13
Roland Wedlich-So È ldner, Michael Bo È lker 1 , Regine Kahmann and Gero Steinberg 2 Institut fu Èr Genetik und Mikrobiologie, LMU, Maria-Ward-Straûe 1a, D-80638 Mu Ènchen, Germany 1 Present address: FB Biologie-Genetik, Philipps-Universita Èt Marburg, 35032 Marburg, Germany 2 Corresponding author e-mail: [email protected] We identi®ed a temperature-sensitive mutant of the plant pathogenic fungus Ustilago maydis that is defective in the polar distribution of cell wall compon- ents and shows abnormal morphology. The affected gene, yup1, was cloned by complementation. It encodes a putative target soluble N-ethylmaleimide- sensitive fusion protein attachment protein receptor (t-SNARE), suggesting a function in membrane fusion. A Yup1±GFP fusion protein localized to vesicles that showed rapid saltatory motion along microtubules. These vesicles are part of the endocytic pathway and accumulate at sites of active growth, thereby support- ing the expansion of the hyphal tip. In yup1 ts cells, endocytosis is impaired and accumulation of Yup1- carrying endosomes at cell poles is abolished, resulting in apolar distribution of wall components and mor- phological alterations. This suggests that a membrane recycling process via early endosomes supports polar growth of U.maydis. Keywords: endocytosis/membrane recycling/ microtubules/organelle transport/t-SNARE Introduction Cell motility enables cells to explore their environment and is of crucial importance for developmental processes (Bray, 1992). In contrast to most protozoan and vertebrate cells, plant and fungal cells are surrounded by a cell wall that counteracts internal hydrostatic pressure. Unlike most plant cells, fungal cells expand at de®ned regions, which results in directed growth. This allows a certain degree of motility, which appears to be important for substrate invasion (Wessels, 1986). Directed tip growth requires polar delivery of biosynthetic and hydrolytic enzymes as well as membrane and wall components to the hyphal apex or the growing bud. It is widely accepted that growth supplies such as chitin synthase are transported in microvesicles (reviewed in Gow, 1995). Therefore, polarized growth is dependent on localized vesicle exocytosis, in which the cytoskeleton (reviewed by Heath, 1995) as well as associated molecular motors (reviewed by Steinberg, 2000) have a central role. Growth of hyphae is accompanied by an accumulation of vesicles in the expanding tip, the so-called Spitzenko Èrper (Grove and Bracker, 1970). Several lines of evidence suggest that this structure might serve as an intermediate storage compartment that supplies the grow- ing tip with vesicles for regulated exocytosis (reviewed in Bartnicki-Garcia, 1996). It has been estimated that in fast- growing hyphae of Neurospora crassa up to 38 000 vesicles fuse with the apex each minute (Collinge and Trinci, 1974). This surprisingly high number might even be an underestimation because postulated membrane- recycling processes between endosomes and the plasma membrane are not taken into account (Wessels, 1986). In fact, electron microscopic (EM) studies on plant pollen tubes indicated that membrane recycling can have a considerable part in polar growth (Wessels, 1986). These specialized plant cells, similar to fungal hyphae, expand by tip growth, and this process is supported by recycling of membranes (Picton and Steer, 1983). Indications for membrane recycling in fungi exist only in Uromyces fabae (Hoffmann and Mendgen, 1998) and in Saccharomyces cerevisiae (Chuang and Schekman, 1996). Detailed know- ledge about molecular components of the tip growth machinery is almost exclusively restricted to S.cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe (reviewed by Mata and Nurse, 1998). In this study we set out to elucidate aspects of polar growth and dimorphism in Ustilago maydis. This faculta- tive plant pathogen can be propagated in a haploid yeast- like cell form that is accessible to both genetic and molecular methods (reviewed in Banuett, 1995) and is well suited for cytological studies (Lehmler et al., 1997; Steinberg et al., 1998). During its life cycle, U.maydis undergoes several distinct morphological transitions. These include a dimorphic switch when haploid cells of different mating types fuse and give rise to a ®lamentous dikaryon (reviewed in Banuett, 1995). On the plant surface, the dikaryotic hyphae expand by polar tip growth, leaving empty sections behind, a process that requires the microtubule-dependent motor kinesin (Lehmler et al., 1997). Inside the host, the fungus proliferates and tumor formation is induced, followed by karyogamy and sporogenesis (reviewed in Banuett, 1995). Here we describe the isolation of a temperature- sensitive (ts) U.maydis mutant, yup1, which is defective in morphogenesis. By complementation we identi®ed a gene encoding a putative endosomal target soluble N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein attachment protein receptor (t-SNARE). Unexpectedly, Yup1 medi- ates both endocytic membrane fusion and polar growth. Our data suggest that endocytosis and exocytosis are tightly coupled via early endosomes and that membrane recycling processes play a central role in polar growth of U.maydis. A putative endosomal t-SNARE links exo- and endocytosis in the phytopathogenic fungus Ustilago maydis The EMBO Journal Vol. 19 No. 9 pp. 1974±1986, 2000 1974 ã European Molecular Biology Organization

A putative endosomal t-SNARE links exo- and endocytosis in the phytopathogenic fungus Ustilago maydis

Embed Size (px)

Citation preview

������ ������ �� ������ ����� ��� ����������� ������� ��� ���� ��������

�������� ��� ������ �� ������������� ���� ������� ������ �������� � ����!"��� �#��$

�%����� � ���& '( (��������������� %"���))�����*������� ������ +� , ������ �#��$

,-���)�� ��� ���"���#���& ��.��������/�0.����#���!"��. �

�� ��������� � ��������� ��������� ����� ����� ���� ��������� ������ �������� ���� ���� ����������� �� ��� ���� ������������ �� ���� ���� ���� ���� ��� ����� ������� ��������� ��� ������������� � �� ��� ������ �� ������������� ��������� � ������� ������ ������� � ������������ ��������� ������ ������ ��������� ������ ��������� �� !"#� ���������� � �������� �� ������ ������� $�%&'() ������ ������ ������*�� �� �������� ���������� ���� ��������� ����� ����� ����������������� �������� ��� ��� �� ��� ��������� ������ ������������ �� ����� �� ������ ������� ������� ����� ��� ��� �+������ �� ��� ����� ��� �� � ��� ����������������� �� ������ ��� ����������� �� $�% �������� �������� �� ���� ���� �� ���������� ����������� ����� ������������ �� ���� �������� ��� �� ��������� ������������ ���� �������� ���� � ��������������� ������ ��� ����� �������� ������ ���������� �� ���������������& �� �!$�����1#�#���� �!$!����1#�!��������1�������� ����)��1���2345

����������

-��� #������$ ������� !���� �� �6)��� �"�� ��*���#����� �� �� !�!��� �#)����!� �� �*���)#����� )�!�����7(�$� �88,9. �� !������ �� #��� )���0��� �� *�������!����� )���� �� ������ !���� �� ����� � �$ � !��� :����"�� !������!�� ������� "$ ������! )�����. ������ #���)���� !����� ������ !���� �6)�� �� �;�� ������� :"�!"������ �� ��!�� ��:�". <"�� ����:� � !����� ���� ��#������$� :"�!" �))��� �� �� �#)����� �� ����������*����� 7�������� �8��9. ���!�� ��) ��:�" �=����)��� ���*�$ �� ����$��"���! �� "$ ��$��! ��0$#�� ��:��� �� #�#���� �� :��� !�#)������ �� �"� "$)"�� �)�6� �"� ��:��� �� . �� �� :� ��$ �!!�)�� �"�� ��:�"��))���� ��!" �� !"���� �$��"��� �� ����)��� ��#�!�*���!��� 7�*��:� �� �:� �88+9. <"������)����0� ��:�" �� �)�� ��� �� ��!���0� *���!���6�!$������ �� :"�!" �"� !$���������� 7�*��:� �$>���"� �88+9 �� :��� �� ����!���� #���!��� #����7�*��:� �$ ��������� ,���9 "�*� � !����� ���.

�:�" �� "$)"�� �� �!!�#)���� �$ �� �!!�#��������� *���!��� �� �"� �6)�� ��� ��)� �"� ���!����

�)��0�����)� 7�*� �� (�!��� �8?�9. ��*��� ������� �*� ��!� ������� �"�� �"�� ���!��� #��"� ��*� �� ������#� ���� ������ !�#)��#��� �"�� ��))���� �"� ��:���� ��) :��" *���!��� �� ������� �6�!$����� 7�*��:� ��(����!����!��� �88�9. �� "�� ���� ����#��� �"�� �� �������:��� "$)"�� �� �������� ����� �) �� � ���*���!��� ���� :��" �"� �)�6 ��!" #����� 7-������� �� <��!�� �8?@9. <"�� ��)������$ "��" ��#�� #��"� �*���� �� �� �����#����� ��!���� )�������� #�#������!$!���� )�!����� ���:��� �� ���#�� �� �"� )���#�#�#���� �� ��� ����� ���� �!!���� 7�������� �8��9. ����!�� ���!��� #�!��!�)�! 75�9 ��� ��� �� )���� )���������� �� �!��� �"�� #�#���� �!$!���� !�� "�*� �!���� ����� )�� �� )��� ��:�" 7�������� �8��9. <"����)�!����0� )���� !����� ��#��� �� ������ "$)"��� �6)�� �$ ��) ��:�"� �� �"�� )�!��� �� ��))��� �$ �!$!������ #�#����� 7%�!��� �� ����� �8� 9. �� �!������ ��#�#���� �!$!���� �� ����� �6��� ���$ �� ����� �� �����7>���#��� �� ��� ���� �88�9 �� �� �� ������ �� ��������� 7-"���� �� �!"��#��� �88�9. ������� ���:��� �� ����� #���!��� !�#)������ �� �"� ��) ��:�"#�!"���$ �� ��#��� �6!����*��$ ����!�� �� �� ����������� � ������ ������ �� ����� 7�*��:� �$ ���� �� 2���� �88�9.

�� �"�� ��� $ :� ��� ��� �� ���!� ��� ��)�!�� �� )�����:�" �� �#�)"��# �� �������� ������. <"�� ��!�������*� )���� )��"���� !�� �� )�)����� �� � "�)��� $��������� !��� ��# �"�� �� �!!������� �� ���" ������! �� #���!��� #��"� � 7�*��:� �� (������� �88+9 �� ��:��� ����� �� !$������!�� ��� ��� 7��"#�� �� ��.� �88?A�������� �� ��.� �88�9. ����� ��� ���� !$!��� ���������� ����� ��*��� �����!� #�)"�����!�� ����������.<"��� ��!�� � � �#�)"�! �:��!" :"�� "�)��� !���� �� ������� #����� �$)�� ���� �� ��*� ��� �� � ;��#������ ���$�� 7�*��:� �� (������� �88+9. B� �"� )��������!�� �"� ���$���! "$)"�� �6)�� �$ )��� ��) ��:�"����*��� �#)�$ ��!����� ��"�� � � )�!��� �"�� �=���� �"�#�!�������� �)�� ��� #��� ������� 7��"#�� �� ��.��88?9. ���� � �"� "���� �"� ������ )��������� �� ��#���#����� �� �� �!� � �����:� �$ ��$���#$ �� �)��������� 7�*��:� �� (������� �88+9.

>�� :� ��!��� �"� ��������� �� � ��#)�������������*� 7��9 �������� #������ ���� :"�!" �� ���!��*��� #�)"��������. ($ !�#)��#�������� :� � ����;� ����� ��!� ��� � )�����*� �� ���#�� ����� ����������"$�#����#� ���������*� ������ )����� ����!"#���)����� �!�)�� 7���23459. ���6)�!�� �$� C�)� #� ������ ���" �� �!$��! #�#���� ������ �� )��� ��:�".B� ��� ������� �"�� �� �!$����� �� �6�!$����� �����"��$ !��)�� *�� ���$ �� ���#�� �� �"�� #�#�����!$!���� )�!����� )��$ � !����� ��� �� )��� ��:�" �����������

� ����� � ����!���� �� "��# ���! �$�� �������%��!! � ��� ��%���������� &����!�������� ����

'�� #��( )������ ���� �� ��� � ��� ������ � ����

�� ��������� ��������� ������� ������������

��!���!

