古生物学报，５１（３）：２８１－２８９（２０１２年９月）Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，５１（３）：２８１－２８９（Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ，２０１２）

　　收稿日期：２０１２－０６－０４＊国家自然科学基金（４０９０２００４，４０５７２０７０，ＴＳＸＫ０８０１）、中国科学院 地 学 与 生 命 科 学 交 叉 项 目（ＫＺＣＸ２－ＹＷ－ＪＣ１０４）、中 国 科 学 院－国 家 外

国专家局创新团队国际合作伙伴计划和中国科学院南京地质古生物研究所现代古生物学和地层学国家重点实验室项目资助。＊＊通讯作者：杨群，江苏南京北京东路３９号，中国科学院南京地质古生物研究所，邮编２１０００８，Ｅ－ｍａｉｌ：ｑｕｎｙａｎｇ＠ｎｉｇｐａｓ．ａｃ．ｃｎ。

叶肢介颈器的超微形态特征及其演化意义＊

孙晓艳　杨　群＊＊

（现代古生物学和地层学国家重点实验室，中国科学院南京地质古生物研究所，南京２１０００８，ｑｕｎｙａｎｇ＠ｎｉｇｐａｓ．ａｃ．ｃｎ）

　　提要　颈器的构造与功能在甲壳动物的演化过程中存在明显差异，其同源性受到质疑。本研究在叶肢介颈器

的超微形态比较与分子系统学分析基础上，对该器 官 的 同 源 性 进 行 了 讨 论。颈 器 的 超 微 形 态 分 析 表 明，叶 肢 介 的

颈器形态多样，包括椭圆形、马蹄形、花边形、梨核形等，其中马蹄形、花边形、梨核形颈器为首次报道类型。颈器的

形态在属与种分类级别上呈现一定的稳定性，如马蹄形颈器出现在２属４种个体上。基于分子数据的系统发生分

析为评判颈器的同源性与演化意义提供了依据。系统 分 析 表 明，颈 器 并 非 鳃 足 纲 与 颚 足 类 的 共 有 衍 征，而 可 能 是

泛甲壳动物的祖征；鳃足纲渔乡蚌虫科颈器存在３种 状 态 特 征：包 括 具 颈 器 但 不 突 出，颈 器 显 著 突 出 呈 梨 形，以 及

颈器不同程度的退化或丢失。颈器的形态特征可作为种或属级别上分类的辅征。

关键词　鳃足纲　蚌壳虾　颈器　超微形态特征　ＣＯＩ系统发育分析　扫描电镜

１　前　言

颈器（ｎｕｃｈａｌ　ｏｒｇａｎ，ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ），亦称额器、

前器官（ｆｒｏｎｔａｌ　ｏｒｇａｎ），具 有 特 征 性 的 位 置 与 外 观

形态，一般位于头区中线之上、复眼之后、触角与大

颚间、略高于表皮、被覆纤薄上皮。颈器曾被认为可

能是一种退化的古老器官，幼虫期的呼吸器官，抑或

未曾集合的残遗个眼，但其形态发生与功能却不甚

明了（堵南山，１９８７）。该术语已被用于诸多甲壳动

物现生与化石类群中的相似结构，尽管这些相似结

构的 同 源 性 还 有 待 斟 酌（Ｆｉｎｃｈａｍ　ａｎｄ　Ｒａｉｎｂｏｗ，

１９８８；Ｍüｌｌｅｒ　ａｎｄ　Ｗａｌｏｓｓｅｋ，１９８８；Ｍａｒｔｉｎ　ａｎｄ　Ｌａ－ｖｅｒａｃｋ，１９９２；Ｗａｌｏｓｓｅｋ，１９９３；Ｊｅｎｓｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，

１９９４ａ，１９９４ｂ；Ｒｙｂａｋｏｖ　ｅｔ　ａｌ．，２００３）。颈器构造广泛存在于现生鳃足纲（插图１－ａ，１－

ｂ）、软甲纲、颚 足 纲（包 括 桡 足 类、鳃 尾 类、蔓 足 类、

须虾 类）的 成 体 中（Ｍüｌｌｅｒ　ａｎｄ　Ｗａｌｏｓｓｅｋ，１９８８；

Ｍａｒｔｉｎ　ａｎｄ　Ｌａｖｅｒａｃｋ，１９９２； Ｗａｌｏｓｓｅｋ，１９９３；

Ｊｅｎｓｅｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９４ａ，１９９４ｂ；Ｒｙｂａｋｏｖ　ｅｔ　ａｌ．，

２００３；Ｃｒａｓｑｕｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。Ｆｉｏｒｏｎｉ（１９８０）认 为

胚胎期的颈器主要功能是为这些壳相节肢动物提供

营养，从而推测节肢动物的颈器可能是趋同演化的

结果，换 而 言 之，颈 器 并 非 同 源 器 官（ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓｏｒｇａｎ）。但Ｏｌｅｓｅｎ（１９９６）比较了盘肠溞科（Ｃｈｙｄｏ－ｒｉｄａｅ）颈器的形态特征，认为颈器为同源器官，具有

显著的系统演化意义，并归纳了盘肠溞科颈器的演

化系列，将边缘侧孔消失、两侧具对称头孔、中间为

２个小孔的特征作为盘肠溞亚科的祖征。

甲壳动物的颈器最早的化石记录可以追溯到早

寒武世，Ｚｈａｎｇ等（２０１０）在 寒 武 纪 早 期 真 甲 壳 动 物

后无节幼虫Ｗｕｊｉｃａｒｉｓ　ｍｕｅｌｌｅｒｉ的头胸甲上发现一

个次卵圆形平板区，该构造与来自寒武纪晚期的颚

足类干 部 类 群Ｂｒｅｄｏｃａｒｉｓ　ａｄｍｉｒａｂｉｌｉｓ（Ｍüｌｌｅｒ　ａｎｄＷａｌｏｓｓｅｋ，１９８８）（插 图１－ｃ），以 及 寒 武 纪 晚 期 的 鳃

足 纲 干 部 类 群 Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａ　ｋｉｎｎｅｋｕｌｌｅｎｓｉｓ（Ｗａｌｏｓｓｅｋ，１９９３）的颈器都非常相似。无论是从位

置与形态发生上，这些化石类群的颈器构造均与现

生的甲壳动物相似。因此，Ｗａｌｏｓｓｅｋ（１９９３）认为颈

器构造是同源的，并将该特征作为了颚足类与鳃足

纲的共同衍征。

Ｃｒａｓｑｕｉｎ等（２００９）比较了从奥陶纪延续至石炭

纪的古介形虫目（Ａｒｃｈａｅｏｓｔｒａｃａ）成体，认为颈器呈

现两种构造特征，一类位于头胸甲的背缘，一类则位

于头胸甲背部中央，分别与现生的软甲纲叶虾亚纲

（Ｐｈｙｌｌｏｃａｒｉｄａ）和其他甲壳动物的颈器同源，均属于

感觉器官（插图１－ｄ）。

插图１　甲壳动物颈器位置示意图（箭头所示）

Ｄｉａｇｒａｍ　ｓｈｏｗｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｏｓｉｔｉｏｎ（ａｔ　ａｒｒｏｗ）ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ

ａｍｏｎｇｓｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ

ａ．渔乡蚌虫（Ｌｉｍｎａｄｉａ）头 部。ｂ．锐 眼 蚌 虫（Ｌｙｎｃｅｕｓ）幼

体。ｃ．寒武 纪 芙 蓉 统 颚 足 类Ｂｒｅｄｏｃａｒｉｓ　ａｄｍｉｒａｂｉｌｉｓ。ｄ．

中泥盆统古介形类Ｄｉｔｈｙｒｏｃａｒｉｓ　ｏｃｕｌｅｕｓ，同 时 拥 有 两 种 颈

器构造。

ａ．Ｌｉｍｎａｄｉａ，ｈｅａｄ．ｂ．Ｌｙｎｃｅｕｓ，ｌａｒｖａｌ　ｓｔａｇｅ．ｃ．ｔｈｅ　Ｃａｍ－

ｂｒｉａｎ（Ｆｕｒｏｎｇｉａｎ）ｍａｘｉｌｌｏｐｏｄ　Ｂｒｅｄｏｃａｒｉｓ　ａｄｍｉｒａｂｉｌｉｓ．ｄ．

ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍｉｄｄｌｅ　Ｄｅｖｏｎｉａｎ　ａｒｃｈａｅｏｓｔｒａｃａｎ　Ｄｉｔｈｙｒｏｃａｒｉｓ　ｏｃｕｌｅ－

