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Geobios 39 (2006) 589–598

Article original

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0016-6995/$ - see frdoi:10.1016/j.geobio

Nouveaux gisements à rongeurs dans le Miocène moyen

continental du Bassin d’Aït Kandoula (Maroc)

mouloud@to

ont matter ©s.2004.09.00

New rodent localities in the continental

middle Miocene of Aït Kandoula basin (Morocco)

Mouloud Benammi

Laboratorio de Paleomagnetismo, Instituto de Geofisica, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, 04510 Mexico DF, Mexico

Reçu le 15 mars 2001 ; accepté le 20 septembre 2004Disponible sur internet le 03 octobre 2006

Résumé

La coupe d’Azdal dans le bassin d’Aït Kandoula montre une succession de quatre gisements fossilifères qui ont livré principalement desmicromammifères et en particulier des rongeurs. Une nouvelle espèce Mellalomys khandoulati nov. sp. est décrite dans le niveau le plus anciende la coupe. Comparées aux faunes connues du Miocène moyen d’Afrique du Nord, toutes les espèces de ces gisements montrent un degréd’évolution moindre que celles du gisement de Pataniak 6. Le niveau le plus ancien serait proche de celui de Beni Mellal. Les données magné-tostratigraphiques permettent de situer ces quatre niveaux fossilifères entre les chron C5An.2n et C5AAn.© 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Abstract

The Azdal section in the Aït Kandoula basin show a succession of four fossiliferous layers delivering micromammals particularly rodents arevery abundant than the great mammals. Mellalomys kandoulati nov. sp. is described in the oldest layer of the section. Compared to the MiddleMiocene fauna of North Africa all the species from different layers are not yet reach the evolutionary stage of those of Pataniak 6. The old levelhas an age similar to those of Beni Mellal. The magnetostratigraphic study allows to situating these fore layers in chron C5An.2n and C5AAn.© 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés.

Mots clés : Rongeurs ; Mellalomys ; Miocène moyen ; Maroc

Keywords: Rodents; Mellalomys; Middle Miocene; Maroc

1. Introduction

Le bassin d’Aït Kandoula est une des régions les plus richesen gisements des micromammifères au sud du Haut-Atlas. Desprélèvements effectués dans différentes parties de ce bassin sesont révélés fossilifères (Fig. 1) dans les niveaux calcaires etsilteux, d’origine surtout lacustre à palustre. Les fossiles sontreprésentés par des charophytes, des poissons, des ostracodes

natiuh.igeofcu.unam.mx (M. Benammi).

2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés5

(Görler et Zucht, 1986 ; Görler et al., 1988 ; Helmdach, 1988),des mollusques, des reptiles (crocodiles et tortues) et des mam-mifères (Jaeger, 1977b ; Görler et al., 1988 ; Benammi, 1993,1997b ; Benammi et al., 1995,1996). Les dents de rongeursconstituent l’objet de la présente étude détaillée. Dans la partieouest du bassin, les niveaux fossilifères de la coupe d’Azdalsont tous d’âge Miocène moyen. Tous les gisements étudiéssont nouveaux, hormis celui du niveau 1 préalablement men-tionné par Benammi et al. (1995). Ces gisements (Carte topo-graphique de Skoura au 1/100 000) se situent dans la partieOuest du bassin d’Aït Kandoula à environ 3,5 km au nordouest de Toundout (Fig. 1). Une étude magnétostratigraphique

.

Fig. 1. Limites du bassin d’Aït Kandoula et localisation des gisements. 1 : Azdal ; 2 : Oued Tabia ; 3 : Wanou ; 4 : Azib ; 5 : Aghouri ; 6 : Azaghar ; 7 : Afoud ;- - - - : piste.Fig. 1. Limits of the Aït Kadoula basin and location of the fossil bearing localities. 1: Azdal; 2: Oued Tabia; 3: Wanou; 4: Azib; 5: Aghouri; 6: Azaghar; 7: Afoud;- - - -: track.

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a été menée par l’auteur et autres dans ce bassin (Benammi etal., 1996 ; Benammi, 1997b ; Benammi et Jaeger, 2001).

2. Description de la coupe

La formation continentale néogène de la coupe d’Azdalrepose en discordance sur une série rouge violacée forméeessentiellement de conglomérats et de grès. Cette série estdécrite sous le nom de formation Issil n’Ouzald par Fraissinet(1989). Ces auteurs lui ont attribué un âge Miocène inférieur àmoyen par analogie de faciès avec les sédiments de la forma-tion Aït Ibriren-Aït Ouglif (Gauthier, 1957). Les élémentsconstitutifs de cette série sont essentiellement volcaniques(dolérites altérées). En plus de cette sédimentation détritique,j’ai également observé des niveaux évaporitiques formés degypse qui sont disséminés dans les couches argileuses rougessous forme de fers de lance ou de bancs qui peuvent atteindre2 m d’épaisseur.

