ÁREAS PROTEGIDAS Y CONECTIVIDAD EN EL MEDIO MARINO José A. García Charton, Mercedes González Wangüemert, Concepción Marcos, Óscar Esparza Alaminos, Fabiana C. Félix-Hackradt, Carlos W. Hackradt, Jorge Treviño Otón y Ángel Pérez Ruzafa Departamento de Ecología e Hidrología – Universidad de Murcia, Campus de Espinardo 30100 Murcia 1 Introducción Los ecosistemas marinos costeros se cuentan entre los más productivos del planeta, y los hábitats que albergan juegan un papel preponderante en las pesquerías costeras al proporcionar recursos esenciales (alimento, espacio, refugio) a las poblaciones de las especies que las sustentan (Martinez et al., 2007). La creciente pérdida de biodiversidad marina, sin embargo, está dañando la capacidad de los océanos para proporcionar los bienes y servicios de los ecosistemas marinos a las poblaciones humanas, así como su potencial para recuperarse de las perturbaciones (Sala & Knowlton, 2006; Worm et al., 2006).

1.1 Amenazas a la biodiversidad marina Existe un consenso generalizado acerca del papel de la sobrepesca como la perturbación antropogénica más importante causante de extinciones locales (Jackson et al., 2001). Sin embargo, y a pesar de que los océanos hayan perdido gran parte de su biomasa de peces y megafauna debido a la explotación extractiva, otras causas pueden asimismo explicar la pérdida de especies marinas (Dulvy et al., 2003; Halpern et al., 2008). Así, los hábitats costeros clave están siendo perdidos globalmente a tasas 2 a 10 veces más rápidas que en los bosques tropicales (Balmford et al., 2005; Lotze et al., 2006). Otras acciones que afectan a la biodiversidad marina son la contaminación (European Environment Agency, 2006), la invasión por especies exóticas (Gollasch, 2006), y los cambios catastróficos inducidos por el cambio climático (Harley et al., 2006). La sobrepesca, no obstante, aparece como el principal factor que facilita los efectos sinérgicos de las demás fuentes de erosión de la biodiversidad marina (Jackson et al., 2001).

1.2 Soluciones a la crisis mundial pesquera y de erosión de la biodiversidad marina: ¿nuevas herramientas para un viejo problema?

Aunque resulta innegable que la gestión pesquera tradicional ha reportado algunos éxitos (Beddington et al., 2007), no ha proporcionado los efectos deseados, tal y como queda evidenciado por la generalizada disminución de los ‘stocks’ en todo el planeta, con el Mediterráneo como ejemplo negativo (Garcia & Grainger, 2005; FAO, 2009; Mora et al., 2009). Algunos autores (p. ej. Hilborn, 2004; Mace, 2004; Daw & Gray, 2005; Beddington et al., 2007; Dankel et al., 2008) defienden la necesidad de ampliar la aproximación tradicional con medidas adicionales, como por ejemplo establecer incentivos económicos a la explotación sostenible. En cambio, los defensores de una gestión más integrada (p. ej. Jennings, 2004; Browman & Stergiou, 2005; Francis et al., 2007; Cury et al., 2008) consideran que el fracaso

de la gestión pesquera tradicional está anclado en causas más fundamentales. En este contexto, la “gestión de la pesca basada en el ecosistema” se encuentra aún en un proceso de exploración de métodos y vías de implementación práctica (Misund & Skjoldal, 2005; Longhurst, 2006; Francis et al., 2007; Smith et al., 2007).

1.3 El síndrome de la linea de base cambiante El problema sobreviene cuando se intenta cuantificar la magnitud e importancia de los efectos históricos de la pesca sobre las poblaciones marinas, dado que las bases de datos disponibles, así como la experiencia directa de pescadores y científicos (limitada por la memoria y los registros históricos), inducen un sesgo en nuestra percepción colectiva de qué es un ecosistema marino en buen estado, fenómeno que Pauly (1995) denominó el “síndrome de la línea de base (o de referencia) cambiante”. Recientemente, se ha intentado corregir dicho sesgo en base al análisis de información anecdótica recogida en entrevistas a pescadores (Sáenz-Arroyo et al., 2005; Lozano-Montes et al., 2008), mediante la consulta archivística de documentos antiguos (Sáenz-Arroyo et al., 2006; Hardt, 2009), el análisis de series largas de datos pesqueros (Fromentin, 2009), o incluso mediante la comparación de registros fotográficos de concursos de pesca a lo largo del tiempo (McClenachan, 2009). Todos estos trabajos, sin excepción (ver también la revisión de Pinnegar & Engelhard, 2008), dan cuenta de un estado primitivo casi inimaginable para nosotros, en el cual las abundancias y biomasas originales eran mucho mayores que las actuales (Jackson, 2008).

Estos estados prístinos del ecosistema marino, que serían los verdaderos niveles de referencia con los que comparar su estado de salud en el presente, sólo se pueden encontrar actualmente en unos pocos enclaves alejados de toda influencia humana (Knowlton & Jackson, 2008; Sandin et al., 2008).

2 Las áreas marinas protegidas como herramienta de gestión

integrada de la pesca y la biodiversidad marina Las áreas marinas protegidas (AMPs) han sido propuestas como una herramienta central para la protección de la biodiversidad marina y la conservación de los recursos marinos (Lubchenco et al., 2003; Pauly et al., 2005). En esencia, un AMP es una porción de superficie marina y sus características geomorfológicas, biológicas y culturales, que se cierra total o parcialmente a las actividades humanas, y en especial a la pesca. La planificación espacial de las actividades humanas a través del establecimiento de redes de AMPs se plantea como una aplicación concreta de la “gestión basada en el ecosistema” (Pauly et al., 2002; Browman & Stergiou, 2004; Sissenwine & Murawski, 2004; Agardy, 2005; Gilliland & Laffoley, 2008). En el Mediterráneo, el número de AMPs ha crecido desde el establecimiento del parque nacional de Mijet (Croacia) en 1960 y el parque nacional de Port-Cros (Francia) en 1964 (Badalamenti et al., 2000; Francour et al., 2001; Fraschetti et al., 2005). En una estima conservativa, Abdulla et al. (2008) computan actualmente la existencia de 94 AMPs, las cuales sin embargo protegen menos del 1% del mare nostrum. Estos números, que representan plenamente la situación mundial, hacen que resulte extremadamente difícil alcanzar los objetivos internacionales auto-impuestos por los Estados de la UE, siendo un

ejemplo de ello el “objetivo 2012” adoptado en la Cumbre Mundial sobre Desarrollo Sostenible (WSSD), y que consiste en establecer una red global representativa de AMPs en 2012, la cual debería incluir áreas estrictamente protegidas que sumen al menos un 20-30% de cada hábitat, a la vez que sirvan para el mantenimiento de las poblaciones explotadas por la pesca (Wood et al., 2007).

