La Vegetación del Peñón de Gibraltar

Acta Botanica Malacitana 25: 107-130 Málaga, 2000

LA VEGETACIÓN DEL PEÑÓN DE GIBRALTAR

Antonio GALÁN DE MERA, John E. CORTÉS e friigo SÁNCHEZ GARCÍA

RESUMEN. La vegetación del Peñón de Gibraltar. En el presente trabajo, presentamos un estudio de lavegetación de Gibraltar según la metodología de Braun-Blanquet. Como resultado, proponemos los nuevossintáxones que aparecen en el resumen en inglés. La principal característica del paisaje vegetal de Gibraltares que la vegetación natural está muy alterada con la presencia de comunidades fragmentarias. Éstas soncomentadas aplicando los conceptos de 'comunidad basal' (BC), 'comunidad derivada' (DC) y 'comunidadmarginal' (MC).

Palabras clave. Vegetación, Fitosociología, Gibraltar, Península Ibérica.

SUMMARY. The vegetation of the Rock of Gibraltar. In this work, we present a study of the vegetation ofGibraltar, using the Braun-Blanquet methodology. As a result, we propose the following new syntaxa:Anacyclo radiati-Hordeetum leporini centaureetosum sonchifoliae, Antirrhino cirrhigeri-Parietarietumjudaicae and cymbalarietosum muralis, Asparago aphylli-Calicotometum villosae efedretosum fragilis,Ferulo tingitanae-Carthametton arborescentis and smyrnietosum olusatri, Geranio pusilli-Theligonetumcynocrambis geranietosum purpurei, Limonietum emarginati limonietosum sinuati, Oryzopsio miliacei-Daucetum maximi glaucietosuinflavi, Para pholido incurvae-Frankenietum lae vis, and Verbasco martinezii-Ononidetum ramosissimae feruletosum tingitanae. The vegetation of Gibraltar is very perturbed, and theprincipal characteristic of the landscape are the fragmentary communities. These are commented, takingthe 'basal community' (BC), 'derived community' (DC) and 'marginal community' (MC) concepts.

Key words. Vegetation, Phytosociology, Gibraltar, Iberian Peninsula.

INTRODUCCIÓN

El Peñón de Gibraltar (Gran Bretaña) (5,8Km 2 , 426 m) está situado en el suroeste de laPenínsula Ibérica (36°40' N-5°40' O) en elextremo meridional de la provincia de Cádiz(España), cerrando hacia el este a la Bahía deAlgeciras. Geológicamente es un promontorioperteneciente al arco calizo jurásico hético-

rifeño (Didon et al., 1973) que quedó aisladopor la formación mioceno-oligocena de lasareniscas del Aljibe y por la apertura delEstrecho de Gibraltar a principios del Plioceno(Kiefer & Bocquet, 1979). En la actualidad, esun tórnbolo al haberse formado un istmoarenoso cuaternario que une el Peñón con laPenínsula Ibérica (Meléndez & Fuster, 1984).Además, su estructura geológica aparece

Trabajo financiado con el proyecto 99-USP de la Universidad San Pablo-CEU

108 A. Galán de Mera eta!.

dibujada por fallas que le dan un aspectoescarpado característico y depósitos arenososde origen eólico al este y al oeste («Alamedaand Catalan sands»)(Rose & Rosenbaum,1990).

Utilizando la tipología bioclimática deRivas-Martínez eta!. (1991), Gibraltar disfrutade bioclima termomediterráneo inferior (It =426) subhúmedo (768 mm) de carácter oceánico(Ic = 30). Podemos considerar bioindicadorestermomediterráneos existentes en su flora:Acanthus mollis subsp. platyphyllos,Aristolochia baetica, Asparagus albus,Calicototne vi/losa, Ceratonia siliqua,Chamaerops humilis, Osyris quadripartita ySi/ene tomentosa (la nomenclatura y autoría delos táxones está basada en Castroviejo, 1986-1999; Valdés et al., 1987, y Linares et al.,1996).

El interés del estudio de la vegetación deeste territorio está en la proximidadfitogeográfica que presenta con el norte deAfrica, el Parque Natural Los Alcornocales(Pérez Latorre et al., 1999), y con otras áreascalizas del interior de la provincia de Cádiz(Sierra de las Cabras, Sierra de la Sal, PeñaArpada, Peña del Aimed) y de Málaga (SierraCrestel 1 ina). Entre ambas «Columnas deHércules» (Peñón de Gibraltar y Jbel Moussa)podemos encontrar elementos florísticoscomunes (Debeaux & Dautez, 1889; Jahandiez& Maire, 1931-1941; Deil, 1994; Linares etal., 1996)- Coronilla valentina subsp. glauca,Ephedra fragilis, Euphorbia squamigera,Fe rulo tingitana, lberis gibraltarica, Limoniumetnarginatum, Prasiuni majus, Succowiabalearica y Thymus willdenowii- que estánindicando que el Peñón de Gibraltar es unpequeño territorio del Rif dentro de la PenínsulaIbérica. Sobre todo dos grupos de táxones ponenaún más de manifiesto la relación que existeentre las áreas calcáreas de ambos lados delEstrecho de Gibraltar: Hypochaeris aggr.alliatae y Si/ene sect. Siphonomorpha.Hypochaeris alliatae (B i v . -B e rn . ) Galán de

Mera, Castro & Vicente Orellana es una especiesobre todo norteafricana (Galán de Mera et al.,1999 a) que llega hasta el Jbel Moussa y hastalas sierras béticas de Córdoba utilizandoprobablemente el Peñón de Gibraltar (aunqueaún aquí no se ha encontrado). Sileneandryalifolia está repartida por todo el arcobético-rifeño (Jeanmonod, 1984), peroprecisamente en el área del Estrecho deGibraltar es uno de los lugares donde apareceuna mayor variabilidad genética dentro de lasección Siphottomorpha: S. tometttosa (únicoendemismo de Gibraltar; Cortes & Linares,1993), S. gazulensis (del interior de la provinciade Cádiz; Galán de Mera et al., 1999 b), y S.rosulata x S. andryaltfolia (en los alrededoresde Tanger; Deil, 1994).

Otras plantas como Carthamusarborescens, Euphorbia squamigera, Ferulatingitana, Helichrysum rupestre, Prasiummajus y Succowia balearica relacionan la floradel Peñón de Gibraltar con la de los territorioscalizos más orientales de la Península Ibérica(Valdés et al., 1987) y del norte de África(Jahandicz & Mai re, 1931-1941).

Por su posición geográfica, lacaracterización fitogeográfica del Peñón deGibraltar quedaría de la siguiente forma (PérezLatorre et al., 1996):

Región MediterráneaSubregión Mediterránea Occidental

Superprovincia Iberomarroquí-AtlánticaProvincia Tingitano-Onubo-Algarviense

Sector AljíbicoSubsector Algecireño

Distrito Gibraltareño

MATERIAL Y MÉTODOS

Gibraltar es un islco calcáreo cuyavegetación se ha visto fuertemente influida porla presencia humana desde el s. VIII (Cortés,1996) sobre todo con prácticas de pastoreo.

Vegetación Peñón dc Gibraltar 109

Pero el uso del territorio es diferente al delresto de la Península Ibérica desde su ocupacióninglesa en 1704, en que pasó a ser una plazamilitar aislada del entorno, con lo que suvegetación leñosa se utilizó como fuente deenergía (Kelaart, 1846). A principios del s.XIX comienzan a cultivarse plantas exóticas,con objeto de restaurar la masa forestal delterritorio, que hoy día entran a formar buenaparte de las comunidades vegetales naturales.El crecimiento humano en la ciudad de Gibraltardesde la Segunda Guerra Mundial, con uncarácter marcadamente cosmopolita, haaumentado la degradación de su vegetación afavor de la expansión de una flora alóctona demuy diferentes orígenes (Cortés & Finlayson,1988).

La vegetación del Peñón de Gibraltar es,pues, un ejemplo claro de isla invadidaagresivamente por especies exóticas que danlugar a comunidades fragmentarias, que hastaahora, a pesar de los trabajos de otros autores(Kitayama & Mueller-Dombois, 1995), han sidoescasamente estudiadas en la CuencaMediterránea. El estado de la vegetación deGibraltar exige, por tanto, la integración de losconceptos de «comunidad basal» (BC),«comunidad derivada» (DC) y «comunidadmarginal» (MC) (Foucault, 1981; Dierschke,1993; Kopecki et al., 1995) en el métodofitosociológico (Braun-Blanquet, 1964). Una«comunidad basal» es la vegetación quecomienza a originarse por invasión de unbiótopo creado por la acción del hombre,siempre y cuando no se hayan alterado lascaracterísticas físico-químicas del suelo; y sucomposición florística recoge las plantas delas unidades sintaxonómicas de mayor rango.La «comunidad derivada» significa la invasiónde una asociación por plantas diferentes a suscaracterísticas, que a su vez, comienzan adisminuir su presencia. Para que esto suceda sehan debido modificar profundamente lascaracterísticas físico-químicas del suelo; porejemplo, con la instalación de cultivos. Cuando

una comunidad derivada se ha establecido, lasplantas características de la clasefitosociológica natural, forman grupos enbiótopos favorables, constituyendo unacomunidad marginal.

