complejo olistostrómico.

Complejo endorreico de Lebrija-Las Cabezas

Conforman un sistema de siete lagunas de pequeño tamaño, también protegidascomo Reservas Naturales (Junta de Andalucía), salvo la laguna de Vocesa. Como laslagunas de La Lantejuela, se encuentran drenadas artificialmente en la mayoría delos casos (Galiana, Cigarrera) e, incluso, completamente secas, con la totalidad de lacubeta colonizada por vegetación freatofítica (Charroao) o con periodos de inunda-ción extremadamente cortos (Pilón). Las únicas lagunas que se encuentran en unestado de conservación aceptable, prácticamente inalteradas, son las lagunas de laPeña y el Taraje. Todas ellas se sitúan sobre materiales triásicos subbéticos. La prác-tica ausencia de pozos evidencia la escasez de los recursos subterráneos en la zona.

Complejo endorreico de Espera

Se localiza a menos de 4 km del anterior, al norte de la localidad que le danombre al complejo. Son las lagunas Dulce y Salada de Zorrilla y la laguna Hondilla,protegidas bajo la figura de Reserva Natural (Junta de Andalucía). Los materialessobre los que se sitúan son también arcillas triásicas y margas arenosas terciarias. Noabundan los pozos, pero cada una de las lagunas posee uno dentro de su cuencavertiente. Los arroyos más cercanos son, al Sur, el arroyo de las Peñas y, al Norte, elarroyo de los Sumideros.

Laguna de Los Tollos

Se encuentra situada en el límite entre las provincias de Cádiz y Sevilla, junto a lalocalidad de El Cuervo, aunque prácticamente toda la cubeta se encuentra dentrodel término municipal de Jerez de la Frontera. Actualmente está muy degradadadebido a una explotación a cielo abierto de arcillas especiales, que cesó sus activida-des en 1999 y originó tres charcas permanentes en las cortas abandonadas (deno-minadas charca Larga, Grande y Honda). Está prevista su restauración por parte de

la Consejería de Medio Ambiente (M. Rendón, com. pers.), si bien actualmente nose encuentra protegida. El Trías se encuentra a escasa profundidad bajo un recubri-miento pliocuaternario. Esta zona está catalogada como acuífero por la Demarca-ción Hidrográfica del Guadalquivir (masa de agua subterránea 05.52, Lebrija). Elnivel piezométrico se encuentra a unos 10 m, y son abundantes en la zona los rega-díos con agua subterránea.

Laguna de Medina

Está localizada en la provincia de Cádiz, al este de la ciudad de Jerez de la Fron-tera, a cuyo término municipal pertenece. Esta Reserva Natural es la de mayor ex-tensión superficial y profundidad en la provincia. Destaca por su importancia elarroyo temporal de Fuente Bermeja, que desemboca en la laguna por su orilla Su-reste. La laguna se emplaza sobre una zona litológicamente diversa, afloran materia-les carbonatados (lacustres), margoso-calizos, aluviales (terrazas del Guadalete) yarcilloso–evaporíticos (triásicos).

Laguna de La Paja

La laguna de la Paja se sitúa en un área alomada próxima a las marismas yllanuras litorales de la Bahía de Cádiz. Está situada en la divisoria hidrográfica del ríoIro, al Norte, y el arroyo de Ahogarratones, al Sur, hacia donde, esporádicamente,pueden drenar las aguas de la laguna por desbordamiento de la misma. La cuencavertiente de la laguna se constituye de afloramientos de arenas amarillas y algo arci-llosas del Plioceno inferior y medio. Durante el Cuaternario, debido a la retirada delmar, se depositaron materiales de tipo continental y origen diverso, tales como con-glomerados con matriz arenosa, que constituyen las terrazas del río Iro, o arcillas ylimos, que constituyen el relleno lacustre de la cubeta de la Paja. Actualmente lalaguna tiene un régimen esporádico. Este paraje fue declarado Reserva Natural (Jun-ta de Andalucía).

Laguna de Tarelo

La laguna de Tarelo, situada a 8 km al Norte de Sanlúcar de Barrameda, es deorigen artificial y se localiza al Este de la margen izquierda del Guadalquivir. Losmateriales sobre los que se sitúa son arenas, que forman un pequeño promontorio,el monte Algaida, alineado en dirección NNE-SSO. Este cerro corresponde a unaantigua flecha litoral del Guadalquivir, rodeada de marismas. Las marismas, en sumayor parte desecadas artificialmente, se encuentran a cotas inferiores a seis m,formando una extensa llanura. La laguna ha sido protegida al quedar incluida en elParque Natural y Espacio Natural hoy denominado de Doñana (Junta de Andalu-cía).

En la Tabla 1 se incluyen, para cada uno de los humedales estudiados, los valoresde su cuenca vertiente y área de inundación, digitalizadas en ArcView 3.1 (ESRI) apartir de fotografía aérea y comprobación en campo.

Material y métodos

Dada la gran importancia que tiene para la estimación de los distintos compo-nentes del balance hídrico de las lagunas, se ha prestado especial atención al análisisde los registros climáticos, con el objeto de que sean suficientemente representativos.Los datos de precipitación y temperatura utilizados (www.mapya.es) son los valoresmedios mensuales para un periodo de registro de 35 años (1961-1996), que se haconsiderado suficientemente significativo. En el caso de los registros de evaporaciónen tanque, facilitados por la Demarcación Hidrográfica del Guadalquivir, se trata dedatos mensuales del periodo 1985-2004. Por proximidad geográfica se han selec-cionado las estaciones de los embalses de la Torre del Águila y de Bornos. Paracomprobar la calidad de los datos, se ha aplicado el método de las dobles masas, ode la doble acumulación, a los registros anuales de ambas estaciones (Tablas 2 y 3;Benavente et al., 2006a). En la Fig. 2 se puede apreciar como los puntos se alineansegún dos rectas de distinta pendiente, correspondientes a los periodos 1985-1991 y1996-2004, lo que pone de relieve la existencia de un error de tipo sistemático en lasmedidas. Se ha considerado que el segundo tramo, correspondiente al periodo 1996-

Tabla 1. Características morfométricas de los humedales estudiados (en ha). Extensión de la cubeta de loshumedales según distintas fuentes. Datos de la Consejería de Obras Públicas y Transportes (1999) y laConsejería de Medio Ambiente (2005) respectivamente. (Ahumedal corresponde a la media de los vuelos1998-1999 y 2001-2003, tras comprobación en campo).

Humedal Acuenca COPT 1999 CMA 2005 Vuelo 1998-1999

Vuelo 2001-2003

Ahumedal Ac/Ah

Sevilla Ballestera 145,2 25,6 25,0 26,0 25,0 25,5 5,7 Calderón 80,7 6,9 6,0 6,8 5,0 5,9 13,6 Zarracatín 323,1 57,0 55,0 67,0 58,0 62,5 5,2 Arjona 148,0 5,5 5,0 11,4 7,2 9,3 15,9 Alcaparrosa 128,7 7,3 4,7 6,7 5,2 6,0 21,6 Charroao 72,5 5,2 4,6 4,9 14,8 Cigarrera 96,3 4,9 4,8 3,5 4,2 23,1 Galiana 30,7 1,7 2,0 2,0 1,3 1,7 18,3 Peña 106,0 2,9 4,0 7,9 3,5 5,7 18,6 Pilón 69,0 4,5 4,0 6,5 3,4 5,0 14,0 Taraje 154,0 8,2 7,5 12,5 10,2 11,4 13,5 Vocesa 55,3 2,0 2,3 1,5 1,9 28,7 Cádiz Hondilla 37,0 3,9 4,0 3,1 2,0 2,6 14,4 Salada Zorrilla 119,7 13,3 19,0 18,0 6,0 12,0 10,0 Dulce Zorrilla 58,7 6,7 9,0 8,5 4,0 6,3 9,4 Tollos 614,7 74,7 8,2 Medina 1.807,0 111,9 108,0 119,5 106,0 112,8 16,0 Paja 368,7 20,9 35,2 17,6 26,4 14,0 Tarelo 20,9 17,6 17,4 17,5 1,2

Tabla 2. Registros anuales de evaporación en tanque (mm) en el embalse de la Torre del Águila y de Bornos.

Año Torre del Águila Bornos 2003/04 1.343,3 1.287,5 2002/03 1.463,0 1.453,6 2001/02 1.411,2 1.371,4 2000/01 1.416,3 1.333,6 1999/00 1.308,6 1.514,3 1998/99 1.214,3 1.351,9 1997/98 1.269,9 1.284,9 1996/97 1.333,5 1.387,9 1995/96 1.328,8 1994/95 1.523,6 1993/94 1.234,3 1992/93 1.072,7 1991/92 1.118,7 1990/91 952,8 1.411,7 1989/90 1.024,1 1.494,3 1988/89 1.033,6 1.865,0 1987/88 1.066,6 1.665,1 1986/87 1.063,7 1.750,5 1985/86 1.333,0 1.813,1 Media 1.215,3 1.489,8

Figura 2.- Representación gráfica de los valores acumulados de evaporación de la Tabla 3.

2004, es el que contiene los datos correctos, ya que para éste los valores medios deevaporación son 1.321 y 1.384 mm/año en el embalse de la Torre del Águila y en elde Bornos, respectivamente. Para el periodo 1985-1991, los valores medios respec-tivos son 1.079 y 1.667 mm/año. No existe ningún criterio que justifique que en unazona tan homogénea, desde el punto de vista geográfico y climático, existan diferen-cias tan notables en la cuantía de la evaporación.

Para el desarrollo del modelo de balance hídrico en cada humedal se parte delcaso más simple, es decir, que las entradas al sistema lagunar se producen exclusiva-mente por precipitación directa sobre el vaso lacustre y por escorrentía superficial,procedente del resto de la cuenca vertiente, y que las salidas se producen porevapotranspiración desde la superficie de la laguna.

Los límites de la cuenca vertiente y el área de inundación media de la laguna sondatos básicos para la realización de un balance preciso, especialmente en áreas derelieve suave, por lo que es fundamental revisar en el campo los resultados obteni-dos a partir del análisis de la cartografía y de las fotografías aéreas.

Los datos de precipitación y evaporación se toman de las estaciones más próxi-mas, una vez filtrados los posibles errores, según se ha expuesto anteriormente, y secalcula el volumen de precipitación y de evaporación desde la cubeta.

Los datos de escorrentía se estiman realizando el balance del suelo, una vezcalculada la evapotranspiración potencial mediante la fórmula de Thornthwaite, parauna capacidad de campo de 100 mm, que se considera representativa de los suelosde la zona, arcillosos y margosos (Benavente et al., 2006a).

En este estudio se ha trabajado con valores mensuales medios para los distintoscomponentes del balance. Una vez establecida la superficie media de la laguna y delresto de la cuenca vertiente, se parte, al inicio del año hidrológico, de un suelo seco.

Tabla 3. Valores acumulados de evaporación para los años en los que se dispone de medidas para las dosestaciones.

Año Torre del Águila Acumulado

(Torre del Águila) Bornos

Acumulado (Bornos)

2003/04 1.343,3 1.343,3 1.287,5 1.287,5 2002/03 1.463,0 2.806,3 1.453,6 2.741,1 2001/02 1.411,2 4.217,5 1.371,4 4.112,5 2000/01 1.416,3 5.633,8 1.333,6 5.446,1 1999/00 1.308,6 6.942,4 1.514,3 6.960,4 1998/99 1.214,3 8.156,7 1.351,9 8.312,3 1997/98 1.269,9 9.426,6 1.284,9 9.597,2 1996/97 1.333,5 10.760,1 1.387,9 10.985,1 1990/91 952,8 11.712,9 1.411,7 12.396,8 1989/90 1.024,1 12.737,0 1.494,3 13.891,1 1988/89 1.033,6 13.770,6 1.865,0 15.756,1 1987/88 1.066,6 14.837,2 1.665,1 17.421,2 1986/87 1.063,7 15.900,9 1.750,5 19.171,7 1985/86 1.333,0 17.233,9 1.813,1 20.984,8

Con las precipitaciones otoñales, comienza a producirse un excedente hídrico (dife-rencia entre precipitación y evapotranspiración real) que, progresivamente, satura elsuelo hasta alcanzar su capacidad de campo, normalmente, para el año medio, en elmes de diciembre. A partir de este instante, las nuevas precipitaciones comienzan ainundar el vaso lacustre, a la vez que en la cuenca vertiente se produce escorrentíasuperficial y subsuperficial que fluye hacia la laguna, incrementando la altura de lalámina de agua. Esta situación, según las estaciones, perdura hasta marzo o abril,cuando la evapotraspiración supera a la precipitación. Entonces comienza a descen-der la altura de lámina de agua en la laguna y a secarse el suelo del resto de lacuenca vertiente. El suelo de la cuenca vertiente suele estar seco a finales de mayo,mientras que la laguna sigue perdiendo agua por evaporación directa desde su su-perficie. Llegados a este punto, pueden ocurrir varias situaciones:

1. La lámina de agua se seca antes de terminar el año hidrológico y, finalmen-te, se seca el suelo de la propia laguna por evapotranspiración. Si las previ-siones del modelo y la información conocida acerca del hidroperiodo y dela altura máxima de la lámina de agua son similares, se concluye que lashipótesis de partida son correctas. En caso contrario, debe atribuirse a laexistencia de entradas o salidas ocultas, normalmente relacionadas conflujos subterráneos o con las actividades humanas.

2. La lámina de agua no se seca al final del año hidrológico. En este caso,conviene, para simplificar la interpretación del balance, volver a realizarlo,pero comenzando el año hidrológico con cierta altura de la lámina de agua(se ha considerado un valor arbitrario: 1.000 mm) y con los suelos secos enla cuenca vertiente. Al final del año hidrológico puede ocurrir (i) que laaltura de la lámina de agua en la laguna sea muy parecida a la inicial, luego,el sistema está en equilibrio y las hipótesis de partida son correctas; o (ii)que al final del año la altura de la lámina de agua sea muy superior a lainicial; en este caso, la superficie de inundación media de la laguna deberíaser mayor de la considerada en el modelo, luego deben de existir salidassubterráneas o superficiales del sistema, que dan lugar a una reducción dela superficie inundable de equilibrio de la laguna.

Las características hidroquímicas de las aguas superficiales y subterráneas delentorno de los humedales se han estudiado mediante la realización de medidas encampo de conductividad eléctrica y temperatura (conductivímetro HANNA HI-933301) y análisis de iones mayoritarios en el agua de los humedales y en pozos ypiezómetros cercanos (cromatógrafo iónico DIONEX-1000).

Resultados

Respecto a la climatología, la zona de estudio presenta un clima templado-cálido,de tipo mediterráneo. Su característica más destacada es la existencia de un verano

seco y caluroso, e inviernos suaves y moderadamente lluviosos. La temperatura mediaanual está comprendida entre 17 y 19º C en la mayor parte de la zona de estudio.Sólo en algunas localidades de Sierra Morena (Guadalcanal) y de la Sierra Sur(Algámitas) se miden temperaturas medias anuales cercanas a 15º C. El valor detemperatura media máximo se ha obtenido en la estación de Trebujena (18,8º C).Al Sur del río Guadalquivir, la precipitación media anual suele estar comprendidaentre 500 y 600 mm. Sin embargo, en algunas estaciones de la Sierra Sur, los regis-tros superan los 800 mm (Algámitas, 934 mm/año). Al Norte, en Sierra Morena, lapluviometría es algo mayor, generalmente entre 600 y 800 mm/año, con valoresmáximos en la estación de Cazalla de la Sierra (859 mm/año). La precipitaciónmedia en la zona noroeste de la provincia de Cádiz está comprendida entre 511mm/año (Jerez de la Frontera) y 872 mm/año (Arcos).

Con respecto a la calidad del agua superficial y subterránea, la mayoría de laslagunas presentan aguas salobres o salinas, y la composición hidroquímica de susaguas es sulfatada-clorurada y mixta desde el punto de vista de los cationes. Salvo lalaguna de Taraje (Lebrija-Las Cabezas), Dulce de Zorrilla (Espera) y Medina (Jerez),el resto de las lagunas continentales son estacionales, de manera que es arriesgadohablar de salinidades medias, salvo que se tengan datos de series temporales suficien-temente largas. En cuanto a las aguas subterráneas, se han medido conductividadeseléctricas entre 0,5 y 20 mS/cm. La presencia en todos los casos de materiales triásicoscon abundancia de yesos, a escasa profundidad o aflorantes, condiciona estas carac-terísticas hidroquímicas, y la abundancia de sulfatos.

Complejo endorreico de La Lantejuela

El complejo endorreico de La Lantejuela se sitúa sobre materiales permeables,como ya se comentó en la Introducción. La existencia de un gran número de pozosevidencia recursos subterráneos aprovechables. El inventario de puntos de agua rea-lizado en este sistema incluye 47 pozos, distribuidos por todo el complejo endorreico.En estos pozos se han medido niveles piezométricos y conductividad eléctrica delagua. Los resultados obtenidos muestran una superficie piezométrica subhorizontal,lo que evidencia una alta permeabilidad de los materiales, con una dirección generaldel flujo subterráneo hacia el Noroeste. La salinidad de las aguas subterráneas varíaen sentido creciente hacia el centro de cada una de las lagunas, como se puedeobservar en la Fig. 3. El agua de las lagunas de Calderón y La Ballestera es salina. Enverano, cuando las lagunas se secan, se deposita en el fondo de la cubeta una costrade halita y yeso. Los resultados del balance hídrico en estos humedales indican queambos deberían tener un régimen permanente para un año medio, lo cual no secorresponde con su hidroperiodo actual. Se ha constatado la existencia de otraslagunas en el complejo, actualmente drenadas con fines agrícolas.

Complejo endorreico de Utrera

En el complejo endorreico de Utrera, el número de pozos es sensiblemente me-nor, y en la mayoría de los casos no están en explotación. La conductividad del aguasubterránea medida en los pozos del inventario realizado está comprendida entre 2y 10 mS/cm. Los niveles piezométricos son muy someros y se adaptan a la topogra-fía, indicando una baja permeabilidad relativa de los materiales (fundamentalmentearcillas y margas triásicas). Aun así, la karstificación de estos materiales triásicos, queafloran en una proporción apreciable del complejo, debe favorecer la infiltración yposterior recarga de agua a las lagunas. En el borde sureste de la laguna de Zarracatínse han detectado varias surgencias de aguas salinas (20 mS/cm) y ligeramente termales(20º C), que aportaban un caudal medio a la laguna de 1 l/s. El agua de la lagunapresenta una alta conductividad eléctrica, de cerca de 80 mS/cm de media. En lasotras dos lagunas del complejo, el agua es salobre. Los resultados del modelo debalance hídrico en estos tres humedales indican que la laguna de Arjona y la deZarracatín serían permanentes en régimen natural, siendo las entradas similares a las

Figura 3.- Salinidad del agua subterránea (mS/cm) y dirección del flujo en el entorno del complejo endorreicode La Lantejuela en septiembre de 2004.

salidas por evapotranspiración. Estos resultados se ajustan al hidroperiodo observa-do en estos sistemas. En el caso de la Alcaparrosa, los resultados del balance no seajustan las observaciones realizadas. Las entradas por escorrentía y precipitaciónsobre la cubeta son superiores a las salidas por evapotranspiración. En estas condi-ciones la laguna sería permanente, lo cual no se ajusta con las condiciones actuales,ya que esta laguna es temporal.

Complejos endorreicos de Lebrija–Las Cabezas y Espera

Dado que el contexto hidrogeológico es muy similar en el caso de las lagunas deLebrija–Las Cabezas y de Espera, los resultados obtenidos en el modelo de balancehídrico se han comentado conjuntamente. La zona se caracteriza por la ausencia casitotal de pozos, lo cual indica mala calidad y escasos recursos hídricos subterráneos. Losmateriales que afloran en toda la zona son triásicos (arcillosos y margoarenosos). Lasalinidad de las aguas en estas Reservas Naturales es, en general, salobre. La facieshidroquímica del agua de las lagunas de Espera es sulfatada-mixta en todos los casos,siendo la de las aguas subterráneas mixta o sulfatada cálcica (Fig. 4). Los resultados delos balances hídricos indican que estas lagunas tienen salidas por evaporación quecompensan aceptablemente las entradas producidas por precipitación y escorrentíaen sus cuencas vertientes. Las entradas subterráneas deben ser, por tanto, escasas. Enalgunos casos, el modelo genera volúmenes de entradas mayores que las salidas. Estoocurre, concretamente, en cuatro de las lagunas del complejo de Lebrija–Las Cabezas.En los cuatro casos, las lagunas estaban drenadas, con lo que la superficie media deinundación en régimen natural debía ser mayor que la actual. En esta situación, se harecalculado el balance para una superficie de inundación en equilibrio (Tabla 4). Estoha permitido estimar las áreas originales de estas lagunas drenadas.

Laguna de Los Tollos

Se sitúa sobre materiales pliocenos, constituidos por una serie regresiva que, demuro a techo, contiene arenas con estratificación cruzada y una sucesión de margasy arcillas con facies lagunar. Bajo esta serie se disponen los materiales triásicossubbéticos, que constituyen en sustrato impermeable del acuífero. Las arcillas y margas(acuitardo) confinan el acuífero de las arenas con estratificación cruzada en el sectorde la laguna. Por ello, en régimen natural no se descarta la posibilidad de que flujosascendentes verticales alimentaran este humedal. En cualquier caso, actualmente elrégimen está alterado por tres cortas, dos de ellas sobre la propia cubeta de la lagu-na, de la explotación minera que, hasta 1999, extraía los depósitos arcillosos por suspropiedades adsorbentes. El balance hídrico en la laguna ha permitido constatar queeste humedal presenta un régimen hídrico muy alterado. El nivel piezométrico regio-nal se encuentra 10 m bajo la superficie de la laguna. Tan solo se inundaesporádicamente, tras episodios lluviosos. En la Fig. 5 se puede apreciar los compo-nentes del balance hídrico en la laguna de Los Tollos.

Figura 4.- A, Facies hidroquímica del agua de las lagunas de Espera (triángulos), del arroyo de Los Sumide-ros (cuadrado) y los pozos muestreados (círculos). B, Evolución de la conductividad eléctrica (mS/cm)del agua de la laguna Hondilla desde octubre de 1995 hasta mayo de 2005.

Laguna de Medina

En la cuenca vertiente de la laguna de Medina predominan los afloramientos demateriales arcillosos triásicos, terciarios y cuaternarios (antiguas terrazas del ríoGuadalete). Los materiales permeables se limitan al relleno fluvio–lacustre del fondode la cubeta y a los materiales aluviales (terrazas). Estas terrazas se encuentran levan-tadas en el sector Norte de la laguna, en una zona en la que afloran yesos triásicosmasivos que se encuentran muy karstificados. En este sector existen varias dolinas ynumerosos sumideros activos. Esta laguna presenta un régimen hídrico poco altera-do, salvo por las entradas de excedentes de riegos, canalizadas hasta la laguna y queproceden de embalses del Guadalete. El agua de la laguna es de tipo salobre. Aun-que, como se ha comentado, el régimen hídrico de la laguna no está alterado, lasentradas de agua generadas en su cuenca vertiente deberían producir una lagunacon una superficie de equilibrio mayor que la que tiene en la actualidad.

Tabla 4. Balance hídrico en la laguna de Vocesa. A, Para las condiciones actuales (cubeta de 1,9 ha); y B, Parauna cubeta de 5 ha. En estas condiciones, el balance está en equilibrio. El drenaje ha provocado unareducción del 62% en el área original de la cubeta del humedal. P, precipitación; Esup, escorrentíasuperficial; Ev, evaporación; ETP, evapotranspiración potencial; ETR, evapotranspiración real; HS L,humedad del suelo bajo la laguna; ?lámina, incremento de la lámina de agua; hlámina, altura teórica dela lámina de agua.

(mm) Esup (mm)

Ev (mm)

ETP (mm)

ETR (mm)

P (dam3)

E sup (dam3) ET (dam3)

HS L (dam3)

lámina (mm)

hlámina (mm)

A Octubre 57 0,0 105,7 73,2 57 1,1 0,0 2,1 3,0 -48,7 951,3 Noviembre 81 0,0 67,2 36,5 36,5 1,6 0,0 1,3 3,0 13,8 965,1 Diciembre 99 20,9 54,4 22,6 22,6 2,0 11,1 1,1 3,0 601,6 1566,7 Enero 72 50,8 55,6 21,2 21,2 1,4 27,1 1,1 3,0 1370,2 2936,9 Febrero 55 30,1 69,3 24,9 24,9 1,1 16,0 1,4 3,0 787,8 3724,8 Marzo 29 0,0 106,2 39,9 39,9 0,6 0,0 2,1 3,0 -77,2 3647,5 Abril 43 0,0 108,8 54,1 54,1 0,9 0,0 2,2 3,0 -65,8 3581,8 Mayo 42 0,0 139,8 85,7 85,7 0,8 0,0 2,8 3,0 -97,8 3484,0 Junio 16 0,0 180,2 123,7 16 0,3 0,0 3,6 3,0 -164,2 3319,8 Julio 1 0,0 189,4 171,8 1 0,0 0,0 3,8 3,0 -188,4 3131,4 Agosto 13 0,0 175,4 162 13 0,3 0,0 3,5 3,0 -162,4 2969,0 Septiembre 17 0,0 132,4 120,3 17 0,3 0,0 2,6 3,0 -115,4 2853,6 Total 525 102 1384 936 389 10,5 54,3 27,7 B Octubre 57 0,0 105,7 73,2 57 2,9 0,0 5,3 5,0 -48,7 951,3 Noviembre 81 0,0 67,2 36,5 36,5 4,1 0,0 3,4 5,0 13,8 965,1 Diciembre 99 20,9 54,4 22,6 22,6 5,0 10,5 2,7 5,0 254,8 1219,9 Enero 72 50,8 55,6 21,2 21,2 3,6 25,6 2,8 5,0 527,5 1747,4 Febrero 55 30,1 69,3 24,9 24,9 2,8 15,1 3,5 5,0 288,5 2035,9 Marzo 29 0,0 106,2 39,9 39,9 1,5 0,0 5,3 5,0 -77,2 1958,7 Abril 43 0,0 108,8 54,1 54,1 2,2 0,0 5,4 5,0 -65,8 1892,9 Mayo 42 0,0 139,8 85,7 85,7 2,1 0,0 7,0 5,0 -97,8 1795,1 Junio 16 0,0 180,2 123,7 16 0,8 0,0 9,0 5,0 -164,2 1630,9 Julio 1 0,0 189,4 171,8 1 0,1 0,0 9,5 5,0 -188,4 1442,6 Agosto 13 0,0 175,4 162 13 0,7 0,0 8,8 5,0 -162,4 1280,1 Septiembre 17 0,0 132,4 120,3 17 0,9 0,0 6,6 5,0 -115,4 1164,7 Total 525 102 1384 936 389 26,3 51,2 69,2

Laguna de La Paja

La laguna de La Paja se sitúa en el extremo más Suroriental de las formacionestriásicas subbéticas que, en esta zona, están cubiertas por sedimentos pliocuaternariosde relleno de la cuenca. Gran parte de la cuenca vertiente de la laguna se sitúa sobreuna amplia franja de arenas pliocenas (el cerro de Las Canteruelas), cuyo drenajeestá modificado, en parte, por la existencia de numerosos chales. Además, esta partede la cuenca está gravemente modificada por la reciente construcción de una auto-vía, que la atraviesa. El balance hídrico en este humedal, para el año hidrológicomedio, indica que esta laguna debería ser permanente. Actualmente, la laguna esesporádica, dado que solo mantiene agua tras periodos de precipitaciones, lo quepone de manifiesto que su régimen hídrico debe estar alterado.

Laguna de Tarelo

La laguna de Tarelo es un humedal de origen artificial. Su cubeta es un huecominero generado tras la extracción, a finales de los años 80, de arenas para transfor-mar 100 ha de marisma en terreno cultivable. Estas arenas formaban parte de uncordón o flecha depositada en la margen izquierda del Guadalquivir, en las últimasetapas del relleno de la cuenca. El retorno de riegos en la colonia de La Algaida,provenientes de embalses del Guadalete, elevó el nivel piezométrico del acuífero(anteriormente sometido a una intensa explotación), por lo que se inundó la cante-ra, generándose la laguna. Los resultados del balance hídrico, según el modelo pro-puesto, no se ajustaban a las condiciones observadas, ya que este modelo está desa-rrollado para condiciones naturales, en equilibrio. La conductividad eléctrica delagua en este humedal es de 16 mS/cm y el hidroperiodo es permanente.

Figura 5.- Componentes del balance hídrico en la laguna de Los Tollos.

Discusión

Los materiales geológicos que se encuentran asociados a los humedales estudia-dos pertenecen al dominio subbético de la Cordillera Bética y a los depósitossedimentarios de relleno de la Depresión del Guadalquivir. Los materiales que másfrecuentemente aparecen relacionados, directa o indirectamente, con estos sistemasson los depósitos clástico–salinos pertenecientes al Trías de facies germano–andalu-za. Los movimientos halocinéticos asociados a las rocas evaporíticas en estos mate-riales generaron diapiros de diferentes tamaños, en torno a los cuales se formaronáreas deprimidas. En los casos en los que el drenaje de estas depresiones fueseendorreico, en el fondo de las mismas se establecieron uno o varios humedales.Simultáneamente, se depositaron los materiales aluviales erosionados en las cuencas,que formaron un pequeño acuífero bajo las lagunas. Por tanto, suele ser poco fre-cuente que los humedales considerados reciban aportes subterráneos externos a lospequeños sistemas acuíferos mencionados, cuyos límites hidrogeológicos coincidencon los límites de sus propias cuencas superficiales. Los flujos hídricos subterráneosgenerados en estas cuencas son cuantitativamente poco importantes, si bien desem-peñan un papel fundamental en la permanencia de una cierta humedad bajo elhumedal, cuando se seca en verano, imprescindible para la vegetación freatofíticaasociada a las orillas del mismo. Tan solo en el caso de cuencas endorreicas de grantamaño (centenares de ha), pueden existir acuíferos de entidad y la alimentaciónsubterránea puede ser importante para los humedales asociados.

En la Tabla 5 se muestra la clasificación funcional de los humedales del suroestede España y su estado de degradación antrópica.

En general, se han establecido tres tipos de regímenes hídricos según el modo dealimentación (Fig. 6):

A.Lagunas epigénicas (Fig. 6A). Las lagunas que se ajustan a este modeloreciben aportes hídricos (escorrentía superficial y subsuperficial) generadosen sus cuencas vertientes. Estas cuencas suelen ser pequeñas (decenas deha) y las aguas suelen ser salobres. En régimen natural, el hidroperiodo estárelacionado con la morfología de detalle de la cubeta. El tamaño de lacuenca vertiente determina la superficie media de inundación. La relaciónárea cuenca/área humedal (en adelante, Ac/Ah) en estos sistemas, en régi-men natural, suele ser de 15 ± 5 (DE).

B. Lagunas mixtas (Fig. 6B). Las lagunas que se ajustan a este modelo recibenaportes superficiales y subterráneos. En este caso, se distinguen dos catego-rías en función del tipo de relación entre la cuenca superficial y subterrá-nea. Si las cuencas superficial y subterránea coinciden, suelen ser de grantamaño, del orden de centenares de ha. Si la cuenca hidrogeológica es demayor tamaño que la cuenca superficial, ésta suele tener decenas de ha. Enambos casos, las aguas presentan contenidos salinos altos (50–300 mS/cm,aguas salinas o salmueras), luego este criterio es definitorio del régimen

hídrico. En régimen natural, el hidroperiodo depende también de la morfo-logía de detalle de la cubeta, pero el tamaño de la cuenca no condiciona lasuperficie media de inundación (la relación Ac/Ah puede ser menor de10 o mayor de 20).

C.Lagunas hipogénicas (Fig. 6C). En este caso, las lagunas solo reciben apor-tes subterráneos y precipitación directa. La relación Ac/Ah suele ser me-nor de 5. Son, en todos los casos, lagunas artificiales en las que la salinidadno es un criterio definitorio del régimen hídrico. Se puede llegar a producirun incremento paulatino de la salinidad con el tiempo, con el consiguienteriesgo de salinización de pozos cercanos.

Todas las lagunas estudiadas se pueden clasificar como epigénicas o mixtas, aun-que cada humedal muestra particularidades en su funcionamiento hidrogeológico,ya sea por causas naturales, por alteraciones antrópicas de distinto tipo o por ambasrazones (Tabla 5). La única laguna que se clasifica como hipogénica es la de Tarelo,por las razones comentadas con anterioridad, y las tres charcas de Los Tollos (noincluidas en la Tabla 5).

Figura 6.- Esquema de funcionamiento hídrico en los humedales de Sevilla y Cádiz. A, lagunas epigénicas; B,lagunas mixtas; C, lagunas hipogénicas.

El modo de vaciado se refiere a la forma en que el humedal libera el agua(Consejería de Medio Ambiente 2004). En los humedales con drenaje abierto, elagua es liberada principalmente en fase líquida. Puede ser por encima de la superfi-cie del terreno (mediante drenajes artificiales, principalmente) o por infiltración (re-carga de agua superficial hacia la zona saturada). Los humedales con drenaje cerra-do liberan el agua principalmente en fase vapor, mediante la evaporación desde lalámina de agua, directamente desde el suelo o mediante la transpiración vegetal. Loshumedales con drenaje mixto son aquellos en los que los dos mecanismos anterioressuceden en proporción significativa. Tal y como queda reflejado en la Tabla 5, lamayor parte de los humedales estudiados que presentan un drenaje de tipo mixto secorresponden con lagunas alteradas antrópicamente mediante zanjas. En régimennatural, casi todas las lagunas tendrían un drenaje de tipo cerrado, lo cual es lógicodebido al endorreísmo de las cuencas vertientes y a la escasa permeabilidad de losmateriales.

Desde el punto de vista del hidroperiodo, predominan las lagunas temporalesestacionales. Es necesario señalar que los resultados de los balances hídricos y lasobservaciones realizadas muestran que las lagunas menos alteradas antrópicamenteson las que poseen un hidroperiodo permanente fluctuante (caso de las lagunas deTaraje, Dulce de Zorrilla y Arjona). Por otra parte, es muy probable que muchaslagunas fuesen también permanentes fluctuantes con anterioridad a su alteración(caso de las lagunas de la Peña, Alcaparrosa, Cigarrera o Vocesa), lo cual únicamen-te se podría comprobar restaurando las cubetas de estos humedales.

Tabla 5. Clasificación funcional de los humedales del Suroeste de España y estado de degradación antrópica.*, régimen alterado; ?, régimen desconocido.

Humedal Modo de alimentación Vaciado (drenaje) Hidroperiodo Grado de alteración Sevilla Ballestera Mixto Mixto* Temporal estacional Medio Calderón Mixto Mixto* Temporal estacional Medio Zarracatín Mixto Cerrado Temporal estacional Bajo Arjona Epigénico Cerrado Permanente fluctuante Bajo Alcaparrosa Epigénico Mixto* Temporal estacional Alto Charroao Epigénico Mixto* Temporal esporádico Alto Cigarrera Epigénico Mixto* Temporal estacional Medio Galiana Epigénico Mixto* Temporal estacional Medio Peña Epigénico Cerrado Temporal estacional Bajo Pilón Epigénico Mixto? Temporal estacional Bajo Taraje Epigénico Cerrado* Permanente fluctuante Bajo Vocesa Epigénico Abierto* Temporal esporádico Alto Cádiz Hondilla Epigénico Mixto Temporal estacional Bajo Salada Zorrilla Epigénico Mixto* Temporal estacional Bajo Dulce Zorrilla Epigénico Cerrado Permanente fluctuante Bajo Tollos Mixto Mixto* Temporal esporádico Alto Medina Epigénico Mixto* Temporal estacional Bajo Paja Epigénico Mixto Temporal estacional Medio Tarelo Hipogénico Cerrado Permanente no fluctuante Humedal artificial

El grado de alteración antrópica (entendiendo como tal cualquier modificacióndel funcionamiento en régimen natural del humedal: existencia de drenajes, explo-tación de aguas subterráneas, reducción de las cubetas con fines agrícolas, etc.) estambién variable. En general, las lagunas de la provincia de Sevilla se encuentran enun estado de degradación medio–alto (tan solo el 40% tienen un grado de altera-ción bajo). Sería necesaria una mayor implicación de los organismos responsablesde la gestión de estos espacios naturales en proyectos de restauración, ya que en lamayoría de los casos esta recuperación sería factible. En las lagunas de Cádiz elgrado de alteración antrópica es menor, aunque existen sistemas muy alterados,como la laguna de Los Tollos, cuyo régimen hídrico está completamente alterado ycuya restauración sería muy deseable, como se comentará más adelante.

En el caso concreto de las lagunas de La Lantejuela, en régimen natural debíanrecibir aportes hídricos del acuífero Osuna-La Lantejuela, como se deduce de lageometría del sistema, de la piezometría y de los contenidos salinos de las aguas, queponen de manifiesto un proceso de transporte de sales hacia las lagunas, relaciona-do con los flujos subterráneos. Este transporte de sales parece ser la causa de laformación de costras salinas en el fondo lacustre durante las sequías, y también de laalta salinidad relativa de las aguas de las lagunas y del acuífero en las proximidadesde las primeras. Por tanto, las lagunas de este complejo son de tipo mixto en régimennatural. Aparte de la notable reducción del área inundable que supuso las obras dedrenaje y el encauzamiento del arroyo Salado de Osuna, estas lagunas han sufridouna reducción del hidroperiodo a causa de la creciente explotación de la unidadhidrogeológica Osuna-La Lantejuela. El balance hídrico y los datos piezométricos enlas lagunas de La Lantejuela indican que éstas permanecen actualmente a mayorcota que la zona saturada del acuífero, bien todo el año (Calderón Chica), bien granparte del mismo (La Ballestera). La relación Ac/Ah en esta última es 5,7, lo cualparece indicar cierta alimentación subterránea (Tabla 1).

Recuperar el funcionamiento hídrico original de este complejo endorreico su-pondría, en primer lugar, controlar y reducir la explotación del acuífero, y, en segun-do, eliminar las obras de drenaje y restaurar la dinámica del arroyo Salado de Osuna,cuyas crecidas producían gran parte de las entradas de agua a las lagunas y al acuífero.

En el complejo endorreico de Utrera, formado por las lagunas de Alcaparrosa,Arjona y de Zarracatín, predominan los afloramientos de materiales arcillosos triásicosy miocenos. Los niveles permeables más destacados se limitan al relleno fluviolacustredel fondo de las cubetas y a los materiales aluviales existentes entre la laguna deZarracatín y el arroyo de Las Pájaras. Por ello, sólo en la laguna de Zarracatín cabeesperar la existencia de aportes hídricos subterráneos significativos (Ac/Ah = 5,2, yaguas muy salinas). En este caso, además, existe un manantial salino junto a la orillaoriental que, aunque aparentemente presenta un caudal bajo, determina de formadecisiva las características hidroquímicas de la laguna.

El balance hídrico de las lagunas de Utrera ha permitido constatar que, tanto lalaguna de Arjona (de carácter permanente y epigénica), como la de Zarracatín (decarácter estacional y mixta), presentan un régimen hídrico poco alterado. En esta

última cabe destacar el papel que desempeña la dinámica del arroyo de Las Pájaras,que en periodos de grandes crecidas debe introducir, por desbordamiento, impor-tantes volúmenes de agua a la laguna. En el caso de la laguna de Alcaparrosa (decarácter epigénico), se constata la existencia de un drenaje, casi totalmente enterra-do, que incide en el funcionamiento hídrico de la misma (Ac/Ah = 21,6). El modode vaciado es mixto debido a este drenaje y el grado de alteración alto (Tabla 5).

En el complejo endorreico de Lebrija-Las Cabezas y Espera se han estudiado 10lagunas: Charroao, Taraje, Pilón, La Peña, La Galiana, La Cigarrera, Vocesa (Lebrija-Las Cabezas), Dulce y Salada de Zorrilla y Hondilla (Espera). Casi toda la zona estáocupada por afloramientos de materiales triásicos arcillosos. Los materiales permeablesson, casi exclusivamente, los rellenos sedimentarios de las cubetas lacustres. Por tan-to, cabe esperar un papel secundario de hipotéticos flujos subterráneos en la dinámi-ca hídrica de las distintas lagunas. La escasez de pozos y la litología del terreno apo-yan esta idea. Son todas lagunas de tipo epigénico y aguas salobres. Las lagunas deLa Peña, Pilón y Taraje funcionan en régimen poco influenciado (Ac/Ah = 18,14 y13,5 respectivamente). La primera es de carácter semipermanente y la tercera per-manente. En las otras cinco, se pone de manifiesto la reducción de la superficie deinundación y del hidroperiodo, lo cual provoca la existencia de diversas obras dedrenaje (en la Cigarrera y Vocesa, Ac/Ah > 20). Esta alteración es especialmenteacusada en la laguna de Vocesa. Las lagunas de Espera se encuentran poco altera-das por la acción antrópica (Tabla 5). La relación Ac/Ah está entre 9,4 y 14,4.

La laguna de Medina se clasifica como epigénica, aunque se ha constatado laexistencia de un epikarst en yesos en su cuenca, de evolución muy rápida, así comola formación de dolinas (que constituyen pequeños humedales temporales) y nume-rosos sumideros sobre depósitos de arcillas residuales. También se ha comprobadoque, en la misma zona, se están produciendo movimientos halocinéticos en la verti-cal, que han levantado las terrazas del Guadalete varias decenas de metros sobre elnivel de base actual, lo cual ha forzado la migración lateral del cauce fluvial hacia elNorte. Estos dos procesos (halocinesis y karstificación) deben estar compensados. Elexceso de agua que muestra su balance hidrológico está justificado, ya que parte deeste excedente debe contribuir a la recarga en tránsito y a la disolución de los mate-riales evaporíticos, que constituyen un pequeño acuífero kárstico en ese sector (Ac/Ah = 16). Esta es la razón de que se clasifique como mixta según el vaciado. Tam-bién se ha observado un rebosadero, aunque éste debe ser activo tan solo duranteperiodos muy húmedos.

En la laguna de Los Tollos, la existencia de un acuífero confinado bajo el hume-dal, complica el esquema hidrogeológico propuesto. La laguna de Los Tollos se sitúaen el borde meridional de la masa de agua subterránea de Lebrija. Dicho acuíferotiene una superficie de 75 km2, y se extiende desde Lebrija hasta El Cuervo. Lalaguna se localiza en su borde meridional. Un estrato de arenas del Plioceno se sitúasobre margas azules del Mioceno que, en el sector estudiado, constituyen el sustratoimpermeable. Las arenas del Plioceno son muy permeables y tienen un comporta-miento de acuífero libre en gran parte del territorio. Sin embargo, en la zona deestudio las arenas se comportan como un acuífero confinado.

A pesar de la baja permeabilidad de los materiales lacustres, estos transmitencierta cantidad de agua, fundamentalmente a favor de fisuras, alimentando las trescharcas (Grande, Larga y Honda). La situación de la laguna de Los Tollos en rela-ción con este esquema hidrogeológico se muestra en la Fig. 7. Actualmente, su fun-cionamiento es el de una laguna de recarga, de forma que pierde gran parte de losaportes hídricos generados en su cuenca vertiente por infiltración (mixta según elvaciado), muy probablemente hacia una de las charcas situadas sobre la cubeta(charca Larga). Posiblemente se esté salinizando el acuífero de las arenas en estesector, lo cual sería necesario comprobar mediante un estudio hidrogeológico dedetalle.

La laguna de La Paja tiene una relación Ac/Ah de 14. Se clasifica como epigénica,aunque parte de las entradas que provienen de su cuenca vertiente probablementese infiltran, pero no alimentan finalmente a la laguna, sino que discurren hacia otrossectores, muy probablemente hacia el cercano río Iro (vaciado de tipo mixto, verTabla 5). Las medidas piezométricas realizadas en las arenas pliocenas del sector deLas Canteruelas confirman esta idea. En este caso la cuenca superficial es de mayortamaño que la cuenca hidrogeológica y, además, ésta sería muy permeable, lo cualno suele ser habitual en los humedales de este tipo. De cualquier modo, toda la zonaestá muy degradada por la existencia de chales y por la construcción de la autovía,que atraviesa la cuenca vertiente original, por lo que para, comprobar estas hipóte-sis, sería necesario un estudio hidrogeológico de detalle.

Los únicos humedales que se clasifican como hipogénicos son la laguna de Tareloy las charcas Chica, Larga y Grande de Los Tollos. En todos estos humedales artifi-ciales, las aguas varían desde muy salobres a salinas (la charca Larga presentasalinidades de 40 mS/cm). Esto podría estar provocando la salinización de las aguassubterráneas en el entorno de tales humedales. También en este caso sería necesarioun estudio hidrogeológico de detalle en estos sectores y la restauración hidrológicade la laguna de Los Tollos.