2.1 Efectos ecológicos y pesqueros de las AMPs Recientemente, García-Charton et al. (2008), en base a una revisión bibliográfica exhaustiva y a la síntesis de los meta-análisis de datos realizados en el marco del proyecto europeo EMPAFISH (www.um.es/empafish) (véase asimismo Claudet et al., 2008, en prensa; Higgins et al., 2008; Pérez-Ruzafa et al., 2008; Planes et al., 2008), llegaron a la conclusión de que con el establecimiento de un AMP en el contexto mediterráneo se consigue, con alta probabilidad, revertir los impactos de la pesca sobre poblaciones, comunidades, hábitats y ecosistemas, mediante: (i) el incremento de la abundancia y/o biomasa de las especies objetivo, (ii) la recuperación de una estructura de tallas/edades más “natural” merced al incremento de la proporción de individuos más grandes/viejos, (iii) una mejora en la fecundidad de estas poblaciones, (iv) el aumento de los rendimientos pesqueros locales a través de la exportación de biomasa hacia áreas cercanas no protegidas, y (v) la inducción de cambios en la estructura de las comunidades, principalmente a través de una mayor dominancia de especies de grandes depredadores. Todos estos cambios hacen que las comunidades y ecosistemas protegidos tiendan a parecerse cada vez más a los ecosistemas prístinos originales (McClanahan et al., 2007).

2.2 Incertidumbres y lagunas de conocimiento en el funcionamiento de las AMPs Por otra parte, otros efectos esperados de las AMPs están sujetos a incertidumbre, y, por tanto, necesitan de mayores esfuerzos de investigación (García-Charton et al., 2008; véase también Sale et al., 2005). Entre estas prioridades de investigación ecológica se cuentan: (1) mecanismos responsables, en última instancia, del efecto de “desbordamiento” (spillover / biomass export) de biomasa hacia áreas adyacentes, (2) influencia de la distribución espacial de los hábitats dentro y fuera de las AMPs en su eficacia, (3) conectividad de las poblaciones marinas objeto de protección, (4) capacidad de (y características requeridas por) las AMPs para proteger la colonización, instalación y reclutamiento de las poblaciones de especies clave, (5) habilidad de las redes de AMPs para maximizar la representatividad de la biodiversidad marina (incluyendo la diversidad genética, de hábitats, específica y funcional), (6) papel de las AMPs para promover la resiliencia y recuperación de los ecosistemas marinos frente a las perturbaciones humanas (incluyendo el cambio climático), y (7) efectividad y factibilidad de las acciones de restauración capaces de acelerar la reversión de los efectos perjudiciales de la sobrepesca. 3 Conectividad y AMPs Entre las características ecológicas que distinguen a los ecosistemas marinos de los terrestres (Carr et al., 2003; Giller et al., 2004; García-Charton, 2006) se cuenta el hecho de que los sistemas marinos son generalmente más abiertos, debido al complejo ciclo de vida que presentan la mayoría de las especies marinas, con la prevalencia de fertilización externa y la producción de un enorme número de propágulos extremadamente pequeños y con cierta

capacidad de dispersión. Con ello, el concepto de conectividad resulta clave para comprender el funcionamiento de las poblaciones y comunidades marinas. La conectividad marina resulta de la dispersión de gametos, huevos y larvas y, en el caso de las especies vágiles (peces y ciertos crustáceos y moluscos) de los movimientos (diarios, estacionales y ontogénicos) de juveniles y adultos (Pérez-Ruzafa et al., 2006; Jones et al., 2007, 2009a; Botsford et al., 2009a, 2009b), pero también del intercambio de materia (nutrientes, sedimentos) entre zonas más o menos alejadas, todo ello modulado por la disposición espacial y el grado de conexión entre manchas del mosaico de hábitats costeros (Dorenbosch et al., 2007; Sheaves 2009) y las pautas de circulación marina. En el medio marino, en general, se asume que las poblaciones muestran un elevado flujo genético, favorecido por la inexistencia de barreras a dicho flujo. Por lo tanto las especies con alto potencial de dispersión (huevos y larvas plantónicas), junto con la ausencia de barreras a la migración, garantizan una alta conectividad entre poblaciones distantes. Por el contrario, las especies con bajo potencial de dispersión suelen presentar escasa conectividad y claros modelos de estructuración genética. Sin embargo, en los últimos años se ha puesto de manifiesto que múltiples especies presentan una diferenciación entre sus poblaciones mayor que la esperada a priori considerando sólo sus capacidades de dispersión (Riginos & Nachman, 2001; González-Wangüemert et al., 2004, 2007, 2009; Banks et al., 2007; Hedgecock et al., 2007; Pampoulie et al., 2008). Las corrientes marinas, la discontinuidad del hábitat y la topografía del fondo son sólo algunos ejemplos de factores que podrían influir en la conectividad de las poblaciones (Riginos & Nachman, 2001; Cimmaruta et al., 2005; González-Wangüemert et al., 2006a, 2009; Pérez-Ruzafa et al., 2006; Weersing & Toonen, 2009). Estas distancias y pautas de conexión determinan las estrategias de conservación de los recursos marinos y de protección de la biodiversidad, pues están en la base del establecimiento tanto de unidades geográficas de delimitación de poblaciones y comunidades, como de la(s) escala(s) adecuada(s) de gestión, e influyen especialmente en los criterios para la implementación de AMPs (Almany et al., 2009; Botsford et al., 2009a, 2009b; Jones et al., 2009).