La coupe d’Azdal débute à partir de la formation rougedécrite ci-dessus. À ce niveau, les couches du Miocène conti-nental sont d’abord redressées et prennent ensuite un pendagefort vers le Nord lorsqu’on monte dans la série. La coupe levéeest formée de la succession de plusieurs ensembles d’uneépaisseur variable (Fig. 2). Chaque ensemble forme uneséquence granodécroissante, constituée d’un banc de conglo-mérats et d’une alternance de calcaires, d’argiles, de marneset de grès. Nous allons décrire quelques-uns des 12 ensembles.

Ensemble 1 : cet ensemble est formé de deux bancs de cal-caire et deux couches de marnes. Le premier gisement fossili-fère de la coupe provient de la deuxième couche de marnesgrises verdâtres de cet ensemble.

Ensemble 2 : les conglomérats de base qui surmontent leniveau fossilifère (niveau 1, Fig. 2) sont essentiellement formésd’éléments anguleux avec une matrice silto-gréseuse de cou-

leur rose. Les clastes sont en grande majorité d’origine liasiqueet leur diamètre est compris entre 10 et 15 cm. Aucune direc-tion préférentielle n’est observée dans ces bancs, ces facièssont rapportés à des dépôts en masse du type coulée boueuse« debris flows ». Ces conglomérats sont surmontés par unealternance de grès rouges et d’argiles.

Ensemble 3 et 4 : ils ressemblent à l’ensemble précèdentmais d’épaisseur plus grande avec présence de bancs calcaireset des argiles à dominance gréseuse.

Ensemble 5 : il diffère des ensembles précédents par l’appa-rition des argiles à gypses. C’est dans cet ensemble que lesautres gisements de la coupe ont été découverts.

Les autres ensembles diffèrent eux par l’organisation desconglomérats qui montrent un granoclassement normal (cesconglomérats sont formés de clastes plus ou moins roulés),ainsi que par le nombre et l’épaisseur des bancs calcaires.

Cette coupe comprend donc une succession de deux milieuxde dépôts, un milieu fluviatile voire même de cônes d’épan-dage et un milieu lacustre franc parfois évaporitique.

Une étude magnétostratigraphique a été réalisée dans cettecoupe sur une épaisseur totale de 200 m, Benammi (1997b) etBenammi et Jaeger (2001). La corrélation avec l’échelle géo-magnétique de Cande et Kent (CK95) montre que cette coupedébute dans le chrone C5AAn et se termine dans le chroneC5An.2n, ce qui indique des âges limites compris entre 13,1et 12,2 Ma.

2.1. Niveau 1

Ce niveau fait partie de l’ensemble 1 décrit ci-dessus. Lacouche fossilifère est formée de marnes grises verdâtres de50 cm d’épaisseur. Cette couche est riche en restes de verté-brés. Ce gisement présente un intérêt tant par sa richesse quepar sa position stratigraphique. Il est en effet directement sur-

Fig. 2. Coupe lithostratigraphique au niveau des gisements d’Azdal (F1, F3, F6et F7). Ma 682 : gisement fossilifère découvert par Görler et al. (1988).Fig. 2. Lithostratigraphic section of the Azdal locality (F1, F3, F6 and F7). Ma682: fossil bearing locality discovered by Görler et al. (1988).

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monté par des brèches conglomératiques qui témoignent d’uneactivité tectonique et d’érosions intenses dans les zones avoisi-nantes. La faune de ce gisement est composée des espèces sui-vantes :

Protechinus sp. indet., Soricidae indet., Myocricetodon par-vus, Mellalomys kandoulati nov. sp, Paraphiomys occidentalis,Africanomys cf. pulcher, Metasayimys aff. jebeli, Microdyro-mys cf. ambiguus.

Pour ce gisement, seules les descriptions de la nouvelleespèce M. kandoulati et de M. jebeli seront présentées, cellesdes autres espèces ont été déjà publiées dans Benammi et al.(1995) et Benammi (1997b).

3. Étude systématique

Famille GERBILLIDAE Stehlin et Schaub, 1951Sous-famille MYOCRICETODONTINAE Lavocat, 1961Genre Mellalomys Jaeger, 1977a

Mellalomys kandoulati nov. sp.Mellalomys punicus Coiffait, (1991) in Benammi et al.

(1995)Fig. 3(1–5)Type : M1 supérieure droite isolée (Fig. 3(1)), no AZD 2.Collection : Service géologique du Maroc (Rabat), actuelle-

ment en dépôt à l’Université Montpellier II.Localité type : Gisement d’Azdal 1 (bassin d’Aït Kandoula,

Maroc).Diagnose : Mellalomys de taille plus petite que toutes les

espèces du genre. La M1/ type mesure 1,85 × 1,16, avec unbourrelet cingulaire présent à la base du sillon de l’antérocône.Le prélobe ne se dégage pas du reste de la dent.

Vallées entre les tubercules plus au moins larges et peu pro-fondes. Postérosinus développé sur M2/ dû au rattachementplus antérieur du métacône sur l’hypocône.