Figura 7.- Esquema del funcionamiento hidrogeológico en la laguna de Los Tollos.

En definitiva, la mayoría de los humedales naturales estudiados se pueden clasifi-car como epigénicos o mixtos (Tabla 5). Desde el punto de vista genético, suelenestar relacionados con la existencia de diapiros o elevaciones del terreno, como elcerro del Palomarejo en La Lantejuela o la sierra de Gibalbín, con la que se relacio-nan las lagunas de Espera, Lebrija y Los Tollos. En función de la posición relativa delcentro diapírico y el cauce principal que atraviese la zona de estudio, las lagunaspueden ser de tipo epigénico o de tipo mixto. Aguas arriba de la elevación, se for-man los humedales mixtos (la elevación interrumpe el paso del cauce, y se depositanmateriales permeables a modo de delta interior, como en el caso de las lagunas deLa Lantejuela). Aguas abajo, el cauce drenará hacia un emisario mayor, los depósi-tos permeables son escasos, y las lagunas se clasifican como epigénicas (como en elcaso de las lagunas de Lebrija–Las Cabezas o de Espera).

Finalmente, las lagunas artificiales asociadas a cortas mineras abandonadas seclasifican como hipogénicas. Estos sistemas no están en equilibrio y pueden provo-car alteraciones en la calidad del agua de los acuíferos cercanos (salinización).

Agradecimientos

Este trabajo se ha financiado gracias al convenio “Caracterización hidrogeológicade humedales andaluces” suscrito entre las Universidades de Granada y Pablo deOlavide y la Confederación Hidrográfica del Guadalquivir. Agradecemos a M.Paracuellos y a dos revisores anónimos su aportación al presente trabajo. Sus suge-rencias han mejorado la calidad del texto.

Bibliografía

Almécija, C. (1997). Estudio hidrológico e hidroquímico de los sistemas lagunares del nortede la provincia de Málaga. Tesis Doctoral. Universidad de Granada. Granada. Inédito.

Benavente, J.; Moral, F.; Rodríguez-Rodríguez, M. y Cifuentes, V. (2006a). Definición delcontexto hidrogeológico de humedales andaluces. Lagunas de Cádiz. ConfederaciónHidrográfica del Guadalquivir (Ministerio de Medio Ambiente). Sevilla. Inédito.

Benavente, J.; Moral, F.; Rodríguez-Rodríguez, M. y Cifuentes, V. (2006b). Definición delcontexto hidrogeológico de humedales andaluces. Lagunas de Sevilla. ConfederaciónHidrográfica del Guadalquivir (Ministerio de Medio Ambiente). Sevilla. Inédito.

Carrasco, F.; Andreo, B.; Vadillo, I.; Sánchez, D.; Pérez, I.; Vías, J. y Cobos, A. (2004). Defini-ción del contexto hidrogeológico de humedales andaluces. Lagunas de Málaga. Confe-deración Hidrográfica del Guadalquivir (Ministerio de Medio Ambiente). Sevilla. Inédito.

Casado, S. y Montes, C. (1991). Estado de conservación de los humedales peninsulares Espa-ñoles. Quercus, 66: 18-26.

Casado, S. y Montes, C. (1995). Guía de los Lagos y Humedales de España. J. M. ReyeroEditor. Madrid.

Cereceda, D. (1940). La aridez y el endorreísmo Español. El endorreísmo bético. EstudiosGeográficos, 1: 75-118.

CHG-IGME. (2001). Norma de Explotación de la Unidad Hidrogeológica 05.69 (Osuna - LaLantejuela). Instituto Geológico y Minero de España. Madrid.

Consejería de Medio Ambiente (2004). Plan Andaluz de Humedales. Junta de Andalucía.Sevilla.

Consejería de Medio Ambiente (2005). Caracterización Ambiental de Humedales en Andalu-cía. Junta de Andalucía. Sevilla.

Consejería de Obras Públicas y Transportes (1999). Mapa Digital de Andalucía 1:100.000.Junta de Andalucía. Sevilla.

Cruz-SanJulián, J. y Benavente, J. (eds.) (1996). Wetlands: a Multiapproach Perspective. Uni-versidad de Granada. Granada.

García, A. (2004). Condicionantes geológicos de la hidrogeología de la laguna de Fuente dePiedra. En, Heredia, J. y Araguás, L. (eds.): Hidrogeología de los sedimentos triásicos y sucontrol sobre los sistemas lagunares del norte de la provincia de Málaga, pp. 2-4. Institu-to Geológico y Minero de España. Málaga.

García, C. M.; García-Ruiz, R.; Rendón, M.; Niell, F. X. y Lucena, J. (1997). Hydrological cycleand interannual variability of the aquatic community in a temporary saline lake (Fuentede Piedra, Southern Spain). Hydrobiologia, 345: 131–141.

Garcia-Jimenez, C. M. (1991). Estudio de un medio acuático fluctuante: la laguna atalasohalinade Fuente de Piedra (Málaga). Tesis Doctoral. Universidad de Málaga. Málaga. Inédito.

Heredia, J.; Araguás-Araguás, L. y Ruiz, J. M. (2004). Delineation of groundwater dynamicsand flow patterns under variable density conditions: case of the subsurface brine ofFuente de Piedra (SW Spain). En, Araguás-Araguás, L.; Custodio, E. y Manzano, M.(eds.): 18th Saltwater Intrusion Meeting, pp. 679-692. Instituto Geológico y Minero deEspaña. Cartagena.

ITGE (1998). Hidrogeología de la Reserva Natural de La Laguna de Fuente de Piedra (Mála-ga). Instituto Tecnológico GeoMinero de España. Madrid.

Linares, L. (1990). Hidrogeología de la laguna de Fuente de Piedra (Málaga). Tesis Doctoral.Universidad de Granada. Granada. Inédito.

Lozano, R.; Fernández Rubio, R.; Pulido Bosch, A.; Casas, J. y Sastre, J. L. (1983). Síntesishidrogeológica del entorno de la laguna de los Tollos (Lebrija, Sevilla). III Simposio deHidrogeología. Hidrogeología y Recursos Hidráulicos VII, pp. 565-575. Madrid.

Rodríguez-Rodríguez, M. (2002). Contribución hidrogeológica y limnológica a la caracteriza-ción ambiental de zonas húmedas de Andalucía oriental. Tesis Doctoral. Universidad deGranada. Granada. Inédito.

Rodríguez-Rodríguez, M.; Benavente, J.; Cruz-San Julián, J. J. y Moral, F. (2006). Estimation ofgroundwater exchange in semi-arid playas. Hydrochemistry, isopote analysis and waterbudgets. Journal of Arid Environments, 66: 272-289.

Vera, J. A. (ed.) (2004). Geología de España. Ministerio de Educación y Ciencia, InstitutoGeológico y Minero de España. Madrid.

EL HÁBITAT MEDITERRÁNEO CONTINENTAL: UNSISTEMA HUMANIZADO, CAMBIANTE YVULNERABLE

Fernando VALLADARESInstituto de Recursos Naturales, Centro de Ciencias Medioambientales, Consejo Superior de Investigacio-nes Científicas, C/ Serrano, 115, 28006, Madrid, e-mail: valladares@ccma.csic.es.

Resumen

En este capítulo mostraremos que, tanto el clima mediterráneo como la estructura yfuncionamiento de los ecosistemas mediterráneos, han estado en constante cambiodurante los últimos millones de años. Veremos la importancia de incluir la interven-ción humana para comprender los procesos que han dado lugar a los ecosistemas queahora tenemos. Repasaremos las principales amenazas actuales que se ciernen sobrelos ecosistemas mediterráneos, analizando la importancia relativa de los cinco princi-pales motores de cambio ambiental, con especial incidencia en el cambio climático ylos cambios de uso del terreno. Finalmente, resumiremos algunos aspectos que debentenerse en cuenta en la gestión de los ecosistemas mediterráneos, notables por suelevada diversidad biológica.

Palabras clave: Biodiversidad, cambio global, clima mediterráneo, gestión forestal,motores de cambio, vulnerabilidad.

Abstract

The continental, Mediterranean habitat: an anthropogenic, changing and vulnerablesystem. In this chapter we will show that both, the structure and the functioning ofMediterranean ecosystems, have been under constant change over the last millionyears. We will show the importance of including the human intervention on thesesystems to understand the processes that has led to the current ecosystems. We willreview the main threats to Mediterranean ecosystems, analysing the relative importanceof the five main drivers of environmental change, with emphasis on climate changeand changes in land uses. Finally, we will summarize some aspects that must be takeninto account in the proper management of Mediterranean ecosystems, which areexceptionally rich in terms of biodiversity.

Key words: Biodiversity, drivers of change, forest management, global change,Mediterranean climate, vulnerability.

Fernando Valladares

Introducción

El hábitat mediterráneo ha estado ligado desde tiempos prehistóricos a las activi-dades humanas, y su estructura y funcionamiento no pueden comprenderse sin lacontinuada y, a veces muy intensa, intervención humana en los procesos naturales(Blondel y Aronson, 1999; Valladares, 2004a). Una palabra clave asociada a losecosistemas mediterráneos terrestres es la diversidad, la cual es elevada, tanto si noscentramos en el número de especies animales o vegetales, como si nos fijamos en lasunidades de paisaje o en los modos de vida y los aspectos socio-económicos de laspoblaciones humanas que se asientan desde el Norte de África hasta el Orientepróximo, pasando por todo el sur de Europa (Blondel y Aronson 1999). Toda estazona diversa, en la cual el ser humano es arte y parte, causa y consecuencia de losimportantes cambios ambientales que se han sufrido, se sufren y se sufrirán, sólotiene un denominador común: el clima.

El clima mediterráneo se caracteriza, tanto por una marcada estacionalidad en ladistribución de la temperatura y las precipitaciones, como por una altaimpredecibilidad intra e interanual. En general, los veranos son calurosos y secos, locual genera un notable y muy característico estrés hídrico y térmico en las especiesque componen los ecosistemas mediterráneos. Sin embargo, es frecuente en las zo-nas próximas al mar Mediterráneo, que las temperaturas sean moderadas y las pre-cipitaciones elevadas desde el otoño a la primavera, lo cual hace que muchosecosistemas alcancen su máxima productividad en ese periodo. Este esquema gene-ral se modifica como consecuencia de la topografía y la distancia al mar, lo cualintroduce un grado variable de continentalidad y rigor climático.

Las formaciones vegetales características de la Cuenca Mediterránea están cons-tituidas por una variedad de matorrales y bosques dominados por especies toleran-tes de sequía, que limitan por el Norte con bosques templados que pierden la hojadurante el invierno, y por el Sur y el Este con estepas y formaciones sub-desérticasde escaso desarrollo, aunque de gran interés biológico y ecológico. Las especies máscaracterísticas son las encinas, quejigos y robles (Quercus spp.), frecuentementemezcladas con pinos, madroños, olivillas, espinos y, en sitios mas secos o continenta-les, con enebros y sabinas (Juniperus spp.). Existen claras diferenciaciones geográfi-cas y, así, las formaciones con Quercus coccifera y Pinus halepensis de la zona Oesteencuentran su equivalente en formaciones con Pinus brutia y Quercus calliprinos enel Este. O los sabinares ibéricos con Juniperus phoenicea y Juniperus thurifera en-cuentran su equivalente en Anatolia en formaciones dominadas por Juniperus ex-celsa y Juniperus foetidissima. Pero, posiblemente, una de las especies más represen-tativas y abundantes de las formaciones leñosas mediterráneas es la encina (Quercusilex), que presenta numerosas subespecies y variedades y que, además de formarbosques propios y ser una de las especies más comunes en los sistemas de dehesas ymontados, coexiste con robles y hayas en el Norte o en zonas húmedas, con sabinaresy estepas en zonas continentales, y con toda una variedad de matorrales termófilos yxerofiticos en el sur de la cuenca mediterránea y en numerosas zonas costeras(Guidoto et al., 1986; Costa et al., 1998; Charco, 1999).

El hábitat mediterráneo continental

No obstante, la visión que se tiene del bosque mediterráneo incluye un combi-nado de paradigmas engañosos. Por ejemplo, las propias especies leñosas que for-man el bosque mediterráneo no son auténticamente mediterráneas al ser, en reali-dad, supervivientes del Terciario (Palamarev, 1989). El verano seco, típico del climamediterráneo, al que teóricamente estaría adaptada la vegetación mediterránea, sóloha sido típico en la Cuenca Mediterránea durante los últimos 5.000 años (Grove yRackham, 2001); un plazo demasiado breve para la evolución y especiación vege-tal, sobre todo para las especies longevas, como los árboles que actualmente cubrenlos ecosistemas mediterráneos. Además, ni el propio clima mediterráneo ni la fisono-mía del paisaje mediterráneo han permanecido nunca constantes durante más deun siglo, con lo que la visión arquetípica del bosque mediterráneo está sesgada pornuestra incapacidad de integrar la variabilidad temporal en la estructura y funciona-miento del mismo más allá de unas pocas décadas (Carrión et al., 2000). Y unaspocas décadas es un periodo demasiado corto para captar la esencia de un sistemaque, como éste, presenta dinámicas poblacionales y ciclos complejos de siglos, si nomilenios, de duración.

Esta lentitud de algunos procesos, como los de la regeneración natural de ciertasespecies del género Quercus, compromete la viabilidad a largo plazo del bosquemediterráneo, ya que una de las características de nuestro tiempo es la aceleraciónde las tasas de cambio ambiental. De esta forma, los procesos microevolutivos, quepueden darse en plazos de tiempo cortos en sistemas como las lagunas temporales ycompensar así los efectos negativos de una tasa de cambio ambiental muy rápida,no son operativos para especies longevas y de lento crecimiento como las encinas(Rice y Emery, 2003). La vegetación mediterránea ha sufrido profundos cambiosdurante los últimos miles de años, cambios relacionados con cambios climáticos nomenos profundos y, en tiempos más recientes, con alteraciones en el régimen deperturbaciones (e. g., por fuego) y en el nivel de explotación de los ecosistemas (e. g.,pastoreo, carboneo y leña). Esta combinación de factores bióticos y abióticos hapermitido que algunos ecosistemas forestales hayan sido capaces de absorber el estrésque supusieron los cambios climáticos hasta límites insospechados. Así pues, si algocaracteriza a los ecosistemas mediterráneos es su alto grado de intervención huma-na y su notable dinámica temporal (Valladares, 2004b).

Las claves del pasado para comprender el futuro

La Tierra ha experimentado en los últimos dos millones de años una alternanciaperiódica de fases glaciares e interglaciares, de forma que aproximadamente el 80%del Cuaternario del Norte de Europa ha sido tiempo glaciar. Estos descensos sosteni-dos de temperatura han tenido efectos directos e indirectos, a través de las repercu-siones en la disponibilidad hídrica, sobre la distribución de los bosques. De esta for-ma, las latitudes mediterráneas experimentaron un incremento de la aridez, mientrasmuchas de las especies arbóreas y arbustivas desaparecían en las zonas glaciadas(Arroyo et al., 2004). Las especies forestales sobrevivieron en refugios microclimáticos

Fernando Valladares

en las montañas del Sur de Europa y en algunas áreas próximas al mar. Con lallegada de cada fase interglaciar, las poblaciones refugiadas serían el punto de parti-da para la colonización de las regiones centrales y septentrionales de Europa, lo cualrequirió de procesos de migración a larga distancia y gran escala. De esta forma, loshábitats favorables del Sur de Europa constituyeron un importante reservorio dediversidad vegetal para todo el continente europeo. En consecuencia, considerarespecies como el haya, los abetos o los robles como propias de zonas templadascentroeuropeas no es muy real, ya que históricamente han estado más tiempo en laregión mediterránea que fuera de ella; en particular durante los últimos dos millonesde años (Carrión et al., 2003). Los estudios paleopolínicos de muestras obtenidas deturberas y lagunas han permitido identificar algunas de estas zonas de refugio, aun-que su estructura ecológica está todavía por dilucidar. Por ejemplo, los valles interio-res de Sierra Nevada y del macizo Segura-Cazorla-Alcaraz han actuado como im-portantes zonas de refugio para especies como Q. ilex-rotundifolia, Quercus faginea,Pinus nigra, Pinus pinaster, Arbutus unedo, Erica arborea, Corylus avellana, Betulaceltiberica, Fraxinus angustifolia, Ulmus minor-glabra, Juglans regia, Pistacia lentiscus,Phillyrea angustifolia y Olea europaea. Mientras que el litoral de Murcia y Almeríasirvió de refugio durante la última glaciación para diversos pinos, encinas y robles,además de coscojares con palmito, acebuchares y matorrales ibero-norteafricanosde cornical (Periploca angustifolia) y arto (Maytenus europaeus), acompañados deotras especies termófilas como Osyris quadripartita, Myrtus communis, Lyciumintricatum, Withania frutescens y Calicotome intermedia. Las reconstruccionespaleoecológicas de las secuencias polínicas sugieren que los cambios de vegetaciónpueden llegar a ocurrir en pocos siglos o, incluso, décadas, como consecuencia decambios climáticos marcados que fuerzan migraciones altitudinales o latitudinales delas especies (Carrión et al., 2003).

Pero, además del clima, la intensa intervención humana desde comienzos delNeolítico ha provocado una reducción del área original del bosque y notables cam-bios en su dinámica y composición (Pons y Suc, 1980). En ausencia del hombre, losecosistemas que deberían cubrir la Península Ibérica diferirían bastante de los actua-les (Blondel y Aronson, 1995). Uno de los procesos más significativos ocurridos en laCuenca Mediterránea ha sido la sustitución de bosques de robles caducifolios ymarcescentes por bosques de especies esclerófilas como la encina. Los resultados desimulaciones fitoclimáticas demuestran que este proceso podría haber sido causado,tanto por un cambio climático debido al incremento de la temperatura, como por laerosión del suelo inducida por las actividades humanas (González Rebollar et al.,1995). Probablemente, ambas causas hayan actuado sinérgicamente en el pasado.El proceso de “esclerofilización” de los bosques, iniciado hace miles de años, hacontinuado sin interrupción hasta el presente. En los últimos siglos, los bosquescaducifolios de media montaña han sido paulatinamente sustituidos por encinaressupra-mediterráneos y por bosques de coníferas muchas veces repoblados. En elNorte de Marruecos y posiblemente en el Sur de España, los bosques de quejigoandaluz (Quercus canariensis), con hoja marcescente, fueron sustituidos por alcor-

noques (Quercus suber), de hoja perenne y más resistente a la sequía y a los incen-dios (Reille y Pons, 1992). Como consecuencia de la influencia humana, una partedel bosque mediterráneo fue destruido para crear cultivos y pastos, mientras que elresto fue transformado en monte bajo para la producción intensiva de carbón yleña, debido a su gran capacidad para el rebrote (por ej., Quercus pyrenaica, Q.faginea). Por tanto, algunos de los bosques originales han desaparecido, mientrasque otros han sido muy alterados en su estructura y funcionamiento, pasando atratarse en régimen de monte bajo.

Los sistemas mediterráneos han estado, y están, típicamente expuestos a pertur-baciones que pueden ser episódicas, como las sequías intensas e incendios, o cróni-cas, como la sobre-explotación, el pastoreo y el ramoneo (Charco, 1999; Vallada-res, 2004b). La vegetación forestal se caracteriza por su inercia y gran resistencia a lainvasión, aunque las perturbaciones reiteradas, o de gran magnitud, pueden provo-car respuestas de tipo umbral, desencadenando extinciones locales relativamenteabruptas. La mayoría de los diagramas polínicos del Holoceno ibérico muestran cam-bios graduales o pautas de vegetación relativamente estables, los cuales han sidotradicionalmente interpretados según la dinámica climática que se observa en elNorte de Europa. Algunos estudios en la Península Ibérica han revelado cambiosbruscos que no se correlacionan con un proceso climático coetáneo o inmediata-mente precedente, revelando la combinación de una inercia inicial con respuestasrápidas, una vez que se han traspasado los umbrales de vulnerabilidad del sistema.La secuencia paleoecológica de Villaverde (Jaén) demuestra cómo el fuego es elcondicionante primordial de la respuesta vegetal entre 3.500 y 1.000 años BP, conindependencia de que su magnitud espacial y recurrencia estén determinadas por elrégimen climático. En esta secuencia se observa cómo el encinar es remplazado tresveces por pinares de pino carrasco, coincidiendo con la frecuencia de microcarbones,indicadores de la incidencia del fuego. Esta respuesta elástica, en la que el pino seextiende y vuelve a disminuir rápidamente, se volvió irreversible cuando la frecuen-cia de microcarbones tuvo una periodicidad corta (20-50 años), dando lugar a uncambio abrupto en la estructura ecológica del bosque (Carrión, 2003). Otras se-cuencias de la zona se relacionan con los cambios climáticos del Tardiglaciar yHoloceno, pero el control ejercido por el clima sobre la vegetación es modulado porlas perturbaciones y la competencia interespecífica, dando lugar a retrasos de varioscientos de años y a respuestas tipo umbral. Al aumentar la escala espacial, el cambioclimático aparece como un control más inmediato de los desplazamientos en lostipos forestales. Pero el fuego y, más tarde, el pastoreo influyeron muysignificativamente en la evolución de la vegetación durante la segunda mitad delHoloceno. La aridificación en ciertos casos supone poco más que una influencia defondo (Arroyo et al., 2004). Por tanto, la acción antrópica durante los últimos milenioses un elemento crítico de perturbación que determina cambios en las especies domi-nantes y conlleva cambios radicales en la diversidad y la cobertura arbórea y arbustiva.

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La diversidad, un rasgo típicamente mediterráneo en constante amenaza

Un rasgo característico de los ecosistemas mediterráneos es su elevada riquezabiológica. En los ecosistemas de la Cuenca Mediterránea se encuentran algunos delos puntos de mayor biodiversidad de la tierra, los llamados puntos calientes (hotspots), en los cuales existe el valor añadido de que, no solo reúnen muchas especies,sino que incluyen numerosos endemismos y especies relictas (Barbero et al., 1992;Medail y Quezel, 1999). Muchas de las actividades humanas suponen un graveriesgo para la conservación de esta elevada biodiversidad, aunque, como veremos,los actuales niveles de biodiversidad en el mediterráneo no pueden entenderse y,por tanto, no pueden conservarse sin un cierto grado de intervención humana enlos ecosistemas. Pero, para comprender la biodiversidad mediterránea y establecerestrategias de conservación, es preciso hacer un análisis de cómo varía la diversidadcon la escala de estudio y, para ello, es preciso beber de las fuentes de la ecologíamás teórica.

Hace cuatro décadas, Whittaker (1960) propuso que la diversidad de un paisaje(a la que denominó diversidad gamma, y no es más que el número total de espe-cies), era resultado de la combinación de dos niveles de diversidad. Por un lado ladiversidad alfa, que es el número de especies a nivel local, y por otro la diversidadbeta, que cuantifica cómo de diferentes son los conjuntos de especies de localidadesdiferentes. Casi de manera simultánea, MacArthur (1965) propuso un conceptosimilar, pero con una nomenclatura diferente. A la diversidad alfa la denominó di-versidad dentro del hábitat, mientras que a la diversidad beta la denominó diversi-dad entre hábitats, en clara alusión a la escala de su trabajo. Si bien los estudios deWhittaker y de MacArthur se circunscribieron a una escala local, dejaron claramen-te establecido que el concepto era lo suficientemente general para ser aplicado aotras escalas (Whittaker, 1972). Desde el punto de vista de la ecología de comunida-des, a principios de los noventa, Cornell y Lawton (1992) formalizaron la idea deque la diversidad beta era el “enlace” entre la diversidad local y la regional, y, conesto, la propuesta de Whittaker se integró en las nuevas ideas de la ecología decomunidades. A partir de entonces, los estudios en los que se analiza la diversidadbeta aumentaron de manera notable, y hoy se cuenta con numerosos estudios paradiferentes regiones del planeta y para variados grupos taxonómicos. Y un buen ejem-plo es el de las aves en distintas regiones mediterráneas (Cody, 1986). Desde elpunto de vista de la conservación, la diversidad beta se encuentra estrechamenteasociada a otro concepto denominado complementariedad, surgido en el contextodel diseño de reservas (Pressey et al., 1993). La idea es la siguiente: si tenemos unaregión (o paisaje) con una alta diversidad beta (es decir, que la composición deespecies de los distintos sitios que forman ese paisaje es diferente), lacomplementariedad de los sitios es alta, por lo que se necesita toda una serie dereservas para proteger un alto porcentaje de las especies. No basta en estos casoscon establecer una única reserva por excelente que sea el sitio elegido.

En varios estudios empíricos realizados para otras regiones, se había encontradoque, por lo regular, existía una correlación entre la diversidad gamma, la diversidadalfa y la diversidad beta (Ricklefs y Schluter, 1993). En otras palabras, una regióncontaba con una gran diversidad gamma, como consecuencia de que los otros nive-les eran particularmente altos. Un ejemplo sobresaliente es el de la flora del Cabo deBuena Esperanza en el Sur de África y bajo clima de tipo mediterráneo. Esta flora esuna de las más ricas del planeta como resultado de tener una elevada diversidad alfay un alto recambio de especies entre los sitios, es decir, una elevada diversidad beta(Cowling, 1990).Ya que los patrones de diversidad alfa y la diversidad beta puedendiferir entre sí y responden a variables distintas ambientales, entendiendo la diversi-dad beta se pueden obtener criterios de conservación que complementen a los quese basan en la diversidad alfa. Estos últimos, junto con criterios como endemicidad,rareza, y grado de amenaza, son los que han imperado en la toma de decisiones(Bibby et al., 1992). Pero, cada vez resulta mas claro que la conservación de labiodiversidad requiere de un planteamiento a una escala mayor, que incorpore ladiversidad beta.

Volvamos ahora al caso de los ecosistemas mediterráneos. En muchos momen-tos de la historia, la influencia de los pobladores de la Cuenca Mediterránea sobre labiodiversidad ha sido positiva. Por ejemplo, existen evidencias arqueológicas de que,durante la Edad de Bronce, ya había comunidades locales en la Península Ibéricaque explotaban un amplio abanico de recursos procedentes de los bosques, pastizalesy zonas intermedias (ecotonos). Estas comunidades se gobernaban a sí mismas man-teniendo un complejo sistema de usos que permitía, por un lado, sostener la diversi-dad biológica y paisajística necesarias para la supervivencia y, por otro, tamponar losposibles efectos negativos de sequías, plagas u otros desastres naturales (di Pasqualeet al., 2004). El proceso de centuriación desarrollado por los agrimensores romanoscontribuyó a la expansión de otro estilo de usos basado también en la generación depaisajes diversos que proporcionan una amplia variedad de recursos. Nos estamosrefiriendo al sistema de explotación conocido como ager-saltus-silva (cultivo-pasto-bosque) que se generalizó por toda la Cuenca Mediterránea, con variantes querespondían a las distintas condiciones ambientales de cada región. Una característicade este sistema es que los diferentes usos no se solapaban espacialmente, de modoque cada lugar tenía asignada una finalidad productiva diferenciada (Fig. 1). Formasde explotación similares se siguen manteniendo con pocos cambios a lo largo delMediterráneo. El modo de explotación del que nos ocupamos aquí, la dehesa, esuna alternativa posterior que, aunque comparte con el sistema romano el estar basa-da en un aprovechamiento diversificado del paisaje, se diferencia de aquél por per-mitir un importante solapamiento entre usos diferentes. El bosque primitivo, el siste-ma de explotación cultivo-pasto-bosque y la dehesa tienen grandes diferencias en ladiversidad que albergan, pero sobre todo cuando esta diversidad se desglosa en loscomponentes alfa, beta y gamma, es decir, cuando la diversidad se analiza desde elnivel local al regional (Fig. 1). Mientras el bosque primitivo se caracteriza por eleva-dos niveles de diversidad local, los sistemas mas influidos por las actividades huma-

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nas incrementan la diversidad entre sistemas y la diversidad regional (Blondel yAronson, 1999). Esto cuestiona los criterios de conservación de ciertas áreas prote-gidas en el entorno mediterráneo, donde lo que se plantea es el cese total de laintervención humana y el abandono de los usos tradicionales de los montes y bos-ques.

Los sistemas adehesados

Los bosques adehesados con árboles del género Quercus, principalmente enci-na, alcornoque y ocasionalmente roble melojo (Q. pyrenaica) o quejigo andaluz,

Figura 1.- La diversidad biológica de los sistemas mediterráneos ha estado siempre afectada por las activida-des humanas. Teniendo en cuenta el tipo de gestión del territorio y la escala de la diversidad en que nosfijemos, podemos ver como existe una compleja casuística: en sistemas forestales sin intervenir (e. g.,bosque primitivo) la diversidad local (α) es muy alta, pero la diversidad entre habitats (β) es baja. Ensistemas en mosaico, como el cultivo-pasto-bosque (ager-saltus-silva) tan característico de los roma-nos, la situación es la contraria, mientras que en las dehesas donde los distintos usos se solapanespacialmente la diversidad local es muy alta, al igual que la regional (γ), pero la diversidad entrehábitats es muy baja. Esto tiene profundas implicaciones, no sólo en nuestra comprensión ecológica delos sistemas mediterráneos, sino también en la selección del protocolo de inventariado y conservaciónde la diversidad biológica, ya que las escalas espaciales de estudio y protección difieren notablementeen cada caso.

son un paradigma de ecosistema mediterráneo cuya existencia es el resultado deuna profunda intervención humana. Las dehesas son sistemas seminaturales en losque el arbolado es, en gran parte, un vestigio de los densos bosques y matorralesanteriores al aprovechamiento, lo que ha dado lugar a la denominación de sabanasmediterráneas o, mas irónicamente, “árboles sin bosque” (Grove y Rackham, 2001).Las dehesas son, en general, fincas relativamente extensas con recursos muy varia-dos, cuya estrategia de gestión ha tratado de conservar la potencialidad productivadel territorio (Puerto, 1997). La finalidad principal de las dehesas es proporcionarpasto para el ganado ovino entre el otoño y la primavera, aunque en ellas se desarro-llan otros usos que permiten obtener diferentes recursos a lo largo del año. Estadiversificación de los aprovechamientos está muy ligada a la estructura del sistema,consistente en un estrato arbóreo, con una densidad media de unos 60 árboles/ha,y otro herbáceo. Los árboles son usados para la producción de leña y carbón vege-tal, así como de corcho en los lugares donde predomina el alcornoque, y tambiénpara la alimentación de cerdos ibéricos en régimen de montanera (Herrera, 2004).En la dehesa se practica la roturación itinerante del terreno, bien para frenar latendencia natural al avance del matorral, o bien para sembrar cultivos forrajeros. Enella desde siempre ha habido alguna ganadería de vacuno, la cual se ha hecho pre-dominante en la actualidad, llegando a mantener más de millón y medio de cabezas,muchas de ellas pertenecientes a razas autóctonas. En general, la distribución de lasdehesas coincide con la de los suelos ácidos poco profundos y pobres. El escasointerés de estos suelos para la agricultura favoreció la proliferación de las dehesas apartir de la Edad Media, probablemente como un efecto colateral de la expansióndel pastoreo de las ovejas merinas trashumantes, que aprovechan estos pastos entreel otoño y la primavera, y los de la Montaña Cantábrica en verano (Puerto, 1997).Buena parte de la dinámica de la dehesa está organizada en torno a los árbolesaislados que dan carácter al paisaje, recordando en cierta medida a las sabanasafricanas. Los árboles modifican el régimen de radiación, temperaturas, precipitacio-nes y vientos bajo su copa, originando un microclima más suavizado (Joffre et al.,1999). Además, su potente sistema de raíces bombea agua y nutrientes desde laszonas profundas del suelo hasta las hojas. A su vez, las hojas devuelven los nutrientesal suelo cuando caen, haciéndolos disponibles para la hierba. El resultado es el esta-blecimiento en la base del árbol de unas comunidades herbáceas que se diferencianen su composición y fisonomía de las que se localizan en las zonas abiertas.

El funcionamiento de la dehesa también está muy condicionado por el trasiegode materiales que ocurre en las laderas. Las posiciones topográficas elevadas actúancomo zonas de exportación de agua, minerales y materia orgánica hacia las zonasbajas, que acumulan así mayor humedad y nutrientes en el suelo (Díaz Pineda yPeco, 1988). Esto determina una distribución heterogénea de la fertilidad y condi-ciona una diferente potencialidad de producción entre ambas posiciones. Pero elcomportamiento del ganado y de la fauna silvestre modifica esta situación ideal,induciendo un cambio de sentido en la vectorialidad de las laderas (Díaz Pineda yPeco, 1988). Los animales buscan para su descanso lugares elevados, bien venteados

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y frescos en verano, y prefieren lugares de monte denso que les protejan de lasinclemencias meteorológicas en invierno. Además, estos enclaves con abundantematorral son preferidos para la nidificación de numerosas aves, y como pariderospor los herbívoros. En conjunto, todo ello supone un transporte a “contracorriente”,por el cual parte de los nutrientes acumulados en las zonas bajas retorna a las posi-ciones más elevadas gracias a las deposiciones de los animales. A esta trayectoriainversa hemos de sumar la mayor proporción de hojarasca de árboles y matorralesque se deposita en los lugares elevados, en los que el monte suele hacerse másdenso, con lo que se logra que apreciables cantidades de nutrientes fertilicen toda laladera en su retorno a las hondonadas. En definitiva, estas restituciones contribuyena ralentizar las pérdidas de nutrientes hacia las zonas bajas; si bien algunas prácticasde manejo, como el esparcimiento de estiércol, la colocación de rediles o la disposi-ción de comederos en zonas altas, pueden hacer más efectivo el retorno de fertilidada los lugares elevados (Díaz et al., 2001, 2003; Linares-Lujan y Zapata-Blanco, 2003;Pulido y Díaz, 2001).

La gestión de los pastizales también resulta clave para el funcionamiento de ladehesa, en particular las labores asociadas al mantenimiento de los pastizales, comoel control de la proliferación del matorral mediante talas, roturaciones periódicas oincendios controlados. Estas actividades permiten alterar el proceso natural de lasucesión y reducir así la superficie de terreno cubierta por el matorral, favoreciendocon ello la aparición de un mosaico de comunidades vegetales con distinto grado demadurez ecológica, e incrementando la diversidad del ecosistema (Joffre et al., 1999).

La intrincada mezcla de árboles, arbustos y pastizales que caracteriza a la dehesacontribuye a que en ella se concentren especies asociadas a tipos de hábitats muydiferentes, haciendo que su diversidad llegue a ser mayor que en bosques, cultivos opastizales desarbolados adyacentes (Díaz et al., 2001, 2003). Los bosques mediterrá-neos en su estado natural presentan una elevada diversidad biológica y esta diversi-dad tiende a aumentar cuando son explotados para formar dehesas arboladas. Estatendencia se observa en distintos tipos de organismos, desde las plantas hasta lasaves, y en un amplio rango de escalas espaciales. La riqueza de especies de las dehe-sas ha sido tradicionalmente explicada por la mezcla de varios tipos de hábitat distin-tos que permite la coexistencia espacial de elementos faunísticos y florísticos foresta-les asociados al arbolado y al matorral, y de elementos propios de zonas abiertas,asociados a los pastizales y cultivos. Por ejemplo, la riqueza de especies de plantasherbáceas es, en promedio, menor bajo las copas de los árboles que fuera de ellos,pero las especies presentes son distintas bajo la copa y fuera de ella, por lo que lariqueza de especies a nivel de la parcela adehesada es grande (Marañón, 1986). Másaún, no hay duda de que la dehesa es un ecosistema clave para la conservación dela biodiversidad en el Mediterráneo, del que dependen especies amenazadas, comoel lince ibérico (Lynx pardina), el águila imperial ibérica (Aquila adalberti), el alcau-dón común (Lanius senator), el buitre negro (Aeqypius monachus) o la cigüeñanegra (Ciconia nigra), así como una larga lista de aves migratorias que la utilizancomo lugar de paso o invernada (grulla común Grus grus, paloma torcaz Columba

palumbus, avefría Vanellus vanellus, y diversas especies de zorzales y paseriformesfrugívoros). La dehesa es también un hábitat idóneo para muchas razas autóctonasde ganado, y para numerosas especies de interés cinegético, como el ciervo (Cervuselaphus), el gamo (Dama dama), la perdiz roja (Alectoris rufa) o el conejo (Oryctolaguscuniculus) (Díaz et al., 2001, 2003).

La conservación de este patrimonio biológico pasa por identificar y documentarlos problemas que pueden comprometer el futuro de las dehesas. Por ejemplo, lareconversión de las cabañas ganaderas de muchas dehesas españolas, antaño deovejas y ahora principalmente de vacas, está provocando cambios en las comunida-des de pastizal que pueden tener graves consecuencias para la biota. La eliminacióndel matorral, realizada tradicionalmente mediante siega manual o cadenas giratorias,se hace hoy roturando el terreno con maquinaria pesada, lo que altera notablemen-te el suelo. El resultado de estos y otros cambios del manejo de las dehesas es unasimplificación del ecosistema que supone la pérdida de calidad de los pastos, y ladegradación o, incluso, desaparición de comunidades vegetales con una importan-cia destacada en sistemas ganaderos, como es el caso de los majadales. De otro lado,la emigración rural, con el consiguiente abandono de muchas explotaciones gana-deras, está conduciendo a la pérdida de grandes superficies de pastizales en nuestropaís. En concreto, a partir de los años cincuenta se inició un proceso de decadenciacomercial de la dehesa asociado al encarecimiento de la mano de obra y a la pérdi-da de valor comercial de los productos tradicionales (Valladares, 2004a). Por ejem-plo, los derivados del cerdo ibérico se vieron perjudicados por la expansión de lapeste porcina africana, y el carbón vegetal comenzó a ser sustituido por otras fuentesde energía, como el gas o la electricidad. Como consecuencia, grandes extensionesde dehesa fueron transformadas en explotaciones consideradas más rentables, comoregadíos o cultivos forestales, aunque esta tendencia ha comenzado a remitir en laactualidad (Campos-Palacín, 1984; Díaz et al., 2001, 2003; Linares-Lujan y Zapata-Blanco, 2003; Pulido y Díaz, 2001).

Estudios recientes han revelado otro hecho preocupante: la falta de regenera-ción natural del arbolado en la dehesa, un fenómeno muy ligado a factores naturales(Pulido et al., 2001). En concreto, la actividad de insectos y vertebrados herbívorossilvestres y domésticos hace que sólo una mínima proporción de las bellotas produ-cidas anualmente llegue a germinar. Los árboles jóvenes también son afectados y,además, sufren pérdidas debidas a las sequías y al labrado de la tierra. La consecuen-cia es que el desarrollo de los árboles jóvenes en estos ecosistemas es muy excepcio-nal, lo que condiciona el aspecto de la población arbórea, con individuos de grantamaño dispersos por un pastizal en el que emergen algunas matas brotando de susraíces. Tal estructura de edades puede significar que los árboles actuales no tendránreemplazo tras su muerte, lo que puede derivar en una disminución de la densidaddel arbolado o, en el caso extremo, en la reducción del territorio cubierto por dehe-sas. Para evitarlo, es posible que haya que fomentar prácticas tales como abandonosperiódicos o exclusiones selectivas del ganado. Es evidente que éste y otros objetivosencaminados a la conservación de las dehesas (y de su biodiversidad asociada) re-

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quieren esclarecer de forma precisa los efectos de los distintos usos en su funciona-miento. Ello sólo puede hacerse mediante un apoyo más decidido a las investigacio-nes que persiguen profundizar en el conocimiento de la complejidad de nuestrospastos y de la cultura que los ha generado (Valladares, 2004a).

La fauna

Mucho se ha escrito sobre el bosque mediterráneo, pero nuestro conocimientoestá sesgado hacia el componente vegetal. Aunque existe abundante informaciónsobre especies faunísticas clave o diversos grupos emblemáticos como aves, mamífe-ros y otros vertebrados, la visión ecológica del componente animal de los ecosistemasmediterráneos ha generado menos atención. Se cuenta con información, no obstan-te, sobre los efectos de la notable fragmentación del territorio en la dinámica de laspoblaciones animales (Tellería, 2004). En cuanto a gradientes y procesos que expli-can cambios en la diversidad regional y local, se sabe, por ejemplo, que en el caso delas aves nidificantes las especies características de las dehesas más abiertas no sonsustituidas por especies forestales a medida que aumenta la cobertura de arbolado,sino que se añaden a ellas (Díaz et al., 2001, 2003). La riqueza de mamíferos aumen-ta en las dehesas con matorral, mientras que aves y oligoquetos presentan más espe-cies cuando no hay matorral, por lo que la mezcla de distintos tipos de vegetación yde usos del suelo dentro de una misma finca permite la coexistencia de grupos deorganismos propios de hábitats contrastados y, consiguientemente, la diversidad bio-lógica global del sistema aumenta (Díaz et al., 2001, 2003).

Un aspecto alarmante relativo a la fauna mediterránea, particularmente en loreferente a los grandes mamíferos y ciertos grupos de aves, es el delicado estado delas poblaciones, pequeñas y fragmentadas, y, por tanto, de escasa viabilidad a largoplazo si no se invierte la tendencia histórica (Camprodon y Plana, 2001). Mientrasen los encinares del Norte de la cuenca mediterránea se han enrarecido, o llegado aextinguir localmente, especies como el lince, el lobo (Canis lupus), el oso (Ursusarctor), el quebrantahuesos (Gypaetus barbatus) o la grulla damisela (Anthropoidesvirgo), en el norte de África hemos presenciado la desaparición, en los últimos años,de muchas de las “fieras salvajes” de las que hablaban, no sólo los romanos, sinotambién los pueblos árabes del segundo milenio de nuestra era y aún numerososnaturalistas de los siglos XIX y XX. Existe constancia reciente de la presencia deleones (Panthera leo), leopardos (Panthera pardus) y numerosas rapaces, que juntoa gacelas y muflones, ya no están en los ecosistemas mediterráneos africanos (Char-co, 1999). Y la preocupación se justifica, no sólo por la propia pérdida de biodiversidadque la desaparición de especies animales genera directamente, sino por toda unaserie de efectos indirectos que la desaparición de la fauna causa en el ecosistema. Talcomo mantiene Diaz (2004), la fauna no es un simple adorno, si no que contienenumerosos elementos clave en el funcionamiento de los ecosistemas, elementos comopolinizadores, dispersores, reguladores de poblaciones, etc., sin los cuales numerosasespecies vegetales no pueden mantener poblaciones estables. Tal es el caso, por

ejemplo, de la propia encina, en la que existe evidencia sobre el crucial papel de ladispersión de bellotas por aves y roedores, sin la cual, la reproducción sexual de laespecie es prácticamente nula (Díaz, 2004).

Amenazas

Actualmente se considera que existen cinco motores principales de cambioambiental, siendo el cambio de uso del territorio y el cambio climático los que mayorimpacto tienen sobre la biodiversidad a nivel global (Sala et al., 2000). Lógicamente,la importancia relativa de estos motores de cambio varía con el ecosistema y, así,mientras en ciertas zonas mediterráneas las especies exóticas naturalizadas y de ca-rácter invasor son la principal amenaza para la biodiversidad, los cambios de uso loson en ríos y lagos, la contaminación por compuestos de nitrógeno y fósforo lo sonen los ecosistemas templados del hemisferio Norte y el cambio climático es el princi-pal motor de cambio en zonas polares y subpolares de ambos hemisferios. Losecosistemas mediterráneos están sometidos a los cinco motores principales de cam-bio ambiental que quedan englobados en el concepto de cambio global (cambioclimático, alteración del hábitat, contaminación, intercambio biótico ysobreexplotación), si bien no todos ellos son igual de importantes para estosecosistemas. Destacan, en orden de importancia, el cambio climático, la introduc-ción y expansión de especies invasoras y la alteración del hábitat (Sala et al., 2000a).Existen notables diferencias en la importancia de alguno de estos motores de cam-bio entre las zonas Sur y Norte de la Cuenca Mediterránea ya que, mientras en laprimera predomina la sobreexplotación de los recursos, asociada con problemaserosivos graves, en la segunda va siendo cada vez mas importante el abandono delos usos tradicionales, lo cual lleva asociados cambios muy significativos en lafuncionalidad y diversidad de los ecosistemas (Fig. 2).

Los países mediterráneos han sufrido menos el problema de la lluvia ácida queotros países templados. Incluso cuando las emisiones de SO2 son muy importantes,el carácter básico de la mayoría de los suelos y la frecuente recepción de lluvias rojas(polvo del desierto del Sahara), neutralizan las entradas de hidrogeniones. Sin em-bargo, hay muchos motivos de preocupación por el bosque mediterráneo (Terradas,1997). El abandono del medio rural, el aumento de las actividades con riesgo deincendio, y la evolución del clima se hallan entre las causas probables de aumentode la frecuencia de incendios naturales y de la severidad de sus efectos, sobre todoen las costas del Norte del Mediterráneo. El alto riesgo de incendios en las áreas declima mediterráneo puede estar creciendo debido a los cambios ambientales, tantosocioeconómicos como meteorológicos. El abandono rural produce la expansiónde los bosques sobre antiguos cultivos y, globalmente, supone un incremento de lacarga de combustible en la mayoría de los bosques. Por otro lado, un análisis de laevolución del riesgo meteorológico de incendios indica un marcado incremento enel número de días con alto riesgo durante el siglo actual (Terradas, 1996).