Dentro de la variabilidad de lasasociaciones seguimos a Matuszkiewicz &Matuszkiewicz (1981), que consideran a lavegetación como un continuo relativo yconcluyen con que la asociación fitosociológicarecoge 3 variantes: 1- Variabilidad horizontal-referida a las razas geográficas, 2- Variabilidadvertical- referida a las formas altitudinales, y3- Variabilidad local- que son las diferenciasecológicas (edáficas), y para ellas reservan elconcepto de subasociación.

El presente trabajo está basado en 91inventarios fitosociológicos (Braun-Blanquet,1964); algunos, representativos de cada tipode vegetación, se indican en la figura 1.

RESULTADOS

Acebuchales

Tamo communis-Oleetum sylvestris Benabidex Pérez Latorre, Galán de Mera, Deil &Cabezudo 1996; oleetosum sylvestris,fraxinetosum angusttfoliae Benabid ex PérezLatorre, Galán de Mera, Deil & Cabezudo 1996

[Tabla I]Al igual que en otras áreas arcillosas del

SO de la Península Ibérica (Pérez Latorre etal., 1996), los acebuchales constituyen en elPeñón de Gibraltar los bosques de enclavessobre suelos profundos de altitudes medias(100-200 m). Su composición florística, sinembargo, es más próxima a los del norte deÁfrica (Benabid, 1984) que a los de la cercanaCampiña Gaditana, donde se encuentran másempobrecidos (Galán de Mera, 1993). De estaforma, son especies diferenciales de Gibraltary comunes con el norte de África: Ephedrafragilis, Fraxinus angustifolia, Genista

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A. Galán de Mera et al.

Figura 1. Mapa de Gibraltar con algunos inventariosrepresentados en las tablas fitosociológicas. Map ofGibraltar with some relevés represented in thephytosociological tables: Aloe arborescens DC- 52;Anacyclo radiati-Hordeetum leporini centaureetosumsonchifoliae-39, chrysanthemetosum coronarii- 51;Antirrhino cirrhigeri-Parietarietum judaicae- 44 y 47,cymbalarietosum muralis- 20 y 21; Asparago albi-Rhatnnetum oleoidis- 6, 80; A spa rago aphylli-Calicotometum villosae efedretosum fragilis- 30 y 33,genistetosum linifoliae- 24.75; Biscutello sempervirentis-lberidetum gibraltaricae- 13, 77 y 81; Cisto-Micromerietea MC- 62; Ferulo-Carthametumarborescentis smyrnietosum olusatri- 58; Geranio pusilli-Theligonetum cynocrambis geranietosum purpurei, razageográfica con Succowia balearica- 11; Limonietumemarginati-16, limonietosum sinuati- 85, helichrysetosumrupestris- 41; Parapholido incurvue-Frankenietton laevis-15 y 55; Polygono-Poetea annuae BC- 27; Tamo-Oleetunifraxinetosum angustifoliae- 18, 22 y 23; Th e ro-Brachypodietea MC- 67; Verbasco-Ononidetumramosissimae feruletosum tingitanae- 1 y 5.

Laurus nobilis, Prasium majus y

Ruscus hypophyllum. En suelos más arenososy húmedos podemos observar la subasociaciónfraxinetosum angustifoliae, cuyas diferencialesson Fraxinus angustifolia y Ruscushypophyllum (fig. 2). Sin embargo, losacebuchales de Gibraltar, presentan laoriginalidad de llevar en su composiciónflorística Pistacia terebitzthus, planta asociadaa los suelos superficiales pedregosos y quedefine una variante del distrito Gibraltareño yadescrita anteriormente (Dcil, 1994; PérezLatorre et al., 1996).

La degradación de estos acebuchales, porintroducción de ganadería o por construccionesurbanas, conduce a los lentiscares de Pistacio-Rhamnetalia aunque, cuando la alteración esprofunda, bajo los árboles encontramos plantasindicadoras de medios urbanos nitrificados,como Achyranthes sicula y Ferula tingitana.

Lentiscares y espinales

Asparago albi-Rhamnetum oleoidis RivasGoday 1959Asparago aphylli-Calicotometum villosaeRivas Goday ex Rivas-Martínez 1975;calicotometosum villosae, ephedretosumfragilis Galán de Mera, Cortes & SánchezGarcía subass. nova

[Tabla 2; sintypus subass.: inv. 33 1En Gibraltar, la asociación Asparagoalbi-

Rhamnetum oleoidis es poco abundante debidoa la escasez de sustratos compactos. Sinembargo, es posible distinguir algunas de suscaracterísticas (A sparagus albas, Jastninutnfruticatts, Rhatnnus oleoides) frente alAsparago aphylli-Calicotometum villosae(Rivas-Martínez, 1974; Rivas-Martínez eta!.,

1990; Pérez Latorre et al., 1993).Asparago-Calicotomettun es un espinal

cerrado dominado por Calicotonie villosa ylentiscos que se asienta sobre suelos arenososmuy empobrecidos en nutrientes. Aunque ladistribución de esta asociación es sólo

Vegetación Peñón de Gibraltar 111

tingitano-onubo-algarviense (Barbero et al.,1981; Rivas-Martínez et al., 1990) existen yabastantes datos sobre su variabilidad. En laprovincia de Cádiz, se presenta la subasociacióntípica, la subasociación gettistetosum linifoliaesobre areniscas (Pérez Latorre et al., 1993), yen el litoral la subasociación juniperetosumturbinatae (Pérez Latorre et al., 1996); de laPenínsula Tingitana fue descrita lasubasociación a mp e lode s in e tos u inmauritanicae (Galán de Mera, 1995). En elpeñón de Gibraltar volvemos a encontrar a lasubasociación ombrófila con genisteas(genistetosutn litufoliae) y dos nuevos aspectos:ephedretosum fragilis subass. nova delocalidades más xéricas y expuestas a losvientos de Levante (fig. 2), y una variante conPistacia terebinthus, propia de áreas con suelospedregosos.

Con excepción de Asparago-Calicotometum ephedretosuni fragilis, que semanifiesta como vegetación permanente, enGibraltar la asociación se comporta como unaetapa de sustitución de los acebuchales que seasientan sobre suelos superficialmentearenosos. Este aspecto sucesional del Tamo-Oleetum también destaca en ciertas al asarenosas del interior de la provincia de Cádiz(Vejer de la Frontera) y de la PenínsulaTingitana (Benabid, 1984).

La estructura de los acebuchales y de lascomunidades con Calicotome villosa se alterapor la introducción de cultivos como Acaciacyclops y Phoenix canariensis, aumentando laentrada en estas comunidades de plantas decarácter antropógeno, como Achyranthessicula, Ferula tingitana o Urtica membranacea.El cultivo modifica las propiedades del suelo ylas características de la fitocenosis, lo queinterpretamos como comunidades derivadas.

Matorrales y espartales

Cisto-Micromerietea MC y Thero-Brachypodietea MC

[Tabla 2]Los matorrales y espartales sobre sustratos

calizos se encuentran muy localizados en elterritorio estudiado, sobre todo en áreas dondelas comunidades nitrófilas aún no handesplazado del todo a la vegetación natural.

Los matorrales de la clase basófila Cisto-Micrornerietea se encuentran muyempobrecidos, aunque plantas como Lavanduladentata, Lotus collinus, Ruta angustifolia yTeucrium lusitanicum relacionan a estascomunidades con los tomillares basófilos del Sde Portugal (Rivas-Martínez et al., 1990), N deÁfrica (Deil & Hammoumi, 1997), y áreashéticas más térmicas (Rivas Goday & Rivas-Martínez, 1967). Lotus collinus (= L. creticussubsp. longisiliquosus R. Roemer) estáampliamente repartido por la CuencaMediterránea (Greuter et al., 1989) siendo elPeñón de Gibraltar su localidad europea másoccidental (Valdés et al., 1987), lo que haceque estas comunidades de Cisto-Micromerieteaestén sobre todo relacionadas con las del nortede África (Deil, 1994).