Diagnose différentielle : Se distingue de M. atlasi, outre lataille, par l’absence du mésolophe, de la crête du paracône et laréduction du postérosinus sur les M2/. De M. sp. de ChaufAïssa par l’absence du mésolophe et de l’éperon du paracônesur les M2/, par la continuité du cingulum antérieur sur lesdeux côtés de la muraille mésiale des M2/. M. kandoulati dif-fère de M. rhassoulensis par la forme de son prélobe qui fait unangle de 175° environ avec le reste de la dent, par une divisionprofonde de son antérocône, par le très faible développementde l’éperon du paracône et par une crête longitudinale longue.Les M2/ de ces deux espèces ont une morphologie identiquesauf la taille plus petite de la nouvelle espèce.

Répartition : Miocène moyen du Maroc.Matériel : 1M1/ ; 2M2/ ; 1M3/ ; 1M/1.Dimensions :

L. moy.

l. moy. M1/ 1,85 1,16 M2/ 1,19 1,11 M/1 1,52 0,93 M/2 1,06 1,02 M/3 1,04 0,84

Description : M1/ supérieure (Fig. 3(1)) : Cette dent a unelongueur qui représente 155 % de celle de la M2/. Elle estétroite au niveau du prélobe et s’élargit au niveau du premierlobe. Le prélobe est large et ne se dégage pas du reste de ladent, il est divisé en deux tubercules inégaux. Le tuberculelabial est plus développé et légèrement incliné vers l’arrière.Sur la face mésiale du prélobe, existe un bourrelet qui bouchele sillon qui sépare les deux tubercules. Le prélobe est lié aureste de la dent par une crête qui joint le bras antérieur duprotocône au tubercule lingual. Le paracône est transverse, net-tement reculé par rapport au protocône. Le bord postérieur duparacône porte un éperon, dirigé labiodistalement. Les valléesentre les tubercules sont larges et peu profondes. Du côté lin-gual, elles sont fermées par des crêtes cingulaires. La crête lon-

Fig. 3. Mellalomys kandoulati nov. sp. du gisement d’Azdal 1 ; 1 : M1 supérieure droite type (AZD 2), × 19 ; 2 : M2 supérieure droite (AZD 3), × 19 ; 3 : M1inférieure gauche (AZD 4), × 19 ; 4 : M2 inférieure gauche (AZD 5), × 19 ; 5 : M3 inférieure gauche (AZD 6), × 19 ; 6 : M1 inférieure gauche deMetasayimys jebelid’Azdal 1 (AZD 18), × 19 ; 7 : M2-3 supérieure droite de Metasayimys cf. jebeli d’Azdal 3 (AZD 25), × 19 ; 8 : M2 inférieure gauche d’Africanomys cf. pulcherd’Azdal 3 (AZD 26), × 19 ; 9 : DP4 inférieure droite d’Africanomys cf. pulcher d’Azdal 3 (AZD 27), × 19 ; 10 : M1 inférieure gauche d’Africanomys cf. pulcherd’Azdal 3 (AZD 28), × 19 ; 11 : M1 supérieure droite de Mellalomys sp. indet d’Azdal 7 (AZD 32), × 19.

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gitudinale est réduite, légèrement courbe, elle s’insère au pointde jonction entre le protolophule et le bras postérieur du pro-tocône. Le mésolophe est réduit à un petit bourrelet à peinevisible dirigé vers le côté labial. Le métacône est transverse,il est reculé par rapport à l’hypocône et incliné distalement.Le cingulum postérieur est petit, il n’est séparé du métacôneque par un postérosinus peu développé. La dent possède troisracines, une racine antérieure développée, une racine lingualeallongée mésio-distalement et une racine postérieure de tailleégale à l’antérieure.

M2/ supérieure (Fig. 3(2)) : Une des deux molaires estmoins large que la M1/. Sa muraille interne est légèrementoblique de telle sorte que la dent se rétrécit un peu versl’arrière. Le premier lobe est précédé d’un cingulum antérieurdéveloppé devant le protocône et le paracône. Ce cingulum secontinue jusqu’à la base du protocône. Le paracône et le méta-cône sont obliques et parallèles mais moins inclinés que sur laM1/. Le protolophule, transverse, s’insère au milieu de la facelabiale du protocône. La liaison protocône–hypocône est moinsforte que sur la M1/. Le paracône ne porte pas d’éperon pos-térieur. Les vallées séparant les deux lobes sont transverses etpeu profondes. La longueur de cette dent par rapport à celle dela M1/ est de 64 %, valeur proche de celle de M. atlasi. Lecingulum postérieur est plus développé que sur M1/, délimitantun postérosinus nettement plus important que sur la M1/, déve-loppement dû à un rattachement plus antérieur du métacône surl’hypocône. Le mésolophe est absent.

M/1 inférieure (Fig. 3(3)) : L’antéroconide, simple, montreun tubercule bien développé. L’antérosinuside est réduit et lecingulum labial tend à élargir la partie antérieure de la dent ; ilse continue jusqu’à la base du protoconide. Le cingulum lin-gual est présent mais réduit. Le métaconide et l’entoconidesont transverses. Le protoconide et l’hypoconide sont légère-ment inclinés antéro-lingualement. Entre le métaconide etl’entoconide, un petit bourrelet d’émail bouche le mésosinu-side. Le cingulum postérieur est bien développé, il se présentesous la forme d’un tubercule ovale qui se continue par unecrête jusqu’à la base labiale de l’entoconide. La dent possèdedeux racines, une antérieure et une postérieure.