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El hecho de que la mayoría de los bosques mediterráneos produzca pocos bene-ficios es el principal inconveniente para emplear técnicas de prevención y conserva-ción eficaces. La lucha contra el fuego requiere altas inversiones en equipos y podríaser, de hecho, una estrategia que favoreciera incendios cada vez más grandes. La

Figura 2.- Los ecosistemas mediterráneos están sometidos a los cinco motores principales de cambioambiental que quedan englobados en el concepto de cambio global (cambio climático, alteración delhábitat, contaminación, intercambio biótico y sobreexplotación). No todos ellos son igual de importan-tes para estos ecosistemas. Destacan, en orden de importancia, el cambio climático (que traerá menoslluvias, como indican las zonas sombreadas oscuras del mapa del centro arriba, y un incremento de lastemperaturas, como se ve para todo el área en el mapa de la derecha arriba; extraídos del tercer informedel IPCC), la introducción y expansión de especies invasoras y la alteración del hábitat. Existen notablesdiferencias en la importancia de alguno de estos motores de cambio entre la zona Sur y la Norte de laCuenca Mediterránea ya que, mientras en la primera predomina la sobreexplotación de los recursos,asociada con problemas erosivos graves, en la segunda va siendo cada vez mas importante el abandonode los usos tradicionales, que lleva asociado cambios muy significativos en la funcionalidad y diversi-dad de los ecosistemas.

falta de prevención causa una acumulación de combustible, de tal forma que, enrealidad, se aplazan, y cuando suceden, son más intensos y producen efectos seve-ros en grandes superficies. Y aunque sólo en parte se comprenden las consecuenciasecológicas del fuego, una sinergia con la evolución del clima podría producir unprofundo cambio en el paisaje hacia formaciones subdesérticas.

En las costas del Sur del Mediterráneo el escenario es muy diferente, ya que laexplosión demográfica no está sólo centrada en zonas urbanas, sino que afecta almedio rural. Los árboles se cortan rápidamente en las áreas de montaña y ladeforestación está acelerando la erosión y la desertificación (se pierde una mayorcantidad de agua como escorrentía superficial instantánea) allí donde el ganadoimposibilita la regeneración del bosque. El descenso de la superficie forestal en ElMagreb, por ejemplo, constituye un problema cuyas consecuencias ambientalespueden ser catastróficas (Terradas, 1997; Charco, 1999).

Los múltiples efectos del cambio climático

El clima cambia y a nadie con una perspectiva geológica o histórica deberíasorprender, ya que el planeta nunca ha permanecido con el mismo clima más alláde unos pocos siglos. Lo que nos preocupa ahora es la tasa y el sentido de estecambio climático. Y los escenarios sobre el clima que tendremos en nuestras latitu-des no son nada alentadores. En general, el calentamiento global irá asociado conuna mayor frecuencia de eventos extremos (e. g., olas de calor y de frío, inundacio-nes) y una elevación sustancial del nivel del mar. Para el caso de la Península Ibérica,la combinación de mayores temperaturas y menor precipitación dará lugar a unamayor aridez, posiblemente acrecentada por una mayor demanda de agua por par-te de la población local. No obstante, existe una horquilla de probabilidad para cadasuceso y todo un abanico de escenarios, y no son todos iguales de catastróficos. Enbuena medida, el que lo sean o no dependerá de lo que hagamos en las próximasdécadas. Si las emisiones de CO2 se mantienen altas, por ejemplo, el incrementotérmico previsible para el final del siglo XXI en algunos puntos de la Península Ibéri-ca podría superar los seis grados centígrados respecto al del periodo 1961-1990.Pero este escenario tan extremo no es muy probable, ya que existen numerosasiniciativas que pretenden cambiar nuestra política de emisiones de CO2. Aún así, unincremento de “sólo” cuatro grados centígrados en la temperatura media de la at-mósfera podría bastar para que las latitudes medias y altas del hemisferio templadoentraran en una glaciación debido a la alteración de la corriente termohalina delocéano Atlántico, que actúa como cinta transportadora de calor hacia latitudes yregiones como las del Reino Unido y Escandinavia. Por pequeño que nos parezcaun cambio ambiental (e. g., unos grados mas de temperatura media, un ligero cam-bio en el volumen de agua embalsada, un cambio moderado en el albedo o re-flexión de la luz solar por cambios en el uso del suelo), es preciso estimar y valorarcorrectamente los efectos en cascada que puedan derivarse y que, con frecuencia,amplifican el impacto de este cambio ambiental, en apariencia modesto.

Fernando Valladares

Los análisis climáticos revelan cambios significativos a niveles, tanto globales, comolocales. Los informes del panel intergubernamental de cambio climático (IPCC, 2001)y el informe de la agencia europea de medio ambiente (EEA, 2004), así como losinformes nacionales (Ministerio de Medio Ambiente, 2004) y autonómicos (Generalitatde Catalunya, 2005), no dejan lugar a dudas: la tierra se calienta, y este calenta-miento es atribuible a la emisión de gases con efecto invernadero. Se ha pasado deuna concentración atmosférica de CO2 de 280 ppm a las 375 ppm de 2003, el nivelmás alto en los últimos 500.000 años. En los últimos 100 años, la temperatura globaldel aire de la Tierra ha subido 0,7° C y, en Europa, este valor es de 0,95° C. Comoconsecuencia de ello, los glaciares, la cobertura nival y la extensión de los mareshelados esta disminuyendo con rapidez. Entre 1850 y 1980 los glaciares de los Alpesse han reducido a 1/3 de su superficie inicial. El nivel del mar en Europa está subien-do entre 0,8 y 3,0 mm/año, dependiendo de la cuenca y del mar en concreto, y seespera que esta tasa de elevación se multiplique, al menos, por dos durante el sigloXXI. En las últimas décadas, Europa del Norte y del centro han recibido mas lluviade lo habitual, mientras que, en el Sur y Sureste de Europa, la lluvia ha sidosignificativamente mas escasa. Se ha incrementado la frecuencia e intensidad de loseventos extremos (inundaciones, sequías, así como olas de calor y de frío).

Durante el siglo XX, y particularmente desde la década de 1970, las temperatu-ras en España han aumentado de forma general, con una magnitud algo superior ala media global del planeta (Castro et al., 2004). Este aumento ha sido más acusadoen invierno. Las precipitaciones durante este periodo han tendido a disminuir, sobretodo en la parte meridional y Canarias, lo cual se corresponde con un aumento enel índice de la NAO (Oscilación del Atlántico Norte). No obstante, es preciso mane-jar esta información con precaución, dada la alta variabilidad de la precipitación enEspaña. Y esta variabilidad no sólo en la precipitación, sino en todos los rasgos delclima, se prevé que incremente, sobre todo para periodos cortos de tiempo. El índicede la NAO se volverá más profundo y variable, aunque es incierto como esto afec-tará a regiones como Cataluña que quedan a sotavento de la Península Ibérica (Llebotet al., 2005). Estamos, además, viviendo lo que se denomina un oscurecimientoglobal, de forma que la radiación que llega a los ecosistemas es un 3% menos cadadécada, debido a una combinación de factores (contaminación, aerosoles, nubosi-dad). El 86% de las estaciones meteorológicas del mundo muestran un incrementode la nubosidad, y la cobertura de nubes ha aumentado en un 10% en EstadosUnidos de América y un 5% en Europa (Valladares et al., 2004a). Aunque estanubosidad no significa necesariamente más lluvia, sus efectos sobre el balanceradiactivo del planeta y sobre la actividad de la biosfera son muy importantes. Unavez más, los científicos discrepan en los detalles, ya que mientras unos enfatizan losaspectos perjudiciales de este oscurecimiento, otros destacan ciertos aspectos positi-vos: al disminuir la radiación que llega a la superficie de la tierra, el calentamientoglobal podría verse ligeramente compensado y, en ciertas zonas áridas, la eficienciade la fotosíntesis podría aumentar. El que no haya consenso en los detalles, no signi-fica que la información disponible impida afirmar la existencia de un profundo cam-

bio global de importantes repercusiones para los sistemas naturales y para la especiehumana.

El cambio climático ha afectado a los ecosistemas terrestres europeos, principal-mente en relación con la fenología (ritmos estacionales de los ciclos vitales de lasespecies) y con la distribución de las especies animales y vegetales. Numerosas espe-cies vegetales han adelantado la producción de hojas, flores y frutos, y un buennúmero de insectos han sido observados en fechas más tempranas. El calentamientoglobal ha incrementado en 10 días la duración promedio de la estación de creci-miento entre 1962 y 1995. En apoyo de esta tendencia, la medida del verdor de losecosistemas mediante imagines de satélite (una estimación comprobada de la pro-ductividad vegetal) ha incrementado en un 12% durante este periodo. No obstante,hay que precisar que este incremento en la duración de la estación de crecimientono implicaría un incremento real del crecimiento y productividad en los ecosistemasmediterráneos, ya que el calentamiento iría aparejado a una menor disponibilidadde agua (Valladares, 2004a; Valladares et al., 2004b). La migración de diversas espe-cies vegetales termófilas hacia el Norte de Europa ha incrementado la biodiversidaden estas zonas, aunque la biodiversidad ha disminuido o no ha variado en el resto.Muchas especies endémicas de alta montaña se encuentran amenazadas por la mi-gración altitudinal de arbustos y especies más competitivas propias de zonas bajas, ypor el hecho de que las temperaturas previstas para las próximas décadas estánfuera de sus márgenes de tolerancia. Un aspecto importante del cambio global en losecosistemas mediterráneos es la creciente importancia de los incendios. Las futurascondiciones, cada vez más cálidas y áridas, junto con el incremento de biomasa y suinflamabilidad debidas al abandono del campo, aumentan la frecuencia e intensidadde los incendios forestales. Los catastróficos incendios sufridos en España y Portugaldurante los veranos de 2003 y 2005 parecen apoyar esta tendencia.

Tras este panorama algo desolador queda la pregunta, ¿que podemos hacer? Enprimer lugar, ser conscientes de que los ecosistemas humanos han estado durantemiles de años influidos por las actividades humanas, pero que, actualmente, estainfluencia tiene un ritmo y una dirección que comprometen su persistencia. En se-gundo lugar, debemos favorecer la acumulación de conocimiento científico quepermita identificar tendencias, así como gestionar de forma adaptativa nuestrosecosistemas para mitigar los efectos mas negativos del cambio global. Quizás, el as-pecto más importante en la investigación en cambio global es la óptica a largo plazo.A nadie se le escapa la gran variabilidad climática que existe, tanto a escala humanao ecológica (años, décadas), como evolutiva (siglos, milenios) y geológica (millonesde años), la cual es particularmente característica de los ecosistemas mediterráneos.También es evidente que las presiones socio-económicas sobre el medio ambientecambian, no sólo con la demografía de la especie humana, sino con sus cambioserráticos o coyunturales en el modo de vida, de forma que en pocos años los desti-nos turísticos cambian radicalmente, así como las preferencias sobre la vivienda, elconsumo de agua o la emisión de CO2 por habitante, la producción de residuos o laintensidad con la que se reutilizan productos y recursos. Por todo ello, por las gran-

Fernando Valladares

des oscilaciones en las condiciones ambientales y en las presiones que ejerce el serhumano sobre el medio, es imprescindible contar con series temporales largas deparámetros climáticos y ambientales, así como de biodiversidad y procesos ecológicos.Esta búsqueda, apoyo y coordinación de iniciativas de seguimiento a largo plazo hainspirado la red norteamericana LTER (Long Term Ecological Research), que hadado lugar a la iniciativa europea ALTER-net y que, en nuestro país, comienza aarrancar con REDOTE, la Red Española de Observaciones Temporales deEcosistemas. Estas redes de seguimiento que pueden actuar como sistemas de alertatemprana ante cambios severos en el ambiente (e. g., sequías inusuales, extincioneslocales) se apoyan en registros pasados que permiten una extrapolación sólida haciael futuro. Estos registros pueden ser de unas cuantas décadas para el caso de lamayoría de las medidas instrumentales, o bien remontarse a miles o millones de añoscuando implican muestras fósiles o análisis químicos o isotópicos que informan deprocesos y ambientes que tuvieron lugar en otras eras geológicas. Con estas seriestemporales largas que se engranan con seguimientos de variables ecosistémicas atiempo real, y con una política científica sostenida, iremos estando en mejor situa-ción para abordar las distintas escalas de incertidumbre que rodean al cambio globaly a sus efectos.

Agradecimientos

Este trabajo se ha inspirado en las fructíferas discusiones establecidas en el senode la red temática GLOBIMED (www.globimed.net). La financiación para su ela-boración proviene de los proyectos del Ministerio de Educación y Ciencia RASINV(CGL2004-04884-C02-02/BOS) y PLASTOFOR (AGL2004-00536/FOR).

Bibliografía

Arroyo, J.; Carrión, J. S.; Hampe, A. y Jordano, P. (2004). La distribución de las especies adiferentes escalas espacio-temporales. En, Valladares, F. (ed.): Ecología del bosque medi-terráneo en un mundo cambiante, pp. 27-68. Organismo Autónomo de Parques Nacio-nales (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid.

Barbero, M.; Loisel, R. y Quézel, P. (1992). Biogeography, ecology and history of MediterraneanQuercus ilex ecosystems. Vegetatio, 99-100: 19-34.

Bibby, C. J.; Collar, N. J.; Crosby, M. J.; Gead, M. J.; Imboden, C.; Johnson, T. H.; Stattersfield,A. J. y Thirgood, S. J. (1992). Putting Biodiversity on the Map: Priority Areas for GlobalConservation. International Council for Bird Preservation, Cambridge.

Blondel, J. y Aronson, J. (1995). Biodiversity and ecosystem function in the Mediterraneanbasin: Human and non-human determinants. En, Davis, G. W. y Richardson, D. M. (ed.):Mediterranean-Type ecosystems: The function of biodiversity, pp. 43-105 Springer-Verlag.Berlin.

Blondel, J. y Aronson, J. (1999). Biology and Wildlife of the Mediterranean Region. OxfordUniversity Press. New York.

Campos-Palacín, P. (1984). Economía y Energía en la Dehesa Extremeña. Instituto de Estu-dios Agrarios, Pesqueros y Alimentarios. Madrid.

Camprodon, J. y Plana, E. (2001). Conservación de la Biodiversidad y Gestión Forestal.Universitat de Barcelona. Barcelona.

Carrión, J. S. (2003). Sobresaltos en el bosque mediterráneo: incidencia de las perturbacionesobservables en una escala paleoecológica. Ecosistemas, 2003-3. Http://www.aeet.org/ecosistemas/033/revision1.htm.

Carrión, J. S.; Munuera, M.; Navarro, C. y Sáez, F. (2000). Paleoclimas e historia de la vegeta-ción cuaternaria en España a través del análisis polínico. Viejas falacias y nuevos paradigmas.Complutum, 11: 115-142.

Carrión, J. S.; Yll, E. I.; Walker, M. J.; Legaz, A.; Chaín, C. y López, A. (2003). Glacial refugia oftemperate, Mediterranean and Ibero-North African flora in southeastern Spain: newevidence from cave pollen at two Neanderthal man sites. Global Ecology and Biogeography,12: 119-129.

Castro, M.; Martín-Vide, S. y Alonso, S. (2004). El clima de España: pasado, presente yescenarios de clima para el siglo XXI. En, Moreno, J. M. (ed.): Evaluación preliminar delos impactos del cambio climático en España, pp. 1-64. Ministerio de Medio Ambiente.Madrid.

Charco, J. (1999). El Bosque Mediterráneo en el Norte de África. Biodiversidad y Luchacontra la Desertificación. Agencia Española de Cooperación Internacional. Madrid.

Cody, M. L. (1986). Diversity, rarity, and conservation in Mediterranean climate regions. En,Soulè, M. E. (ed.): Conservation Biology, pp. 123-152. Sinauer Associates. Sunderland,Mass.

Cornell, H. V. y Lawton, J. H. (1992). Species interactions, local and regional processes, andlimits to the richness of ecological communities: A theoretical perspective. Journal ofAnimal Ecology, 61: 1-12.

Costa, M.; Morla, C. y Sainz, H. (eds.) (1998). Los Bosques de la Península Ibérica. UnaInterpretación Geobotánica. Geoplaneta. Barcelona.

Cowling, R. M. (1990). Diversity component in a species rich area of the Cape FloristicRegion. Journal of Vegetation Science, 1: 699-710.

Di Pasquale, G.; di Martino, P. y Mazzoleni, S. (2004). Forest history in the Mediterraneanregion. En, Mazzoleni, S.; di Pasquale, G.; Mulligan, M.; di Martino, P. y Rego, F. (eds.):Recent dynamics of the Mediterranean vegetation and landscape, pp. 259-279. JohnWiley & Sons. Chichester.

Díaz, M. (2004). Comunidades de aves de las formaciones arbóreas. En, Herrera, C. M. (ed.):El monte mediterráneo en Andalucía, pp. 91-103. Consejería de Medio Ambiente (Juntade Andalucía). Sevilla.

Díaz, M.; Pulido, F. y Marañón, T. (2001). Diversidad biológica en los bosques mediterráneosibéricos: relaciones con el uso humano e importancia para la sostentabilidad de lossistemas adehesados. En, Pulido, F.; Campos, P. S. y Montero, G. (ed.): Beneficios co-merciales y ambientales de la repoblación y la regeneración del arbolado del montemediterráneo, pp. 269-296. CIFOR-INIA. Madrid.

Díaz, M.; Pulido, F. J. y Marañón, T. (2003). Diversidad biológica y sostenibilidad ecológica yeconómica de los sistemas adehesados. Ecosistemas, 2003-3: http://www.aeet.org/ecosistemas/033/investigacion4.htm.

Díaz Pineda, F. y Peco, B. (1988). Pastizales adehesados del área de El Pardo. Mundo Cientí-fico, 79: 386-395.

González Rebollar, J. L.; García-Álvarez, A. y Ibáñez, J. J. (1995). A mathematical model forpredicting the impact of climate changes on Mediterranean plant landscapes. En, Zewer,

Fernando Valladares

S.; van Rompaey, R. S. A. R.; Kok, M. T. J. y Berk, M. M. (eds.): Climate ChangeResearch: Evaluation and Policy Implications, pp. 757-762. Elsevier. Ámsterdam.

Grove, A. T. y Rackham, O. (2001). The Nature of Mediterranean Europe. An EcologicalHistory. Yale University Press. New Haven.

Guidoto, G.; Regato, P. y Jiménez-Caballero, S. (1986). The Major Forest Types in theMediterranean. WWF Mediterranean Programme Office. Rome.

Herrera, C. M. (ed.) (2004). El Monte Mediterráneo en Andalucía. Consejería de Medio Am-biente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Joffre, R.; Rambal, S. y Ratte, J. P. (1999). The dehesa system of southern Spain and Portugalas a natural ecosystem mimic. Agroforestry Systems, 45: 57-79.

Linares-Lujan, A. M. y Zapata-Blanco, S. (2003). Una visión panorámica de ocho siglos de ladehesa. En, Pulido, F.; Campos, P. S. y Montero, G. (eds.): La gestión forestal de lasdehesas, pp. 13-25. Junta de Extremadura, IPROCOR. Badajoz.

Llebot, J. E.; Sánchez, J. J.; Queralt, A.; Rodó, J. y Roca, J. (2005). Informe del Cambio Climáticoen Cataluña: Resumen Ejecutivo. Generalitat de Catalunya. Barcelona.

MacArthur, R. H. (1965). Patterns of species diversity. Biological Review of the CambridgePhilosophical Society, 40: 510-533.

Marañón, T. (1986). Plant species richness and canopy effect in the savanna-like “dehesa” ofS.W. Spain. Ecologia Mediterranea, 12: 131-141.

Medail, F. y Quezel, P. (1999). Biodiversity hotspots in the Mediterranean basin: Settingglobal conservation priorities. Conservation Biology, 13: 1510-1513.

Palamarev, E. (1989). Paleobotanical evidences of the Tertiary history and origin of theMediterranean sclerophyll dendroflora. Plant Systematics and Evolution, 162: 93-107.

Pons, A. y Suc, J. P. (1980). Lés témoignages de structures de végétation Méditerranéennesdan le passée antérieur à l’action de l´home. Naturae Monspeliensis, HS: 69-78.

Pressey, R. L.; Humphries, C. J.; Margules, C. R.; Vane-Wright, R. Y. y Williams, P. H. (1993).Beyond oportunism: key principles for systematic reserve selection. Trends in Ecologyand Evolution, 8: 124-128.

Puerto, A. (1997). La dehesa. Investigación y Ciencia, 253: 66-73.Pulido, F. y Díaz, M. (2001). Regeneración del arbolado e integridad de los sistemas adehesados.

En, En, Pulido, F.; Campos, P. S. y Montero, G. (ed.): Beneficios comerciales y ambien-tales de la repoblación y la regeneración del arbolado del monte mediterráneo, pp. 33-44. CIFOR-INIA. Madrid.

Pulido, F. J.; Díaz, M. y de Trucios, S. J. H. (2001). Size structure and regeneration of Spanishholm oak Quercus ilex forests and dehesas: effects of agroforestry use on their long-termsustainability. Forest Ecology and Management, 146: 1-13.

Reille, M. y Pons, A. (1992). The ecological significance of sclerophyllous oak forests in thewestern part of the Mediterranean basin: a note on pollen analytical data. Vegetatio, 99-100: 13-17.

Rice, K. J. y Emery, N. C. (2003). Managing microevolution:restoration in the face of globalchange. Frontiers in Ecology and the Environment, 1: 469-478.

Ricklefs, R. E. y Schluter, D. (1993). Species diversity: regional and historical influences. En,Ricklefs, R. E. y Schluter, D. (eds.): Species diversity in ecological communities. Historicaland geographical perspectives, pp. 350-364. The University of Chicago Press. Chicago.

Sala, O. E.; Chapin, F. S.; Armesto, J. J.; Berlow, E.; Bloomfield, J.; Dirzo, R.; Huber-Sanwald,E.; Huenneke, L. F.; Jackson, R. B.; Kinzig, A.; Leemans, R.; Lodge, D. M.; Mooney, H. A.;Oesterheld, M.; Poff, N. L.; Sykes, M. T.; Walker, B. H.; Walker, M. y Wall, D. H.

(2000a). Biodiversity - Global biodiversity scenarios for the year 2100. Science, 287:1770-1774.

Tellería, J. L. (2004). La consevación del monte mediterráneo en Andalucía: pasado, presentey futuro. En, Herrera, C. M. (ed.): El monte mediterráneo en Andalucía, pp. 179-200.Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Terradas, J. (1996). Ecologia del Foc. Proa. Barcelona.Terradas, J. (1997). Bosques, silvicultura y desafíos ambientales. Ecosistemas, 20/21: 8-13.Valladares, F. (2004a). El bosque mediterráneo, un sistema antropizado y cambiante. En,

Valladares, F. (ed.): Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante, pp. 13-26. Organismo Autónomo de parques Nacionales (Ministerio de Medio Ambiente).Madrid.

Valladares, F. (ed.) (2004b). Ecología del Bosque Mediterráneo en un Mundo Cambiante.Organismo Autónomo de Parques Nacionales (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid.

Valladares, F.; Aranda, I. y Sánchez-Gómez, D. (2004a). La luz como factor ecológico yevolutivo para las plantas y su interacción con el agua. En, Valladares, F. (ed.): Ecologíadel bosque mediterráneo en un mundo cambiante, pp. 335-370. Organismo Autónomode Parques Nacionales (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid.

Valladares, F.; Peñuelas, J. y Calabuig, E. L. (2004b). Ecosistemas terrestres. En, Moreno, J. M.(ed.): Evaluación de los impactos del cambio climático en España, pp. 68-112. Ministeriode Medio Ambiente. Madrid.

Whittaker, R. H. (1960). Vegetation of the Siskiyo Mountains, Oregon and California. EcologicalMonographs, 30: 279-338.

Whittaker, R. H. (1972). Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21: 213-251.

ANÁLISIS BIOGEOGRÁFICO DE LA FLORA DEDOLOMÍAS DE ANDALUCÍA: ENSAYO PRELIMINAR

José M. MEDINA-CAZORLA1, Francisco J. PÉREZ-GARCÍA1, Juan A. GARRIDO-BECERRA1, Fabián MARTÍNEZ-HERNÁNDEZ1, Antonio MENDOZA1, M. CarmenROMERA1, José A. ALGARRA2, Andrés V. PÉREZ LATORRE3 y Juan F. MOTA1

1 Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería, Ctra. del Sacramento, s/n, La Cañadade San Urbano, 04120, Almería, e-mail: jmc808@ual.es.2 Conservación de la Flora Silvestre, EGMASA (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía),Marqués de la Ensenada, 4, 18004, Granada.3 Dpto. de Biología Vegetal, Universidad de Málaga, 29071, Málaga.

Resumen

Las dolomías de Andalucía pertenecen a la provincia biogeográfica Bética y alberganuna flora muy rica en endemismos. Este tipo de ambientes ha sido ampliamente docu-mentados por los botánicos en la Cuenca Mediterránea debido, principalmente, a lasespeciales características de su vegetación. El presente trabajo aborda el estudio de ladistribución y la riqueza de esta flora de dolomías, así como las relaciones biogeográficasde los diferentes afloramientos dolomíticos. Para ello, se ha creado una base de datosde presencia/ausencia de especies en cuadrículas UTM de 10 km de lado, definidascomo unidades geográficas operacionales (UGO). Posteriormente, se ha evaluado lariqueza en dolomitófitos de las UGO. Además, mediante análisis cluster realizados conPC-ORD, se han determinado los patrones biogeográficos más interesantes. Los resul-tados subrayan la riqueza del sector Malacitano-Almijarense, especialmente de SierraNevada, que se erige como un enclave de crucial importancia para la biodiversidadandaluza. Por otra parte, los afloramientos del sector Rondeño quedan nítidamenteseparados del resto. En los sectores Subbético y Malacitano-Almijarense se puedeapreciar una división florística interna.

Palabras clave: Análisis cluster, biodiversidad, biogeografía, conservación, especiesdolomitófilas, vegetación.

Abstract

Biogeographycal analysis of the flora of the Andalusian dolomite outcrops: a preliminaryessay. Dolomites have been widely reported by botanists in the Mediterranean Basin,mainly because of the special characteristics of their vegetation. The dolomitic outcropsof Andalusia are included into the Baetic biogeographical province and harbour a flora

José M. Medina-Cazorla et al.

extremely rich in endemic species. This work is focused on the distribution and therichness of the flora of these dolomitic areas, as well as the biogeographic relationshipsof the different outcrops. A presence/absence database for every species with UTMcells 10 x 10 km was developed. These cells were used as Operational GeographicUnits (OGUs). Subsequently, the OGU’s richness has been assessed and the mostinteresting biogeographic patterns were determined by applying cluster analysis withthe software PC-ORD. The results point out the high specific richness of the Malacitano-Almijarense sector, especially Sierra Nevada, which is critical to the conservation ofthe Andalusian biodiversity. On the other hand, the outcrops included in the Rondeñosector are clearly differentiated from the rest. A noticeable floristic difference happensto be within the Subbaetic and Malacitano-Almijarense sectors.

Key words: biodiversity, biogeography, cluster analysis, conservation, dolomitophilousspecies, vegetation.

Introducción

Los substratos litológicos especiales como las serpentinas, los yesos o las dolomíasse encuentran ampliamente distribuidos por la Cuenca Mediterránea. De hecho, enlos sistemas montañosos de Andalucía son muy comunes las sierras de naturalezadolomítica. Estos substratos han llamado la atención de los botánicos por las especia-les características de sus respectivas floras. Por otra parte, las Cordilleras Béticas cons-tituyen uno de los puntos calientes de mayor diversidad biológica del Mediterráneo(Sainz-Ollero y Hernández-Bermejo, 1985; Quézel y Médail, 1995; Médail y Quézel,1997, 1999) y se erigen como un enclave de gran importancia biogeográfica (Motaet al., 2002; Peñas et al., 2005). Los afloramientos dolomíticos de estas sierras, cono-cidos como blanquizales o pelaos (Mota, 1990; Medina-Cazorla et al., 2005), contri-buyen a que Andalucía sea un territorio muy relevante y distintivo florísticamente.Además, otras causas comunes a los ambientes mediterráneos han colaborado en elaumento de esta diversidad vegetal: la disparidad de ecosistemas y hábitats, lasglaciaciones del Pleistoceno y la gestión humana del medio físico (Blanca, 1993).Estos substratos tan singulares poseen una vegetación y flora extremadamente pecu-liares (Mota et al., 1993). Por tales motivos, estos hábitats y algunas de sus plantasvasculares han sido incluidos por la Unión Europea en el anexo I de la DirectivaHábitats (Directiva 92/43/CEE).

La distribución disyunta de estos afloramientos los hace particularmente intere-santes para ser analizados desde un punto de vista biogeográfico. Debido a las ac-tuales alteraciones ecológicas, que amenazan con la extinción de muchas especies,la Biogeografía se torna de vital importancia para llegar a conocer cómo se distribu-ye espacialmente la biodiversidad con objeto de promover medidas de conserva-ción más eficientes. La rama de la Biogeografía dedicada al conservacionismo está,actualmente, en crecimiento dentro de la Biología de la Conservación (Grehan, 1993;

Flora dolomitófila andaluza

Whittaker et al., 2005). Los análisis cluster (o análisis aglomerativos) han sido reco-nocidos como una herramienta particularmente útil para realizar clasificacionesbiogeográficas (Mota, 2001; Mota et al., 2002; Garrido-Becerra et al., 2004).

Por una parte, el objetivo de este trabajo es estudiar la distribución de las especiesvegetales características de las dolomías andaluzas mediante una evaluación de lariqueza en especies de los diferentes afloramientos y, así, poder delimitar los princi-pales centros de especies vegetales dolomitófilas o dolomitófitos, i. e., especies aman-tes de la dolomía. Por otra parte, se trata de establecer cuáles son las principalesrelaciones biogeográficas entre los distintos afloramientos, y comparar dichas rela-ciones con los actuales territorios fitogeográficos.

Área de estudio

La Cordillera Bética es un macizo alpino que empezó a levantarse hace unos 25millones de años (en el Mioceno inferior), y atraviesa Andalucía desde Algecirashasta sus límites orientales, prolongándose hasta Valencia y Baleares. Muchas de lassierras de esta cordillera son de naturaleza caliza o dolomítica, presentando algunosafloramientos dolomíticos una vegetación muy rala. Estas calizas y dolomías se for-maron hace más de 200 millones de años en el fondo de un mar tropical, y sufrieronun metamorfismo a elevadas temperaturas y presiones al haber sido enterradas agran profundidad antes del levantamiento bético.

Todos los afloramientos dolomíticos de Andalucía están presentes dentro de laprovincia biogeográfica Bética, que pertenece, a su vez, a la región Mediterránea,siguiendo a Rivas-Martínez et al. (1997). Esta provincia engloba principalmente a lasCordilleras Béticas, que atraviesan Andalucía desde el Suroeste hasta el Noreste, yque le confieren un carácter extraordinariamente heterogéneo debido a la granvariedad de hábitats que permite su diversidad geológica, climática y altitudinal, siem-pre dentro de un marco ambiental netamente mediterráneo. Las principales sierrasbéticas incluidas en este trabajo se presentan en la Tabla 1. En la Fig. 1 se muestra lasituación geográfica de las mismas.

Para elaborar este trabajo se han utilizado cuadrículas UTM de 10 x 10 km, quehan servido como localidades de estudio o Unidades Geográficas Operacionales(UGO). Todas las UTM mencionadas pertenecen al huso 30S. De esta manera,todos los afloramientos dolomíticos andaluces incluyen una o más localidades detrabajo (UGO).

Material y métodos

Se ha considerado un total de 80 especies dolomitófilas, con las que se ha reali-zado una base de datos de presencia/ausencia. Para ello, se han realizado diversascampañas de herborización y se han consultado numerosas tesis, tesinas, revisionessobre determinados géneros y obras generalistas como Flora iberica (Castroviejo,1986-2005), la nueva Lista Roja de Plantas Vasculares Amenazadas de Andalucía

Tabla 1. Principales sierras dolomíticas béticas. El sector biogeográfico se adscribe siguiendo a Rivas-Martínez et al. (1997). La altitud máxima hace referencia al punto más alto de naturaleza dolomítica encada sierra.

Sierra Sector biogeográfico Altitud máxima (m) Grazalema 1.654 Nieves

Rondeño 1.918

Tejeda 2.065 Almijara 1.832 Sierra Nevada (porción calco-dolomítica)

Malacitano-Almijarense 2.450

Lújar 1.824 Gádor

Alpujarreño-Gadorense 2.241

Horconera 1.570 La Pandera 1.872 Mágina 2.167 Harana 2.027 Cazorla-Pozo 2.028 Empanada-Castril-Cabrilla 2.135 La Sagra 2.383 Guillimona

Subbético

2.038 Baza (porción calco-dolomítica) 2.269 Las Estancias 1.722 Los Filabres (porción calco-dolomítica) 2.080 María

Guadiciano-Bacense

Figura 1.- Situación geográfica de las principales sierras béticas.

(Cabezudo et al., 2005) y el Libro Rojo de la Flora Silvestre Amenazada de Andalu-cía (Blanca et al., 1999, 2000). Estas especies se distribuyen por un total de 275UGO, aunque solo se ha trabajado con las UGO que albergan más de cuatro táxonesdolomitófilos para que las especies muy ubicuas no distorsionen el análisisbiogeográfico.

Para la obtención de la riqueza de cada UGO, hemos considerado que ésta hacereferencia al número de dolomitófitos ubicados en cada UGO. Se han agrupado lascuadrículas en cinco clases en función del número de táxones que albergan.

Los análisis cluster o aglomerativos se han utilizado frecuentemente para estudiarlas interrelaciones existentes entre diferentes unidades biogeográficas (Mota, 2001;Mota et al., 2002). El propósito es agrupar las localidades de acuerdo con sus atribu-tos. La utilidad fundamental de estos análisis en Ecología reside en que la variabilidadde los datos ambientales se concentra a menudo en un grupo reducido de entida-des, y en que estos grupos están a menudo relacionados con ciertos factores am-bientales (Mota, 2001). Para definir los grupos de localidades se ha usado el proce-dimiento jerárquico Ward (Ward, 1963). En la praxis, consiste en crear una semimatrizde similitudes de las distintas UGO (localidades) mediante la presencia (1) y ausencia(0) de los táxones. Posteriormente se agrupan las UGO más similares.

Para el tratamiento de la base de datos y las operaciones matemáticas que impli-can las diferentes técnicas de similitud y estrategias de agrupamientos de las UGO, seha recurrido a la utilización del programa informático PC-ORD 3.0 (McCune yMefford, 1997). Este programa realiza análisis multivariantes de datos ecológicoscon la posibilidad de utilizar varias estrategias de agrupación.

En este trabajo, se ha utilizado la distancia relativa euclídea (DRE) o “distanciacuerda” (propuesta por Orlóci, 1967 y 1978) para estimar la similitud de las distintasUGO. La DRE es considerada como la medida más indicada en Ecología para estetipo de análisis (Podani, 1994; Waite, 2000). Esta medida procede de la distanciaeuclídea, la cual se calcula como la raíz cuadrada de la suma de los cuadrados de lasdiferencias existentes entre los valores de los atributos para las localidades compara-das. La DRE es una variante mejorada que trabaja con datos normalizados y queexcluye los “dobles ceros” (dos localidades sin ninguna especie en común) que difi-cultan el cálculo. Tras analizar la similitud, se ha trabajado con la estrategia de agru-pación denominada Ward que ha sido aplicada con éxito en Biología (Podani, 2000;Mota et al., 2002). Existe la posibilidad de indicarle al programa el número de gruposen que se quieren englobar las distintas ramas del dendrograma o árbol. En estecaso, hemos solicitado cinco ya que se aproxima más a la división biogeográfica queacepta gran parte de la comunidad botánica en la actualidad (Rivas-Martínez et al.,1997).

Resultados

Riqueza: localización de las zonas más ricas en especies dolomitófilas

Se han clasificado las cuadrículas en cinco grupos en función del número detáxones que albergan. En la Fig. 2 se puede observar que hay 28 UGO con cinco,seis o siete, 28 poseen entre ocho y 12, 16 entre 13 y 18, nueve entre 19 y 24 yúnicamente tres poseen 25 o más especies dolomitófilas.

Las localidades con mayor número de dolomitófitos se detallan en la Tabla 2. Laprimera y tercera cuadrículas de la tabla están situadas en la parte occidental deSierra Nevada, mientras que la segunda de ellas está en la sierra de Tejeda. Conmenos riqueza aparecen otras cuadrículas pertenecientes a otras sierras como Baza,el Pozo, Almijara, Mijas, Las Nieves, y Grazalema.

Patrones biogeográficos

La Fig. 3 muestra el agrupamiento de las UGO, tomando como base un análisismultivariante de la distribución de los 80 táxones dolomitícolas. El programainformático ha agrupado estas UGO en cinco grandes grupos en función de susimilitud florística. A éstos se les ha asignado un número y un tono de grises que secorresponden con los de la Fig. 4. En ésta se representa geográficamente eldendrograma generado mediante la técnica Ward. Se pueden apreciar que tres delos cinco grupos mencionados son bastante compactos y coherentes espacialmente.El grupo 1 se encuadra claramente dentro del sector Rondeño. Por su parte, el 2 esel de más difícil adscripción ya que ocupa varios sectores. El 3 delimita nítidamente

Tabla 2. UGO más ricas de las cordilleras béticas en especies dolomitófilas. Cada UGO se adscribe a un sectorbiogeográfico siguiendo a Rivas-Martínez et al. (1997) y muestra el número de especies que alberga.

UGO Sector biogegráfico Nº de táxones VG60 Malacitano-Almijarense 33 VF08 Malacitano-Almijarense 31 VG50 Malacitano-Almijarense 31 VF27 Malacitano-Almijarense 24 WG08 Subbético 23 WG19 Subbético 23 VF28 Malacitano-Almijarense 21 VF38 Malacitano-Almijarense 20 VF49 Malacitano-Almijarense 20 VG52 Malacitano-Almijarense 20 VG62 Malacitano-Almijarense 20 VF17 Malacitano-Almijarense 19 WG09 Subbético 19 UF55 Rondeño 18 WG13 Subbético 18 TF87 Rondeño 17 UF26 Rondeño 17

el macizo serrano Cazorla-Pozo-Segura dentro del sector Subbético. El 4 delimita lassierras de Tejeda, Almijara y alrededores, dentro del sector Malacitano-Almijarensey el 5 se expande por Sierra Nevada (sector Malacitano-Almijarense), sierra de Baza,Los Filabres y el resto de sierras Penibéticas, perteneciendo la mayoría de ellas alsector Guadiciano-Bacense.

Discusión

Riqueza

Se han distinguido tres centros principales de riqueza de táxones dolomitófilosdentro de la provincia biogeográfica Bética:

1. El primer centro corresponde al sector Malacitano-Almijarense, encabeza-do por Sierra Nevada (cerro Trevenque, sierra del Manar, de La Peza yotras) con las UTM VG60, VG50, VF49, VG52 y VG62 y por las sierras deTejeda y Almijara VF08, VF27, VF28 y VF17.

Figura 2.- Distribución de las zonas más ricas de Andalucía en dolomitófitos. Las cuadrículas UTM represen-tadas se han clasificado en cinco grupos en función de su riqueza, siendo las de trama más oscura másricas que las de trama clara.

Figura 3.- Dendrograma generado mediante la técnica Ward, que muestra como las 80 UGO estudiadas seagrupan en cinco grandes unidades nombradas del 1 al 5 y diferenciadas por distintas intensidades degrises. Estos cinco agrupamientos equivalen a los cinco grandes grupos de flora dolomitófila enAndalucía.

Distancia

2. El segundo centro es el formado por el conglomerado de las sierras deCazorla, Pozo, Empanada, Castril, La Sagra y Segura (pertenecientes alsector Subbético) con WG19, WG08 y WG09 como UGO más destaca-das.

3. En un plano menos relevante se encuentra el sector Rondeño. Este tercercentro presenta las sierras de Mijas (UF55), Las Nieves (UF26) y Grazalema(TF87).

Estos centros de flora dolomitófila coinciden en gran medida con los centros deendemismos encontrados para la flora orófila bética por Mota et al. (2002).

Análisis biogeográfico

A la vista de los resultados representados, se puede apreciar que la estrategiaWard, al menos a escala regional, adscribe determinados grupos a los territoriosbiogeográficos ampliamente reconocidos en la actualidad (Rivas-Martínez et al., 1997),mientras que separa en dos otros territorios y relaciona localidades de diversos secto-res.

Figura 4.- Grupos biogeográficos de UGO generados mediante la técnica Ward. Se muestran los cincoterritorios definidos según la Fig. 3. Además, estos cinco territorios se superponen a los biogeograficos(Rivas-Martínez et al., 1997) reconocidos en la actualidad.

Como se puede ver en el dendrograma, la flora dolomítica de las UGO del grupo1 se encuadra perfectamente dentro del sector Rondeño y muestra una grandistintividad respecto a la del resto de afloramientos béticos. Este hecho ya fue con-trastado por Mota et al. (2002), y puede ser debido al aislamiento que este sectortuvo del resto del territorio andaluz a lo largo del período Tortoniense superior y delinicio del Messiniense, ya que un brazo de mar separaba esta zona del resto de loque hoy denominamos Península Ibérica, uniéndola al Norte de África (Braga et al.,2003). Por lo tanto, se podría esperar que muchos de los táxones dolomitófilos quese distribuyen ampliamente por las cordilleras dolomíticas béticas, pero que no estánpresentes en las del sector Rondeño, hayan podido tener un origen relacionado conla situación orográfica mencionada anteriormente. Esta división podría tener reflejoen el conjunto de la flora y separar al sector Rondeño del resto de la provincia Béticaen algún nivel de sectorización biogeográfica (Pérez Latorre et al., 1998).

El grupo 2 se encuentra ampliamente distribuido y engloba afloramientos delsector Subbético (Horconera, La Pandera, Mágina) y del Guadiciano-Bacense (sie-rras de Baza y María). Por otra parte, el grupo 3 se presenta muy compacto y biendefinido, e incluye las sierras del macizo Cazorla-Pozo-Segura, todas en el sectorSubbético. Por lo tanto, el sector Subbético queda meridianamente dividido en dosterritorios: uno (grupo 2) situado al oeste del río Guadiana Menor y otro (grupo 3)situado al este del mismo río. Esta separación parece indicar que, durante algúnperiodo de la historia geológica, el valle del río Guadiana Menor pudo jugar unpapel importante en la distribución de las actuales especies dolomitófilas, ya que esprobable que estuviera conectado con el mar, tanto por la Cuenca Mediterráneacomo por el Atlántico a través de la actual cuenca del río Guadalquivir, dificultandoasí la comunicación entre un territorio y otro. Si esta división fuese aplicable al con-junto de la flora de estos territorios, debería plantearse la modificación de la actualdivisión sectorial de dicho territorio para poder incluir tales diferencias.

El grupo 4 agrupa a las sierras más occidentales del sector Malacitano-Almijarense:Almijara, Tejeda y otras próximas, llegando a rozar el extremo suroccidental deSierra Nevada. Se trata de un grupo muy compacto y bien definido. Por otra parte,aparece un nuevo grupo (el 5) menos compacto, que agrupa principalmente a laorla calizo-dolomítica de Sierra Nevada (sector Malacitano-Almijarense) y otrasmuchas sierras que parecen comportarse como satélites del gran macizo granadino:Harana, Lújar, Gádor, Los Filabres y Las Estancias. Estas otras sierras se distribuyenpor el sector Malacitano-Almijarense, pero también por el Guadiciano-Bacense ypor el Alpujarreño-Gadorense. Como en el caso anterior, el sector Malacitano-Almijarense presenta una flora dolomitófila dividida en dos territorios.

Se puede deducir de este análisis que, al menos en la flora de dolomías, existeuna jerarquización biogeográfica encabezada por Sierra Nevada y que, al menos, elsector Alpujarreño-Gadorense debería presentarse como subordinado a la unidadbiogeográfica de Sierra Nevada. Esta jerarquización, y la aparición de unidadesbiogeográficas isla (por ejemplo, el grupo 5), supondrían una revisión del modelobiogeográfico de Rivas-Martinez et al. (1997).

Agradecimientos

El presente trabajo ha sido posible gracias a la ayuda de D. M. Luque, responsa-ble del herbario HUAL, y a la financiación proporcionada por el Organismo Autó-nomo de Parques Nacionales del Ministerio de Medio Ambiente, a través del pro-yecto 77/2002 titulado Biogeografía de las plantas vasculares endémicas de lasdolomías del Parque Nacional de Sierra Nevada.