3.1 El ciclo de vida de las especies marinas Los peces marinos costeros presentan, en su inmensa mayoría, ciclos de vida complejos con fases larvarias pelágicas (potencialmente dispersantes) y etapas juveniles y adultas más demersales y sedentarias (Cowen, 2001). Las larvas pueden moverse desde sus áreas natales por procesos hidrodinámicos complejos (Milicichi, 1994) y, en algunas especies, por natación activa (Leis et al., 1996). La naturaleza de esta fase de dispersión larval es una de las principales características del ciclo de vida de una especie, y está relacionada directamente con su distribución y abundancia, y, en última instancia, con su evolución (Mora & Sale, 2002). Dependiendo de las especies, las larvas pueden permanecer entre días y semanas en la columna de agua (Macpherson & Raventós, 2006), y presentar una capacidad natatoria variable, habiéndose medido en algunos casos velocidades de hasta 30 cm s-1 (Fisher et al., 2000). El proceso ecológico de conexión horizontal dinámica es necesario para garantizar la reciprocidad del material genético entre subpoblaciones locales (Pérez-Ruzafa et al., 2006). Las distancias de conexión pueden ser muy distintas en función de las especies, pero también de los patrones espacio-temporales, a veces muy complejos, de las corrientes costeras (González-Wangüemert et al., 2004, 2007; Pérez-Ruzafa et al., 2006; Leis, 2007). En algunos casos, las escalas espaciales de dispersión han resultado más locales de lo que se esperaba

(Cowen et al., 2006; Almany et al., 2007). El conocimiento de las estrategias seguidas por las distintas especies resulta imprescindible para comprender su dinámica (fuente-sumidero, metapoblacional, etc.), y con ello para la correcta implementación de estrategias de manejo y conservación basadas en el establecimiento de AMPs (Mora & Sale, 2002; Grorud-Colvert & Sponaugle, 2009). Cuando la larva alcanza determinado grado de maduración, estará apta para instalarse en el fondo si se encuentra en un entorno adecuado (Victor, 1983). La decisión de dónde instalarse es determinante de su supervivencia, pudiendo guiarse las larvas merced a estímulos visuales, olfativos y/o sonoros (Kingsford et al., 2002; Leis & Carson-Ewart, 2003; Leis et al., 2003; Leis & Lockett, 2005; Raventós & Macpherson, 2005; Lecchini et al., 2007; Dixson et al., 2008). Una vez instalada, la larva estará expuesta al complejo ambiente bentónico, con innumerables sustratos, competidores y depredadores potenciales (Ohman et al., 1998). Durante esta etapa la tasa de mortalidad es muy alta (Jones, 1991), debido principalmente a una fuerte depredación (Planes et al., 2000; Doherty et al., 2004), siendo mayor durante e inmediatamente después de la instalación (Caley, 1998). El efecto de esta alta selectividad de individuos sobre la estructura poblacional es aún muy poco conocido (Planes & Romans, 2004). Seguidamente ocurre la fase de reclutamiento, definida como la adición de las post-larvas instaladas a la población residente de individuos que sobreviven el tiempo suficiente como para ser registrados por un observador (Keough & Downes, 1982). La probabilidad de supervivencia de los individuos instalados está condicionada por factores tales como la condición de los individuos instalados (Macpherson & Raventós, 2005; Raventós & Planes, 2008), el tipo de sustrato (Jones, 1988), la estructura del hábitat (Almany, 2004), la presencia de depredadores (Holbrook & Schmitt, 2003), o bien de individuos de la misma o distinta especie (Almany, 2003), pudiendo asimismo verse afectada la mortalidad por respuestas denso-dependientes (Planes et al., 2000) o tamaño-dependientes (Anderson, 1988). El conocimiento de la conectividad entre poblaciones locales por movimientos de juveniles y adultos y/o dispersión larvaria resulta crucial para comprender la dinámica de las poblaciones marinas (Caley et al., 1996), los procesos de extinción y recolonización local (Strathmann et al., 2002), el auto-reclutamiento (Almany et al., 2007), las escalas de adaptación (Warner, 1997), la propagación de especies invasoras (Neubert & Caswell, 2006), y la respuesta de las especies al cambio climático (Harvey et al., 2006). Convendremos con Sale et al. (2005) en que el tema de la dispersión larval y la conectividad de las especies marinas (principalmente de las de interés pesquero) requiere de una gran atención actualmente, en el marco de su utilización para el diseño y manejo de AMPs (Palumbi, 2004; García-Charton et al., 2008; Curley & Gillings, 2009).

3.2 Modelos de conectividad Exiten diversos modelos que tratan de explicar teóricamente las diferentes estados de conectividad que se observan en la naturaleza. El más sencillo es el denominado “modelo isla” (Neigel, 1997, ‘island model’), el cual asume que todas las poblaciones son equidistantes e intercambian el mismo número de migrantes entre ellas. Este modelo podría ser apropiado cuando existen dos poblaciones o para describir poblaciones en islas oceánicas a igual distancia, pero en la mayor parte de los casos no describe la estructura real de las poblaciones (Palumbi, 2003). Una de las alternativas al modelo isla es el “modelo pasarela-corredor” (Slatkin, 1993, ‘stepping-stone model’) en el cual sólo las poblaciones adyacentes intercambian migrantes. En estas circunstancias, existe una diferenciación geográfica y las poblaciones relacionadas presentan un importante flujo genético. Este modelo parece reflejar

mejor la organización de muchas especies marinas costeras, en las que la dispersión entre localidades está probablemente relacionada con la distancia geográfica (Hellberg, 1994; Hellberg et al., 2002). Sin embargo, en muchas ocasiones los patrones de conectividad cambian en función de la escala espacial o geográfica considerada (Pérez-Ruzafa et al., 2006), pudiendo aparecer patrones complejos dependientes de los esquemas de corrientes (González-Wangüemert et al., 2004) y variar temporalmente (González-Wangüemert et al., 2007).