�������� �� ��� ��� �� ��� � �!��� �� �� #������� �"� "�)��� �������� :�� ��$)������ '(� 7�� ��9 :�� #�������0� �$ �D. �� ��*�*��:�� � ����;� �$ �)��!� )������ �����:� �$ ��!��������� ,@ �� @�-� ��)�!��*��$. B�� �� �"��� �� #������ ��)��$� � !"��!������! #�)"�����!�� )"����$)� 7�������:9. ($ ���������� ����$��� �� :�� �"�:� �"�� �"� ��)"����$)� !���������� :��" �"� ����*� #�)"�����!�� ���!��. B�� �� �"��� ���������� 4��� 7���������9� :��!�#)��#���� :��" � ����#�! ����$ �� �� ������#����$�)��!����� )���#� . �� � ����;� � +.� �� �23 ���#����"�� ��!�� �"� �� )"����$)� �� :��� �� �"� #�)"�����!�� ���!�� �� ����� 4���. ($ ��������� ���!������ �"�!�#)��#������ �!��*��$ :�� !��;�� �� � �.� �� �23���#���� :"�!" !������� � ������ �)�� �� ��� ��#� ��8� �)� ���.

<"� ��� ���� �� )� �!�� �� ��!� � � )����� �� ���.��=���!� ����$��� �� �!���� �"�� C�)� !������� � )�����*�23�%> �6� ��� )@� 7%E9 �#���� � ����� �"�� #��"��� �#)����� �� )�����F)����� �����!���� 7%��������88�9. (��� �� ������� !��!��������� �"� %E �#��� ��)� �!�� �� �)�� �#��� �!� � @F�@8 7�& �.8��+� %'3�A(���#�� �� ��.� �8889� �#��� �!� � @F�@8 7�& �.?��?A��34<A �!"��0 �� ��.� �88�9 � �#��� �!� � ��F�@�72�!�� � .���� %4B��<5 )�;���9. 3!!� ��� �� �"��������� :� �;�� �"� %E �#��� �� C�)� �� �"� ������"�� �))��� �� ��� )� �!����� 7�#��� �!� � ��F�@��'���� �39. <"� -���#���� )�� �� C�)� 7�#��� �!� �,,?F,8+� '���� �39 �� )� �!�� �� � �)� �� ��"���!��!���� !��� 7-B���A ��)�� �� ��.� �88�9.

��=���!� !�#)����� ����� (�3�< 73���!"�� �� ��.��88?9 �*���� "�#����$ �� � "$)��"���!�� )����� ��#������� 73�� �+, A �& +����9� �$���6�� � ��# "�#��7�& +��?9� �� 7�& ,���9 �� #���� 7�& ,���9� �����:� �$����"� "$)��"���!�� )����� ��# ������� 7G8�+ ��& ��+9 �� D�#?) 7�& ���@9� � ���2345 ��*��*� ��*�!���� �����0����� �� #�#���� ���;! ���� ��������� 7�� � �� 3����� �88,A ���� �� ��.� �88�A����#��� �� ��!���� �88�9. 3 #�� �������*� ������)�;�� �����#��� ����� �"� -���#���� !���� �!��� ������$)�!�� �� ���2345� 7���#�� �� ��.� �88?9 �*���� �"��C�)� �� � ��: #�#�� �� �"� ���2345 ��)���#��$7�& ���@A '���� �(9 �� ������� �� � ������) !���������D�#?) 7�& ����A ��*����� �� �"� ������ )�;�� ���!":�� ��� �$ )�*� � �$ H.>��#���9. �� � ������ �"���34< ��*� � ����;� � "��"�$ �����;!��� ���2345 �#��� �� C�)� 7�& �.?��?9.

<"� �� )����� !������� � ������ �#��� �!� �������������� )������� �@+ 7%"� �� 3��A �=��� �� '���� �39. <"���6!"���� ��� �"� -���#���� �� � �� �"� )�����*� %E �#��� �� C�)� �))��� �� �� ��)������� �� �"� ����*� #�)"�����!�� )"����$)�.

����� ��� � ����� ���� ������� �������� � ��� ���� ����������� �� ���� ���� ���� � ��>�)��� �������� !���� ��: �$ �� ���. <"� ��:�$��#� �� �#���� �� �"� )��� �� �"� �������� #��"�!��� 7'���� ,3�9. <� *������0� 0���� �� �!��*� ��:�"� �"�!��� :��� :�� ������ :��" "� �#���������� :"��� ��#���������� 7�39� � ��!��� �"�� ��� � �� �����#��! !"����72����� �� (���� �8?@9. �� � ������ !��!�I�� :��

��� �� ����� ��:�$ �$��"���0� ������ :��� )��$#��7���!"���� �� 2���� �8�+9. �� :�� ��$)� '(�� 7����9!����� ���" $�� ������ ��#��� ������ �� �� ��:�"7'���� ,3, �� 3 9� �"� �� �!� 7��:"�� ��

(��� %� ��=���!� ����$��� �� C�)�. 7 9 3����#��� �� �"� )� �!�� �#��� �!� ��=���!� �� C�)� :��" ����� ��=���!��. C�)� �"���"�#����$ 7��$ ��6��9 :��" �"� ���2345 D�#?) ��# �� ����������� �"� "$)��"���!�� )����� 3�� �+, ��# ������� 7�)�9. 3�� �"��)������ �� )� �!�� �� !������ �� 2���#���� %E �#��� 7�#����!� � ��F�@� �� C�)�A �� ��9 �� � -���#���� !���� �!��� �����7�#��� �!� � ,,?F,8+ �� C�)�A ��$ ��9 �"�� �� !"��!������! �����2345�. �� �"� �� ������� %"��@+ �� �"� %E �#��� �� C�)� ������������ �$ 3�� 7���!� ��#�9. 7,9 ��� ���# �� #�#��� �� �"����2345 ��)���#��$. <"� ��� �� ���� �� �"� -���#���� !���� �!�������� �� :�� ��� �$ )�*� � �$ � H.>��#���. 42� ������������ �A >�� ���� �������A �-� �� ������ �� ���������A��� �������� ������. 2<� 2���#����A -<� -���#����.

#���!���� �� "��# � �� �� � &����� ���*��

��

'���� ,3, �� 3 9 �� :��� �� ��:�$ ��#� ��)�� �� �"������ �� !��� ��)������ 7'���� ,3@ �� 3+9. <"� $�� � ��� �6�!��$ !����!���0�� "�:�*� 7'���� ,3@ �� 3+9����������� �"�� �"�� #���!��� ������ �� ��� � ����!��.

�)�� �"��� �� @�-� '(�� !���� !������� ��#���� ��� �� ���$ #��� !"����� �� �� ��!� �� !��� ��#��� :�� ���� 7'���� 39. <"�� )�����$ ������ ��# � ���������$ ������ �!��� !$���������� ������#)����� �"��� 7��� �"�:�9. 3��� �F, " �� @�-� :�� �

�$)� !���� �!�*�� ����$. �� !������� �� @�- �����4��� ���� ��� �$)�!�� �� ��� )����� �� �#���!���$!"���� #�)"����$. <:� "��� ���� ��#)����� �"����4��� !���� "� ��!���� �"�� �� ��!� �� !��� ��#���7'���� 39 �� �*� � �$ ��)������ 7'���� (9. <"��� ���!�� :�� �!!�#)���� �$ �"� ���))����!� ��!��!�I�� �������� ��# �"� ��)� 7'���� ,3?9� ���"���"�3 �������� �������� �"�� !"���� :�� ����� !��!������ �� �"� !��� )���� 7'���� ,3�9. ������ !��!�I��� ��� ���

(��� -� %"����$)� �� 4��� �� @�-. 7 9 4��� !���� �� )�#����*� ��#)����� 73�F3+9 �� ���� , " �� @�- 73� �� 3?9. -��� :��� :�� ������ :��" �3 7� 9 �� !��!�I�� 7����9. (��" $�� ��!���0� �� �"� ��:��� �� 73, �� 3 9� �"� �� �!� 7��:"�� �� 3, �� 3 9� �� :��� �� ��:�$��#� ��)�� 73@ �� 3+9. 2��� �"�� �"� $�� � ��� �6�!��$ !����!���0� 73@ �� 3+9. 3��� , " �� @�-� �3 �������� �� ����!�� �� �"� ��:�����)� 73�9� :"���� !��!�I�� �� ������ ��# �"� ��)� �� !��!������ �� ������ :���� �� �� ����#�� ��)�� 7��:"�� �� 3?9. (� �� 3�F3 �� 3�F3?& �#A �� �� 3@F3+& � �#. 7,9 %"����$)� �� 4��� �, " ���� ��#)����� �"���. -���� �"�:� ����� #�)"����$ 7( 9. <"� �������� #����!������ ���!���� !������ #����)�� ��:�" ����� �"�� �� #��� �$ �3 7(�9. -��!�I�� !��!������� �� �� !��� :���� �� ��)�� 7(,9. D�!����#�)"����$ �� ������� �� ��!" !��� !������� �F, ���� *�!����� *������0� :��" �"� *���� $� -���<�!��� ���� 7(@9. (�& + �#. 7.9 %"����$)� �� ���$���! "$)"�� �������� ��# ������ �� 4��� �� 4��,. 3� )�#����*� ��#)������ #����� "$)"�� �"�: ��#�� #�)"����$ 7-�9. 3� @�-��"��� "$)"�� �#��� �"��� �"�� �"� ��)�!��*� "$)"�� �� )�#����*� ��#)����� �� �"�� #�)"����$ �� ����� 7-,9. �3 !��!������� �� �"� ��)����� 7��:"�� �� - 9 �� �� �"� �:����� )��� �� �"� "$)"�� 7- 9. -��!�I�� �� ������ ��# �"� ��)� 7-@9 �� !����!���0�� :��" �3 �� �"� ������:����. (�& + �#.

�+������ �� ����� �� ��+

��

�3� ��!�� ������$ :��" �"� ������ !��� :��� �� ��)��7��:"�� �� '���� ,3?9. 3� @�-� �"� !"���� !��!��������� �� ���" !��� )���� ��!�#� #�� )�#����� :��"��#�� ���������� �"�� �"� !���� ��: �� � ��)��� ���"���7'���� (9. 3��� �, "� �"�� ������ �� ���� !"���� ��!����� :"�!" :�� ���!"� 7'���� ,( 9 �� ����� ���� �3 �� �"�� ��)� 7'���� ,(�9� ��� �"�:� �� �)��� ���������� �� !��!�I�� 7'���� ,(,9. 5�!" !��� �� �"���!"���� !������� � ������ ��!���� 7��� �"�:�9 �� ��������$ � ������ ���� *�!���� 7'���� ,(@9.

<� ����$0� �"� ��� �� ��� ���� "$)"�� ��:�"�!�#)������ "�)��� ������ :�� !���)���� �� ��� )�����!��������� !"�!���. 3� ��# ��#)����� �� :��� �� �� @�-� �"� ��) !���� �� :�� ��$)� "$)"�� �������� ��#������ �� '(�� :��" '(�� 7�� ��9 "� � �����" ���,�.? � �,. �# 7� J ,�9 �� � ��#��� �� �F, �#.<"�$ !������� �:� ��!��� �� �"�:� ��) ��:�"� ���������� �$ � )��� !"���� ���������� �� ��:��� ��)� 7����"�:�9. 3� )�#����*� ��#)������ ���$���! #�����"$)"�� �������� ��# ������ �� 4��� �� 4��, 7�� �������9 �"�:� �� �����;!��� ������!�� �� :�� ��$)�

"$)"�� 7'���� ,-�9. ��6 "��� ���� #������ �"��� "$)"��:�� �"���� �� @�- �� ����$0� ���� ��!������� �� ��� ������� �,F�� ". 3�� #����� "$)"�� :�� �����;!����$�"��� �"�� :�� ��$)� "$)"�� 7?�.� � 8.� �#� � J ?9 �� �"�:� ����! #�)"�����!�� ��������� 7'���� ,-,9. ��!������ �� :�� ��$)� "$)"�� 7��� �"�:�9� �3 �� !��!�I�� �������� :�� ��� ����!�� �� �"� ��:��� �)�6���� :�� ���� ����� �"� �����" �� �"� "$)"� :��" ������!!�#�������� �� �:����� ���� 7'���� ,- �� [email protected]�#)����� �� "�)��� ����� !����� �)�!�� �3 ��������:�� ����*� 7��:"�� �� '���� ,- 9� :"����!��!�I�� :�� ������ ��# �"� ��) 7'���� ,-@9� ��������������� � ���!� �� )��� ��!����� �� �"� :���!�#)����� ������ �$ !��!�I��.