Bibliografía

Blanca, G. (1993). Origen de la flora de Andalucía. En, Valdés Bermejo, E. (ed.): Introduccióna la flora de Andalucía, pp.19-35. Junta de Andalucía, Sevilla.

Blanca, G.; Cabezudo, B.; Hernández-Bermejo, J. E.; Herrera, C. M.; Molero, J.; Muñoz, J. yValdés, B. (1999). Libro Rojo de la Flora Silvestre Amenazada de Andalucía. Tomo I:Especies en Peligro de Extinción. Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía).Sevilla.

Blanca, G.; Cabezudo, B.; Hernández-Bermejo, J. E.; Herrera, C. M.; Molero, J.; Muñoz, J. yValdés, B. (2000). Libro Rojo de la Flora Silvestre Amenazada de Andalucía. Tomo II:Especies Vulnerables. Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Braga, J. C.; Martín, J. M. y Quesada, C. (2003). Patterns and average rates of late NeogeneRecent uplift of the Betic Cordillera, SE Spain. Geomorphology, 50: 3-26.

Cabezudo, B.; Talavera, S.; Blanca, G.; Salazar, C.; Cueto, M.; Valdés, B.; Hernández Bermejo,E.; Herrera, C. M.; Rodríguez Hiraldo, C. y Navas, D. (2005). Lista Roja de la FloraVascular de Andalucía. Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Castroviejo, S. (coord.) (1986-2005). Flora Iberica. Plantas Vasculares de la Península Ibéricae Islas Baleares. Real Jardín Botánico (Consejo Superior de Investigaciones Científicas).Madrid. 11 volúmenes.

Garrido-Becerra, J. A.; Martínez Hernández, F. y Mota, J. F. (2004). Biogeografía y conserva-ción en las comunidades vegetales en yeso de la Península Ibérica (orden GypsophiletaliaBellot & Rivas Godoy in Rivas Godoy et al., 1957). En, Peñas, J. y Gutiérrez, L. (eds.):Biología de Conservación: reflexiones, propuestas y estudios desde el S. E. ibérico, pp.219-234. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

Grehan, J. R. (1993). Conservation biogeography and the biodiversity crisis: a global problemin space/time. Biodiversity Letters, 1: 134-140.

McCune, B y Mefford, M. J. (1997). PC-ORD Multivariate analysis of ecological data. Versión3.0. MjM Software, Gleneden Beach. Oregon.

Médail, F. y Quézel, P. (1997). Hot-spots analysis for conservation of plant biodiversity in theMediterranean basin. Annals of the Missouri Botanical Garden, 84: 112-127.

Médail, F. y Quézel, P. (1999). Biodiversity hotspots in the Mediterranean basin: setting globalconservation priorities. Conservation Biology, 13: 1510-1513.

Medina-Cazorla, J. M.; Pérez-García, F. J.; Garrido-Becerra, J. A.; Martínez-Hernández, F.;Mendoza, A.; Pérez Latorre, A. V. y Mota, J. F. (2005). Riqueza y rareza florísticas en losafloramientos dolomíticos de las Cordilleras Béticas (sur de España): ensayo preliminar.Acta Botanica Malacitana, 30: 111-127.

Mota, J. F. (1990). Estudio fitosociológico de las altas montañas calcáreas de Andalucía. TesisDoctoral. Universidad de Granada. Granada. Inédito.

Mota, J. F. (2001). Análisis de agrupamientos o de “cluster” aplicado al estudio de la flora yvegetación de yesos. En, Aguilera Aguilera, P. y Garrido Frenich, A. (eds.): Aplicacionesambientales del análisis multivariante, pp. 143-176. Universidad de Almería. Almería.

Mota, J. F.; Pérez-García, F. J.; Jiménez, M. L.; Amate, J. J. y Peñas, J. (2002). Phytogeographicalrelationships among high mountain areas in the Baetic Ranges (South Spain). GlobalEcology and Biogeography, 11: 497-504.

Mota, J. F.; Valle, F. y Cabello, J. (1993). Dolomitic vegetation of South Spain. Vegetatio, 109:29-45.

Orlóci, L. (1967). An agglomerative method for classification of plant communities. TheJournal of Ecology, 55: 193-205.

Orlóci, L. (1978). Multivariate Analysis in Vegetation Research. 2ª edición. Junk. The Hague.Peñas, J.; Pérez-García, F. J., y Mota, J. F. (2005). Patterns of endemic plants and biogeography

of the Baetic high mountain (south Spain). Acta Botanica Gallica, 152: 347-360.Pérez Latorre, A. V.; Navas, P.; Navas, D.; Gil, Y. y Cabezudo, B. (1998). Datos sobre la Flora

y Vegetación de la Serranía de Ronda (Málaga, España). Acta Botanica Malacitana, 23:149-191.

Podani, J. (1994). Multivariate Data Analysis in Ecology and Systematics. SPB AcademicPublishing. Hague.

Podani, J. (2000). Introduction to the Exploration of Multivariate Biological Data. BackhuysPublishers. Leiden.

Quézel, P. y Médail, F. (1995). La région circum-méditerranéenne, centre mondial majeur debiodiversité végétale. 6ème Rencontres de l’Agence Régionale Pour l’Environnement.Journée Scientifique Internationale BIO’MES: Espèces partagées et menacées en zoneméditerranéenne. Les espèces, les milieux, leur gestion par l’homme, pp. 152-160. AgenceRégionale Pour l’Environnement. Gap.

Rivas-Martínez, S.; Asensi. A.; Díez-Garretas, B.; Molero, J. y Valle, F. (1997). Biogeographicalsynthesis of Andalusia (southern Spain). Journal of Biogeography, 24: 915-928.

Sainz-Ollero, H. y Hernández-Bermejo, J. E. (1985). Sectorización fitogeográfica de la Penín-sula Ibérica e Islas Baleares: la contribución de su endemoflora como criterio de semejan-za. Candollea, 40: 485–508.

Waite, S. (2000). Statistical Ecology in Practice. A Guide to Analysing Environmental andEcological Field Data. Pretince Hall. Harlow.

Ward, J. H. (1963). Hierarchical grouping to optimize an objective function. Journal of theAmerican Statistical Association, 301: 236-244.

Whittaker, R. J.; Araújo, M. B.; Jepson, P.; Ladle, R. J.; Watson, J. E. M. y Willis, K. J. (2005).Conservation Biogeography: assessment and prospect. Diversity and Distributions, 11: 3-23.

AMBIENTES MEDITERRÁNEOS:ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LOS HÁBITATS DE LAPROVINCIA DE ALMERÍA

José J. MATAMALAAlmediam, http://www.almediam.org, Ctra. de Ronda, 151, 2º 2, 04005, Almería,e-mail: almedioambiente@terra.es.

Resumen

La flora y la fauna almerienses se constituyen como de las más abundantes y variadasdel Viejo Continente, hasta el punto de poder considerarse a su territorio como perte-neciente a la Capital Europea de la Biodiversidad. Esta tierra de contrastes, que cabalgaentre las praderas submarinas de posidonia (Posidonia oceanica) y las cumbres alpinasde Sierra Nevada, o entre los badlands del desierto de Tabernas y el bosque mediterrá-neo de Sierra María, presenta uno de los paisajes más variopintos de la PenínsulaIbérica y ofrece a los seres vivos multitud de hábitats diferentes. Esta circunstancia sedebe, por un lado, a su situación geográfica y climática, su proximidad al continenteafricano y su extrema aridez, que le ha dotado de una de las mayores riquezas deendemismos por unidad de superficie de toda Europa. Y por otro lado, a su aislamien-to del resto de la España y la Europa industrial o “desarrollada”, hasta bien entrado elsiglo XX. Teniendo en cuenta la importancia de Almería en el contexto mediterráneo,en la presente contribución se intentan dar a conocer los hábitats más representativosde la provincia. Según este objetivo, se pretenden destacar los principales elementosde su fauna, flora y geomorfología, realizando un recorrido descriptivo estructurado encuatro apartados principales correspondientes a los entornos generales dominantes:(1) los hábitats marinos, (2) las islas, (3) las llanuras, serranías y humedales litorales, y(4) los grandes macizos montañosos. Por último, se han señalado algunos aspectosantropológicos de interés para entender la evolución de los ambientes descritos en unmedio cuyo crecimiento socioeconómico transciende a su propia capacidad de adap-tación al medio ambiente en el que se haya inmerso.

Palabras clave: Almería, fauna, flora, geomorfología, Sudeste ibérico.

Abstract

Mediterranean environments: ecological aspects of the habitats of Almería province.The flora and fauna of Almería are, on themselves, one of the most abundant and

José J. Matamala

varied of the Old Continent, to the point of having been considered this territory as theEuropean Capital of Biodiversity. This region of contrasts that spread among the submarineprairies of posidonia (Posidonia oceanica) and the alpine summits of Sierra Nevada, oramong the badlands of the desert of Tabernas and the Mediterranean forest of SierraMaría, displays one of the most multicoloured landscapes of the Iberian Peninsula andoffers to the specimens living there multitude of different habitats. This circumstanceis due, on the one hand, to its geographic and climatic situation, its proximity to theAfrican continent and its extreme dryness, which has favoured one of the greatestendemism richness by unit of surface of all Europe. And, on the other hand, to itsisolation of the rest of industrial or “developed” Spain and Europe, until the end of theXX century. Taking into account the importance of Almería in the mediterraneancontext, in the present contribution, the most representative habitats of the provinceare exposed. According to this objective, the main elements of its fauna, flora andgeomorphology are emphasized, making a descriptive route throughout four mainsections, corresponding to the dominant general surroundings: (1) the marine habitats,(2) the islands, (3) the coastal plains, mountains and wetlands, and (4) the greatmountains. Finally, some interesting anthropological aspects are appointed for a betterunderstanding of the evolution of the described environments.

Key words: Almería, fauna, flora, geomorfology, Iberian Southeast.

Introducción

La provincia de Almería reúne una serie de singularidades climáticas, geográficasy etnográficas que han influido decisivamente en la actual estructura de sus comuni-dades de flora y fauna. Dentro de un ambiente dominado por la aridez, las adapta-ciones al mismo han jalonado este amplio espacio de múltiples endemismos y deuna biodiversidad poco frecuente en ambientes mediterráneos. El factor humano,desde el Paleolítico hasta la actualidad, ha sido determinante y cualquier análisisecológico tendría que incluir en sus constructos hipotéticos esta influencia directa,como un elemento ambiental más. Puede afirmarse que en el Mediterráneo no exis-ten actualmente paisajes “vírgenes”. Pero, a la vez, la fragilidad de estos ecosistemasrequiere de medidas de conservación capaces de garantizar, no sólo su protección,sino su propia existencia inmediata ante el desarrollo socioeconómico iniciado du-rante las últimas décadas en Almería. Ni la actual Red de Espacios Naturales Prote-gidos, ni el incremento y ratificación de la misma dentro del marco de la UniónEuropea (futura Red Natura 2000), garantizan por sí mismas la salvaguarda de estosambientes, los cuales precisan de políticas ambientales donde la Ordenación delTerritorio sea realmente efectiva, y de la colaboración entre las distintas Administra-ciones y colectivos sociales implicados. Este trabajo pretende reflejar, desde una óp-tica descriptiva y de forma esquemática y objetiva, la situación actual de los principa-les ecosistemas almerienses, en muchos casos seriamente comprometidos.

Ambientes mediterráneos en Almería

A partir del conocimiento in situ de los diferentes ecosistemas que conformaneste territorio del Sudeste ibérico, se pretende ofrecer un análisis general acerca desu situación actual, así como de los diversos factores antrópicos que han intervenidoe intervienen en la modificación de sus caracteres ambientales.

Hábitats marinos

El mar de Alborán, que baña a la mayor parte del litoral almeriense, actúa comouna enorme válvula de conexión entre el océano Atlántico y el mar Mediterráneo.Se estima que este último se renueva totalmente cada 97 años. Las aguas litoralesson utilizadas por gran número de especies marinas para alimentarse, desarrollarse yreproducirse, por lo que, de su estado de conservación depende, en buena medida,la vida de los mares (Abad et al., 1983; Luengo et al., 1996). Con 226 km de longi-tud, la costa almeriense presenta un gran número de accidentes geográficos debidoa la proyección de diferentes serranías litorales, mientras que la comarca del Ponien-te Almeriense y gran parte del golfo de Almería (a excepción de la intrusión marinade la sierra de Gádor) se caracteriza por un suave perfil costero, formado por gran-des playas de arenas finas. En términos generales el estado de los fondos almeriensespuede calificarse como bueno, aunque no queda exento de los problemas desobreexplotación pesquera y contaminación comunes a los mares costeros del Pla-neta. Pese a ello es difícil encontrar a lo largo de las costas del Mediterráneo ibéricouna representación tan amplia y bien conservada de lo que debieron ser sus fondosprimigenios. Pueden distinguirse tres tipos principales de fondos con entidad propia:los rocosos, los arenosos y las praderas de Posidonia oceanica.

Fondos rocosos

Están bien representados dentro del ámbito provincial y suelen coincidir conprolongaciones submarinas de las diferentes cordilleras y roquedales litorales. Loprimero que llama la atención es su belleza y variedad paisajística con la presenciade pasillos, “roquedos”, hendiduras, cuevas, grietas, así como la gran riqueza de for-mas vivas que albergan. La cubierta vegetal de algas suele ser muy densa, sobre todoa poca profundidad donde la incidencia de luz es abundante, entre las que destacanPadina pavonica, Acetabularia acetabulum y diferentes representantes del géneroCystoseira, ofreciendo cobijo y alimento a diferentes especies de anélidos, crustá-ceos, moluscos cefalópodos como el pulpo (Octopus vulgaris), equinodermos, actiniascomo el tomate de mar (Actinia equina), anémonas (Anemonia sulcata y Aiptasiamutabilis) o madréporas como Astroides calycularis, especie colonial que tiene en lacosta de Cabo de Gata el límite septentrional de distribución en el MediterráneoIbérico (García Raso et al., 1992) y donde se encuentra en regresión (Equipo para elEstudio de los Fondos Marinos de Almería, 2005). Distintos peces frecuentan estehábitat, destacando cabrachos y rascacios (Scorpaena scrofa, Scorpaena nonata,Scorpaena porcus), meros (Epinephelus marginatus), falsos abadejos (Epinephelus

José J. Matamala

alexandrinus), congrios (Conger conger), morenas (Muraena helena), corvinas(Scianea umbra), corvallos (Sciaena umbra) o el pez de San Pedro (Zeus faber) y, amenor profundidad, el fredi (Thalassoma pavo), el verrugato (Umbrina cirrosa), lamorraja (Diplodus vulgaris), la babosa (Parablennius rouxi), la castañuela (Chromischromis), el tordo (Crenilabrus tinca) o el salmonete real (Apogon imberbes), habi-tante de grietas y cuevas (López Jaime, 1995; Matamala et al., 1998).

Fondos de arena

Asentados sobre sustratos limosos suelen estar formados por arenas finas queparten desde la orilla, hasta alcanzar los 20 ó 30 m de profundidad. No presentancomunidades algares, aunque, en ocasiones, pueden aparecer parcialmente colo-nizados por praderas de fanerógamas entre las que destaca Cymodocea nodosa.Presentan comunidades de fauna especializada y poseen un importante interéseconómico para la pesca litoral. Camuflados bajo la arena aparecen diferentesmoluscos como coquinas (Donax trunculus), chirlas (Chamelea gallina), berbere-chos comunes (Cerastoderna edule) y espinosos (Acanthocardia aculeata),escupiñas (Venus verrucosa), y otros bivalvos, que suelen ser explotados comer-cialmente (López Martínez y Sánchez Hernández, 1989). Entre los gasterópodoscon preferencias arenícolas se encuentran la peonza maga (Gibbula magus), latorrecilla (Turritella communis), la pada (Cerithium vulgatum), el pie de pelícano(Aporrhais pespelecani) o la cañailla (Murex brandaris) (Ballesteros et al., 1986;López Martínez y Sánchez Hernández, 1988). La sepia (Sepia officinalis) se ocultabajo la arena a la espera de que alguna presa se acerque lo suficiente, distribuyéndoseen el resto de los fondos. Aparecen diversas especies de equinodermos, como lagran estrella de arena (Astropecten aranciacus) o Echinocardium cordatum, unerizo de color blanco que vive bajo la arena, crustáceos como el cangrejo dearena (Liocarcinus vernalis) y el cangrejo ermitaño (Pagurus sp.). Entre la ictiofaunamás representativa destacan la araña de mar (Trachinus draco) de espinas ponzo-ñosas, peces planos como el lenguado (Bothus podas) o el torpedo (Torpedomarmorata) y diversas especies de elasmobranquios, así como el tordo, el salmo-nete de fango (Mullus barbatus) o la herrera (Lithognathus mormyrus) (Matamalaet al., 1998).

Praderas de Posidonia oceanica

Uno de los fondos más singulares del litoral almeriense es el constituido por laspraderas de posidonia (Posidonia oceanica), las más extensas del litoral andaluz. Estafanerógama marina posee rizomas, hojas que pueden llegar a medir más de un m,flores y un sistema radicular. Para su normal desarrollo necesitan abundante luz, porlo que se hallan en aguas superficiales, escaseando a partir de los 20 m de profundi-dad. Desde el punto de vista ecológico, poseen un extraordinario valor, actuandosobre el medio que las rodea de diferentes formas. Por un lado, contribuyen positiva-

mente a la oxigenación del agua marina e, incluso, a su limpieza, atrapando laspartículas sedimentarias que quedan en suspensión. Por otro, sus rizomas favorecenla fijación de los sustratos arenosos sobre los que se asientan, lo que, unido a sucapacidad de amortiguar el oleaje, incide en la disminución de los procesos erosivosde las zonas litorales (Luque y Templado, 2004).

Otra de las características de esta comunidad endémica del Mediterráneo es sucapacidad de albergar a una rica y variada fauna y flora, alcanzando unos índices debiodiversidad muy elevados. Entre las algas macroscópicas presentes en este hábitaty en los fondos rocosos destacan las verdes (clorofíceas), como la lechuga de mar(Ulva sp.), las pardas (feofíceas) y las rojas (rodofíceas), algunas de estas últimas deaspecto coralino como consecuencia de su elevado contenido en calcio. Al amparode estas praderas viven y se refugian multitud de crustáceos, moluscos como loscefalópodos o las bellas liebres de mar (nudibranquios), equinodermos como la es-trella roja (Ophidiaster ophididianus) o la holoturia (Holoturia forskali), gusanosmarinos y diversas especies de poríferos (calciesponjas y demosponjas). La nacra(Pinna nobilis), un bivalvo en peligro de extinción, vive al amparo de los rizomas deestas plantas (Matamala et al., 1998).

Foto 1.- Los fondos del litoral almeriense conservan las praderas de Posidonia oceanica más amplias delMediterráneo ibérico (foto: J. J. Matamala).

José J. Matamala

Los peces aparecen representados por muchas especies utilizando a estas prade-ras, no sólo como área de alimento y refugio, sino como zonas de puesta y de creci-miento de sus alevines. Algunos como la lubina (Dicentrarchus labrax), el mújol(Mugil cephalus), el tordo, el serrano (Serranus scriba), la doncella (Coris julis), elespetón (Sphyraena viridensis) o diferentes especies de góbidos, como el gobio ané-mona (Gobius bucchichii), son bastante representativos de estos fondos. Sorprendela presencia de caballitos de mar (Hippocampus guttulatus) que se sujetan con sucola a las hojas de la posidonia. También abundan los espáridos como salemas (Sarpasalpa), doradas (Sparus aurata), pargos (Sparus pagrus), herreras (Lithognathusmormyrus), aligotes (Pagellus bogaraveo), obladas (Oblada melanura), brecas(Pagellus erythrinus) y sargos como el común (Diplodus sargus), el imperial (Diploduscervinus) o la mojarra (Diplodus vulgaris) (Matamala et al., 1998).

Entre dos aguas

Además del plancton, primer y vital eslabón de la cadena trófica de los mares yocéanos, se pueden incluir dentro de este amplio medio a las medusas, siendo elacalefo azul (Cotylorhiza tuberculata) y el luminiscente (Pelagia noctiluca), junto

Foto 2.- La biodiversidad de los fondos submarinos litorales supera las 1.300 especies de fauna y floracatalogadas (foto: J. J. Matamala).

con el aguamala (Rhizostoma pulmo), las más frecuentes, llegando a formar gruposmuy numerosos durante el verano (Contreras, 2004a). El contacto accidental conlas mismas suele provocar reacciones cutáneas de diferente consideración (Matamalaet al., 2001a). Aunque de carácter principalmente pelágico, hay que destacar lasconcentraciones de escómbridos como melvas (Auxis rochei), bonitos (Sarda sar-da) y atunes (Thunnus sp.), coincidentes con sus desplazamientos migratorios y quehan sido tradicionalmente capturados mediante artes como la moruna o la almadra-ba. Mención especial merece el pez luna (Mola mola), otra especie migratoria quefreza en el mar de los Sargazos y llega a alcanzar los 3 m de diámetro. Entre losreptiles marinos destaca la tortuga boba (Caretta caretta), especie amenazada deextinción que es víctima indirecta de redes de deriva, palangres y otros tipos de artespesqueros, al igual que la tortuga laúd (Dermochelys coriacea), de escasa presenciaen el litoral almeriense. Estos quelonios, a menudo, mueren por obstrucciones intes-tinales producidas por la ingestión de grandes cantidades de bolsas de plástico, a lasque confunden con medusas. Durante 2001 se produjo el desove de una tortugaboba en una playa de Vera (Almería) con el nacimiento posterior de más de mediocentenar de pequeñas tortugas; un hecho insólito en el Mediterráneo Occidental,que queda fuera de su área habitual de cría (Matamala et al., 2006). Dentro de losmamíferos, se producen avistamientos y varamientos de calderones comunes(Globicephala melas) y grises (Grampus griseus), zifios de Cuvier (Ziphius cavirostris)y delfines como el común (Delphinus delphis), el mular (Tursiops truncatus) y ellistado (Stenella coeruleoalba). Por último, cabe destacar la presencia de la focamonje (Monachus monachus), cuyos últimos ejemplares en Almería se observarona mediados de los sesenta en Cabo de Gata (Matamala et al., 1998; Toledano, 2003;Toledano et al., 2003).

Las islas

La existencia de enclaves isleños en el Mediterráneo andaluz está prácticamenterestringida a esta provincia del Sudeste peninsular. Aunque modestas en extensión,las islas de Almería poseen algunas de las características inherentes a este tipo deelementos biogeográficos, donde el aislamiento físico del continente, la influencia yexposición directa al mar, junto con sus características geomorfológicas, climáticas yoceanográficas dominantes determinan, en gran medida, la composición ecológicade superficie, constituyendo laboratorios naturales, así como ecosistemas únicos ytremendamente frágiles. De origen volcánico y dentro de la extrema aridez que sedescribe para los secarrales del litoral almeriense, incrementados aquí por la maresíay el impacto directo de los vientos, destacan la isla de Alborán en el centro del marque lleva su nombre, la de San Andrés frente a Carboneras, y las de Terreros yNegra en Pulpí (Matamala et al., 1996a, b).

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La isla de Alborán

La isla de Alborán se constituye como la que presenta, con diferencia, las carac-terísticas más sobresalientes de entre todas las almerienses. La misma dista 55,5 kmdel cabo Tres Forcas en Marruecos y 85 km de Punta Entinas en Almería, las loca-lidades de ambos continentes más cercanas al enclave. Con forma de triánguloisósceles, su longitud y anchura máxima son de 605 y 265 m respectivamente, ocu-pando una extensión aproximada de 71.200 m2. La superficie emergente es emi-nentemente plana y alcanza una altitud máxima de 15 m s. n. m., con acantiladosque la rodean en casi todo su perímetro, los cuales están horadados por diversascuevas más o menos profundas. En sus inmediaciones se sitúan el islote de Las Nu-bes y otros pequeños roquedales. Existen tan sólo dos pequeñas playas que se hanformado al amparo de sendos embarcaderos, situados a Poniente y Levante en lavertiente Sur (Matamala et al., 1996a).

Entre las escasas infraestructuras de la localidad destacan el faro y su edificio delsiglo XIX. Desde 1860 estuvo habitado por fareros, de cuya existencia dan testimo-nio las tumbas que aparecen en el pequeño cementerio de la isla, fuera del cualdicen que existe otra que, según algunos, correspondería a Al-Borani, corsariotunecino que dio nombre a la misma. Carece de agua potable, salvo la de los aljibesque son abastecidos regularmente por barcos militares. La isla es de soberanía espa-

Foto 3.- La conservación y protección de la isla de Alborán y sus fondos submarinos son fundamentales parapreservar su tremenda singularidad y biodiversidad (foto: F. J. Aguilar).

ñola y está adscrita administrativamente al Ayuntamiento de Almería, en concreto asu distrito 3º, como aparece reflejado en una Real Orden de 1884. Actualmentecuenta con un pequeño destacamento permanente de la Armada (Madoz, 1845-1950; Acosta, 1996; Matamala et al., 1996a, 2006).

Su origen es reciente y tuvo lugar a partir de las manifestaciones volcánicas queacontecieron en el área durante los plegamientos alpinos del Mioceno y Plioceno, apartir de los cuales apareció la isla como resto de una caldera explosiva. Posterior-mente sufrió procesos de inmersión, como lo ponen de manifiesto los sedimentosmarinos que aparecen en su superficie. Los fondos que la bordean, rocosos y muyabruptos, descienden en fuertes pendientes hasta alcanzar los 60 m de profundidad,donde son sustituidos por la plataforma continental, que rodea y separa a la locali-dad de simas de hasta 1.500 m de profundidad. El promontorio pertenece a la cor-dillera submarina que divide al mar de Alborán en dos cuencas, una Oriental y otraOccidental. Su suelo está compuesto por andesitas piroxénicas, rocas característicasde las emisiones magmático eruptivas, recubiertas por depósitos más recientes dearenas finas y gruesas, arcillas y limos. Algunas de estas andesitas presentan unavariedad única, rica en calcio, sin olivino y con incrustaciones de hiperstena, laalboranita. Entre los minerales presentes que aparecen en la constitución de susarenas y rocas destacan la augita, la calcedonia, la hornblenda, la magnetita, la goethita,el hematite o la ilmenita (Dávila, 1876; Calderón, 1882; Burri y Parga, 1948; Gaibar,1969; Aguilar et al., 1972; Universidad de Granada, 1972; Matamala et al., 1996a).

Las especiales características climáticas y edáficas del área con suelos arenosossin apenas capacidad para retener agua, así como las visitas y poblamientos huma-nos, han influido directamente en la dinámica poblacional de su tapiz vegetal y de sufauna. Desde los primeros estudios botánicos del siglo XIX hasta la actualidad se hanclasificado 20 taxones de flora vascular, algunos desaparecidos, según un recientetrabajo (Mota et al., 2006). Entre estas especies cabe destacar la presencia y abun-dancia de Frankenia corymbosa. Entre los endemismos se encuentran algunas com-puestas como Senecio alboranicus y Anacyclus alboranensis, así como la crucíferaDiplotaxis siettiana (Esteve y Varo, 1972; Matamala et al., 1996a; Mota et al., 2006).

Entre los invertebrados terrestres se han catalogado tres nemátodos, dos de ellosexclusivos de Alborán (Tylenchorhynchus alboranensis y Tylenchorhynchusaerolatus), un molusco, siete arácnidos, cinco crustáceos, dos miriápodos y, princi-palmente, 36 insectos, destacando dos escarabajos, Erodius proximus y Zophosispunctaca alborana, a los que se considera como elementos endémicos de la isla(Aguirre, 2006). El geco magrebí (Saurodactylus mauritanicus), ya extinto, y la sala-manquesa común (Tarentola mauritanica) son los únicos reptiles citados en la isla,aunque todos los indicios indican que se corresponden con elementos introducidosaccidentalmente en desembarcos recientes, colonizaciones involuntarias tambiénaplicables a mamíferos como el ratón (Mus sp.) (Paracuellos et al., 2006a). Losvertebrados más abundantes son las aves, con casi un centenar de especies contro-ladas. Las terrestres (con hasta 79 detectadas), mayoritariamente utilizan a la locali-dad durante sus pasos migratorios e invernada, habiéndo sido sólo confirmada la

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cría del gorrión común (Passer domesticus) y, probablemente, del cernícalo vulgar(Paracuellos et al., 2006). Entre las marinas destaca la nidificación de la gaviotapatiamarilla (Larus michahellis) y la de Audouin (Larus audouinii) (Matamala et al.,1996a; Paracuellos et al., 2006b), así como un intento de cría del paíño europeo(Hydrobates pelagicus) en 1994 (Matamala et al., 2006).

La riqueza de los fondos submarinos de Alborán escapa a un trabajo de síntesiscomo este, aunque destacan las 1.800 especies vegetales y animales descritas, la lapaferrugínea (Patella ferruginea), especie endémica en peligro de extinción de la queapenas queda un centenar de ejemplares en la isla, las grandes praderas delaminariales, las cuales indican la influencia de las aguas atlánticas, o los ricos fondosde coral rojo (Corallium rubrum), esquilmados durante años. Por último, no puedeobviarse su importancia pesquera y para la conservación de diferentes especies decetáceos (Universidad de Granada, 1972; Matamala et al., 2006; Moreno, 2006;Nevado et al., 2006; Rubio Turiel y Abad, 2006).

Durante la última década, la isla de Alborán ha sido declarada Reserva Marina yReserva de Pesca por el Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación; ParajeNatural por la Junta de Andalucía; ZEPIM (Zonas Especialmente Protegidas de Im-portancia para el Mediterráneo); y ZEPA (Zona de Especial Protección para lasAves) con 26.456 ha (Matamala et al., 2006).

La isla de San Andrés

Se trata de un promontorio volcánico situado en el término municipal de Carbo-neras, tiene una altura máxima de 13 m s. n. m., aunque sus fondos no superan los10 de profundidad. Está separada de la orilla a través de un istmo sumergido y a unadistancia aproximada de 350 m al Suroeste de la playa de la Puntica, situada dentrodel barrio de pescadores de dicha localidad. Según Madoz (1845-1950), su superfi-cie era de 2.000 varas cúbicas y actuaba como fondeadero usual de navíos durantelos fuertes temporales de Levante. Entre las especies que nidifican habitualmente enella destaca la gaviota patiamarilla, siendo su vegetación de cobertura muy escasa yligada a la flora costera y nitrófila. La misma ha sido declarada Monumento Naturalpor parte de la Junta de Andalucía y LIC por la UE con una extensión de 35,43 ha(Matamala et al., 1996b, 2006).

Las islas de Terreros y Negra

Constituidas por dos islotes volcánicos en el municipio de Pulpí. A unos 700 m alSur de la playa de San Juan de los Terreros se sitúa el mayor de ellos, la isla deTerreros, con una extensión de 11.150 m2 y una altura de 30 m. Su escasa vegeta-ción, compuesta por matorrales rastreros, presenta alguna singularidad botánica deprobable origen ornitocoprófilo. Entre las especies nidificantes, se ha constatado lacría de la gaviota patiamarilla, el paíño europeo, la pardela cenicienta (Calonectrisdiomedea), la garceta común (Egretta garzetta) y la garcilla bueyera (Bubulcus ibis),

así como el vencejo pálido (Apus pallidus) entre las aves propiamente terrestres.Como anécdota destaca el intento de construcción en la isla de un casino durante ladécada de 1960, según consta en los archivos municipales. Al Norte de la anterior ya unos 50 m de los acantilados circundantes se sitúa la isla Negra. Con una superdiciede 6.015 m2, es un peñón abrupto compuesto por andesitas y otras rocas volcánicasque presentan una fuerte porción de hornblendas y magnetitas, responsables de sustonos oscuros. Sin una tupida vegetación de cobertura, nidifican en ella especiesmarinas como la gaviota patiamarilla y otras aves terrestres vinculadas a la costaadyacente, como la collalba negra (Oenanthe leucura) o la grajilla común (Corvusmonedula). Ambos promontorios están catalogados como Monumento Natural porla Junta de Andalucía (Matamala et al., 1996b, 2006).

Llanuras, serranías y humedales litorales

Los diferentes ecosistemas que se tratan en este apartado se sitúan en los pisostermo y mesomediterráneo que, en parte, corresponden a los bosquetes xerófilosdescritos por Mota (1993). Desde el punto de vista fitogeográfico coinciden con elSector Almeriense (Provincia Murciano-Almeriense), uno de los mejor diferencia-

Foto 4.- En la isla de Terreros nidifican especies amenazadas como la pardela cenicienta (Calonectris diomedea)y el paiño europeo (Hydrobates pelagicus) (foto: J. J. Matamala).

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dos de la Península Ibérica (Alcaraz y Peinado, 1987). Sin embargo, los hermanosGarcía Latorre (1996) afirman que la metodología fitosociológica aplicada al Sudes-te español ignora la presencia de bosques hasta épocas recientes y el carácter natu-ral de los actualmente existentes, además de no ser consciente de la devastadoraacción humana sobre ecosistemas tan frágiles. El clima de tipo subtropical mediterrá-neo desértico se caracteriza por la extrema aridez, registrando precipitaciones anua-les medias inferiores a los 250 mm, que no llegan a los 200 en algunas áreas de Cabode Gata o del Bajo Almanzora. A esta escasez de lluvias le acompaña el tiempo deinsolación, con más de 3.000 h anuales, y una elevada evapotranspiración que cons-tituyen factores condicionantes de su fauna y flora (Capel, 1990).

Desierto de Tabernas

Los badlands de Tabernas se encuentran conformados por cárcavas, ramblas,barrancos, torrenteras y planicies, de austera vegetación, aunque de amplia flórula.Asentado sobre materiales Terciarios (Mioceno Superior) y Cuaternarios, proce-dentes de depósitos sedimentarios de las cercanas sierras de Alhamilla y Filabres, seubica dentro de la depresión formada por el corredor Sorbas-Tabernas, donde son

Foto 5.- Los subdesiertos almerienses poseen una flora muy diversa, con presencia de endemismos comoLimonium insigne (foto: J. J. Matamala).

frecuentes grandes fracturas del terreno y mantos de corrimiento. Entre los materia-les más característicos destacan, por un lado, las areniscas, las margas y los conglo-merados de origen marino que coronan los puntos más elevados y, por otro, lasarenas, las gravas y las arcillas de carácter fluvial que se depositan en el lecho de lasramblas (Cañadas et al., 1984; Matamala, 1996a; Matamala et al., 2006).

La vegetación, que actualmente ocupa las cárcavas y estratos margosos de estosbadlands, está compuesta por una austera estepa donde podemos encontrar la aso-ciación Anabasio hispanicae-Euzomodendretum bourgaeani, definida por RivasGoday y Esteve en 1968, de un extraordinario valor florístico, corológico yfitosociológico, aunque no llegue a cubrir más de un 40% del sustrato. Dando nom-bre a esta asociación, aparece uno de los endemismos locales, Euzomodendronbourgaeanum, una crucífera monoespecífica, así como los gurullos (Anabasisarticulata). Entre las especies incluidas en esta asociación destacan la hierba pincel(Coris hispanica) y la abundante bolina (Genista umbellata), gramíneas como elesparto (Stipa tenacissima y Stipa capensis), el albardín (Lygeum spartum) y Eragrostispapposa, quenopodiáceas como las escobillas (Salsola genistoides y Salsola papillosa),crucíferas como Moricandia foetida y el collejón (Moricandia arvensis), cistáceascomo la endémica jarilla blanca almeriense (Helianthemum almeriense) o unaasclepidácea de biotipo cactiforme, el chumberillo de lobo (Caralluma europaea),que en el ámbito ibérico se restringe al Sudeste ibérico, así como diferentes plantasaromáticas como la artemisa (Artemisia barrelieri) o el tomillo (Thymus hyemalis).Entre las alóctonas, destaca la tuera (Citrullus colocynthis), introducida por los ára-bes que la usaban como purgante, apareciendo también endemismos como Linarianigricans, cuya floración está ligada a periodos húmedos, o crucíferas como Herniariafontanesii ssp. almeriana. En el lecho de las ramblas y sus bordes se asientan diferen-tes formaciones de vegetación halófila e hidrófila, destacando especies como el taray(Tamarix sp.), la retama (Retama sphaerocarpa), la adelfa (Nerium oleander), lahiguera (Ficus carica) y matorrales como la siempreviva morada (Limonium insigne)o el endemismo local Limonium tabernense, el cual suele aparecer junto a la lavan-da de mar (Limonium cossonianum). En su entorno inmediato predominan la barri-lla salada (Salsola oppositifolia), la aulaga (Launaea arborescens) y el cambrón(Lycium intricatum) (Cañadas et al., 1984; Kunkel, 1987; Sagredo, 1987; Ivorra,2005; Matamala et al., 2006).

Entre los diversos mecanismos adaptativos de la flora en medios áridos destacanla efemeridad de algunas plantas, las cuales disponen de un metabolismo muy acele-rado y de períodos vegetativos muy cortos. A este grupo pertenecen la gran diversi-dad de especies anuales o tuberculosas como la gamonita (Asphodelus fistulosus).Otras especies afrontan el rigor del medio mediante la suculencia, o bien desarro-llando hojas duras y muy pequeñas para reducir la evapotranspiración, como lasalicornia (Sarcocornia fructicosa). También existen especies parásitas, como el jopillode lobo (Cynomorium coccineum) o el rabo de cordero (Cistanche phelypaea),que aprovechan los fluidos de las raíces de otros vegetales de mayor porte (Cardelús,1987; Matamala, 1996a; Matamala et al., 2006).

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La fauna se distribuye fundamentalmente a través de tres tipos de hábitat: mon-tes, ramblas y llanuras. La perdiz roja (Alectoris rufa) se adapta bien a estos secarralesmontanos. Algunos halcones peregrinos (Falco peregrinus) y águilas perdiceras(Hieraaetus fasciatus), que nidifican en la vecina sierra Alhamilla, usan a estas zonascomo territorios de caza, siendo utilizados durante la noche por el búho real (Bubobubo). Entre sus presas se encuentran conejos (Oryctolagus cuniculus) y otros pe-queños roedores como el ratón de campo (Apodemus sylvaticus), el lirón careto(Eliomys quercinus) o reptiles como el lagarto ocelado (Lacerta lepida) y la lagartijacolirroja (Acanthodactylus erythurus). También los zorros (Vulpes vulpes), que seencuentran en todo el ámbito provincial, caminan al atardecer entre los atochares.Las ramblas y los barrancos húmedos ofrecen una mayor diversidad de especies.Entre la ornitofauna destacan aves de fenología estival como el abejaruco (Meropsapiaster) o la carraca (Coracias garrulus), que construyen sus nidos en profundascavidades para protegerlos de predadores como la culebra de herradura (Coluberhippocrepis) o la bastarda (Malpolon monspessulanus). Cualquier oquedad, o elresalte de una cornisa, constituyen el lugar de cría para especies tan dispares como lapaloma bravía (Columba livia), el cernícalo vulgar (Falco tinnunculus), el mochuelocomún (Athene noctua), la lechuza común (Tyto alba), la grajilla común, el aviónroquero (Ptyonoprogne rupestris), el vencejo real (Apus melba), el roquero solitario(Monticola solitarius), las collalbas negra y rubia (Oenanthe hispanica), el gorriónchillón (Petronia petronia) o el camachuelo trompetero (Rodopechys githaginea)que ha colonizado las sierras y llanuras litorales de Almería durante las últimas déca-das. Los bosquecillos de tarayes y la vegetación de los márgenes del cauce de lasramblas son el lugar elegido por diversas especies de pájaros, entre los que destacanjilgueros (Carduelis carduelis), verdecillos (Serinus serinus), oropéndolas (Oriolusoriolus), currucas cabecinegras (Sylvia melanocephala) y diversas especies de mos-quiteros (Philloscopus sp.). La existencia de remansos y de corrientes superficiales deagua favorece la presencia de diferentes especies de aves acuáticas, como andarríosy garzas, llegando a nidificar el chorlitejo chico (Charadrius dubius). Entre los reptilesdestacan el galápago leproso (Mauremys leprosa) y la culebra viperina (Natrix maura),y, entre los anfibios, la rana común (Rana ridibunda), y los sapos común (Bufo bufo)y corredor (Bufo calamita). Los llanos de Tabernas constituyen una de las áreas másimportantes para las comunidades de aves esteparias dentro del ámbito provincial.Entre las especies que nidifican en estas “estepas” destacan las terreras común(Calandrella brachydactyla) y marismeña (Calandrella rufescens), las cogujadas co-mún (Galerida cristata) y montesina (Galerida thecklae), la calandria común(Melanocorypha calandra) y otras de mayor porte como el alcaraván (Burhinusoedicnemus) y la ortega (Pterocles orientales) (Matamala et al., 2006).

Algunas de las zonas descritas (con 11.625 ha.) fueron declaradas Paraje Natu-ral por la Junta de Andalucía en 1989. También constituyen una de las Zonas deEspecial Protección para las Aves de la UE (ZEPA), así como Lugar de Interés Co-munitario (LIC).

Sierra Alhamilla

Forma parte de las cordilleras Béticas del litoral almeriense, al igual que la sierrade Cabrera, la cual puede considerarse como una prolongación natural de ésta.Ambas están compuestas por una superposición de mantos geológicos comunes alas serranías adyacentes. El más antiguo es el Nevado-Filábride, formado pormicaesquistos, granates, cuarcitas y otras rocas metamórficas, que ocupan el núcleode la serranía y que afloran en su vertiente Norte. Sobre éste se asientan materialesmás modernos procedentes del Complejo Alpujárride, donde abundan filitas, cuarcitasazuladas, calcitas, cuarzos y margas. En la capa de calizas, que se encuentra entre laspizarras del estrato cristalino, aparecen grandes áreas donde el carbonato cálcico hasido sustituido por carbonato ferroso, oxidándose en los estratos superiores y dandolugar a importantes yacimientos metalíferos de hierro, aunque también es destacablela presencia de otros minerales como el plomo, ambos explotados intensamentedurante el siglo XIX y el primer tercio del XX (Artero, 1986; Matamala, 1996b).

El rasgo biológico más singular de esta sierra es la presencia de una importantemasa forestal compuesta por un primitivo encinar de Quercus ilex ssp. ballota, elcual ocupa gran parte de sus cumbres y media montaña a partir de los 800 m dealtitud, colonizando suelos, tanto básicos, como ácidos. Este encinar retrocedióbajo la presión humana, como consecuencia de diferentes factores, entre los quedestacan los incendios forestales, la fabricación de carbón y, sobre todo, la tala demadera para los hornos de fundición, que contribuyeron a la desaparición de estebosque esclerófilo y su sustitución por etapas de degradación, como los matorralesde matagallos, en el piso mesomediterráneo, o los jarales, retamares, tomillares yespartales termomediterráneos, descritos en el desierto de Tabernas. Como ele-mentos introducidos, destacan las repoblaciones de coníferas llevadas a cabo des-de finales de la década de 1960 con pino carrasco (Pinus halepensis) y pino resinero(Pinus pinaster), que poseen un valor ecológico muy inferior al del encinar aun-que, bajo su sombra, crecen con cierta facilidad distintas especies del géneroQuercus. El encinar de sus cumbres aparece acompañado por especies de mato-rrales, entre los que destacan torviscos (Daphne gnidium), raspa lenguas, tomillos,mejoranas (Thymus mastichina) y jaras pringosas (Cistus ladanifer) que, junto conla coscoja (Quercus coccifera), pasan a constituir la vegetación habitual cuandoésta se degrada. En las cotas inferiores aparecen comunidades de espino negro(Rhamnus lycioides), acebuche (Olea europaea) y lentisco (Pistacia lentiscus) (Ca-ñadas et al., 1984; Matamala et al., 2006).

Sierra Alhamilla actúa como un filtro verde dentro de la aridez circundante, loque potencia el desarrollo de una fauna más diversa y menos condicionada a lasrestricciones de los subdesiertos que la rodean. Los animales más abundantes y me-nos estudiados son los invertebrados. Los reptiles y anfibios, adaptados bien a losdistintos pisos bioclimáticos, están representados por las especies descritas en Taber-nas, a las que debemos añadir las lagartijas ibérica (Podarcis hispanica), cenicienta(Psammodromus hispanicus) y colilarga (Psammodromus algirus), la salamanquesa

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común, diferentes especies de culebras como la de escalera (Elaphe scalaris) y eleslizón ibérico (Chalcides bedriagai). El mayor de los mamíferos presentes es el jabalí(Sus scrofa), cuya evolución en el contexto almeriense es directamente proporcio-nal a la desaparición de sus predadores específicos, encontrándose dentro de todoslos ambientes que se describen. Otros mamíferos comunes a los ambientes áridosalmerienses, son entre otros, la gineta (Genetta genetta), la comadreja (Mustelanivalis), el tejón (Meles meles), la liebre (Lepus granatensis), los erizos europeo(Erinaceus europaeus) y moruno (Atelerix algirus), la musaraña (Crocidura russula),la musarañita (Suncus etruscus) o la rata campestre (Rattus rattus). Existen referen-cias históricas de la presencia del gato montés (Felis silvestres), hoy supuestamenteextinguido en esta serranía (Matamala et al., 2006).