3.3 Conectividad y diseño de AMPs La distancia de conexión entre áreas geográficas, sea ésta muy pequeña (auto-reclutamiento por retención local de propágulos) o muy grande (dispersión favorecida por las corrientes marinas y por una larga duración de la fase larvaria pelágica), no es la única variable que puede influir en la efectividad de las AMPs para repoblar y mantener las metapoblaciones marinas. El grado de fragmentación de los hábitats costeros (distribución continua o fragmentada de fondos rocosos o praderas de fanerógamas en una matriz de hábitat inadecuado) es también importante para determinar el diseño de las redes de AMPs, en aspectos tales como su localización geográfica, tamaño individual, número de AMPs, superficie total protegida, o grado de separación entre AMPs adyacentes (Jones et al., 2007; Almany et al., 2009). Particularmente importante es el antiguo (pero no por ello resuelto) problema de la conveniencia de tener pocas reservas grandes o muchas pequeñas (el debate SLOSS; Diamond, 1975; Simberloff, 1988), aunque probablemente ello dependa más de cuáles sean los objetivos específicos de un sistema de AMPs (en especial distinguiendo entre la protección de una porción representativa de la biodiversidad, y la explotación sostenible de los recursos pesqueros), y de la(s) especie(s) involucrada(s). Por regla general, habrá de prestarse especial atención a aquéllas poblaciones que no están conectadas debido a su limitada capacidad de dispersión, aislamiento geográfico o alto grado de fragmentación, pues todo ello determina una menor resiliencia tras su agotamiento por sobreexplotación o una perturbación local (Roberts et al., 2001; Hughes et al., 2005; Pérez-Ruzafa et al., 2006). También es importante detectar y proteger las poblaciones “fuente” (es decir, aquéllas cuyo balance neto es exportar propágulos) frente a las “sumidero” (las que importan más individuos de los que exportan) (Allison et al., 1998). En todo caso, el objetivo último ha de ser proteger una fracción significativa de la población total frente a la pesca, y estudios recientes establecen que esta fracción ha de ser al menos el 35% de los individuos de cada población explotada (Fogarty & Botsford, 2007); para ello, el total de costa a proteger deberá ser con toda seguridad mayor de esa proporción (Botsford et al., 2001), lo cual contrasta no sólo con los niveles actuales de protección (inferiores a 1% en la mayoría de las áreas geográficas), sino con los compromisos internacionales (que alcanzan como mucho el 30% de la costa protegida) (Wood et al., 2007; Abdulla et al., 2008).

3.4 ¿Cómo se puede medir la conectividad? El grado de conexión entre poblaciones de áreas marinas alejadas entre sí puede ser inferido mediante diversos métodos que inciden en las distintas fases del ciclo de vida de las especies implicadas (Palumbi, 2003; Levin, 2006; Cowen & Sponaugle, 2009). Entre ellos se cuentan las siguientes: • modelado de los patrones de circulación marina a diversas escalas espaciales y

temporales, a partir de medidas directas tomadas por correntímetros o estaciones de radar,

o bien mediante medidas remotas de parámetros hidrográficos (color, temperatura, nivel del mar) por teledetección (Cudney-Bueno et al., 2009);

• modelos de dispersión de huevos y larvas, tratando a éstas como partículas inertes (Roberts, 1997), o bien incorporando la mortalidad de las larvas o sus características comportamentales (Cowen et al., 2000, 2006; Irisson et al., 2004; Bode et al., 2006);

• estudio del aporte y/o dispersión de huevos, larvas post-larvas y juveniles de peces a distintas zonas mediante redes de plancton (Roussel, 2007), trampas de luz (Carassou & Ponton, 2007; Grorud-Colvert & Sponaugle, 2009), estructuras artificiales – como los SMURFs (Steele et al., 2002; Ammann, 2004; Wilson et al., 2008) o censos visuales con escafandra autónoma (García-Rubies & Macpherson, 1995)

• estima indirecta de la exportación de biomasa mediante la detección y medida de gradientes de biomasa desde las AMPs a áreas adyacentes no protegidas (Rakitin & Kramer, 1996; Chapman & Kramer, 1999; Abesamis et al., 2006; Goñi et al., 2008; Harmelin-Vivien et al., 2008)

• uso de marcadores naturales para caracterizar el movimiento de individuos (larvas, juveniles y adultos), tales como marcas corporales (Gubili et al., 2009), características merísticas (Turan, 2004), signaturas microquímicas en estructuras duras, como elementos traza (Thorrold et al., 1998; Gillanders et al., 2001; Gillanders, 2005; Steer et al., 2009) e isótopos estables (Almany et al., 2007) en otolitos, forma de los otolitos (Mérigot et al., 2007), o carga parasitaria (Marcogliese et al., 2003; Vignon et al., 2008);

• utilización de marcas artificiales, como inyección en huevos o larvas de sustancias fluorescentes (p. ej., tetraciclina; Jones et al., 1999) o isótopos estables enriquecidos (p. ej., 137Ba; Thorrold et al., 2006), elastómeros externos (Willis & Babcock, 1998; Chapman & Kramer, 2000; Zeller et al., 2003; Jones, 2005), dispositivos PIT (‘passive integrated transponder’) (Lauzon-Guay & Scheibling, 2008; Meynecke et al., 2008; Park & Park, 2009), seguimiento acústico (Holland et al., 1996; Åkesson, 2002; Parsons et al., 2003; Egli & Babcock, 2004; Spedicato et al., 2005; Heupel et al., 2006; Jadot et al., 2006; Meyer et al., 2007; Kerwath et al., 2009; Makiguchi & Ueda, 2009; Nielsen et al., 2009), GPS flotante (Nanami & Yamada, 2008; Riding et al., 2009) o seguimiento en tiempo real mediante satélite (Heithaus et al., 2007; Holdsworth et al., 2009; Sims et al., 2009);

• métodos genéticos (González-Wangüemert et al., 2004, 2009; Hedgecock et al., 2007), basados en los efectos de las migraciones y los consiguientes flujos génicos sobre la frecuencia alélica de las poblaciones, pudiendo ser métodos indirectos – que estiman diferencias genéticas entre poblaciones asumiendo que éstas han alcanzado un equilibrio (Slatkin, 1993) o directos – asignando individuos a sus poblaciones de origen (Manel et al., 2005) o estableciendo grados de parentesco (Jones et al., 2005).