� �������� ����� ������ ��������� �� ��������� � ���� �����<� ���� ���"� �����"� ���� �"� ���!���� �� C�)��-���#���� ������� �� C�)� �� ���� I����!��� )�����7'%9 7-"��;� �� ��.� �88@9 :�� ������� . �� )���#� )C�)���� �"� ������ )����� �� �� � �"� !����� �� �"���� )�#���� :"��� ����!�)���� �� )���#� )C�)��,�� �*�� �$ �"� ����� ���� )�#��� 7�)����� �� ��.� �88�9.<"� �!��)�! ���������� �� ���"� )���#� �� 4��� !��� ��!�� �"� ����� )"����$)�� �� �!����� �"�� ���" C�)�F'% ������ )������ :�� �������!���$ �!��*� 7��� �"�:�9.56)������ �� ��� !"# �� � ���"� �"� �� ���������� )�#��� 7����� 4�� A '���� @39 � �"� ����)�#��� 7����� 4��@A '���� @(�F(@9 �� �� � ����!�����!������ ��!���0����� 7��� ����:9� ��� �"� ����� ������)����� ��*� � ������ ������. <"������ �����=��������$��� �� *���!�� #������$ �� !������ ��!���0����� ��C�)�F'% :�� )���#� :��" 4��@. ������ ��������$��� �"�:� �"�� �6)������ �� $�� !"# �� �"������� :�� ?���� "��"� �"�� �� 4�� . >�:�*�� �"��*��6)������ �� $�� !"# � ��� ��I���!� ���"� ������� ��#� � !��� #�)"����$ 7��� �"�:�9.

C�)�F'% ��!���0� �� ��� �����!� ���!����7'���� @(�9& 7�9 �)� �$ #�*��� *���!��� �� K�.+ �# �� ��#��� 7��:"�� 9A 7��9 ���"��$ ������ ��� 7(���9 ��L� �# ��#��� 7�.8@ � �.�@ �#� � J � A �������9A7���9 ��� � �:� ��� �"�� :�� �� !���� !����!� :��"*�!����� 7��:9A �� 7�*9 :����$ ������ *�!����#�#����� 7D9.

C�)�F'% *���!��� #�*� ����� �"� )��)"�$ �� �"�!��� 7'���� @(�F(@9. <"�� #����� :�� �� ��!������� ������������$ �� �!!�� ����� �;�� ��!��. <"� *���!���:�� �� ������ ��#���� ������ �� ;����� )�!������� "� $��#�! !����!� :��" �"� (���� :"�!" �))��� �� �� � ���� �� :��� �� � ���!� �� C�)�F'% *���!��� ���"�$ ����� �� ���� �"��� ���!���� ��=�����$.B!!��������$� �"� (��� ���������� ���� ��#�����#��� *���!��� 7'���� @-�F-�9. <� ����$0� �"�� )�!����� #�� ������ :� !�#)�� �"� ��#�� �� *���!��� �"������� �#��� ��:��� �� � :��" �"�� �� *���!��� ���*����"� ��:�" �����. �� ���� �����;!����$ #�� *���!���������� �#��� �� � �"�� !������� (��� �"�� *���!������*��� 7��& + .8 � .?MA ���& @�.� � .?M� � J @,8*���!��� �� �� !����� � J �.��A � J �.���,9� ���������� ����*��*�#��� �� �"��� *���!�� �!!�#�������� �� ��!�����.

<"� (��� :�� ��#��� ��������$ �� �"�:� ���$ ���:����� ��� #�����. <"�� :�� � !��� !����!$!��� �)�� �����!���0����� �� (��� 7'���� +3�F3@9. �� ���� � !�����

(��� /� ��)"����$ �� ��:�" �� "�)��� 4��� !���� ������#)����� �"���. 7 9 N�����;!����� �� #�)"�����!�� !"����� �� �"�4��� #����� �� !���)�� ��� '(�� :�� ��$)� !���� �� @�-. 3����"� ��#)����� �"���� '(�� !���� ������ �� !��� ��#��� 7�)�� !�!���9�� �� ��!�� 7!���� !�!���9� ��� ���#� ��#�� ��:�" :��"�� @ ".�� !������� 4��� !���� !����������$ �6)�� �"�� !��� ��#���7�)�� �=����9 �� ���� �"�� �� !�����!����� 7!���� �=����9.7,9 N�����;!����� �� ��)��� ��:�" �� ��)������ ���� ��#)������"���. �� 4���� �"� ;�� ��)��� !���� �� ��)�� �))�� ���� , " �� @�-.

#���!���� �� "��# � �� �� � &����� ���*��

��

)��� (��� :�� ����*� �� +�.� � �. M 7� J �6)���#����� O��� !����9. -���� :��" �#��� �� � !��� (��� ���"�� ��:��� �� 7��., � 8.?M� � J �6)��#���� :��"O��� !����A '���� +3,� ��:9. �� !���� :��" ���� �� ��(��� �))��� �� �"� �))����� !��� )��� 78�., � �.�M�� J �6)��#���� :��" O,�� !����A '���� +3 A ��� ����'���� @-�9� :"�!" �� �"� ����� :"�� �"� ��6� �� :������� 7P�!��� �� ��.� �88@9. '�����$� ���� !��� �*�������"� ��:�$ ��#� ��)��# :�� I���� �$ �:�(��� 7��.? � ,. M� � J �6)��#����� � O��� !����A'���� +3@9� ���������� �"�� (��� ��))�� )��� ��!������� :��� !�#)������. <� �6!�� � �"� )���������$ �"�� �"��))����!� �� (��� �� �"� !��� )���� :�� �� ���*��6)������ �� C�)�F'%� �"� =�����;!����� :���)���� �� �"�� �6)��#����� ��!" ��#� ����$0��� O���!���� �� ����� 4�� . 3���� O��M �� ��� �� � !����!������� )��� (���. 3 ���!������ ��������"�) ���:���(��� �� �"� ��:�" )�!��� �� ���� ����� ��# �"�����*����� �"�� ��#��� ���!���� :�� )����� �� �"��)�!�� �� ��:��� "$)"�� 7'���� +(F'9. -�#)����� ��"�)��� �)�� ��� �"��� *���!�� �!!�#�������� !��� ������*� �� "$)"�� ��# !����� �� '(, :��" 4�� 7'���� +(9 �� �� '(, :��" 4��@ 7'���� +-F59.

��!"���!�� �������!� ���� �"� )�)������ �� ���$���! "$)"�� ��# ��� )����� �� �� �������������� �"� (��� ��*��� ��� �� ��*��� C�)�F'%�!�$���*���!��� �� ����� �"�� #�*� �:�$ ��# �"� �)�67'���� +-�9. 2� �6)������ �� �"� "$)"�� �)�6 !��� �� ���!�� �� ���� �� �"� (�� :�� ������ ��# �"� ��)�

���"���" C�)�F'% *���!��� :�� �)� �$ #�*��� :��"���"��� "$)"��. 3��� + #��� �"� �)�!�� *���!�� !�������))��� 7'���� +-,9. ���"�� �"� ��6� + #��� �"��!����� �#���� �� �"� �)�6 7'���� +- 9� �� ��)�6)������ :�� ����*� �� ���� ���� �.@F�.� �#1#��.3��� O�� #�� �� ����*������ �"� (�� ���������� �� �"� '%�!�$��� *���!��� :�� ���� �!����� �"���"����"� "$)"�� 7��� �"�:�9. <"� �����!� �� *���!�� !������ ���"� ��) ����� !������ :��" ���� �� !��� �6)������. <�!��;# �"� �6�����!� �� �"��� �)�!�� *���!�� !������ ����#���$ ��:��� "$)"��� :� ;6� C�)�F'%�!���������� "$)"�� :��" �M ��#�� �"$ � )�� �� #�!��!�)�!)�)������. �� ��*��� "$)"��� *���!�� �!!�#��������!��� �� ���!�� 7'���� +�9� ���������� �"�� �"�$ :���������$ �!!���� �� �"� ��:��� �)�6 �� ��������"$)"��. �����������$� (��� !��� �� ������ :��" �"��� �!$��! $� '�@��@ 7'���� +5� �� 5,9. <"�� :�� ���� �!����� �"�� C�)�F'%�!�$��� *���!��� #��"� �� )���� �"� �� ���#�� !�#)��#��� 7��� ����:9.

�������� �������� ��� ��� � �����������C�)�F'% *���!��� #�*� �� ��!�������$ :��" �� �*����� *���!��$ �� .� � �. �#1� 7� J �+�A '���� �-9. <���*�������� �"� �� ��$��� !$���������� ���#����� �����4��@ :�� ����� :��" *����� ��� �"�� ��"���� �"�#�!������� 7�<9 �� �!��� !$����������� ��)�!��*��$.(���#$� 7�� ��9 :�� ���� �� �� �� ��;!���� ��"����� ���"� �< !$���������� �� �������� :�� ��$)� !���� 73.(����� .��������� ��)�����"� 9. ����� �##���I�����!��!� ��!"��=���� :� !��;#� �"� �����!� �� �<���# 4��@ � #�� ���� ����#$� � ����� 7��� �"�:�9.<"�� ����#��� � ��� ���� �"� #�)"����$ �� C�)�F'%�!�$��� *���!���� ��� ������"� �"�� #�����.�������$ !��� �� ��!�� :��"�� ��*��� #������ �$:��"��� ��� �"� �� :��" )"��)"���������� ������7%(�9. �� !������� �� �� !$��!"������ �� �� ��"����� ��'��!��� 7��� �� �� ��.� �8��9� �� :��� �� �� #� ,� ������� ���� #���6�#�� � �� �"�� ��"����� #$����� �)�� ��� ����)�� �� ����� 7�������� �� �!�����"��88�9� "� �� �����;!��� ����!� �� C�)�F'% *���!��#������$ 7��� �"�:�9� ���������� �"�� C�)�F'% *���!��#����� �� �� �<� �)�� ��� )�!���. �� ����#��� :��"��!" � ��� �� �"� ������� !$����������� C�)�F'%*���!��� 7'���� �3�9 !����!���0� :��" �<�� :"�!":�� ������ �$ �##���I����!��!� 7'���� �3,A �*���$�� 3 9.

�� � �������� ����� �"�� �6)���� ���" $�� !"# �� '%F������� 74��+9� �� �"���$ ����:� �"� �� ��������*����� �� �<� �)�� ��� $��#�!� 7.�������� �� 3.(���� ��)�����"� 9� C�)�F'% *���!��� #�*� �6!�����*��$ ����� �<� 7'���� �(�F(@9 �� :�� �� !����!�:��" (��� �"�� �!!�#����� �� �"� �� � �� �<�7'���� ���F�89. <"� (��� �!!��������$ ��)� �� !����!�:��" �"� �� �� �<� ���� �"������ 7��� �"�:�9. <��6!�� � �"� )���������$ �"�� ���������� �� �"� �<!$���������� :�� ��)������� �� �"� ����*� ���!�� ��#�)"��������� :� !�#)�� ������� ���������� ��'(�� �� 4��� ������ �� )�#����*� ��#)����� ��:��� �� �� @�-. 2� ������!� �� �< �����0����� !��� �� ���!�� ���:��� :�� ��$)� �� ����� !���� ���"� ��,@�- 7��� �"�:�9 � �� @�- 7'���� �5� �� 5,9.��)������$� C�)�F'% *���!�� !������ :�� ���� ���� �� �������� �;!���� "$)"�� �"�� :�� ��!��� �� ��!� �

(��� 0� -������ ��!���0����� �� � C�)�F'% ������ )�����.7 9 5)�I����!��!� #�!��!�)$ �� C�)�F'%�!�$��� *���!��� �� �!��� �6)������ �"� ������ )����� �� � �"� !����� �� �"� ���)�#��� 74�� 9. (�& �#. 7,9 5)�I����!��!� #�!��!�)$ ��C�)�F'%�!�$��� *���!��� �� � ����� �"�� �*��6)���� C�)�F'%74��@9. %"�����)"� �� � ������ !��� :�� ����� �� �.@ � ����*���7(�F(@9. C�)�F'% ��!���0� )� �#������$ �� (��� 7������� �� (�9�� �)� �$ #�*��� ��������� 7��:"�� �� (�F(@9. �� � ������C�)�F'% �� ���� �� �"� *�!���� #�#����� 7DA (�9 �� *�!���������!���� ��� 7��:� (�9. 2��� �"�� 4�� �� 4��@ �"�: � ����!�����!������ ��!���0����� �� C�)�F'%. (�& �#. 7.9 C�)�F'%*���!�� #����� �� 4��@. 3 (�� :�� ��!��� �� ��� )��� �� �"� !���7-�9 �� ���������� :��"�� ��*��� ��!�� � ���� �)� �$ #�*���*���!��� 7��:"�� �� -,F-�9. <�#� ����*�� ���:��� ��#��& L� �A��& �# 7-�9 �� � �# 7-,F-�9.

