variasi pola warna chromobotia macracanthus

355 Variasi pola warna ikan botia dan prospek ... (Ruby Vidia Kusumah)

VARIASI POLA WARNA IKAN BOTIA (Chromobotia macracanthus BLEEKER, 1852)SERTA PROSPEK PENGEMBANGANNYA

Ruby Vidia Kusumah, Asep Permana, dan Agus PriyadiBalai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias

Jl. Perikanan No. 13, Pancoran Mas, Depok 16436E-mail: [email protected]

ABSTRAK

Pola warna yang menghiasi tubuh ikan telah banyak dimanfaatkan untuk memberikan nilai tambah secaraekonomi pada produk hasil budidaya, contoh ikan koi (Cyprinus carpio), mas koki (Carassius auratus), zebra(Danio rerio), cupang hias (Betta splendens), dan guppy (Poecilia reticulata). Ikan botia (Chromobotia macracanthus)merupakan ikan hias air tawar endemik Indonesia yang telah berhasil diproduksi secara masal dalamlingkungan budidaya di Balai Riset Budidaya Ikan Hias (sekarang Balai Penelitian dan Pengembangan BudidayaIkan Hias), Depok, sejak tahun 2009. Berdasarkan warnanya, ikan botia dikarakterisasi oleh dasar tubuhyang oranye cerah-merah disertai tiga pita lebar hitam vertikal yang membentuk pola warna unik yangmemanjang mulai dari tubuh bagian atas hingga ke bagian bawahnya. Pita hitam pertama terletak di bagiankepala melewati mata, pita kedua terletak di antara kepala dan sirip dorsal menurun ke arah dada, sedangkanpita ketiga terdapat pada sirip dorsal memanjang hingga ke sirip anal. Pada kenyataannya, pola warna ikanbotia tersebut tidaklah menjadi suatu standar yang baku. Dari hasil pengamatan yang dilakukan, ditemukanbeberapa variasi pola warna lainnya. Karakterisasi pola warna ikan botia menjadi suatu hal yang pentingdipelajari untuk menentukan arah pengembangan riset serta budidaya-nya di masa depan. Makalah inimerupakan hasil kajian terhadap variasi pola warna yang terdapat pada ikan botia (Chromobotia macracanthus)serta prospek pengembangannya di masa yang akan datang.

KATA KUNCI: Chromobotia macracanthus, karakterisasi, pola warna, variasi

PENDAHULUAN

Ikan botia (Chromobotia macracanthus) merupakan ikan air tawar endemik Indonesia yang telahmenjadi komoditas perdagangan ikan hias nusantara sejak puluhan tahun lalu. Tidak hanya pasardalam negeri (lokal), ikan dari famili Cobitidae ini juga diekspor ke berbagai Negara di dunia, sepertiPerancis, Denmark, Jerman, Swedia, Amerika Serikat, Norwegia, Australia, Jepang, Singapura, danHongkong. Berdasarkan hasil Forum Jaringan Pemuliaan Ikan Hias nasional yang diselenggarakanBalai Riset Budidaya Ikan Hias (sekarang Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias,BPPBIH) pada tahun 2011, disebutkan juga bahwa ikan botia termasuk dalam daftar 10 besarkomoditas ikan hias air tawar terlaris yang diekspor Indonesia (BPPBIH, 2011 unpublished) dengantotal volume ekspor mencapai 75% dari pasokan dunia (BRKP-DKP, 2004).

Warna serta pola warna memiliki peran dan fungsi penting bagi makhluk hidup. Banyak taksapada hewan, termasuk ikan, menggunakannya sebagai alat komunikasi antar sesama jenisnya(intraspecific communication), contoh dalam hal memilih pasangan, maupun saat berinteraksi denganspesies lainnya (interspecific interaction) terutama sebagai alat perlindungan dan pertahanan diri daripredator, contoh kamuflase (Hubbard et al., 2010; Doucet & Meadows, 2009; Price et al., 2008).Secara ekonomi warna dikenal sebagai karakter komersil penting yang dapat mempengaruhi tingkatpenerimaan konsumen terhadap suatu produk hewani sehingga kemudian turut menentukan nilaijualnya di pasar (Colihueque, 2010; Turne et al., 2009; Pavlidis et al., 2006; Anderson, 2000).

Pada ikan salmon, Anderson (2000) menyatakan bahwa warna menjadi hal yang pertamakalidipertimbangkan konsumen untuk memperkirakan spesies, umur, asal, harga, rasa/tekstur yangdiinginkan, kesegaran serta kualitas. Sedangkan pada banyak spesies ikan hias, warna dikenal sebagaisalah satu parameter penentu keindahan. Untuk mendapatkan suatu standar serta kualitas yangdiinginkan, para pemulia (breeder) melakukan proses pemuliaan terhadap karakter warna ini.