M/2 inférieure (Fig. 3(4)) : Cette dent est de forme carrée, salargeur représente 110 % de celle de la M/1. Les tuberculeslinguaux sont plus hauts que les tubercules labiaux. Le proto-conide et l’hypoconide sont inclinés vers la face linguale. Lacrête longitudinale reliant le bras postérieur du protoconide aubras antérieur de l’hypoconide est développée, l’hypolophulidela rejoint juste à l’avant de l’hypoconide. Le cingulum posté-rieur, bien développé, se prolonge depuis la partie postérieurede l’hypoconide jusqu’à la base de l’entoconide. Ce derniertubercule est incliné vers la face labiale. La dent dont la partieantérieure est cassée, montre une racine postérieure aplatieantéropostérieurement.

Fig. 3.Mellalomys kandoulati nov. sp. from the Azdal 1 locality; 1: type upper right MM2 (AZD 5); 5: lower left M3 (AZD 6); 6: lower left M1 of Metasayimys jebeli from(AZD 25); 8: lower left M2 of Africanomys cf. pulcher from Azdal 3 (AZD 26); 9: loM1 of Africanomys cf. pulcher from Azdal 3 (AZD 28); 11: upper right M1 of Me

M/3 inférieure (Fig. 3(5)) : Elle est de forme triangulaire, lapartie distale marquant le sommet du triangle. Le lobe antérieurest formé du protoconide et du métaconide. Il est lié au lobepostérieur par une crête oblique qui part du protoconide pourrejoindre la jonction de l’hypoconide et de l’entoconide.L’hypoconide est séparé du protoconide par une vallée pro-fonde. La dent montre une racine antérieure divisée en deuxet une racine postérieure arrondie.

Discussion : M. kandoulati nov. sp. a été comparée à diffé-rentes espèces du genre connues durant le Miocène moyend’Afrique du Nord : Mellalomys sp. De Chouf Aissa et de Ply-gone 1 (Algérie) (Coiffait, 1991), M. atlasi de Beni Mellal(Lavocat, 1961) et M. rhassoulensis de Jebel Rhassoul(Benammi, 1997a). Elle s’en distingue par plusieurs caractères.

De Mellalomys sp. (Coiffait, 1991) du gisement constanti-nois de Chouf Aïssa (Algérie), la molaire supérieure du gise-ment d’Azdal est nettement plus petite tant en largeur qu’enlongueur que celle de Chouf Aïssa (Algérie), ses dimensionsn’entrant pas dans les valeurs limites de cette espèce. Le rap-port longueur/largeur est de 163 % pour l’espèce marocainecontre 159 % chez l’espèce algérienne. L’éperon postérieurdu paracône et le mésolophe sur les M1/ de Mellalomys sp.sont plus développés. Sur la M2/ de la nouvelle espèce, lemésolophe et l’éperon du paracône sont absents, contrairementà ce que l’on observe sur la M2/ de Mellalomys sp. sur laquelleces tubercules sont bien marqués. Le cingulum antérieur secontinue sur les deux côtés de la muraille mésiale, alors qu’ilest uniquement limité à la partie labiale de la M2/ de M. sp.Ces deux espèces ont en commun un postérosinus bien déve-loppé sur les M1/ et présentent des formations cingulaires auxdébouchés des diverses vallées des M1/.

De M. atlasi (Lavocat, 1961) par la taille des M2/ et M/1plus grande, le postérosinus des M2/ est réduit, les bourreletscingulaires sont moins développés à la M1/.

De M. rhassoulensis Benammi, 1997a par la forme de sonprélobe qui fait un angle de 175° environ avec le reste de ladent, par une division profonde de son antérocône, par le trèsfaible développement de l’éperon du paracône et par une crêtelongitudinale longue. Les M2/ de ces deux espèces ont unemorphologie identique sauf la taille plus petite deM. kandoulati nov. sp.

De M. punicus (Coiffait, 1991 inédit) de Polygone 1 (Algé-rie) par sa petite taille et par l’absence du tubercule cingulaireau débouché de l’antérosinus sur la M1/. L’assemblage décritdans le présent travail se caractérise également par un postéro-sinus très développé aux deux M2/ et une faible profondeur desvallées entre les tubercules de la M1/.

Famille CTENODACTYLIDAE Zittel, 1893Genre Metasayimys Lavocat, 1961

Metasayimys aff. jebeli (Lavocat, 1961)Fig. 3(6)

1 (AZD 2); 2: upper right M2 (AZD3); 3: lower left M1 (AZD 4); 4: lower leftAzdal 1 (AZD 18); 7: upper right M2-3 of Metasayimys cf. jebeli from Azdal 3wer right DP4 of Africanomys cf. pulcher from Azdal 3 (AZD 27); 10: lower leftllalomys sp. indet. From Azdal 7 (AZD 32). All specimens are × 19.