�+������ �� ����� �� ��+

���

�)��0�����)������ �)�!�� *���!�� �!!�#������� 7��"#���� ��.� �88?A '���� +'9� ���������� �"�� !��*��������������� �� ��� ��)������� �� C�)�F'% *���!�� #�����.

�� �! ���� �� � ������ � ����������� �� �������� �� ��� � � ������<"� �� �!$��! )��":�$ �� ����� !�� �� *������0� �������)�)"���! $�� ���� '�@��@ 7D� � �� 5#� �88+9.�������� �"� �� ���#�� !�#)��#��� �� "�)��� �������� !���� 74��@9 :��" '�@��@ �� )����F!"����6)��#���� �� :��� �� �������� :��" ����"� �� �!$��!��!�� 4>@�@ 7��� �"�:�9� �*���� !����!���0����� ��#����� �� �!$��! *���!��� �� �"� )��)"�$ 7'���� ?3�9:��" C�)�F'% *���!��� 7'���� ?3,A �*���$ �� 3 9.(��� :�� ���� ������ :��" '�@��@ 7��:"�� ��'���� ?3�9. <� ����$ �"� ��� �� �"� %E �#��� �� �"���!���0����� �� C�)� �� ��� ����� #�#������ :� ���� �"�!�#)���� �� :��� �� ���!��� *������ �� �"� )�����*� %E �#��� �� '% �� ����� ��!���0����� �� �"� ��)�!��*������� )������ �� :�� ��$)� '(� !���� 7'���� ?(�9. <"�!�#)���� %E �#��� 7�#��� �!� � ��F�@�A )%E��F�@�9:�� ���� �� #� ���� ��!���0����� � ����!�� �� �"�� �� �"�����������" ������ )�����. <��!������ �� ���" �"� 2� �� -���#��� �� �"� %E �#���� "�:�*�� �� �� !�#)���� ������ ��!���0�����. 2�6� :� ���� �!� �"� )%E��F�@�!�����!� ���� 4���. 3� )�#����*� ��#)������ �"�'% ������ )����� !����!���0� :��" '�@��@ �� ���$�� ���#�� �� (��� 7�*���$ �� '���� ?(,9. >�:�*��:��"�� �� #�� ���� �"� �"��� �� @�- 7��� �������� �� #��"� �9� �"� %E����@�F'% ������ )����� �� ����� !��

��!���0� :��" '�@��@ �� �))��� �� �##����� ���������� :��"�� �"� !��� 7���� �� '���� ?( 9. <"� �� �!$��! $� '�@��@ :�� ���� #����!���0� �� !��� $ ������������ �!����� � ���!� �� �� �!$����� 7� �� '���� ?( A �������:9. �� � ������ :� �6)���� � C�)���F'% ������)����� �� :�� ��$)� !����. 3� )�#����*� ��#)������ �"�������� )����� !�#)�����$ !����!���0� :��" '�@��@ 7����"�:�9� :"��� �� @�- �"� C�)���F'% ������ )������))��� �� �##����� ��������� 7���� �� '���� ?(@9�� � ��� !����!���0� :��" '�@��@ �"�� ��#���$ ����� �"� �����#�*��� ���$ �� ���#�� 7� �� '���� ?(@9.<"��� ������ ���� �� � !���!�� ��� �� �"� %E �#��� ���"� )�)� ��!���0����� �� C�)� �� �� ���#�� #�#�����.

����� ��� �� ��� ��������� � ��� � �������������� �$)�!�� )����F!"��� �6)��#���� �� :�� ��$)� !����7'(��9 ����� '�@��@ � 4>@�@ 7��� �"�:�9� �� �!$���������� :��" �"� �)���� �� �"� $� ���� �"� )���#�#�#���� :��"�� K� #�� 7'���� �3�9. <"�� :�� �����:� �$ � �)� �!!�#������� �� '�@��@ �� �;�� ���� �� �"�#�#����� :"�!" :�� �##����� �� �������� ������$7'���� �3,9. <"��� ������ "� � ��#��� ���.?� � �.�@ �# 7� J 89 �� :�� ����� ������ 7'���� �-�9. <� �6!�� � �"� )���������$ �"�� �"������!���� �� ������ �� �"� !��� :���� :� !��;#� �"���6�����!� �� )���)����� 7��� �"�:�9. 3��� � @F� #��!"��� )��� � �"� $� �))��� �� �)� �$ #�*��� ��������� *���!��� 7'���� �3 9 !���)�� ��� �� �"� �� ���#���"�� !����!���0� :��" C�)�F'% *���!��� 7��� '���� ?39.

(��� 1� ��!���0����� �� (��� �� "�)��� �)�� �� �� ���$���! "$)"��. 7 9 ��!���0����� �� C�)�F'% *���!�� �!!�#�������� ���� ��:�" ������ ���������� !���� 74��@9� (��� ��!���0� �� )���� �� ���� � !���� 7��: �� 3�9 �� �� �#��� �� � 7��: �� 3,9. �� ���� �� � !����� (��� ��!���0��� �"� �))����� !��� )��� 7��: �� 3 9 �� ��!���0� �� ���" �� �� �� �"� ��: ��)��# )�� �� !��� ��)������ 7��: �� 3@9. (�& �#. 7,9 3 (�� ���"� �)�6 �� � "$)"� �"�� �6)����� $�� !"# �� � �"� !����� �� �"� ��� )�#��� 74�� � '(,9. (�& + �#. 7.9 �$��#�!� �� �"� C�)�F'%!����� �� �"� ��) �� ���$���! "$)"�� ������� ��# � !��� �� 4��@ �� '(,. �)�� #�!"���!�� �������!�� C�)�F'% *���!��� ��)��� :��"���"� "$)"� 7-�9. 3��� + #��� �"� �)�!�� *���!�� !����� ��))��� 7-,9 �� �#���� �"�� �� �� � ������� + #�� 7- 9. <�) �6)������ :�� ���$ ���!�� :"��� C�)�F'% *���!��� :�� ��!��� �� �"� �)�6. <�#� �� #������ ��*�� �� �))� ��"� !���. (�& �#. 729 3 "$)"� ������� ��# �!��� �� 4��@ �� '(, :�� ;6� :��" �M ��#�� �"$ �. <"� �)�!�� (�� �� ����� *������� ���������� ��� �6�����!� �� �"� ��;6� "$)"�. (�& + �#.7"9 -����!���0����� �� �)�!�� C�)�F'% *���!�� !������ :��" �"� �� �!$��! #��� '�@��@. ����$���! "$)"�� :�� ������� ��# � !��� �� 4��@�� '(,� ������ :��" '�@��@ �� , #�� �� !"��� �� ? #��. <"� C�)�F'% �!!�#������� 7����� 5�9 !����!���0�� :��" �� ���#�� *���!��� 7� �5,9. (�& �#. 7(9 3!!�#������� �� C�)�F'% �� �"� ��) �� �,���%��� "$)"��. <"� �������� �;!���� "$)"�� !������ �)�!�� C�)�F'% !���������� ��!� �)�!�� *���!��� �� �"� �������!���� ��*�� 7��"#�� �� ��.� �88?9. (�& + �#.

#���!���� �� "��# � �� �� � &����� ���*��

���

(��� 3� 3���$��� �� C�)�F'% *���!�� #�*�#���. 7 9 -����!���0����� �� C�)�F'% *���!��� 73�9 :��" �<� 73,9 ������ �$ �##���I����!��!�.<"� �*���$ �� ��*�� �� 3 . (�& � �#. 7,9 ��*�#��� �� � C�)�F'% *���!�� ����� � ������ �< !��������� � '%F��������� ������ )����� �� �����4��+ 7(�F(@9. '�#�� :�� ����� �� �., � ����*���. (�& � �#. 7.9 ��*�#��� *���!����� �� 4��@ !����. '%������� *���!��� �"�: �)� �� ��!������ #����� �� .� � �. �#1� 7� J �+�9. 729 (��"��$ ������ �� �� �"� �� �� '%�#�!�������� �� ����� 4��+. 2��� �"� ������ *���!��� �"�����*� �"� (�� 7��:"�� � �� �,F�89� :"�!" �� ��!��� �� �"� �� �� � �< !���� �� ��� )��� �� �"� !��� 7�*�*��: �� ��9. (�& �# 7��9 �� � �#7�,F�89. 7"9 ��!������� ���������� �� '(�� 75�9 �� 4��� !���� 75,9 , " ���� �"� �"��� �� @�-. �������� :�� )���#� ����� ������ ��� ����������������. (�& �#.

�+������ �� ����� �� ��+

����

3��� �,F�+ #��� �"� $� �))��� �� *�!���������!���� ��� 7'���� �3@9 �� �� �"� *�!���� #�#����. 3��� �F�� #��� �"� $� �6!����*��$ ������ *�!���� #�#������ 7'���� �3+9. <� ���� :"��"� �)���� �� �� �!$��!��!�� �� 3<% �)�� ���� !���� :�� )������ :��" + #�2�2 �� +F�� #��. <"�� ����#��� � ��� ������" �)������ �"� $� ���� �"� )���#� #�#���� �� ���� �"� ������ ������� ���������� �"�� �"� ������� ���)� �� �� �!$����� ��3<% �� �)�� ��� 7��� �"�:�9. >�:�*�� ����"� '�@��@

�� 4>@�@ �))��� �� �"� �����=���� �� ���#�� �� *�!�����.

�� 4���� ;�� ���!�� �� '�@��@ �)���� ���� ���$�� ���#�� :�� ����*� ���� � #�� �� @�- �� �"��� �!$��! )��":�$ :�� �����)�� �� ��� !���� ���� , ".3��� � � #�� !"��� )��� � �"� )���#� #�#���� �����!��� '�@��@ 7'���� �(�9 �� �"� #��� �))��� ���"� ������ ������ ���$ ���� +F� #�� !"��� 7'���� �(,9.��� ��������$� �"� $� � ��� ��!" �)� �$ #�*������$ �� ���#��� ��� �!!�#����� �� ��)��� �������������� �� )��!"�� 7'���� �( 9. �� !������ �� ���$�� ���#��� �"��� ��������� :�� ��������$� ������#���� �� �!!�#����� �� �"� !��� !���� ��"� �"�� ���"� )��)"�$. 3��"���" �� #��� !���� �"��� ������������))��� �����!��� � �!!��������$ � *���!��� !�#)�������� :�� ����*� 7'���� �-,9. 5*�� ���� � � " !"���)��� � ���$ �#��� �#����� �� �"� $� "� ��!"� �"�*�!���� #�#���� 7��:� '���� �(@9. <"��� ;� ������ !��������� :��" � ���!� �� �"� �� �!$��! )��":�$ ������� !���� �������� �� ���������� �� ��!�#��� ����)��*���!���.

,!�!!��

�� �"�� ��� $ :� "�*� � ����;� � ����� ���� :"�!" ����������� �� #�)"�������� �� ��������. �� #�������"�:� ����! #�)"�����!�� !"����� �� ���!�� ��!��� ��)������. C�)� �� � )�����*� ���2345 �� C�)�F'% ������ )����� ��!���0� �� *���!��� �"�� #�*� ������<�. ��)������$� �"��� *���!��� !����!���0� :��" �"��� �!$��! $� '�@��@� ���������� �"�� �"�$ �� ���$�� ���#��. -������ �� �"��� *���!��� �!!�#����� �� ������� �!��*� ��:�". �� ���� !����� ������ �� '�@��@�!�$�������)�� *���!��� :��" ���$ �� ���#�� :�� �#)��� �� @�-� ��������*� �� ���!�� �� �� �!$�����.

