Transient dynamics and persistence of ecological systems

Preview:

Citation preview

��������� ������ �� ���������� �� ���������� ������

������������� ������ �� ��� ������������ ������ �� �� ������ �� � ���� ������������� ����� ����������� ������� �� ����������� ��������� ������� �� ���������� ����� ��� �� ����� ���������� �� ����� ��� ����� �� �� � ������������������� �� ����������� ���� �������� ���� ������ ��� ��������� �� �� �������� ���������� ������ ��� ������� �� � ������ �� ���� �� �� ��� ���� ����������� �� ���� ��� �� ����� �� ������ �� ���������� �� ���� �� �� ������� ������������ ���� ������� ����� ��� �� ������ ���� ��� �� ��� ��������� ������� ���������� ��� ��� �� ���� ������ ��� ����� ����� � ���� ������� �� �������������������� ��� � �� � ������ ��� �� ������������ ��� �� �������

������������������ �������� ���������� ������� ������ �������� ������������

������� ���� �� !" # $ �!%���

� � ������� ���

��� ������ & ������ �� ��� ����� ����� �� ����������� ������� �� ������� �� ��� ��� ��� �������� ������� ������� ������������� �������� ����� �������� ��� �� �������� ������ ��� ���� �� ��' �������� ������ �� ����� �& ������� �� ����� ����������� ����� �'� ����� �� ���� ������ ������� �(� ��� !))*"� +������ � ��������� ��� �� ���' ����� ����������� ��� ��������� �������� ������ ���� � ������������� �� �& ������� ���� �� ������ ��� ��� �'�� ����� �� � � ���� �� �������� ����� �,���'� !)) -.������� / .������ !))#"� ���� ���'� �������� ��� ����� ������� � � ���� �� ���� ����������0�� ��� ���������� ���� �������

1���� ��� ������ ���� � ���� ����� �������������� ��������� ������ ������ ������ ��� � ��������� ���������� ��� ��������� ��� ���� �������� ��� ������������ ���� ���� ��������� ��� �������2���"� ������������ ����� ����� �� ���� ����������� �������� �� ��� ���� ������� 3��� �� ��� ���������������� ���� �� �� ������� �� �� ����� ���� � �������� ����������� �� ��� �� ����� 4 ��� � �� � ������ ������� ���� � ���� ����������� ���� ���������� ������� ���� �� �� ���� ���� ����������� ��� ��������2��� .���� 4 ����� ��� ����������� ������� �������� ������ �� ��� ������� �( ����� � ��� !))�- 5����� � ���!))*- 6����� !))%"� ��� ���� �� ��� ������� ���� �� ����������� ������� ���� ��������� �� ����� 7�� �� �8 ��� ����������� � ��'��� �� ��� �������� ��� �������� ����������" ������� �� ��� ����� ��'��� �������� �& ������� ����� �� ���� ������ �� ������

.������� 4 ���� ���� ��� ���������� ��� ��� ����������"������ �� ����������� �� � ������� � � ���� ���� �������� �� ���������� ����� ��� ��� ���� ��� �������������� ��� & �������� ��������� ���� ��� ������������& ���� ��� ����������� �� ��� �������� ���� ���� ��������������� �� �����"� 9 ������� ���� ��� ��0� �� ��������� ���� ���2���� ���������� ���������� �� � �� ��������� ��� �� ��� & �������� ��������� ��������� �������������� ��� ������ �� ��������� ������������ 4 ��������������� ������ �� ��������� ������� �� ���� ����� ������ �� �� �'� �� ��������� ��� ��������� �������������� �� ��� �� ������� ��� ��� 8 �� �� ������������ �� � ���� ������� �� ��� ����� ��������

��� �� � �� �� ��� ������������ ������ ������� ��� ��� � ��� ������� ��� ���� ��� ����������������� ���' �� �. ���'�� !)%:" �� ������������������� ��� ������� �� ����� �� � �������� ������;������� ���� ����� ��������� ���� �� ��� ������� �������� ���� � � �� ��������� � ����� �� ��������� ������ �� ��� ��������� ������� ���� ��� ���������� 4� ��������� �� ����� ��� ������ �� ���� ������� � � ������������ ��� �������� (���� �� �� ��� ������������������ ���� ���� �� ���� � � � ���� �� � ������ ������� ����� ��� ���� ��� ��� �� ���2���� ��������( ����� � ��� !))�- 5����� � ��� !))*- 6����� !))#- ��+��� � �� !)):- < ��� � ��� !)):- < ��� / =������� - 6����� / �� +���� � - 6������ � !"� .���������� ������� � �� ��� . ���'�� ����� ��� ��� ��� �������� �>��� !))#" �� �� ������ ��������� � ���������� � ��� ���2���� ������� �� �� ����������� � ��� � �������� �������� ������� ���� ����� ��� �������������� 4� ������ ��� ��� . ���'�� ����� ���� �

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

���� ��������

���������� ��� ��������

�� ���� � �� ��� �� ���� ��

��� �� �� ��� �� �� ������

������ ���� ��

�� ��� �!�"#�$�� ���$#

���!� %������� ������ � � ������

������

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

����� ��� ��

������� ��� � ���� �� ������� �� ��������� ��� ������ ���� � � � � �� ����� ���� � ����� ������ �� ������ ������� ��� ������� � �� �� ��� ������������ ����� �� �������� ������� ��� ��� � ��� � ����� �����2���� ������� � ���� �� ������� ���� ���. ���'�� ������ ����� ���� ���� ������� ������������ ���� �� � ��� ���������� �� ��� �� ����������� ������� ��� �������� ������� �� ����� �������������� �� � ������ ���� ������� ���� ��������������� ��� & ������ ������ ��������� �� ���� ��� ������ ��� ������ ���� ���������� �� �������� ��� ���������� ���� �������

���!

4 �� ����� ���� ��� ������� ���� �� �� ��� ������������ ������ ���� ��� ����������� ��� ��������� ���� ������������� ������ ��� ���� �� �� � ��� �� ����������� ������ ���������� �� ��� ��� �������� � ���44 � ������� ��������� ��� ������ �������� �� ����������� �( ����� � ��� !))�- 5����� � ��� !))*- 6�����!))#� � !"� 4� � ����� ����� ���� �� ��������� �� �������� ���� �������� ��� ��� ����� � �� ��� � ��������� ��� ���� ���������� ���� ��� �� �� ��������� ��������� � �� �� ���������� �� ��� �� ���� ��������

��� ����������� ���� �� ��� ���� ��� ��� ������� ��� ����� �� �� � ����������� �& ������� .���� �� �� ���� ���� �� ��� �� ���������� �� ����� � ��� �� �� ���� ���� �� ��������� �� ����� �- �� ��� ��������� ���� ���������� �� ��� ��� ��� ����� ��� � �� ��� ��������������� 3 ��� ��� � ������� ��������� ����� ����������� ���������� � ��� �� �� ���� ��� ��������� � �� ����������� ���� ���� ��� �� ��������� B���� ��������� �������� ���� �� ��� ��������� �� ����� � �.���� ��� ������ �������� ���� �� ��� �������� �� ����� ���� ����� ���� �� � ����� �� ��� �������� ����� ��� ������� �� ������������ �& ������� ���� ��� ����� � �� ������! �� �� 4� ������ ����� ��� ��������� � ������ �� ��� ����������� �� �� ��� �& ������ ��'� ��� ����

���

�� ���!����� � � �����

� ��� �.��� ����

����

� ������

� ���� ��� ������ � ���� �!�

4� ����� �� �� ��������� ���� �� ���� �. ��� �� ��� 0�������� �� � ��� �� �� ���� ����� 4� ��� ������ ������������ ������ ��� ��� ������� �� ��� ��������0��� ������� �� ���� ������� �������� ��� ���������� � ��� ���������� � ����"� ���� ��� ����� ��� � ����� �& ����� �� 7�������� �������� ��� ����� ����� ����� �������� ��� ����������������� �� ���������� �� � ������� �� ���� � ���������

�������������� �� ��� ������������� ��� �� �� ���� ������������ �'� ����� ��� �� ���� �� ��������� �� ��� ���������������������' �� ��� ����"�

3��� �� ��� ��� ������� � ��� ������� ������ ����� �& ������ �� ���� ���� ���� ��������� ��� ������������ ����������� ������� � �� ���� ��� ���� �& ����� ����� ��� ����� ������� ��������� �������� �� ��� ������ �� ����� ��� ��� �� �� �� �� � ����������� ��������� ������� �� ��� ����� �� ����������� ��� � ������ ��� ����� ��� ��� � ���� ����� ������ �� ����� ��������� ��� ���� �� ������������� �����5����� / < ��� !):�" �� ��� �� ��� � ���� ������������� ���� ����

�����

� ���!� ���� � ����!� ���

� �.��� � ���

�����

� ����!� ���

� ��� � ����� � ��� ���

�����

��C ���� ��CD�@��"E��� �C � �CD!@���"E� �C �@���C�@� �.C�.@� ��C��@�

7�� '� ������ �� ���� ��� ���� ���� �� ��� ����������� ��� ������ ����� ���� �� ��� ��� ��������

��"�! � "

3� ����� ������ ��� ������ �� ���������� �� ������������ �� ����� �� ��� ���� ��" � ������� ��� ��������� �� �� �� ����� �� ����� �� � ����������� ����� � � �� ��������� ��� ��� �� ������ ������������ ��� �������B� � '���� �� ���2���� ���� ������� � ��� ������� ������ ����� �� ��� ������������ � 6����� �!))#� !))%�� !" ��� � ������ ���� ����� � ��� ��������� ��� �����'��� �� �� ���� �� �� ��2����� �� ����� ���� ����������� ��� �� ��� ���� ���� �� ���� �������� ���� �� ������ ����� ���������� �� ����������� �� ��� ������ ����� �� ����� � �� �� ���� ���� ���������� ����� �� ��������� ����������� �� ��� � ������ ��������� ��� ����� '���� �� �� ���� ��� � �2��2������� ����� �B��� !"� ���� ��� ���������� ���� ��� ���' �� ������ �� ����� � ��� �� ����� ��� �� ������� ��� ���'�� ��� �� ����� !� �� ���� ��� ���� '���� �� �� ����� ���������� ��� ���� ������ �� ������ 5��� ���� ��� �������� ����� �� ��� � ! � ����� �������� � ��� �� �� ������������ ��� ������������� ���� �� ��� ���������� ���� ���� �� ��� �� ������� B�� ������� � ��������������� ! ���� ���� �� � ��� ���� �� ��� � ! ������������ ����� �� ���� ������ ���������� ������� ������� �� � �� ��������� ������������ ����� �� ���� �������

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

��� �� �������

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

����� ��� ��

7� ���� �������� ���� �� ��� ��������� ������� �B��� �"�4� ��� ����� ��� ��2����� ������� & ��' ��� �� ���������� �� ���� �� ��� �� ���� �������� ��� �������� �� ����� � �2��2����� �� ������ �� � ������������� ���� �� � �� ���� ���� �������� ���2��������������� �� ���������� F��� ����� ��� ��� ������������������ �� ��� ���� ���� �� � ��������� �� �� �������� �� �� � � � � �� ����� � �������� �� ������� ������ � ������ � ��� ��������� �� ��� �� ��� ��������� � � � ��� ����� � � �� ������ �� �� �� �� ����������� ��' ��� ��� �� � ����� ������� �� �� ������ � � ������� � ����� � ��������� ������ ��������� �� ���������� ���� ������ ����� ��������� ������� ������ ���� ��� � ������� �� B��� �� .� �������� ���� �������� ���� �� ������ �� � �����' ��� �� ��� ���� ������ ������ ������ ��������� ������� �� ��� ���� ������� B��� � �� � ������ � ���� � �����'� �� ������� �������� ��������

������ ��� ������� �� ���������� ���� �� �� ��������� ������ ���������� ���� ���� ������� ��������� ����� � � �� ��������� ��� ����� ����� 4 �����������0�� ��� ���� �� ������ ��������� ���� ���� ���������" ���� �� ������ ��� ������������� ��� ���� �� ���������� ��������� �� ��� ���� �� �'� �� ����� �� ��� ����� ������� ���� ��������� �� ��� �������� �� ����������������� �� ��� ��� ��� 7� ��������� �������� �� ������� ���������� �� ��� ����������� ���� �� ��� ���������������� ���� ���� ������� ��� ������ ��� ���� ������� ������� ������ ����������� ���� ���� ��������� 6����� �!))%" ��� �������'�� / (����� �!)))" ����������� ��������� ������

7� � �� ���� �������� �� � �� �� ����������0������������ ���� �� � � ������ �� ��� ��������� �� ���� ��������� ���� ����� ����������0� ��� �� �������+����� ���� ������� ��� �� ��� ������ � ��� �����������4 ���� � �������� ��� �� �� � � ������ �� ��� ���������2�����" �������� ���������� ��� ��� ��� �������� ������� ����� ���������� ��� ��������� 4 ������� ��� ����� ��� ��� ��� ����� �� ���� ���� ��� ��� �������" ����� �� ��� ������� ����� ��� ���� � ��������� ������������ ���� ��� ����� ������� ����� ����� ��� ����� ����� �� B��� *�

� � "��"" ���

��� ���� ����'��� ��� � �� ��� ������ �� ���� ����������� ����� ������ �� ���2���� ����������� �� ���������� ��� ��������� ���� �� ����� ����� ����� ��� ��� ��� �� ��������� ������� �� ��� ��� ��� ���� ������ ����� ������ �� �������� ����� ��� ����� ��� � � �� ������� ����� ��� ������ 9������ ��� ��������� � �2��2������� ����� ��� ����� �� �� ��� �������� ����� ��� ������ �� �( ����� � ��� !))�- 5����� � ��� !))*- 6�����

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

�������� ������� �� ����������� ���

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

#��$�� % ����� � �2��2����� ������� �� ��� ��� ����� �������"� ��� ���������� ��� �C � !� �C � %� �C!� ��C � !���C � !� ��� ������ ���������� ��� �!C*� �!C#� ��C ��C ��3" ��� � ����� �� ����� � ��� ����� ! ���� �� ������ ������������� ���� �� � � �� ����� �� ����� �9" �������� ��� ��� �� ����� !������ ��� ���� ����� ������ �� ����� �" ���� � �� ���� �������� ���� ����� � �� �� ��� ���� ��������

����� ��� ��

!))#� � !" ���� ������ ��� ������� ��� � ��� ��� �������� ����������� ���� ��������� �� ����������� ��������� � �� ��� ������ �� ����������� ����� � � ������ ����� �� � �� ���� ������� ����� ��� ����GG�������HH �� ��� ����������� ��� ���� �������� ��������� ����� �� ��� ����� ���������� ��� ��� ����������� ������ �� �� � ��� � �� ���������� �������� ���������� ���� �������� �� �� ������ �� ���������������� �" �� ��� '���� �� �������� ��� ��� ������� ����� �� � ��� �� ������������ >����� ���� ������ ������� ��� ��������� ������������ ������ �� �������������� ��� �� ���� �� ����� ��������� ������������ �������� �� �������� 3� ���� �� ����������� ������������ �� �� .���' / ?���� �!))I�� �"� ��� ��� � �� ����� ����������� ����� ������ ���� �� ��������

��� ����������� ���� ��� ���������� ��� � ���� �������� ������ ���� ��� ����� ���� ������ ���� �� ���

����� �� ����� � ������ ���� ������� ��� ������ ���� ������ ������� �� ����� ������� �� ����������� ��� ���2���� ������������ 4� ��� ���� ������� ��� �� � ���� ����������� ��� ����� �� ����� �� ����� ��� �� & ��' ���������� 4� ��� ���� ������� �� ��� ����� ��� ����� ���������� ����������� ��� �� ��� ���� ������ ��� �� ������� �� ����� ������ ���� ���� � ����� �� �� �������������� � �������� ��� ��� �� �� .������� /.������ �!))#" ��� � ���2������� � ������� ����������� � ����� ���� ��� ���������� �� ���������� ���������� ���� ��� � ���� �� ��������

;�������� � �� ���� �� ��� � �� ��� ������� ������������ ���� ���� � ������� ��� �������� ����� ������� ��� ����� �� ��� � �� ��������� ������� ��� � ����� ����������� �������� �� � � & ��� �� ��������� ������ �� �� ��� ������� �� ��� �� ���� ������� B��������� ����������� �� ��� ����������� ������� �����2

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

��� �� �������

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

#��$�� & A������ �� � ��������� �� ��� ��� ����� ����� ��"� ��� ���������� ��� �C � !� �C � #� �C!� ��C � !� ��C � !� 4� ������ ������ ��� ������ ��� �� �9" ��� ������ ���������� ��� �!C*� �!C#� ��C ��C - ��� ��� ������ ��� �� �9" ��� ��� �!C ��C*��!C ��C#� �3" ��� ���� ��� �� ��� � ���� �� ��� �� ����� !� �!� ��� ��� ������ ��� �� ��� � ���� �� ��� �� ����� �� ��� 5��� ���� ������� ��� ������� �� ���� ������ �� ��� � ! �� ��� ������������� ����� ��� ����� � ��� � ����� ������ �� �� �� ����� ���������������� �� ����������� �9" �� ����������� ���� ��� ���� ��� �� � ����� ��� ������� ���� ������ �� ��� � � �� ����� ��� �� �� ������������ �� ����� ��� � ����� �� ����� ! ���� �3" ����� ���" ��� ������ �������� ���� ��� ��� � ����� ������� ���" �� � ����� ���� ������� ����������� � � ������� �� ������ 5��� ���� ��� �� ����� ����� ������� ��� �� ��� � ����� � �� ���� & ��'� �1" ��� � ������� ����� � ��� ��� � ����� �� ����� ! ��� ������ ��� ��� ������������� ���� !# � ?�� ��� � ����� ��� ������� ���� ��� ����� �������� ������ �A" �������� � ����� ��� ��� � ����� �� ����� ��� ���� ��� ��������� �� ��� ��������� ���� ���� ��� ��� � ���� ! �� ��������� ����� ��� ���8�������� ��� ���� ��������� ���� ������ �� % � ! �* ��� ���� �������� ��� ����� ����� ������� �������

����� ��� ��

��� ��� ������� �� � �� ����� �������� 4� � ����������� ������� ��������� �� ��� !)�� ���� � ���� ��� �������� ���� ��� ������ ��� ���� ������0�� ��� ���� ��������� �� ��� ����0�� ���� ��� ����� ��� ��� ��� ���� ������� �����

�� # ������"

< ���� >���1� / =������ 3�+� �� "� ���2������0������ �������� ������� �� � ����� ������������ ������������ ���� ������ ���� � I�� I!�:I�

< ���� >���1�� =������ 3�+�� 1� ��'����'� 4� / (�<�������<� �!)):"� 1����� ��� ������$ ��� ����� ����������� �� ������� ������� ������������ ����� �������� J)� �%!I��%* �

.�������� 3� / .������� ,� �!))#"� ����������� �� ���������� �������� ��� �� ��� �������� ������ �������� �I*� !!**�!!*I�

.���'� (� / ?����� ���� �!))I�"� ����������� �� ������������2����� ������������ ����������� ���� �� ������2� ����� �������� �������� JJ� !:IJ�!:J)�

.���'� (� / ?����� ���� �!))I�"� ��� ��� �� �������� �������������� ������� ����� �������� � ��� ���� � I%�I# �I%��

. ���'��� 1�9� �!)%:"� ;���������� �� ���� �� ���������$���������� ������� ��� ������������ ����������� ����������J� *#*�*:*�

6������ =�3�3� �!))#"� ���������� 3������ �� (������ �����A������� ��A������� ?��������������� ?������ 5����������

6������ =�3�3� �!))%"� +�� ����� �� ������������ ���������� �� ������ ������������ � � ������� �� ���� �� ���������� �� ����������� !�"��� J#� *:#�*) �

6������ =�3�3� �� !"� ��� ������� �� ��� ���� ���� �� �����������2��� ������� #���� ��������� ���� � �� ������

6������ =�3�3� / �� +���� 3�(� �� "� ��� ��� �� ����� ����� ���� ������������ ����� 4�$ #�� $����� �% ����������&��������' ������%���� ������ (�������� ���� A���'����� ���?��� +� / (��0� 6�3�6�"� 1�������� ��������� ������1��������� �,� ��� !:*�� !�

,���'�� ,� �!)) "� � �������������� ������������� ��������2���� ��� ������� �� � �������� ������������� ������������� �� � !#)� ! %�!!��

(�� +�(� �!)J*"� ������� ��� (�������� �� ����� ������������������� ��������� ������ ���������� 56� ��3�

( ������ >�(�� 9������ 1�6�� 5������ +�(�� < ���� >���1� /�������27����� 3� �!))�"� 3���������� ��� ������� ��������� ����� ������ � )������� !# � #!�%:�

5������ +�(�� 9������ 1�6�� < ���� >���1�� ( ������ >�>� /�������27����� 3� �!))*"� ��� ����� ������� ����� �2

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

�������� ������� �� ����������� ���

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

#��$�� ' ����������� ���� �� � � ������ �� �������� ��� ����������� ����� �� � ���2����� ����� ��"� ��� ���� ������ ����� ����� ���� ��� ���� ��� ����� ��� ������ ������� ����� ����� �������� �� ! �%� ��� ���� ���� ��� ���������� �� ��������������� �� � ��� ���������� ��� ��� ������ ����������� 4� ���� �������� ���������� �C � !� �C!� ��� ����� � �� ������ ������3" ��� ��������� �C �! ��� ��� ������ ���������� ��� �!C#��� �!C�� �9" ��� ��������� �C �! ��� ��� ������ ������������� �!C% ��� �!C �!� �1" ��� ��������� �C �! ��� ��������� ���������� ��� �!C% ��� �!C!�

����� ��� ��

������� 4�$ ���� �������� ���� ?����� ��3�� ����� ��(� /������ 6�.�"� ��������2=����� 5�� F��'� 5F� ��3� ��� !�%�!*%�

5������ +�(� / < ���� >���1� �!):�"� ��������� *������������������� >��� 5�� F��'� 5F� ��3�

�������'��� ��=� / (������ .� �!)))"� 3 ������ ���� ��������� ��������� �� � ������������ ������ ����������(����� ���������� �)� #)�I*�

�� +���� 3�(�� (�1� �� ;� / >����� >�<� �!)):"� ���������������� ��� ��� ������ ���� �� ����������� ���������������� ��� ����� ���� #���� ��������� ���� � %*� ! :�!* �

>���� ��6� �!))#"� 4���������� ��� ��� ������� �� � ������������ ����������� �� �������� ������� � ��� ���� � I*� **J�*#I�

;������ 3� ����'�(�� ������ �������� !J 5������� � B���� �������� ���� �I A������� � (�� ������ �������� �% 6�� �� � !

�� ! 9��'�� ������� ?��@15+�

��� �� �������

3���9���1���A���+�� ���'��B�� ���'������ ���2'��+�� ���+�� �����

( ��"�� ���

3�� .������� ���'� �� � ������ �� �������� �������������� ���� ���������� �����������

����� ��� ��

Recommended