Los espartales se desarrollan sobre suelos

Figura 2. Esquema de la vegetación en la vertienteoeste del Peñón de Gibraltar. Vegetation scheme inthe western side of the Rock of Gibraltar: 1-Asparago albi-Rhamnetum oleoidis; 2- Cisto-Micronzerietea MC; 3- Tamo-Oleetunzsylvestris conPistacia terebinthus; 4- Ferulo tingitanae-Carthametum arborescentis; 5- Asparago aphylli-Calicotometum villosae ephedretosum fragilis; 6-Tamo-Oleetum sylvestris; 7- Tamo-Oleetumsylvestris fraxinetosum angustifoliae; 8- Carretera.

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profundos, aunque como características de laclase Thero-Brachypodietea sólo podemosdestacar a Euphorbia squamigera y Stipatenacissima, indicando que forman unacomunidad marginal. Euphorbia squatnigeraestá presente en el S y SE de la PenínsulaIbérica y NO de Africa (Castroviejo et al.,1986-1999), lo que nos lleva a pensar que lascomunidades de Gibraltar están relacionadascon las ya descritas en los medios pedregososdel SE de España (Euphorbio squamigerae-Phagnaletum almeriensis Rivas Goday &Esteve 1972 y Euphorbio squamigerae-Dianthetuni valentini De la Torre & Alcaraz inAlonso Vargas et al. 1998), pero no podemosadscribirlas a ninguna asociación ante laausencia de plantas características (AlonsoVargas et al., 1998).

Las comunidades nitrófilas ligadas al mediourbano

Urtico dubiae-Smyrnietum olusatri (A. & O.Boles 1950) 0. Bolós & Molinier 1958, razageográfica con Achyranthes sicula

[Tabla 3]Esta comunidad es relativamente frecuente

en el S de la Península Ibérica (Galán de Mera,1993) y es la más urbanícola de las asociacionesde megaforbios de la Cuenca MediterráneaOccidental (Bolós, 1962), ocupando sobre todolos suelos frescos y ahuecados de ambientesabandonados, umbríos y próximos a viviendas,como solares, escombreras y aceras. EnGibraltar y algunos puntos del S de la provinciade Cádiz (Castroviejo et al., 1986-1999) estaasociación se enriquece en el neófito tropicalAchyranthes sicula que tiene una especialpreferencia por estos medios y nos permitedescribir esta raza geográfica, que igualmentese puede localizar en otros puntos de lasprovincias Bética y Tingitano-Onubo-Algarviense (Bartolome et al., 1989).

Geranio pusilli-Theligonetum cynocrambis

geranietosum purpurei (Peinado, Martínez-Parras & Bartolome 1986) comb. & Wat. nov.,raza geográfica con Succowia balearica

[Tabla 3]La alianza Geranio-Attthriscion muestra

una cierta complejidad en las sierras Micas yen el N de Africa, pues hasta el momento sehan descrito numerosas comunidades cuyacomposición florística es bastante similar, eincluso presentan dificultades al pensar en suencuadre sintaxonómico: Geranio pusilli-Theligonetum cynocrambis Rivas-Martínez &Malato Beliz in Rivas-Martínez 1978(iberomarroquí-atlántica, termomediterránea),Fumario sepii-Geranietum purpurei Peinado,Martínez-Parras & Bartolome 1986 (tingitano-onubo-algarviense, termornediterránea),Geranio purpurei-Galietum minutuli Rivas-Martínez & Costa in Rivas-Martínez et al.1980 (gaditano-onubense, termomediterránea),comunidades de Geranium lucidutn y G.purpureum Pérez Latorre et al. 1998(rondeñas), Succowio-Ceratocapnetumheterocarpae Daumas, Quézel & Santa 1952(oranense), Parietario mauritanicae-Ceratocapnetum heterocarpae Martínez Parras1982 (hética y murciano-almeriense,termomediterranea), Urtico dubiae-Anthriscetum caucalidis Rivas-Martínez et al.1980 (onubense, termomediterránea) yMercurialidi ellipticae-Theligonetumcynocrambis (Fernández Casas 1972) Peinado,Martínez-Parras & Bartolome 1986 (hética,termomediterranea).

En el norte de África y sur de la PenínsulaIbérica, Deil (1994) y Deil & Hammoumi(1997) aluden a una comunidad de Mercurialisambigua y Theligonum cynocrambe que habitalas fisuras de los roquedos y de los murosnitrificados. Este tipo de vegetación es unaspecto diferente, de clara tendencia fisurícola,del Geranio-Anthrisciott. A juzgar por lacomposición florística de los inventarios quehemos levantado en la provincia de Cádiz y laPenínsula Tingitana (Galán de Mera, 1993),


las comunidades escionitrófilas conTheligonum cynocrambe parecen un aspectobasófilo, más petrano, del Fumario sepii-Geranietum purpurei lo que nos lleva aproponer el sintáxon Geranio pusilli-Theligonetum cynocrambis geranietosumpurpurei (de acuerdo con el artículo 25 delCINF, mantenemos el nombre Geranio pusilli-Theligonetum cynocrambis frente a Fumariosepii-Geranietum purpurei porque el primeroes prioritario al ser el más antiguo y tratarse dereunión de sintaxones). Su significadoecológico subrupícola además se apoya en otrascomunidades del Geranio-Anthriscion quetambién llevan casmófitos, como Stachyscircinata (Fernández Casas, 1972).

Por otra parte, Succowia balearica esfrecuente en los pastizales ombrófilos ligadosa las calizas de la Cuenca Mediterráneapróximas al mar: Succowio-Ceratocapnetumheterocarpae (Ordn; Daumas et al., 1952),Succowio-Smyrnietum (Sicilia; Deil, 1994),Parietarietum judaicae sonchetosum dianae(SE de la Península Ibérica; Cantó et al., 1986),

Figura 3. Esquema de la vegetación en la vertienteeste del Peñón de Gibraltar. Vegetation scheme inthe eastern side of the Rock of Gibraltar: I -Biscutello sempervirentis-lberidetum gibraltaricae;2- Asparago aphylli-Calicotometum villosae; 3-Verbasco martinezii-Ononidetum ramosissimaeferuletosum tingitanae; 4- Carretera; 5 - Oryzopsio-Daucetum maximi glaucietosum

Comunidades con Succowia balearica(Bokkoya; Deil & Hammoumi, 1997) yParietario mauritanicae-Ceratocapnetumheterocarpae succowietosum balearicae(Granada, Almería; Martínez Parras, 1982). Setrata de una crucífera de dispersión exozoócoraasociada probablemente a la ganadería caprina,que marca razas geográficas de las distintasasociaciones en el occidente de la CuencaMediterránea. En la provincia de Cádiz y en laPenínsula Tingitana la asociación másextendida del Geranio-Anthriscion es Fumariosepii-Geranietum purpurei con una razageográfica de Succowia balearica en la base delos roquedos calizos del litoral.

Oryzopsio-Daucetum maximi glaucietosumflavi Galán de Mera, Cortés & Sánchez Garcíasubass. nova

[Tabla 3, sintypus subass.: inv. 38]La asociación Oryzopsio-Daucetum

maximi es frecuente en áreastermomediterráneas del MediterráneoOccidental con influencia marítima.Normalmente se asienta en suelos que sonarenosos en superficie, como bordes decarreteras o escombreras donde el sustrato estácompactado. Si el suelo es arenoso-guijarros°,procedente de playas, se instala Glauciumflavutn (Cantó et al., 1986) lo que nos permitedescribir esta nueva subasociación (fig. 3).

Ferulo tingitanae-Carthametumarborescentis Galán de Mera, Cortés & SánchezGarcía ass. nova.; carthametosumarborescentis, smyrnietosum olusatri Galánde Mera, Cortés & Sánchez García subass.nova

[Tabla 3; sintypus ass.: inv. 25, sintypussubass.: inv. 591

Varias comunidades nitrófilas conAcanthus monis subsp. platyphyllos han sidoya descritas en la Cuenca Mediterránea:Acantho-Smyrnietum olusatri (Sicilia; Brullo& Marcenó, 1985), Urtico caudatae-


Smyrnietum acanthetosum (Cerdeña; Biondi,

1989), Acantho-Smyrnietuni olusatricarthametosum arborescentis (Gibraltar; Deil,

1994). Sin embargo, en Gibraltar Carthamusarborescens ofrece un carácter particular aeste tipo de comunidades, tratándose de lalocalidad más occidental mediterránea de estaplanta (Valdés eta!., 1987). Además, Acantho-Smyrnietum olusatri carthametosumarborescentis está basada en una asociaciónsiciliana, por lo que proponemos Ferulotingitanae-Carthametunt arborescentis en eldistrito Gibraltareño (fig. 2). Ésta representavegetación heliófila, nitrófila, de sueloscalcáreos constanteinente removidos,comportándose como etapa de sustituciónantrópica de los espartales de Stipa tenacissima(Thero-Brachypodietea MC). Al tratarse deuna comunidad de lugares soleados no se puedeincluir en la alianza A//ion triquetri O. Bolós

1957, como sugiere Deil (1994). Asimismo, suposición ecológica es diferente a la asociaciónescionitrófila Acantho-Smyrnietum olusatri,que lleva en su composición florística plantaspropias de medios sombreados (A/humtriquetrum, Arisarum sitnorrhinum, Galium

Figura 4. Esquema de la vegetación en la vertientesur del Peñón de Gibraltar. Vegetation scheme inthe southern side of the Rock of Gibraltar: 1- Aloearborescens DC; 2- Limonietom emarginati; 3-Carretera; 4- Polygono-Podea annuae BC; 5 -

Parapholido incurvae-Frankenietum laevis; 6 -

Limonietum emarginaa limonidosum sinuati.

aparine, Parietaria judaica, Scrophulariaperegrina y Urtica membranacea). Por tanto,la nueva asociación debe quedar dentro de laalianza Bromo-Oryzopsion (Foeniculurnvttlgare subsp. piperitum, Piptatherummiliaceum, Psoralea bituminosa) y del ordenOnonidetalia ramosissimae. Los inventarios

25, 65, 68 y 72 pertenecen a áreas másnitrificadas por la influencia humana y menossoleadas, y con ellos describimos lasubasociación smyrnietosutn olusatri subass.nova.