Fig. 4. Mellalomys cf. rhassoulensis : A : M1 supérieur droite d’Azdal 6 (AZD31) ; B : M2 inférieure gauche d’Azdal 6 (AZD 33) ; C : M2 inférieure droited’Azdal 3 (AZD 29) et D : M3 inférieure gauche d’Azdal 3 (AZD 30).Fig. 4. Mellalomys rhassoulensis; A: upper right M1 from Azdal 6 (AZD 31);B: lower left M2 from Azdal 6 (AZD 33); C: lower right M2 from Azdal 3(AZD 29); D: lower left M3 from Azdal 3 (AZD 30).

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Type : Molaire supérieure droite (M1/ Ben. Mel. 1374),Lavocat (1961 : Fig. 10I ; Pl. 6, Fig. 5).

Localité type : Gisement de Beni-Mellal (Maroc).Répartition : Miocène moyen et supérieur d’Afrique nord-

occidentale et de Chine.Diagnose : in Jaeger (1971 : p. 123).Diagnose émendée : (in Jaeger, 1971) « Synclinaux des

molaires remplis de cément ».Description et comparaison : Cette espèce n’est représen-

tée dans ce niveau que par une seule molaire, M/1 AZD 33(L = 1,13 ; l = 1,65). Elle est dans son aspect général semblableà celle décrite du gisement de Beni-Mellal, avec toutefoisl’absence de renflement au niveau de l’angle postéro-externe.Le protoconide et le métaconide sont placés symétriquement etforment un lobe qui a l’allure d’un triangle. Le synclinalexterne est plus ouvert et son extrémité postérieure est disposéeen arrière de l’entoconide à l’opposé du deuxième synclinalinterne. L’hypolophide qui constitue la partie postérieure dela dent est faiblement développé, il est obliquement étiré versl’arrière.

Cette dent diffère de celle d’Africanomys pulcher Lavocat,1961 par sa taille plus petite, par sa morphologie et par safaible hypsodontie. Metasayimys intermedius Sen et Thomas,1979 est décrite dans le Miocène moyen d’Al Jadida en ArabieSaoudite, cette espèce différant de la nôtre par sa taille plusgrande et par l’agencement de l’entoconide qui est perpendicu-laire à l’axe d’allongement de la dent. Bien que de taille légè-rement plus petite que celle de Beni-Mellal, la molaire de nôtregisement peut être attribuée à M. aff. jebeli.

4. Composition et âge de la faune du niveau 1

Reptilia indet.MammaliaInsectivoraErinaceidaeProtechinus sp. indet.

Soricidae indet.RodentiaGerbillidaeMyocricetodon parvusMellalomys kandoulati nov. sp.

ThryonomyidaeParaphiomys occidentalis

CtenodactylidaeAfricanomys cf. pulcherMetasayimys aff. jebeli

GliridaeMicrodyromys cf. ambiguus

La faune du niveau 1 d’Azdal présente des éléments com-muns avec le gisement de Beni-Mellal (Lavocat, 1961 ; Jaeger,1977a). Toutefois Africanomys pulcher, Metasayimys aff. jebeli(sauf Paraphiomys occidentalis) présentent des dimensionslégèrement inférieures à celles de Beni-Mellal. Par le degréd’évolution atteint par Myocricetodon parvus, Paraphiomysoccidentalis et M. kandoulati nov. sp., on peut assigner à ce

gisement un âge sensiblement voisin de celui de Beni-Mellal,c’est à dire un âge Aragonien moyen (Miocène moyen).

4.1. Niveau 3

Ce niveau est situé environ 200 m au dessus du niveau 1(Fig. 2), la couche fossilifère, formée d’argiles marneuses d’unmètre d’épaisseur, est comprise entre deux bancs de calcaireriches en débris d’os de grand mammifères.

Genre Mellalomys Jaeger, 1977aMellalomys cf. rhassoulensis Benammi, 1997aFig. 4(C, D)Type : M1/ supérieure droite isolée (Fig. 3(4)), no RH 71.Collection : Service géologique du Maroc (Rabat), actuelle-

ment en dépôt à l’Université Montpellier II.Localité-type : Gisement de Jebel Rhassoul (Haute Mou-

louya, Maroc).Diagnose : (in Benammi, 1997a).Matériel d’Azdal 3 : 2M/2 ; 1 M/3, une mandibule incom-

plète avec M/2-3 et quelques fragments de M1/.Répartition : Miocène moyen du Maroc.

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Dimensions :

L. moy l. moy.

M/2

1,27 1,18 M/3 1,14 0,94

té

Description : M/2 inférieure (Fig. 4C) : cette dent est large

avec des tubercules alternes. Le cingulum antérieur est déve-loppé du côté labial ; il rejoint la région antérieure à la jonctionprotoconide–métaconide. Le métaconide et l’entoconide sonttransverses et légèrement inclinés vers la partie distale de ladent. Ces tubercules sont décalés mésialement par rapport auxtubercules labiaux. Le postérolophide est bien développé, il estpincé au niveau de l’antéroconide. Cette dent possède troisracines, deux antérieures rondes et une postérieure allongéelabiolingualement.