ｕｓ，ｗｈｉｃｈ　ｈａｓ　ｔｗｏ　ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ．

　　在叶肢介软体保存的化石记录中，爱尔兰石炭

纪晚期的沼泽叶肢介（Ｌｉｍｎｅｓｔｈｅｒｉａ）具渔乡蚌虫科

壳瓣特征，即胎壳大，生长线数量少，尾节具刺，具两

对执握肢（古渔乡叶肢介科，Ｐａｌａｅｏｌｉｍｎａｄｉｉｄａｅ），但

因没有梨状凸起的颈器，即前器官，其在渔乡蚌虫科

中的系统位置一直受到质疑，推测认为渔乡蚌虫科

的前器官仅为薄表皮凸起，不易保存，而沼泽叶肢介

的头部细节特征也是不明的（Ｏｒｒ　ａｎｄ　Ｂｒｉｇｇｓ，１９９９；

Ｓｈｅｎ，２０１１）。但究竟是不易保存，还是沼泽叶肢介

的颈器特征呈现了祖征状态，并没有显著凸起呈梨

状，这还需要进一步的研究。从颈器的内部超微构造上来看，颈器可能是机

械感 受 器 官 或 化 学 感 受 器 官（Ｌａｖｅｒａｃｋ　ｅｔ　ａｌ．，

１９９６）或 渗 透 调 节 器 官（Ｃｒｏｇｈａｎ，１９５８；Ｅｗｉｎｇ　ｅｔａｌ．，１９７４；Ｒｉｅｄｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，１９８４；Ｃｒｉｅｌ，１９９１）。

Ｃｏｐｅｌａｎｄ（１９６６）研究了鳃足纲无甲目（Ａｎｏｓｔｒａｃａ）成体的颈器，发现其超微构造和鳃的很相似，无甲类

成体的颈器是个盐分分泌器官，具有渗透调节功能。

Ｌａｖｅｒａｃｋ等（１９９６）比 较 了 亲 缘 关 系 较 远 的 原 虾 总

目（Ｓｙｎｃａｒｉｄａ）的山虾（Ａｎａｓｐｉｄｅｓ）与 十 足 目（Ｄｅｃａ－ｐｏｄａ）的褐虾（Ｃｒａｎｇｏｎ），这两个物种的颈器的外部

形态与内部超微结构相似，其中颈器的乳突区下存

在与之紧密相 连 感 觉 树 突（插 图２），这 些 受 神 经 支

配的特征表明，颈器可能具有压力感觉功能。为区

别于其它的颈器而称为感觉型颈器（ｓｅｎｓｏｒｙ　ｄｏｒｓａｌｏｒｇａｎ）。Ｒｉｅｄｅｒ（１９８４）研究了刺尾部渔乡蚌虫和狭

蚌虫（Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａ）的颈器超微构造，其细胞类型和

神经纤维的组成都与无甲目存在显著差异，颈器具

有氯离子的渗透调节功能。虽然渔乡蚌虫和狭蚌虫

的颈器表面都缺乏和十足目、原虾总目类似的乳突

状构造，但是从上皮层延伸至表皮的神经纤维构造

与后者非常相似，说明渔乡蚌虫和狭蚌虫的颈器也

可能具有感觉功能。

插图２　颈器内部构造的示意图（引自Ｌａｖｅｒａｃｋ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６）

Ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ（Ａｆｔｅｒ　Ｌａｖｅｒａｃｋ　ｅｔ　ａｌ．，１９９６）

　　综上所述，在甲壳动物中，颈器位置保守，形态 相似，但内部的超微构造和功能存在显著差异。本

２８２ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　

研究旨在分析鳃足纲的颈器形态类型、同源性及其

演化意义，首次对分布于中国的叶肢介光尾亚目和

刺尾亚目共３科６属８种的颈器构造进行了电镜扫

描观测，采用独立于形态性状之外的分子数据所构

建的系统发育树，在此基础上分析颈器不同形态类

型的演化关系。

２　材料与方法

１）研究样品

本研究所用的８种叶肢介均为现生物种，采自

我国东部及川、滇等省区，分属两个亚目（光尾亚目

和刺尾亚目）（表Ⅰ）。表Ⅰ　超微分析所用物种及其产地

Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｌｉｓｔ　ｆｏｒ　ｕｌｔｒａｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ

ｃｏｌｌｅｃｔｉｏｎ　ｌｏｃａｔｉｏｎｓ

亚目 种名 采集地

Ｌａｅｖｉｃａｕｄａｔａ　 Ｌｙｎｃｅｕｓｔａｉａｎｅｎｓｉｓ 山东泰安

Ｓｐｉｎｉｃａｕｄａｔａ

Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｔａｉａｎｅｎｓｉｓ 山东泰安

Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｙａｎｚｈｏｕｅｎｓｉｓ 山东兖州

Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉａｎｕｓ 黑龙江大庆

Ｃｙｚｉｃｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ 黑龙江镜泊湖

Ｃａｅｎｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ． 云南昆明

Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ． 四川成都

Ｅｏｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ． 江苏金坛

　　２）现生材料的固定与扫描电镜分析

所有样品均 保 存 在７０％乙 醇 与 福 尔 马 林 的 混

合液 中，再 经 丙 酮 洗 脱 干 燥，镀 金 后，置 于 ＬＥＯ１５３０型扫描电镜中扫描分析。

３）系统发育分析

细 胞 色 素 氧 化 酶 亚 基Ｉ（ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ　ｏｘｉｄａｓｅｓｕｂｕｎｉｔ　Ｉ，ＣＯＩ）基 因 常 用 于 节 肢 动 物 系 统 发 育 研

究。基于ＧｅｎＢａｎｋ现 有 数 据，我 们 采 用 了ＣＯＩ上

游区（６１８ｂｐ）和 下 游 区（８８０ｂｐ）两 段 序 列 的 联 合 数

据构建鳃足动物的系统树 （表Ⅱ）。

　　对上述序列，采用氨基酸指导下的核苷酸对位

排列（ＤＡＭＢＥ，Ｘｉａ　ａｎｄ　Ｘｉｅ，２００１），对位排列后的

序列分为全数据组与密码子１、２、３位以及１＋２位

共５个数据集，进行替代过饱和检验。去除替代过

饱和位点后，用 ＭｒＭｏｄｅｌｔｅｓｔ　２．２（Ｎｙｌａｎｄｅｒ，２００４）选择最优核苷酸替代模型，计算参量，最后采用 Ｍｒ－Ｂａｙｅｓ　３．１．２（Ｒｏｎｑｕｉｓｔ　ａｎｄ　Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋ，２００３）构

建贝叶斯树。依据 ＭｒＭｏｄｅｌｔｅｓｔ　２．２选择的最优模

型，在 ＭｒＢａｙｅｓ软件下分别并行运行４条马尔可夫

链，共运行１　０００万代，其中每１００代存 储 一 颗 树，舍弃老化样本２０　０００代。以鲎虫属为外群。

基于系统发育分析所得到的贝叶斯树，以“具颈

器但不突出”作为原始特征，对鳃足纲渔乡蚌虫科颈

器的特 征 转 变 进 行 祖 先 状 态 重 建 分 析（ＭａｃＣｌａｄｅ４．０８ａ，Ｍａｄｄｉｓｏｎ　ａｎｄ　Ｍａｄｄｉｓｏｎ，２００５）。目前对于

系统树各节点上特征状态估算比较常用的有两种假

说：延 滞 进 化（ＤＥＬＴＲＡＮ）与 加 速 进 化（ＡＣＣＴ－ＲＡＮ），延滞进 化 将 系 统 树 上 的 不 确 定 性 归 因 于 平

行演化的结果，而加速进化则由返祖获得。本研究

分别采用这两种方法求算，进行比较，并采用最大简

约重建（ＭＰＲ，ｍｏｓｔ　ｐａｒｓｉｍｏｎｉｕｓ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ）方法对祖先状态重建进行优化。

３　结果与讨论

３．１　叶肢介颈器的形态多样化

１）花边状Ｉ型颈器。发现于中华蚌壳虫（Ｃｙｚｉ－ｃｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ，插图３－ａ）中。特征是：亚矩形外边缘内

有一个花边状内缘；中央区明显凸起；中央区两侧各

有一个脊状凸起。

２）花边状ＩＩ型 颈 器。发 现 于 原 狭 蚌 虫 未 定 种

（Ｅｏｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ．，插图３－ｂ）中。特征是：亚 矩 形

外边缘内有一个四瓣花状内缘，四花瓣区内具四个

圆形凹区。

３）马 蹄 形 颈 器。发 现 于 原 蚌 虫 属 蒙 古 原 蚌 虫

（Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉａｎｕｓ，插 图３－ｄ），兖 州 原 蚌 虫

（Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｙａｎｚｈｏｕｅｎｓｉｓ，插 图３－ｅ），泰 安 原 蚌 虫

（Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｔａｉａｎｅｎｓｉｓ，插 图３－ｆ），以 及 隐 妇 蚌 虫 属

隐妇 蚌 虫 未 定 种（Ｃａｅｎｅｓｔｈｅｒｉａ　ｓｐ．，插 图３－ｇ）中。原蚌虫的颈器均呈马蹄状，具显著边缘区。蒙古原

蚌虫的颈器具四个凸起，中央区有一个狭长的凹陷；兖州原蚌虫颈器具四个明显凸起，中央区则无明显

凹陷；泰安原蚌虫颈器无明显结构；隐妇蚌虫的颈器

也呈马蹄状，边缘明显，有四个凸起，中央区有一个

很大的枣核状凸起，凸起上散布若干小坑。

４）梨 核 形 颈 器。发 现 于 狭 蚌 虫（Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ．，插图３－ｃ）中。狭蚌虫的颈器呈梨核 状，具 四 个

凸起，中央区有一个较为狭长凹陷带。

５）卵 形 颈 器。发 现 于 泰 安 锐 眼 蚌 虫（Ｌｙｎｃｅｕｓｔａｉａｎｅｎｓｉｓ，插图３－ｈ，３－ｉ）中。颈器明显凸起，这与其

它３个光尾类的颈器不同（Ｌｙｎｃｅｕｓ　ｐａｃｈｙｄａｃｔｙｌｕｓ，

Ｌｙｎｃｅｕｓ　ｂｒａｃｈｙｕｒｕｓ，Ｐａｒａｌｉｍｎｅｔｉｓ；Ｍａｒｔｉｎ　ａｎｄ

３８２　第３期 孙晓艳等：叶肢介颈器的超微形态特征及其演化意义　　　　

表Ⅱ　本研究所分析的鳃足纲类群与序列数据的ＧｅｎＢａｎｋ登录号

Ｌｉｓｔ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄａ　ｉｎｃｌｕｄｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｎｕｍｂｅｒｓ（Ａｃｃ＃）ｆｒｏｍ　ＧｅｎＢａｎｋ

分类群Ｔａｘａ　 ＧｅｎＢａｎｋ　Ａｃｃ＃

科Ｆａｍｉｌｙ 属 Ｇｅｎｕｓ 种Ｓｐｅｃｉｅｓ　 ＣＯＩ　５’ｓｅｑ　 ＣＯＩ　３’ｓｅｑ

渔乡蚌虫科Ｌｉｍｎａｄｉｉｄａｅ

拟蚌虫属Ｉｍｎａｄｉａ

真渔乡蚌虫属Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ

后蚌虫属 Ｍｅｔａｌｉｍｎａｄｉａ

渔乡蚌虫属Ｌｉｍｎａｄｉａ

澳洲蚌虫属Ｌｉｍｎａｄｏｐｓｉｓ

Ｉｍｎａｄｉａ　ｙｅｙｅｔｔａ　 ＥＦ１８９６６８ ＦＪ４９９１６０

Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ　ｂｒａｕｅｒｉａｎａ　 ＥＦ１８９６６７ ＦＪ４９９１３２

Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａｓｐ． ＦＪ４９９２０９

Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ　ａｆｒｉｃａｎａ　 ＦＪ４９９２０２

Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ　ｄａｈｌｉ　 ＦＪ４９９２１１

Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ　ｃｙｃｌｉｎｄｒｏｖａ　 ＦＪ４９９１６７

Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ　ｄｉｖｅｒｓａ　 ＦＪ４９９２１９

Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ　ａｇａｓｓｉｚｉｉ　 ＦＪ４９９２０１

Ｍｅｔａｌｉｍｎａｄｉａｓｐ． ＦＪ４９９１９７

Ｌｉｍｎａｄｉａ　ｓｏｒｄｉｄ　 ＦＪ４９９１５３

Ｌｉｍｎａｄｉａ　ｓｔａｎｌｅｙａｎａ　 ＦＪ４９９１７５

Ｌｉｍｎａｄｉａ　ｂａｄｉａ　 ＦＪ４９９１９２

Ｌｉｍｎａｄｉａ　ｕｒｕｋｈａｉ　 ＦＪ４９９１７３

Ｌｉｍｎａｄｉａ　ｌｅｎｔｉｃｕｌａｒｉｓ　 ＥＦ１８９６７１ ＦＪ４９９１６９

Ｌｉｍｎａｄｏｐｓｉｓ　ｐａｒｖｉｓｐｉｎｕｓ　 ＦＪ８３０３４４ ＦＪ４９９１５８

Ｌｉｍｎａｄｏｐｓｉｓ　ｔａｔｅｉ　 ＦＪ８３０３４５ ＦＪ４９９１８２

Ｌｉｍｎａｄｏｐｓｉｓ　ｓｐ． ＦＪ８３０３３８ ＦＪ４９９１９０

蚌壳虫科Ｃｙｚｉｃｉｄａｅ原蚌虫属Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ

蚌壳虫属Ｃｙｚｉｃｕｓ

Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｄｉｇｕｅｔｉ　 ＦＪ８３０３５２ ＦＪ４９９１８８

Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｓｐ． ＦＪ８３０３５３ ＦＪ４９９２１３

Ｃｙｚｉｃｕｓ　ｓｐ． ＦＪ４９９１７７

狭蚌虫科Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉｉｄａｅ 狭蚌虫属Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａ

Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａ　ｃｏｍｐｌｅｘｉｍａｎｕｓ　 ＦＪ８３０３３２ ＥＦ１８９６３９

Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａ　ｄａｈａｌａｃｅｎｓｉｓ　 ＦＪ１８９６７０ ＦＪ４９９１３６

Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ． ＦＪ４９９１８７

鲎虫科 Ｔｒｉｏｐｓｉｄａｅ 鲎虫属Ｔｒｉｏｐｓ　 Ｔｒｉｏｐｓ　ｌｏｎｇｉｃａｕｄａｔｕｓ　 ＡＹ６３９９３４

Ｂｅｌｋ，１９８８；Ｏｌｅｓｅｎ，１９９６）。全北区的短尾锐眼蚌

虫（Ｌｙｎｃｅｕｓ　ｂｒａｃｈｙｕｒｕｓ）的 颈 器 为 椭 圆 形，呈 现 典

型的４＋１构造，即４个凹或凸起的区域围绕一个中

央 区 规 则 排 列 的 结 构；而 南 非 的 厚 趾 锐 眼 蚌 虫

（Ｌｙｎｃｅｕｓ　ｐａｃｈｙｄａｃｔｙｌｕｓ）的颈器为蛋形，无４＋１构

造，但边缘区加厚分布有小孔。泰安锐眼蚌虫的颈

器呈蛋形，与厚趾锐眼蚌虫相似（Ｏｌｅｓｅｎ，１９９６），但

与之不同的是其具明显边缘加厚带，该特征又与短

尾锐 眼 蚌 虫（Ｌｙｎｃｅｕｓ　ｂｒａｃｈｙｕｒｕｓ）一 致（Ｏｌｅｓｅｎ，

１９９６）；中央区呈马鞍状凹凸，近头边缘有６个大小

不同的凹坑，未见短尾锐眼蚌虫的４＋１构造；外边

缘上散布小孔（如 插 图３－ｉ箭 头 所 示），该 特 征 与 厚

趾锐眼蚌虫相似。泰安锐眼蚌虫的颈器形态呈现了

短尾锐眼蚌虫与厚趾锐眼蚌虫的过渡特征。

　　从扫描电镜影像来看，叶肢介的颈器形态呈现

多样化，其中花边形、马蹄形、梨核形颈器为首次报

道的颈器形态类型。为了探讨颈器的同源性问题，本研究将基于鳃足动物分子系统树的构建，将鳃足

纲颈器的形态特征演化置于系统关系中进行分析。

３．２　鳃足纲的系统演化关系

本研究沿用 Ｒｅｇｉｅｒ等（２０１０）的 鳃 足 纲 高 级 分

类单元的系统关系（插图４－ａ），即（（（（枝角类，刺尾

类），光尾类），背甲目），无甲目）的拓扑结构，该结论

为形态学数据所支持，也与部分分子系统学分析结

论相一致（Ｓｕｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００６；Ｒｉｃｈｔｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；

Ｏｌｅｓｅｎ，２００９；Ｓｕｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。关 于 叶 肢 介 刺

尾部内部各科之间的系统关系，我们采用Ｓｃｈｗｅｎｔ－ｎｅｒ等（２００９）与Ｓｕｎ等（２０１１）共 同 的 结 论（插 图４－ｂ），即 刺 尾 类 分 成 了 渔 乡 蚌 虫 科，狭 蚌 虫 科（Ｌｅｐ－