Ferulo-Carthametum parece bastantepróxima a Ballet() hirsutae-Lavateretummarititnae (Cantó et al., 1986) y a Ballotohirsutae-Carthametum arborescetztis (RivasGoday & Rigual, 1958), ambas del SE de laPenínsula Ibérica. Estos autores incluyen aestas asociaciones en la clase de matorralesnitrohalófilos Pegano-Salsoletea Br.-B1. & O.Bulbs 1958, aunque a juzgar por su composiciónflorística deberían incluirse en el ordenOnonidetalia ramosissimae de la claseArtemisietea vulgaris.

Verbasco martinezii-Ononidetumramosissimae feruletosum tingitanae Galánde Mera, Cortes & Sánchez García subass.nova

[Tabla 4, sintypus subass.: inv. 29]Las características propias del orden

Ononidetalia rantosissimae se hacen todavíamás patentes con la asociación ni tro-psam6fila

Verbasco-Ononidetum ramosissimae de lacosta gaditana (Galán de Mera et al., 1997) yque ahora extendemos hasta el distritoGibraltareño. En esta localidad apareceenriquecida con Ferula tingitana debido a losderrubios calizos que le confieren un caráctermás alcalino al suelo, con lo que aportamosuna nueva subasociación para el sur de laPenínsula Ibérica ( fi g. 3). En el Peñón deGibraltar estas comunidades vivaces destacanen los sedimentos eólicos de gran inclinacióndebidos a los vientos de Levante.


Las comunidades viarias

Anacyclo radiati-Hordeetum leporinichrysanthemetosumcoronarii Rivas-Martínez1978, centaureetosum sonchifoliae Galán de

Mera, Cortes & Sánchez García subass. nova[Tabla 5, sintypus subass.: inv. 391Asociación viaria, nitrófila y termófila,

caracterizada por el endemismo occidentalibérico y tingitano Anacyclus radiatus,tratándose de una comunidad termo-meso mediterránea tingitano-onubo-algarviense, hética y luso-extremadurense. En

el Peñón de Gibraltar los suelos de naturalezacaliza permiten la instalación de las plantaspropias de chrysanthemetosum coronarii(Rivas-Martínez, 1978); en cambio, los mediosenriquecidos con arenas marítimas inducen aldesarrollo de plantas como Centaureasonchifolia, Emex spinosa o Lotus creticus,que interpretamos como la nueva subasociacióncentaureetosum sonchifoliae. Su significadoecológico es además una transición entre lascomunidades viarias de Hordeion leporini y la

asociación nitro-psamófila mediterránea Loto-Centaureetum sphaerocephalae Negre 1964(Géhu & Sadki, 1995).

Anacyclo-Hordeeturn chrysanthemetosumcoronarii es sustituida en las provinciasCatalano-Valenciano-Provenzal y Baleárica

por la asociación Resedo-Chrysanthemetum(Boles & Molinier, 1958), en la provincia

Orano-Kabil iense por el Chrysanthemo-Convolvuletunt althaeoides (Negre, 1964), yen la provincia Sícula por el Malvoparviflorae-Chrysanthemetum coronar (Ferro, 1980).

En Gibraltar Anacyclo-Hordeetumleporini se encuentra bastante fragmentada einvadida por características de Chenopodietaliay Onopordenea. Debido a que el suelo estámuy removido y nitrificado, aparece unatendencia a la disminución de las plantas deHordeion leporini, por ello pensamos que losinventarios 34, 35, 36, 37 y 51 representan unacomunidad derivada donde se hacen muy

importantes plantas como Malva sylvestris,Oxalis pes-caprae, Urospermunt picroides oUrtica membranacea.

Las comunidades halonitrófilas

Parapholido incurvae-Frankenietum laevisGalán de Mera, Cortés & Sánchez García ass.nova

[Tabla 6; sintypus ass.: inv. 57 ]Hasta el momento, las comunidades

halófilas de Parapholis incurva se incluíandentro de la clase fitosociológica Sagineteamaritimae Westhoff, Van Leeuwen & Adriani1962 (=Frankenietea pulverulentae Rivas-

Martínez in Rivas-Martínez & Costa 1976),cuyo significado ecológico es el de vegetaciónhalonitrófila anual sometida a inundacionestemporales de agua salada o bien, a una maresíasalina continuada (Rivas-Martínez et al., 1990;Galán de Mera et al., 1997). Sin embargo,tanto en la provincia de Cádiz, como en elnorte de África, aparecen comunidades vivacescon Frankenia laevis, Parapholis incurva, P.filiformis, P. pycnantha, Planta go crasstfolia,e incluso mucus tnaritimus (Galán de Mera,1993; Deil, 1997), lo cual nos lleva a consideraresta nueva asociación dentro de la claseJuncetea tnaritimi (fig. 4).

La abundancia de Frankenia laevis en lasáreas salinas del sur de la Península Ibérica ynorte de Africa (Négre, 1957), fuera de los

esteros (Salicornietea fruticosae Br.-B1. &R.Tx. 1943), separa esta nueva asociación delPlantagini coronopi-Hordeetutn ntarini O.

Bolós & Molinier ex O. Boles 1962 y delParapholido incurvae-Frankenietutnpulverulentae Rivas-Martínez ex Castroviejo

& Porta 1976 (Rivas Goday, 1964; Rivas-

Martínez et al., 1980).Los bordes de las carreteras de Gibraltar

o aquellos medios que son frecuentementepisoteados presentan una vegetación terofíticadominada sobre todo por Polycarpontetraphyllum (inv. 27 y 28). Puesto que el resto

116 A. Galán de Mera eta!.

de los elementos de la clase Polygono-Poeteaannuae están ausentes, podemos interpretareste hecho como una transición entre lascomunidades de Frankenia laevis y las menosexigentes en sales de Polygono-Poetea, quecomienzan a desarrollarse mediante unacomunidad basal ( fi g. 4).

Las comunidades rupicolas

Limonietum emarginati Asensi Marfil 1984;limonietosum emarginati, helichrysetosumrupestris Deil 1994 corr., limonietosumsinuati Galán de Mera, Cortes & SánchezGarcía subass. nova

[Tabla 7, sintypus subass.: inv. 851Se trata de una asociación de exigencias

aerohalinas muy estrictas de roquedosexpuestos al mar, con una distribución aljíbica,tingitana y rifeña (Asensi Marfil, 1984; Deil,1994; Dell & Hammoumi, 1997).

Según Deil (1994) dentro de suvariabilidad se distinguen tres subasociaciones:spergularietosum fimbriatae Asensi Marfil1984, carpobrotetosurn edulis Deil 1994 yhelichrysetosunt rupestris Deil 1994 corr.(corregido aquí). La subasociaciónspergularietosum, descrita de la isla de Tarifa,es un aspecto de roquedos marítimos con menorinclinación en tránsito a Parapholido-Frankenietutn laevis; la vegetación deLimonium emarginatum y Carpobrottts edulispodría tratarse más bien de una comunidadderivada, puesto que ésta última es un neófitoinvasor de origen sudafricano (Castroviejo etal., 1986-1999); y helichrysetosum rupestrises una subasociación de suelos más profundos,donde es posible el desarrollo de plantasleñosas.