M/3 inférieure (Fig. 4D) : la dent, triangulaire, du fait de laréduction de la région postérieure, montre cependant tous leséléments constitutifs de la M/2. Le lobe antérieur est identiqueà celui de la M/2, formé du protoconide et du métaconide. Duprotoconide part une crête oblique qui rejoint la jonction del’hypoconide et de l’entoconide. Le sinuside est transverse.L’entoconide, petit, rejoint la base du métaconide par unecrête. La dent possède trois racines, deux petites antérieureset une postérieure grosse.

Discussion : Les cinq dents trouvées dans ce niveau possè-dent la plupart des caractères qui nous ont permis de les attri-buer au genre Mellalomys. Les M/2 possèdent deux racinesantérieures, ce qui permet d’exclure leur appartenance augenre Myocricetodon. Ces molaires sont de taille plus grandeque celles de l’espèce décrite dans le niveau 1, attribuée àM. kandoulati nov. sp. Elles présentent une morphologie com-parable à celles de M. rhassoulensis du gisement de JebelRhassoul (Benammi, 1997a) mais les M/2 d’Azdal sont légè-rement plus petites.

M. ampsagensis a été décrite par Coiffait (1991, inédit) duMiocène moyen de Chouf Aïssa (Algérie). Cette espèce bienque de taille proche de celle d’Azdal 3 montre des M/2 avec uncingulum antérieur très développé, des tubercules labiaux trèsinclinés du côté lingual et une M/3 moins réduite. Par contre laM/2 d’Azdal est caractérisée par un cingulum antérieur réduit,des tubercules labiaux moins inclinés du côté lingual et une M/3 réduite.

La comparaison avec M. atlasi décrite dans le gisement duBeni-Mellal montre que les M/2 de la nouvelle localité sontcaractérisées par une crête longitudinale longue et rectiligne,un antéroconide élevé et une M/3 moins réduite, tandis que lacrête longitudinale est courte sur les M/2 du Beni-Mellal.

En conclusion nous attribuons le matériel du niveau 3d’Azdal à Mellalomys cf. rhassoulensis avec laquelle il partagele plus d’affinités par rapport aux autres espèces du mêmegenre. Un âge Astaracien moyen a été attribué au gisementde Jebel Rhassoul (Benammi et Jaeger, 1996) ; compte tenude la taille de l’espèce trouvée dans le niveau 3, un âge légè-rement plus ancien pourrait être envisagé.

Metasayimys cf. jebeli Lavocat, 1961Fig. 3(7)

Matériel : 1M1/ ou M2/.Dimensions : L = 1,44 ; l = 1,27.Description et comparaison : Cette espèce n’est représen-e que par une dent isolée la M1/ ou M2/ supérieure

(Fig. 3(7)) qui est allongée dans le sens labiolingual. Cettemolaire a atteint un stade d’usure ultime et ne montre quedeux lobes antérieur et postérieur reliés par un pédoncule deliaison médian et étroit, séparés par deux synclinaux, interneet externe. La liaison est située du côté lingual comme chezl’espèce type du gisement de Beni-Mellal chez laquelle Jaeger(1971 : p. 127) a noté un allongement labiolingual et un dépla-cement apparent de l’endolophe vers le milieu de la surfaced’usure.

Par la morphologie et la présence de cément dans le syncli-nal interne, cette dent ne peut pas appartenir à l’espèce Africa-nomys pulcher Lavocat, 1961 signalé également dans le gise-ment de Beni-Mellal. Les molaires supérieures d’Africanomyspulcher se caractérisent par un allongement labiolingual moin-dre au cours de l’usure et les murailles internes moins conve-xes.

Africanomys cf. pulcher Lavocat, 1961Fig. 3(8, 9, 10).Matériel : 1DP/4, 1M/2, 1M/3.Dimension : DP/4 (L = 1,92 ; l = 1,23), M/2 (L = 2,17 ;

l = 1,75), M/3 (L = 1,74 ; l = 1,38).Description et comparaisons : DP/4 inférieure (Fig. 3(9)) :

cette dent allongée, contrairement à celle du Metasayimysjebeli (Lavocat, 1961) ne montre pas de tubercule accessoireantérieur, mais le métaconide est décalé vers l’avant et se pré-sente comme un tubercule accessoire. Cette molaire est pluslongue que celle d’Africanomys pulcher du gisement de Beni-Mellal. Elle montre un protoconide légèrement oblique et com-primé labiolingualement, séparé du métaconide arrondi par unléger sillon longitudinal. Le protoconide envoie un bras posté-rieur qui rejoint une crête cingulaire, celle-ci est dirigée vers lemétaconide mais sans qu’elle soit liée à celui-ci. Le rebordpostérieur de la dent est constitué par un hypoconulide qui sur-plombe la muraille distale et se recourbe pour rejoindre la basede l’entoconide comme sur la DP/4 d’Africanomys pulcher.