Prosiding Indoaqua - Forum Inovasi Teknologi Akuakultur 2012 356

Ikan botia (Chromobotia macracanthus) dikarakterisasi oleh warna dasar tubuhnya yang oranyecerah-merah disertai tiga pita lebar hitam vertikal yang membentuk pola warna unik (Kottelat, 2004)yang terletak memanjang mulai dari tubuh bagian atas hingga bawah-nya. Pita hitam pertama terletakdi bagian kepala melewati mata, pita kedua terletak diantara kepala dan sirip dorsal menurun kearah dada, sedangkan pita ketiga terdapat pada sirip dorsal memanjang hingga ke sirip anal (lihatGambar 4). Pada kenyataannya, pola warna ikan botia tersebut tidaklah menjadi suatu standar yangbaku. Dari hasil pengamatan yang dilakukan, ditemukan beberapa variasi pola warna.

Pola warna yang menghiasi tubuh ikan telah banyak dimanfaatkan untuk memberikan nilai tambahsecara ekonomi pada produk hasil budidaya. Sebagai contoh, pengembangan variasi pola warnapada ikan koi (Cyprinus carpio), mas koki (Carassius auratus), zebra (Danio rerio), cupang hias (Bettasplendens), dan guppy (Poecilia reticulata), telah mampu meningkatkan daya tarik konsumen terhadapproduk tersebut. Upaya budidaya ikan botia yang masih berkisar pada tahap pengembangan produksiikan botia secara masal (Chumaidi et al., 2009; Priyadi et al., 2006; Priyadi et al., 2010), peningkatannutrisi pakan untuk mencerahkan warna tubuh (Priyadi et al., 2007), hingga penerapan teknologiproduksinya di masyarakat (BPPBIH, 2012, unpublished), memerlukan upaya-upaya pemuliaan untukmeningkatkan nilai jualnya di pasar. Karakterisasi pola warna ikan botia (Chromobotia macracanthus)menjadi suatu hal yang penting dan menarik untuk dipelajari sebagai informasi dasar pengembanganriset warna dalam upaya budidayanya di masa depan. Makalah ini merupakan kajian terhadap variasipola warna yang terdapat pada ikan botia (Chromobotia macracanthus) serta prospek pengembangannyadi masa yang akan datang.

METODE PENELITIAN

Ikan botia (Chromobotia macracanthus) yang digunakan dalam penelitian ini merupakan koleksiindukan hasil tangkapan alam (F0) serta keturunan pertama(F1)-nya yang berhasil diadapatasi dandibudidayakan di Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias (BPPBIH), Depok. Setiapindividu berukuran 6-20 cm diseleksi berdasarkan pola warna hitam yang dimiliki dandidokumentasikan menggunakan kamera digital. Beberapa tambahan pola warna lainnya diunduhlangsung dari situs www.loaches.com. Pola warna yang terbentuk dari pita hitam yang menghiasitubuh ikan botia, digambar ulang menggunakan software CorelDraw 13.0. Analisa data dilakukansecara deskriptif.

HASIL DAN BAHASAN

Variasi Pola Warna Ikan Botia

Ikan botia (Chromobotia macracanthus) induk hasil tangkapan alam (F0) serta generasi pertama(F1) yang berhasil diadaptasi dan dibudidayakan di Balai Penelitian dan Pengembangan BudidayaIkan Hias (BPPBIH), Depok, menunjukkan variasi pola warna yang berbeda-beda. Pada populasi anakan(F1) Sumatera, kondisi ini lebih umum ditemukan. Beberapa pola tampak menunjukkan bentuk tutul(spot) (Gambar 1g, 1j, 1h, dan 1l), puzzle (jigsaw) (Gambar 1a), pita terpisah (fragmentasi) (Gambar1c, 1d, 1h, 1f, dan 1k), pita bergabung (join) (Gambar 1b dan 1e), dan pelana kuda (saddle) (Gambar1a, 1f, 1i, dan 1l).

Variasi Pola Warna pada Dua Sisi Tubuh

Sisi tubuh bagian kiri dan kanan tidak selalu menunjukkan pola warna yang sama antara sisi satudengan yang lainnya. Hasil pengamatan seringkali menemukan adanya perbedaan antara sisi kiridan kanan tubuh. Sebagai contoh, fenomena ini dapat dilihat pada Gambar 2. Gambar 2a tampakpersamaan pola pelana (pita kedua) di kedua sisi tubuh. Sedangkan Gambar 2b menunjukkan polawarna yang berbeda antara kedua sisi tubuh, pada sisi kanan (bawah) pita kedua tampak membentukpola puzzle (jigsaw) sedangkan sisi lainnya tidak.