���� �� � �������� �"#$�%&<"� ��� ���� ��!� ��� � )� �!�� )��$)�)�� � �� �,�#��� �!� � !�#)��#���� �"� ��#)����� �������*��$ ��:��� �� �"� #�)"�����!�� ���!�� �� �"� ����� #����� �� @�-. <"� )� �!�� ��=���!� �� C�)� !������� �-���#���� !���� �!��� ����� �� L�� �#��� �!� �� :"�!":�� �"�:� �� �� !"��!������! �� �"� �!����$ �;�� ���2345 ��)���#��$ 7���#�� �� ��.� �88?9. ���"�� �"��

(��� 4� ��!���0����� �� C�)�F'% �� �� ���#�� *���!���. 7 9 -����!���0����� �� C�)�F'% *���!��� :��" �� ���#�� �� ����� 4��@.<"� C�)�F'% ������ )����� 7����9 ��!���0�� �� �#��� )��)"���*���!��� 7����� 3�9 �"�� !����!���0� :��" �"� �� �!$��! $� '�@��@7� � 3,9. 3� �*���$ �� ���" 73 9 �*���� � ������� �������� ��*�!����� �$ C�)�F'% 7��: �� 3 9. (�& �#. 7,9 '��!����������$��� �� �"� 2���#���� %E �#��� �� C�)�. <��!������ �� ���:�� ���� �� '% �� �"� !������ ��!���0����� �� �"� ��)�!��*� ������)����� �� :�� ��$)� !���� :�� #������ . <"� !�#)���� %E �#���7%E����@�F'%9 �� ���;!���� �� ��!���0����� 7�� �!��� �$ Q� (�9.��������� �#�*��� ���"� �"� 2� � -���#���� )������ �� �"� %E �#��� ������" ��!���0����� 7�� �!��� �$ F� (�9. �� 4��� ��)�#����*� ��#)������ %E����@�F'% !����!���0�� :��" '�@��@������� �� ���#�� 7�*���$ �� $����:� (,9� ��� �� ��!���0� :��"���##����� ��������� �� @�- 7����� ( 9� :"�� '�@��@ �))��� �� ������ ���!���� �"���"��� �"� !$��)���# 7� � ( 9. 3 C�)���F'%������ )����� 7����� (@9 �6)���� �� :�� ��$)� !���� ���� ��!���0�� ����������� �����!� ��# �� ���#�� ������ �$ '�@��@ 7� ���� (@9�� @�-. (�& �#.

#���!���� �� "��# � �� �� � &����� ���*��

����

������ C�)� �6"����� "��"��� ��#�����$ �� � ������) �����2345� ��!�� ��� D�#?) ��# �� ���������� D�#?):�� � ����;� �� � �!��� �� #������ ���!��*� �� *�!���������0����� 7�� � �� 3����� �88,9 �� �!��� ��� ��� ��!��� � ��� �� D�#?) �� "�#��$)�! ������ �� *�!�����7����#��� �� ��!���� �88�9 �� :��� �� ������ ������)�� *���!��� ���������� ��# ���� �� ���#�� :��"�"� *�!���� 7���� �� ��.� �88�9. �����������$� C�)� �� D�#?) �� ��#��� �� �����" �� ���" !������ ��2���#���� %E �#���� :"�!" �� ��))��� �� �� ��*��*� �� )�����F)����� �����!���� �� �� �=��� �� D�#?)���!���� 7���� �� ��.� �88�9. (��� �� �"�� ��=���!���#�����$ �� �#��� ���!���� :� )� �!� C�)� ��#�������� �� �� � )�����*� ���2345 �"�� #��"� ���!���� ��#�#���� ���;!����.

��#���� ���;!���� �� �������� �����0����� ��=��� �)� ������ �� ;����� �� #�#������ ���������.3!!� ��� �� �"� �2345 "$)��"���� 7������� �� ��.� �88 9��)�!�;! �!�������� )����� !�#)��6��� !��������� ��*���!�� 7*9 �2345� �� �"� ����)�� *���!�� �� �����!����� !�����)��� �� �"� ����� #�#���� 7�"� ���2345�9�)��$ � !�!��� ��� �� �"��� )�!�����. <"������ :��6)�!�� �"� )�����*� ���2345 C�)� �� �� ��!��� ��

#�#�����. �� ����#��� :��" �"��� :� ���� C�)�F'%�� �)� �$ #�*��� *���!���� �� �� ��� �� �!��� �"�� �"�%E �#��� �� C�)� #� ����� �"�� ���!������ ��!���0�����.4�#�����$� �"� �#��� �!� ������������� :"�!" �� ��)�������� �� �"� ����*� �� )"����$)� �� 4���� ��� ��:��"�� �"� )� �!�� %E �#��� �� C�)� �� ������ �� �#����!���0����� �� C�)� �� @�-. <"�� �������� �"�� �"�����*� ���!�� �� )��� ��:�" �� #�)"�������� �� �!����=���!� �� C�)� #����!���0�����. <"� �6�!� #�!"�����# �$ :"�!" C�)� �� ����!"� �� �� ���#�� #�#������#���� �� �� ���!� ��� .

���� �� ������� ��� ������� �� ���� �������� � �� � � ����� ������<"� #��� ������� ����!� �� �"� �� ������ �� 4��� !���� �� @�-:�� �� ����� #�)"����$. <"� �"�)� �� ������ !���� �)�� � �� �"� !��� :���� :"�!" !������!�� ��#���!)����� 7�������� �8��9. %��$��!!"�� �� ���� !"���� "�*�� !����� ��� �� ������"����� �"� ������ :��� �� �)��� ���������� �� ��!" !�#)������ #��"� �#)�� �"��#�!"���!�� ���!����. ����� !��!�I��� � )��� :��" ���� ����� �)�!��# 7��� � �8��9� :"�!" �� !�##���$��� �� ����� ��:�$ ��#� )���� 7��� �:�� �8�@9 �� ������ !��� :���� 7���!"���� �� 2���� �8�+9� :� !��� �"�: �"�� #�)"�����!�� !"����� �� ����� !���� ���!!�#)���� �$ ���������� �� !��� :��� !�#)�������. ��)���!���� !��!�I�� �������� ���))��� ��# �"� )������ ����� !����� ��� :�� ���� �� �"� ������ :��� �� ��)���)�� ��#)����� �"���. <"��� ;� ���� ������� � ���!� ��)��� ���*�$ �� ���"� ���!���� !�#)������ � :����#� ��$��� ��0$#��. �� �"��� �� ���� �"�� )��� ��:�"�� ����� #������ :�� ��� !�#)�����$ ������"� �� !"����7������ �$ �39 ����� �))��� �� ��:��� ��)�. <"������� �� � #�� !�#)��6 ��) ��:�" )�!��� �� :"�!"C�)� )��$� �� ��������� ��� �����6!����*� ���.

��)������$� ���� , " �� @�-� ����� #����� !��������� �� ��# ��)��� :"�!" �� !������ �� :�� ��$)� ��)������ �� ���$���! "$)"�� 7��� �"�:�9 � ��� ��!� :��"�3� ��� !��� ������ �� ������ :��" !��!�I��. 3�)������ :� !����� )�*� � � #���!��� �6)�������� ���"��� ������. >�:�*�� �"� ��������� �� #����!���������!���� :"�� ��!" !�#)��#��� !������� � ��������!���� �������� � )�#�$ ���!� �� !��� ��)������. 3��#)�� �6)�������� �� �"��� ;� ���� !��� �� �"�� ���*�$ �� *���!��� !��������� :���� ��� ��� ��0$#���� ������ �� ����� !���� �� @�-� �������� �� ��!�#)����!��� ��)������. �� #����� "$)"�� �� )�#����*� ��#)������� �3 �� !��!�I�� ����� !�#)������ �� �"� "$)"����)� ���������� �"�� "$)"�� �6)�� �$ �)�!�� �6�!$�����. ��!������� �� @�- �� ����� ������� ���" �3 �� !��!�I�� :�� ���� )�#���$ �� �:������� ����� �"�"$)"�. <"��� ������ �� �!���� � ��*�� ���!� �� )��� ���*�$ �� :��� !�#)������.

3 ��� �� C�)� �� �6�!$����� �� ���� ��*���� ��#��!���0����� ���. D���!��� �"�� !��� � �������!���$�!��*� C�)�F'% ������ )����� �!!�#����� �� ����� ���!��*� ��:�"� ��#��$ �"� �� � ������ �� ��)��# ��#������ �� �"� ��:��� ��) �� "$)"��. ����*�� ��) ��:�"!��� ���$ �� ���!�� �� "$)"�� �"�� !������� �)�!��C�)�F'% !������� �� ��:�" :�� ������"� �� �"������!� �� �"��� *���!�� �!!�#��������� ���"���" �)� �������$ #�*�#��� �� C�)�F'% *���!��� !��� ����� ������*� . <����"� :��" �"� ����*� #�)"�����!��

(��� 5� 3���$��� �� �"� �� �!$��! )��":�$ �� "�)��� �������� !����.7 9 <"� �� �!$��! )��":�$ �� :�� ��$)� !���� :�� ��!� �� )����F!"��� �6)��#���� ����� �"� *���� #��� '�@��@. -"��� )��� � ��#������ �� ��*�� �� �"� �))� ��"� !���. <"� $� ����� �"� )���#�#�#���� 73�9� �����=�����$ !��!������ �� ��������$ ������ ������ 73,9 �� �))��� �� �)� �$ #�*��� ���$ �� ���#�� 7��:�� 3 9. '�����$� '�@��@ �))��� �� *�!���������!���� ��� 73@9 �� ��!"� �"� *�!���� #�#���� 73+9. (�& �#. 7,9 <"� �� �!$��!)��":�$ �� 4��� !���� ���� , " �� @�-. <"� $� �� ����� �) ���� �"�)���#� #�#���� 7(�9 �� �"� ������ ������ 7(,9� ��� ����"���!"�� �"� ���$ �� ���#�� �� �"� �����=���� !�#)��#����. ������ �*���!��� �!!�#�������� �))�� :��"�� �"� !��� 7( 9 �� �*�� ������ #�� ���$ �#��� �#����� �� #��� $� :�� ���� �� �"� *�!����#�#���� 7��: �� (@9. (�& �#. 7.9 ������� *��: �� � ������ ����� �� :�� ��$)� !���� 7-�9 �� �� *���!��� �!!�#�������� �� 4�����:� �� @�- ���� � �� #�� !"��� )��� 7-,9. (�& �.+ �# �� -� �� � �# �� -,.

�+������ �� ����� �� ��+

����

)"����$)�� �"��� ��� ������$ ��))�� � ��� �� C�)� ��)��� �6�!$����� �� ��:�" �� "�)��� !���� �� :��� �� �� ���$���! "$)"�� �� ��������.

���� �� ���� � � � ��������3 ��� �� �"� )�����*� ���2345 C�)� �� �6�!$����� :��� )� �!� ��� ��!���0����� �� �"� )���#� #�#���� :"�� ���"��� #� ���� ������ �� ����� ��*� �6�!$��! *���!����� ����� �� �!��*� ��:�". >�:�*�� C�)�F'% ������)����� ��!���0�� �� �� ���#�� *���!���� ���������� � ����� �� �!$����� ��"� �"�� �6�!$�����. <� ���*� �"�� )�00���:� ����$0� �"� �� �!$��! )��":�$ �� �������� ����� �"���$$� $�� '�@��@ �� 4>@�@. <"��� #���� �� :�����������"� �� �!$��! ��!�� �"�� :�� ��� �� #������� �!$����� �� *������� !���� 7(��0 �� (�:�!�� �88,9 ��

:��� �� ������ !���� 7�.�. D� � �� 5#� �88+A >���#����� ��� ���� �88�9. 3��� �)���� �"���" �"� )���#�#�#����� �"� ��!� $�� �))��� �� �:� �����!��� ���#�� !�#)��#���� �� �� � �) �� �"� *�!�����:"�!" �� �"� ������ �=��*����� �� �"� �$����#�� !�#)���#��� �� "��"� ����$���� 7H������$ �� ��.� �88�9. (��� �� �"��� ��� ���� �"� �� �!$��! )��":�$ �� ���������))��� *�$ ��#��� �� �"�� �� �� ��������� 7D� � �� 5#��88+9. 5*�� �"� ������ ������ �� �"� )���#� #�#�����:"�!" �� �� "�*� ��� ���� �)��� �� $����� !��� �� ���!�� �)�� !����� �6�#������� ����� '�@��@ �4>@�@ �� + #� �0� � 7��� �"�:�9. ������$� $����!���� !������� ���$ � ������ ������ ������ :"�!" "� �"���#� ��0� �� ������ ������ �� �������� 7������� ��������;!����$ �������� � J �.�+� � J �. �9. <"��� ������� �))�� �� !��!������ '�@��@ �� �� 3<%��� �)�� ���� #���� ����� ��������0������ �� �!����� �"�� ��������)�!����� #��"� �!!���� �� �"� !��!�������� :��"�� �"���������. �����=���� ��������0����� �� �"� $�� "�:�*���=���� �!��*� ����)��. �� �#���� �� �� ���� :"�!"�������!�� ��� �"��� ������ ������ "�*� �� �������� �!$�����.