4 Algunos estudios de conectividad en el litoral murciano Durante los últimos años, el grupo de investigación “Ecología y ordenación de ecosistemas marinos costeros” de la Universidad de Murcia, en colaboración con varios organismos de investigación europeos, ha estado realizando diferentes estudios relacionados con la efectividad de la reserva marina de Cabo de Palos – Islas Hormigas (RMCPIH) (Fig. 1). Dicha AMP ocupa un área de 1.898 ha, y consta de una zona de Reserva Integral, alrededor del archipiélago de las Hormigas, de 270 ha de superficie, en la cual se prohíbe cualquier tipo de actividad extractiva o recreativa, estando el resto del área (punta del cabo de Palos, y bajos de La Testa, Piles, Dentro y Fuera) sometida a uso controlado (pesca artesanal, pesca

deportiva desde tierra, submarinismo deportivo y actividades científicas) (Fig. 1) (García-Charton, 2008). [Fig. 1] [Fig. 2] Esta reserva marina está siendo objeto de estudios continuados de evaluación, que dan fe de aumentos considerables de la abundancia y biomasa de peces en comparación con áreas no protegidas (García-Charton et al., 2009) (Fig. 3 y 4). En particular, en el marco del proyecto europeo de investigación BIOMEX (http://biomex.univ-perp.fr), se desarrollaron distintos estudios encaminados a evaluar la posible existencia de “desbordamiento” (exportación) de biomasa de peces desde AMPs a fondos adyacentes, poniendo a prueba la hipótesis de que, de ocurrir dicho fenómeno, se tendría que observar un gradiente de biomasa a través de los límites de las zonas protegidas. Dichos estudios se realizaron en 6 AMPs mediterráneas (entre las que se contaba la RMCPIH), mediante la utilización de diversas técnicas de muestreo (pescas de huevos y larvas planctónicas de peces, censos visuales con escafandra autónoma, vídeo submarino con cebo y seguimiento mediante pescas experimentales). [Fig. 3] [Fig. 4]

4.1 Exportación de huevos y larvas de peces Con el fin de establecer si la reserva marina sirve de fuente de propágulos, se planteó el objetivo de estimar el número de huevos y larvas de peces producidas en la RMCPIH en comparación con áreas adyacentes no protegidas (BIOMEX, 2005). Para ello, con una periodicidad semanal a lo largo de los tres meses estivales se realizaron arrastres con red de plancton tipo bongo en 4 transectos a distancias crecientes a partir de la reserva marina; además, se instalaron redes fijas tanto dentro como fuera de la reserva, que actuaban pasivamente por acción de las fuertes corrientes que caracterizan la zona. Los análisis se centraron en varias especies de peces de interés comercial (lábridos, escorpénidos, serránidos, esciénidos), y se compararon con los huevos y larvas de especies no susceptibles de ser beneficiadas por las medidas de protección (calionímidos, engráulidos, mictófidos). Paralelamente, se instaló un correntímetro Doppler con sensor CTD, con el fin de obtener los datos de conductividad, temperatura, profundidad, así como intensidad y dirección de las corrientes locales, necesarios todos ellos (en combinación con datos de batimetría, viento y geomorfología costera) para construir un modelo de dispersión que ayudara a la interpretación de los resultados. En general, se ha observado una tendencia a una mayor producción de huevos en la reserva integral (y, por tanto, una señal de exportación hacia zonas adyacentes) de especies de interés pesquero como Epinephelus spp., Serranus spp., Sciaena umbra (Fig. 5) y el grupo de especies comerciales tomadas en conjunto. Otros trabajos simultáneos (Harmelin-Vivien et al., 2008) han demostrado que estas especies eran en el momento del estudio más abundantes en la reserva marina que fuera de ella (véase más abajo). En cambio, no se encontró una señal clara para los datos de larvas, lo cual puede ser debido al carácter eminentemente activo de la fase larvaria, capaz de contrarrestar la acción de las corrientes marinas.

[Fig. 5]

4.2 Exportación de biomasa de adultos desde AMPs a áreas adyacentes

4.2.1 Censos visuales Las especies ícticas, sus abundancias y sus tallas fueron registradas mediante censos visuales con escafandra autónoma en transectos de 25×5 m2 realizados sobre fondos rocosos en la reserva integral de la RMCPIH, así como en una serie de sitios cada vez más alejados de la misma, siguiendo un diseño espacialmente anidado (Harmelin-Vivien et al., 2008). Dado que la variación espacial de la estructura del hábitat rocoso influye en la variabilidad a escala fina de las variables medidas, y por tanto puede enmascarar los efectos de la protección (García-Charton & Pérez-Ruzafa, 1998, 1999, 2001; García-Charton et al., 2000; 2004), se midieron una serie de descriptores de la complejidad y heterogeneidad del hábitat. En lo que se refiere a los resultados relativos a la RMCPIH obtenidos por Harmelin-Vivien et al. (2008), se observaron valores medios significativamente más altos de los descriptores del poblamiento íctico en su conjunto dentro de la reserva marina, tanto la riqueza específica (12,9 especies por transecto en la reserva frente a 9,8 fuera de ella), como la abundancia (99,0 vs. 60,1 individuos) y, particularmente, la biomasa (28,2 vs. 2,9 kg). Sin embargo, una porción considerable de la variación observada de estos parámetros es atribuible a las diferencias en la estructura del hábitat rocoso a la escala más fina, es decir, entre transectos replicados (34,7% de la riqueza, 26,9% de la abundancia, y 60,5% de la biomasa). Una vez extraída dicha variabilidad, aún es posible detectar un gradiente de biomasa a través del límite entre la reserva parcial y el área externa al AMP, no protegida (Fig. 6, el cual indicaría, siguiendo la hipótesis de partida, la existencia de exportación de biomasa de dentro hacia fuera de la reserva, aunque dicho efecto alcanza como máximo unos pocos cientos de metros desde el límite exterior del área protegida. [Fig. 6]

4.2.2 Vídeo submarino En el marco del proyecto BIOMEX, se desarrolló un sistema de muestreo de peces mediante vídeo con cebo; Stobart et al. (2007) mostraron que este sistema es adecuado para estimar la riqueza específica y puede ser usado para estimas relativas de abundancia de peces. Se utilizó esta técnica para evaluar la posible existencia de gradientes de biomasa como indicador de exportación desde AMPs a zonas adyacentes. En general, se encontraron tales evidencias en algunas variables, como es el caso de la abundancia total y la abundancia de algunas especies en unas pocas AMPs de las incluidas en el estudio (Fig. 7 y b). Pero, contrariamente a lo esperado, en algunas especies se encontraron aumentos de abundancia a medida que se incrementaba la distancia a los límites del área protegida, como en el caso de los sargos (Diplodus spp.) en la RMCPIH (Fig. 7). Esta pauta puede ser debida al efecto de la presión pesquera sobre esas especies en los límites de las reservas, a desplazamientos denso-dependientes, o a la existencia de hábitats más adecuados para ellas en el exterior de las reservas marinas, aunque no se descartan sesgos metodológicos relacionados con el mayor o menor poder atrayente del cebo para esas especies, por la naturaleza del propio cebo, o por la diferente disponibilidad de alimento dentro y fuera del área protegida.