Las aves constituyen el grupo de vertebrados mejor representado. Siendo unaZEPA, contrasta con la escasez de estudios publicados acerca de las comunidadesorníticas específicas de esta serranía, con la notable excepción del trabajo de GarcíaLatorre (1997) en el que aparecen citadas 46 especies invernantes en el área. En losencinares y pinares de las cumbres y de la media montaña aparecen algunas espe-cies ligadas, aunque no exclusivas, a las masas boscosas. Entre éstas destacan el pitoreal (Picus viridis), el piquituerto común (Loxia curvirostra) y el carbonero garrapinos(Parus ater), resaltando entre las nidificantes habituales el carbonero común (Parusmajor), el herrerillo común (Parus caeruleus) y la paloma torcaz (Columba palumbus).Otros paseriformes presentes en estos medios y en los matorrales circundantes son elescribano montesino (Emberiza cia), el chochín (Troglodytes troglodytes), el alzacola(Erythopygia galactotes), el petirrojo (Erithacus rubecula), el verderón común(Carduelis chloris), el pardillo común (Acanthis cannabina), las currucas tomillera(Sylvia conspicillata), rabilarga (Sylvia undata) y cabecinegra, los alcaudones común(Lanius senator) y real (Lanius meridionalis), el zorzal común (Turdus philomelos), elcolirrojo tizón (Phoenicurus ochruros), o la tarabilla común (Saxicola torquata). Enambos flancos de las zonas basales de la sierra, los espartales y tomillares constituyenáreas adecuadas para el desarrollo de comunidades de aves esteparias, donde, ade-más de las descritas en Tabernas, podemos destacar la presencia del sisón común(Tetrax tetrax), las alondra común (Alauda arvensis) y de Dupont (Chersophilusduponti), que nidifica en distintos puntos de la solana de la sierra, como en los alre-dedores de la barriada almeriense de Las Cuevas de los Úbedas y en la finca nijareñade El Jabonero. Entre las rapaces forestales adaptadas a las masas boscosas de pinary de encinar, se encuentran dos especies sedentarias, el azor (Accipiter gentilis) y elgavilán común (Accipiter nissus). Los cantiles y roquedales de estos barrancos serra-nos constituyen un refugio importante para otras rapaces amenazadas, como el águilaperdicera, el búho real y el halcón peregrino. De amplia distribución en los hábitatsmediterráneos almerienses, crían también la lechuza común, el cernícalo vulgar y elmochuelo común. Completando esta síntesis, pueden observarse, en diferentes épo-cas del año, especies como el ratonero común (Buteo buteo), los aguiluchos cenizo(Circus pygargus) y pálido (Circus cyaneus), el águila culebrera (Circaetus gallicus),así como otras grandes rapaces como el águila real (Aquila chrysaetos), el milano

negro (Milvus migrans), el halcón abejero (Pernis apivorus) o el buitre leonado (Gypsfulvus) (Manrique, 1993; García Latorre, 1997; Matamala, 1996b; Matamala et al.,2006).

Esta sierra es LIC y Paraje Natural (8.500 ha.), declarado por la Junta de Anda-lucía en 1989. Entre los impactos ambientales más destacados sobre la zona, sobre-salen los desmontes ilegales realizados en su vertiente Sur (Matamala et al., 2006).

El karst yesífero de Sorbas

Desde el punto de vista geológico, la zona se encuentra dentro de la depresiónSorbas-Tabernas, con un gradiente altitudinal que oscila entre 300 y 467 m s. n. m.Entre los materiales que conforman destacan las margas, los conglomerados y losyesos. Estos últimos constituyen la principal bolsa de este mineral dentro del ámbitomundial, y forman un impresionante complejo kárstico que se extiende al Este de lalocalidad de Sorbas, aflorando en una superficie aproximada de 12 km2, dandolugar a estructuras, tanto superficiales, como subterráneas (Calaforra, 2004a;Matamala et al., 2006). La zona kárstica de Sorbas se encuentra situada sobre unadepresión intramontañosa cuyo origen, al igual que el de otras cuencas neógenas,tuvo lugar durante la formación de la cordillera Bética. Tras los movimientosorogénicos que dieron lugar a la aparición de las sierras de Cabrera, Alhamilla y LosFilabres que rodean esta depresión (durante una fase tardía del Mioceno), se delimi-taron diversas cuencas que estuvieron inundadas por el mar Mediterráneo durantevarios millones de años (Braga et al., 2003). El sustrato de la cuenca de Sorbas secorresponde con el de materiales de los complejos Nevado-Filábride, Alpujárride y,en menor medida, Maláguide. En la cuenca se fueron acumulando aportessedimentarios procedentes de la erosión de los materiales que conformaban la de-presión y su entorno próximo. La serie sedimentaria, compuesta principalmente porrocas detríticas, consta, además, de niveles carbonáticos arrecifales perfectamenteconservados en los bordes de la cuenca y de depósitos de yesos que precipitaron enel centro de la misma. Los materiales sedimentarios fueron intensamente erosionadosdurante el Plio-Cuaternario, hasta producir el afloramiento de la porción yesífera. Apartir de ese momento comenzaron los procesos de disolución del manto de yesopor el agua y otros agentes erosivos, así como la formación de este espectacularcomplejo kárstico. La porosidad de este tipo de materiales, su elevada solubilidad yfacturación permiten una fácil circulación del agua en el subsuelo. Asimismo, estosfactores favorecen la rápida absorción de las precipitaciones que quedan almacena-das para, posteriormente, ser expulsadas hacía el exterior con mayor lentitud. El ríoAguas, sus diferentes afluentes, ramblas y manantiales, constituyen parte esencial enla dinámica actual y pasada de estos espectaculares sistemas de cuevas (Calaforra yPulido, 1998; Matamala et al., 2006).

La presencia de las mencionadas sugerencias naturales de agua constituye unagarantía para el futuro de este complejo kárstico. Entre otras, puede destacarse elmanantial de Los Molinos, la principal de todas ellas, con un caudal superior a 70 l/

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s, incluso durante los prolongados períodos de sequía. También son notables lassurgencias de Las Viñitas y de la fuente del Peral con caudales medios aproximadosde 1 l/s. De la protección de estos y otros manantiales (de la cueva del Agua, de LaFortuna, del Infierno, etc.) dependerá en gran medida la conservación de este com-plejo kárstico, cuyo mayor peligro se encuentra en las explotaciones de yeso a cieloabierto, que ya han destruido diferentes cavidades y afectado a los manantiales,invadiendo, además, los límites del Paraje Natural del Karst en Yeso de Sorbas(Calaforra, 2003, 2004b). Con más de 1.000 cavidades en yeso, la mayoría aún sinexplorar, este gran “queso de gruyère” es uno de los de mayor importancia en sugénero a escala mundial. Aunque con una superficie notablemente inferior a la deotros karst en yeso, como los de Bolonia en Italia y Podolia en Ucrania, el de Sorbasposee unas características y peculiaridades que lo hacen único desde el punto devista geomorfológico, confiriéndole un extraordinario valor científico. Hasta la fe-cha, se han explorado más de 50 km de galerías en este laberinto de cavidades. Lacueva del Agua, con una longitud de 8.600 m, es la más larga de las existentes en laPenínsula Ibérica en este tipo de materiales. Entre otras simas notables, cabe destacarla cueva de Covadura que, con más de 4 km de longitud, alcanza una profundidadde 126 m. En esta cavidad aparecen estalactitas en bandeja y estalagmitas huecas deyeso, estas últimas únicas en el mundo y que se localizan, principalmente, en lagalería del “Bosque”. Otra de sus peculiaridades es la presencia de bolas de yeso quesurgen a modo de exudados en las paredes. Hay que resaltar, además de la anterior,las simas del Corral, del Campamento, del Yoyó y la cueva del Lapo, las cualesalcanzan profundidades entre 94 y 130 m. Bajo el barranco del Infierno discurreuna de las cavidades más conocidas de la comarca, la cueva de Yeso, que fue laprimera en ser descubierta (1967) de todo el complejo (Calaforra y Pulido, 1998;Calaforra, 2003). Ésta actualmente concentra gran parte de la actividad turística ydidáctica que se desarrolla en la zona. Cerca de la anterior, en la parte más meridio-nal del complejo kárstico, se sitúa una de las cavidades más espectaculares, la cuevadel Tesoro, en la que destacan las grandes maclas del yeso en punta de flecha queaparecen en algunos puntos de sus más de 2 km de galerías. Por último, puedendestacarse otras oquedades singulares, como la cueva del Peral, que presenta diver-sas lagunas en su recorrido, o la sima del Estadio, en donde se encuentra la sala demayores dimensiones en este tipo de cavidades, con unos 2.000 m2 de superficie(Calaforra y Pulido, 1998; Matamala et al., 2001b; Calaforra, 2003, 2004a).

La presencia de un suelo pobre y, a la vez, especialmente rico en yesos, constitu-ye un factor altamente limitante para el desarrollo de la mayoría de las especies deplantas. No obstante, la austeridad de estas comunidades vegetales contrasta con lariqueza y diversidad de su flora, que se acrecienta por la presencia de endemismos,especialmente entre las gipsófilas. Destacan, entre éstas, el garbancillo torero (Ononistridentata), el narciso de Sorbas (Narcissus tortifolius), la matamarilla (Helianthemumalypoides), el jabunal (Gypsophila struthium) o el romerillo de Turre (Teucriumturredanum). En suelos principalmente arenosos aparecen otro tipo de comunida-des dominadas por espartales, aulagares y tomillares, entre cuyas especies destacan

el rabo de gato o la jarilla blanca almeriense, además de escobillas, bojalagas y otrasespecies descritas con anterioridad. Los suelos lavados de yesos presentan la quedebió ser la vegetación potencial del área, constituida por bosquetes de arbustillosmediterráneos, como el espino negro, el palmito (Chamaerops humilis), el lentisco oel acebuche. Actualmente, este tipo de comunidades han quedado bastante relega-das principalmente por acción antrópica, habiendo sido sustituidas por etapas dedegradación donde abundan retamares y esparragueras. En algunos tramos del cau-ce del río Aguas aflora el agua, en forma de pozas, lagunillas o cursos permanentes,lo que favorece la formación de vegetación palustre como eneas (Typhadominguensis), carrizos (Phragmites australis), cañaverales (Arundo donax) y juncales(Juncus sp.), o de especies arbustivas como el taray, la adelfa y la zarzamora (Rubussp.). En algunos casos aparecen pequeños sotos fluviales, en los que abundan choperas(Populus sp.) y otras especies de ribera, que contrastan profundamente con el erialcircundante, actuando a modo de oasis para la fauna autóctona (Matamala et al.,2001b).

En estos secarrales de Sorbas es donde comienza el hábitat almeriense de latortuga mora (Testudo graeca), que se extiende por las sierras del levante almeriense.Otro quelonio presente en la zona y ligado a los cursos de agua es el galápagoleproso. Asociado también a estos sotos fluviales y a las balsas de agua que se en-cuentran diseminadas por los cortijos abandonados de la comarca aparecen los an-fibios y reptiles ya comentados para los ambientes áridos almerienses, con la inclu-sión de la salamanquesa rosada (Hemidactylus turcicus) (Matamala et al., 2006). Lasaves constituyen el grupo de vertebrados más ampliamente representado. En lasplanicies se asientan diferentes comunidades de aláuidos ya descritos para otrossecarrales almerienses. En las grietas de los roquedales y cantiles aún nidifican algu-nas parejas de águila perdicera y el búho real, cuyas poblaciones, en el ámbito pro-vincial, se encuentran en un alarmante retroceso. Por último, los sotos fluviales alber-gan a un nutrido y heterogéneo grupo de paseriformes, entre los que destacandiferentes especies de carriceros, mosquiteros, currucas, lavanderas y ruiseñores. Entrelas aves de distribución ibero-africana destaca la oropéndola, así como mamíferoscomo el topillo común (Microtus duodecimcostatus), y especies ligadas a este lugarde profundas oquedades, como, entre otros, los murciélagos orejudo (Plecotusaustriacus) y troglodita (Miniopterus schreibersi) (Matamala et al., 2006).

Serranías del levante Almeriense

Desde Carboneras hasta Pulpí, se extiende una amplia franja litoral de más de100 km de longitud, presentando diferentes serranías, planicies y cuencassedimentarias, así como el complejo fluvial más importante de la provincia (ríos Alías,Aguas, Antas y Almanzora). Las sierras litorales y prelitorales más importantes estánconformadas por Cabrera, Almagrera, Los Pinos, El Aguilón, Almagro, Bédar, Ata-laya y Alcornia, y se corresponden con las serranías Béticas más orientales (Matamala

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et al., 2000). Por otra parte, sierra Almagrera está constituida por un antiguo horstoriginado durante la Era Primaria, aislado y separado del resto de las serraníasalmerienses (Unidad Almagro-Almagrera), y unido geológicamente al complejoBallabona-Cucharón que se prolonga por la costa murciana. Constituida principal-mente por micaesquistos y filitas, esta sierra discurre paralela a la línea de costa,alcanzando una longitud de 8 km y una altitud máxima de 367 m (pico Tenerife).Muy abrupta, se encuentra atravesada por numerosos barrancos que, en la zonalitoral, forman acantilados y calas. Sus estratos presentan gran cantidad de grietas yfallas originadas durante el Terciario, como consecuencia del desplome del anticlinalsobre el que se asientan e, indirectamente, por los fenómenos volcánicos de la sierrade Cabo de Gata. El paulatino enfriamiento del magma (que nunca llegó a salir alexterior en esta zona), y la acción de importantes procesos hidrotermales, dieronlugar a los filones metalíferos que otorgaron a esta serranía fama internacional. Eneste sentido, cabe destacar la presencia de aguas termales muy alcalinas que ema-nan a más de 50° C, por encima de los 30 m de altura s. n. m. y que constituyeronuno de los principales obstáculos a la hora de la explotación minera (Artero, 1986;Sánchez Picón, 1987; Matamala et al., 2000).

Parte fundamental de esta franja litoral es la compuesta por los pasillosintramontañosos y las formaciones deltaicas que se asientan sobre terrenossedimentarios de origen Cuaternario, fuertemente erosionados y ricos en restos defósiles marinos. Entre estos parajes, destacan las cuencas de Sorbas y de Pulpí, elcorredor de Lucainena-Turre y las cuencas de los ríos Almanzora, Antas y Aguas.En estos paisajes sedimentarios sobresalen cerros y pequeñas colinas, denominadaslocalmente “cabezos”, que suelen ir ligados a elementos biogeográficos y/o históri-cos relevantes. Existen afloramientos de origen volcánico dentro del área, como laisla de Terreros y Negra, tramos de Cuatro Calas y Pozo del Esparto en Pulpí, asícomo zonas cercanas a Vera donde el petrógrafo alemán Ossan descubrió en 1888una nueva especie de roca volcánica, la verita (Matamala et al., 2000, 2006).

Para los fitosociólogos, la vegetación climácica estaría compuesta por distintosmatorrales capaces de resistir un termoclima y ombroclima propios de una regiónsemiárida, como el lentisco, el espino negro, la coscoja, el cornical, el arto (Maytenussenegalensis) o el palmito. Asimismo, en las cumbres de la sierra de Cabrera, LaAtalaya y Bédar, la vegetación climácica habría estado compuesta por encinares(Rivas Goday y Esteve, 1965). Sin embargo, existen diversas pruebas que permitenconsiderar que existieron en el área auténticos bosques xerofíticos, tanto en las se-rranías, como en las cuencas sedimentarias y pasillos intramontañosos. Un intere-sante trabajo de los hermanos García Latorre (1996) aporta múltiples datos quepretenden demostrar la existencia de lo que denominan “los bosques ignorados deAlmería”. Así, en la sierra de Cabrera existía un alcornocal cuyos alcornoques(Quercus suber) eran explotados comercialmente en el siglo XVIII y del que aúnexisten algunos pies testimoniales. Dentro del mismo complejo serrano, en el barran-co de Tiján, aún sobreviven quejigos (Quercus faginea) que ya existían en la fechaantes indicada. Asimismo, en alguno de los múltiples yacimientos de la Edad del

Cobre y del Bronce que pululan por la comarca, se han detectado restos que permi-ten confirmar la presencia de diferentes clases de pinos, cipreses (Cupressussempervirens) y especies pertenecientes al género Quercus, así como de una faunadonde aparecían osos (Ursus arctos), linces (Lynx pardina), corzos (Capreoluscapreolus) o ciervos (Cervus elaphus), lo cual indica inexorablemente la presenciade masas forestales. Los cronistas de Pascual Madoz (1845-1850), al hablar de laSierra de Cabrera comentan ...abunda la caza de perdices y conejos, pocas liebres yalgunos zorros y lobos. Y es precisamente este último, el lobo (Canis lupus), uncazador social, predador principalmente de grandes ungulados que habitan en áreasboscosas. Estos mismos cronistas indicaban que abundaba la ...caza mayor y menoren el partido judicial de Vera, y citan al lobo en los términos municipales de Mojácar,Antas, Cuevas, Bédar y Carboneras. Estos datos parecen, al menos, poner de mani-fiesto cierta estrechez de miras de los fitosociólogos que han analizado este rincóndel Sudeste ibérico, ignorando incomprensiblemente la existencia de masas foresta-les en este entorno árido (García Latorre y García Latorre, 1996; Matamala et al.,2000, 2006; Cara Barrionuevo, 2003).

Pese a su austeridad, la vegetación del área presenta actualmente una flora muyrica, compuesta por más de 1.200 taxones. Esta elevada diversidad botánica se debea diferentes factores, como la gran variedad de suelos o la presencia de microclimaso áreas especialmente húmedas en algunos barrancos serranos (Matamala et al.,2000). De la hipotética riqueza forestal que otrora debió existir en la zona, aúnquedan algunos rodales y pies testimoniales. Los encinares mejor conservados seencuentran en algunos puntos de las laderas Norte de las sierras de Bédar y de LaAlcornia, apareciendo elementos dispersos en las cumbres de la sierra de Cabrera.Los pinares, situados preferentemente sobre suelos calizo-dolomíticos, aparecen di-seminados por algunos puntos del Bajo Almanzora, siendo la especie dominante elpino carrasco. Destacan entre estos, algunos pinares muy antiguos situados en lasierra de la Alcornia y Bédar, zona Noroccidental de la Sierra de Cabrera, y algunasrepoblaciones recientes llevadas a cabo en los Hurtales (Cabrera) o las correspon-dientes al embalse de Cuevas del Almanzora en la sierra de Almagro. En la sierra delos Pinos, dentro del término municipal de Cuevas del Almanzora, se conserva laestructura ecológica de lo que debieron ser los primitivos pinares de la región, con laintegración de diversos arbustos y matorrales que lo convierten en uno de los hábitatsmás singulares y mejor conservados de la comarca (Matamala et al., 2006). Sinembargo, la mayor parte del área aparece cubierta por matorrales y herbazales.Entre éstos, los más ampliamente distribuidos son los espartales y los albardinales quesuelen aparecer formando “mosaicos” con albaidales donde, además de la albaida(Anthyllis cytisoides) y la albaida fina (Anthyllis terniflora), abunda la jarilla blancaalmeriense. Otro grupo importante lo constituyen los romerales que suelen aparecersobre suelos básicos, como los que afloran en buena parte de la sierra de Cabrera.En este grupo, se incluyen diversas plantas aromáticas como el romero (Rosmarinusofficinalis), la ajedrea (Satureja obovata) o la siempreviva amarilla (Helichrysumstoechas), así como el matagallo, la siempreviva morada o la espuelilla del Cabo

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(Linaria benitoi) endémica del levante almeriense, o de distribución local como lasiempreviva de Mojácar (Limonium estevei). En este sentido el proyecto urbanísticoque afecta a Macenas y otros puntos del litoral de Mojácar está destruyendo unhábitat único y de interés internacional (Contreras, 2004b; Matamala et al., 2006).Los jarales compuestos por la jara pringosa no dejan de ser una rareza dentro de estecontexto, ya que constituyen un matorral característico de Andalucía Occidental.Otras especies, comunes en estos hábitats costeros son la mejorana o el cantueso(Lavandula stoechas). En los roquedales y cantiles se desarrollan comunidadesrupícolas que concentran un alto porcentaje de plantas endémicas. Entre las espe-cies de estos ambientes destacan Lafuentea rotundifolia o el rompepiedras(Sarcocapnos enneaphylla) y Cosentinia vellea. (Matamala et al., 2006). Desde elpunto de vista ornitológico, algunos de estos espacios, así como zonas de cultivoabandonadas, especialmente los de la cuenca interior de Pulpí, constituyen el hábitatpreferido por las aves esteparias, donde nidifican la canastera (Glareola pratincola),la totovía (Lullula arborea), así como el resto de especies descritas en los Tabernas,Sierra Alhamilla y Sorbas, sin que se tenga constancia de la presencia en época decría de la alondra de Dupont. También están presentes otras especies ligadas de estetipo de hábitats como la avefría (Vanellus vanellus), el triguero (Miliaria calandra),destacando en los campos de cereal la presencia de la codorniz (Coturnix coturnix)y aves con cierto grado de antropofilia como el estornino negro (Sturnus unicolor),la golondrina común (Hirundo rustica) o el avión común (Delichon urbica) (Matamalaet al., 2006).

Un hábitat de sumo interés es el formado por las playas y acantilados marinos.Dentro de esta franja litoral, las zonas volcánicas constituyen biotopos bien diferen-ciados, ocupando extensiones considerables en del sector Suroeste de la sierra deCabrera y en otros puntos. Entre las especies capaces de colonizar estos suelos vol-cánicos destaca el cornical (Periploca laevigata ssp. angustifolia), ampliamente repre-sentado en el litoral almeriense, acompañado por otros arbustos como el palmito ymatorrales espinosos como el cambrón y el arto. Sin embargo, las comunidades másabundantes están compuestas por tomillares, entre los que destaca la hiel de la tierradel Cabo (Teucrium charidemi), endemismo compartido con la sierra de Cabo deGata. Sin estar necesariamente circunscritas al sustrato volcánico, aparecen multitudde plantas, como la siempreviva morada, la margarita de mar (Asteriscus maritimus)y la colleja de playa (Silene littorea). Durante el verano, florece en la arena de algu-nas playas, como la de Los Nardos en Pulpí, la azucena de mar (Pancratiummaritimum). Sobre los arenales costeros aparecen plantas de amplia distribución,como la amapola amarilla (Glaucium flavum). Los vertebrados que pueblan o visi-tan las playas y acantilados marinos están representados por aves acuáticas. En lasplayas menudean durante el invierno bandos de limícolas compuestos por diversasespecies de correlimos (Calidris sp.), zarapitos (Numenius sp.), así como ostreros(Haematopus ostralegus) y vuelvepiedras (Arenaria interpres). Durante el periodoinvernal pueden aparecer el frailecillo (Fratercula arctica) y el alca (Alca torda), uotras de mayor porte, como los cormoranes grande (Phalacrocorax carbo) y moñudo

(Phalacrocorax aristotelis), que descansan en los acantilados rocosos, o el alcatrazcomún (Morus bassanus). Durante el invierno pueden verse las gaviotas sombrías(Larus fuscus), mientras que las reidoras (Larus ridibundus), las de Audouín y laspatiamarillas permanecen a lo largo del ciclo anual, nidificando esta última en dife-rentes puntos del litoral (Paracuellos y Nevado, 1995). Es frecuente observar acharranes como el común (Sterna hirundo) y el patinegro (Sterna sandvicensis)buscando alimento sobre el mar. Por último, merece la pena resaltar la presencia,durante los pasos migratorios, de grandes rapaces como el águila pescadora (Pandionhaliaetus), el halcón de Eleonora (Falco eleonorae) o el milano negro (Milvus migrans).

En el entorno se encuentran los LICs de Sierra de Cabrera–Bédar, Fondos Mari-nos del Levante Almeriense, Sierra del Alto de Almagro, Sierras de Almagrera, deLos Pinos y del Aguilón, Rambla de Arejos y Río Antas, los cuales, en conjunto,suman una superficie aproximada de 52.184 ha. Los actuales planes de desarrollourbanísticos de la comarca son incompatibles con el desarrollo sostenible (Matamalaet al., 2006).

Sierra y estepa litoral de Cabo de Gata

La sierra de Cabo de Gata constituye el macizo de origen volcánico más impor-tante de la Península Ibérica, tanto por su extensión, como por su complejidadpetrográfica. La formación de este promontorio comenzó inmediatamente despuésde la Orogenia Alpina, en la que se estructuraron las cordilleras Béticas. Los reajustestectónicos de las sierras surgidas durante este plegamiento, como Filabres, Alhamillay Cabrera, dieron lugar a la aparición de una gran falla de más de 30 km de longi-tud, situada en dirección Suroeste-Nordeste. Esta hendidura sirvió de salida a losdistintos materiales eruptivos que la constituyen, en un tipo de volcanismo calco–alcalino que mantuvo diferentes épocas de actividad a lo largo del Neógeno, duran-te el Terciario, en un periodo de tiempo que oscila entre los 17 y los 6 millones deaños de antigüedad. Parte de los materiales afloraron directamente al exterior, mien-tras que otros se inyectaron debajo del terreno. Durante la formación del macizo sealternaron períodos de progresión y de regresión marina, lo que explica la riquezafosilífera de algunos puntos del área. Actualmente aparecen sumergidos bajo el marpartes de este complejo, como el banco Pollux, una prolongación hacia el Suroestede esta sierra, el macizo submarino de la Polacra y la cresta de los Genoveses, que sesitúan a varios kilómetros al sur de Mesa Roldán. Entre los componentes más abun-dantes, correspondientes a distintos episodios, destacan las andesitas piroxénicas, lasdacitas, las riolitas y las tobas (Matamala et al., 2006). Asimismo, aparecen diversosminerales volcánicos, como el jaspe sanguíneo o la hornblenda, y rocas como labentonita (Matamala, 2004). Las últimas manifestaciones de este largo proceso fue-ron principalmente de carácter hidrotermal, responsables de la riqueza mineralógicade esta sierra, donde se han explotado yacimientos de galenas argentíferas y deplomo, piritas de hierro y otros elementos como el zinc y el oro. Destacan tambiénlos materiales sedimentarios del final del Terciario y principio del Cuaternario, como

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las margas, conglomerados calcáreos, y calizas arrecifares que afloran en algunospuntos como en Mesa Roldán. Por último, cabe destacar la gran llanura litoral deorigen sedimentario más reciente que conforma la cuenca de Almería-Níjar, y queaún conserva hábitats y paisajes únicos en el litoral mediterráneo (Matamala, 1996c).

Su origen geológico se manifiesta en elementos del paisaje como chimeneasvolcánicas, cuyo exponente más conocido es el arrecife de las Sirenas, espléndidascoladas basálticas que aparecen en distintos puntos del litoral, conos volcánicos comoel cerro de Enmedio en San José o el cerro de los Guardias en Rodalquilar, o calde-ras volcánicas cuyo mejor ejemplo es Majada Redonda (Cañadas et al., 1986). En laquebrada orografía de esta sierra, que raramente sobrepasa los 400 m de altitud (ElFraile, 493 m), contrastan los perfiles redondeados y desgastados por la erosión, congrandes barrancos como el del Sabinal. Los acantilados de origen volcánico abun-dan en la zona litoral, alcanzando en ocasiones alturas considerables, como el deSan Pedro con más 200 m. Los de origen calizo, más escasos, tienen su mejor ejem-plo en Mesa Roldán. Las pequeñas calas suelen situarse al final de ramblas, habitual-mente presentando un diseño semicircular, y estando jalonadas por acantilados. Enlos Escullos y el Playazo de Rodalquilar aparecen dunas fósiles oolíticas, constituidaspor areniscas compactas.

La flora de Cabo de Gata es una de las más ricas de Almería, habiéndose catalo-gado más de 1.000 especies diferentes, con presencia de un considerable númerode endemismos de diversa distribución. La vegetación climácica debió de estar com-puesta por bosquetes de palmitos, acebuches, coscojas, azufaifos (Ziziphus lotus),lentiscos y matorrales de origen Norte-africano, como el cornical o el arto. Estasformaciones siguen existiendo en la actualidad, aunque han ido siendo sustituidaspor diferentes etapas de degradación, sin que haya referencias por parte de losfitosociólogos que han estudiado estas comunidades de la presencia de un estratoarbóreo en el área (García et al., 1982). Sin embargo, existen referencias históricasde la presencia de pinares en esta serranía. Entre éstas, destaca un mapa datado en1735 sobre el Cabo de Gata, donde aparecen pinos carrascos en distintos puntos dela sierra, así como un sabinar (Juniperus phoenicea) en la playa de Mosén Rodrigo, laactual Mónsul (Gómez Cruz, 1991). Asimismo, existe una curiosa cita del botánicoSimón de Rojas que, en 1805, daba al madroño (Arbutus unedo) como especiemuy abundante en Cabo de Gata (Cara Barrionuevo, 2003). La vegetación actualse caracteriza por la presencia, en las partes más altas de la serranía, de una asocia-ción endémica encabezada por la aulaga morisca (Ulex canescens) y el matagallo,donde también abunda el palmito. En algunas áreas coincidentes con barrancoshúmedos y zonas de umbría, como la ladera Norte de Majada Redonda o el Barran-co del Sabinal, abundan aún lentiscos, acebuches, coscojas y jaras pringosas. Aldisminuir en altitud, aparecen tomillares, espartales y romerales, que sustituyen a lasseries anteriores. En estas áreas se concentran un alto número de endemismos, algu-nos exclusivos de la Sierra de Cabo de Gata como la boca de dragón del Cabo(Antirhinum charidemi), la aulaga morisca o el gordolobo del Cabo (Verbascumcharidemi), además de otros con una distribución algo mayor como la clavelina del

Cabo (Dianthus charidemi) o la hiel de la tierra. Abundan también endemismos dedistribución provincial, como la siempreviva morada, del Sudeste peninsular, comola jarilla blanca almeriense, así como numerosos elementos distribución ibero-africa-na, como el arto. En los acantilados y roquedales marinos aparecen especies comoel hinojo marino (Crithmum maritimum), el cambrón, la margarita marina, mientrasque en las partes más altas de los mismos abundan cornicales, gurullos, siemprevivasazules (Limonium sinuatum) y celestes (Limonium thouinii) (Matamala et al., 2006).

Además de la presencia de la víbora hocicuda (Vipera latasti) y la culebra lisameridional (Coronella girondica), y la ausencia de la tortuga mora, los reptiles, anfi-bios y mamíferos de esta serranía coinciden básicamente con los descritos en losapartados dedicados al resto de zonas áridas. Las cuevas y minas abandonadasconstituyen el refugio adecuado para varias especies de murciélagos, entre los quedestacan el común (Pipistrellus pipistrellus), el ratero (Myotis myotis) y el troglodita(Matamala et al., 2006). El grupo más abundante y rico de vertebrados terrestres esel de las aves. Las águilas perdiceras, colonizan algunos barrancos de la serranía.Aún nidifican en la sierra otras rapaces amenazadas, como el halcón peregrino, elbúho real y la lechuza común. Entre los paseriformes nidificantes destacan algunasespecies ibero-africanas como las collalbas negra y rubia, la golondrina dáurica(Hirundo daurica), el pardillo común, el triguero, el verderón común, el jilguero, lacurruca cabecinegra o el roquero solitario. Durante el invierno y los pasos, puedenobservarse especies pelágicas como la rara pardela balear (Puffinus mauretanicus),además de las ya citadas en la costa levantina almeriense. Entre los invertebradosmás característicos, se encuentran el alacrán o escorpión amarillo (Buthus occitanus)y la tarántula o araña lobo (Lycosa tarentulla) (Matamala et al., 2006).

En el vértice Suroeste de la sierra, y dentro del golfo de Almería se sitúa unallanura litoral donde se localizan las salinas de Cabo de Gata, destacando en direc-ción Oeste las formaciones de dunas móviles existentes cerca de la rambla de Mora-les que están colonizadas por comunidades vegetales especializadas como el barrón(Ammophila arenaria), el pegamoscas (Ononis natrix) y la bojalaga marina, así comopor los tarayes. Entre los albardinares y tomillares, que se sitúan al Norte de lasdunas, aparece un controvertido endemismo almeriense, Androcymbium europeum,que florece a finales del año. De las especies vegetales introducidas, tanto en lasierra, como en la llanura litoral, destacan distintas variedades de ágaves o pitas (Agaveamericana, Agave sisalana y Agave fourcroydes), que han sido utilizadas tradicional-mente para señalar caminos, delimitar fincas, como planta forrajera o, incluso, comoelemento dentro de la arquitectura popular. Otra especie foránea es la chumbera(Opuntia ficus-indica), destacando la plantación de esta especie en la ensenada deLos Genoveses que, con más de 60 ha, es la mayor de Europa (Matamala et al.,2006). Estas zonas tienen un alto valor desde el punto de vista ornitológico. En ellasse asientan comunidades esteparias ya descritas en otros secarrales costeros. Así, lafamilia mejor representada es la de los aláudidos, destacando por su abundancia laterrera marismeña y la alondra de Dupont. La predación sobre los nidos y polluelossobre estas aves supera al 80%. Tanto el zorro, como la culebra bastarda y el lagarto

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ocelado, así como perros asilvestrados, parecen ser los responsables de este altoíndice (Manrique, 1993). Alrededor de la ermita de Torregarcía se asienta la comu-nidad de vegetación climácica más árida del continente europeo, encabezada por elazufaifo (García et al., 1982). En torno a esta, se desarrollan diversas comunidadesde matorral, entre las que destaca el salado negro (Salsola verticillata). Este micro-ecosistema ofrece cobijo a los pequeños invertebrados como la mariposa Tarucustheophrastus, que en se alimenta de las hojas del azufaifo durante su fase de oruga,así como a diversos paseriformes como las currucas cabecinegra, tomillera, capirotada(Sylvia atricapilla) y mirlona (Sylvia hortensis) (Matamala, 1996c).

El Parque Natural Marítimo-Terrestre de Cabo de Gata–Níjar fue declarado porla Junta de Andalucía en 1987 y ampliado en 1994. Es ZEPA, LIC y Reserva de laBiosfera desde 1998. Pese a la normativa que lo protege, abundan invernaderos yconstrucciones ilegales, así como artes de pesca prohibidas en su litoral (Matamala etal., 2006).

Humedales

Atendiendo a la definición de zona húmeda establecida por el Convenio Ramsar,y utilizando a las aves acuáticas como bioindicadores, se puede afirmar que, actual-mente, los humedales almerienses ocupan una superficie en torno a 3.000 ha, sien-do de vital importancia para multitud de especies que los utilizan en sus movimientosmigratorios pre y postnupciales entre Europa y África, durante la invernada y elestío, o como zonas de reproducción durante la primavera (Paracuellos et al., 1994,en prensa). En ellos se han registrado, desde finales de los ochenta hasta la actuali-dad, más de 122 de estas especies (Paracuellos, 1992-2006; Matamala y Aguilar,2003). Además, estos aguazales tienen una gran importancia para diversas especiesde paseriformes y otras aves terrestres ligadas a la vegetación palustre (Paracuellos,1996, 1997, 2004). Así mismo, la mayor parte de estos humedales mantienen nive-les hídricos positivos, incluso durante prolongados períodos de sequía, debido a lapresencia de acuíferos subterráneos sobrecargados o a la inundación artificial de losterrenos, como ocurre en las salinas de Cabo de Gata, lo que contrasta con la des-aparición o disminución de las láminas de agua de la mayoría de las lagunas andalu-zas en el estío, aumentando su valor ecológico (Matamala y Matamala, 1991). Acontinuación, y aunque existen otros secundarios en importancia ornítica (como losextensos pantanos de Benínar y Cuevas, así como determinadas lagunas artificialesde reducido tamaño), se realiza una breve síntesis de los humedales más representa-tivos (para más información, Paracuellos y Ortega, 2003).

Las albuferas de Adra están compuestas principalmente por dos lagunas. Enconjunto ocupan una extensión aproximada de 42 ha, embutidas literalmente entreinvernaderos. De aguas permanentes, aparecen rodeadas por carrizales, juncales(Juncus maritimus y Juncus acutus) y eneales (T. dominguensis y Typha latifolia),nutriéndose por escorrentía superficial mediante varias ramblas, así como porinfiltraciones subterráneas del acuífero circundante. La especie dominante a lo largo

del ciclo anual es la focha común (Fulica atra), sedentaria al igual que la gallinetacomún (Gallinula chloropus). Los patos son el segundo grupo en abundancia y elprimero en diversidad específica, destacando las concentraciones invernales de ána-des como el rabudo (Anas acuta), el friso (Anas strepera) o el silbón europeo (Anaspenelope). Otras anátidas sedentarias nidifican en el humedal como el porrón euro-peo (Aythya ferina), el ánade azulón (Anas platyrhynchos) y el pato colorado (Nettarufina). En 1984 se incorporó a esta lista la malvasía cabeciblanca (Oxyuraleucocephala), que actualmente tiene en Almería uno de los principales núcleosreproductores y de invernada del Mediterráneo Occidental (Castro y Nevado, 1989;Paracuellos, 1991; Matamala et al., 1994, 2006). También frecuentan la localidaddiferentes especies de ardéidos, podicipediformes, ciconiformes y lariformes. Desta-can las importantes concentraciones de galápagos leprosos y ranitas meridionales(Hyla meridionalis), de las últimas de este anfibio en el árido Sudeste ibérico, asícomo la presencia del fartet (Aphanius iberus), constituyendo la única poblaciónandaluza de esta especie en peligro de extinción (Paracuellos y Nevado, 1994;Matamala et al., 2006). Esta Reserva Natural de la Junta de Andalucía, está incluidaen el Convenio Ramsar sobre Zonas Húmedas de Importancia Internacional. Man-tiene niveles de eutrofización y colmatación preocupantes, que se han incrementado,recientemente, por los desmontes realizados en su entorno, los cuales aportan ingen-tes cantidades de biocidas y lodos a través de las ramblas que lo nutren (Paracuellos,2004; Matamala et al., 2006).

La cañada de las Norias, situada en la depresión existente entre La Mojonera yLas Norias de Daza (El Ejido) presenta unas 140 ha de terrenos inundables. Se tratadel aguazal más importante de Almería en cuanto a la diversidad y características desu ornitocenosis acuática, y está catalogado como humedal de importancia interna-cional por BirdLife en su catálogo de Áreas Importantes para las Aves. Su origenartificial se remonta a principios de la década de 1980, como consecuencia de laextracción masiva y continuada de limos rojos (ITGME, 1989; Matamala et al., 1993;Matamala, 2001). Durante la última década, el aumento de los niveles de agua haproducido un retroceso progresivo en el cinturón vegetal. Entre sus especiesnidificantes más significativas destacan la malvasía cabeciblanca y la cerceta pardilla(Marmaronetta angustirostris), ambas amenazadas globalmente según la IUCN, asícomo el zampullín cuellinegro (Podiceps nigricollis), la garcilla cangrejera (Ardeolaralloides), el martinete común (Nycticorax nycticorax), el pato colorado, el rascóneuropeo (Rallus aquaticus), la pagaza piconegra (Gelochelidon nilotica), elcharrancito común (Sterna albifrons), la avoceta común (Recurvirostra avosetta), elchorlitejo chico y el patinegro (Charadrius alexandrinus), que aparecen en el LibroRojo de los Vertebrados Amenazados de Andalucía en diferentes categorías (Ayalaet al., 1994; Paracuellos et al., 1994, Matamala, 1996d, 2001; Franco y Rodríguez,2001; Paracuellos, 2004; Matamala et al., 2006). Pese a su extraordinaria relevan-cia ecológica, actualmente carece de un marco legal que garantice su protección,aunque el espacio está propuesto como ZEPA. Presenta contaminación por biocidasdebido, entre otras causas, al vertido incontrolado de residuos vegetales, garrafas y

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botellas procedentes de los invernaderos colindantes. Desde 2002, vienen realizán-dose diversas actuaciones encaminadas a disminución de los niveles de agua sin elpreceptivo informe de Evaluación de Impacto Ambiental y en periodos de nidificación(Matamala, 2001, 2005; Matamala y Aguilar, 2003).

Los charcones de Punta Entinas-Sabinar, Reserva y Paraje Natural, ZEPA y zonaRamsar, se extienden desde el faro del Sabinar hasta la urbanización de Almerimar(El Ejido), ocupando una extensión aproximada de 200 ha. Las comunidades halófilasde orla contrastan con los lentiscales y sabinares situados en los cinturones dunaresque separan a las lagunas del mar, constituyendo uno de los ecosistemas costerosmejor conservados del litoral andaluz. La diversidad de su ornitocenosis acuática esmenor en proporción a la de otros aguazales litorales, aunque predominan las con-centraciones de flamencos comunes (Phoenicopterus ruber roseus) y diferenteslarolimícolas y anátidas (Matamala, 1996d; Matamala y Aguilar, 2003; Paracuellos,2004; Matamala et al., 2006). Es de destacar, en los últimos años, el asentamiento ensu superficie de una de las colonias de gaviota reidora de mayor importancia numé-rica de España, en cuyo seno tienen la oportunidad de criar especies reproductorastan raras como la pagaza piconegra, la gaviota picofina (Larus genei) y, resaltando, lagaviota cabecinegra (Larus melanocephalus).

En la vertiente más oriental del Paraje Natural de Punta Entinas-Sabinar, se en-cuentran las salinas de Cerrillos (entre Roquetas de Mar y El Ejido) que tienen elmismo marco de protección internacional que la localidad anterior. Con 450 ha deterrenos inundables, cesaron su actividad industrial a finales de 1980. Esta situaciónha influido en la disminución de acuáticas, en términos de abundancia, pero no dediversidad específica, probablemente, por la elevada complejidad estructural delhábitat (Paracuellos, 1997; Paracuellos et al., 2002; Matamala y Aguilar, 2003). So-bresale la presencia de la avoceta común y el flamenco común, así como de chorli-tos dorados comunes (Pluvialis apricaria) y grises (Pluvialis squatarola) en la invernada.Entre las especies nidificantes destaca la focha moruna (Fulica cristata), procedentede un plan de reintroducción llevado a cabo por la Consejería de Medio Ambiente(Junta de Andalucía) desde 2003, y la malvasía cabeciblanca, que concentra enestas salinas el tercer núcleo de reproducción en importancia dentro del ámbitoprovincial. Entre los láridos presentes destaca la presencia de varias especies, tantoen paso, como en la cría o la invernada (Matamala, 1986; Paracuellos, 2004; Matamalay Aguilar, 2003; Matamala et al., 2006). Los principales problemas del espacio en laactualidad corresponden a la gestión del mismo por parte de la Consejería de MedioAmbiente que, pese a tener el derecho de tanteo y retracto, permitió en 2004 sucompra por parte de un promotor inmobiliario. Además, se han permitido actuacio-nes urbanísticas que afectan a la integridad física del Paraje y de la Cañada Real dela Costa que discurre sobre la misma (Matamala, 2003, 2005).

Las salinas de Cabo de Gata (ZEPA, Ramsar y Patrimonio de la Humanidad porla UNESCO) son las únicas que permanecen en actividad industrial en AndalucíaOriental, ocupando una extensión de 400 ha (Castro, 1993; Matamala, 1986;Matamala et al., 1987, 2006). El flamenco común está presente a largo de todo el

ciclo anual, alcanzando cifras superiores a los 3.000 ejemplares durante algunosaños en los últimos días de julio y primeros de agosto. El fracaso de sus repetidosintentos de nidificación en la zona, donde llegaron a construir más de 400 nidosdurante 1990, obedece principalmente a la entrada de personas y mamíferos comoel jabalí (Matamala y Matamala, 1991; Matamala, 1996d). El cercado del humedal,y otras medidas complementarias que vienen desarrollándose dentro de un Progra-ma Life, pueden contribuir positivamente al éxito reproductor de su ornitocenosisacuática (Matamala et al., 2006). La avoceta común y la cigüeñuela común son lasmás abundantes de las limícolas, superando la primera normalmente las 400 parejasreproductoras. La falta de adecuación entre la actividad salinera y los ciclos biológi-cos de ésta y otras especies provoca habituales inundaciones de sus áreas de cría(Castro, 1993; Matamala et al., 2006). Otra de las especies emblemáticas del aguazales la gaviota de Audouín principalmente en el paso postnupcial. Entre las avesnidificantes destacan el chorlitejo patinegro y el charrancito común. Las limícolasconstituyen el grupo más variado y heterogéneo, formando bandos mixtos dondepueden observarse correlimos (Calidris sp.), archibebes (Tringa sp.), agujas (Limosasp.), etc. (García et al., 1982, 1987; Matamala, 1986, 2005; Castro, 1993; Matamalay Matamala, 2001; Paracuellos et al., 2002; Matamala y Aguilar 2003, Paracuellos,2004; Matamala et al., 2006). Sus principales problemas radicarían en el posibleabandono futuro de la actividad salinera y en el desarrollo de urbanizaciones adya-centes.