3 ��� �� C�)� �� �� �!$����� �� ������$ ��))��� �$�"� ����*� )"����$)� ���� � �"��� �� @�-. 3��"���"���$ ���)� �� �� �!$����� ���� )��!�� �"� $� � ��� ��!"�"� #����� ���$ �� ���#�� �� � ������ � �))��� �������� �!!�#�������� �� �"� !$��)���#. -����=�����$�����)�� �� �"� *�!���� :�� �����)�� �� '�@��@�#���� ��))� :��"�� �"��� *���!��� �!!�#��������.�����������$� ��� ����#)�� �� *������0� �"��� �!!�#��������� �� ����� !���� �$ 5� :�� ����!!������� �� :������#)�� �� �#������� !������ �� ���$ �� ���#�� ����:�" ������ �$ *����� ;6����� ��!"��=��� 7��� �"�:�9.

�� ��� )���#� ���!���� �� � ���2345� C�)� �"��� ���)�!�;! �� � �;�� #�#����. ��)������$� :� ���� C�)�F'% �� �"� *�!���� #�#���� �� � ����� �� �����!���0����� �� �� ���#��� ���)�!��*� �� :"��"� C�)�F'% :�� �6)���� ��# ��� �:� )�#��� � ��# �"������� ���� )�#���. <"� ��=���!� ��#�����$ �� C�)�:��" �"� *�!���� ���2345 D�#?) ��# �� ��������� �� �!��� �)��� �"�� � ������ �2345 !��� ���!���� �� ������� #�#������ !�#)��#���� 7'��!"� *�� ����� �� ���*���� �8889 !��� ���� �� �� � ������� ���!������ C�)� �� *�!�����. >�:�*�� �� �"�) !������ �� ���&#������� ����� #������ �"�:� �� ���!� �� *�!���������0�����. <"������ :� !���� � �� #�� �����$ �"�� �"�*�!���� ��!���0����� �� C�)�F'% ������ ��# � '%������ )����� �"�� �� �� ��� :�$ �� ��� ����� �� �"�*�!����.

& ������ ���� �� ��� � ������������� !������ �� $���� :"�� ���$ �� ���#�� �� ��� #�����7 ��� ��� �"�:�9� C�)�F'%�!�$��� ���$ �� ���#�� ���������� �"�:� �)� �������$ #����� ����� �<�.��*��� ��� ��� ��!��� ��#��� �� ���#�� #�*�#��������� �<� �� *������� !���� 7�*��:� �� ���� �� 3������88�9� ���"���" �� �"��� �$���#� *���!����� �� +�F�����#�� ��:� �"�� �� �������� 7>�#�� �� 3���������8�@9. 5� ���#�� ���;! �� *�������� �� �����$ �� ��*��*�#���!��� #���� ���� ������� �� $���� 7�.�. %�� �� ��.��88?9. �� �#���� �� ����!��*� )���������$ �"�� ��������������� :"�!" �"�: ������� ���� �� ����� ����)��*���!����� 7�.�. �������� �� �!"��:�� �88�9� �� ��)���

(��� 6� �� �� �� C�)� ���!����. 7 9 C�)�F'% 7���� C9 �� ��!��� �� ���$ �� ���#�� 7559� :"�!" �� #�*��� �)� �$ ����� �<�. <"����� ���#�� !����� �� ������ �� ��:�"� :"�� �"�$ ��# �"� (��� �� #��"� ���*� !�#)������ 7#��� �$ R9 �"�� �� ��� � �� )�)�:��� �$��"���� �� �"� )���#� #�#���� 7%�9. ��!" !�#)������ !��� �� :����#� ��$��� ��0$#�� �"�� �� �!$!�� ��!� �� �"� ���$�� ���#�� *�� �"� ������ ������ 7<�49. '����� �� �� �!$��!����)�� *���!��� :��" �"� ���$ �� ���#�� �=���� �"� )�����*����2345 C�)� �� � !���)�� ��� *��2345 �� �"� ����)�� *���!��7$����: �������9. �� � ������ )�� �� C�)�F'% ��*��� �� �"� *�!����7D9 *�� ���� �� ���#�� 7�59 �� ��� �����. 7,9 �� 4��� !���� �� @�- �"� #������� �� �"� %E �#��� �� ��� ������ �� �#����!���0����� �� �"� ���2345 C�)�� :"�!" ��������� �� �"�!$��)���#. 3� � ������ ��!�#��� ����)�� *���!��� �� ������ �� ����:��" ���$ �� ���#�� �� �!!�#����� �� �"� !���. <"��� ����)�� ���!$!�� :��� !�#)������ �� ��:�" ������ *�� ���$ �� ���#�� �������)�� � �������� �� ����� !��� :��� !�#)������� �� ����#��#�)"����$.

#���!���� �� "��# � �� �� � &����� ���*��

���!

����� �� �"� �)� #�*�#��� �� ���$ �� ���#�� ����������. >�:�*�� H��,� � !��*�������� ������� ��#�������� 7��"#�� �� ��.� �88?9� �� ��� ��)������� �� �"��� ���#�� #�*�#���� ����*� . �����������$� ���� ��������� �"� �< !$���������� �))��� �� "�*� �����!���� �� #�#���� ���;!���� 7�� �� �� ��$ ���88�9 �� #���� ���� H��, �� ������. B:��� �� �"���#��� ��0�� $���� !���� #��"� ��� �=��� ����� �����!�����)��� � )�!��� �"�� �� �< ���� �� *������� !����7���� �� 3����� �88�9. <"� �������� !��� �"�)� ����������� )���!����$ ���� ��� "$)"�� ������ �� �"��6�����!� �� � )�#����� �< !$����������� ������� �!����� ��� �� �<����� � ����� �����!� ����)�� )��!����� �� �"�� ������#. ��!" �� �<����� ����)���$���# !��� ��!������� !����!� ���:��� ���$ �� ���#���� �� �!$��! ����)�� *���!���� �� �������� �� *��������� 7��)"$ �� ��.� �88�9. ����*�� �<� �� ���������� �=��� �� )��� �����0����� �� �� ���#�� *���!��!������ �� ����� �� �!��*� ��:�". %������� �6��� �� �"�;����� $���� �������� :"�� �<� �� �"���"� �� ����� �"���:�" #�!"���$ �� �"� )���� �� �"� !��� 7�*��:� �$���� �� 2���� �88�9. <"�� ����� �"� ��������� )����������$ �� � #�� ������ ��� �� �<� �� )��� ��:�" �������� !����. �� �"�� ��)�!�� �� :��� �� ���������� ������$0� �"� ���!���� �� �"� ������� )����� �"�� �"�:���#�����$ �� C�)�.

�� � ������ ������� � � � ��� �� ���#����� '�( ����'����� ��) ��:�" �� �!!�#)���� �$ �� �)�!�� *���!���!!�#�������� �"� ���!���� �)��0�����)�. <"�� ���!����� )�� �� �"� �)�!�� "$)"�� ��:�" ����� �� )���!�)������ #�)"�������� �� )��� ��:�" �� "$)"�� 7�*��:� ��(����!����!��� �88�9. B��$ ������ �� ���:� ����� �"������ �� �)��0�����)� *���!���� ��� �6���0$#�� �� :���!�#)������ :�� ���� �� �"��� ���������� �����������"�� �"� �)��0�����)� !������� �� ��!���$ *���!��� �� ��)�� �� �"� �6�!$��! �$���# 7�������� �8��9.

B� ��� �"�: �"�� �� ���#�� *���!�� �!!�#���������� )�#����� �� ��:��� ��)� �� �������� "$)"��. <"�� ���� ����#��� :��" ��� ��� �� '�@��@ ��!���0����� ��������� 7>���#��� �� ��� ���� �88�9� :"�!" �#�������� �� �� �!$��! *���!�� !����� �� ��:��� "$)"�� ���"�� ������. <"� �)�!�� ��!���0����� �� �"��� �� �!$��!*���!��� �������� �"�� �"�$ #��"� )���!�)��� �� �"��)��0�����)�. ����*�� ���� �"� �)��0�����)�� �"�C�)�F'% *���!�� !������ �� �������*� �� #�!"���!�� �������!� �� �� �=��� �� !��� �6)������. ������#��� :��" �"��� �������� "$)"�� !������ �� �)�!���)��0�����)������ *���!�� !����� 7��"#�� �� ��.� �88?9����������� �"�� �"��� *���!��� !���!� � :��" �"� C�)�F'% *���!�� �!!�#��������. >�:�*�� �� *���!�� �!!�#�������� :�� ���� �� 5� )�)������� �� �������� �%���"$)"�� 7��"#�� �� ��.� �88?9� ���"���" ��!" #�����"$)"�� ����� !������ �"� �)�!�� C�)�F'% *���!�� !�����.<"������ :� ;� �� #��� �����$ �"�� �"� C�)�F'%�!!�#�������� :�� ��� )���*� ���� 5� )�)��������. �����������$� :� :�� ��� ���� �� ���!� ���$�� ���#�� ����� ��*��� 5� )�)������ ��!"��=���. <"������� �"� )���������$ �"�� �"� ��� �� '% ����:� �� ��������*����� �� � !���� �� *���!��� �"�� "�*� ��� $�� ����*������0� �$ 5� ��� ���.

��� � �������� � � �)������� �� ����� ������� � ������ �*B� ��� ������� �"�� �"� )�����*� ���2345 C�)����!����� �� �� �!$����� �$ #� ������ #�#���� �!��������� �� ������ �� ��!�#��� �� �!$��! ����)�� *���!���:��" ���$ �� ���#��. B� �"� ��"� "�� � ���� �� C�)����!���� ������ �� � ���!��*� )��� ���*�$ �� :���!�#)������ �� �"�� �� ����#�� :��� !�#)������� �� ����� #�)"����$. <"��� �*����� ���!����� !��� ���!��!��� �� ��� ����#�� �"��� �"���" ��� ��!����� ���� ���#��� C�)� !��� !��)�� �6�!$����� �� �� ��!$����� �$ ��������� �� #�#���� �!$!���� )�!�����.

��#���� �!$!���� ���:��� �� ���#�� �� �"�)���#� #�#���� �� � )�#����� )�!��� �� *�������!����� �� �� ���� �� ����� �� �6��� :"�� �� �� ��*��*� �� �"� $��#�!� �� �$��)��! *���!��� 7�*��:� �� %������ (���!"�� �8��9 �� ��))��� �)�!�� !��� �6)������7��� �� �"���0� �88+9. ����*�� �� ���#�� �)�� ����!$!���� )�!����� �))�� �� ��))�� �"� �*���)#��� ��!��� )�����$ �� #���� �#�$�� 7'��#��� �� ��.� �8��9 �� #��"� �� �#)����� �� �"� ��#����� �� !����� #�#����)�������� �� *������� !���� 7(���!"� �� 3��� ��D����!�� �88�9. �� !������� �� �!������ �� ������ #�#����� �!$!���� �� �� ���$ !�#� ��# ������� 7>���#����� ��� ���� �88�9 �� �� ���������. �� �"� ������ !"�����$��"��� �))��� �� !$!�� ���:��� �� ���#�� �� �"�)���#� #�#���� ���� ��:�" 7-"���� �� �!"��#����88�9.