Les molaires inférieures (Fig. 3(8, 11)) : la M/2 encore fraî-che est trilobée, le trigonide est formé par le protoconide et lemétaconide reliés antérieurement. Deux sillons internes et unexterne entaillent la surface occlusale des deux molaires.Comme sur les molaires inférieures de l’espèce type, le som-met de la muraille antérieure est creusé d’une petite concavitédéterminée par les deux contours convexes des deux tuberculesantérieurs. L’hypoconulide est relié à l’hypoconide formantainsi un lobe postérieur très développé contrairement à cequ’on observe sur les molaires du genre Metasayimys.

5. Composition et âge de la faune du niveau 3

Reptilia indet.MammaliaInsectivora

Fig. 5. Position stratigraphique des différents niveaux fossilifères d’Azdal etleur corrélation avec l’échelle géomagnétique de Cande et Kent (1995)(Benammi et Jaeger, 2001).Fig. 5. Stratigraphic position of the various Azdal fossil levels and correlationto the geomagnetic scale of Cande and Kent (1995) (Benammi and Jaeger,2001).

M. Benammi / Geobios 39 (2006) 589–598596

ErinaceidaeProtechinus sp. indet.

Soricidae indet.RodentiaGerbillidaeMyocricetodon parvusMellalomys kandoulati nov. sp.

ThryonomyidaeParaphiomys occidentalis

CtenodactylidaeAfricanomys cf. pulcherMetasayimys aff. jebeli

GliridaeMicrodyromys cf. ambiguus

Cette faune est composée d’espèces déjà décrites dans leniveau 1 d’Azdal et dans d’autres gisements du Miocènemoyen du Maroc, d’Algérie et de Tunisie. Les molaires d’Afri-canomys cf. pulcher trouvées dans ce gisement sont moinsévoluées que celles d’Africanomys minor et Africanomysmajor de Pataniak 6. Cela permet de situer le gisement Azdal3 postérieurement au gisement de Beni-Mellal et antérieure-ment à celui de Pataniak 6. Le stade évolutif de Mellalomyscf. rhassoulensis de taille plus petite que celle de Jebel Rhas-soul indique que le gisement Azdal 3 est antérieur à celui-ci.

Le gisement d’Azdal 3 (Aragonien moyen) est légèrementpostérieur à celui de Beni-Mellal et est antérieur à celui deJebel Rhassoul et à celui de Pataniak 6.

5.1. Niveau 6

Ce niveau est situé à environ 25 m au-dessus du niveau 3(Fig. 2), il s’agit d’une couche de marnes vertes de deux mètresde puissance. Cette couche n’a livré que trois dents du genreMellalomys et une mandibule d’un reptile de la famille desscincidés.

Genre Mellalomys Jaeger, 1977aMellalomys cf. rhassoulensis Benammi, 1997aFig. 4(A, B)Matériel : 1M1/, 1M/2.Dimensions : M1/ (l = 1,33), M/2 (L = 1,41 ; l = 1,25).Description : M1/ supérieure (Fig. 4A) : la muraille interne

est fortement convexe ; le prélobe, est relativement large.L’antérocône est subdivisé en deux tubercules inégaux séparéspar une vallée large et peu profonde, le tubercule labial étantplus important que le tubercule lingual. L’antérolophule reliel’antérocône au bras antérieur du protocône. Le paracône et lemétacône sont inclinés vers la partie distale de la dent, le pro-tocône et l’hypocône sont inclinés distalement et au centre dela couronne. Du côté labial, un petit tubercule cingulaire estsitué à la base du tubercule labial de l’antérocône et séparé decelui-ci par un petit sillon. Un autre est situé au niveau de lavallée qui sépare le paracône du métacône. Des crêtes cingu-laires barrent le débouché du sinus et du protosinus. Le méso-lophe est peu développé. Cette dent possède trois racines : une

racine antérieure développée, une racine linguale allongéemésiodistalement et une racine postérieure plus petite.

M/2 inférieure (Fig. 4B) : cette dent, aussi longue que large,possède un cingulum sur son bord antérieur labial. Les tuber-cules principaux sont légèrement alternes, les labiaux sont enposition distale par rapport aux linguaux. Un fragment de man-dibule recueilli avec ce matériel laisse apparaître à l’emplace-ment de la M/2 deux racines antérieures et une postérieure, demême l’emplacement de la M/3 montre trois racines, deuxantérieures et une postérieure.

Discussion : Par ses dimensions et sa morphologie, la formedu niveau 6 se rapproche de M. rhassoulensis. Elle se distingueen revanche de M. sp. du gisement du Chouf Aissa (Algérie)par l’absence de mésolophe, par le développement des tuber-cules cingulaires labiaux, ainsi que par la liaison protocône–paracône. Tous ces caractères la distinguant de M. sp. seretrouvent chez M. rhassoulensis. Cette attribution permet deproposer pour le gisement d’Azdal 6 un âge légèrement anté-rieur à celui de Jebel Rhassoul.