Al Oeste de las salinas se encuentra la desembocadura de Rambla Morales, don-de nidifican la malvasía cabeciblanca y el tarro blanco (Tadorna tadorna), entreotras especies. Sobre sus aguas vierten otras procedentes de una depuradora cerca-na y salmueras de una desaladora próxima.

Las desembocaduras de los ríos Aguas (Mojácar), Antas (Vera) y Almanzora(Cuevas de Almanzora) ocupan una extensión total de 32 ha que mantienen lagu-nas permanentes de agua al final de los cauces durante todo el ciclo anual. Hanllegado a nidificar en ellas la malvasía cabeciblanca y la cerceta pardilla. Desde 1981se han taxado más de 61 especies de aves acuáticas (Matamala y Aguilar, 2003) y seha propuesto su declaración como Reserva Natural Concertada y LIC, así como suinclusión en el Plan Andaluz de Humedales. La existencia de vertidos incontroladosde escombros, basuras y purines constituye su principal problema de conservación(Matamala y Aguilar, 1997, 2003).

El salar de Los Canos (Vera) ocupa una extensión aproximada de 100 ha. Poseeuna densa vegetación de cobertura, destacando el saladar, comunidad vegetal com-puesta principalmente de Arthrocnemun sp. y Sarcocornia sp. considerada de inte-rés comunitario para su conservación por la Directiva Hábitat de la UE. Además,nidifican la cigüeñuela común y el chorlitejo patinegro, e inverna el pechiazul (Lusciniasvecica), todas ellas incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves de la UE. La especieprotagonista es la cerceta pardilla, al considerarse un nidificante posible que, ademásde por el reglamento anterior, está afectada por Ley 8/2003, siendo un ave amena-zada a escala mundial según la IUCN. Todas estas situaciones contrastan con la total

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ausencia de protección y reconocimiento por parte de la Consejería de MedioAmbiente. (Matamala, 2005; Matamala et al., 2006)

Las salinas de Terreros (Pulpí) ocupan 37 ha y en ellas se desarrollan comunida-des de vegetación halófila de gran interés ecológico. Entre éstas destaca la presenciadel garbancillo (Halocnemum strobilaceum), especie que tiene aquí una de sus dosúnicas localidades dentro de Andalucía, donde ha sido olvidada por los responsa-bles del Catálogo Andaluz de Flora Amenazada. Las comunidades en donde seintegra sí están consideradas como el hábitat natural de interés comunitario maris-mas y pastizales salinos mediterráneos y termoatlánticos: matorrales halófilos dentrode la Directiva Hábitat. En cuanto a las comunidades de fauna, de las 81 especiesregistradas en la localidad, el 33% están incluidas en el Anexo I de la Directiva Aves.En la actualidad carecen de ningún estatus de protección y están siendo destruidaspor diversas promotoras urbanísticas, que actúan sobre espacios de dominio públi-co, como el cauce de la rambla de los Pérez y la Cañada Real de la Costa (Matamala,1995; Matamala et al., 2001c).

Foto 6.- Desembocadura de rambla de Morales. Algunos de los humedales almerienses no gozan de laprotección adecuada, aún manteniendo a especies globalmente amenazadas (foto: J. J. Matamala).

Los grandes macizos montañosos

Se tratan en este apartado aquellos complejos serranos donde se hallan repre-sentados, al menos, cuatro de los seis termótipos mediterráneos, desde eltermomediterráneo al oromediterráneo, o con cotas superiores al los 2.000 m dealtitud. Desde el punto de vista fitosociológico, destaca la presencia de la ProvinciaBética, en la que se localizan las sierras de Gádor, Nevada y Los Filabres. Además, esde reseñar la influencia en la Sierra de María de la Provincia Castellano-Maestrazgo-Manchega, un conjunto corológico complejo y donde interactúa con la ProvinciaMurciano-Almeriense (Matamala et al., 2006). Las precipitaciones oscilan entre los400 y los 700 mm, siendo el sector más húmedo de la provincia y correspondientecon los altos relieves de las cordilleras Béticas. Por otro lado la Alta Alpujarra, conprecipitaciones superiores a los 400 mm, constituye, junto con la alta montaña, unode los sectores más lluviosos de la provincia, participando de los rasgos pluviométricosque caracterizan al clima subtropical mediterráneo del litoral granadino y malague-ño, siendo el único de los sectores almerienses con nítida vocación atlántica (Capel,1990). Desde el punto de vista geomorfológico, corresponden a la Orogenia Alpina,estando representados diferentes mantos geológicos como el Nevado-Filábride, elAlpujárride y el Maláguide. Presentando todas ellas singularidades en este contexto,sólo se profundizará en tal aspecto en la sierra de Gádor (Matamala et al., 2006).Entre su fauna destacan diferentes especies de ropalóceros, que han hecho que laJunta de Andalucía las declarase como Zona de Interés Lepidopterológico (More-no, 1991).

Sierra Nevada

Perteneciente a la cordillera Penibética y situada en su extremo oriental, atravie-sa de Este a Oeste parte de las provincias de Almería y Granada. Constituye unauténtico paraíso botánico, como así lo demuestra su variada flora, compuesta porunas 2.000 especies vegetales que albergan el mayor número de endemismos en elámbito europeo, concretamente 242, de los que 44 son exclusivos de la sierra. Aesta situación contribuyen la diversidad geológica, tanto del relieve como de lossuelos, la influencia de las glaciaciones del Cuaternario, que en sus avances y retro-cesos fueron trayendo especies de distribución boreal y africana respectivamente, yla existencia de diversos microclimas, que potencian la especialización de las comu-nidades vegetales que alberga (Cuerda, 1994; Matamala, 1997a).

El hielo, la nieve, el viento, la elevada insolación y las oscilaciones térmicas limitanla aparición de la vida entre las cumbres almerienses, donde se sitúa el pisooromediterráneo. Las comunidades vegetales que se asientan en este piso son deescaso porte y poseen un período vegetativo muy corto. La mayoría de los suelostienen un carácter silíceo, siendo más escasos los calizo-dolomíticos. La vegetaciónpotencial de estos últimos está compuesta por enebros rastreros (Juniperus communisssp. hemisphaerica), sabinas rastreras (Juniperus sabina) y, en las zonas basales, por

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pinos silvestres de carácter autóctono (Pinus sylvestris ssp. nevadensis), además deotras especies como el majuelo (Crataegus monogyna), el agracejo (Berberis vulgarisssp. australis), el endrino bético (Prunus ramburii) o el cerezo rastrero (Prunusprostrata). Por otro lado, la vegetación clímax de los suelos silíceos está encabezadapor el piorno moruno (Cytisus oromediterraneus) y el enebro enano (Juniperuscommunis ssp. nana). Entre los matorrales espinosos, de porte achaparrado, domi-nan especies como la genista (Genista sp.) y la arenaria (Arenaria pungens), siendosustituidos en cotas superiores por zahareñas (Sideritis glacialis), piornos azules(Erinacea anthyllis) y relojes (Erodium cheilanthifolium). Entre los endemismos queaparecen en estas altitudes destacan la manzanilla real (Artemisia granatensis), laviolenta de sierra Nevada (Viola crassiuscula), Arabis alpina o Saxifraga nevadensis.Por último, los pastizales de la alta montaña, denominados popularmente borreguiles,aparecen representados en Almería puntualmente en lugares como Lagunilla Seca.Estos emplazamientos se sitúan sobre suelos profundos, generalmente encharcados,que durante el invierno aparecen nevados y/o helados. Tras el deshielo crecen so-bre su superficie distintos tipos de herbazales, donde dominan especies como laaquilegia (Aquilegia nevadensis), el acónito (Aconitum nevadense) o la dedalera(Digitalis purpurea var. nevadense) (Matamala et al., 2006).

En cuanto a la fauna nival propiamente dicha, los únicos habitantes permanen-tes de estas altitudes están representados, entre los vertebrados, por el acentor alpino(Prunella collaris) y, posiblemente, el topillo nival (Microtus nivalis). Otras especies,como la cabra montés (Capra pyrenaica ssp. hispanica) o el mirlo capiblanco (Turdustorquatus), se adaptan bien a este hábitat tan restrictivo. Las condiciones biogeográficasde aislamiento y las especiales características de este biotopo han ido produciendoen la fauna local de invertebrados procesos evolutivos comparables a los acaecidosen la flora nevadense. Así, se han catalogado unas 90 especies exclusivas de insectosacuáticos, 37 de coleópteros, 23 de lepidópteros y los 8 restantes de ortópteros(Matamala et al., 1996). Entre los ropalóceros destaca la mariposa Apolo (Parnassiusapollo ssp. nevadensis). El momento de mayor esplendor biológico en estas cumbrescoincide con el deshielo primaveral, que atrae a multitud de especies que permane-cían en otros hábitats más bajos durante el invierno, como la alondra común, lacogujada montesina, el colirrojo tizón (Phoenicurus ochruros), la chova piquirroja(Pyrrhocorax pyrrhocorax), la palomas bravía, los roqueros rojo (Monticola saxatilis)y solitario, el avión roquero, el vencejo real, las collalbas negra y gris (Oenantheoenanthe), el gorrión chillón o el escribano montesino, y a rapaces como cernícalosvulgares, mochuelos comunes, águilas reales y perdiceras, y búhos reales. La cabramontés utiliza estas áreas como zona de pasto durante el estío, y la mayor parte de supoblación almeriense se concentra en sierra Nevada, desde donde se ha extendidoa otros complejos como Filabres, Gádor y La Contraviesa. (Matamala, 1995, 1997a;Matamala et al., 2006).

En el piso supramediterráneo, la vegetación potencial de los bosques nevadensesestá compuesta por el encinar en combinación con otros árboles y arbustos, segúnla altitud y el tipo de sustrato, existiendo aún multitud de pequeños rodales y zonas

boscosas originales en Montenegro, Bayárcal, Paterna del Río y Abrucena. Sobre lossuelos calizos se sitúan bosquetes de quejigos, servales (Sorbus domestica), arces(Acer granatense y Acer monspessulanum), mostajos (Sorbus aria) y tejos (Taxusbaccata), que aparecen entremezclados con agracejos, majuelos y endrinos béticos,siendo el heleboro (Helleborus foetidus) la especie indicadora dentro del estratoherbáceo. Las etapas de degradación de las anteriores formaciones están constitui-das por retamales compuestos principalmente por hiniestas (Genista cinerea ssp.speciosa) y retamas negras (Cytisus scoparius ssp. reverchonii), espinares y lastonares(Festuca scariosa y Helictotrichon filifolium), así como por piornales, donde domi-nan el rascaculos (Hormathophylla spinosa) y el piorno azul. En suelos silíceos espe-cialmente húmedos aún persisten, entre otras, formaciones de fresno (Fraxinusangustifolia), acebo (Ilex aquifolium), cerezo silvestre (Prunus avium) y castaño(Castanea sativa). En suelos ácidos, los matorrales de degradación aparecen com-puestos por rascaviejas (Adenocarpus decorticans), retamas negras, enebros y genistasy, en las últimas etapas, por jarales y piornales, entre los que destaca el piorno deescoba (Cytisus scoparius). A las anteriores, hay que añadir especies de repoblacióncomo el pino salgareño (Pinus nigra ssp. salzmannii), el marítimo (Pinus pinaster), elsilvestre (Pinus sylvestris) y el negro (Pinus uncinata), que se han llegado a plantar encotas superiores a los 2.000 m (Matamala, 1997a; Matamala et al., 2006).

El piso mesomediterráneo continúa estando dominado por el encinar. Sobre lossuelos más básicos, la vegetación climácica que acompaña a la encina está formada,entre otras, por esparragueras (Asparagus acutifolius y Asparagus albus), madresel-vas (Lonicera arborea y Lonicera splendida) y majuelos. Sin embargo, la vegetaciónactual que la acompaña aparece constituida por repoblaciones de pino carrasco ypiñonero (Pinus pinea), y otras formaciones arbustivas y herbáceas compuestas porretamas, agracejos, además de diversos tipos de gramíneas, tomillares y otras plantasaromáticas como la salvia (Salvia lavandulifolia) (Matamala, 1997a; Matamala et al.,2006).

Las aves típicamente forestales que habitan en estos bosques están representadaspor el pito real, el agateador común (Certhia brachydactyla), los carboneros comúny garrapinos, el herrerillo común, el mito (Aegithalos caudatus), el reyezuelo listado(Regulus ignicapillus), el pinzón vulgar (Fringilla coelebs), el piquituerto, el lúgano(Carduelis spinus), el verderón serrano (Serinus citrinella) o el torcecuello (Jynxtorquilla), así como por rapaces especializadas en estos hábitats, como el azor, elgavilán, el águila calzada (Hieraetus pennatus), el ratonero común, el cárabo común(Strix aluco) y el autillo (Otus scops). Entre los mamíferos del bosque pueden hallar-se gatos monteses, zorros, comadrejas, garduñas (Martes foina), ginetas, turones(Mustela putorius), tejones, erizos, musarañas, musarañitas, topos (Talpa europaea),ardillas comunes (Sciurus vulgaris) y distintas especies de murciélagos. Los vertebradospoiquilotermos más representativos son el sapo común, el sapo corredor, el sapopartero bético (Alytes dickhilleni), la lagartija cenicienta, el lagarto ocelado, que pre-senta una subespecie propia de estas serranías (L. lepida nevadensis), las culebras deescalera y de cogulla (Macroprotodon cucullatus) o la víbora hocicuda (Matamala,

José J. Matamala

1995). Los matorrales, en sentido amplio, constituyen uno de los hábitats más ricospara mariposas endémicas, tanto exclusivas, como ibéricas. Entre las primeras, desta-can la niña de Sierra Nevada (Plebicula golgus), Agriades glandon ssp. zullichi,Agrodiaetus thersites o Lycaeides idas spp. nevadensis, y, entre las segundas, Erebiahispania. En sierra Nevada se han catalogado 118 especies de ropalóceros, 23 de lascuales constituyen endemismos en diferentes grados de exclusividad (Moreno, 1991;Matamala, 1995, 1997a).

La presencia de sotos fluviales y de cursos de aguas permanentes constituye unade las principales características que diferencian a esta serranía del resto de las gran-des montañas almerienses. En los suelos silíceos, la vegetación arbórea está com-puesta por fresnos y sauces de F. angustifolia y Salix atrocinerea, respectivamente,acompañados por arces, alisos (Alnus glutinosa), majuelos, escaramujos (Rosa cani-na), agracejos y zarzas. Sobre suelos más básicos, el paisaje vegetal está dominadopor choperas (Populus alba, Populus nigra), saucedas (Salix sp.) y olmedas (Ulmusminor). La calidad y pureza de los cursos de aguas han posibilitado el desarrollo dela trucha común (Salmo trutta), probablemente una subespecie que vive en las ca-beceras de los ríos, mientras que la arco iris (Salmo gairdneri), procedente dereintroducciones, ocupa los tramos más bajos de los cursos fluviales. Entre los anfi-bios aparece la rana común, y el sapillo pintojo meridional (Discoglossus jeanneae).Entre los reptiles más representativos de este biotopo destacan los galápagos lepro-sos, así como las culebras viperinas. El mamífero mejor adaptado a estos mediosacuáticos es la rata de agua meridional (Arvicola sapidus), apareciendo también elmusgaño de Cabrera (Neomys anomalus) (González Miras, 2002). Entre las avespropias de estos sotos aparece el martín pescador (Alcedo atthis), el mirlo acuático(Cinclus cinclus), las lavanderas blanca (Motacilla alba) y cascadeña (Motacillacinerea), la bisbita ribereño (Anthus spinoletta), el petirrojo, los papamoscas cerroji-llo (Ficedula hypoleuca) y gris (Muscicapa striata), los mosquiteros común(Phylloscopus collybita) y papialbo (Phylloscopus bonelli), y los zarceros común(Hippolais polyglotta) y pálido (Hippolais pallida) (Matamala, 1995). Es de destacarque, aunque fuera ya del macizo de sierra Nevada, de el parte el río Adra que, en sutramo bajo y cerca de la desembocadura, aún presenta importantes valores natura-les, de ahí su propuesta como LIC, aún conservados entre sus sotos fluviales y den-sos cañaverales, pero amenazados por distintos motivos, entre los que se encuentrael escarabajo acuático (Hydrous piceus, como bioindicador de la aún buena calidadde sus aguas), el fartet, la ranita meridional, la culebra de collar (Natrix natrix, comouno de los pocos puntos del Sudeste ibérico donde habita), el galápago leproso, elautillo, la oropéndola, el zarcero pálido, el escribano soteño (Emberiza cirlus), la ratade agua meridional y diversos carnívoros amenazados.

Sierra de Los Filabres

Constituye el principal macizo montañoso de Almería, ocupando su zona cen-tral, donde se extiende de Este a Oeste sobre una superficie total aproximada de

150.000 ha, con una longitud y anchura de 50 km y 25 km respectivamente. Actúacomo la principal barrera divisoria que separa las dos grandes cuencas hidrográficasde la provincia, la del Andarax y la del Almanzora. Sobre esta última, vierten susaguas los ríos Saúco, Bacares, Sierro y Laroya (Matamala y Gil, 1997).

Su localización geográfica, en un área de confluencia entre comunidades vege-tales béticas y murciano-almerienses, le confiere singulares características botánicas,que se ven incrementadas por la presencia de más de medio centenar de endemismos(desde exclusivos hasta ibéricos), entre los que podemos destacar Genista pumilassp. mugronensis, Primula elatior ssp. lofthousei, Linaria aeruginea ssp. aeruginea,Cuscuta triunvirati, Antirrhinum carolipaui o Centaurea sagredoi. Así mismo, elmargen altitudinal, que oscila entre los 300 m y los 2.186 m, propicia el asentamien-to de la flora en distintos pisos bioclimáticos. Pero quizás, el aspecto fundamental enla actual composición de la flora filábride es la elevada intensidad de las actuacioneshumanas, que se ponen de manifiesto en las extensas áreas roturadas, las talasindiscriminadas producidas por la minería del hierro y, actualmente, por las canterasde mármol, así como las repoblaciones forestales (Pallarés, 1991; Matamala y Gil,1997; Matamala et al., 2006). En el ingente esfuerzo contra la desertización del área,se han reforestado más de 60.000 ha desde la década de 1950, empleando princi-palmente distintas variedades de pinos, entre los que destacan el silvestre, el laricio(Pinus nigra ssp. laricio), el carrasco y el negral, e incluyendo también a la encinadesde la década de 1980. Las técnicas y especies utilizadas han sido criticadas poralgunos especialistas, argumentando que las plantaciones de pinos sobre terrenossilíceos potencian un cultivo forestal, el cual requerirá una constante intervenciónhumana para su conservación, con gravísimos costos económicos, ecológicos ypaisajísticos (Pallarés, 1991). Sin cuestionar la veracidad de estas afirmaciones, no sepuede obviar el hecho de que gracias a estas actuaciones se ha conseguido frenar atiempo el proceso de desertificación que estaba afectando a la mayor parte de laserranía, posibilitando, así, intervenciones y correcciones, tanto presentes, como fu-turas, que de otro modo no hubieran sido factibles (Matamala y Gil, 1997).

Las comunidades vegetales más representativas del piso oromediterráneo estándominadas por piornales como el amarillo (Genista baetica) o el de crucecitas (Vellaspinosa), destacando arbustos como el agracejo, el enebro y el cerezo rastreros. Losterrenos de labor abandonados y el pastoreo intensivo del área han dado lugar a laestructuración de complejas formaciones de pastizales y tomillares, entre los quepuede aparecer la dedalera de sierra Nevada o el alfilerillo de sierra Nevada (Erodiumrupicola), endemismos compartidos entre ambas serranías. En los islotes calizos de lasierra abundó el pino laricio o salgareño, como lo demuestra la existencia de más de50 ejemplares centenarios en Bacares. Esta especie ya era explotada comercialmen-te en el siglo XVI, circunstancia ignorada por los investigadores, según afirman loshermanos García Latorre (1996).

El piso supramediterráneo estuvo dominado por encinares cuyas masas más an-tiguas aún se conservan en algunos lugares como Los Sapos y El Marchal (Serón),donde también aparecen quejigos. El alcornoque debió ser abundante en algunos

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puntos de la sierra. Entre los matorrales asociados que conforman el sotobosquedestacan el arrayán salvaje (Myrtus communis), la gayuba (Arctostaphylos uva-ursi),el torvisco (Daphne gnidium), el espárrago amarguero (Asparagus officinalis), elespino negro o la rascavieja. En esta zona se cultivaron grandes extensiones de ce-reales y de árboles frutales, como el cerezo (Prunus avium) y el almendro (Prunusdulcis), destruyendo la foresta inicial que, tras su abandono, ha ido modelando elactual panorama, compuesto por diversas especies de jaras, retamas, tomillos y ro-meros, entre los que puede aparecer alguna digital negra (Digitalis obscura) (Sagredo,1987; Matamala et al., 2006). Según Madoz (1845-1850) ...esta jurisdicción(Bayarque) contaba, antes de la guerra de la Independencia más de 200.000 enci-nas, con cuyo fruto se alimentaban de 4 a 5.000 cabezas de ganado lanar y cabrío y160 cerdos; pero en el día no llegan a 1.000 las primeras, por haber sido destruido elarbolado; tanto por la falta de éste como por lo desnuda que se halla la sierra deFilabres que contenía en la misma época sobre 25 millones de árboles... ...La sierrade Filabres estuvo antes muy poblada de carrascas y pinos maderables, principal-mente en la jurisdicción de Laroya y Macael, pero ha decaído notablemente la plan-tación por haberse roturado casi en su mayor parte... Actualmente uno de los facto-res que influyen directamente en los procesos de desertización son los incendiosforestales. Entre estos, destaca el “incendio de Líjar”, que en 1994 calcinó más de8.500 ha, equivaliendo a un 10% de la superficie serrana. Otro de los problemasactuales es la sobreexplotación ganadera, situación que, paradójicamente, es sub-

Foto 7.- Calar Alto (sierra de Filabres). Con altitudes superiores a los 2.000 m s. n. m., la alta montañaalmeriense cuenta con cuatro pisos bioclimáticos (foto: J. J. Matamala).

vencionada por la propia Administración, siendo incompatible con la conservaciónde la cubierta vegetal en medios semiáridos. Similares resultados causa la extracciónde mármol, convirtiéndose en la segunda fuente de ingresos del sector primarioalmeriense (Sánchez Picón, 1996; Matamala y Gil, 1997).

Entre los ropalóceros más representativas y amenazados de la zona destacan lamariposa Apolo de la Sierra de Filabres (Parnassius apollo filabricus), Colotisevagore nouna, Pseudochazara hippolyte williamsi o Plebicula nivescens. Las avesconstituyen el grupo mejor representado, con más de 110 especies, en su mayorparte migradoras, aunque con un elevado porcentaje de sedentarias y estivalesque nidifican en la serranía. En los roquedales y cantiles de la media y alta monta-ña nidifican rapaces, como las águilas real y perdicera, el halcón peregrino y elbúho real. Los matorrales y pastizales montanos son el hábitat característico delescribano montesino, así como de diferentes aláudidos tratados con anterioridad.Los grandes ungulados aparecen representados aquí por el jabalí, la cabra montesy el ciervo, cuya población actual corresponde a la reintroducción de la especieen la vecina sierra de Baza (Matamala y Gil, 1997). La aparición de nuevas espe-cies de vertebrados es un hecho insólito, sobre todo en Andalucía donde se supo-ne que la fauna está suficientemente estudiada. Sin embargo, esto es exactamentelo que ocurrió cuando se publicaron los primeros datos de una nueva especie parala ciencia, el sapo partero bético (Alytes dickhilleni) y en cuya área de distribuciónse incluyen las sierras de Filabres y de Gádor, así como algunos puntos de SierraNevada (Márquez et al., 1994; García-París y Arntzen, 2002; González-Miras etal., 2003).

Para esta sierra está propuesto el LIC denominado Calares de Sierra de LosFilabres, con una extensión de 6.630 ha que, por lo anteriormente expuesto, pareceinsuficiente para garantizar la biodiversidad del macizo.

Sierra de Gádor

Localizada en el extremo Suroccidental de la provincia, ocupa una extensión de42.525 has, alcanzando cotas superiores a los 2.000 m (Morrón, 2.242 m). Desde elpunto de vista geológico, su origen se localiza en la Era Secundaria. Puede definirsecomo una gran mole de materiales carbonatados compuestos, principalmente, porcalizas y dolomías que, durante la Orogenia Alpina, emergieron definitivamente delos fondos marinos. Este complejo estuvo sometido a violentos procesos volcánicosque transformaron sus rocas y, finalmente, dieron lugar a fenómenos hidrotermales,responsables de su gran riqueza mineral, sobre todo en plomo, azufre y zinc. Carecede cursos de aguas permanentes aunque, por su estructura geológica, actúa comouna enorme esponja que nutre al complejo sistema de acuíferos del PonienteAlmeriense, aflorando también a través de sus múltiples fuentes y nacimientos, ycontribuyendo a la alimentación de la cuenca del Andarax (Artero, 1986; Matamalaet al., 1997).

José J. Matamala

La especies de flora en el piso oromediterráneo están compuestas, principalmen-te, por piornales ya descritos en Sierra Nevada, entre los que destaca el de crucecitas.La vegetación de los pisos supra y mesomediterráneo estuvo encabezada por undenso encinar del que aún se conservan pequeños rodales y pies aislados, situadosen barrancos y otros lugares de difícil acceso. Otras especies forestales de las queaún quedan vestigios son el pino salgareño o laricio, así como el quejigo, el serval, elcastaño o el nogal (Juglans regia), que requieren condiciones de humedad mayoresa las del encinar. El retroceso de estos bosques se debió a su tala indiscriminada eininterrumpida durante más de una centuria, que coincidió con la mineríadecimonónica del plomo. Según Madoz (1845-1850), ...el combustible del montealto y bajo ha desaparecido, casi enteramente por el consumo de las minas y fábri-cas..., ... su extenso y bien poblado bosque de encinar ha sido talado del todo yconsumidas en los hornos de fundición hasta las raíces... Entre 1796 y 1860, seextrajeron casi un millón de tm de plomo, convirtiendo a Almería en la primerapotencia mundial en la explotación de este mineral. Para fundir estas ingentes canti-dades de galena, algunos autores calculan que fueron necesarias 1.355.966 tm deatochares y 52.058 tm de encinas. Según estudios recientes de Sánchez Picón (1996),estas cifras serían extrapolables a la destrucción de 40.000 a 50.000 ha de espartal y28.000 de encinar, lo que equivale aproximadamente a 500.000 árboles, lo queprodujo la destrucción forestal del complejo serrano. A esta situación hay que aña-dir que, en la época de esplendor minero de la Sierra de Gádor, la población queparticipaba directa o indirectamente en estas labores llegó a superar los 20.000 mi-neros y 10.000 jornaleros, lo que influyó decisivamente en un agotamiento acelera-do de los, ya exiguos, recursos naturales. Las roturaciones para cultivos en las fértilesladeras y las talas para el abastecimiento de la población contribuyeron positivamen-te a la destrucción de los últimos bosques autóctonos (Sánchez Picón, 1996;Matamala et al., 1997). Los últimos años han sido intensos en cuanto a la afectaciónpor incendios forestales. En este sentido, cabe destacar que, tan sólo durante 1991,ardieron más de 8.000 ha, lo que equivale a un 19% de la superficie de la sierra(Matamala et al., 1997).

Las masas forestales que se desarrollan en la actualidad se sitúan principalmenteen las vertientes Norte y Oeste, estando compuestas por diferentes tipos de pinar,como el carrasco, el silvestre, el negral o el laricio, que ocupa las partes más elevadasde la serranía. Prácticamente en su totalidad, corresponden a repoblaciones llevadasa cabo en la zona desde el último tercio del siglo XX y que se han visto intensificadasdurante los últimos años, intentando frenar los procesos de desertificación y el siste-ma de drenaje (actuaciones hidrográficas) de la sierra en su vertiente Sur, dondedesembocan numerosas ramblas. Sin embargo, gran parte de esta serranía está colo-nizada por diferentes etapas de degradación, donde predominan retamas y bolinas,destacando la presencia del espino negro, entre otros muchos matorrales. Tambiénabundan atochares, tomillares y diferentes aromáticas. La austeridad de las forma-ciones vegetales existentes en la actualidad contrasta con su notable riqueza florística,presentando un elevado número de taxones y endemismos como Astragalus

tremolsianus, Centaurea gadorense, Coronopus navasii, Lavatera oblongifolia, Seseliintrincatum, que convive con Thymus serpylloides ssp. gadorensis, o Teucriumintrincatum (Matamala et al., 1997; Ivorra, 2005).

Entre la fauna de invertebrados, destacan la mariposa Apolo de Sierra de Gádor(Parnassius apollo ssp. gadorensis) y la “chapa” (Iberus gualtierianus), un caracol deespecial interés cuya recolección abusiva ha hecho disminuir su población. Las avesestán representadas por más de 130 especies, destacando las de paso (42%), segui-das de sedentarias, invernantes y estivales. Entre éstas destacan algunas rapaces noc-turnas como el autillo, los búhos real y chico (Asio otus), o la lechuza campestre(Asio flammeus), así como otras de carácter diurno como el águila real, el alcotán(Falco subbuteo), el esmerejón (Falco columbarius) o el cernícalo vulgar. Tambiénhabitan estos bosques diversas especies de paseriformes como lúganos, pinzones,mirlos comunes (Turdus merula), carboneros, herrerillos, cucos (Cuculus canorus)y críalos (Clamator glandarius). Los escarpados roquedales de la sierra son el últimorefugio para algunas parejas de águila perdicera y de otros pájaros como el aviónroquero, la collalba gris o el roquero solitario. La existencia de pastizales, ubicadossobre altiplanicies dentro del complejo serrano, constituye el hábitat idóneo paracomunidades de aves esteparias que alcanzan aquí su punto más elevado dentro delcontexto provincial (Manrique, 1993). Las cuevas y, especialmente, las minas aban-donadas sirven de refugio para varias especies de murciélagos, entre los que desta-can el común y el troglodita. La presencia del camaleón (Chamaeleo chamaeleon)en la vertiente Suroriental de la sierra es consecuencia directa de la reintroducciónde esta especie amenazada, al igual que ocurre en la sierra de Cabrera. Uno de loshábitats más singulares de esta serranía son las pequeñas lagunas o balsas naturales,situadas en puntos estratégicos de la cuerda de la montaña, que han servido, desdeantaño, como abrevadero de importantes rebaños (Matamala et al., 1997; Matamalaet al., 2006), así como bebedero para gran cantidad de aves, y lugar de cría y hábitatpara multitud de especies acuáticas, como determinados insectos y el sapo corredor.

Su superficie está propuesta como LIC bajo el nombre de Sierras de Gádor yEnix, con una extensión de 50.180 ha.

Sierra de María

Situada en el Norte provincial, alberga a más de 1.200 especies de plantas, debi-do a diferentes factores, entre los que destaca su situación geográfica en la línea deconfluencia entre el centro y el Sur peninsular, recibiendo por lo tanto la influenciade diferentes provincias corológicas. Por otro lado ello también es debido a su mar-gen altitudinal, que oscila entre los 800 m y los 2.045 m. La mayoría de la flora es dedistribución mediterránea, seguida de la peninsular y de la de distribución ibero-Norteafricana. De esta forma, aparecen representados taxones béticos como el du-rillo dulce (Cotoneaster granatensis), castellano-levantinos como la atamanta(Athamanta hispanica), e iberoafricanos como el agracejo (Matamala, 1997b). Ade-más, presenta algunos endemismos exclusivos como Centaurea x piifontiana,

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Centaurea mariana, Sideritis stachydioides, Sideritis x sagredoi y Sideritis x velezana.Aunque no es un endemismo exclusivo, merece destacarse la belladona (Atropabaetica), como única población a escala provincial y con grave riesgo de desapare-cer debido al escaso número de individuos, además de la lonicera del pirineo (Lonicerapyrenaica), que tiene en esta sierra una presencia exclusiva dentro del territorioandaluz.

La vegetación de las cumbres está representada por piornos, como el azul y decrucecitas, el pendejo (Bupleurum spinosum) o el rascaculos. También aparecenalgunos tomillares adaptados especialmente a suelos dolomíticos como Andryalaagardhii, así como diferentes gramíneas que conforman pastizales perennes. Sinembargo, las comunidades que encabezarían la vegetación clímax del pisooromediterráneo sólo aparecen de forma testimonial, estando compuestas por for-maciones arbustivas de sabinas rastreras y enebros, y arbóreas de pino salgareño.Asociadas a éstas, suelen aparecer el cerezo rastrero, el piorno fino (Genista lobeliissp. longipes) o el gabo (Ononis aragonensis). Sobre suelos bien desarrollados, seencuentran pequeños rodales de agracejos, endrinos béticos y durillos dulces(Matamala, 1997b).

En el piso supramediterráneo, dentro de áreas especialmente húmedas, la vege-tación climácica está encabezada por bosques compuestos por arces, quejigos y

Foto 8.- El bosque mediterráneo aún conserva todo su esplendor, como en algunos puntos de la sierra deMaría (foto: J. J. Matamala).

mostajos o, en su defecto, por bosquetes con presencia de escaramujos, guillomos(Amelanchier ovalis) o madreselvas. Sobre terrenos menos húmedos que los ante-riores, la vegetación clímax corresponde a un bosque de encina con presencia deagracejos, majuelos y madroños algunos de ellos muy antiguos. La degradación deestas etapas va dando paso a la colonización por especies menos exigentes como laretama negra o el lastón, mientras que en suelos pedregosos y erosionados aparecendensos matorrales con especies como la boja brochera (Santolina rosmarinifolia ssp.canescens), el espliego, la salvia o el piorno azul (Matamala, 1997b).

En el piso mesomediterráneo, la vegetación continúa estando dominada por elencinar, al que acompañan matorrales y arbustos, como la oreja de liebre (Bupeurumrigidum) o el enebro (Juniperus oxycedrus). Cuando los suelos son menos profun-dos, el encinar va dando paso a densos bosquetes de coscojas, a los que suelenacompañar espinos negros y otros matorrales. Las series de degradación de las ante-riores formaciones están constituidas, principalmente, por tomillares y espartales, dondedestacan especies como el esparto, la yesquera (Brachypodium retusum), la mejora-na, el romero o el tomillo (Matamala et al., 2006).

Los pinares constituyen, en la actualidad, el núcleo principal de la masa forestalvelezana procediendo, en su mayor parte, de repoblaciones forestales que han idodesplazando de su hábitat natural a los encinares preexistentes. Tales pinares apare-cen representados por cinco especies: el pino negral o albar, que constituye la ma-yor parte del llamado “pinar viejo” de la umbría de Sierra de María, el carrasco, elpiñonero, el silvestre y el laricio o salgareño, pudiendo considerarse a este últimocomo el único de carácter autóctono. Las comunidades rupícolas, asentadas sobreroquedales y cascajares calizos, acumulan a un elevado número de elementosflorísticos que contribuyen a aumentar la singularidad botánica de la comarca. Entreéstos cabe destacar la presencia del endemismo bético Saxifraga camposii en laumbría, mientras que la de algunos endemismos locales, como Sideritis stachydioideso Centaurea mariana, en la solana (Matamala et al., 2006).

Además de las comunidades vegetales descritas anteriormente, merecen men-ción especial otras formadas por diferentes especies que alcanzan una notable singu-laridad, como la sabina mora (Juniperus phoenicea), constituyendo, en muchos ca-sos, el sotobosque acompañante del pinar. La sabina albar (Juniperus thurifera) esmucho más escasa, alcanzando aquí unos de los límites más meridionales dentro dela Península Ibérica. La sabina negra encabeza, por sí misma, una serie de vegetaciónque ocupa algunos afloramientos rocosos, sobre suelos muy pobres, acompañadapor espinos negros y coscojas (Matamala, 1997b).

Hasta la fecha se han catalogado en esta sierra 244 especies de invertebrados,incluyendo a un elevado número de endemismos. Entre los ropalóceros destacan lamariposa Apolo de Sierra de María (Parnassius apollo ssp. mariae), como endemismolocal, y Aricia morronensis, como endemismo ibérico. El importante porcentaje queocupan las áreas forestales potencia el desarrollo de comunidades orníticas específi-cas. Entre las rapaces características de estos hábitats se encuentran el azor, el gavi-lán, el alcotán, el águila calzada, el ratonero común, el águila culebrera, el autillo y el

José J. Matamala

búho chico. Los paseriformes cuentan con auténticos especialistas en el aprovecha-miento de estos medios, como el agateador común, el pito real, los carboneros co-mún y garrapinos, los herrerillos común y capuchino (Parus cristatus) o el piquituertocomún. Los roquedales y cortados son el hábitat preferido por algunas rapaces comoel halcón peregrino, el águila real y el búho real, así como por distintos pájaros comoel vencejo real, el avión roquero, los roqueros rojo y solitario, el treparriscos(Tichodroma muraria), el cuervo (Corvus corax), la grajilla, la corneja negra (Corvuscorone), la chova piquirroja o la paloma bravía. Entre las especies desaparecidas deeste hábitat a lo largo del último siglo pueden citarse al quebrantahuesos (Gypaetusbarbatus) y al buitre leonado (Gyps fulvus) que nidificaban en el área. No obstante,desde hace una década, se está trabajando con éxito en la reintroducción de laúltima especie. Los mamíferos de este bosque mediterráneo se encuentran represen-tados por el jabalí, el gato montés, la gineta, la comadreja, el zorro, el tejón, así comopor conejos, liebres, ratones de campo, topillos comunes y lirones caretos. Segúncomentarios de J. A. Valverde, la ardilla presente en sierra de María corresponde a lasubespecie S. vulgaris hoffmanni. Sin embargo, el panorama actual es mucho menoscomplejo que el que se contemplaba hace tan sólo 400 años, cuando abundabanpor estos páramos corzos, ciervos, cabras montesas, osos y lobos, como lo ponen demanifiesto las ordenanzas de prohibición de caza emitidas por el Marquesado de losVélez durante el siglo XVI. Como dato curioso, destaca la existencia en la actualidadde rebaños de arruis (Ammotragus lervia), que han sido introducidos en las vecinassierras murcianas como pieza de caza mayor, desplazándose desde éstas. Entre losherpetos existe constancia, entre otras especies, del sapo de espuelas (Pelobatescultripes), la víbora hocicuda, las culebras bastarda y de escalera o la salamanquesacomún.

Agradecimientos

A F. J. Aguilar y E. Gil, auténticos coautores de este trabajo. A M. Paracuellos, M.Cano, J. M. Calaforra, J. M. Contreras, M. F. Matamala, H. Castro, J. Peñas, J. A.Valverde, J. A. Oña, R. Abad, J. Valero, A. Giménez, C. Zugasti, F. Adam y E. Zea,por sus aportaciones, comentarios y correcciones. A S. Espada, M. Berbel, D. Cartlidge,A. Herrerías, A. Escobar y F. M. García, que ayudaron al autor a descubrir los entresijosde estas tierras indalianas. Este trabajo está dedicado a A. Montoya y M. Matamala,sin cuyo apoyo jamás hubiera sido posible su conclusión.

Bibliografía

Abad, R.; García, L. y Compán, D. (1983). La pesca en Almería. En, Anel S. A. (ed.): Almería,pp. 351-360. Anel. Granada.

Acosta, F. (1996). Isla de Alborán. En, Agego, J. (ed.): Almería Pueblo a Pueblo. Tomo I, pp.17-24. Agedime, Mediterráneo, Novotécnica, La Voz de Almería. Madrid.

Aguilar J.; Íñiguez, J. y Fernández, J. (1972). Estudio comparativo de las arenas finas de suelosdel Cabo de Gata y la Isla de Alborán. I Congreso de Sedimentología, Sección 10, pp. 1-8. Granada.

Aguirre, A. (2006). Adaptación y supervivencia: Los invertebrados terrestres. En, Paracuellos,M.; Nevado, J. C. y Mota, J. F. (dirs.): Entre África y Europa. Historia natural de la Isla deAlborán, pp. 131-147. RENPA (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía).Sevilla.

Alcalaz, F. y Peinado, M. (1987). El Sudeste Ibérico semiárido. En, Peinado, M. y Rivas Martínez,S. (eds.): La vegetación de España, pp. 257-281. Universidad de Alcalá de Henares.Madrid.

Artero, J. M. (1986): Síntesis geológico-minera de la provincia de Almería. Boletín del Institutode Estudios Almerienses (Ciencias), 6: 57-79.

Ayala, J. M.; Matamala, J. J.; López, J. M. y Aguilar, F. J. (1994). Distribución actual de laMalvasía en España. The Wildfowl & Wetlans Trust, 6: 8-11.

Ballesteros, M.; Barrajón, A.; Luque, Á. A.; Moreno, D.; Talavera, P. A. y Templado, J. (1986).Contribución al conocimiento de los gasterópodos marinos de Almería. Iberus, 6: 39-55.

Braga, J. C.; Calaforra, J. M.; Dabrio, C.; Fernández Soler, J. M.; Goy, J.; Martín Martín, J. M.;Mather, A. E.; Villlalobos, M.; Baena, J.; Coves, J. M.; Feixas, C.; Gómez Navarro, J. A.;Harvey, A. M.; Martín Penela, A.; Martin S. y Zaro, C. (2003). Geología del EntornoÁrido Almeriense. SEACS, CMAJA. Jaén.

Burri, C. y Parga, I. (1948). Las rocas eruptivas de la Isla de Alborán. Publicaciones Extranjerassobre Geología de España, 4: 451-194.

Calaforra, J. M. (2003). El karst en Yesos de Sorbas. Un Recorrido Subterráneo por el Interiordel Yeso. Calle Mayor. Pamplona.

Calaforra, J. M. (2004a). Multinacionales, medio ambiente y el Paraje Natural del Karst enyeso de Sorbas. Almediam. Http://www.almediam.org.

Calaforra, J. M. (2004b). El karst en yeso o el “karst de Marisa”. Almediam. Http://www.almediam.org.

Calaforra, J. M. y Pulido, A. (1998). Síntesis Hidrogeológica sobre los Yesos Karstificados deSorbas y su Entorno (Almería, España). Instituto de Estudios Almerienses (Diputación deAlmería). Almería.

Calderón, S. (1882). Estudio petrográfico sobre las rocas volcánicas del Cabo de Gata e Islade Alborán. Boletín de la Comisión del Mapa Geológico de España, 9: 331-414.

Cañadas, S.; Castro, H.; Molina, R.; Pascual, A. y Sánchez Porcel, M. D. (1984). Itinerarios dela naturaleza almeriense. El desierto de Tabernas. Almediam. Http://www.almediam.org.

Cañadas, S.; Ferre, F.; Molina, R. y Pascual, A. (1986). Itinerario por el Levante Almeriense-Sector Sur. Almediam. Http://www.almediam.org.

Capel, J. J. (1990). Climatología de Almería. Cuadernos Monográficos, 7. Instituto de EstudiosAlmerienses (Diputación de Almería). Almería.

Cara Barrionuevo, L (2003). Los bosques desconocidos de la provincia de Almería. Almediam.Http://www.almediam.org.

Cardelús, B. (1987). Naturaleza Ibérica. Debate. Barcelona.Castro, H. (1993). Las Salinas de Cabo de Gata. Ecología y Dinámica Anual de las Poblacio-

nes de Aves en las Salinas de Cabo de Gata (Almería). Colección Investigación, 18.Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

Castro, H. y Nevado, J. C. (1989). Evolución de la población de malvasía (Oxyura leucocephala)en las albuferas de Adra (Almería). Período 1986-1988". Oxyura, 5: 127-131.

José J. Matamala

Contreras, J. M. (2004a). El baile de las medusas. Indalo de Oz. Http://www.indalodeoz.com.Contreras, J. M. (2004b). La muerte de Macenas. Indalo de Oz. Http://www.indalodeoz.com.Cuerda, P. (1994). Las Alpujarras y el Parque Natural de Sierra Nevada. Sendai. Barcelona.Dávila, F. M. (1876). Isla de Alborán; datos físicos-geológicos. Boletín de la Comisión del

Mapa Geológico de España, 3: 177-179.Equipo para el Estudio de los Fondos Marinos de Almería (2005). La noche en el Mar. Indalo

de Oz. Http://www.indalodeoz.com.Esteve, F. y Varo, J. (1972). Vegetación. En, Universidad de Granada: La Isla de Alborán.

Estudio sobre Mineralogía, Edafología, Nematodología, Botánica y Zoología, pp. 83-100.Secretariado de Publicaciones (Universidad de Granada). Granada.