４８２ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　

插图３　叶肢介颈器的类型

Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｉｎ　Ｃｏｎｃｈｏｓｔｒａｃａ

ａ．花边状Ｉ型颈器（Ｃｙｚｉｃｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ）。ｂ．花边状ＩＩ型颈器（Ｅｏｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ．）。ｃ．梨核形颈器（Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ．）。ｄ—ｇ．马蹄形

颈器，ｄ．Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉａｎｕｓ；ｅ．Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｙａｎｚｈｏｕｅｎｓｉｓ；ｆ．Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｔａｉａｎｅｎｓｉｓ；ｇ．Ｃａｅｎｅｓｔｈｅｒｉａ　ｓｐ．。ｈ．卵 形 颈 器（Ｌｙｎｃｅｕｓ

ｔａｉａｎｅｎｓｉｓ）。ｉ．ｈ（Ｌｙｎｃｅｕｓ　ｔａｉａｎｅｎｓｉｓ）颈器局部放大。ａ—ｇ，ｉ标尺＝１０μｍ，ｈ的标尺＝１００μｍ。

ａ．Ｐｅｔａｌ　ｆｏｒｍ　Ｉ（Ｃｙｚｉｃｕｓ　ｓｉｎｅｎｓｉｓ）．ｂ．Ｐｅｔａｌ　ｆｏｒｍ　ＩＩ（Ｅｏｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ．）．ｃ．Ｐｅａｒ－ｃｏｒｅ　ｆｏｒｍ（Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ．）．ｄ—ｇ．Ｈｏｒｓｅｓｈｏｅ

ｆｏｒｍ，ｄ．Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｍｏｎｇｏｌｉａｎｕｓ；ｅ．Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｙａｎｚｈｏｕｅｎｓｉｓ；ｆ．Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ　ｔａｉａｎｅｎｓｉｓ；ｇ．Ｃａｅｎｅｓｔｈｅｒｉａｓｐ．ｈ．Ｏｖａｌ　ｆｏｒｍ （Ｌｙｎｃｅｕｓ

ｔａｉａｎｅｎｓｉｓ）．ｉ．ｃｌｏｓｅ－ｕｐ　ｏｆ　ｈ．Ｓｃａｌｅ　ｂａｒ　ｆｏｒ　ａ—ｇ，ｉ＝１０μｍ，ｓｃａｌｅ　ｂａｒ　ｆｏｒ　ｈ＝１００μｍ．

ｔｅｓｈｔｅｒｉｉｄａｅ）与蚌 壳 虫 科（Ｃｙｚｉｃｉｄａｅ）构 成 的 单 系 群

两个支系；蚌 壳 虫 科 不 再 是 一 个 单 系 群：蚌 壳 虫 属

（Ｃｙｚｉｃｕｓ）与隐妇蚌虫属（Ｃａｅｎｅｓｔｈｅｒｉａ）以及小隐妇

蚌虫属（Ｃａｅｎｅｓｔｈｅｒｉｅｌｌａ）有 最 近 的 亲 缘 关 系，而 较

之于原蚌虫属（Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ），狭蚌虫科与之有更近的

亲缘关系；原蚌虫属位于狭蚌虫科与蚌壳虫科所构

成的单系群的基部。同时，本研究采用ＣＯＩ两段序

列的联合数 据 重 建 了 渔 乡 蚌 虫 科 内 部 的 系 统 关 系

（插图４－ｃ）。渔乡蚌虫科内部的系统关系目前存在

两种不同 的 方 案：１）Ｈｏｅｈ等（２００６）采 用１２Ｓ、２８ＳｒＲＮＡ、Ｃｙｔｂ片段的联合数据，得出（（（（后蚌虫，真

渔乡蚌虫），拟蚌虫），澳洲蚌虫），透镜渔乡蚌虫）的

亲 缘 关 系；２）Ｗｅｅｋｓ等 （２００９）采 用 ＥＦ１α，２８ＳｒＲＮＡ的部分 片 段 以 及ＣＯＩ下 游 区 片 段 的 联 合 数

据，结论是：拟蚌虫与透镜渔乡蚌虫（Ｌｉｍｎａｄｉａ　ｌｅｎ－ｔｉｃｕｌａｒｉｓ）构成 姊 妹 群，位 于 渔 乡 蚌 虫 科 的 基 部；其

它来自澳洲的渔乡蚌虫与澳洲蚌虫构成姊妹群（缺

乏后蚌虫的数据）。本研究采用的ＣＯＩ上游区片段

与下游区的拼接序列接近ＣＯＩ全序列，并增加了拟

蚌虫的数 据，结 果 与 Ｗｅｅｋｓ等（２００９）的 结 论 相 一

致，Ｈｏｅｈ等（２００６）的 结 论 可 能 是 对 渔 乡 蚌 虫 属 的

取样不够所造成的。

３．３　鳃足纲颈器的类型与演化

插图５－ａ表示本研究所选取和描述的鳃足类颈

器形态特征在系统树上的分布。其中，来自寒武纪

的Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａ　ｋｉｎｎｅｋｕｌｌｅｎｓｉｓ是 目 前 发 现 最 早 的

鳃足纲化石（插图５－ａ，虚线），被认为是鳃足纲干部

类群，其颈器 直 接 位 于 头 胸 甲 上，没 有 明 显 显 著 凸

出，呈现４＋１特征构造。无甲目幼体期的颈器是从

一个平坦的帽状结构（类似Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａ的 颈 器），生长发育成半球状颈器，圆形顶部具蜂巢构造，外覆

５８２　第３期 孙晓艳等：叶肢介颈器的超微形态特征及其演化意义　　　　

插图４　鳃足纲甲壳动物系统关系

Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄｓ

ａ．鳃足纲内部高级分类群之 间 的 系 统 关 系，黄 色 框 内 为 鳃 足 纲，虚 线 表 示 鳃 足 纲 的 干 部 类 群（寒 武 纪 化 石Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａ；据Ｓｕｎ　ｅｔ

ａｌ．，２００６；Ｒｉｃｈｔｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｏｌｅｓｅｎ，２００９；Ｒｅｇｉｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。ｂ．叶肢介刺尾部内部的系统演化关系，紫色框内为渔乡蚌虫

科（据Ｓｃｈｗｅｎｔｎｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００９；Ｓｕｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。ｃ．基于ＣＯＩ序列的刺尾部渔乡蚌虫科内部系统关系 （本研究结论，与 Ｗｅｅｋｓ　ｅｔ

ａｌ．，２００９树形基本一致）。

ａ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｍａｊｏｒ　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄｓ．Ｓｈａｄｅｄ　ａｒｅａ：Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄｓ．Ｄａｓｈｅｄ　ｌｉｎｅ＝Ｓｔｅｍ　ｇｒｏｕｐ（Ｃａｍｂｒｉａｎ　ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅ－

ｂａｃｈｉｅｌｌａ；ａｆｔｅｒ　Ｓｕｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００６；Ｒｉｃｈｔｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｏｌｅｓｅｎ，２００９；Ｒｅｇｉｅｒ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）．ｂ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｗｉｔｈｉｎ　Ｓｐｉｎｉｃａｕｄａｔａ．

Ｓｈａｄｅｄ　ａｒｅａ：Ｌｉｍｎａｄｉｉｄａｅ．Ａｆｔｅｒ　Ｓｃｈｗｅｎｔｎｅｒ　ｅｔａｌ．，２００９；Ｓｕｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１．ｃ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｗｉｔｈｉｎ　Ｌｉｍｎａｄｉｉｄａｅ　ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｉｎ　ｔｈｉｓ

ｓｔｕｄｙ　ａｎｄ　ｂｙ　Ｗｅｅｋｓ　ｅｔ　ａｌ．（２００９）．

薄角质层（Ｃｒｉｅｌ，１９９１）。背甲目幼体期颈器相对于

头胸甲较大，成体期与无甲目相似，没有４＋１特征

构 造，后 边 缘 区 变 平；边 缘 呈 皱 缩 状 （Ｔｈｉｅｒｙ，

１９８７）。

光尾类 的 颈 器 可 以 分 为３类：１）４＋１构 造 颈

器，见于 分 布 于 全 北 区 的 短 尾 锐 眼 蚌 虫（Ｌｙｎｃｅｕｓｂｒａｃｈｙｕｒｕｓ）与 主 要 分 布 于 南 大 陆 的Ｐａｒａｌｉｍｎｅｔｉｓ中；２）没有４＋１构造，中央区无特殊构造，边缘散布