[Fig. 7]

4.2.3 Distribución del esfuerzo, CPUE y rendimiento pesquero La caracterización de la pesca requiere un seguimiento de las actividades extractivas de las embarcaciones que faenan en la zona de estudio. Los embarques han permitido un seguimiento espacio-temporal bastante preciso del esfuerzo realizado por las embarcaciones y de la porción del poblamiento de peces susceptible de ser capturada por un determinado arte. Este método es idóneo para comparar distintas zonas explotadas por uno o varios artes a lo largo del tiempo (Colloca et al., 2004). En el marco de los proyectos BIOMEX y EMPAFISH se han combinado embarques y encuestas a los pescadores de la zona, consignándose en ambos casos las caracteristicas técnicas de las embarcaciones y artes, el esfuerzo de pesca realizado diariamente, la composición específica, abundancia y biomasa de las capturas, así como la distribución espacio-temporal de cada evento de pesca. Para la pesca con trasmallo en la zona de Cabo de Palos se ha observado (Goñi et al., 2008; Stelzenmüller et al., 2008) que se produce una acumulación del esfuerzo pesquero, así como un mayor rendimiento pesquero y económico alrededor de los límites del AMP (Fig. 8 y 9), aunque modulado por la existencia de manchas de hábitat favorable en zonas alejadas de la misma (p. ej., alrededores de isla Grosa, área de arrecifes artificiales frente a Calblanque) (Fig. 10). Estos resultados sugieren de nuevo la existencia de exportación de biomasa desde la reserva marina hacia fondos adyacentes, aunque a una escala espacial limitada (cientos de metros). [Fig. 8] [Fig. 9] [Fig. 10]

4.3 Conectividad genética Los estudios llevados a cabo utilizando el sargo común (Diplodus sargus) como especie modelo ponen de manifiesto la importancia de las escalas espaciales y temporales en el estudio de la conectividad genética entre poblaciones. En el primer caso, se consideraron dos escalas espaciales con rangos geográficos diferentes: pequeña escala en el SE de España (101-102 km) y escala media en el Mediterráneo occidental y Mediterráneo/Atlántico (102-103 km). El modelo de conectividad resultante a pequeña escala fue del tipo ‘chaotic (fluctuating) genetic patchiness’, es decir, las poblaciones presentaron bajos niveles de subdivisión genética y sin embargo las diferentes cohortes estaban diferenciadas genéticamente. De hecho, nuestro estudio detectó diferenciación genética significativa entre las cohortes procedentes de Cabo de Palos, Guardamar y Tabarca, la cual fue del mismo orden que la diferenciación genética hallada entre poblaciones a cientos de kilómetros (González-Wangüemert et al., 2007). Esto implica que la genética de poblaciones de las larvas planctónicas marinas es muy dinámica tanto espacial como temporalmente. Por tanto, la diferenciación encontrada entre las poblaciones de Diplodus sargus en el SE de España está determinada en gran medida por el sistema de corrientes oceanográficas que favorece los flujos genéticos entre determinadas poblaciones (dispersión de larvas), aislando relativamente a otras (Fig. 11, González-Wangüemert et al., 2004; Pérez-Ruzafa et al., 2006). [Fig. 11]

Posteriormente, cuando se compararon genéticamente poblaciones del Mediterráneo occidental a mayor escala geográfica, se detectó una relación significativa entre distancias genéticas y geográficas, existiendo un mayor flujo genético entre las poblaciones más cercanas desde el punto de vista espacial, siguiendo por tanto un modelo ‘stepping-stone’ (Fig. 12, Pérez-Ruzafa et al., 2006). [Fig. 12] Por último, cuando consideramos la misma escala espacial en una región geográfica más amplia (incluyendo mar Mediterráneo y océano Atlántico), se discriminaron múltiples factores actuales e históricos que afectaban a la estructura genética de las poblaciones consideradas y a su conectividad. Básicamente, las principales diferencias genéticas fueron detectadas entre las islas Azores y el resto de poblaciones consideradas, observándose un aislamiento de dicha población marcado por factores históricos (las glaciaciones del Pleistoceno) y actuales. Entre estos últimos, destacar la existencia de grandes distancias geográficas entre Azores y el continente (1.800 km), así como profundidades de más de 4.000 m que impiden la migración de juveniles y adultos desde las islas al continente y viceversa, y la existencia de un sistema de corrientes que no favorece la dispersión larvaria desde las Azores (Fig 13, González-Wangüemert et al., 2006b, 2009). [Fig. 13]

4.4 Modelos de dispersión Recientemente, Pérez-Ruzafa et al. (2008) han desarrollado un modelo simple de exportación de biomasa de especies explotadas desde AMPs a fondos adyacentes, el cual incorpora el crecimiento poblacional, la presión pesquera y el movimiento individual de los organismos protegidos (simulado como difusión en respuesta a gradientes de densidad). El modelo muestra, entre otros resultados, que, debido sobre todo a la presión pesquera en las inmediaciones de la reserva, la exportación se dará únicamente hasta unos pocos miles de metros del límite de la reserva marina como máximo, y para AMPs lo suficientemente grandes (radios de la reserva integral de al menos 500 m), lo cual coincide con las estimaciones empíricas realizadas a partir de la observación de gradientes de biomasa. Por otra parte, del modelo se deduce también que tanto el éxito de la reserva marina para albergar elevadas abundancias y biomasas de peces, como su efectividad para exportarlas a fondos cercanos, se maximizarían con AMPs de tamaño mediano (alrededor de 2.000 m de radio de la reserva integral), por encima del cual lo óptimo sería establecer redes de AMPs (Fig. 14). [Fig. 14] 5 Síntesis y perspectivas De los trabajos realizados hasta la fecha se infiere, en primer lugar, el éxito de la RMCPIH para conseguir un incremento de las abundancias y biomasas de especies de interés comercial en su interior. Además, se han obtenido las primeras indicaciones, merced al estudio de huevos y larvas planctónicas y la detección de gradientes de biomasa íctica mediante censos visuales, vídeo con cebo y el seguimiento de la actividad pesquera comercial, de la posible existencia de “desbordamiento” o exportación (‘spill-over’) de biomasa desde la reserva