<� �!!�##� ��� �� ;� ���� �� C�)�� :� ������� �#� �� 7'���� 839 :"�� C�)� �� ��!��� �� ���$�� ���#��. ��� )�#�$ ���!���� �� �� #� ���� ������ ����!�#��� �� �!$��! *���!��� :��" ���$ �� ���#��. 4�)� ����� �����!� ����)�� ����� �<� #��"� ��!������� �"��������� )�!����� �� !��� �� ��*��*� �� �����0����� ���#�� !������ �� ����� �� �!��*� ��:�". <"��� !������#��"� ��))�� !��� �6)������ �$ ���*���� !����:����#� ��$��� ��0$#�� �� �"� )���#� #�#����. <"���0$#�� !�� �"�� �� �!$!�� ��!� �� ���$ �� ���#��*�� ������ ������ �� �"� )���#� #�#���� 7<�4�'���� 839. �� 4��� !���� 7'���� 8(9� C�)� ����������� �"� !$��)���# ��!���� �"� #������� �� �"� %E �#���)�*���� )�)� ��!���0����� �� �� ���#��. 3� � ������ �"�)�����*� *��2345� �� ��!�#��� ����)�� *���!��� !�����;� �"�� ������ )���� �� �"� *���!��� �!!�#����� :��"���"� !$��)���#. -����=�����$� �!$!���� �� )��� ���*�$�� :��� !�#)������ �� ������"� �� �"�� ��� � �� ����� !��� :��� ���!��� �� ����#�� #�)"����$. <"� ��� ���� ���#�� �� ������ ��:�" ��!�*�� "�� ��������)������� �� *������� !��� �6)������. ����*�� �"��6�����!� �� �)�!�� �� �!$��! *���!��� �� ������� "$)"��7>���#��� �� ��� ���� �88�9 �� �!���� �"�� #�#�����!$!���� )��$� � ��� �#����� ��� �� ������ #�)"��������� �� ������.

�������! ��� ������!

#���� � � � ������ �� ����� ��������� ������ ������ '(� 7�� ��9� '(, 7�� �,9� '(�� 7�� ��9 �� '(��7�� ��9 "�*� ���� ��!��� )�*�����$ 7(������ �� >����:��0� �8�89.3 �������� �;!���� ����� :�� ������� �$ ���� �)��!�#��� �� %��� ���,�� 7�� ���� �'� �(A �.���� �� 4.H�"#���� ��)�����"� 9 �����)�*�����$ ��!��� !�����!�� 7��"#�� �� ��.� �88?9. 4��� 7�� �������9 �� 4��, 7�� �� �����9 �� ������ �"�� !������ �"� ����� ������.4�� !������� �"� )C�)��� )���#� �������� �!��)�!���$ ���� �����

�+������ �� ����� �� ��+

���

'(�. 4��@ !������� �"� )C�)��, )���#� �������� �!��)�!���$ ��������� '(�. �� 4��+� �"� )C�)��, )���#� �� �������� �!��)�!���$���� '(,<���5S��. <"�� ����� ����� !������� �� ��������� ���� 7���9���� �� �'% �� ������ �� �"� �) ��!�� �� '(, 73.(��� �� .��������� ��)�����"� 9. �� ��� ����� ��"�:���� ������ :�� ��:� ��,.+M )����� �6���� 7%�9 � �.@M 7:1*9 ��!���)�)���� �� �.@M 7:1*9��!��� 7C5%�A #� �;� ��# <���� � �� ��.� �8��9 �� ,��-. ���� #� ��!������� ,M 7:1*9 ��!������. ������ ����$� �� )���� ����!����� :��!��� ��� �� ��!��� 7�������� �� ��.� �88,9. '� ��#)����� �"����6)��#����� ��=�� !������ :�� ��:� �� ��# ��#)����� 7,�F,@�-�)�#����*� ��#)�����9 �*����"�� ����� �� �"���� �� @�-. <�������� ���$���! "$)"��� !�#)������ ������ :�� !���)���� ��!"�!����!��������� ��� )����� �� ��!����� �� ��# ��#)�����. <�*������0� ����� )"����$)��� )����� :�� �"���� �� @�- � " ���� !���)������ �� "$)"�� :�� ��:� �� �� � ������� �,F�� " �� @�-.

+�� � � ����������'� !������ )�)����� �"� (� ���� ��� ��� H�, ����� �>+� 7(��"�� �4����!" ����������9 :�� ��� �� #���!��� #��"� � �����:� ��!��� )���!��� 7��#���� �� ��.� �8�89. �23 ��������� ��#�������� �� ������#����� )�!� ��� :�� !��� ��� �� ��!��� 7�!"��0 �� ��.� �88�9. ��=���!��� �� !������ :�� )���#� �� )���#� �)�-�8� )<G��4� )<G�84� )������ 7%"�#�!��9 �� )(����!�)� �� H�Q

7���������9.

#�,�� �� � �����3���$��� �� �"� )� �!�� �#��� �!� ��=���!� :�� !��� �������� (�3�< 73���!"�� �� ��.� �88?A "��)&11:::.�!��.��#.��".��*1�����1�����.!��RP��#J�9� %'3� 7(���#�� �� ��.� �888A "��)&11:::.�����.�!.��1����:��1%��#1�� �6.�"�#�9� ��34< 7�!"��0 �� ��.� �88�A"��)&11�#��.�#���"�� �����. �9� %4B��<5 )�;��� 7�:��� ����������� (������#���!�� ���*�� �:��0���� A "��)&11:::.���!.�������.!"1����:��1%'�-32��#."�#�9 �� -B��� 7��)�� �� ��.� �88�A "��)&11:::.!".�#����.��1����:��1-B�����#."�#�9.

�� ������ �� ��� �� � � �������� �� ��� ��� �� �<� ������� �� #������ �� ��������� �"� :�� ��$)� ����� '(� :�� ����� :��" �D �� ,+@ �# �� �M ��*�*�� ���. 3��� #����������� !���� :����:� �� @� " �� ��# ��#)������ �����:� �$ �)��!� )������ �� ��!������� �� ��# ��#)����� �� @�-� ��)�!��*��$. -������� �"����: �� )�#����*� ��#)����� ��� ��� �� @�- :�� !����!�� �� ������ �� ��#)����� �������*��$. 3���� �.�M �� �"� ��*�*�� :����#)����� �������*�. B�� �� #����� �"�� �"�:� �� ����#��#�)"����$ �� @�- :�� !"���� �� ���"� ��� ���. ���������� ����$���:�� )���#� ���� !������ �"� #����� ����� :��" '(,. �� �:����������� 4��� �� 4��,� �"� #�)"�����!�� )"����$)� !���������� :��" ��#)����� �������*��$. '� !�#)��#�������� ��� ����4��� :�� ������#� :��" � )-�+@� ��*� ����#�! ����$ 7<���� ��� ��.� �8��9� �� :"�!" �������� �23 ���#���� �� �F�� �� �� !���� ��� ������)��!����� )���#� . <:� �*���))��� )���#� �� )-�+@�$�)�7+.� ��9 �� )-�+@�$�), 78.� ��9� !�#)��#���� �"� ��:�" ���!� ��:��� �� �"� #�)"�����!�� ���!�� �� 4���. ($ ���!������� �� ( �4�F*��� ���#��� �� �.� �� :�� �"�:� �� ��!�� �"� �� )"����$)� �� 4���.

��� ����� �� ��������$���!�. <"� -���#���� C�)�F�'% ������ �� � �"� !����� �� �"����� )�#��� :�� ������� �� �"�� ���)�. <"� �)�� �� ��� ��#� ����� :�� �#)��;� :��" �:� )�#��� 4�� 7<3---3<-3-33�3-3-3--39 �� 4�, 7<3-<-3<33<--<-<--<--�--333-<<<-<<--<3<---9� ��������� � �� ���� �� �"� ����!� �� �� � ��� � ����� 7333'9 :��" � +��>� ���� �� �"� ���� �����. <"�� ���#��� :�� !���� ���� )<G�84� ��=���!� � �� �"� ������� :�� �6!��� �� � 8�� �) ��F+��>� ���#��� �� !���� ���� �"� �� ���� �� )B<5'�� 7�)����� �� ��.� �88�9.

�$���!�. <"� C�)�F'% ������ !�����!� :�� )��!� �� � �"� !������� �"� ����*� ��� )�#���� �$ �6!����� �� � �.@ �� ��� ���F�������#��� !��������� �"� ���� )�#��� ��# )C�)��, �� �)��!��� ��:��" � �.� ����� ���F���� ���#��� ��# )-�+@�$�), !�$��� �"� ���)�#���.

�#*�, �-./ �#*�, 0�/ �#*-1 �-.. ������#���� �� ��� :���#)��;� �$ %-4� !������ �� ����� �� ���" �� �� ��=���!� �� ������ ���� �"� �� ���� �� )�, � :"�!" !������� �'% �� � �"� !������� �"� ���� )�#��� �� � !���6�� �������!� ���� 7-.3�!"���� �� 4.H�"#���� ��)�����"� 9� !������ -���#���� ������� :��" �'%7-�����!"9.

-���� �������� � � ���� �������� ���!��!�)�! ����$��� :�� )���#� ����� � G���� 36��)"�� #�!��!�)�.'�#�� :�� ����� :��" � !���� --� !�#�� 7>�#�#����� -@?@,�8+9� � ��< !�#�� 7>�#�#����� -,@�����9� ��)�!��*��$. 5)�I����!��!�:�� ����*� ����� ���� � I����!��� ����"��!$������ @���� ��#� ����,�)"��$��� ��� 7�3%�9 �� "� �#��� ;��� ����. '� !����!���0�������� ���� �'% I����!��!� :�� ����*� �$ � �)�!�;! ;��� ��� 7(% @?�1,�� '< @8 � (% +�+F+ �9. N�����;!������ �� )�!������ �� �#���� :��)���#� :��" �#����%� %��� 7�� �� -$������!�9 �� %"����"�)73 ���9. ��������!�� ����$��� :�� !��� ��� ����� %4��� 7�)"%� 9.

#��� � � ���������� � � � ������� �������'� !$������!�� ��� ��� �� $��������� !����� ������"#�!���$ ��:��� ��=�� !������ :�� ��� . >$)"�� :�� ����� ��# )����� ���:��� �, �� ,� "���� !���)������� �� ����*� �� :���. '� ��!��� ��������� !���� :��;6� :��" �M ��#�� �"$ � �� �+ #�� �����:� �$ ��!������� :��"� ��1#� �3%� 7���#�9 �� %(� 7)> ?.,9 �� �+ #�� �� �+�- �� �����=���� :��"��� :��" %(�. <� ����� �"� �� �!$��! )��":�$� !���� :��)���� �� , #�� :��" �� �� '�@��@ 7����!��� %����A D� � �� 5#��88+9 � �� �� 4>@�@ 7����!��� %����A (��0 �� (�:�!�� �88,9 �� !"��� �� �F�� #�� :��" :��� � %(� ����������$ �� ��!��� )�*�����$ 7�������� �� ��.� �88�9. <� #����� �� �!$����� �� �"� ��#������ !���� :�� �"���� �� @�- �� , " �� �����=�����$ ������ :��"'�@��@ �� )����F!"��� �6)��#���� �� ��!��� ���*�. -���� :�� ��)�����: @�- ���� �"� �������� )�!� �� �� ����$0� �##� �����$ ��#���#�0� ���������� ��# �"� �� )"����$)�. '� !����!���0����� ��� ���:��" '%� !���� :�� ���I$ ;6� :��" �M ��#�� �"$ � �� :��"� ��!� �� �� %(� ����� #�!��!�)�! ����$���. '� �� ���� �������� ��*�!������ -���<�!��� ���� 7����!��� %����9 :�� ��� �� ��!��� )�*�����$ 7�������� �� ��.� �88�9. -��� :��� !�#)������ :�� ������ :��" ,+ ��1#� ����#��"$� "� �#��� ����"��!$������������ �37���#�9 � , ��1#� -��!�I���:"��� 7���#�9 �� %(�� ��)�!��*��$.�� ��!� �##���I����!��!� �� �<� :�� !��� ��� ����� #���!����������� ��� ������� ��������� 72 +�A 3#��"�#9 �!!� ��� �� ���������� ��. 7�88�9. '� *������0��� '% ���� ;6������ !���� :�� ����� :��"�M ��#�� �"$ � 75� �� �� %��$�!���!�9 �� � #�� �� ��#��#)�����.

�������� �������(P15�(�1��(��� �!!������ 2�� ��& (����� ,�8,�� 3',@?�@�.

����*���������!

�� �� ������� �� � H.>��#��� �� )�*� ��� �"� �� ���# �����2345� �� �� "�� ��*������� "��) :��" ��=���!� ����$���. �� �"����.3�#��� �� ��!"��!�� ��������!�� �� �6)��� �� ������ � �� �H.��� ��� �� � <.P�0��:��� �� ��#���� ����#)�� �� *������0��� ���#�� �$ 5�. B� :�� :�� ��))��� �$ � ���� �� �"� �����!"�'��!"������#����!"��� �"���" �'( @� .