Variasi Pola Warna pada Bagian Dorsal

Variasi pola warna pada tubuh bagian samping (kiri dan kanan) membentuk beberapa pola uniklainnya di bagian kepala dan dorsal ikan botia. Pita hitam pertama, kedua, dan ketiga terkadang


menunjukkan penggabungan antara satu sama lainnya jika diamati di bagian dorsal sehingga tampakseperti Gambar 3c. Pada Gambar 3a, pita hitam pertama di bagian kepala tampak menghubungkankedua mata, sedangkan pada Gambar 3b, pita hitam di bagian tersebut tampak membentuk tutul(spot) seperti halnya pola tancho pada ikan hias koi (Cyprinus carpio).

Sel Warna pada Ikan Botia

Warna pada hewan dihasilkan oleh sel pigmen yang disebut kromatofor. Pada ikan (teleost),kromatofor ini umumnya terdapat pada dermis (Cerda-Reverter et al., 2009; Leclercq et al., 2009) danterbagi menjadi dua golongan. Golongan pertama merupakan tipe kromatofor yang menyerap cahaya

Gambar 1. Variasi pola warna ikan botia koleksi Balai Penelitian dan Pengembangan BudidayaIkan Hias (BPPBIH), Depok (a-l)

Gambar 2. Pola warna hitam pada dua sisi tubuh: (a) pola warnasama; (b) pola warna beda


(light-absorbing chromatophore) yang memberikan warna sebenarnya, terdiri atas: (i) melanophore; (ii)erythropore; (iii) xanthophore; dan (iv) cyanophore. Sedangkan golongan kedua merupakan tipekromatofor yang memantulkan cahaya (light-reflecting chromatophore) yang tidak memberikan warnasebenarnya, terdiri dari: (i) leucophore dan (ii) iridophore (Fujii, 2000; Kelsh, 2004; Leclercq et al.,2009). Menurut Doucet & Meadows (2009), mekanisme pewarnaan (coloration) pada kromatoforgolongan pertama disebut sebagai pewarnaan pigmen (pigmentary coloration) sedangkan padagolongan kedua disebut pewarnaan struktural (structural coloration).

Melanophore, xanthophore, erythrophore, dan cyanophore merupakan sel dendritik yang terspesialisasitidak hanya dalam proses penyimpanan akan tetapi juga berperan dalam translokasi sejumlah butiran-butiran (granule) pigmen penyerap cahaya. Melanophore dapat ditemukan di dermis dan terkadang diepidermis (Leclercq et al., 2009). Pada ikan, kromatofor ini hanya berisi eumelanin (Cerda-Reverter etal., 2009) yang memproduksi pigmen warna hitam hingga cokelat (Goda & Fujii, 1995; Fujii, 2000;Kelsh, 2004; Cerda-Reverter et al., 2009; Amiri & Shaheen, 2012). Gelap atau terangnya tubuh ikanditentukan oleh sel warna ini. Xanthophore dan erytrophore mengandung karotenoid dan/atau pteridinyang menyebabkan warna kemerahan dan kekuningan pada pewarnaan kulit (Cerda-Reverter et al.,2009; Leclercq et al., 2009).

Cyanophore merupakan tipe kromatofor yang mengandung pigmen berwarna biru. Data mengenaikromatofor ini sangat jarang dimiliki oleh kebanyakan hewan secara umum (Leclercq et al., 2009).Dari hasil penelitian yang dilakukan Goda & Fujii (1995), jenis sel warna ini hanya terdapat pada duaspesies ikan mandarin (Synchiropus splendidus dan S. picturatus).

Iridophore dan leucophore bukan merupakan sel dendritik serta tidak mengandung pigmen warnasebenarnya (Leclercq et al., 2009). Menurut Fujii (2000), iridophore menghasilkan warna metalik atauiridescent. Sedangkan menurut Bettaterritory (2010) lapisan warna iridophore memiliki fungsi sebagaipengatur sejumlah pigmen warna biru, mulai dari kemunculan warna iridescent, penyebaran iridocyte,hingga pengaturan warna bukan biru (non blue) yang ada pada tubuh ikan cupang (Betta sp.). Iridophoreterkadang juga sering disebut guanophore (Wikipedia, 2010) dikarenakan warna yang dihasilkan berasaldari susunan kristal purin, khususnya guanin, yang menyebabkan proses pemantulan cahaya (Cerda-Reverter et al., 2009). Leucophore merupakan sel warna yang juga menyebabkan proses pemantulancahaya, akan tetapi, pengaturan kerja kristal-kristal purin-nya sangat lemah (Leclercq et al., 2009).Warna yang dihasilkan tipe kromatofor ini adalah putih atau krem (Lamoreux et al., 2005; Leclercq etal., 2009).