En Gibraltar aún es posible observarnuevas formas de esta asociación. En aquellosmedios más ruderalizados y ricos en arenas seintroduce Limonium sinuatum, con lo quedescribimos la subasociación limonietosumsinuati (fig. 4). La ruderalización puede llegar

a ser tan alta que plantas escapadas de cultivo(Senecio cineraria) acompañadas de otras,como Echallium elateriutn o Beta maritima,pueden desplazar a la vegetación naturalconstituyendo una comunidad derivada(Senecio cineraria DC). Este aspecto delLitnonietum emargittati también fue aportadopor Dell (1994) en los alrededores del Faro delCamarinal (Cádiz) (Limonium sinuatum-Calendula carbonellii-Gesellschaft), y pornosotros mismos en la Punta del Carnero (Bahíade Algeciras).

En general, en Gibraltar, las comunidadesrupícolas y glerícolas están muy fragmentadaspor la invasión de plantas alóctonas que formancomunidades derivadas (Aeonium arboreumDC, Carpobrotus edulis DC) que impiden quelas fitocenosis se desarrollen con todas suscaracterísticas.

Biscutello sempervirentis-lberidetumgibraltaricae Dell 1994

¡Tabla 7]Asociación endémica del Peñón de

Gibraltar constituida por elementos ibéricosmeridionales y norteafricanos que pueblan lasfisuras verticales más elevadas. La especie quedomina a la asociación es lberis gibraltarica,aunque ésta también está presente en otrosroquedos de Andalucía Occidental y del Rif(Valdés et al., 1987). Quizás la especie que damás carácter a la asociación es Si/cuetomentosa, endemismo gibraltareño ausente delos inventarios levantados hasta el momento.Otras plantas, como Biscutella sempervirens,Cerastium gibraltaricum y Saxifragaglobulifera están ampliamente repartidas porlas Sierras Béticas (Castroviejo et al., 1986-1999), lo que permite la inclusión de estaasociación en la alianza Catnpanulion velutinae(Pérez Latorre et al., 1996) del subordenTin guarrenalia siculae ( fi g. 3).

Phagnalo-Rumicetea indurati (Rivas Goday& Esteve 1972) Rivas-Martínez, Izco & Costa


1973, Aloe arborescens DC[Tabla 7]Los derrubios causados por la erosión

natural y antrópica de la roca de Gibraltar,albergan a las plantas características de estaclase fitosociológica, sobre todo Rumexinduratus y Echium creticum subsp.coincyanum. Aunque ésta última tambiénaparece en otros roquedos calizos y dolomíticosandaluces (Galán de Mera, 1993), en nuestroterritorio, las comunidades están tanempobrecidas, que no podemos adscribirlas aninguna asociación. Agave americana, Aloearborescens y Tanacetum citierariifoliuminvaden las gleras y derrubios formando lacomunidad derivada de Aloe arborescens ( fi g.4).

Asplenietea trichomanis BC[Tabla 7]En un pequeño talud umbrío y terroso

orientado hacia el E hemos realizado uninventario con Aspleniutn trichomanes yAsplenium billotii. Las comunidades conAsp/enjoin billotii son frecuentes en laPenínsula Ibérica (Loidi & Galán de Mera,1988; García Río & Navarro Andrés, 1994)acompañadas de plantas acidófilas, comoCheilanthes tinaei, Cystopteris fragilis y Sedujohirsutum. La pobreza de elementos encontradaen el Peñón nos induce a considerar, de nuevo,el concepto de comunidad basal.

Anomodonto-Polypodietea BC[Tabla 71Aunque las comunidades mediterráneo-

atlánticas con Polvpodium cambricutn subsp.serrulatum son muy frecuentes en las áreascircundantes al Estrecho de Gibraltar (Galánde Mera et al., 1996), en el territorio estudiadosólo hemos podido levantar un inventario quecorrespondía al muro de una casa. En el, laausencia de pteridófitos y líquenes que Bolós(1957) incluye en el orden Anomodonto-Polypodietalia O. Bolós & Vives in O. Bolós

1957, nos lleva al concepto de comunidad basalcomo aspecto incipiente de la vegetación.

Antirrhino cirrhigeri-Parietarietum judaicaeGalán de Mera, Cortes & Sánchez García ass.nova; parietarietosum judaica e,

cymbalarietosum nzuralis Galán de Mera,Cortés & Sánchez García subass. nova

[Tabla 8; sintypus ass.: inv.47, sintypussubass.: inv. 48 1

Vegetación de fisuras verticales de murosviejos, castillos y roquedos con una fuerteinfluencia antropozoógena.

Este tipo de vegetación es bastante diversaen las áreas calcáreas de la Península Ibérica,siendo más monótona en las cordilleras silíceasdel interior (Rivas-Martínez, 1969; Ortiz &Rodríguez-Oubiña, 1993). En el Peñón deGibraltar y sus alrededores, las comunidadescon Parietaria judaica están enriquecidas conplantas meridionales (Antirrhinum majussubsp. cirrhigerum, Fumaria capreolata, F.rupestris), lo que nos permite dar a conoceresta nueva asociación.

En las paredes que han sido alguna vezencaladas, rezumantes o con retención de aguas,se instala Trachelium caeruleum, yespecialmente Cymbalaria muralis,manifestándose la transición hacia la claseAdiantetea Br.-B1. in Br.-B1.,Roussine &Négre1952, a través de la nueva subasociacióncymbalarietoston muralis.

La nitrofilia que ofrecen estos mediosfacilita la naturalización de plantas exóticasque llegan a alcanzar un índice de abundanciaelevado (Nephrolepis cordifolia DC,Tropaeolum majus DC).

ESQUEMA SINTAXONÓMICO

QUERCETEA ILICIS Br.-BI. ex O. Bolós 1950+ Quercetalia ilicis Br.-BI. ex Molinier 1934em. Rivas-Martínez 1975* Querco rotundifoliae-Oleion sylvestrisBarbero, Quezel & Rivas-Martínez in Rivas-


Martínez, Costa & Izco 19861. Tamo communis-Oleetum sylvestris

Benabid ex Pérez Latorre, Galán de Mera,Deil & Cabezudo 1996 [Acebuchalesverticícolas].oleetosum sylvestrisfraxinetosum angustifoliae Benabid exPérez Latorre, Galán de Mera, Deil &Cabezudo 1996 [Acebuchales con fresnos].variante con Pistacia terebinthus [Variantede suelos superficiales pedregosos].

+ Pistacio lentisci-Rhamnetalia alaterni Rivas-Martínez 1975* Asparago albi-Rhamnion oleoidis RivasGoday ex Rivas-Martínez 19752. Asparago albi-Rhamnetunz oleoidis Rivas

Goday 1959 [Lentiscares calcícolas desuelos compactos].

3. Asparago aphylli-Calicotometum villosaeRivas-Martínez 1975 [Espinalessilicícolas].calicotometosum villosaegenistetosum linifoliae Pérez Latorre,Nieto Caldera & Cabezudo 1993 [Espinalesombrófilos con escobones].ephedretosum fragilis Galán de Mera,Cortes & Sánchez García subass. nova[Espinales xéricos].variante con Pistacia terebinthus[Espinales de suelos pedregosos].Acacia cyclops DC [Cultivos invasores deacacias].Phoenix canariensis DC [Cultivosinvasores de palmera canaria].

CISTO-MICROMERIETEA JULIANAEOberdorfer 19544. Cisto-Micromerietea MC [Matorrales de

sustratos calizos].

THERO-BRACHYPODIETEA Br.-B1. ex A. &O. Boles 19505. Thero-Brachypodietea MC [Espartales de

sustratos calizos].

GALIO APARINES-URTICETEA DIOICAEPassarge ex Kopeck 1969+ Glechometal i a hederaceae R. Tx. in R. Tx. &Brun-Hool 1975* Alliarion petiolatae Oberdorfer (1957) 19626. Urtico dubiae-Smyrnietum olusatri (A. &

O. Boles 1950) 0. Bol6s & Molinicr 1958[Comunidades escionitrófilas de sueloshúmedos].Raza geográfica con Achyranihes sicula

STELLARIETEA MEDIAE R.Tx., Lohmeyer &

Preising ex von Rochow 1951Stellarienea mediae+ Sisymbrietalia officinalis J.Tx. in Lohmeyeret al. 1962 oil. Rivas-Martínez, Báscones, Díaz,Fernández-González & Loidi 1991* Hordeion leporini Br.-B1. in Br.-B1.,Gajewuski, Wraber & Walas 19367. Anacyclo radiati-Hordeetum leporini O.

Boles & Rivas-Martínez in Rivas-Martínez1978 [Vegetación viaria nitráfila].chrysanthemetosum coronarii Rivas-Martínez 1978 [Subasociación de suelosenriquecidos en bases].centaureetosum sonchifoliae Galán deMera, Cortés & Sánchez García subass.nova [Subasociación de suelos enriquecidosen arenas marítimas].