marina a fondos adyacentes no protegidos. La utilización de herramientas genéticas está permitiendo desentrañar las complejas pautas de conectividad a múltiples escalas. El desarrollo de modelos de dispersión está resultando útil para ayudar a comprender el efecto de diversos factores (movilidad, presión pesquera) y “experimentar” con diferentes esquemas de diseño y gestión de AMPs. En la actualidad se están desarrollando diversos estudios que profundizan en todos estos aspectos. En 2008 se inició un estudio cuyo objetivo es elucidar la situación de los estadios iniciales del ciclo de vida de los peces arrecifales en el entorno de algunas AMPs mediterráneas. Con este fin, se están observando mediante censos visuales los patrones espacio-temporales de reclutamiento de las principales especies de peces de la costa murciana en relación con las variaciones espaciales de hábitat, evaluándose además el efecto del aislamiento y de la protección sobre dichos procesos. En una segunda parte se acometerá un estudio con el que se ampliará la escala englobando tres reservas marinas de interés pesquero (Cabo de Palos, Tabarca y Cabo de Gata) en las cuales se medirá la intensidad de la instalación de post-larvas a distancias crecientes del centro de las mismas, utilizándose trampas de luz como método de captura. En una tercera y última etapa, se utilizará la herramienta genética (microsatélites) para asignar el origen de las larvas y post-larvas capturadas y comparar éstas con la poblacion adulta local y de áreas adyacentes. Con ello se espera completar las pautas de exportación larvaria, y el papel de las AMPs en el mantenimiento de las poblaciones marinas costeras. Los patrones de movilidad de los peces afectan directamente a la pesquería y a las estrategias de conservación, y por ello se está abordando igualmente un estudio para describir y caracterizar las pautas de movimiento de meros (Mycteroperca spp.) como especies emblemáticas de peces en los fondos mediterráneos. Para estas especies, que presentan bajas tasas de desplazamiento y son normalmente territoriales (Heemstra & Randall, 1993), resulta imprescindible conocer tanto los movimientos ontogénicos como su área de vida efectiva, ya que la eficacia del AMP recae en gran medida en las dimensiones de la zona protegida en relación al área utilizada por los individuos. Estudios anteriores de marcado y recaptura ya mostraron tener un gran valor para aportar datos sobre patrones de movilidad, migración y dinámica poblacional. En el marco del proyecto ECOMERO se busca comprender la repartición espacial y el uso del hábitat por las distintas especies de mero encontradas en la RMCPIH, y de qué modo la reserva marina afecta a los patrones ecológicos y de movilidad de estos peces, y con base en estos datos modelar la capacidad de exportación de biomasa de la reserva marina y su conectividad con poblaciones cercanas no protegidas. Para lograr estos objetivos se llevará a cabo un extenso proyecto de marcado y recaptura de meros con el uso de dos tipos de marcas artificiales (etiquetas dérmicas y marcas acústicas), así como marcas genéticas (microsatélites). Por otra parte, actualmente son varias las preguntas que se están tratando de responder en el ámbito pesquero, con el fin de evaluar la relación entre la RMCPIH y el rendimiento de los fondos cercanos explotados. En primer lugar, se investiga la existencia de patrones que determinen la estructura espacial en la distribución de los organismos, siendo la hipótesis de trabajo que existe autocorrelación espacial (definida como la probabilidad de poder predecir el valor de una muestra en relación a los valores de muestras cercanas), teniendo en cuenta además las relaciones con las características del hábitat en la zona de estudio. Para ello se emplea la geoestadística como herramienta de análisis. Otra cuestión en la que se está trabajando es la evaluación de diferentes propuestas de gestión en el contexto mediterráneo, mediante la aplicación del modelo bioeconómico BEAMPA, desarrollado en el marco del proyecto EMPAFISH (Maynou & Boncoeur, 2007), con el cual los diferentes indicadores

biológicos y económicos pueden orientar la toma de decisiones sobre los objetivos de gestión pesquera, protección y conservación del ecosistema marino. Agradecimientos La mayor parte de los trabajos descritos en este capítulo han sido financiados por sucesivos convenios de colaboración entre la Universidad de Murcia y la Consejería de Agricultura y Agua de la Comunidad Autónoma de la Región de Murcia para el seguimiento de la reserva marina de Cabo de Palos – Islas Hormigas (1995-2009), así como por los proyectos Fundación Séneca 00753/CV/99, PB/56/FS/02 y 03000/PI/05, CICYT AMB94-0365-C03-03 y MAR98-0449-CO2-01, AECID A/4396/05-A/6704/06, europeos ECOMARE (MAS3-CT97-0155), BIOMEX (QLRT-2001-00891), EMPAFISH (SSP3-2005-006539) y AMPAMED (Interreg III B – Medocc), y el proyecto FBBVA ECOMERO. Agradecemos a los demás integrantes del grupo de investigación, así como a los investigadores de los organismos de investigación asociados a los diferentes proyectos, su participación y aportaciones a las investigaciones.

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Figuras Figura 1 Mapa de localización de la reserva marina de Cabo de Palos – Islas Hormigas, con indicación de las principales biocenosis bentónicas presentes en la zona.

Figura 2 El emblemático faro de Cabo de Palos domina el paisaje en la reserva marina de Cabo de Palos – Islas Hormigas (Murcia) [Foto: Carlos W. Hackradt]

Figura 3 Cambio en la abundancia de especies ícticas piscívoras en la RMCPIH (•) después de la instauración de las medidas de protección pesquera, en comparación con el litoral de Águilas (Murcia) (o), utilizado como control (tomado de García-Charton et al., 2008).

0

5

10

15

20

25

30

1996 1998 200120022003200420052006

Nº i

ndiv

. 250

m-2

Figura 4 Las especies de peces del género Mycteroperca son las más emblemáticas en la reserva marina de Cabo de Palos – Islas Hormigas, estando entre las que mejor responden a las medidas de protección. En la imagen, un grupo de meros (M. marginata) [Foto: Carlos W. Hackradt]

Figura 5 Variación en el número de huevos de Sciaena umbra muestreados mediante redes fijas, estandarizado por el número total de huevos recolectados cada semana, en función de la distancia al límite de la reserva integral en la reserva marina de Cabo de Palos – Islas Hormigas (los valores negativos indican puntos en el interior de la reserva integral) (R2 = 0,26; P < 0,001) (modificado de BIOMEX, 2005).