Dengan menganggap bioluminescence sebagai pengecualian, semua warna pada hewan dihasilkanoleh salah satu atau bahkan kombinasi dari dua mekanisme utama pewarnaan (coloration) di atas,pigmentary coloration dan structural coloration (Doucet & Meadows, 2009). Selanjutnya Goda & Fujii(2000) menambahkan bahwa pewarnaan seringkali muncul akibat penggabungan dari banyak jeniskromatofor, tidak hanya berasal dari satu tipe kromatofor saja. Berdasarkan informasi di atas, makatubuh ikan botia (Chromobotia macracanthus) yang tersusun atas warna hitam, kuning, oranye, hingga

Gambar 3. Contoh pola warna ikan botia di bagian dorsal: (a) pita hitampertama pada mata bergabung; (b) pola hitam mata berbentukspot; dan (c) pola hitam pada mata, depan, dan belakang siripdorsal bergabung


merah (baca warna dan kualitas warna ikan botia) dihasilkan oleh sel melanophore, erythrophore,xanthophore, atau bahkan kombinasi diantaranya. Selain itu, berdasarkan pengamatan secara langsungpada tubuh ikan botia di bagian perut, tampak menunjukkan warna krem dengan kemilau perakketika terkena cahaya. Warna ini diduga berasal dari sel leucophore.

Warna dan Kualitas Warna Ikan Botia

Weber & de Beaufort (1916) mendeskripsikan tubuh ikan botia (Chromobotia macracanthus) denganwarna cokelat kekuningan disertai tiga pita hitam lebar melintang. Pita hitam pertama, terbatas,melewati mata, pita kedua terletak sebelum dorsal, dan pita terakhir berada diantara posterior dorsaldan anal (Weber & de Beaufort, 1916). Keunikan pola warna ini membedakan ikan botia (Chromobotiamacracanthus) dengan genus lainnya (Kottelat, 2004) dari subfamili Botiinae (Botia Gray, 1831; SinibotiaFang, 1936; Syncrossus Blyth, 1860; dan Yasuhikotakia Nalbant, 2002) (Slechtová et al., 2006).Selanjutnya Kottelat (2004) juga mendeskripsikan pola warna yang sama dengan Weber and deBeaufort (1916) (tiga pita hitam lebar, satu melewati mata dan dua lainnya pada tubuh), namunwarna dasar yang disebutkan berbeda.

Kottelat (2004) menyatakan bahwa warna dasar tubuh ikan botia adalah oranye cerah-merah.Sedangkan menurut Innes (1953), disebutkan bahwa tubuh ikan botia berwarna kuning-oranye yangdibagi oleh tiga pita biru-hitam dengan sirip dayung, anal, dan ekor dihiasi oleh warna merah darah.Pernyataan-pernyataan ini seringkali membingungkan, namun dari hasil pengamatan secara langsungmaupun tidak langsung, warna dasar ikan botia secara umum terbagi atau bahkan berasal darikombinasi dua jenis warna tersebut, kuning dan oranye. Seperti halnya ikan botia yang digunakanPriyadi et al. (2007), menurut hasil pengamatan mereka, warna dasar tubuh ikan botia yang digunakanadalah kuning. Sedangkan berdasarkan Hidonis (2008) dan RD (2010) disebutkan bahwa warna dasartubuh ikan botia adalah oranye.

Berdasarkan kualitas warnanya, ikan botia asal populasi Kalimantan dan Sumatera menunjukkanadanya perbedaan. Menurut para breeder, eksportir, dan hobbies, populasi ikan botia Kalimantanmemiliki warna yang lebih cemerlang dibandingkan ikan dari Sumatera (Sudarto & Pouyaud, 2005).Ikan botia Kalimantan dikarakterisasi oleh warna sirip yang kemerahan dan warna yang lebih cerahpada tubuh sedangkan populasi dari Sumatera menunjukkan warna tubuh yang kekuningan hinggaoranye pada sirip dengan warna tubuh yang buram (Sudarto & Pouyaud, 2005). Pernyataan ini samadengan keterangan RD (2010) yang menyebutkan bahwa secara keseluruhan ikan botia dariKalimantan lebih cerah, dengan warna oranye/merah yang lebih menyala pada sirip-nya. SelanjutnyaRD (2010) juga menyatakan bahwa kondisi ini terjadi dikarenakan populasi Kalimantan hidup di aircoklat (gambut) yang kaya akan tanin dan asam humus (humic acid) sehingga menyebabkan warnakemerahan/oranye pada ikan.