小孔的颈器，如 分 布 于 非 洲 的 厚 趾 锐 眼 蚌 虫（Ｌｙｎ－ｃｅｕｓ　ｐａｃｈｙｄａｃｔｙｌｕｓ）；３）中央区有两凸起，近头区有

６凹坑，呈卵 形 的 颈 器，如Ｌｙｎｃｅｕｓ　ｔａｉａｎｅｎｓｉｓ，可 能

是介于（１）、（２）类颈器的过渡类型。

如前所述，叶肢介刺尾类的颈器形态呈现多样

化，其中４＋１构造的类型也呈现一定的变化，如中

央区可能 是 凹 坑、突 起 或 枣 核 状 构 造（插 图３－ｇ）。

同时，颈器在不同类群中的分布也呈现一定的稳定

性。例如，原蚌虫的三个种和隐妇蚌虫的一个种外

形均具马蹄状颈器（插图３－ｄ—ｇ）；狭蚌虫与蚌壳虫

的颈器都具 有 显 著 边 缘 区（花 边 形 颈 器，插 图３－ａ，

３－ｂ）。

从 刺 尾 类 的 颈 器 类 型 在 系 统 树 上 的 分 布 来 看

（插图５－ａ），颈器呈现两种分化：１）渔乡蚌虫科颈器

类型出现了显著凸出与丢失（详见下述）；２）渔乡蚌

虫科之外的刺尾类颈器保持较为原始状态，即颈器

不凸出。在不凸出颈器类别中，狭蚌虫科原狭蚌虫

属（Ｅｏｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａ）与蚌壳虫科蚌壳虫属（Ｃｙｚｉｃｕｓ）中都出现边缘区嵌合构造———亚矩形外边缘内有一

个四瓣花状内缘，可能是趋同演化的结果（插图５－ａ，

紫色框）；Ｏｌｅｓｅｎ（１９９６）发现，冰河宽尾溞（Ｅｕｒｙｃｅｒ－ｃｕｓ　ｇｌａｃｉａｌｉｓ）的４＋１颈器结构与短尾锐眼蚌虫的

非常相似，显然也是趋同演化的结果（见插图５－ａ，绿框）。所以，颈器的形态特征在属和种阶元上有一定

分类意义，可作为形态分类的辅征。

在渔乡蚌虫科中，颈器出现了３种显著状态：具颈器、颈器 凸 出 呈 梨 状 或 颈 器 位 于 退 化 的 附 肢 上。

用 ＭａｃＣｌａｄｅ重建渔乡蚌虫科颈器祖先状态的分析

结果（见插图５－ｂ）显示，梨状颈器是后蚌虫、真渔乡

蚌虫以及分布于澳洲的渔乡蚌虫的共同衍征；退化

６８２ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　

附肢颈器则是后蚌虫属的独有衍征。基于延迟进化

模型的祖先状态重建结果表明，透镜渔乡蚌虫与拟

蚌虫的共同祖先的颈器状态，以及渔乡蚌虫科祖先

的颈器状态都是不确定的；但是，基于加速进化模型

的祖先状态重建结果表明，梨状颈器是整个渔乡蚌

虫科的共有 衍 征，拟 蚌 虫 颈 器 特 征 可 解 释 为 返 祖。

最大 简 约 重 建 优 化 的 结 果（ｎｕｍｂｅｒ　ｏｆ　ｍｏｓｔ　ｐａｒｓｉ－ｍｏｎｉｏｕｓ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｓ＝３）显示，透镜渔乡蚌虫与

拟蚌虫的共同祖先的颈器状态是原始特征；由此看

来，透镜渔乡蚌虫与分布于澳洲的渔乡蚌虫（简写为

Ｌｉｍｎａｄｉａ　ＡＵ），以 及 澳 洲 蚌 虫 都 具 有 的 梨 状 颈 器

可能是平行演化的结果。

插图５　鳃足纲颈器类型及其演化

Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｅｓ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ

ａ．鳃足纲系统演化关系（Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａ为寒武纪化石类群）与各类群的颈器特征；其中，枝角类（Ｃｌａｄｏｃｅｒａ）含２种颈器类型；狭蚌虫科

（Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉｉｄａｅ）含２种颈器类型；绿色框：４＋１颈器构造；紫色框：花边型 颈 器 构 造（Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａ来 自 Ｗａｌｏｓｓｅｋ，１９９２；Ｔａｎｙｍａｓ－

ｔｉｘ，Ｌｙｎｃｅｕｓ，Ｃｙｃｌｅｓｔｈｅｒｉｉｄａｅ，Ｃｌａｄｏｃｅｒａ来自Ｏｌｅｓｅｎ，１９９６；Ｌｉｍｎａｄｉｉｄａｅ来自 Ｍａｒｔｉｎ　ａｎｄ　Ｌａｖｅｒａｃｋ，１９９２；Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ，Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉ－

ｉｄａｅ，Ｃａｅｎｅｓｔｈｅｒｉａ，Ｃｙｚｉｃｕｓ来自本研究）。ｂ．渔乡蚌虫科的系统演化关系与颈器的演化（基于最大简约重建法优化）。黄 色 柱 表 示

具颈器但不凸出，极性定义为０（原始特征）；蓝色柱表示具颈器，凸出呈梨形，极性定义为１；红色柱表示颈器消失或位于退化的附肢

上，极性定义为２。

ａ．Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ａｎｄ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｔｈｅｉｒ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ（ｕｓｉｎｇ　ｏｕｔｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｃａｍｂｒｉａｎ　ｆｏｓｓｉｌ　Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａ）；ｔｗｏ　ｆｏｒｍｓ　ｏｃｃｕｒ　ｉｎ

Ｃｌａｄｏｃｅｒａ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｉｎ　Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉｉｄａｅ．Ｇｒｅｅｎ　ｂｏｘ：ｆｏｕｒ＋ｏｎｅ　ｆｏｒｍ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ；ｐｕｒｐｌｅ　ｂｏｘ：ｐｅｔａｌ　ｆｏｒｍ．ｂ．Ｌｉｍｎａｄｉｉｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ

ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｐａｒｓｉｍｏｎｉｏｕｓ　ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ．Ｙｅｌｌｏｗ　ｂａｒ：ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｐｒｅｓｅｎｔ　ｂｕｔ　ｎｏｔ　ｅｌｅｖａｔｅｄ；ｂｌｕｅ

ｂａｒ：ｐｙｒｉｆｏｒｍ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ；ｒｅｄ　ｂａｒ：ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｍｉｓｓｉｎｇ（Ｐｈｏｔｏｓ：Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａｆｒｏｍ　Ｗａｌｏｓｓｅｋ，１９９２；Ｔａｎｙｍａｓｔｉｘ，Ｌｙｎｃｅｕｓ，Ｃｙ－

ｃｌｅｓｔｈｅｒｉｉｄａｅ，ａｎｄ　Ｃｌａｄｏｃｅｒａ　ｆｒｏｍ　Ｏｌｅｓｅｎ，１９９６；Ｌｉｍｎａｄｉｉｄａｅ　ｆｒｏｍ　Ｍａｒｔｉｎ　ａｎｄ　Ｌａｖｅｒａｃｋ，１９９２；Ｅｏｃｙｚｉｃｕｓ，Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉｉｄａｅ，Ｃａｅｎｅｓ－

ｔｈｅｒｉａ，Ｃｙｚｉｃｕｓ　ａｒｅ　ｏｒｉｇｉｎａｌ　ｔｏ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ）．

４　结　论

颈器是甲壳动物的古老器官，广泛存在于甲壳

动物的现生与化石类群中。本研究通过扫描电镜分

析和分子系统重建，揭示了叶肢介的颈器在形态上

呈现多样性；颈器的形态特征可以作为种和属阶元

形态分类的辅征。在分子系统树的框架中分析，“具颈器但不凸出”是鳃足类甲壳动物的原始特征；在叶

肢介渔乡蚌虫科中，基于最大简约重建优化法的分

析表明，具颈 器 但 不 突 出 是 祖 征，梨 状 颈 器 是 后 蚌

虫、真渔乡蚌虫以及澳洲的渔乡蚌虫的共同衍征；退化附肢颈器则是后蚌虫属的独有衍征；透镜渔乡蚌

虫与澳洲的渔乡蚌虫都具有的梨状颈器可能是平行

７８２　第３期 孙晓艳等：叶肢介颈器的超微形态特征及其演化意义　　　　

演化的结果。

致谢　本研究在样品采集中得到了沈炎彬研究

员给予的帮助；渥太华大学夏旭华教授在系统分析

上给予指导；在电镜照相中得到了茅永强高工的帮

助；本研究也得到了实验室李春香副研究员、丛培允

博士的帮助，特此致谢。

参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）

Ｃｏｐｅｌａｎｄ　Ｄ　Ｅ，１９６６．Ｓａｌｔ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｏｒｇａｎｅｌｌｅ　ｉｎ　Ａｒｔｅｍｉａ　ｓａｌｅｎｉｓ（ｂｒｉｎｅ　ｓｈｒｉｍｐ）．Ｓｃｉｅｎｃｅ，１５１：４７０—４７１．