Franco, A. y Rodríguez, M. (coords.) (2001). Libro Rojo de los Vertebrados Amenazados deAndalucía. Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Gaibar, C. (1969). Estudio geológico de la Isla de Alborán (Almería), I: las rocas eruptivas.Acta Geológica Hispánica, 4: 72-80.

García, L.; Castro, L.; Miralles, J. M. y Castro, H. (1982). Cabo de Gata, Guía de la Naturaleza.Perfil Ecológico de una Zona Árida. Everest. León.

García, L.; Nevado, J. C. y Oña, J. A. (1987). Las aves protegidas en las zonas húmedasalmerienses. Boletín Instituto de Estudios Almerienses, 1(2ª edición): 117-140.

García Latorre, J. (1997). Invernada de aves en el Paraje Natural de Sierra Alhamilla, Almería(SE de España). En, Manrique, J.; Sánchez, A.; Suárez, F. y Yanes, M.: Actas de las XIIJornadas Ornitológicas Españolas, pp. 71-78. Colección Actas, 28. Instituto de EstudiosAlmerienses (Diputación de Almería). Almería.

García Latorre, J. y García Latorre, J. (1996). Los bosques ignorados de la Almería árida. Unainterpretación histórica y ecológica. En, Sánchez Picón, A. (ed.): Historia y medio am-biente en el territorio almeriense, pp. 99-126. Servicio de Publicaciones (Universidad deAlmería). Almería.

García-París, M. y Arntzen, J. W. (2002). Alytes dickhilleni (Arntzen y García-París, 1995).Sapo partero bético. En, Pleguezuelos, J. M.; Márquez, R. y Lizana, M. (eds.): Atlas y LibroRojo de los anfibios y reptiles de España, pp. 76-78. Dirección General de Conservaciónde la Naturaleza (Ministerio de Medio Ambiente), Asociación Herpetológica Española.Madrid.

García Raso, J; Luque, Á. A.; Templado, J.; Salas, C.; Hergueta, E.; Moreno, D. y Calvo, M.(1992). Fauna y Flora Marinas del Parque Natural de Cabo de Gata-Níjar. Agencia deMedio Ambiente (Consejería de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Ma-drid.

Gómez Cruz, M. (1991). Atlas Histórico-Forestal de Andalucía. Siglo XVIII. Universidad deGranada, Agencia de Medio Ambiente (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Anda-lucía). Granada.

González Miras, E. (2002). Primera cita de Musgaño de Cabrera Neomys anomalus Cabrera,1907 en la provincia de Almería. Galemys, 14: 54.

González Miras, E.; Valero, J. y Nevado, J. C. (2003). Estado de conservación de enclavesacuáticos en la Sierra de los Filabres (Almería): Implicaciones para los anfibios. En,Paracuellos, M. (ed.): Ecología, manejo y conservación de los humedales, pp. 151-161.Colección Actas, 49. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

ITGME (1989). Síntesis Hidrogeológica del Campo de Dalías (Almería). Propuesta de Actua-ciones de Investigación y Gestión. Ministerio de Industria y Energía. Madrid.

Ivorra, A (2005). Flores de Almería. A. Ivorra. Http://www.floresdealmeria.com.

Kunkel, G. (1987). Flórula del Desierto Almeriense. Instituto de Estudios Almerienses (Dipu-tación de Almería). Almería.

López Jaime, J. A. (1995). Peces Marinos del Litoral Andaluz. Acuario Museo Aula del Mar deMálaga, Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Málaga.

López Martínez, C. y Sánchez Hernández, J. (1988). Seminario Permanente. Diapoteca deCiencias Naturales. Gasterópodos Marinos. La Unión. Almería.

López Martínez, C. y Sánchez Hernández, J. (1989). Seminario Permanente. Diapoteca deCiencias Naturales. Bivalvos Marinos. La Unión. Almería.

Luengo, F.; Asensio, B.; Ávila, M. A. y Lozano, J. (1996). Andalucía bajo el Mar: Guía para elBuceador. Análisis del Territorio. Sevilla.

Luque, Á. A. y Templado, J. (coords.) (2004). Praderas y Bosques Marinos de Andalucía.Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Madoz, P. (1845-1850). Diccionario Geográfico-Estadístico-Histórico de España y sus Pose-siones de Ultramar. Madrid.

Manrique, J. (1993). Las Aves de Almería. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación deAlmería). Almería.

Márquez, R.; García-París, M. y Tejedo, M. (1994). El Sapo Partero Bético, nueva especie parala fauna española. Quercus, 100: 12-15.

Matamala, J. J. (1986). Sobre el estatus fenológico de las aves acuáticas de las Salinas almerienses.Boletín del Instituto de Estudios Almerienses (Ciencias), 6: 151-172.

Matamala, J. J. (1995). Introducción a la fauna de Sierra Nevada. Curso de Formación Am-biental Sierra Nevada 95 (Federación de Espacios Naturales Protegidos de Andalucía).Almediam. Http://www.almediam.org.

Matamala, J. J. (1996a). Tabernas: un desierto al Sur de Europa. Foco-Sur, 7: 40-43.Matamala, J. J. (1996b). Sierra Alhamilla: un oasis en el desierto. Foco-Sur, 6: 36-39.Matamala, J. J. (1996c). Cabo de Gata: entre Europa y África. Foco-Sur, 5: 42-45.Matamala, J. J. (1996d). Rutas naturales por los humedales de la provincia. Aguazales: el

paraíso de las Aves. Foco-Sur, 3: 42-45.Matamala, J. J. (1997a). Sierra Nevada: el monte Solarius. Foco-Sur, 10: 44-47.Matamala, J. J. (1997b). Los Vélez: un bosque lleno de historia. Foco-Sur, 11: 42-45.Matamala, J. J. (2001). SOS, humedales en peligro. La Cañada de Las Norias. Almediam.

Http://www.almediam.org.Matamala, J. J. (2003). Ocupación de vías pecuarias en Punta Entinas-Sabinar. Almediam.

Http://www.almediam.org.Matamala, J. J. (2004). Almería museo geológico. Foco Sur, 89: 36-39.Matamala, J. J. (2005). Humedales almerienses en peligro ante la pasividad administrativa y la

especulación urbanística. Almediam. Http://www.almediam.org.Matamala, J. J. y Aguilar, F. J. (1997). Protección ambiental: Reservas Naturales Concertadas.

Foco Sur, 5: 44-47.Matamala, J. J. y Aguilar, F. J. (2003). Humedales almerienses. En, Paracuellos, M. (ed.): Ecología,

manejo y conservación de los humedales, pp. 221-244. Colección Actas, 49. Instituto deEstudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

Matamala, J. J.; Aguilar, F. J.; Ayala, J. M. y López, J. M. (1994). La Malvasía (Oxyuraleucocephala). Algunas referencias históricas, situación, problemática y distribución enEspaña. Importancia de los humedales almerienses para la recuperación de una especieamenazada. En, Anónimo: La Malvasía Común. Especies Singulares Almerienses, pp. 35-

José J. Matamala

84. Diputación Provincial de Almería, Agencia de Medio Ambiente (Consejería de Cul-tura y Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Almería.

Matamala, J. J.; Aguilar, F. J. y Gil, E. (1998). Almería bajo el mar. Foco-Sur, 26: 8-14.Matamala, J. J.; Aguilar, F. J. y Pérez Campos, J. L. (2001c). Estudio integral de las Salinas de

Terreros. Almediam. Http://www.almediam.org.Matamala, J. J.; Escobar, A. y García, F. M. (1987). Notas sobre el estatus fenológico de las

aves acuáticas en las Salinas Almerienses. Valoración del período 1981 86. Boletín delInstituto de Estudios Almerienses (Ciencias), 7: 199-221.

Matamala, J. J. y Gil, E. (1997). Sierra de Filabres: En lucha contra la desertización. I. Foco-Sur,13: 46-48.

Matamala, J. J.; Gil, E. y Aguilar, F. J. (1996a). Almería y sus islas: I. Foco-Sur, 8: 42-44.Matamala, J. J.; Gil, E. y Aguilar, F. J. (1996b). Almería y sus islas: II. Foco-Sur, 9: 42-44.Matamala, J. J.; Gil, E. y Aguilar, F. J. (1997). Sierra de Gádor: La gran desconocida. Foco-Sur,

12: 36-39.Matamala, J. J.; Gil, E. y Aguilar, F. J. (2000). Serranías del Levante: los bosques olvidados de

Almería. Foco-Sur, 51: 42-45.Matamala, J. J.; Gil, E. y Aguilar, F.J. (2001b): Almería bajo tierra: el karst en yesos de Sorbas.

Foco-Sur, 56: 44-47.Matamala, J. J.; Gil, E. y Aguilar, F. J. (2006). Almería al natural. Almediam. Http://

www.almediam.org.Matamala, J. J.; López, J. M. y Aguilar, F. J. (1993). La Cañada de las Norias. Crónica de un

nuevo humedal. La Garcilla, 87: 14-17.Matamala, J. J. y Matamala, M. F. (1991). Especies singulares almerienses: Gaviota de Audouin.

Estatus ecológico y ecológico de Larus audouinii (Payr.) en las Salinas de Cabo de Gata(Instituto de Estudios Almerienses, Diputación de Almería). Almediam. Http://www.almediam.org.

Matamala, J. J.; Montoya, A. y Matamala, M. F. (2001a). Temidos compañeros de vacaciones.Foco-Sur, 60: 24-28.

Moreno, D. (2006). Tesoros sumergidos: La flora y fauna marinas. En, Paracuellos, M.; Neva-do, J. C. y Mota, J. F. (dirs.): Entre África y Europa. Historia natural de la Isla de Alborán,pp. 67-85. RENPA (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Sevilla.

Moreno, M. D. (1991). Mariposas Diurnas a proteger en Andalucía. Agencia de Medio Am-biente (Consejería de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Sevilla.

Mota, J. F. (1993). Dinámica de los medios boscosos almerienses. En, Cueto, M y Pallarés, A.(eds.): Regeneración de la cubierta vegetal. Las ramblas mediterráneas, pp. 31-41. Colec-ción Actas, 14. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

Mota, J. F.; Merlo, M. E.; Jiménez-Sánchez, M. L.; Pérez-García, F. J.; Rodríguez-Tamayo, M. L.y Giménez, A. (2006). Sobre islas, vagabundos y fantasmas: La flora terrestre. En,Paracuellos, M.; Nevado, J. C. y Mota, J. F. (dirs.): Entre África y Europa. Historia naturalde la Isla de Alborán, pp. 101-118. RENPA (Consejería de Medio Ambiente, Junta deAndalucía). Sevilla.

Nevado, J. C.; Sola, A. J.; Jiménez-Sánchez, M. L.; Moreno, D.; Huesa, R.; Paracuellos, M.;Mota, J. F.; Valero, J.; Pérez-García, F. J. y Rodríguez-Tamayo, M. L. (2006). Paraísoprotegido: Los valores ecológicos, conservación y manejo. En, Paracuellos, M.; Nevado,J. C. y Mota, J. F. (dirs.): Entre África y Europa. Historia natural de la Isla de Alborán, pp.221-236. RENPA (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Sevilla.

Pallarés, A. (1991). Datos para el conocimiento de la flora y vegetación de la Sierra de LosFilabres. Boletín del Instituto de Estudios Almerienses (Ciencias), 9/10: 89-109.

Paracuellos, M. (1991). Fenología estacional de la ornitofauna en las Albuferas de Adra(Almería). Período 1986-1988. Boletín del Instituto de Estudios Almerienses (Ciencias),9/10: 141-172.

Paracuellos, M. (1992-2006). Seguimiento y control de las poblaciones de aves acuáticas enlos humedales y enclaves marítimos almerienses. Período: 1990-2005. Consejería deMedio Ambiente (Junta de Andalucía). Almería. Inédito. 14 volúmenes.

Paracuellos, M. (1996). Dinámica anual de la comunidad de Paseriformes en carrizales costerosdel sureste ibérico. Doñana, Acta Vertebrata, 23: 33-44.

Paracuellos, M. (1997). Análisis comparativo entre las comunidades de paseriformes de caña-verales y carrizales del sureste ibérico. Ardeola, 44: 105-108.

Paracuellos, M. (2004). Estructura y Conservación de las Comunidades de Aves en Humedalesdel Sudeste Ibérico (Almería, España). CD-ROM. Tesis Doctoral, 163. Servicio de Publi-caciones (Universidad de Almería). Almería.

Paracuellos, M.; Castro, H.; Nevado, J. C.; Oña, J. A.; Matamala, J. J.; García, L. y Salas, G.(2002). Repercussions of the adandonment of mediterranean salpants on waterbidcomunities. Waterbirs, 25: 492-498.

Paracuellos, M.; Fernández Cardenete, J. R. y Robledano, F. (en prensa). Los humedales y susaves: aspectos relacionados con la ecología, estatus y conservación en el Sudeste Ibérico.En, Biodiversidad y conservación de fauna y flora en ambientes mediterráneos. 2ª edi-ción. Sociedad Granatense de Historia Natural. Granada.

Paracuellos, M. y Nevado, J. C. (1995): Nidificación de láridos en la provincia de Almería (SEIbérico. Doñana, Acta Vertebrata, 22: 102-106.

Paracuellos, M. y Nevado, J. C. (1994). Localización del Fartet, Aphanius iberus, en la cuencadel Rió Adra (Almería, Sudeste ibérico). Doñana, Acta Vertebrata, 21: 199-204.

Paracuellos, M.; Nevado, J. C.; González-Miras, E.; Oña, J. A.; Rodríguez, A.; Alesina, J. J. yGarcía, E. (2006a). Conquistadores, desventurados y peregrinos: Los vertebrados terres-tres. En, Paracuellos, M.; Nevado, J. C. y Mota, J. F. (dirs.): Entre África y Europa. Historianatural de la Isla de Alborán, pp. 169-192. RENPA (Consejería de Medio Ambiente,Junta de Andalucía). Sevilla.

Paracuellos, M.; Nevado, J. C.; González-Miras, E.; Oña, J. A.; Alesina, J. J.; García, E. y Rodríguez,A. (2006b). Piratas de Alborán: Las aves marinas nidificantes. En, Paracuellos, M.; Neva-do, J. C. y Mota, J. F. (dirs.): Entre África y Europa. Historia natural de la Isla de Alborán,pp. 149-168. RENPA (Consejería de Medio Ambiente, Junta de Andalucía). Sevilla.

Paracuellos, M.; Oña, J. A.; López, J. M.; Matamala J. J.; Salas, G. y Nevado, J. C. (1994).Caracterización de los humedales almerienses en función de su importancia provincialpara las aves acuáticas. Oxyura, 7: 183-194.

Paracuellos, M. y Ortega, M. (2003). Bibliografía y bibliometría relacionadas con los humedalesalmerienses (Sudeste Ibérico). En, Paracuellos, M. (ed.): Ecología, manejo y conservaciónde los humedales, pp. 199-220. Colección Actas, 49. Instituto de Estudios Almerienses(Diputación de Almería). Almería.

Rivas Goday, S. y Esteve, F. (1965). Nuevas comunidades de tomillares del SE árido ibérico.Anales del Instituto Botánico A. J. Cavanilles, 23: 6 78.

Rubio Turiel, F. J. y Abad, R. (2006). Riquezas de la mar: La actividad pesquera en caladerosadyacentes. En, Paracuellos, M.; Nevado, J. C. y Mota, J. F. (dirs.): Entre África y Europa.

José J. Matamala

Historia natural de la Isla de Alborán, pp. 87-99. RENPA (Consejería de Medio Ambien-te, Junta de Andalucía). Sevilla.

Sagredo, R. (1987). Flora de Almería. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería).Almería.

Sánchez Picón, A. (1987). Minería e Industrialización en el Siglo XIX. Instituto de EstudiosAlmerienses (Diputación de Almería). Almería.

Sánchez Picón, A. (1996). La presión humana sobre el monte en Almería durante el siglo XIX.En, Sánchez Picón, A. (ed.): Historia y medio ambiente en el territorio almeriense, pp.169-202. Servicio de Publicaciones (Universidad de Almería). Almería.

Toledano, F. (2003). El calderón gris. El Ecologista, 36: 38-39.Toledano, F.; Guil, E. y Morón, E. M. (2003). Informe sobre Varamientos de Cetáceos y

Tortugas Marinas en la Costa de Almería. Año 2003. Ecologistas en Acción. Almería.

LA FLORA COMO VALOR AMBIENTAL DE LAMARINA DE SAN JUAN DE LOS TERREROS(ALMERÍA)

Agustín LAHORA1, Francisco J. PÉREZ-GARCÍA2, José M. MEDINA-CAZORLA2 y JuanF. MOTA2

1 Regidor Alonso Fajardo, 6 A, 3º A, 30011, Murcia, e-mail: agustinla@gmail.com.2 Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Almería, Ctra. Sacramento, s/n, 04120, LaCañada de San Urbano, Almería.

Resumen

En el presente trabajo se analiza la flora de mayor interés corológico y de conservaciónde la marina de San Juan de los Terreros, zona litoral comprendida entre las estribacionesnororientales de Sierra Almagrera y el límite entre Andalucía y Murcia. Se evalúa elestado de algunas especies amenazadas o endémicas. Se identifican las áreas de interéspara la conservación de la flora, así como las principales amenazas locales. Las playasalbergan las poblaciones más orientales conocidas de los endemismos almeriensesLinaria nigricans var. fragrans y Silene littorea ssp. adscendens. En saladares se encuen-tran las dos únicas poblaciones andaluzas de Halocnemum strobilaceum, práctica-mente desaparecidas por actuaciones urbanísticas. La zona contiene numerosos valo-res ambientales, los cuales avalan el interés del enclave para su conservación al estaraceptado parte de su territorio como Lugar de Interés Comunitario (LIC), y catalogadocomo Zona Especialmente Protegida de Importancia para el Mediterráneo (ZEPIM) yMonumento Natural (Junta de Andalucía). Sin embargo, estas figuras no amparanciertos ecosistemas en el área, dado que no están bien representados en ellas playas,acantilados y saladares litorales, lo cual conlleva el que estén sufriendo una intensa yrápida degradación.

Palabras clave: Conservación, Decisión 2006/613/CE, Directiva 92/43/CEE, floraamenazada, Sureste Ibérico.

Abstract

The flora as an environmental value of the coastal area of San Juan de los Terreros(Almería). In this work, the most interesting flora, from corologic and conservationviewpoint, of the coastal area of San Juan de los Terreros is analysed. This zone is alittoral area between the Northeastern of Sierra Almagrera and the limit of the Almeríaand Murcia provinces. The current situation of some endemic or threatened species is

Agustín Lahora et al.

commented. The main interesting areas for the conservation of the flora are identified,as well as the main local threatens. The local beaches harbour the most eastern knownpopulations of Linaria nigricans var. fragrans and Silene littorea ssp. adscendens; twoendemic species of the province of Almería. In the saline areas the two unique Andalusianpopulations of Halocnemum strobilaceum can be found, almost extinguished by urbandevelopment. The area harbours multiple environmental values, recognised as Sites ofCommunity Importance, Specially Protected Area and Biological Diversity in theMediterranean and Natural Monument (Junta de Andalucía). However, certainecosystems (beaches, cliffs and littoral saline areas) are not sufficiently representedinside of protected areas, which are being deeply and quickly degraded.

Key words: Conservation, Decision 2006/613/EC, Directive 92/43/EEC, IberianSoutheastern, threatened flora.

Introducción

La degradación del medio ambiente preocupa seriamente a la sociedad y a lacomunidad científica, siendo uno de los aspectos más trascendentes el aceleradoproceso de pérdida de biodiversidad y extinción masiva de especies. Una de lassoluciones propuestas para paliar tales desastres es establecer áreas de reserva parala conservación de la biodiversidad (Margules y Pressey, 2000). Por lo tanto, esnecesario identificar tales zonas, siendo de capital importancia los estudios tendentesa evaluar los valores de la biodiversidad y biogeografía en el contexto de la nuevaciencia denominada Biogeografía de la Conservación (Grehan, 1993; Whittaker etal., 2005).

A la hora de seleccionar áreas para la conservación de la biodiversidad, la flora yla vegetación son ideales para trabajar, frente a otros tipos de organismos. En efecto,las plantas pueden ser usadas como un grupo “paraguas”, porque son las producto-ras primarias de biomasa, reflejan las condiciones ambientales, proveen de estructu-ra física a otros organismos y están relativamente bien prospectadas (Ryti, 1992). Eneste sentido, existen evidencias de la idoneidad del uso de la flora vascular comosubrogados de otros grupos de organismos (Panzer y Schwartz, 1998). El empleo decatálogos y listas rojas para establecer prioridades en conservación está ampliamentereconocido, ya sea a nivel regional o nacional (Blanca et al., 1999, 2000; Bañares etal., 2004) o internacional (IUCN, 1994, 2001).

El término “marina” como “parte de tierra junto al mar”, se usa tradicionalmenteanteponiéndolo a los topónimos de las zonas llanas o de pendientes suaves próximasa la línea de costa. Por lo general, las marinas en ambientes áridos han sido zonaspoco aptas para la ocupación humana, ya que las brisas cargadas de sal son agresi-vas para las plantas, produciendo una elevada salinidad del suelo que afecta negati-vamente a los cultivos. A ello hay que añadir el hecho de que, además, son zonas demínimos pluviométricos, por lo que, tan sólo en años de lluvias cuantiosas, las cálidasmarinas han tenido un interés ganadero (Sánchez, 1999).

La flora de San Juan de los Terreros

En el extremo oriental del litoral andaluz, entre San Juan de los Terreros (Pulpí)y Pozo del Esparto (Cuevas del Almanzora), además de acantilados y cerros, existeun amplio tramo abierto a la influencia del mar, constituyendo una auténtica mari-na.

En el presente trabajo se aportan datos para la gestión medioambiental de lamarina de San Juan de los Terreros. Para ello se analiza la flora de mayor interés,valorándose, además, el estado de conservación de las especies endémicas, de áreade distribución reducida o con algún grado de amenaza. Se identifican las principa-les áreas de interés para la conservación de la flora, evaluándose su inclusión enzonas protegidas o no urbanizables, así como las principales amenazas.

Área de estudio

La marina de San Juan de los Terreros está situada en el extremo más oriental dela costa andaluza, desde el límite administrativo entre Andalucía y Murcia hasta lasestribaciones litorales septentrionales de Sierra Almagrera.

Geológicamente, la zona forma parte de una cuenca sedimentaria postorogénicaemergida, limitada al Este por materiales Nevado-Filábrides y Alpujárrides de SierraAlmagrera y Sierra del Aguilón, y al Oeste por el Mar Mediterráneo. Los materialessedimentarios aflorantes corresponden a margas miocénicas (Messiniense), sobre lasque se sitúan arenas y limos amarillentos, areniscas y microconglomerados del Pliocenoinferior, coronados por conglomerados poligénicos de 2-3 metros de espesor delPlioceno Superior-Cuaternario (Gil, 1987). Es destacable la presencia de materialesvolcánicos (dacitas y riodacitas de Cuatro Calas, Honduras e Isla Negra, Isla deTerreros y Cabezo de la Escribanía), cuya extrusión ha sido favorecida por la exis-tencia de fallas, que marcan los cursos de las principales ramblas (Rambla de losArejos, Rambla de los Pérez, Rambla de la Entrevista y Rambla del Pozo del Esparto).La zona ha sufrido movimientos tectónicos recientes, debidos a una compresióntangencial, pero también a un empuje vertical ascendente epirogénico, que hanoriginado el anticlinal de Terreros (Rodríguez-Estrella y Lillo, 1986). Como conse-cuencia, en el litoral de Terreros alternan playas relativamente extensas con acanti-lados y calas. Incluso afloran playas fósiles con presencia de Strombus bubonius,formadas con niveles del Mediterráneo inferiores al del presente y, posteriormente,elevadas hasta su posición actual.

Conforme a la clasificación bioclimática de Rivas-Martínez et al. (2002) y losdatos del observatorio termopluviométrico más cercano (Águilas, Murcia), la zonase sitúa dentro del Macrobioclima Mediterráneo, Bioclima Mediterráneo desértico-oceánico, horizonte termotípico Inframediterráneo Superior, ombrótipo Árido Su-perior.

Los suelos, según la clasificación de la FAO-UNESCO (1989), se correspondencon Fluvisoles calcáricos en las ramblas que, cerca de su desembocadura, formancauces anchos de fondo plano y escasa pendiente. Los Calcisoles ocupan los cerrosy lomas de pendiente moderada, con frecuentes inclusiones de Leptosoles y Regosoles.

En los relieves tabulares que conservan los conglomerados plio-cuaternarios se desa-rrollan Calcisoles pétricos. Los Solontchaks se presentan en las salinas y depresionesprelitorales, donde la salinidad alcanza su máxima intensidad. Sobre arenas parcial-mente consolidadas aparecen Arenosoles (ICONA-Universidad de Murcia, 1989).Estos dos últimos tipos de suelos albergan la flora y vegetación más singular, conespecies halófilas y sabulícolas muy especializadas.

Las particulares condiciones ambientales, junto con las vicisitudes históricas, hanhecho que la marina de San Juan de los Terreros haya estado prácticamente despo-blada hasta tiempos muy recientes, ya que era particularmente peligrosa por lasincursiones berberiscas que, desde la reconquista de Vera por los Reyes Católicos en1488, persistieron durante casi tres siglos. Como actividades económicas más impor-tantes en la zona destacan las salinas, que estuvieron en explotación entre 1923 y1974, y un cocedero de esparto. La recolección de barrilla (Halogeton sativus) fueotra de las pocas explotaciones comerciales tradicionales (Sánchez, 1999).

De esta forma, hasta la década de los 70 del pasado siglo prácticamente noexistían residentes permanentes en la zona, ya que los vecinos de Pulpí y Cuevas delAlmanzora solían tomar los baños durante la semana de la Virgen de agosto, asen-tándose sobre las playas en barracas que desmontaban una vez finalizado el vera-neo. Las cuevas servían de cobijo a los trabajadores del esparto y la minería.

Así, la naturaleza permaneció con un bajo impacto humano hasta entonces,momento a partir del cual la extracción de aguas mediante bombas del acuíferolitoral permitió la plantación de tomates en zonas muy cercanas a la costa. No obs-tante, este acuífero rápidamente se salinizó y la agricultura quedó nuevamente es-tancada hasta la llegada de agua procedente de suministros alejados. Los veranean-tes, por otro lado, comenzaron a sustituir sus barracas por edificaciones permanentesen las últimas décadas, creándose varios núcleos de ocupación estival. A pesar deello, la mayor parte de la costa quedó, sin embargo, bastante bien conservada hasta1995. Con la entrada de promotores y constructores no locales en los últimos 10años se desata una intensa actividad urbanística que está aniquilando unos valoresnaturales y estéticos únicos.

En el Levante Almeriense, donde se sitúa la zona de estudio, han sido declaradosvarios espacios naturales protegidos por legislación específica, tres de ellos Lugaresde Interés Comunitario, declarados por la Decisión 2006/613/CE de la Comisiónde las Comunidades Europeas (Fig. 1), y el Monumento Natural Isla de Terreros eIsla Negra. Los Fondos marinos del Levante Almeriense tienen además la califica-ción de Zona Especialmente Protegida de Importancia para el Mediterráneo.

En cuanto al suelo protegido por la normativa urbanística, el Plan General deOrdenación Urbanística (PGOU) de Cuevas del Almanzora se encuentra actual-mente en fase de tramitación, mientras que el PGOU de Pulpí fue aprobado en elaño 2004, calificando varias zonas como “suelo no urbanizable protegido” o “zonasde protección de formaciones naturales en suelo urbanizable” (Fig. 1).

Material y métodos

Para la confección del catálogo florístico se han realizado trabajos de campoentre 1986 y 2006, habiéndose recogido aproximadamente 300 pliegos, deposita-dos en los herbarios de las Universidades de Almería (HUAL) y Murcia (MUB).

Para aquellas especies que constituyen novedades para la flora de Almería o delLevante Almeriense se da la referencia a un pliego testigo y un corto comentario.

Se ha tenido en cuenta la siguiente bibliografía con alguna cita para la zona:Sennen (1936), Rivas Goday (1968), Losa y Rivas Goday (1968, 1974), Sagredo(1975, 1987), Valdés-Bermejo y Sánchez-Crespo (1978), Alcaraz (1983), Pastor yValdés (1983), Morales (1986), Ríos et al. (1992), Lahora y Sánchez (1993), Nava-rro (1995), y Mota et al. (2003).

Figura 1. Áreas de interés para la flora en la marina de San Juan de los Terreros. Rayado, Lugares de InterésComunitario: ES6110010, fondos marinos del Levante Almeriense; ES6110012, Sierras Almagrera, delos Pinos y el Aguilón; ES6110016, Rambla de los Arejos. Punteado, suelo no urbanizable protegidopor la normativa urbanística. Sombreado, áreas de interés para la flora: 1, Cala de los Cocedores y Playade las Palmeras; 2, Acantilados de Honduras y Castillo de Terreros; 3, Salinas de San Juan de losTerreros; 4, Playa de Los Nardos; 5, Saladar de Pozo del Esparto; 6, Monumento Natural de la Isla deTerreros e Isla Negra.

La nomenclatura empleada es la establecida por Flora Ibérica (Castroviejo, 1986-2005) para las familias publicadas hasta el momento y, en su defecto, la Nueva Florade Murcia (Sánchez-Gómez y Guerra, 2003) y Flora Europaea (Tutin et al., 1964-1980), excepto para Anabasis mucronata, Haplophyllum rosmarinifolium,Helianthemum rigualii y Linaria nigricans var. fragrans, donde se sigue a Vicioso(1946), Navarro et al. (2004), Peinado et al. (1992) y Viano (1978).

Se ha consultado la inclusión de las especies identificadas en alguno de los si-guientes catálogos o legislación sobre especies amenazadas o endémicas: Barreno etal. (1985); Gómez-Campo (1987); Rivas-Martínez et al. (1991); Decreto 104/1994,de 10 de mayo, por el que se establece el catálogo andaluz de especies de la florasilvestre amenazada (BOJA, 107/1994 de 14 de julio); Hernández-Bermejo et al.(1994); Domínguez et al. (1996); Laguna et al. (1998); Walter y Gillet (1998); Cuetoet al. (1998); Mota et al. (1998); Varios autores (2000); Sánchez-Gómez et al. (2002);Ley 8/2003, de 28 de octubre, de la flora y fauna silvestres (Anexo II.A; BOJA, 218/2003 de 12 de noviembre); Bañares et al. (2004); Devesa y Ortega (2004); Cabe-zudo et al. (2005).

También se tratan aquellas especies que, sin estar incluidas en ningún catálogo,se consideran extintas o amenazadas al menos localmente.

Para cada una de las especies incluidas en algún catálogo o listado de flora ame-nazada se realiza un comentario que incluye: área de distribución, ecología, referen-cias bibliográficas a la especie y categoría de amenaza; situación de la especie a nivellocal con asignación preliminar de una categoría de amenaza IUCN (2001, 2003),indicando los factores de amenaza. Cuando la especie se considera amenazada enotras regiones españolas, se incluye la correspondiente referencia bibliográfica si-guiendo a Devesa y Ortega (2004).

Mediante un Sistema de Información Geográfica (ArcGIS 9.1), se hangeorreferenciado con coordenadas UTM de 1 m referidas al huso 30S ED 1950,todos los pliegos, delimitándose a continuación las áreas más importantes para laconservación de la flora de la marina de San Juan de los Terreros, basándose, enparte, en la metodología descrita por Del Valle et al. (2004). Se ha tenido en cuentaque, dentro de estas áreas, quede englobada toda la superficie ocupada por lostaxones, con presencia actual o desaparecidos en los últimos 10 años, con catego-rías de amenaza local en peligro crítico (CR) y en peligro (EN). Además del gradode amenaza, se han tenido en cuenta otras dos variables: la diversidad de taxonesamenazados presentes en el área y su endemicidad.

Este mismo programa se ha usado para la visualización de las zonas protegidas ono urbanizables.

Resultados y discusión

Catálogo y análisis corológico de la flora

El catálogo florístico, no exhaustivo, de la marina de San Juan de los Terrerosestá constituido por 203 taxones de nivel específico o subespecífico (Tabla 1).

Almeriense Helianthemum rigualii Alcaraz, Peinado & Mart. Parras Limonium insigne (Coss.) Kuntze Linaria nigricans var. fragrans (Porta & Rigo) J. Viano Salsola papillosa Willk. Santolina viscosa Lag. Sideritis ibanyezii Pau Silene littorea ssp. adscendens (Lag.) Rivas Goday Teucrium carolipaui ssp. fontqueri (Sennen) Rivas Mart. Teucrium lanigerum Lag. Teucrium murcicum Sennen

Murciano Almeriense Allium melananthum Coincy Anabasis mucronata (Lag.) C. Vicioso Artemisia barrelieri Besser

Helianthemum almeriense ssp. scopulorum (Rouy) Alcaraz, T. E. Díaz & Rivas Mart.

Helichrysum decumbens (Lag.) Camb. Hippocrepis scabra DC. Launaea lanifera Pau Limonium cossonianum Kuntze Limonium delicatulum (Girard) Kuntze Salsola genistoides Juss. ex Poir. Teucrium x guemesii J. F. Jiménez, Carrillo, M. Á. Carrión, Sánchez Gómez & T. Navarro

Thymus hyemalis Lange

Ibero Magrebí Anthyllis terniflora (Lag.) Pau Apteranthes europaea (Guss.) Plowes Atriplex glauca L. Eryngium ilicifolium Lam. Filago ramosissima Lange Frankenia corymbosa Desf. Ifloga spicata (Forssk.) Schultz Launaea arborescens (Batt.) Murb. Lavatera mauritanica ssp. davaei (Cout.) Cout. Limonium lobatum (L. fil.) Chaz. Periploca laevigata ssp. angustifolia (Labill.) Markgraf Silene ramosissima Desf. Whitania frutescens (L.) Pauquy

Mediterránea Aetheorhiza bulbosa (L.) Cass. Aizoon hispanicum L. Ajuga iva (L.) Schreb. Anacyclus radiatus Loisel. Aristida coerulescens Desf. Artemisia herba-alba Asso Arthrocnemum macrostachyum (Moric.) Moris Asparagus albus L. Asparagus horridus L. Asteriscus aquaticus (L.) Less. Asteriscus maritimus (L.) Less. Atractylis cancellata L. Atractylis humilis L. Atriplex halimus L. Bassia hyssopifolia (Pall.) Kuntze Beta macrocarpa Guss. Brachypodium distachyon (L.) PB. Brassica tournefortii Gouan Bromus rubens L. Bupleurum semicompositum L. Calendula tripterocarpa Rupr. Carrichtera annua (L.) DC. Centaurium quadrifolium ssp. barrelieri (Léon Dufour) G. López Cistus clusii ssp. multiflorus Demoly Coronilla juncea L. Cutandia maritima (L.) Barbey Cymodocea nodosa (Ucria) Asch. Cyperus capitatus Vand. Dactylis glomerata ssp. hispanica (Roth) Nyman Daphne gnidium L. Dittrichia viscosa (L.) Greuter Echium humile Desf. Elymus elongatus (Host) Runemark Elymus farctus (Viv.) Runemark ex Melderis Eragrostis papposa (Léon Dufour) Stendel Erodium aethiopicum (Lam.) Brumh. & Thell. Erodium chium (L.) Willd. Erodium laciniatum (Cav.) Willd. Eruca vesicaria (L.) Cav. Euphorbia terracina var. retusa (Boiss.) Willk. & Lange Fagonia cretica L. Filago pyramidata L. Fumana ericoides (Cav.) Gand. Fumana thymifolia (L.) Spach Genista umbellata (L'Hér.) Poir. Globularia alypum L. Gynandriris sisyrinchium (L.) Parl. Halogeton sativus (Loefl. ex L.) Moq. Haplophyllum rosmarinifolium (Pers.) G. Don Hedypnois cretica (L.) Dum. Cours. Helianthemum ledifolium (L.) Mill. Helianthemum syriacum (Jacq.) Dum. Cours. Hippocrepis ciliata Willd. Hypecoum imberbe Sm. Hypecoum procumbens L. Hypericum ericoides L. Hypochoeris glabra L. Juncus acutus L. Lathyrus cicera L. Launaea nudicaulis (L.) Hooker fil. Limonium echioides (L.) Mill. Linum strictum L. Lobularia maritima (L.) Desv. Loeflingia hispanica L. Lotus creticus L. Lycium intricatum Boiss. Lygeum spartum L. Medicago littoralis Rohde ex Loisel. Medicago marina L. Mesembryanthemum nodiflorum L. Olea europaea var. buxifolia (Aiton) Risso Ononis natrix L. Ononis ramosissima Desf. Pancratium maritimum L.

Tabla 1. Catálogo florístico de las especies más representativas de la marina de San Juan de los Terrerosagrupadas según su biogeografía.

Los resultados obtenidos muestran la originalidad de la flora presente en el terri-torio, con un 17% de las especies exclusivas, dentro de Europa, del Sureste ibéricosemiárido (sumando los elementos endémicos de la Provincia Murciano-Almeriensey los norafricanismos presentes en esta provincia biogeográfica). Si a este porcentaje

Parapholis incurva (L.) C. E. Hubb. Paronychia argentea Lam. Patellifolia patellaris (Moq.) A. J. Scott, Ford-Lloyd & J. T. Williams Peganum harmala L. Phagnalon rupestre (L.) DC. Phagnalon saxatile (L.) Cass. Piptatherum miliaceum (L.) Coss. Plantago ovata Forssk. Polycarpon alsinifolium (Biv.) DC. Posidonia oceanica (L.) Delile Pseudorlaya pumila (L.) Grande Reichardia tingitana (L.) Roth Rhamnus lycioides L. Rhodalsine geniculata (Poir.) F. N. Williams Rostraria pumila (L.) Tzvelev Rumex bucephalophorus ssp. gallicus (Steinh.) Rech. fil. Salsola oppositifolia Desf. Scabiosa atropurpurea L. Scrophularia frutescens L. Schismus barbatus (L.) Thell. Sedum sediforme (Jacq.) Pau Silene sclerocarpa Léon Dufour Sonchus dianae Lacaita ex Willk. Sonchus tenerrimus L. Spergularia bocconei (Scheele) Graebn. Spergularia diandra (Guss.) Boiss. Sporobolus pungens (Schreb.) Kunth Stipa capensis Thunb. Stipa tenacissima Loefl. ex L. Suaeda pruinosa Lange Suaeda spicata (Willd.) Moq. Suaeda vera Forssk. ex J. F. Gmelin Tamarix canariensis Willd. Teucrium capitatum ssp. gracillimum (Rouy) Valdés Berm. Teucrium dunense Sennen Thymelaea hirsuta (L.) Endl. Triplachne nitens (Guss.) Link Umbilicus gaditanus Boiss. Valantia hispida L. Vicia angustifolia L. Volutaria lippii (L.) Maire Zygophyllum fabago L.

Amplia distribución Amaranthus blitum ssp. emarginatus (Moq. ex Uline & W. L. Bray) Carretero, Muñoz Garm. & Pedrol

Arundo donax L.

Asphodelus tenuifolius Cav. Beta maritima L. Cakile maritima Scop. Calendula arvensis L. Centaurium spicatum (L.) Fritsch Crithmum maritimum L. Cynodon dactylon (L.) Pers. Chamaesyce peplis (L.) Prokh. Chenopodium murale L. Eryngium maritimum L. Frankenia pulverulenta L. Glaucium flavum Crantz Halimione portulacoides (L.) Aellen Halocnemum strobilaceum (Pall.) M. Bieb. Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang. Hyparrhenia sinaica (Delile) Llauradó ex G. López Imperata cylindrica (L.) PB. Juncus maritimus Lam. Orobanche cernua L. Orobanche gracilis Sm. Orobanche ramosa L. Phragmites australis (Cav.) Trien. Plantago coronopus L. Polygonum aviculare L. Portulaca oleracea L. Saccharum ravennae (L.) Murray Sarcocornia fruticosa (L.) A. J. Scott Scirpus littoralis Schrad. Setaria adhaerens (Forssk.) Chiov. Solanum nigrum L. Sphenopus divaricatus (Gouan) Rchb. Typha dominguensis (Pers.) Steud. Zostera noltii Hornem.

Neófitos Acacia farnesiana (L.) Willd. Acacia saligna (Labill.) H. L. Wendl. Agave americana L. Amaranthus albus L. Amaranthus blitoides S. Watson Amaranthus hybridus L. Amaranthus muricatus (Moq.) Hieron. Amaranthus viridis L. Arctotheca calendula (L.) Levyns Aster squamatus (Spreng.) Hieron Cotula coronopifolia L. Chamaesyce prostrata (Aiton) Small Heliotropium curassavicum L. Lantana camara L. Oxalis pes-caprae L. Solanum bonariense L. Xanthium strumarium ssp. cavanillesi (Schouw) Löve & Danserau

Tabla 1. Catálogo florístico de las especies más representativas de la marina de San Juan de los Terrerosagrupadas según su biogeografía. (Continuación).

se suma el elemento de distribución mediterránea más o menos amplia, resulta quehasta un 75% de la flora estudiada es endémica de la Región Mediterránea.

Es destacable el alto porcentaje de neófitos naturalizados o asilvestrados (9%),algunos de carácter invasor, cuando en el conjunto de Almería el porcentaje dexenófitas está en torno al 4% (Dana et al., 2001). Esto puede ser debido a que losambientes litorales sean especialmente favorables para la naturalización de especiesalóctonas o a un mayor grado de alteración humana que aumente el número deespecies introducidas (Sanz-Elorza, 2006).

Además de las condiciones particulares de los suelos (arenas y sales), otros facto-res, como la baja pluviometría, la ausencia de heladas, la influencia marina, la topo-grafía, la cercanía de África y la acción antrópica, hacen que la flora de la zona seaparticularmente rica en endemismos, norafricanismos y plantas raras.

El hábitat insular contribuye a la singularidad florística de la zona, un listadoprovisional de la flora de la Isla de Terreros muestra, junto a especies nitrófilas yhalonitrófilas comunes (Chenopodium murale, Erodium chium, Hordeum murinumssp. leporinum, Mesembryanthemum nodiflorum, Patellifolia patellaris, Solanumnigrum), otras de gran interés especializadas en hábitats insulares y acantilados mari-nos (Lavatera mauritanica ssp. davaei, Sonchus dianae). Además, también aparecenespecies presentes en territorios continentales (Periploca laevigata ssp. angustifolia,Lycium intricatum, Salsola oppositifolia, Umbilicus gaditanus).

Citas nuevas para la provincia de Almería o Levante Almeriense

Los siguientes taxones constituyen una novedad para la provincia de Almería oel Levante Almeriense:

Arctotheca calendulaCapense. Gravas y arenales. Se conoce la cita de Sánchez-Gómez y Guerra

(2003), como especie en expansión, para La Carolina (Águilas, Murcia), en el límiteprovincial. Se confirma su presencia en la provincia de Almería: España. Almería:Playa de las Palmeras, 30SXG6237, 5 m, gravas de rambla, 7-IV-1990, LahoraMUB45730. Playa de las Palmeras, 30SXG6237, 5 m, gravas de rambla, 12-IV-1992, Lahora MUB45729.

Chamaesyce prostrataOriginaria del Caribe. Ruderal, lugares pisoteados y húmedos. Especie de gran

poder colonizador en proceso de expansión (Benedí, 1997). Cada vez más abun-dante aunque no se conocía ninguna cita para la provincia de Almería. Además deSan Juan de los Terreros se ha encontrado en otros puntos del Levante Almeriense:España. Almería: Rambla de los Arejos, 30SXG6237, 3 m, margen de cauce, 12-VIII-2003, Lahora HUAL s/r. Hospital de Huércal Overa, 30SXG5940, 280 m, jardi-nes con césped, 8-X-2003, Lahora HUAL s/r. El Saltador, Huércal Overa,30SXG5941, 290 m, margen de carretera, 19-IX-1993, Lahora MUB44089).

Helianthemum rigualiiEspecie crítica, aunque diferenciable de Helianthemum almeriense ssp. scopulorum

por la presencia de pelos estrellados de ramas no sinuosas. España. Almería: Playade los Nardos, 30SXG6134, 5 m, tomillares, 7-IV-1996, Lahora HUAL s/r).

Lavatera mauritanica ssp. davaeiEn Almería sólo se conoce de la Isla de Alborán (Mota et al., 2006). La ssp.

mauritanica sólo ha sido indicada en el N de África, la ssp. davaei, sería endémica delE y S de España y SO de Portugal (Fernandes, 1993). España. Almería: Isla de Terre-ros, 30SXG6134, 30 m, colonia de gaviotas 15-VII-1990, Lahora MUB44193).

Linaria nigricans var. fragransLa Playa de los Nardos constituye la localidad más oriental de este endemismo

almeriense. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134, 1 m, arenas litora-les, 22-III-1992, Lahora MUB43944).