Kualitas warna pada ikan dipengaruhi oleh banyak faktor mulai dari kualitas air (Lin et al., 2009),cahaya (Yasir & Qin, 2009; Lin et al., 2009), warna wadah pemeliharaan (Doolan et al., 2008; Lin etal., 2009; Turne et al., 2009), kondisi pemeliharaan (Van der Salm, 2004), hingga nutrisi (Priyadi et

Gambar 4. Pola warna standar ikan botia (Chromobotiamacracanthus) (dimodifikasi dari Nalbant, 2004)


al., 2007; Kalinowski, et al., 2007). Pada penelitian Priyadi et al. (2006) disebutkan bahwa warnakuning dan merah yang ada pada tubuh dan sirip ikan botia asal Kalimantan dan Sumatera dapatditingkatkan dengan perlakuan berupa penambahan Spirulina sp. dan astaksantin dalam formulapakan buatan. Dari penelitian ini dapat diambil kesimpulan bahwa perbedaan warna kuning, oranye,atau bahkan merah yang ada pada ikan botia Kalimantan maupun Sumatera dapat ditingkatkanmelalui perlakuan ini. Priyadi et al. (2007) selanjutnya menambahkan bahwa hasil penelitiannyatidak mempengaruhi peningkatan warna hitam (pembentuk pola warna) ikan botia.

Perkembangan Pola Warna Ikan Botia

Kelsh et al. (2009) menyatakan bahwa semua sel pigmen vertebrata, kecuali pada pigmentasiepitel retina, berasal dari neural crest. Selama tahap embriogenesis, prekursor sel pigmen ini bermigrasimenjauh dari neuro epitheliumin dan berkontribusi pada suatu sistem integumen organ (untukpenjelasan lebih lengkap baca Kelsh, 2004). Variasi dalam migrasi, ukuran populasi, organisasi, dandiferensiasi pigmen sel dalam integumen ini menghasilkan keragaman pola pigmen. Lebih jauh lagi,banyak spesies ikan, termasuk zebra (Danio rerio) dan medaka (Oryzias latipes) mengembangkankarakteristik pola pigmen awal larva sebelum memperoleh pola yang pasti pada bentuk dewasa(Kelsh et al., 2009).

Pada ikan botia (Chromobotia macracanthus), pola warna hitam yang terbentuk dapat diamati denganjelas selama tahap perkembangan larva (ontogeni). Berdasarkan penelitian Legendre et al. (2005)terhadap ontogeni populasi ikan botia Sumatera, sel pigmen melanocyte (melanophore) pembentukpola warna hitam ini sudah dapat terlihat pada tubuh larva berumur 52 jam (2,17 hari) setelahmenetas (Gambar 5). Hasil berbeda dilaporkan Baras et al. (2012) yang menyatakan bahwa sebelumberumur 72 jam (3 hari) setelah menetas, tidak ada pigmen yang teramati pada tubuh larva botia.Pola warna hitam ini terus berkembang mulai dari terbentuknya lima bagian kecil melanophore (tampakseperti spot) yang terpisah-pisah pada umur 78 jam (5,5 mm), kemudian berubah menjadi lima pitayang tampak jelas pada umur 148 jam (6,0 mm), empat pita saat berumur 509 jam (11,7 mm),hingga tiga pita pada umur 750 jam (18,7 mm) setelah menetas (Legendre et al., 2005) (Gambar 5).Sedangkan menurut Baras et al. (2012) perkembangan pola warna larva ikan botia ini dapat dilihatpada Gambar 6.

Variasi Pola Warna Ikan Botia

Interaksi cahaya dengan pola distribusi sel pigmen menyebabkan terbentuknya pola warna padaikan (Cerda-Reverter et al., 2009). Mills & Patterson (2009) melaporkan bahwa pola pigmentasi warnadibedakan menjadi tiga bentuk dasar, antara lain: (a) dorsal/ventral, (b) garis (strip) dan pita (bar),serta (c) tutul (spot). Sedangkan menurut Kondo & Shirota (2009) pola ini terbagi menjadi: (a) tutul(spot), (b) garis (strip), dan (c) polygon (contoh bentuk kebalikan dari spot). Seiring perkembangannya,setiap bentuk pola warna ini kemudian dipelajari lebih jauh oleh para ahli matematika biologimenggunakan model pendekatan reaction-diffusion (RD) system yang disampaikan Turing pada tahun1952. Melalui pendekatan ini mekanisme pembentukan pola warna yang ada pada kulit dapatdijelaskan dengan logis. Meskipun tidak dapat mengidentifikasi gen-gen yang terlibat, namunpendekatan model matematika ini mampu memprediksi perilaku pokok pola pewarnaan kulit sertadapat memberikan usulan mengenai kondisi-kondisi yang diperlukan untuk pembentukan polatersebut (Kondo & Shirota, 2009).