Geranio purpurei-Cardaminenea hirsutaeRivas-Martínez, Fernández-González & Loidi

1998+ Geranio purpurei-Cardaminetalia hirsutaeBruno in Brullo & Marcene 1985*Geranio pusilli-Anthriscion caucalidis Rivas-Martínez 19778. Geranio pusilli-Theligonetum

cynocrambis Rivas-Martínez & MalatoBeliz in Rivas-Martínez 1978'Comunidades terofíticas escionitrófilas yhumícolas].geranietosum p urpurei (Peinado,Martínez-Parras & Bartolome 1986) Galánde Mera, Cortés & Sánchez García comb. &stat. nov. (Fumario sepii-Geranietuin


purpurei) [Subasociación basófila petrana].Raza geográfica con Succowia balearica

ARTEMISIETEA VULGARIS Lohmeyer,Preising & R.Tx. ex von Rochow 1951Onopordenea acanthii Rivas-Martínez,Báscones, Díaz, Fernández-González & Loidi

1991+ Ononidetalia ramosissimae Galán de Mera,Sánchez García & Vicente Orellana 1997* Bromo-Oryzopsion miliacei O. Boles 1970

9. Oryzopsio miliacei-Daucetum maximi O.Boles & Vigo ex O. Boles 1975 [Altabacarestermófilos].glaucietosum flavi Galán de Mera, Cortés& Sánchez García subass. nova[Comunidad de suelos guijarrosos].

10.Ferulo tingitanae-Carthametumarborescentis Galán de Mera, Cortes &

Sánchez García ass. nova [Cardalesheliófilos].carthametosum arborescentissmyrnietosum olusairi Galán de Mera,Cortes & Sánchez García subass. nova[Subasociación de lugares menos soleados].

11. Verbasco martinezii-Ononidetumramosissimae Galán de Mera, SánchezGarcía & Vicente Orellana 1997

[Comunidad nitro-psammófila].feruletosum tingitanae Galán de Mera,Cortés & Sánchez García subass. nova[Aspecto de derrubios calcáreos].

JUNCETEA MARITIMI Br.-B1. in Br.-B1.,

Roussine & Négre 1952+ Juncetalia maritimi Br.-B1. ex Horvatic 1934

* Juncion maritimi Br.-BI. ex Horvatic 1934

12. Parapholido incurvae-Frankenietumlaevis Galán de Mera, Cortés & SánchezGarcía ass. nova [Vegetación vivazhalonitrófilal.

POLYGONO-POETEA ANNUAE Rivas-Martínez 197513. Polygono-Poetea annuae BC [Vegetación

viaria de suelos pisoteados].

CRITHMO-STATICETEA Br.-BI. in Br.-BI.,

Roussine & Négre 1952+ Crithmo-Staticetalia Molinier 1934* Crithmo-Daucion halophili Rivas-Martínez,Lousa, Díaz, Fernández-González & Costa199014. Limonietum emarginati Asensi Marfil 1984

[Comunidad aerohalófila de acantiladosmarítimos].limonietosum emarginatihelichrysetosum rupestris Deil 1994 corr.(corregido aquí; helichrysetosumstoechadis)[Aspecto de roquedos marítimospoco inclinados].limonietosum sinuati Galán de Mera,Cortes & Sánchez García subass. nova[Subasociación de medios ruderalizadosarenosos].Aeoniumarboreum DC [Cultivos invasoresde siempreviva arbórea].Carpobrotusedulis DC [Cultivos invasoresde bálsamo].Senecio cineraria DC [Cultivos invasoresde cineraria].

ASPLENIETEA TRICHOMANIS (Br.-B1. inMeier & Br.-B1. 1934) Oberdorfer 1977+ Asplenietalia glandulosi Br.-BI. in Meter &Br.-BI. 1934++ Tinguarrenalia siculae (Daumas, Quézel &Santa 1952) Galán de Mera in Pérez Latorre,Galán de Mera, Deil & Cabezudo 1996

* Campanulion velutinae Martínez Parras &Peinado Lorca 199015. Biscutello sempervirentis-lberidetum

gibraltaricae Deil 1994 [Comunidadesfisurícolas de calizas].

16. A splenietea trichomanis BC [Comunidadesempobrecidas con helechos].

PHAGNALO-RUMICETEA INDURATI (RivasGoday & Esteve 1972) Rivas-Martínez, Izco &

Costa 1973


Tabla 1

Tamo communis-Oleetum sylvestris oleetosum sylvestris, fraxinetosum angustifoliae(Quercetea ilicis, Quercetalia ilicis, Querco-Oleion sylvestris)

Inventario n° 17 69 18 22 23 6 64 70 74Area m2 100 100 100 100 100 100 100 100 100Orientación SE 0 0 0 - 0 0 0 0Pendiente (%) 20 10 20 I 0 5 I() 10 10 5

Características de asociación y alianzaOlea sylvestris 4 4 4 4 4 4 4 4 4

2 I I I I 3 1Tamus communis.Prasium majus 1 1 1 1 +Arum italicum +

Diferenciales de subasociación y varianteRuscus hvophyllum 3 2 2 1 3 2Acanthus platyphyllos 2 1 4Laurus nobiliS .2 2Pistacia terebinthus 2 +Fraxinus angustifolia .2Hedera helix .+

Características de Pistacio-RhamnetaliaAristolochia baetica 1 I 3 3 2 1 I 2 2Asparagus albus I 1 I + 1

nus alaternus 2.2 2 + .2Rham

.Osyris quadripartita 1 I 1 1Asparagus aphyllus + 1 .1Jasminum fruticans + +Teucrium fruticans + +Genista linifolia + IChamaerops humilis .1 .1Phlomis purpurea +Ephedra fragilis iPistacia lentiscus 3Calicotome villosaRhamnu.s. oleoides +

Características de Quercetalia ilicis y Quercetea ilicisClematis cirrhosa 1 2 2 1 + 1 1 +

Urginea maritima I + I +Arisarum simorrhinum 2 1 .1 1Rubia longifolia I 1Smilax aspera I

.3

Lonicera implexaClematis flammula +

CompañerasFerula tingitana 1 + I +Asphodelus albus IAchyranthes sicula IVinca difformis 1 1Melica minuta + +Geranium purpureum + 2Carthamus arborescens + +Elaeoselinum foetidum I +

Otros táxones: Lotus sp. +, Pallenis spinosa +, Hyparrhenia podotricha 1 y Vicia lutea + en 17; Crataegusbrevispina 2, Celtis australis I, Lonicera hispanica + y Rubus ulmifolius 1 en 22; Brachypodium gaditanutn1 y Bryonia dioica I en 61; Annogramma leptophylla + en 69; Urtica membranacea 1, Smyrnium olusatrum+, Vitis sylvestris + Oxalis pes-caprae 2 y Parietaria judaica I en 74.

Vegetación Palk de Gibraltar 121

Tabla 2

6-80: As:parago albi-Rhamnetum oleoidis ,32-75: Asparago aphylli-Calicotometum villosae calicotometosumvil/osar, genistetosum littifoliae, ephedretosum fragilis Galán de Mera, Cortés & Sanchez García subass. nova

(Quercetea ilicis, Pistacio-Rhamnetalia, Asparago-Rhatnnion)

Inventario n° 6 73 80 32 10 7 8 30 33 24 75 62 67 76Area m 100 50 100 100 100 40 50 50 50 60 100 5 20 100Orientación 000NE000E NE00000Pendiente (%) 40 - 55 40 30 40 30 - 60 40 70 50

Características de asociaciones y alianzaCalicotome vil/usa + + 4 3 1 1 + 4 3 1Asparagus albus + 1 i I + .1Aristolochia baetica I 1 2 i 1Rhamnus oleoides 1 1Asparagus aphyllus .1Jasminum fruticans +Ph/onus pUrpurea '1

Diferenciales de subasociaciones y varianteEphedra fragilis I + I IPistacia terebinthus + I S +Genista linifolia 2 1

Características de Pistacio-RhanznetaliaPistacia lentiscus 4 3 3 2 4 3 4 1 4Rhamnus alaternus 2 1 I 1 2 I 4 2Osyris quadripartita I 1 2 2 1 1Coronilla glauca + 1Chamaerops &midis 3 S O +Teucrium fruticans I +Bupleurum fruticosum 2Me/ira arrecta O +

Características de Quercetea ilicisRubia longifolia + 1 1 1 + 1Arisarum simorrhinum 1 I 1 +Prasium majus S + + S I .1Lonicera implexa i + 2 2Clematis cirrhosa

1.21

Olea sylvestris 4Urginea maritima S 1 +.Smilax aspera +

Acacia cyclops DCAcacia cyclops 1 + 2

Phoenix canariensis DCPhoenix canariensis S 3 2 +

Cisto-Micromerietea MCTeucrium lusitanicum S S S 1Rota angustifolia +Me/ira minuta S 2Lavandula dentataLotus co/lints S +

Thero-Brachypodietea MCStipa tenacissima + 3 2Euphorbia squamigera S +

CompañerasAsphodelus albus + + + + 1 + 1 1Ferula tingitana + + + + + 1 1 +Tamos communis i + +Oxalis pes-caprae .1 .1Carthamus arborescensAchyranthes SiCUlaUrtica membranaceaCentranthus calcitrapae +Vinca difformis +Lobularia maritima +

Otros táxones: Sonchus tenerrimus + en 7; Dactylis hispanica + y Daucus maximus + en 10; Succowia balearica +,Bromus diandrus 1 y Parietaria judaica 1 en 30; Geranium purpureum 1 y Geranium columbinum + en 32; Umbilicus

rupestris +, Acanthus platyphyllos +, Kundmannia sicula + y Sedum album + en 75; Asteriscus maritimus 1,Hyparrhenia podotricha I y Avena barbata + en 76; Elaeoselinum foetidum 1, Geranium rotundifolium + y Magydarispanacifolia + en 80.