��&�����!

3���!"����.'.� �� ���<.�.� �!"������3.3.� G"����P.� G"����G.��������. �� ��)#����.P. 7�88?9 �))� (�3�< �� %���(�3�<& � ��: ��������� �� )����� ������� ���!" )���#�. ��� 2 ��� ����� -1� �8F @�,.

(�������'. 7�88+9 �����!� �� �������� ������� � ������ )��"���� �"���� �!�� ��#�� �� #��0�. 2��� ���� !������ -6� �?8F,��.

(�������'. �� >����:��0��. 7�8�89 �������� � ������� �� �������������� �� ��!����$ �� #��������!� �� ;��#������ ��:�" ��� ����� #������. #�� � ��� 2 ��� � �� ��2� 53� +�?�F+��,.

(����!����!����. 7�88�9 <"� "$)"�& ����$��� �"�� �� �"� ���������� �#. �� �������(.-. 7� .9� 2 3����� �� 4� �����. -�#�� �����*����$ %���� -�#�� ��� �H� )). ��+F� .

(���#���3.� (���$�5.� ������4.� 5 $��.4.� '����4.�. �� ����"�##��5.�.�. 7�8889 %��# .�& � � #����)�� �����#���� �� )�;�� >��� #��!" �"� #�T���$ �� )������. ��� 2 ��� ����� -4�,��F,�,.

(��0��.P. �� (�:�!��.�. 7�88,9 B)��!�� ����$��� �� �$��)��! *���!���!$!���� �� �"� ��� ����#��!��� T��!����. � ��� �� -11� ,��F,� .

(�$��. 7�88,9 3��� 4��������� ���� %�����"���� 2�: C��� 2C.(���!"���.�. �� 3��� ��D����!��-. 7�88�9 5' �� �!�� �!$!����

#�#���� �� ��# ��I��. 3��� +����� 5� ?,�F?,@.-"��;���.� <��C.� 5����!"���.� �� ��.�. �� %��"���.-. 7�88@9

#���!���� �� "��# � �� �� � &����� ���*��

���

��� I����!��� )����� �� � #��� �� ���� �6)������. � ��� ��-3/� ��,F��+.

-"�����P.�. �� �!"��#���4.�. 7�88�9 ����������� ���;!���� �� ��#� ��!���0����� �� �:� !"���� �$��"��� )������� -"�,) �� -"� ).5� 3��� +����� %/1� +8?F���.

-��������3.P. �� <��!��3.%.P. 7�8?@9 >$)"�� ��)� �� :�� �$)� �� �)�� ��� !������� #������ �� �������� ������ 2� �� 4� ��������66� + F ��.

����P. �� �"���0��.%. 7�88+9 36�� #�#���� I�:� ��# �"� ��:�"!��� �� �"� !��� �� $. 3���� 5/� �8 F?��.

'��!"� *�� ����� �. �� ���*����<.>. 7�8889 <"� �� ������ �� ��������� *��2345 D���) �� �=��� �� #����)�� #�#��������)�� )��":�$� �� �"� *�!����. 4��� +���� 3���� %7� �?�8F�? ,.

'��#����<.%.� -������%.�. �� %�!�������.P. 7�8��9 <"� !$������������� �!$����� �� !��� )�����$ �� �"� #���� )��#)��������� �#�$�.6��� +����� %%/� @��F@�8.

���������(.� (���#����P.� ��� #����-.� �!"����(.� (������. �� H�"#����4. 7�88,9 3 �:��!�#)����� �������$ �$���# �� ����1�������� �!�������� �� �������� ������� 3���� 35� �@?F�+?.

�:�2.3.4. 7�88+9 <�) ��:�" �� )�����$. �� �:�2.3.4. �� � �.�. 7� �9� 7�� !������ "���� -"�)#�� U >���� ��� ���)). ,??F,88.

�*���.2. �� (�!���-.5. 7�8?�9 %���)���#�! �����0����� ��"$)"�� ��)� �#��� �����& *���!��� �� �)��0�����)�. 5� +� ��������%70� 8�8F���8.

>���"��.(. 7�88+9 <"� !$����������. �� �:�2.3.4. �� � �.�.7� �9� 7�� !������ "���� -"�)#�� U >���� ��� ��� �H� )). 88F� @.

>�#���(. �� 3���������.'. 7�8�@9 3 ��#����)�� *� �� �#����������;!����� ����$��� �� !$��)���#�! �������� #�*�#���� ������ ���#� ������!�����. 5� 3��� +����� 65� +�+F+?�.

>���#����P. �� ��� ����H. 7�88�9 5� �!$����� �� #�#��������*� �� �"� ��# ���� �� ����� �� ������ "���� !����� +�����-0� ??F�+.

P�!����-.�.� �����!"����.P. �� H��:����P.'. 7�88@9 (� ��� )������ ���� �"� !��� !$!�� �� �"� #��0� �#�� )��"���� �������� �������3��� 5� +���� 4-� ��?+F����.

H������$��.P.� >�#���%.H. �� 5#��.�. 7�88�9 <"� ������ *�!����&!�#)�������� ���!���� �� ����������. 4� ������� ����� 10� ,��F,8,.

�����P. �� 3�����D. 7�88�9 ��!������������ #�#���� #�*�#����.+�� ���� +������� 2 ��� %/43� ,?F++.

��"#���-.� ���������.� ����������H.�.� �!"��:���.� H�"#����4.�� (�������. 7�88?9 � ����;!����� �� � #��� )����� �=��� ��;��#������ ��:�" �� �������� ������� (4+8 5�� %3� @�@F @? .

��)���3.� D�� �$����. �� ���!��P. 7�88�9 %� �!���� !���� !���� ��#)����� ��=���!��. � ��� �� -1-� ���,F���@.

�� ���H. �� ��$ ���. 7�88�9 -��� )�����$ �� #�)"�������� ���� ��� $����. 2��� ���� 4� �������� 1-� ��?F?@@.

�����P. �� 2����%. 7�88�9 ���!�*���� �"� )���� �� $����. 7����� 3���+����� 5� �� F��?.

��� �:���.. 7�8�@9 3 ���!" ����$ ����� !��!�I�� I����!��!� ��!"��!���0� !��� :��� ���������� �� )���� )���)�����. 2����+�� ����� %0%� �F@,.

���!"�����P.�. �� 2����%. 7�8�+9 �:�" �� !��� �����" �� �"� ;�����$���� � ������ ������ �� ������ 5� 3��� � ��� 41� +?F ?�.

��)"$�-. �� ��. 7�88�9 5� ���#� $��#�!� ������� �$ � 4"� )�����.����� /50� @,?F@ ,.

2������C. �� (�����.�. 7�8?@9 �"��� ��# ����������. ����!���!"��!������!� �� �)�!�;!��$ �� ���� ��� ���. 5� +���� 3����� -06� ���F �,,.

%�����(.�. �� (���!"���.�. 7�8��9 ��#���� �!$!���� �$ !���� *���!���. 2��� ���� +�� ����� 17� �+F���.

%�!����P.�. �� ������.�. 7�8� 9 ��#���� �!$!���� �� �"� !������� ��!���$ �!��*��$ �� )����� �����. 5� 3��� � ��� 3/� � F ��.

%���3.� B������. �� 5��!"�-. 7�88?9 � ����;!����� �� !$���������������!���� )������ �� ������� �� ��*� �� ���#��. +�� ���� 5�� /-4�?@�F?@�.

%�������-.%. 7�88�9 2�*�� �#���� �� 23�%> �6� ��� ��������� ��������6��� �� %� ��� ��������& ��� ��� )����� �� �> �#����R#������ � ��� 1� , + F, +?.

��#�����P.� '���!"�5.'. �� ���������<. 7�8�89 4��� ��� 3������9 2:��������� 4����� -�� �)��� >��� �������$ %���� -�� �)��� >���� 2C.

�����<.H.� ����:�<. �� 5#��.�. 7�88�9 D�#?)� � �23%�,+�����#���!��� �� D�# )� � �$���6�� "�#����� ���!���� �����"� �� $����*�!���� )����� ���;!����. 4��� 3���� +����� %5� + ��F+ �8.

�!"��0�(.� (�������'.� ��"���.� �!"��������4.� �!"������.� ������<.�

>����:��0��. �� H�"#����4. 7�88�9 <"� � ������� �� �������������� :"��� !�#��������� )���# )��"�����! �*���)#��� !� ��� )��$)�)�� �� !��������� � "�#�� �#��������� #����. 3���� 37�,8+F ��.

�!"��0�P.� ���)��0�'.� (���%. �� %�������-.%. 7�88�9 ��34<� � ��#)��#� ��� �!"���!��� ����!" ����& � ����;!����� �� ���������� �#����. #�� � ��� 2 ��� � �� ��2� 61� +�+?F+��@.

��� ����.3.� ��"#����.-. �� 5�����P.5. 7�8��9 3 )�)��� #�!"����# �� �!���� �� !$��!"������ � �� #��!�� �!���. +�� ����+������ ���� 3������ 61� ��+@F����.

��������<.� �"���"�����.�.� (������.� 5 T�#����(�#����>.���#������.� <�#)���%. �� 4��"#���P.5. 7�88 9 �23% �!�)����#)��!��� �� *���!�� �������� �� ������. ����� /3-� ��F ,@.

�)������<.� (������3. �� H�"#����4. 7�88�9 ��� I����!��� )�����7'%9 �� � ��: *���� #��� �� �"� )"$��)��"�����! ������ ��������������� 4��� !��� !������ -1-� +� F+�8.

���������. 7,���9 <"� !������ ��� �� #���!��� #���� �� �����.7����� 4� �������� 0� ��,F���.

���������. �� �!�����"�P.4. 7�88�9 5���!�� �� �"� #$���� ��"�����,� ������� ���� �� �"� )"$������$ �� ;����� $����. (�� 5� 3��� +�����44� ,�@F,8 .

���������. �� �!"��:���. 7�88�9 -"��!���0����� �� �"� ���)"$��!���� #������$ )�)����� �� ������� ��# �"� ������ �������� ������5� +���� 3����� -4%� ?+��F?+,�.

���������.� �!"��:���.� ��"#���-.� (�������.� H�"#����4. �� �!�����"�P.4. 7�88�9 H������ ��# �"� )���� )��"���� �������������� �� ��*��*� �� *�!���� ��#����� �� !$��)���#�! #�������.5� 3��� � ��� %%%� ,, +F,,@�.

<���� ��<.� -��������.� '��"����"�#��. �� >����#����.H. 7�8��9��������� �� !"��!���0����� �� �� ������#����$ �)��!�������=���!� ��# �������� ������� 4��� 3���� +����� 5� ?� F ?�8.

����#����-. �� ��!�����. 7�88�9 D�#?)� � *�!���� �23%�,+"�#����� �� �=��� �� �2345 !�#)��6 �������$ �� *�!���� �!���� �� ������. (4+8 5�� %4� ,�8F ,?�.

D� ��<. �� 5#��.�. 7�88+9 3 ��: *���� ����� �� *������0��� *�!����#�#���� $��#�!� �� �� �!$����� �� $����. 5� 3��� +����� %-5� ??8F?8,.

�� ��C. �� 3�����C. 7�88,9 ���� �� ��!���� *�!����#�)"�������� �� �� ������ �� ���������� ��. ;��&� � ���� ����������� #�)"�����! ����#��$ �� *�!�����. 5� +���� 3����� -34����?�F���?@.

���#���<.� ��:��.>.� -"�)����.P.� �����*�H.5.� (�!"��%. �� >��#����H. 7�88?9 3 !����*� �#��� �� )����� �� ���������#����� �� *���!��� ������ )������& � ��: ��)���#��$. #�� � ���2 ��� � �� ��2� 60� �@�F �+�.

��������P..>. 7�8��9 -��� :��� �$��"���� �� �)�!�� "$)"�� ��:�". <������� 3������ %70� �?F@� .

��� �%.P. 7�8��9 �)�!�;!��$ �� �"� �����!���� �� ��!� $�� :��")��$��!!"�� ��. 3��������� ����� 51� ,?�F,��.

�� ����� 8 ����� �&/ �===> ������� "������ �1/ �,,,>� ����� 4�� � �-/ �,,,

�+������ �� ����� �� ��+

���