Berdasarkan hasil karakterisasi para ahli ikhtiologi (Weber & de Beaufort, 1916; Kottelat, 2004),pola pigmentasi warna hitam pada ikan botia (Chromobotia macracanthus) termasuk dalam bentukpola dasar pita (bar/strip). Pada kenyataannya, pola warna hitam ini tidaklah selalu mengikuti bentukstandar pola ikan botia pada umumnya. Berdasarkan pengamatan Thoene (2008) dijelaskan bahwaterdapat variasi pola warna ikan botia (Chromobotia macracanthus) yang kemudian dikelompokkanmenjadi enam kategori dasar, antara lain : (a) pola puzzle (jigsaw); (b) pola fragmentasi pita (stripefragmentation); (c) pola pelana (saddle); (d) pola tutul atas & bawah (top & bottom spot); (e) pola tutulsamping (side spot); dan (f) pola penggabungan (join) (Gambar 7). Jika diamati dengan cermat, jenispola warna ini secara umum muncul dari proses penambahan bentuk hingga pengurangan, pemisahan,dan penggabungan antara dua atau bahkan tiga pita standar yang biasa dijumpai pada ikan botia


(Chromobotia macracanthus) (Gambar 4). Selain keenam kategori dasar tersebut, Thoene (2008) jugamenunjukkan pola warna unik lainnya seperti halnya yang terdapat pada Gambar 8.

Berdasarkan hasil pengamatan yang dilakukan di Balai Penelitian dan Pengembangan BudidayaIkan Hias, Depok, variasi pola warna yang ada pada ikan botia (Gambar 1) juga dapat dikelompokkansesuai hasil pengamatan Thoene (2008). Dalam setiap kelompok pola warna, tidak selalu menunjukkanbentuk yang selalu sama (tetap) namun seringkali mengalami perubahan, baik pada pita pertama,kedua, atau bahkan pita ketiga pada pola standar ikan botia (Chromobotia macracanthus) (Gambar 4).Pola warna yang dihasilkan juga tidak hanya berbentuk pita (bar/strip) saja namun cenderungmengarah ke bentuk polygon atau bahkan tutul (spot) berukuran besar (Gambar 1, 7, dan 8). Kehadiranpola warna ikan botia yang bervariasi ini juga menunjukkan dinamisasi gen-gen pengatur bentukpola warna tersebut.

Perbandingan Pola Warna Chromobotia macracanthus dengan Spesies Botiid Lainnya

Variasi pola warna ikan botiid tidak hanya terdapat pada Chromobotia macracanthus saja. Padabanyak spesies botiid atau bahkan spesies ikan lainnya, juga ditemukan beberapa variasi pola warnatersebut, sebagai contoh pada Botia histronica (Janiczak, 2002; Kottelat, 2004). Selain itu, variasipola warna beberapa individu Chromobotia macracanthus, contoh Gambar 1e, hampir menyerupaipola warna hitam pada Yasuhikotakia morleti (Gambar 9).

Pola warna (standar) yang ada pada Chromobotia macracanthus merupakan karakter unik yangmembedakan dengan genus ikan botiid lainnya (Kottelat, 2004). Berbeda dengan pernyataan tersebut,

Gambar 5. Perkembangan pola warna hitam ikan botia (Chromobotiamacracanthus) Sumatera (dimodifikasi dari Legendre et al., 2005)


Gambar 7. Pola warna dasar ikan botia (Chromobotia macracanthus) : (a) Jigsaw; (b)3rd Stripe Fragmentation; (c) “Saddle” 2nd stripe; (d) 2nd Stripe, Top &Bottom Spot; (e) Side Spot; (f) 1-2 Join (dimodifikasi dari Thoene, 2008)

Gambar 8. Variasi pola warna lainnya (dimodifikasi dari Thoene, 2008)

Gambar 6. Variasi perkembangan pola warna dari 30 larvaChromobotia macracanthus. Simbol menunjukkan posisitengah pita hitam pada lateral line (Baras et al., 2012)


Nalbant (2004) menyebutkan bahwa pigmentasi suatu spesies (ikan) tidak bisa membentuk suatukarakter tersendiri yang dapat memisahkan spesies dalam suatu genus baru (Botia menjadiChromobotia), khususnya diantara ikan-ikan botiid. Pada genus Botia, evolusi pigmentasi terbentukoleh komplikasi pada pemisahan pola pita yang bersilang (splitting of cross-bars). Untuk proses ini,Nalbant (2004) memberikan contoh yang membandingkan antara spesies botiid lainnya, mulai dariB. dario vs B. striata, B. lohachata vs B. geto, dan B. kubotai vs B. almorhae (Gambar 10). Pola warnayang menghiasi tubuh Chromobotia macracanthus tampak berkerabat dekat, atau langsung berasaldari satu garis keturunan yang sama dengan Botia histrionica (Gambar 10). Berdasarkan pernyataan-pernyataannya tersebut, Nalbant (2004) kemudian mempertimbangkan Chromobotia (Kottelat, 2004)sebagai sinonim dari genus Botia (Gray, 1831).

