GrundzügeeinerTheoriederPhylogenetischenSystematik ...ramet.elte.hu/~podani/NOVR9.pdfKladogram A...

Objektív módszerek – kladisztika

Willi Hennig (1913-1976)

Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik (Hennig, 1950). Phylogenetic Systematics (Hennig, 1966)

Alapelvei:

1. A fajok közötti kapcsolatok leszármazásukszerint értelmezhetők, kládok éstestvércsoportok (szomszédos kládok) formájában.

2. A közös leszármazás egyetlen bizonyítékai aleszármaztatott tulajdonságokban valóegyezések (szünapomorfiák).

3. A fa (kladogram) a maximális számú szünapomorfiákatmutassa.

4. Monofíletikusság: minden taxon csak a közösősből és annak összes leszármazottjából álljon..

Csak egyetlen helyes „törzsfa” – helyesebben kladogram - van!

R. Dawkins (1986-1994): A vak órásmesterThe Blind Watchmaker

Alkalmazhatósága viszonylag szűk:ahol szó lehet evolúciós interpretációról.

Véletlen esetben az ennyire hasonló két fa valószínűsége <0.00001Még: kéziratok, könyvek kiadásai

Penny, D. Steel, M.A. and Watson, E. (1993). Trees from languages and genes are very similar. Systematic Biology 42(3): 382-384.

Főbb fogalmak, alapelvek

0) Az evolúciós kapcsolatok egy (lehetőleg) dichotomikus fa (kladogram) formájában ábrázolhatók.

Dichotomikus Politomikus

1) Egy adott tulajdonság egyes állapotai NEM egyenrangúak(karakter polaritás)

pleziomorf állapot (ősi) apomorf állapot (leszármaztatott)

gyökér

belsőszögpont(nem jelöljük)

Példa 1 karakter 3 állapotára:

Szünpleziomorfia

Szünapomorfia

Autapomorfia

Az evolúciós rokonság kifejezői a szünapomorfiák. Ezeketkell felismernünk, és maximalizálnunk.

Parszimónia elv: az optimális fa minimális számú változással magyarázza aleszármazási viszonyokat – vö. „Ockham borotvája”

A fa hossza: 42

William Ockham(1285? – 1347?)

2) A kladista „ellensége” a HOMOPLÁZIA – amikor a szünapomorfia nem a közösleszármazás jelzése

Párhuzamos evolúció

Konvergencia

Visszafordulás

Párhuzamosság vagy konvergencia??

- sokszor nehezen eldönthető

Cactaceae

Euphorbiaceae

Apocynaceae

3) Az osztályozás tükrözze a leszármazási viszonyokat. A taxonoknakmonofiletikusnak kell lenniük: közös ős és annak összes leszármazottja legyen benne.

…kladisztikuslenne a jobb szó –egy ismeretlen közös ősösszes, a vizsgálatba bevontleszármazottjával.

Klád = taxon!

A kladisztikai elemzésfőbb lépései

1. keret. Egyszerű példa Hennig módszerének illusztrációjául.

Induljunk ki az alábbi adatmátrixból, amelyben 6 taxont jellemzünk 10 tulajdonsággal. Az ősi (primitív) állapotot 0, míg a leszármaztatott karaktert 1 jelöli.

TulajdonságokTaxonok 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10A 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0B 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0C 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0D 1 0 1 0 1 0 0 0 0 0E 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0F 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1

Első látásra kiderül, hogy az 1., a 4. és 7-10. tulajdonságok csak egy-egy taxonnál veszik fel a leszármaztatott állapotot, vagyis autapomorf bélyegek, tehát a kladogram szerkesztését nem befolyásolják. Az 5. bélyeg alapján az első négy taxon, a 6. bélyeg alapján pedig az E és F monofiletikus, így az elsődichotómiát megtaláltuk. Miután a megmaradó 2. és a 3. sajátság az első csoportban az A és a B, valamint a C és az F taxonok monofiletikusságát mutatja, már meg is szerkeszthető a kladogram, melynek minden ágára beírhatjuk a rajta megváltozott tulajdonság sorszámát:

A B C D E F

5 6

2 3

1087 4 9 1

a D

Az eredmény megegyezhet a a numerikus taxonómia eredményeivel…mégstílusában is!