Polycarpon alsinifoliumEscasas citas en Almería: el Alquián y Salinas de Cabo de Gata (Sagredo, 1987).

Sólo vive sobre arenas litorales. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134,1 m, arenas litorales, 22-III-1992, Lahora MUB45157).

Scabiosa atropurpureaMediterráneo. Herbazales. Planta sin citas conocidas para el sur de la provincia

(cf. Sagredo, 1987). Posiblemente adventicia, ya que no se ha vuelto a encontrar.España. Almería: San Juan de los Terreros, 30SXG6135, 10 m, margen de carrete-ra, 23-V-1997, Lahora HUAL s/r).

Scrophularia frutescensEn Almería sólo se conoce de Punta del Sabinal y Cabo de Gata (Ortega y

Devesa, 1993), por lo que esta localidad amplía su área de distribución. España.Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134, 1 m, arenas litorales, 22-III-1992, LahoraMUB43965).

Silene littorea ssp. adscendensAparece en arenales litorales consolidados, en una única localidad que constitu-

ye la más oriental de su área de distribución. En la zona presenta caracteres interme-dios entre la ssp. littorea y la ssp. adscendens, aunque más próxima a esta última.España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6134, 1 m, arenas litorales, 22-III-1992, Lahora MUB45178.

Silene ramosissimaNo citada en Almería oriental, aparece en varios arenales marítimos del Levante

Almeriense. España. Almería: Los Cocedores, 30SXG6237, 1 m, arenas litorales,24-II-1990, Lahora MUB45180.

Sonchus dianaeSólo se conoce la cita para el Cabo de Gata de García-Guardia (1988). Pertene-

ce a un grupo taxonomicamente complejo, por lo que su separación de Sonchustenerrimus no siempre es admitida (Laguna et al., 1998). España. Almería: Isla deTerreros, 30SXG6134, 20 m, acantilados marinos volcánicos, 09-VI-1990, LahoraMUB46022.

Teucrium x guemesiiAlmeriense Oriental. Tomillares. Híbrido poco frecuente ya localizado en la zona

en 1988. No se conocen citas en la provincia de Almería. España. Almería: Pilar deJaravía, 30SXG6137, 60 m, espartales, 27-III-1988, Lahora MUB44829.

Triplachne nitensEscasas citas en el Levante Almeriense, donde es una especie constante en casi

todos los arenales litorales. España. Almería: Playa de los Nardos, 30SXG6133, 1 m,arenas litorales, 07-IV-1996, Lahora MUB46525).

Zostera noltiiLa especie sólo ha sido citada en Cabo de Gata y el Poniente Almeriense (More-

no y Guirado, 2003). Se amplía su área de distribución al Levante Almeriense alhaber sido encontrada en San Juan de los Terreros. España. Almería: San Juan delos Terreros, 30SXG6135, -1 m, fondos marinos, 18-VIII-2005, Lahora HUAL s/r).

Flora amenazada

En la marina de San Juan de los Terreros se han registrado 32 taxones incluidosen alguna categoría de amenaza de la IUCN (2001) aplicadas a nivel local IUCN(2003), teniendo en cuenta que la zona geográfica es muy restringida, si bien, para elcaso de Halocnemum strobilaceum, al incluirse las únicas poblaciones andaluzas, lacategoría y consideraciones del presente trabajo son a escala regional. Por tanto, el16 % de las especies consideradas en el catálogo florístico se encuentran incluidas enalguna categoría de amenaza. Se comenta a continuación cada una de tales espe-cies.

Allium melananthumEndémica del SE ibérico. Espartales y pedregales secos. Incluida como rara en

los listados de Barreno et al. (1985), Gómez-Campo (1987), Hernández-Bermejo etal. (1994) y Walter y Gillet (1998). Vulnerable en Murcia (Sánchez-Gómez et al.,2002). No está incluida en la Lista Roja de la flora vascular Andalucía (Cabezudo etal., 2005). Especie termófila escasa en la provincia de Almería. Varias poblacionespróximas al litoral han desaparecido recientemente por actuaciones urbanísticas yroturaciones agrícolas. Aunque todavía no se dispone de información suficiente paraevaluarlo, existe una cierta probabilidad de que la especie pueda ser catalogadacomo vulnerable.

Apteranthes europaeaSE de España (Almería y Murcia) y N de África. Roquedos y pedregales. Vulne-

rable según Barreno et al. (1985), vulnerable en la Lista Roja de Flora VascularEspañola (Varios autores, (2000). Vulnerable en Murcia (Sánchez-Gómez et al.,2002). En Peligro en la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (destrucción yfragmentación del hábitat, pastoreo, agricultura e infraestructuras turísticas). Especieescasa en roquedos litorales, más abundante en las sierras vecinas, se cataloga comovulnerable para la comarca del Levante Almeriense, debido a pérdida de hábitat porconstrucción de urbanizaciones.

Chamaesyce peplisO de Europa y Región Mediterránea. Arenas litorales. Datos insuficientes, Varios

autores (2000). Sensible a la alteración del hábitat en Asturias (Decreto 65/1995,BOPA de 5 de junio). Especie de interés en Galicia (Ortiz et al., 1998). En el N de laPenínsula y en la costa catalana se encuentra en recesión por la alteración de lasplayas (Benedí, 1997). La especie no está incluida en la Lista Roja de la flora vascularde Andalucía. Muy afectada por las labores de limpieza de las playas y por el pisoteode vehículos. En el año 2004 sólo se pudieron localizar tres ejemplares en la Playa delos Nardos, se considera en peligro crítico localmente.

Cymodocea nodosaRegión Mediterránea S de Portugal y Canarias. Fondos marinos. Vulnerable en

la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía, pesca de arrastre y obras costeras.Protegida en Cataluña (Orden de 31 de julio de 1991, DOGC de 12 de agosto).Sacada a la playa por el oleaje, su grado de amenaza no es conocido en la zona.

Filago ramosissimaSE de España y N de África (Argelia, Túnez). Pastos terofíticos salinos. Conside-

rada Rara por Barreno et al. (1985). No está incluida en la Lista Roja de la floravascular de Andalucía. Sus poblaciones son escasas y situadas en zonas muy afecta-das por actividades urbanísticas y recreativas. Son necesarios estudios detallados desus poblaciones en Almería.

Halocnemum strobilaceumRegión Mediterránea y O de Asia. SE de España (Almería, Alicante y Murcia).

Saladares. Vulnerable en Varios autores (2000). Vulnerable en Murcia (Sánchez-Gómez et al., 2002). La especie ha sido calificada en peligro por la Lista Roja de laflora vascular de Andalucía, aunque su situación actual es en peligro crítico (SolaGómez et al. 2005). En cuanto a la situación de las dos únicas poblaciones conoci-das en Andalucía, la más numerosa, situada en Pozo del Esparto, ha desaparecidopor completo a principios de 2006 debido a actuaciones urbanísticas. En la pobla-ción de San Juan de los Terreros continúa una rápida destrucción de su hábitattambién por actividades urbanísticas. Su extinción en Andalucía es inminente, seconsidera en peligro crítico.

Haplophyllum rosmarinifoliumIberolevantino. Matorrales pedregosos. Es recogida por la Lista Roja de la flora

vascular de Andalucía como especie con datos insuficientes, Cabezudo et al. (2005).Sin llegar a ser abundante no se considera amenazada en la zona.

Helianthemum almerienseMurciano-almeriense. Tomillares y matorrales sufruticosos. Recogido en los lista-

dos de Barreno et al. (1985) como no amenazada y Hernández-Bermejo (1994)como raro. En la zona es abundante la ssp. scopulorum, que no se considera amena-zada.

Helianthemum rigualiiMurciano-almeriense litoral. Tomillares termófilos. Especie escasa, limitada a en-

claves termófilos con cierta humedad ambiental. No incluida en ninguno de loscatálogos de especies amenazadas. Son necesarios más estudios para determinar suárea de distribución y grado de amenaza.

Hypericum ericoidesIberolevantino. Roquedos. Existe una cita de Pulpí: San Juan de los Terreros

(Sagredo, 1987). Esta especie no ha podido ser localizada, por lo que ha sido consi-derada como extinta en la zona.

Lavatera mauritanica ssp. davaeiIbérica. Vulnerable, Varios autores (2000). Propuesta como vulnerable en la

Comunidad Valenciana (Laguna et al. 1998). Catalogada como con datos insufi-cientes por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (Cabezudo et al., 2005).Una única población, aunque con numerosos individuos en la Isla de Terreros, pro-tegida con la figura de Monumento Natural, por lo que se considera vulnerable.

Limonium insigneMurciano-Almeriense. Taludes y terrenos salinos. Incluida como no amenazada

en los listados de Barreno et al. (1985) y Hernández-Bermejo et al. (1994). Especiede interés etnobotánico sometida a protección en terrenos forestales de propiedadprivada (Orden de 2 de junio de 1997, por la que se regula la recolección de ciertasespecies vegetales en los terrenos forestales de propiedad privada en la ComunidadAutónoma de Andalucía; BOJA, 71/1997 de 21 de junio). De interés especial enMurcia (Sánchez-Gómez et al., 2002). Es relativamente abundante en la zona, don-de no se considera amenazado.

Linaria nigricans var. fragransEndemismo almeriense. Suelos arenosos. Vulnerable, Varios autores (2000);

Gómez-Campo (1987); Rivas-Martínez et al. (1991); Hernández-Bermejo (1994).Considerada rara por Walter y Gillet (1998) y Barreno et al. (1985). Catalogada en

peligro por la Lista Roja de la flora vascular Andalucía y como vulnerable en la Ley8/2003 (Ley 8/2003, de 28 de octubre, de la flora y fauna silvestres (Anexo II.A;BOJA, 218 de 12 de noviembre). Considerada en peligro en trabajos recientes:Cueto et al. (2003), Mota et al. (2003), Sola-Gómez et al. (2005). La Playa de losNardos constituye la localidad más oriental de la especie, donde se considera enpeligro crítico debido al pisoteo de vehículos y alteración de la playa por actividadesde limpieza y turísticas.

Lycium intricatumMediterráneo occidental. Matorrales halonitrófilos. Catalogada como casi ame-

nazada, por la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (Cabezudo et al., 2005).Es relativamente abundante en los matorrales salinos, no se considera amenazada enla zona.

Ononis ramosissimaMediterráneo. Arenas litorales. Considerada como vulnerable por Walter y Gillet

(1998) y en Baleares por Barreno et al. (1985). Como casi todas las especies dearenales litorales se encuentra en peligro crítico en la zona, por el progresivo deterio-ro de su hábitat debido a actividades turísticas.

Pancratium maritimumHemisferio Norte. Arenales costeros. Considerada como casi amenazada por la

Lista Roja de la flora vascular de Andalucía (Cabezudo et al., 2005), por limpiezas deplayas, presión urbanística y recolecciones. Estrictamente protegida en Cataluña(Decreto 328/1992, DOGC de 1 de marzo de 1993), de interés especial en Balea-res (Decreto 24/1992, BOCAIB de 2 de abril), de interés especial en Asturias (De-creto 65/1995, BOPA de 5 de junio). Especie sometida a una continua reducciónen el número de individuos debido a la limpieza de playas, recolecciones y altera-ción de su hábitat, se considera en peligro crítico en la zona.

Polycarpon alsinifoliumMediterráneo Occidental. Arenas litorales. Especie no incluida en ningún catálo-

go. Planta insuficientemente conocida aunque muy escasa y probablemente amena-zada, ya que sólo vive sobre arenas litorales.

Posidonia oceanicaMediterráneo. Fondos marinos. Catalogada como Vulnerable por la Lista Roja

de la flora vascular de Andalucía. Estrictamente protegida en Cataluña (Decreto328/1992, DOGC de 1 de marzo de 1993). A pesar de que los algares de la bahíade Terreros gozan de protección, la presión humana es cada vez mayor sobre elmedio marino.

Salsola papillosaMurciano-almeriense. Taludes y terrenos degradados salinos. Calificada como

vulnerable por Barreno et al. (1985); Gómez-Campo (1987); Hernández-Bermejoet al. (1994); Walter y Gillet (1998); Blanca et al. (2000); Sánchez-Gómez et al.(2002); Ley 8/2003, de 28 de octubre, de la flora y fauna silvestres (Anexo II.A;BOJA, 218 de 12 de noviembre). En la Lista Roja de la flora vascular de Andalucíatambién aparece como vulnerable. En Rivas-Martínez et al. (1991) es consideradacomo no amenazada, con esta apreciación coinciden en parte Blanca et al. (2000),pues la consideran una planta de área restringida pero localmente abundante. Lacategoría de amenaza propuesta (Vulnerable) responde únicamente a los criteriosde estenocoria de la IUCN; sin embargo, su riesgo real previsible no es tal. La especiees abundante en la zona y probablemente se encuentre en expansión, ya que colo-niza terrenos alterados, por lo que su categoría en la zona sería preocupación me-nor.

Santolina viscosaMurciano-almeriense. Taludes y terrenos margosos, yesíferos e incluso salinos.

Calificada como rara por Barreno et al. (1985); Gómez-Campo (1987); Hernández-Bermejo et al. (1994); Walter y Gillet (1998). En la Lista Roja de la flora vascular deAndalucía se considera vulnerable. La ocupación por actividades urbanísticas y agríco-las ha supuesto una reducción de las poblaciones de esta especie.

Scrophularia frutescensMediterráneo Centro-Occidental. Arenales marítimos. Especie no incluida en

ningún catálogo de especies amenazadas. Con cuatro ejemplares reproductores lo-calizados, está en peligro crítico en la zona, debido a la actividad turística.

Sideritis ibanyeziiAlmeriense oriental. Tomillares. Especie con datos insuficientes, según la Lista

Roja de la flora vascular de Andalucía (Cabezudo et al. (2005), donde se indica quelas amenazas son problemas reproductivos, pastoreo y agricultura. La especie formaparte de los tomillares almerienses orientales, donde es abundante, presentando unaextensa área de distribución. Según se ha observado, la especie tiene un cierto po-der colonizador en áreas alteradas por roturaciones formando parte de las primerasetapas de sucesión. No se considera amenazada.

Silene littorea ssp. adscendensAlmeriense. Pastizales sobre suelos arenosos. Catalogada como indeterminada

por Barreno et al. (1985); Walter y Gillet (1998); como rara por Gómez-Campo(1987); Rivas-Martínez et al. (1991); Hernández-Bermejo et al. (1994); y como vul-nerable por Varios autores (2000). Catalogada como vulnerable por la Lista Roja dela flora vascular de Andalucía. Localmente se considera en peligro crítico, ya que suhábitat está siendo profundamente modificado por la alteración producida por piso-teo de vehículos, limpieza de playas y acampadas que nitrifican su hábitat.

Silene ramosissimaIberonorafricana. Arenales marítimos. Especie con datos insuficientes, según la

Lista Roja de la flora vascular de Andalucía. En la zona se considera en peligro conlas mismas amenazas que la especie anterior, pero con más poblaciones.

Sonchus dianaeIberolevantino. Acantilados volcánicos. La única localidad conocida para la es-

pecie es la Isla de Terreros, protegida por la figura de Monumento Natural, pero porel escaso número de individuos (cinco en 1993) se considera en peligro crítico local-mente.

Teucrium carolipaui ssp. fontqueriAlmeriense. Tomillares. Considerado raro por Barreno et al. (1985); Varios au-

tores (2000); Walter y Gillet (1998). No incluida en la Lista Roja de la flora vascularde Andalucía. Forma parte de tomillares parcialmente descarbonatados, con nume-rosas localidades en el Levante Almeriense por lo que se considera en la categoríapreocupación menor, conforme a los criterios de la IUCN (2001).

Teucrium dunenseMediterráneo occidental. Tomillares litorales. Citado por Navarro (1995) como

var. loritoe, sobre suelos silíceos en San Juan de los Terreros (Almería), la cita debereferirse a Sierra Almagrera. La especie no ha podido ser localizada en la zona por loque se considera extinta localmente.

Teucrium lanigerumAlmeriense oriental. Tomillares. Incluido como no amenazado por Rivas-Martínez

et al. (1991); Hernández-Bermejo et al. (1994) y raro según Barreno et al. (1985);Walter y Gillet (1998). De interés especial en Murcia (Sánchez-Gómez et al. (2002).En la Lista Roja de la flora vascular de Andalucía aparece como vulnerable. En lamarina de Terreros forma parte de los tomillares de escasa cobertura, su reducidaárea de distribución, ceñida al litoral, hace que se mantenga en la categoría de vulne-rable.

Teucrium murcicumEndemismo murciano almeriense. Tomillares. Recogido en el catálogo de Rivas-

Martínez et al. (1991) como no amenazado y en el de Barreno et al. (1985) (sub.Teucrium polium ssp. aguilasense) como raro. Aparece en tomillares y antiguos cul-tivos de numerosas localidades de la zona, por lo que se considera en la categoríapreocupación menor.

Thymus hyemalisMurciano-almeriense. Tomillares. Incluido en el listado de Hernández Bermejo

et al. (1994) como especie no amenazada. Especie de interés etnobotánico someti-

da protección en terrenos forestales de propiedad privada (Orden de 2 de junio de1997, por la que se regula la recolección de ciertas especies vegetales en los terrenosforestales de propiedad privada en la Comunidad Autónoma de Andalucía; BOJA,71/1997 de 21 de junio). Endemismo murciano-almeriense que resulta abundanteen los tomillares de la zona, donde se considera en la categoría de preocupaciónmenor.

Triplachne nitensMediterráneo. Arenas litorales. Incluida en la Lista Roja de la flora vascular de

Andalucía (sub. Gastridium nitens). Cada vez más escaso en la zona por la intensaocupación de las playas. También se considera en peligro a nivel local, ya que, aun-que es una especie constante en casi todos los arenales litorales, están sometidos auna intensa alteración.

Zostera noltiiMediterráneo y Atlántico. Fondos marinos. Incluida en la Lista Roja de la flora

vascular de Andalucía. Sensible a la alteración del hábitat en Asturias (Decreto 65/1995, BOPA de 5 de junio), protegida en Cataluña (Orden de 31 de julio de 1991,DOGC de 12 de agosto). No se tienen datos de su situación en la zona.

Conservación y gestión

Una vez identificados aquellos elementos de la flora con mayor grado de amena-za local o regional, se han determinado las áreas de mayor interés para la conserva-ción de la flora en la marina de San Juan de los Terreros (Tabla 2). Superponiendomediante el SIG los Lugares de Interés Comunitario (LIC) y Espacios Protegidos(Monumentos Naturales), se observa que quedan excluidos saladares y playas, luga-res de gran interés para la conservación de la flora de la marina de San Juan de losTerreros (Fig. 1).

Los LIC se concentran en el hábitat marino e insular y en las sierras litorales yprelitorales, con la excepción del LIC de la Rambla de los Arejos, de escasa superfi-cie y limitado a la desembocadura de la rambla. Sin embargo, superponiendo losespacios con algún tipo de protección en la normativa municipal, prácticamentetodas las zonas de interés quedan englobadas en zonas no urbanizables, con la ex-cepción del área ocupada por H. strobilaceum en el municipio de Cuevas delAlmanzora, que todavía carece de PGOU, donde la especie ha desaparecido recien-temente.

A pesar de que los lugares de mayor importancia para la conservación de la floraestán incluidos en suelo no urbanizable, el deterioro de los hábitats está siendo muyrápido, ya que en estas zonas no se aplica ningún tipo de gestión ambiental.

En la marina de San Juan de los Terreros prácticamente todas las especies vege-tales que viven exclusivamente sobre arenas y saladares litorales se encuentran ame-nazadas. Las principales amenazas para la flora detectadas en la zona son:

- Actividades urbanísticas. Afectan sobre todo a las cubetas salinas ocupadaspor H. strobilaceum que están siendo rellenadas, tanto en Cuevas delAlmanzora como en Pulpí.

- “Limpieza” de playas. Especialmente intensa en Pulpí, donde además delcribado de la arena, un tractor trabaja todo el verano alterando tanto laarena suelta como la consolidada e incluso a formaciones rocosas.

Tabla 2. Áreas de interés para la conservación de la flora según codificación aparecida en la Fig. 1. Tambiénse indica su superficie (ha), así como las especies según las cuales han sido consideradas áreas deinterés.

Nº Nombre Ha Especies

1 Cala de los Cocedores y Playa de las Palmeras 49,1

Allium melananthum Apteranthes europaea Helianthemum rigualii Ononis ramosissima Pancratium maritimum Salsola papillosa Santolina viscosa Sideritis ibanyezii Silene ramosissima Triplachne nitens

2 Acantilados de Honduras y Castillo de Terreros 21,1

Allium melananthum Apteranthes europaea Haplophyllum rosmarinifolium Helianthemum almeriense Salsola papillosa Santolina viscosa Sideritis ibanyezii Teucrium carolipaui ssp. fontqueri Teucrium lanigerum Teucrium murcicum Thymus hyemalis

3 Salinas de San Juan de los Terreros 23,0 Halocnemum strobilaceum Salsola papillosa Santolina viscosa

4 Playa de Los Nardos 12,0

Chamaesyce peplis Filago ramosissima Helianthemum rigualii Limonium insigne Linaria nigricans var. fragrans Lycium intricatum Ononis ramosissima Pancratium maritimum Polycarpon alsinifolium Salsola papillosa Scrophularia frutescens Silene littorea ssp. adscendens Silene ramosissima Triplachne nitens Teucrium lanigerum

5 Saladar de Pozo del Esparto 8,6 Halocnemum strobilaceum

6 Isla de Terreros e Isla Negra 1,7 Lavatera mauritanica ssp. davaei Sonchus dianae

Total 115,5

- Actividades turísticas. La Playa de los Nardos y la Playa de las Palmeras seusan como lugar de aparcamiento de gran número de caravanas, especial-mente fuera de la temporada de verano. Además sufren un intenso pisoteopor vehículos y visitantes.

- Actividades agrícolas. Se realizan roturaciones para nuevas plantacionesen suelo no urbanizable.

Al menos en el caso del municipio de Pulpí, la actividad agrícola y el desarrollourbanístico previsto serían totalmente compatibles con la conservación de labiodiversidad vegetal de la zona, ya que las áreas de interés para la flora coincidenen su mayor parte con suelo no urbanizable y de escaso o nulo valor agrícola, sinembargo el deterioro de estas áreas es cada vez mayor.

La puesta en marcha, de convenios entre el Ayuntamiento y la Consejería deMedio Ambiente de la Junta de Andalucía, tal como prevé el PGOU de Pulpí paralas zonas de protección de formaciones naturales en suelo urbanizable, permitiríaaplicar criterios técnicos y científicos para la conservación de la biodiversidad, apor-tando soluciones a medio plazo.

Es imprescindible y urgente el cese de prácticas agresivas para las especies vege-tales como la limpieza con maquinaria y la acampada en la Playa de los Nardos yPlaya de las Palmeras. El cercado de algunas zonas, y la regulación de accesos yaparcamientos, teniendo en cuenta la presencia de las especies amenazadas, sonmedidas efectivas, de fácil ejecución y bajo coste económico.

La creciente pérdida de biodiversidad, incluyendo la inminente extinción en laComunidad Autónoma de Andalucía de una especie protegida (Halocnemumstrobilaceum), indica un déficit de gestión o un desarrollo no sostenible en la zona yen definitiva un fracaso en materia de conservación de todas las partes implicadas.

Bibliografía

Alcaraz, F. (1983). Notas sobre la flora del sureste ibérico, I. Collectanea Botanica, 14: 11-17.Bañares, Á.; Blanca, G.; Güemes, J.; Moreno, J. C. y Ortiz, S. (eds.) (2004). Atlas y Libro Rojo

de la Flora Vascular Amenazada de España. Dirección General para la Biodiversidad(Ministerio de Medio Ambiente). Madrid.

Barreno, E.; Bramwell, D.; Cabezudo, B.; Cardona, M. A.; Costa, M.; Fernández-Casas, J.;Fernández-Galiano, E.; Fernández-Prieto, J. A.; Gómez-Campo, C.; Hernández-Bermejo,E.; Heywood, V. H.; Izco, J.; Llorens, L.; Molero Mesa, J.; Montserrat, P.; Rivas-Martínez,S.; Sáenz, C.; Santos, A.; Valdés, B. y Willdpret, W. (1985). Listado de plantas endémicas,raras o amenazadas de España. Información Ambiental. MOPU, 3: 48-71.

Benedí, C. (1997). Chamaesyce. En, Castroviejo, S.; Aedo, C.; Benedí, C.; Laínz, M.; MuñozGarmendia, F.; Nieto Feliner, G. y Paiva, J. (eds.): Flora ibérica. Vol. VIII. Haloragaceae-Euphorbiaceae, pp. 286-297. Real Jardín Botánico (CSIC). Madrid.

Blanca, G.; Cabezudo, B; Hernández-Bermejo, J. E.; Herrera, C. M.; Molero, J.; Muñoz, J. yValdés, B. (1999). Libro Rojo de la Flora Silvestre Amenazada de Andalucía. Tomo I:Especies en Peligro de Extinción. Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía).Sevilla.

Blanca, G.; Cabezudo, B; Hernández-Bermejo, J. E.; Herrera, C. M.; Molero, J.; Muñoz, J. yValdés, B. (2000). Libro Rojo de la Flora Silvestre Amenazada de Andalucía. Tomo II:Especies Vulnerables. Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Cabezudo, B.; Talavera, S.; Blanca, G.; Salazar, C.; Cueto, M.; Valdés, B.; Hernández-Bermejo,J. E.; Herrera, C. M.; Rodríguez Hiraldo, M. C. y Navas, D. (2005). Lista Roja de la FloraVascular de Andalucía. Consejería de Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Castroviejo, S. (coord.) (1986-2005). Flora Ibérica. Vols. I-VIII, X, XIV, XXI. Real JardínBotánico (CSIC). Madrid.

Cueto, M.; Alcaraz, D.; Cabello, J.; Peñas, J.; Pérez-García, F. J.; Merlo, M. E. y Mota, J. F.(2003). Linaria nigricans Lange. En, Mota, J. F.; Cueto, M. y Merlo, M. E. (eds.): Floraamenazada de la provincia de Almería, pp. 271-272. Universidad de Almería, Instituto deEstudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

Cueto, M.; Pérez-García, F. J.; Aguilera, A.; Cabello, J.; Dana, E.; Mota, J. F. y Peñas, J. (1998).Análisis corológico y sintaxonómico de los endemismos de la provincia de Almería.Investigación y Gestión, 3: 91-102.

Dana, E.; Cerrillo, M. I.; Sanz Elorza, M.; Sobrino, E. y Mota, J. F. (2001). Contribución alconocimiento de las xenófitas en España: catálogo provisional de la flora alóctona deAlmería. Acta Botanica Malacitana, 26: 264-276.

Del Valle, E.; Maldonado, J.; Sainz, H. y Sánchez de Dios, R. (2004). Áreas importantes parala flora amenazada española. En, Bañares, Á.; Blanca, G.; Güemes, J.; Moreno, J. C. yOrtiz, S. (eds.): Atlas y Libro Rojo de la Flora Vascular Amenazada de España, pp. 979-1007. Dirección General para la Biodiversidad (Ministerio de Medio Ambiente). Madrid.

Devesa, J. A. y Ortega, A. (2004). Especies Vegetales Protegidas en España: Plantas Vasculares.Ministerio de Medio Ambiente. Madrid.

Domínguez, F.; Galicia, D.; Moreno Rivero, L.; Moreno Saiz, J. C. y Saínz de Ollero, H. (1996).Threatened plants in Peninsular and Balearic Spain: a report based on the europe habitatsdirective. Biological Conservation, 76: 123-133.

FAO-UNESCO (1989). Mapa Mundial de Suelos: Leyenda Revisada. Organización de lasNaciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Roma.

Fernandes, R. B. (1993). Lavatera. En, Castroviejo, S.; Aedo, C.; Cirujano, S.; Laínz, M.;Montserrat, P.; Muñoz Garmendia, F.; Navarro, C.; Paiva, J. y Soriano, C. (eds.): Floraibérica. Vol. III. Plumbaginaceae (partim)-Capparaceae, pp. 232-243. Real Jardín Botáni-co (CSIC). Madrid.

García-Guardia, G. (1988). Flores Silvestres de Andalucía. Rueda. Madrid.Gil, E. (1987). Los Relieves Meridionales. Universidad de Murcia. Murcia.Gómez-Campo, C. (1987). Libro Rojo de Especies Vegetales Amenazadas de España Penin-

sular e Islas Baleares. ICONA. Madrid.Grehan, J. R. (1993). Conservation Biogeography and the biodiversity crisis: a global problem

in space/time. Biodiversity Letters, 1: 134-140.Hernández-Bermejo, J. E.; Pujadas, A. y Clemente, M. (1994). Catálogo general de especies de

recomendada protección de Andalucía (Endémicas, Raras y Amenazadas de Extinción).En: Hernández-Bermejo, J. E. y Clemente, M. (eds.): Protección de la flora de Andalucía,pp. 43-66. Consejería de Cultura y Medio Ambiente (Junta de Andalucía). Sevilla.

ICONA-Universidad de Murcia (1989). Mapa de Suelos. Águilas-997. Cope-997bis. ProyectoLUCDEME, ICONA. Madrid.

IUCN (1994). Categorías de la Lista Roja de la UICN. Comisión de Supervivencia de Especiesde la IUCN. Gland.

IUCN (2001). Categorías y criterios de la lista roja de la UICN: Versión 3.1. Comisión deSupervivencia de Especies de la IUCN. Gland, Cambridge.

IUCN (2003). Directrices para emplear los criterios de la lista roja de la UICN a nivel nacionalo regional: Versión 3.0. Comisión de Supervivencia de Especies de la IUCN. Gland,Cambridge.

Lahora, A. y Sánchez, A. (1993). Medio Natural y Actividades Humanas de Pulpí (Almería).Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

Laguna, E.; Crespo, M. B.; Mateo, G.; López, S.; Fabregat, C.; Serra, L.; Herrero-Borgoñón, J. J.;Carretero, J. L.; Aguilella, A. y Figuerola, R. (1998). Flora Endémica, Rara o Amenazadade la Comunidad Valenciana. Conselleria de Medio Ambiente (Generalitat Valenciana).Valencia.

Losa, T. M. y Rivas Goday, S. (1968). Estudio florístico y geobotánico de la provincia deAlmería (1ª parte). Archivos del Instituto de Aclimatación, 3: 1-111.

Losa, T. M. y Rivas Goday, S. (1974). Estudio florístico y geobotánico de la provincia deAlmería (2ª parte). Archivos del Instituto de Aclimatación, 13: 117-237.

Margules C. R. y Pressey, R. L. (2000). Systematic conservation planning. Nature, 405: 243-253.

Morales, R. (1986). Taxonomía de los géneros Thymus (excluida la sección Serpyllum) yThymbra en la Península Ibérica. Ruizia, 3: 5-319.

Moreno, D. y Guirado, J. (2003). Nuevos datos sobre la distribución de las fanerógamasmarinas en las provincias de Almería y Granada (SE España). Acta Botanica Malacitana,28: 105-120.

Mota, J. F.; Peñas, J.; Pérez-García, F. J.; Cabello, J.; Cueto, M. y Merlo, M. E. (1998). Listadopreliminar de la endemoflora de la provincia de Almería y evaluación de su grado deamenaza. Investigación y Gestión, 3: 79-90.

Mota, J. F.; Pérez-García, F. J.; Peñas, J.; Cabello, J. y Cueto, M. (2003). La flora amenazada deAlmería en tablas. Especies en peligro: casos estudiados. En, Mota, J. F.; Cueto, M. yMerlo, M. E. (eds.): Flora amenazada de la provincia de Almería, pp. 229-245. Universi-dad de Almería, Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

Mota, J. F.; Merlo, M. E.; Jiménez-Sánchez, M. L.; Pérez-García, F. J.; Rodríguez-Tamayo, M. L.;Sola, A. J.; Giménez, A. y Valero, J. (2006). Sobre islas, vagabundos y fantasmas: la floraterrestre. En, Paracuellos, M.; Nevado, J. C. y Mota, J. F. (dir.): Entre África y Europa.Historia Natural de la Isla de Alborán, pp. 101-118. RENPA, Consejería de Medio Am-biente (Junta de Andalucía). Sevilla.

Navarro, T. (1995). Revisión del género Teucrium L. sección Polium (Mill.) Schreb., (Lamiaceae)en la Península Ibérica y Baleares. Acta Botanica Malacitana, 20: 173-265.

Navarro, F. B.; Suárez-Santiago, V. N. y Blanca, G. (2004). A new species of Haplophyllum A.Juss. (Rutaceae) from the Iberian Peninsula: evidence from morphological, karyologicaland molecular analyses. Annals of Botany, 94: 571-582.

Ortega, A. y Devesa, J. A. (1993). Revisión del género Scrophularia L. (Scrophulariaceae) en laPenínsula Ibérica e Islas Baleares. Ruizia, 11: 1-160.

Ortiz, S.; Rodríguez-Oubiña J. y Pulgar, I. (1998). Unha primeira aproximación ao listado daflora rara e ameazada de Galicia (NO da Península Ibérica). Nova Acta Científica Com-postelana (Serie Bioloxía), 8: 95-101.

Panzer, R. y Schwartz, M. W. (1998). Effectiveness of a vegetation-based approach toinvertebrate conservation. Conservation Biology, 12: 693-702.

Pastor, J. y Valdés, B. (1983). Revisión del Género Allium (Liliaceae) en la Península Ibérica eIslas Baleares. Universidad de Sevilla. Sevilla.

Peinado, M.; Alcaraz, F. y Martínez-Parras, J. M. (1992). Vegetation of Southeastern Spain.Flora et Vegetatio Mundi, Band X. J. Cramer. Berlin.

Ríos, S.; Robledo, A. y Alcaraz, F. (1992). Notas sobre la flora alóctona del Sureste Ibérico, I(España). Anales de Biología, Universidad de Murcia, 7: 95-102.

Rivas Goday, S. (1968). Nuevas comunidades de tomillares del sudeste árido ibérico. Analesdel Instituto Botánico A. J. Cavanilles, 23: 7-78.

Rivas-Martínez, S.; Asensi, A.; Molero, J. y Valle, F. (1991). Endemismos vasculares de Anda-lucía. Rivasgodaya, 6: 5-76.

Rivas-Martínez, S.; Díaz, T. E.; Fernández-González, F.; Izco, J.; Loidi, J.; Lousã, M. y Penas, A.(2002). Vascular plant communities of Spain and Portugal. Itinera Geobotanica, 15: 5-922.

Rodríguez-Estrella, T. y Lillo, M. (1986). Los movimientos horizontales y verticales recientes ysu incidencia en la Geomorfología del litoral comprendido entre la Sierra de las Moreras(Murcia) y la de Almagrera (Almería). Comunicaciones y Ponencias del Ministerio deObras Públicas y Urbanismo, 7: 259-283.

Ryti, R. T. (1992). Effect of the focal taxon on the selection of nature reserves. EcologicalApplications, 2: 404-410.

Sagredo, R. (1975). Contribución al conocimiento de la flora almeriense. Anales del InstitutoBotánico A. J. Cavanilles, 32: 309-321.

Sagredo, R. (1987). Flora de Almería. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería).Almería.

Sánchez, A. (1999). La ocupación humana y la explotación económica del litoral almerienseen el pasado (siglos XVI-XX). En, Viciana, A. y Galán, A. (eds.): Actas de las jornadas “Ellitoral de Almería”. Caracterización, ordenación y gestión de un espacio geográfico, pp.35-51. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación de Almería). Almería.

Sánchez-Gómez, P.; Carrión, M. A.; Hernández A. y Guerra, J. (2002). Libro Rojo de la FloraSilvestre Protegida de la Región de Murcia. Vols. I y II. Consejería de Agricultura, Agua yMedio Ambiente (Región de Murcia). Murcia.

Sánchez-Gómez, P. y Guerra, J. (eds.) (2003). Nueva Flora de Murcia. Diego Marín. Murcia.Sanz-Elorza, M. (2006). Invasiones de plantas vasculares exóticas. Diferencias entre las zonas

continentales y costeras de la península Ibérica. Investigación y Ciencia, 361: 35-37.Sennen, F. (1936). Diagnoses des Nouveautés Parues dans les Exsiccata Plantes d’Espagne et

du Maroc de 1928 à 1935. Anglada. Barcelona.Sola Gómez, A. J.; Mendoza Fernández, A. J.; Valero, J. y Mota, J. F. (en prensa). Sobre algunas

plantas en peligro crítico y en peligro de la provincia de Almería. II Congreso de Biologíade la Conservación de las Plantas. Jardín Botánico Atlántico. Gijón.

Tutin, T. G.; Heywood, V. H.; Burges, N. A.; Valentine, D. H.; Walters, S. M. y Webb, D. A.(eds.) (1964-1980). Flora Europaea. Vols I-V. Cambridge University Press. Cambridge.

Valdés-Bermejo, E. y Sánchez-Crespo, A. (1978). Datos cariológicos y taxonómicos sobre elgénero Teucrium L. (Labiatae) en la Península Ibérica. Acta Botanica Malacitana, 4: 27-54.

Viano, J. (1978). Les linaires à graines aptères du bassin méditerrané occidental. Linaria Sect.Elegantes, Bipunctatae, Diffusae, Speciosae, Repentes. Candollea, 33: 209-267.

Varios autores (2000). Lista Roja de Flora Vascular Española (valoración según categoríasUICN). Conservación Vegetal, 6(extra): 11-38.

Vicioso, C. (1946). Notas sobre la flora española. Anales del Jardín Botánico de Madrid, 6: 5-92.

Walter, K. S. y Gillet, H. J. (eds.) (1998). 1997 IUCN Red List of Threatened Plants. Compiledby the World Conservation Monitoring Centre. IUCN, The World Conservation Union.Gland, Cambridge.

Whittaker, R. J.; Araújo, M. B.; Jepson, P.; Ladle, R. J.; Watson, J. E. M. y Willis, K. J. (2005).Conservation Biogeography: assessment and prospect. Diversity and Distributions, 11:3–23.

CONCLUSIONES Y MANIFIESTO

Una vez finalizaron las jornadas y fueron expuestos sus contenidos, a continua-ción se presentan, de forma sintética, las 10 conclusiones generales y un manifiestorelativo emanados de la información fruto de la XV Aula de Ecología. Ambientesmediterráneos. Funcionamiento, biodiversidad y conservación de los ecosistemasmediterráneos, teniendo en cuenta para ello, tanto los datos aportados in situ, comola colaboración a posteriori por parte de los participantes en el evento.

Conclusiones

1. Existe una elevada diversidad y originalidad biológica y cultural en la CuencaMediterránea y sus diferentes ámbitos naturales, considerándose únicas aescala mundial.

2. A pesar de ello, los ecosistemas mediterráneos se encuentran amenazadospor un variado número de factores de origen antrópico.

3. Las amenazas están siendo especialmente manifiestas en su margen Norteeconómicamente más desarrollado, aunque cada vez más también en elSur, dada la tendencia del desarrollo de sus países.

4. El cambio climático global es una realidad con claras evidencias en el Me-diterráneo, haciéndose necesaria, con urgencia, la toma de decisiones ymedidas al respecto.

5. El cambio de uso del suelo es una de las principales causas del avance de ladesertización, por lo que debe ser regulado cuidadosamente para evitar lasobreexplotación y fragmentación irreversibles de los recursos naturalesque ya están aconteciendo.

6. Tales transformaciones están trayendo consigo una enorme y grave pérdi-da de diversidad, tanto biológica como cultural, lo cual repercute significa-tiva y negativamente en el marco socioeconómico regional.

7. La mitigación de los efectos adversos de la degradación ambiental, el cam-bio climático y los cambios de uso pueden lograrse mediante laconcienciación e implicación de todos los sectores de la sociedad, lapriorización de objetivos, el establecimiento de medidas concretas y unmanejo del medio realizado desde la lógica, teniendo en cuenta para ellociertos límites que imponen las características particulares de cada territo-rio para permitir un desarrollo sostenible.

Conclusiones y Manifiesto

8. La conservación de los ecosistemas mediterráneos requiere instaurar espa-cios protegidos que se establezcan a modo de red, asegurando lacomplementariedad entre los sitios para preservar la diversidad entre hábitats.La gestión de estos espacios debe ser adaptativa y flexible, y se deben esta-blecer corredores y zonas tampón que permitan movimientos de especiesy modificaciones espaciales en los ecosistemas, como resultado del cambioclimático asociado a lo demás motores de alteración.

9. Es imprescindible la comunicación constante, la transmisión de los éxitosde conservación y de restauración ecológica que se obtengan, la investiga-ción continuada y una gestión acorde a los resultados de tales investigacio-nes.

10. Deben desaparecer las barreras Norte-Sur, que tanta incomunicación ydiscordias han acarreado, a la hora de realizar una gestión integrada de losproblemas generales asociados a la pérdida de biodiversidad y grave de-pauperación ambiental, así como de sus, ya manifiestas, repercusiones enlas sociedades bañadas por el mismo mar. En ello irá, con toda seguridad, eldevenir de tales culturas.

Manifiesto

Un Mediterráneo como Punto de Encuentro para la conservación

Pese a su elevada primacía para la salvaguarda global de la biodiversidad y elprogreso humano, el Mediterráneo se encuentra, a día de hoy, en un grave procesode alteración provocado por la acción antrópica, convirtiéndose paulatinamente enuna de las regiones más degradadas de la Tierra, lo cual repercute negativamente enlos importantes marcos socioeconómicos que lo rodean. Por tanto, se constituyecomo medida urgente y trascendental el que el Mare Nostrum deba ir abandonan-do el estatus de frontera que lo ha caracterizado a lo largo de su historia, con objetode ir consolidando, cada vez más, su condición de Punto de Encuentro para lainvestigación, gestión y preservación integradas de su ámbito de vida, en el quetengan que implicarse, por fín, todas las partes para instaurar el Equilibro Ecológicoen el lugar central que le corresponde.

Mariano ParacuellosCoordinador de la edición

MEDIO AMBIENTEEl Mediterráneo presenta una diversidad y originalidad biológica y cultural muy elevada y única aescala planetaria. No obstante, en la actualidad este patrimonio se está viendo amenazado por lapropia acción antrópica, dado el cambio climático, el aumento de la población, la usual ausenciade criterios de sostenibilidad en las prioridades de uso y la creciente demanda de recursos ycapacidad de manipulación del medio por parte del hombre en la región. Por tanto, se constituyecomo indispensable, para la conservación futura de la biodiversidad del entorno y la propiasupervivencia de las sociedades asentadas en sus márgenes, el estudio y el manejo consciente,responsable e integrado de todos sus componentes ecológicos. En el presente volumen se da aconocer el funcionamiento de los ecosistemas mediterráneos y su preocupante estado actual,buscando propuestas y herramientas de trabajo que conlleven una mejor imbricación futura entrela investigación, difusión, gestión y conservación de sus valiosos recursos y mecanismos naturales.

The Mediterranean shows a highly biological and cultural diversity and originality on a global scale.However, that heritage is under threat from anthropic action, due to the climate change, humanpopulation growth, the increasing demand on natural resources, man's ever greater ability tomanipulate the region's environment, and the usual absence of criteria of sustainability in the prioritiesof use. Therefore, the study and the awareness, responsible and integrated management of all itsecological components are indispensable to guarantee, not only biodiversity preservation, but thevery survival of the societies that live on its shores. This actual book analyses the functioning of theMediterranean ecosystems and its worrying actual state, in a search for proposals and tools whichpermit better overlapping between the research, diffusion, management and conservation of itsvaluable natural resources and mechanisms in the future.

Coordinador de laedición:

Mariano Paracuellos

Autores:

César AlcácerJosé A. AlgarraM. Carmen ArroyoRafael BarbaAgustín BarrajónHocein BazairiJosé BenaventeSaid BenhissouneDemetrio CalleJ. Jesús CasasAnne CharpentierVíctor CifuentesAntonio de la LindeJulio De la RosaLaurent DesnoubesEmilien DuborperDriss El KhyariManuel Fernández-CasadoJuan A. Garrido-BecerraGabriel GómezIsmael GordilloPatrick GrillasFrancisco GuerreroAmel B. R. JenhaniAgustín LahoraNicolas LeclaincheFabián Martínez-

HernándezJosé J. MatamalaJosé M. Medina-CazorlaAntonio MendozaFrancisco MoralDiego MorenoJuan F. MotaJuan C. NevadoFernando OrtegaMariano ParacuellosFrancisco J. Pérez-GarcíaAndrés V. Pérez LatorreChedly RaisConcha RayaJosé M. RemónLaïla RhaziMouhssine RhaziMiguel Rodríguez-

RodríguezMohamed S. RomdhaneM. Carmen RomeraM. Jacoba SalinasDominique TitoletFernando ValladaresNicole Yavercovski

AMBIENTESMEDITERRÁNEOS

Funcionamiento, biodiversidad yconservación de los ecosistemasmediterráneos

Instituto de Estudios AlmeriensesDiputación de Almería

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