0 2000 4000 6000-2000

0

-0,5

0,5

1

1,5

2

Distancia al AMP (m)

√(N

º de

huev

os 1

000

m-3

)

0 2000 4000 6000-2000

0

-0,5

0,5

1

1,5

2

Distancia al AMP (m)

√(N

º de

huev

os 1

000

m-3

)

Figura 6 Ajuste de la relación entre los residuales medios de biomasa (que resultan de las regresiones lineales múltiples de la transformación log de este parámetro con las variables descriptoras del hábitat) y la distancia al límite de la reserva integral hacia los dos lados de la RMCPIH, derivado de sendos modelos aditivos generalizados (GAMs). Las líneas punteadas indican la media ± 2 errores típicos. Las líneas verticales continuas indican el límite de la reserva integral, y las verticales punteadas los límites de la zona de amortiguación (tomado de Harmelin-Vivien et al., 2008).

Norte (R2 = 0,18, P < 0,001) Sur (R2 = 0,08, P < 0,05)

Distancia al AMP (m)

Bio

mas

a re

sidu

al

Norte (R2 = 0,18, P < 0,001) Sur (R2 = 0,08, P < 0,05)

Distancia al AMP (m)

Bio

mas

a re

sidu

al

Figura 7 Relación (y su ajuste lineal) entre distancia al límite de la reserva integral (marcada como distancia 0) hacia el norte y hacia el sur de la RMCPIH y (a) la abundancia total, (b) la abundancia de cabrillas (Serranus cabrilla) y (c) la abundancia de sargos (Diplodus spp.) (en número de individuos por 30 minutos de filmación), medida mediante dispositivo de vídeo con cebo. Los cuadrados rojos indican los límites de la reserva marina (BIOMEX, 2005)

05101520253035404550

Norte Sura)

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 2000 4000 600010000 8000 6000 4000 2000 0 -2000

b)

Distancia al AMP (m)

-2000

0

1

2

c)

Figura 8 Valores de esfuerzo pesquero, capturas por unidad de área (CPUA) y rendimiento económico predichos por los modelos GAM para trasmallo de langosta y trasmallo claro, en función de la distancia a los límite de la reserva marina de Cabo de Palos – Islas Hormigas. Los ejes y están estandarizados de modo que y=0 representa la respuesta media. Las bandas alrededor de las predicciones son envueltas de confianza a aprox. 95%; las barras a lo largo de los ejes x representan la cantidad de datos disponibles (tomado de Goñi et al., 2008)

Distancia al AMP (m)

Esfu

erzo

(m re

d km

-2)

CPU

A(n

º km

-2)

Ren

dim

ient

o ec

onóm

ico

(€ k

m-2

)

Trasmallo langosta

Trasmallo claro

Distancia al AMP (m)

Esfu

erzo

(m re

d km

-2)

CPU

A(n

º km

-2)

Ren

dim

ient

o ec

onóm

ico

(€ k

m-2

)

Trasmallo langosta

Trasmallo claro

Figura 9 Una AMP es una herramienta que permite compatibilizar la conservación de los recursos pesqueros con la protección de la biodiversidad marina [Foto: Óscar Esparza Alaminos]

Figura 10 Mapas de esfuerzo pesquero total estimado alrededor de la reserva marina de Cabo de Palos – Islas Hormigas (tomado de Stelzenmüller et al., 2008)

Metros

Nº de artes km-2

Zona amortiguación

Reserva integral

Figura 11 Modelo de conectividad genética entre poblaciones de sargo (Diplodus sargus) en el sureste ibérico, considerando el sistema de corrientes del área de estudio durante los meses de mayo-junio en los cuales se produce la dispersión de huevos y larvas de dicha especie. Cuanto más elevados son los valores de FST, mayor es la diferenciación genética entre poblaciones y menor es el flujo genético entre ellas (grosor de las líneas). (T: Isla de Tabarca; G: Guardamar; CP: Cabo de Palos; M: Mazarrón, A: Águilas) (tomado de González-Wangüemert et al., 2004).

Figura 12 Relación entre distancias genéticas y geográficas de poblaciones de Diplodus sargus (SO: poblaciones del Suroeste del Mediterráneo; NO: poblaciones del Noroeste del Mediterráneo; AMBAS: todas las poblaciones) (tomado de Pérez-Ruzafa et al., 2006)

Figura 13 Representación de las pautas de conectividad inferidas para Diplodus sargus a partir de datos genéticos (microsatélites) en relación con el esquema simplificado del sistema de corrientes (líneas grises discontinuas) en el área atlanto-mediterránea. Las líneas negras gruesas representan las barreras al flujo genético obtenidas mediante el programa Barrier (v 2.2) (NAC: Corriente del Atlántico Norte; AC: Corriente de Azores; SEC: Corriente Europea del Suroeste; CC: Corriente de Canarias; GL: Galicia; F: Faro; SW: Murcia; ML: Mallorca; BY: Banyuls; TN: Túnez, CT: Castellamare) (tomado de González-Wangüemert et al., 2009)

Figura 14 Modelo de dispersión desde un AMP hacia fondos adyacentes. a) Flujo medio de individuos a través de los límites de la reserva integral (RI) en función de su tamaño. b) Efecto del tamaño de la RI en la efectividad de un AMP; la exportación de individuos a través de los límites de la reserva depende directamente de la pendiente del gradiente; la capacidad del AMP para preservar la abundancia de las poblaciones puede ser testada por comparación con la abundancia marcada por la capacidad de carga del sistema (tomado de Pérez-Ruzafa et al., 2008) a)

b)

Capacidad de carga

abundancia inicial

tamaño RI

D = 500 m-2 día-1

R = 0,014 día-1

r = 0,015 día-1

Distancia al AMP (m)

Nº i

ndiv

iduo

s 10

0 m

-2

Distancia al AMP (m)

Fluj

o (n

º ind

iv. m

-1dí

a-1)

Radio de la RI (m)