Penelitian dan Prospek Pengembangan Pola Warna Ikan Botia

Upaya budidaya ikan botia (Chromobotia macracanthus) telah dilakukan sejak tahun 1990.Serangkaian penelitian-pun telah banyak dilakukan mulai dari pengelolaan lingkungan terhadapinduk (1994–2006), pengelolaan pakan terhadap induk (2004–2006), pengelolaan ikan botia terhadappenyakit (1993–2003), kematangan gonad dan reproduksi (1993–2006), pengelolaan pakan padabenih (1990–2006), hingga pengelolaan larva (2005–2006) (BPPBIH, 2012, unpublished).

Sejak tahun 2009, produksi massal ikan botia telah berhasil dilakukan dalam lingkungan budidayadi Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias (BPPBIH), Depok. Upaya ini telah mampumemproduksi ikan botia sepanjang tahun hingga mencapai tahap generasi anakan kedua (F2)(komunikasi pribadi dengan Permana). Selanjutnya menurut Permana et al. (2011), upaya budidayasecara terkontrol dalam sistem resirkulasi ini telah mampu memproduksi total larva ikan botia hingga165.000 ekor pada tahun 2010. Kondisi ini mengalami peningkatan dibandingkan tahun 2009 yanghanya mampu memproduksi larva sebanyak 114.783 (Permana et al., 2011).

Dari serangkaian penelitian yang telah dilakukan di atas, tidak ada satu-pun upaya-nya yangmenuju ke arah pemuliaan. Hingga saat ini upaya budidaya ikan botia masih berada pada tahappengembangan produksi masal-nya di daerah tempat ikan ini berasal, contoh Katingan-Kasongan,Kalimantan Tengah dan Musi Banyuasin-Palembang, Sumatera Selatan (BPPBIH, 2012, unpublished).Kehadiran variasi pola warna yang ada pada ikan botia merupakan prospek upaya pemuliaan ikan inidimasa yang akan datang. Teknologi pemijahan buatan ikan botia yang telah dikuasai dengan baikdiharapkan semakin mempermudah upaya tersebut.

Sebagai salah satu Unit Pelaksana Teknis (UPT) Kementerian Kelautan dan Perikanan, BPPBIH, Depok,yang salah satu mandat-nya melaksanakan penelitian dan pengembangan dalam bidang pemuliaansumber daya plasma nutfah ikan hias (Permen Kelautan dan Perikanan Republik Indonesia NomorPER.35/MEN/2011), mulai merintis program pemuliaan ikan botia sejak tahun 2012 yang diharapkandapat diterjemahkan dalam suatu roadmap sebagai acuan penelitian beberapa waktu ke depan. Kajianmendetail tentang variasi pola warna ikan botia (Chromobotia macracanthus) disertai kajian pasar

Gambar 9. Yasuhikotakia morleti (loaches.com)


Gambar 10. Perbandingan pola warna antar spesies ikan botiid: (a) Botia histrionica (acuario-rosa.wikispaces.com); (b) B. dario (kolumbus.fi); (c) B. striata (wikipedia.com);(d) B. lohachata (aquahobby.com); (e) B. geto (familie-hauffe.de); (f) B. kubotai(thepieraquatics.blogspot.com); (g) B. almorhae (petresources.net)

mengenai daya tarik masyarakat terhadap suatu jenis pola warna tertentu mendukung pengembanganupaya budidayanya di masa yang akan datang. Selain itu, kajian mendetail terhadap gen-gen pengaturpola warna hitam ikan botia ini diharapkan mampu mengontrol kemunculan suatu pola tertentu.

KESIMPULAN

Ikan botia (Chromobotia macracanthus) yang berhasil dibudidayakan di Balai Penelitian danPengembangan Budidaya Ikan Hias (BPPBIH), Depok, maupun dari berbagai foto yang diunduh daribeberapa situs internet menunjukkan variasi pola warna yang beragam mulai dari pola pita (bar),tutul (spot), hingga polygon. Di BPPBIH, induk hasil tangkapan alam (F0) maupun generasi pertama(F1) menunjukkan kondisi serupa namun secara umum lebih banyak ditemukan pada populasi anakan(F1) Sumatera.