Tabla 3

9: Urtico dubiae-Smyrnietum olusatri, raza geográfica con Achyranthes sicula (Galio-Urticetea, Glechometalia, A lliarion peno/atoe)11: Geranio-Theligonetum cynocrambis geranietosum purpurei, raza geográfica con Succowia balearica (Stellarietea, Geranio-Cardaminenea, Geranio-Cardaminetalia, Geranio-Anthriscion)38: Oryzopsio-Daucetum maximi glaucietosum flan i Galán de Mera, Cortés & Sánchez García subass. nova(Artemisietea. Onopordenea, Ononidetalia ramosissimae, Bromo-Oryzopsion)25-72: Ferulo tingitanae-Carthametum arborescentis Galán de Mera, Cortés & Sánchez García aus, nova, carthamelosum arborescentis,smyrnietosum olusatri Galán de Mera, Cortés & Sánchez García subass. nova (Artemisietea. Onopordenea, Piptatheretalia, Bromo-Oryzopsion)

Inventario n° 9II 38 25 58 65 68 72 59 60 63 66 71Área in 2 5 2 50 50 10 50 20 50 50 10 20 20 20Orientación- - O SO O O O O O O O O OPendiente- - - 40 10 - 50 55 75 50 70 80Urtico-Smyrnietum olusatri raza geográfica con Actlyranthes siculaOxalis pes-caprae 2 I . IAchyranthes sicula 3 2 .Urtica membranacea 2 I . .Geranio-Theligonetum geranietosum purpurei raza geográficacon Succowia balearica y Geranio-AnthriscionSuccowia balearica + ICentranthus calcitrapae IGeranium purpureum IFumana sepIllIll . IOryzopsio-Daucetum maximi glaucietosum flan iDaucus maximus 2Piptatherum in iliaceum 3Glaucium flavi 1Dittrichia viscosa 2Ferulo-Carthametum arborescentisAcanthus platyphyllos 3 2 4 4 4 2 1 2 2Fenilo tingitana 3 11 I 1 I

.Cm:Mamas arborescens 2 .1 + 4 2 4smyrnietosum olusatriSmyrnittm olusatrum + .. . 2 + 2 2Características de Bromo-Oryzopsion, Piptatheretalia y OnopordeneaPsoralea bituminosa . . . 2 +Hyparrhenia podotricha . . . 1 . +Let vandula multifida . 1Nicotiana glauca S +Scabiosa atropurparea 1Euphorbia terracina 1Foeniculam piperitamCaracterísticas de Stellarietea mediae&milita tenerrimus IAl/jams ampeloprasumLavatera arborea +Urospermum picroides 1Sonchus oleraceus +Medico go polymorpha 1Reseda alba 1Erodium malacoides IGalactites tomentosa +Echium coincvanunt +Malva sylvesiris +Thero-Brachypodietea MCStipa tenacissima 3CompañerasAsparagus albas + I + +Prasium majas + +Olea svlvestris +Clematis cirrhosa +Osiris quadripartita I 1 +Asphodelus albas + + +Rhamnus alaternus + +Teucrium fruticans +Melica minuta S + .1Urginea maritima + +Lavandula dentata I ICoronilla glauca +Antirrhinum cirrhigerum +Rubia longifolia +.

Otros tizones: Arisarum simorrhinum + en 9; Parietaria diffusa I en II; Calicotome + en 25; Genista linifolia + en 38;Brachypodium gaditanum 1 y Crocosmia crocosmiflora + en 58; Ruta angustifolia + en 59; Sedum sed:forme + en 60; Teucriumlasitanicum+, Lonicera imp/esa + y Phlomis purpurea + en 63; Asparagus aphyllus + en 66; Vinca difformis+ y Tamus commanis + en68; Biscatella sempervirens + y Magydaris panacifolia + en 71; Hyoseris radiata + en 72.


Tabla 4

Verbasco martinezii-Ononidetum ramosissimae feruletosum tin gitanaeGalan de Mera, Cortés & Sanchez García subass. nova

(Artemisietea, Onopordenea, Ononidetalia ramosissimae, Bromo-Oryzopsion)

Inventario n° 1 2 5 19 29 31Area m 2 100 100 100 10 100 100

Orientación EEE OE E

Pendiente (%) 50 50 50 50 60

Características de asociación y unidades superioresOnonis ramosissima 3 3 3 2 2

Psoralea bituminosa 1 1 I 3 I

Daucus maximus I I 1Scabiosa atropurpurea + I I

Foeniculum piperitum I +Carpobrotus edulis 2 2

Lobularia maritima 1 S +Phagnalon saxatile S I

Carlina corymbosa +Verbascum martin ezii +Convolvulus althaeoides 1Dittrichia viscosa O I

Hyparrhenia podotricha 2

Diferenciales de subasociaciónFerula tingitana 3 3 2 2 3 4

CompañerasParonychia argentea 2 2 2 I

Asphodelus albus I + +Urginea mar/tima I + I

Asparagus albtts 1 I +

Ma/co/mía littorea O + 1 +

Centranthus calcitrapae + 4 I

Sonchus tenerme in I 1Osyris quadripartita + +

Otros táxones: Asterisms maritimus +, Hirschfeldia incana 1 y Ficus carica + en 2; Si/ene nicaeensis +,

Aetheorhiza bulbosa + , Hypochaeris salzmannii + y Dipcadi serotinum + en 5; Allium ampeloprasum +,

Pistacia lc/discus +, Calicotome villosa +, Asparagus aphyllus + y Oxalis pes-caprae 2 en 19; Heelypnoiscretica +, Lolium rigidum 2, Rumex bucephalophorus 1, Mercuriales ambigua I, Se/ene obtustflora 1 yAvena barbata 1 en 29; Bromus diandrus 1, Lotus creticus 1 y Euphorbia medicaginea 1 en 31.


Tabla 5

37: Chenopodietalia-Onopordenea DC, 51-26: Anacyclo radiati-Hordeetum leporini chrysanthemetosum coronarii,3-39: centaureetosum sonchifoliae Galán de Mera, Cortés & Sánchez Garcia subass. nova

(Stellarietea, Stellarienea, Sisymbrietalia, Hordeion leporini)

Inventario n° 37 3 34 35 36 39 51 50 26Area m 2 50 5 4 4 6 50 20 25 15Pendiente (% ) 40

Características de asociación y alianzaHordeum leporinum 1 1 1 1Anacyclus radiatus 1 2Hirschfeldia incana 2Plantago lagopus 1Diferenciales de subasociacionesCentaurea sonchifolia 2 3 2 1 3Chrysanthemum coronarium +Emex spinosa + +Lotus creticus .4Características de Sisymbrietalia officinalisBros us diandrus 3 I 1 1 1Avena barbata 1 1Lolium rig/dustBronuts madritensisMedicago polymorpha .Características de Geranio-CardanzinetaliaRhagadiolus edit/is 1 1Geranium purpureum 1 2Geranium rotundifoliumCaracterísticas de Stellarietea mediaeErodium malacoides + 2 1 I 1Galactites tomentosa + I +Sonchus tenerrimus + 1-

Si/ene colorata S I 1

Melilotus segetalis +Lathyrus C117110111111 .+Ra p h a II as rap/las/StrumBeta maritimaChenopodietalia-Onopordenea DCUrospermum picroides 2 + + I 1 +Achyranthes sicula 2 .1 2 13Malva sylvestris + .13 i 4Urtica Membranacea 1 2 .3 2 .1Piptatherum miliaceum + 2. 1Mercurial is ambigua .1 .+Glaucium flavum + +.