Tableau 1Rongeurs des gisements repères (Beni-Mellal et Pataniak 6) et des gisements d’Azdal et de Jebel Rhassoul. X : indique la présence ; - : indique l’absenceRodents of the standard-localities (Beni-Mellal and Pataniak 6) and of the Azdal and Jebel Rhassoul localities. X: indicates the occurrence; -: indicates the absence.

Rongeurs Genres/espèces Niveaux fossilifères Gisements d'Azdal Jebel Rhassoul Beni Mellal Pataniak 6Niveau 1 Niveau 3 Niveau 6 Niveau 7

Africanomys minor - - - - - - XAfricanomys major - - - - - - XAfricanomys pulcher - - - - X X -Africanomys cf. pulcher X X - - - - -cf. Atlantoxerus - - - - X - -Atlantoxerus tadlae - - - - - X -Atlantoxerus cf. tadlae - - - - - - XAtlantoxerus huvelini - - - - - X -Dakkamys zaiani - - - - - X -Mellalomys atlasi - - - - - X -Megapedetes sp. - - - - - X -Mellalomys kandoulati n. sp. X - - - - - -Mellalomys rhassoulensis - - - - - - -Mellalomys cf. rhassoulensis - X X - - - -Mellalomys sp. indet. - - - X - - -Myocricetodon magnus - - - - - - XMyocricetodon parvus X - - - X X -Myocricetodon irhoudi - - - - - - XMyocricetodon parvus intermedius - - - - - - XMyocricetodon cherifiensis - - - - - X XMicrodyromys ambiguus X - - - X X -Microdyromys cf. ambiguus - X - - - - XMetassayimys jebeli - - - - X X -Metassayimys aff. jebeli X X - - - - -Metassayimys cf. jebeli - - - - - - XParaphiomys occidentalis X - - - - X -Protalactaga moghrebiensis - - - - - - XProtalactaga sefriouii - - - - X - -Zramys dubius - - - - - - X

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5.2. Niveau 7

Il est séparé du niveau précèdent par une série de couchesreprésentant 35 m d’épaisseur (Fig. 2), parmi le matérielrecueilli dans cette couche, une seule dent de rongeur estdécrite.

Mellalomys sp. indet.Fig. 3(11)Description et comparaison : L’unique dent recueillie dans

ce niveau est une molaire supérieure droite AZD 32 (L = 1,90 ;l = 1,10). Par sa taille et sa morphologie, elle se rapproche duMellalomys kandoulati nov. sp. décrite dans le niveau 1 avecun prélobe qui ne se dégage pas du reste de la dent et un pos-térosinus peu développé. Elle en diffère par l’absence du tuber-cule accessoire du paracône, ainsi que par la forte inclinaisonlabiale de l’hypocône. Elle en diffère aussi de M. rhassoulensisBenammi, 1997a par sa taille plus petite et par son bord lingualconvexe et continu, le prélobe ne se dégageant ainsi pas dureste de la dent.

6. Conclusion

De cette analyse et des listes fauniques ci-dessus, nous pou-vons tirer quelques conclusions. Il apparaît d’abord que le gise-

ment inférieur, qui est aussi le plus riche en mammifères fossi-les, est d’un âge voisin de Beni-Mellal (Aragonien moyen).L’aspect grossier des sédiments et la dominance des conglomé-rats et des brèches, indique un taux de sédimentation élevé,cela implique que la série s’est déposée dans un laps dutemps assez court suggérant ainsi que la différence d’âgeentre les quatre gisements de mammifères pourrait être négli-geable de point de vue biochronologique. La faune des niveauxfossilifères de cette coupe n’a pas encore atteint le degréd’évolution de celle de Pataniak 6, gisement qui est antérieurau Vallésien (Jaeger, 1977b).

Selon Benammi (1997b) et Benammi et Jaeger (2001), lacorrélation magnétostratigraphique (Fig. 5) de la couped’Azdal avec l’échelle géomagnétique du Cande et Kent(1995), permet d’attribuer cette partie de la coupe entre lechron C5AAn et le chron C5An.2n (entre environ 13 Ma et12,4 Ma). En conséquence, on peut attribuer au gisementAzdal 1 un âge de 13 Ma et pour les autres gisements un âgeantérieur à 12,4 Ma. De là, on peut dater directement pour lapremière fois le gisement de Beni-Mellal dont la compositionfaunique est plus au moins comparable à celle d’Azdal 1(Tableau 1), donc il aurait le même âge, soit 13 Ma. Selonles limites de zones adoptées actuellement à l’aide des corréla-tions magnétostratigraphiques (Garcès et al., 1996 ; Krijgsmanet al., 1996), les gisements d’Azdal 1 et de Beni-Mellal appar-

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tiendraient au sommet de la zone MN6 selon la biochronologiemammalienne européenne.

Remerciements

L’auteur tient à remercier les deux reviewers Jean-PierreAguilar et Pierre Mein pour leurs critiques instructives. Ce tra-vail a été financé par les Projets de recherche B126, DGAPAIN111005 et CONACyT-45145-F de el Instituto de Geofísica,Universidad Nacional Autónoma de México.

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