Ｃｒａｓｑｕｉｎ　Ｓ，Ｒａｃｈｅｂｏｅｕ　Ｐ　Ｒ，Ｂｅｒｇｓｔｒｍ　Ｊ，２００９．Ｓｅｎｓｏｒｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ

ｏｆ　Ａｒｃｈａｅｏｓｔｒａｃａ（Ｐｈｙｌｌｏｃａｒｉｄｉｄａ，Ｃｒｕｓｔａｃｅａ）．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ

Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，１１（２）：２２５—２３２．

Ｃｒｉｅｌ　Ｒ　Ｊ　Ｇ，１９９１．Ｏｎｔｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉａ．Ｉｎ：Ｂｒｏｗｎｅ　Ｒ　Ａ，Ｓｏｒｇｅ－

ｌｏｏｓ　Ｐ，Ｃｌｉｖｅ　Ｎ　Ａ（ｅｄｓ），Ａｒｔｅｍｉａ　Ｂｉｏｌｏｇｙ．Ｂｏｓｔｏｎ：ＣＲＣ　Ｐｒｅｓｓ

ＬＬＣ．１５５—１８５．

Ｃｒｏｇｈａｎ　Ｐ　Ｃ，１９５８．Ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｎｄ　ｉｏｎｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｒｔｅｍｉａ　ｓａ－

ｌｉｎａ（Ｌ．）．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，３５：２１９—２３３．

Ｄｕ　Ｎａｎ－ｓｈａｎ（堵南山），１９８７．Ｃｒｕｓｔａｃｅｏｌｏｇｙ（Ｖｏｌ．１）．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｓｃｉ－

ｅｎｃｅ　Ｐｒｅｓｓ．４５，７１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）．

Ｅｗｉｎｇ　Ｒ　Ｄ，Ｐｅｔｅｒｓｏｎ　Ｇ　Ｌ，Ｃｏｎｔｅ　Ｆ　Ｐ，１９７４．Ｌａｒｖａｌ　ｓａｌｔ　ｇｌａｎｄ　ｏｆ

Ａｒｔｅｍｉａ　ｓａｌｉｎａ　ｎａｕｐｌｉｉ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，

８８：２１７—２３４．

Ｆｉｎｃｈａｍ　Ａ　Ａ，１９８８．Ｏｎｔｏｇｅｎｙ　ｏｆ　ａｎｏｍｏｕｒａｎｅｙｅｓ．Ｉｎ：Ｆｉｎｃｈａｍ　Ａ

Ａ，Ｒａｉｎｂｏｗ　Ｐ　Ｓ（ｅｄｓ．），Ａｓｐｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｅｃａｐｏｄ　Ｃｒｕｓｔａｃｅａｎ　Ｂｉｏｌｏ－

ｇｙ．Ｏｘｆｏｒｄ：Ｃｌａｒｅｎｄｏｎ　Ｐｒｅｓｓ．１２３—１５５．

Ｆｉｏｒｏｎｉ　Ｐ，１９８０．Ｄａｓ　Ｄｏｒｓａｌｏｒｇａｎ　ｄｅｒ　Ａｒｔｈｒｏｐｏｄｅｎ　ｕｎｔｅｒ　ｂｅｓｏｎｄｅｒｅｒ

Ｂｅｒｕｃｋｓｉｃｈｔｉｇｕｎｇ　ｄｅｒ　ｍａｌａｃｏｓｔｒａｋｅｎ　Ｋｒｅｂｓｅ． Ｚｏｏｌｏｇｉｓｃｈｅ

Ｊａｈｒｂüｃｈｅｒ，Ａｂｔｅｉｌｕｎｇ　Ａｎａｔｏｍｉｅ，１０４：４２５—４６５．

Ｈｏｅｈ　Ｗ　Ｒ，Ｓｍａｌｌｗｏｏｄ　Ｗ　Ｒ　Ｎ　Ｄ，Ｓｅｎｙｏ　Ｄ　Ｍ，Ｃｈａｐｍａｎ　Ｅ　Ｇ，

Ｗｅｅｋｓ　Ｓ　Ｃ，２００６．Ｅｖａｌｕａｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｏｎｏｐｈｙｌｙ　ｏｆ　Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ　ａｎｄ

ｔｈｅ　Ｌｉｍｎａｄｉｉｎａｅ（Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄａ：Ｓｐｉｎｉｃａｕｄａｔａ）ｕｓｉｎｇ　ＤＮＡ　ｓｅ－

ｑｕｅｎｃｅｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｒｕｓｔａｃｅａｎ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２６（２）：１８２—１９２．

Ｊｅｎｓｅｎ　Ｐ　Ｇ，Ｈｅｇ　Ｊ　Ｔ，Ｂｏｗｅｒ　Ｓ，Ｒｙｂａｋｏｖ　Ａ　Ｖ，１９９４ａ．Ｓｃａｎｎｉｎｇ　ｅ－

ｌｅｃｔｒｏｎ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ　ｏｆ　ｌａｔｔｉｃｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎ　ｃｙｐｒｉｄｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｈｉｚｏｃｅｐｈ－

ａｌａ　Ａｋｅｎｔｒｏｇｏｎｉｄａ（Ｃｒｕｓｔａｃｅａ　Ｃｉｒｒｉｐｅｄｉａ）．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ

Ｚｏｏｌｏｇｙ，７７：１０１８—１０２６．

Ｊｅｎｓｅｎ　Ｐ　Ｇ，Ｍｏｙｓｅ　Ｊ，Ｈｅｇ　Ｊ　Ｔ，Ａｌ－Ｙａｈｙａ　Ｈ，１９９４ｂ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ

ＳＥＭ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｌａｔｔｉｃｅ　ｏｒｇａｎｓ：ｐｕｔａｔｉｖｅ　ｓｅｎｓｏｒｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ　ｏｎ

ｔｈｅ　ｃａｒａｐａｃｅ　ｏｆ　ｌａｒｖａｅ　ｆｒｏｍ　Ａｓｃｏｔｈｏｒａｃｉｄａ　ａｎｄ　Ｃｉｒｒｉｐｅｄｉａ（Ｃｒｕｓ－

ｔａｃｅａ　Ｍａｘｉｌｌｏｐｏｄａ　Ｔｈｅｃｏｓｔｒａｃａ）．Ａｃｔａ　Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ，７５：１２５—

１４２．

Ｌａｖｅｒａｃｋ　Ｍ　Ｓ，ＭａｃＭｉｌｌａｎ　Ｄ　Ｌ，Ｒｉｔｃｈｉｅ　Ｇ，Ｓａｎｄｏｗ　Ｓ　Ｌ，１９９６．Ｔｈｅ

ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｎｓｏｒｙ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｏｆ　Ｃｒｕｓｔａｃｅａ．Ｃｒｕｓｔａ－

ｃｅａｎａ，６９：６３６—６５１．

Ｍａｒｔｉｎ　Ｊ　Ｗ，Ｌａｖｅｒａｃｋ　Ｍ　Ｓ，１９９２．Ｏｎ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｒｕｓｔａ－

ｃｅａｎ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ．Ａｃｔａ　Ｚｏｏｌｏｇｉｃａ，７３：３５７—３６８．

Ｍüｌｌｅｒ　Ｋ　Ｊ，Ｗａｌｏｓｓｅｋ　Ｄ，１９８８．Ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｌａｒｖａｌ　ｄｅ－

ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｐｐｅｒ　Ｃａｍｂｒｉａｎ　Ｍａｘｉｌｌｏｐｏｄ　Ｂｒｅｄｏｃａｒｉｓ　ａｄｍｉ－

ｒａｂｉｌｉｓ．Ｆｏｓｓｉｌｓ　ａｎｄ　Ｓｔｒａｔａ，２３：１—７０．

Ｎｙｌａｎｄｅｒ　Ｊ　Ａ　Ａ，２００４．ＭｒＭｏｄｅｌｔｅｓｔ　ｖ２．Ｐｒｏｇｒａｍ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ

ａｕｔｈｏｒ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｃｅｎｔｒｅ，Ｕｐｐｓａｌａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ．

Ｏｌｅｓｅｎ　Ｊ，１９９６．Ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ

ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｏｒｓａｌ／ｎｅｃｋ　ｏｒｇａｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｏｎｃｈｏｓｔｒａｃａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｅａｄ　ｐｏｒｅｓ

ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｌａｄｏｃｅｒａｎ　ｆａｍｉｌｙ　Ｃｈｙｄｏｒｉｄａｅ（Ｃｒｕｓｔａｃｅａ，Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏ－

ｄａ）．Ｈｙｄｒｏｂｉｏｌｏｇｉａ，３３０：２１３—２２６．

Ｏｒｒ　Ｐ　Ｊ，Ｂｒｉｇｇｓ　Ｄ　Ｅ　Ｇ，１９９９．Ｅｘｃｅｐｔｉｏｎａｌｌｙ　ｐｒｅｓｅｒｖｅｄ　ｃｏｎｃｈｏｓｔｒａ－

ｃａｎｓ　ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｃｒｕｓｔａｃｅａｎｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｕｐｐｅｒ　Ｃａｒｂｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ｏｆ　Ｉｒｅ－

ｌａｎｄ．Ｓｐｅｃｉａｌ　Ｐａｐｅｒｓ　ｉｎ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ．６２：６８．

Ｒｅｇｉｅｒ　Ｊ　Ｃ，Ｓｈｕｌｔｚ　Ｊ　Ｗ，Ｚｗｉｃｋ　Ａ，Ｈｕｓｓｅｙ　Ａ，Ｂａｌｌ　Ｂ，Ｗｅｔｚｅｒ　Ｒ，

Ｍａｒｔｉｎ　Ｊ　Ｗ，Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍ　Ｃ　Ｗ，２０１０．Ａｒｔｈｒｏｐｏｄ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ

ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｏｍｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｎｕｃｌｅａｒ　ｐｒｏｔｅｉｎ－ｃｏｄｉｎｇ　ｓｅ－

ｑｕｅｎｃｅｓ．Ｎａｔｕｒｅ，４６３：１０７９—１０８３．

Ｒｉｃｈｔｅｒ　Ｓ，Ｏｌｅｓｅｎ　Ｊ，Ｗｈｅｅｌｅｒ　Ｗ　Ｃ，２００７．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏ－

ｄａ（Ｃｒｕｓｔａｃｅａ）ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ａ　ｃｏｍｂｉｎｅｄ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ

ｄａｔａ　ａｎｄ　ｓｉｘ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｌｏｃｋ．Ｃｌａｄｉｓｔｉｃｓ，２３：３０１—３３６．

Ｒｉｅｄｅｒ　Ｎ　Ｐ，Ａｂａｆｆｉ　Ａ，Ｈａｕｆ　Ｍ，Ｌｉｎｄｅ　Ｍ，Ｗｅｉｓｈｕｐｌ　Ｈ，１９８４．

Ｆｕｎｋｔｉｏｎｓｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｓｃｈｅ　Ｕｎｔｅｒｓｕｃｈｕｎｇｅｎ　ａｎ　ｄｅｎ　Ｃｏｎｃｈｏｓｔｒａ－

ｃｅｎ　Ｌｅｐｔｅｓｔｈｅｒｉａ　ｄａｈａｌａｃｅｎｓｉｓ　ｕｎｄ　Ｌｉｍｎａｄｉａ　ｌｅｎｔｉｃｕｌａｒｉｓ（Ｃｒｕｓ－

ｔａｃｅａ，Ｐｈｙｌｌｏｐｏｄａ，Ｃｏｎｃｈｏｓｔｒａｃａ）．Ｚｏｏｌｏｇｉｓｃｈｅ　Ｂｅｉｔｒｇｅ（ｎｆ），

２８：４１７—４４４．

Ｒｏｎｑｕｉｓｔ　Ｆ，Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｃｋ　Ｊ　Ｐ，２００３．ＭＲＢＡＹＥＳ　３：Ｂａｙｅｓｉａｎ　ｐｈｙｌｏ－

ｇｅｎｅｔｉｃ　ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ　ｕｎｄｅｒ　ｍｉｘｅｄ　ｍｏｄｅｌｓ．Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔｉｃｓ，１９：

１５７２—１５７４．

Ｒｙｂａｋｏｖ　Ａ　Ｖ，Ｈｏｅｇ　Ｊ　Ｔ，Ｊｅｎｓｅｎ　Ｐ　Ｇ，Ｋｏｌｂａｓｏｖ　Ｇ　Ａ，２００３．Ｔｈｅ

ｃｈｅｍｏｒｅｃｅｐｔｉｖｅ　ｌａｔｔｉｃｅ　ｏｒｇａｎｓ　ｉｎ　ｃｙｐｒｉｓ　ｌａｒｖａｅ　ｄｅｖｅｌｏｐ　ｆｒｏｍ　ｎａｕ－

ｐｌｉａｒ　ｓｅｔａｅ（Ｔｈｅｃｏｓｔｒａｃａ，Ｃｉｒｒｉｐｅｄｉａ，Ａｓｃｏｔｈｏｒａｃｉｄａ　ａｎｄ　Ｆａｃｅｔｏ－

ｔｅｃｔａ）．Ｚｏｏｌｏｇｉｓｃｈｅｒ　Ａｎｚｅｉｇｅｒ，２４２：１—２０．

Ｓｃｈｗｅｎｔｎｅｒ　Ｍ，Ｔｉｍｍｓ　Ｂ　Ｖ，Ｂａｓｔｒｏｐ　Ｒ，Ｒｉｃｈｔｅｒ　Ｓ，２００９．Ｐｈｙｌｏｇｅ－

ｎｙ　ｏｆ　Ｓｐｉｎｉｃａｕｄａｔａ（Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄａ，Ｃｒｕｓｔａｃｅａ）ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｒｅｅ

ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ———ａｎ　ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　ｏｒｉｇｉｎ　ｆｏｒ　Ｌｉｍｎａｄｏｐｓｉｓ．

Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，５３：７１６—７２５．

Ｓｈｅｎ　Ｙａｎ－ｂｉｎ（沈炎 彬），２０１１．Ｓｏｆｔ　ｂｏｄｙ　ｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｃｏｎ－

ｃｈｏｓｔｒａｃａｎ　Ｅｏｓｅｓｔｈｅｒｉａ　ｌｉｎｇｙｕａｎｅｎｓｉｓ　Ｃｈｅｎ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｊｅｈｏｌ　Ｂｉｏｔａ

ａｎｄ　ｉｔｓ　ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ．Ａｃｔａ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（古

生物学报），５０（３）：２７５—２８３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ｓｕｍｍａ－

ｒｙ）．

Ｓｕｎ　Ｘｉａｏ－ｙａｎ（孙晓燕），Ｘｉａ　Ｘｕ－ｈｕａ（夏 旭 华），Ｙａｎｇ　Ｑｕｎ（杨　群），２０１１．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ｃｏｎｃｈｏｓｔｒａｃａ （Ｃｒｕｓｔａｃｅａ：Ｂｒａｎ－

ｃｈｉｏｐｏｄａ）ｂａｓｅｄ　ｏｎ　２８ＳｒＤＮＡ　Ｄ１－Ｄ２ａｎｄ　ｐａｒｔｉａｌ　１６ＳｒＤＮＡ　ｓｅ－

ｑｕｅｎｃｅｓ．Ａｃｔａ　Ｍｉｃｒｏｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（微体古生 物 学 报），

２８（４）：３７０—３８０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．

Ｓｕｎ　Ｘｉａｏ－ｙａｎ，Ｙａｎｇ　Ｑｕｎ，Ｓｈｅｎ　Ｙａｎ－ｂｉｎ，２００６．Ｊｕｒａｓｓｉｃ　ｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ

ｌａｒｇｅ　Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄａ（Ａｒｔｈｒｏｐｏｄａ：Ｃｒｕｓｔａｃｅａ）ｕｓｉｎｇ　ｓｅｃｏｎｄａｒｙ

ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ－ｂａｓｅｄ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ　ａｎｄ　ｒｅｌａｘｅｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｃｋｓ．Ｐｒｏ－

ｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１６：２９２—３０２．

Ｔｈｉｅｒｙ　Ａ，１９８７．Ｌｅｓ　Ｃｒｕｓｔａｃｅｓ　Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄｓ　Ａｎｏｓｔｒａｃａ　Ｎｏｔｏｓｔｒａｃａ

ｅｔ　Ｃｏｎｃｈｏｓｔｒａｃａ　ｄｅｓ　ｍｉｌｉｅｕ　ｌｉｍｎｉｑｕｅｓ　ｔｅｍｐｏｒａｒｉｅｓ（ｄａｙａｓ）ａｕ

Ｍａｒｏｃ．Ｔａｘｏｎｏｍｉｅ，ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，ｅｃｏｌｏｇｉｅ．Ｔｈèｓｅ，Ｆａｃｕｌｔｅ

ｄｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｅｔ　Ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ　ｄｅ　Ｓｔ．Ｊｅｒｏｍｅ，Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｅ　ｄｅ　Ｄｒｏｉｔ

８８２ 古　 生　 物　 学　 报 第５１卷　　　　　　

ｄ’Ｅｃｏｎｏｍｉｅ　ｅｔ　ｄｅｓ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｄ’Ａｉｘ－Ｍａｒｓｅｉｌｌｅ．１—４０５．

Ｗａｌｏｓｓｅｋ　Ｄ，１９９３．Ｔｈｅ　Ｕｐｐｅｒ　Ｃａｍｂｒｉａｎ　Ｒｅｈｂａｃｈｉｅｌｌａａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙ－

ｌｏｇｅｎｙ　ｏｆ　Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄａ　ａｎｄ　Ｃｒｕｓｔａｃｅａ．Ｆｏｓｓｉｌｓ　ａｎｄ　Ｓｔｒａｔａ，３２：

１—２０２．

Ｗｅｅｋｓ　Ｓ　Ｃ，Ｃｈａｐｍａｎ　Ｅ　Ｇ，Ｒｏｇｅｒｓ　Ｄ　Ｃ，Ｓｅｎｙｏ　Ｄ　Ｍ，Ｈｏｅｈ　Ｗ　Ｒ，

２００９．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｏｅｃｙ，ａｎｄｒｏｄｉｏｅｃｙ　ａｎｄ

ｈｅｒｍａｐｈｒｏｄｉｔｉｓｍ　ｉｎ　ｌｉｍｎａｄｉｉｄ　ｃｌａｍ　ｓｈｒｉｍｐ（Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄａ：Ｓｐｉｎ－

ｉｃａｕｄａｔａ）．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２２：１７８１—１７９９．

Ｘｉａ　Ｘｕ－ｈｕａ，Ｘｉｅ　Ｚｈｅｎ，２００１．ＤＡＭＢＥ：Ｄａｔａ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｉｎ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ

ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｈｅｒｅｄｉｔｙ，９２：３７１—３７３．

Ｚｈａｎｇ　Ｘｉ－ｇｕａｎｇ，Ｍａａｓ　Ａ，Ｈａｕｇ　Ｊ　Ｔ，Ｓｉｖｅｔｅｒ　Ｄ　Ｊ，Ｗａｌｏｓｚｅｋ　Ｄ，

２０１０．Ａ　ｅｕｃｒｕｓｔａｃｅａｎ　ｍｅｔａｎａｕｐｌｉｕｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　Ｌｏｗｅｒ　Ｃａｍｂｒｉａｎ．

Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２０：１０７５—１０７９．

ＥＶＯＬＵＴＩＯＮＡＲＹ　ＳＩＧＮＩＦＩＣＡＮＣＥ　ＯＦ　ＭＯＲＰＨＯＬＯＧＩＣＡＬＤＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＩＮ　ＴＨＥ　ＤＯＲＳＡＬ　ＯＲＧＡＮ　ＯＦ　ＣＬＡＭ　ＳＨＲＩＭＰＳ

ＳＵＮ　Ｘｉａｏ－ｙａｎ　ａｎｄ　ＹＡＮＧ　Ｑｕｎ（Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐａｌａｅｏｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｓｔｒａｔｉｇｒａｐｈｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｐａｌａｅｏｎｔｏｌｏｇｙ，

Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｎａｎｊｉｎｇ２１０００８，Ｃｈｉｎａ，ｑｕｎｙａｎｇ＠ｎｉｇｐａｓ．ａｃ．ｃｎ）

Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄａ，ｃｌａｍ　ｓｈｒｉｍｐ，ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ，ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，ＣＯＩ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ＳＥＭ

Ａｂｓｔｒａｃｔ

Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｏｆ　ｅｘｔｅｒｎａｌ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ，

ｉｎｔｅｒｎａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎｓｕｇｇｅｓｔ　ｔｈａｔ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎｓ　ｏｆ　Ｃｒｕｓｔａｃｅａ　ａｒｅ　ｐｒｏｂａ－ｂｌｙ　ｎｏｔ　ａｌｌ　ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｗｅ　ｈａｖｅ　ｅｘ－ａｍｉｎｅｄ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｉｎ　ｅｉｇｈｔｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｌａｅｖｉｃａｕｄａｔａ　ａｎｄ　Ｓｐｉｎｉｃａｕｄａｔａ　ｆｒｏｍ　Ｃｈｉ－ｎａ，ａｎｄ　ｈａｖｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｔｏｇｅｔｈｅｒ　ｗｉｔｈｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ　ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ　ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｆｒａｍｅｗｏｒｋｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ＣＯＩ　ｇｅｎｅ　ｆｒｏｍ　１８ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｓｐｉｎｉｃａｕｄａｔａ．Ｗｅ　ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅ　ｆｉｖｅ　ｍｏｒｐｈｏ－ｌｏｇｉｃａｌ　ｆｏｒｍｓ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ：ｏｖａｌ，ｓｕｂｒｅｃｔａｎｇｕ－ｌａｒ，ｈｏｒｓｅｓｈｏｅ，ｐｅｔａｌ　ａｎｄ　ｐｅａｒ－ｃｏｒｅ．Ｔｈｅｓｅ　ｍｏｒ－ｐｈｏｌｏｇｉｅｓ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ａｒｅ　ｓｔａｂｌｅ　ａｍｏｎｇｓｔ　ｉｎｄｉ－ｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｒａ；ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ　ｗｅ　ｓｕｇｇｅｓｔ

ｔｈａｔ　ｓｕｃｈ　ｆｅａｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎｓ　ｍａｙ　ｂｅ　ｕｓｅｄ　ａｓａｕｘｉｌｉａｒｙ　ｃｒｉｔｅｒｉａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｌａｍｐｓｈｒｉｍｐｓ．Ｆｏｒ　ｅｘａｍｐｌｅ，ｔｈｅ　ｈｏｒｓｅｓｈｏｅ　ｔｙｐｅ　ｏｃｃｕｒｓｉｎ　ｆｏｕｒ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｇｅｎｅｒａ　ｏｆ　Ｓｐｉｎｉｃａｕｄａｔａ．Ｇｉｖｅｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒ－ｇｅｎｅｒｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｂｙｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ，ｔｈｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆｔｈｅ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｂｒａｎｃｈｉｏｐｏｄｓ　ｉｓ　ｉｎｔｅｒ－ｐｒｅｔｅｄ　ａｎｄ　ｉｌｌｕｓｔｒａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｐａｒｓｉｍｏｎｉｏｕｓ　ｒｅ－ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎ　ｕｓｉｎｇ　ＭａｃＣｌａｄｅ　ｓｕｇｇｅｓｔｓ　ｔｈａｔ　ａｎ　ｕｎｅｌ－ｅｖａｔｅｄ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｉｓ　ｔｈｅ　ａｎｃｅｓｔｒａｌ　ｓｔａｔｅ　ｆｏｒ　Ｌｉｍ－ｎａｄｉｉｄａｅ　ａｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｐｙｒｉｆｏｒｍ　ｆｏｒｍ　ｉｓ　ａ　ｓｙｎａｐｏ－ｍｏｒｐｈｙ　ｆｏｒ　Ｍｅｔａｌｉｍｎａｄｉａ＋Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ＋Ｌｉｍ－ｎａｄｉｏｐｓｉｓ＋Ｌｉｍｎａｄｉａ　ＡＵ．Ｉｎ　ｃｏｎｔｒａｓｔ　ｔｈｅ　ｓｈａｒｅｄｐｒｅｓｅｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　ｎｅｘｔ　ｌｅｖｅｌ　ｈｉｇｈｅｒ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｈｉｅｒａｒｃｈｙ　ｏｆａｐｙｒｉｆｏｒｍ　ｆｏｒｍ　ｏｆ　ｄｏｒｓａｌ　ｏｒｇａｎ　ｉｎ　Ｌｉｍｎａｄｉａ　ｌｅｎ－ｔｉｃｕｌａｒｉｓ　ａｎｄ　Ｍｅｔａｌｉｍｎａｄｉａ ＋ Ｅｕｌｉｍｎａｄｉａ ＋Ｌｉｍｎａｄｉｏｐｓｉｓ＋Ｌｉｍｎａｄｉａ　ＡＵ　ｉｓ　ｉｎｔｅｒｐｒｅｔｅｄ　ａｓ　ａｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｐａｒａｌｌｅｌ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．

９８２　第３期 孙晓艳等：叶肢介颈器的超微形态特征及其演化意义