:3Calendula suffruticosa 1Nicotiana glauca + +Sonchus oleraceus + 1

Oxalis ¡les -ca/trae 1 1Lotion? si ultiflorumSolana'', 'ligroin +Antirrhinum cirrhigerum 1Esphorbia terracina 1Delphinium staphisagria .1Echiunl C 0 i 71 cya nu m 2Corn pa fierasDaucus maxim us + + + + 1

Ferula tingitana + S + +Psoralea bituminosa + iScabiosa atropurpurea + 1

Brachypodium gaditanum .1 i

Otros táxones: Dittrichia viscosa + en 3; Dactylis hispanica +, Si/ene obtusifolia 1 y Lotus arenarius + en 26;Hypochaeris radicata 1, Medicago littoralis 1 y Orobanche ramosa + en 34; Adanthus a/tissima + en 35; Galium

aParine + en 36; Brachypodium distachyon + en 39; Foeniculum piperitum + y Tropaeolum majus I en 50.

Vegetación Pellón de Gibraltar 125

Tabla 6

15-57: Parapholido incurvae-Frankenielum laevis Galán de Mera, Cortés & Sánchez García ass. nova

(Juncetea maritimi, Juncetalia maritimi, fun clon maritimi)

27-28: Polygono-Poetea annuae BC

Inventario n° 15 54 55 56 57 27 28

Área m 2 2 4 4 10 20 I 1

Características de asociación y unidades superiores

Frankenia laevis 2 2 2 I 4

Plantago crasstfolia 1 1 1 I

Parapholis incurva 2 3 4 3 I

Spergularia marina 2

Polygono-Poetea annuae BC

Lo/jumo rigidum

Polycarpon tetraphyllum 3 4

Silene colorata I 1

Compañeras

Crithmum maritimum + + + I

Malva sylvestris + I

Otros tixones: Limonium margination+ , Silene obtusifolia+ y Desmazeria marina 1, Mesembryanthemum

nodtflorum I en 15; Scabiosa atropurpurea + en 27; Trifolium gemellum + y Centaurea sonchtfolia + en

28; Lagurus ()mitts + en 55.


Tabla 7

16-86: Limonietum emarginati, limonielosum emarginati, helichrysetosum rupestris, limonietosum sinuati Galán de Mera, Cortés &Sánchez García subass. nova (Crithmo-Staticetea, Crithmo-Staticetalia, Crithmo-Daucion)13-83: Biscutello sempervirentis-lberidetum gibraltaricae (Asplenietea, Asplenietalia, Tinguarrenalia, Campanulion velutinae)

Inventario n° 16 85 86 40 41 42 52 53 13 77 78 81 82 83 79 84Area in - 30 10 100 100 100 100 100 100 20 20 20 4 4 4 0.5 0.5Orientación S NES NENE SS E 0 0 NE NE NE 0 E SPendiente (%) 90 30 40 30 40 50 50 50 80 90 90 80 80 90 90 90

Biscutello-lberidetum gibraltaricae,Campanulion velutinae y unidades superioreslberis gibraltarica . ..... . . 2 + + 3 3 2Sedum album ...... . 2 1 I +Biscutella sempervirens . 1 1 1Melica minuta ....... . + I I . .Piptatherum caerulescens IThymus willdenowii . . .Cerastium gibraltaricum ...... .. +Limonietum emarginati, Crithmo-Daucion yunidades superioresAsteriscus Maritill7IIS 1 1 2 2 2 I + 2 . . . 2 +Crithmum maritimum 2 I . I 2 . + +Si/ene obtasifWia I 3 2 + ILimonium esa arginatum 2 2 .Diferencial de helichrysetosum rupestrisHelichrvsum rupestre . I I I +Diferencial de limonietosum sinuatiLimonium SillUallilli 1 2 .Amnion arboreum DCAeonium arboreum 4Nicotiana glauca +Carpobrotus edulis DCCa yobrotus edulis 3 2 1Chrysanthemum coronarium 2 1Pelargonium sp. . +Características de Phagnalo-RumicenaEchians coincyanum 1 1 1 2 1Rumex indaratus 2 1Aloe arborescens DCTanacetum cinerariifolium I +Aloe arborescens I 4Agave americana I 1Asplenietea trichomanis BCAsplenium Inchomasses 4Asplenium billotii . . . .Campanula erinus +

Anomodonto-Polypodietea BCPolypodium serrulatum .. 4Senecio cineraria DCDactylis Isispanica . 3 + 4. 4.

Suaeda vera + 3Familial? elateriumBeta maritima I . .Senecio cinerariaCaracterísticas de ParietarietalinUmbilicus rupestris ......... 1 + +Antirrhinum cirrhigerum . . . . I + . . + . +Parietaria diffusa +

CompañerasSonchus tenerrimus + 1 1 1 1 . . .Calendula suffruticosa 1Erodium malacoides + I . . . +Thapsia sil/oca I 2 I +Hvoseris radiata ....... . . . + + +

Cobularia maritima . . . . I + +Ferula tingitana +

Daucus maxims +Mercurialis ambigua . 1 1Euphorbia squamigera + .1Lava/era arborea 1 1Scilla peruviana .+ .1

Otros táxones: Psoralea bituminosa + en 13; Prasium majus + en 40; Lolium rittidum + en 42; Malva svIvestris + en 77; Geranium

purpureum + en 79; Acanthus platyphyllos + y Vinci, difformis + en 83; Galin's) verrucoston + en 84; Lotus creticus 2, Urospermum

picroides I y Cid,,, rium endivia + en 86.


Tabla 8

Antirrhino cirrhigeri-Parietarietum judaicae Galán de Mera, Cortés & Sánchez Garcia ass. nova,parietarietosum judaicae, cymbalarietosum muralis Galán de Mera, Cortes & Sánchez García subass.

nova (Asplenietea trichomanis, Pareanietalia, Parietario- Galion)

Inventario n° 4 12 44 47 20 21 43 45 46 48 49Area m 2 2 20 5 25 20 50 5 50 50 25 25Orientación E E 000000000

Características de asociación y unidades superioresParietaria judaica 4 + 2 3 1 2 2 I + 2 1Antirrhinum cirrhigerum I I 1 1 2 1 + 2 I 1Sonchus tenerrimus + + + I 1 1

Vallantia muralis 1 1 1 1

Umbilicus rupestris I + O +Phagnalon saxatile 1 1

Centranthus ruber O + 1Fumaria capreolata 1 1

Ficus carica + +Veronica cymbalaria +Sedum album 2Melica minuta +

Diferenciales de subasociaciónCymbalaria muralis I I 1 2 2 2 1

Trachelium caeruleum S 2

Características de Geranio-CardaminetaliaFunzaria septumGeranium purpureumCentranthus calcitrapae

Características de Chenopodietalia muralis y Stellarietea mediaeUrtica membranacea 2 1 + 1 I

Mercurialis ambigua + + 1 +

Erodium malacoides O S + O +

Tropaeolum majus DCTropaeolum majus S + 4

Bromus diandrusChrysanthemum coronariumMedicago polymorpha

Nephrolepis cordifolia DCNephrolepis cordifolia 3

Otros táxones: Daucus maximus + en 4; Prasium majus 1, Oxalis pes-caprae I, Hyparrhenia hirta + y

Galiton verrucosum + en 12; Sonchus oleraceus + y Nicotiana glauca + en 20; lpomoea purpurea I y

Ste//aria pal/ida + en 21; Piptatherum miliaceum 1 en 45; Scallonia rubra + en 46.


17.Aloe arborescens DC [Cultivos invasoresde aloes y ágaves].

ANOMODONTO-POLYPODIETEA Rivas-Martínez 197518.Anomodonto-Polypodietea BC

[Comunidades empobrecidas conpolipodios].

PARIETARIETEA Rivas-Martínez ex RivasGoday 1964+ Parietarietalia Rivas-Martínez ex RivasGoday 1964* Parietario-Galion murale Rivas-Martínez exRivas Goday 196419.Antirrhino cirrhigeri-Parietarietum

judaicae Galán de Mera, Cortes & SánchezGarcía ass. nova [Vegetación fisurícola demuros].parietarietosum judaicaecymbalarietosum muralis Galán de Mera,Cortés & Sánchez García subass. nova[Vegetación de muros húmedos].Nephrolepis cordifolia DC [Cultivosinvasores de helechos].Tropaeolummajus DC [Cultivos invasoresde capuchina].

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Aceptado para su publicación en mayo de 2000

Dirección de los autores. A. GALÁN DE MERA:Laboratorio de Botánica, Universidad San Pablo-CEU, Apartado 67, 28660- Boadilla del Monte(Madrid, España). J. E. CORTÉS: Gibraltar BotanicGardens, The Alameda, Red Sands Road, P.O. Box843, Gibraltar (Gran Bretaña). I. SANCHEZGARCÍA: Parque Zoológico y Jardín Botánico«Alberto Durán», Taxdirt s/n, 11404- Jerez de laFrontera (Cádiz, España).

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La Vegetación del Peñón de Gibraltar