Dis

sim

ilarit

y

2

1

0 A B C D E F

Dis

sim

ilarit

y

1

0 1 2 3 4 5 6

Az eredmény lényegesen el is térhet a numerikus taxonómia eredményeitől…

?

Távo

lság

2

1

0A B C D E F

2. keret. Kladogram-szerkesztés molekuláris alapon.

Az alábbiakban teljesen önkényes nukleotid-szekvenciákból kiindulva kladogramot szerkesztünk 6 taxonra a távolság-mátrix módszerrel. Az illesztett szekvenciák a következők:

A ATACGAGGAATACGACGGGTGAB ATACGAAGAATACGACGGGTGAC GTACGACGTCTACGACGGGTGGD GTACGACGTGTACGACGGGTGGE GTACGACGAATATGACGGGTCGF GTACGACGAATATGACGGGTAG

A szekvenciákat minden lehetséges párosításban összehasonlítjuk, s megállapítjuk az eltérések számát. Adatainkat az alábbi távolságmátrixban összesítjük:

B C D E FA 1 5 5 5 5 B 5 5 5 5C 1 4 4D 4 4E 1

A mátrixból a kladogramot olyan eljárással állítjuk elő(szomszéd-csatoló módszer), melynek célja, hogy a a taxonok eredeti távolságait a gráfon belülitávolságok a lehető legjobban megközelítsék. A függőleges tengely léptékét tekintve belátható, hogy ez itt maradéktalanul megvalósul.

Magasabbszintenproblematikus.Variáció?? Megfelelő gén

Csak recens

IllesztésBélyegek kiválasztása –Csak diszkrét Táv. Fv.Karakter polaritásHomoplázia

Módszer

Taxonok? Sok optimális faStat. értékelés kell

Kladisztika és nómenklatúra (PhyloCode)

A kládok meghatározása: ABC recens, DE fosszilis

a és dSzögpont-alapúLegkisebb, melyben A és B benne van +a legközelebbi közös ősük X az összes leszármazottal

b és dÁg- illetve testvér-alapúLegnagyobb, melyben A benne vande C nincs. A legtávolabbiközös ősük és minden utána

c és fApomorfia alapúA megjelenésétől mind

Apo- előtag!!!

A B C A B C A B C

X

A D B E C

a b

X

c

d e f

D D D

A D B E C A D B E C

E E E

Evol. fa:

Kladogram

A Linnéi nevek egy része megmaradhat – kládokra értjük ezután.

Kiegésztő anyag – nem tétel….de hasznos!

Korona-klád:

X-től elágazómindkét testvérkládon van MA ÉLŐ

A B C

X

A D B E C

a

d

D

E

A pirossal jelzett NEM korona-klád

Teljes klád:

Korona-klád + minden egyéb, melynekközelebbi a közös őse vele, mintegy testvér korona kláddal

A B C

b

X

e

D

A D B E C

E

F

A pirossal jelzett NEM teljes klád

Pan- előtag!!!

HorneophytonAglaophytonC. hemisphaericaRhyniaSennicaulisC.pertoniiAberlemniaRenaliaHuiaZosterophyllumGosslingiaSawdoniaDiscalisAsteroxylonBaragwanathiaDrepanophycusLycopodiophytaPan-Euphyllophyta

Lycopsida

Pan- Lycopodiophyta

Tracheophyta

Apo-Tracheophyta

Példák a Polysporangiophyta kladogramjáról:

1. Apo-Tracheophyta: apomorfia-alapú

2. Tracheophyta: korona-klád

3. Pan-Lycopodiophyta: teljes

2

1

3

4 Szögpont alapú klád