Lebih spesifik lagi, pola warna yang terbentuk tampak menunjukkan pola tutul (spot), puzzle(jigsaw), pita terpisah (fragmentasi), pita bergabung (join), dan pelana kuda (saddle). Variasi polawarna pada tubuh bagian samping (kiri dan kanan) juga membentuk beberapa pola unik lainnya dibagian kepala dan dorsal ikan botia. Pita hitam pertama, kedua, dan ketiga terkadang menunjukkanpenggabungan hingga membentuk tutul (spot) seperti halnya pola tancho pada ikan hias koi (Cyprinuscarpio). Kehadiran variasi pola warna yang ada pada ikan botia merupakan prospek upaya pemuliaanikan ini dimasa yang akan datang.


UCAPAN TERIMA KASIH

Ucapan terima kasih disampaikan kepada Bapak Sudarto, Bapak Chumaidi, dan Ibu Darti Satyaniatas saran dan koreksi untuk perbaikan makalah. Achmaidi Rinal, Rosanty, Rona Drajat Agung, danMochamad Hasan atas bantuan penyeleksian pola warna pada ikan botia (Chromobotia macracanthus)di Balai Penelitian dan Pengembangan Budidaya Ikan Hias (BPPBIH), Depok.

DAFTAR ACUAN

Amiri, M.H. & Shaheen, H.M. 2012. Chromatophores and color revelation in the blue variant of theSiamese ûghting ûsh (Betta splendens). Micron Volume 43, Issues 2–3. Pages 159–169.

Anderson, S. 2000. Salmon Color and the Consumer. IIFET 2000 Proceedings, 3 pp.Baras, E., Slembrouck, J., Priyadi, A., Satyani, D., Pouyaud, L., & Legendre, M. 2012. Biology and

culture of the clown loach Chromobotia macracanthus (Cypriniformes, Cobitidae): 3-Ontogeny,ecological and aquacultural implications. Aquat. Living Resour., 25: 119"130.

Bettaterritory. 2010. Color definitions & genetics. http://bettaterritory.nl/BT-AABcolor genetics.htm.diakses 4 Agustus 2010 pukul 12:25:50 PM.

BPPBIH. 2012. Rangkuman Penelitian Ikan Botia (Chromobotia macracanthus) tahun 1990-2006. Presentasidisampaikan dalam Rapat Internal Peneliti lingkup Balai Penelitian dan Pengembangan BudidayaIkan Hias (BPPBIH) Depok. Unpublished.

BRKP-DKP. 2004. Iptek Kelautan and Perikanan Masa Kini. Badan Riset Kelautan dan Perikanan, DepartemenKelautan dan Perikanan, 188 hlm.

Cerda-Reverter, J.M., Haitina, T., Schioth, H.B., & Peter, R.E. 2009. Gene Structure of the GoldfishAgouti-Signaling Protein: A Putative Role in the Dorsal-Ventral Pigment Pattern of Fish. Endocrinology,146(3): 1597–1610.

Chumaidi, Nurhidayat, & Priyadi, A. 2009. Pemeliharaan Larva Ikan Botia (Chromobotia macracanthus)Menggunakan Pakan Alami Yang Diperkaya Nutrisinya. Jurnal Akuakultur Indonesia, 8(1): 11-18.

Colihueque, N. 2010, Genetics of salmonid skin pigmentation: clues and prospects for improving theexternal appearance of farmed salmonids. Rev Fish Biol Fisheries, (2010) 20:71–86.

Doolan, BJ., Allan, G.L., Booth, M.A., & Jones, P.L.. 2008. Effects of cage netting colour and density onthe skin pigmentation and stress response of Australian snapper Pagrus auratus (Bloch & Schneider,1801). Aquaculture Research, 39: 1360-1368.

Doucet, S.M. & Meadows, M.G. 2009. Iridescence: a functional perspective: review. J. R. Soc. Interface(2009), 6: S115–S132.

Fujii, R. 2000. The Regulation of Motile Activity in Fish Chromatophores: Review. Pigment Cell Res., 13:300–319.

Goda, M. & Fujii, R. 1995. Blue chromatophores in two species of callionymid ûsh. Zoological Science,12: 811–813.

Hidonis, K. 2008. Genetic differentiation among populations of Chromobotia macracanthus Bleeker fromSumatra and Kalimantan based on sequencing gene of MtDNA Cytochrome b and Nucleus DNA RAG2.Skripsi. Fakultas Perikanan. Institut Pertanian Bogor, xiii+35 p.

Hubbard, J.K., Uy, J.A.C., Hauber, M.E., Hoekstra, H.E., & Safran, R.J. 2010. Vertebrate pigmentation:from underlying genes to adaptive function. Trends in Genetics, 26(5): 231-239.

Innes, W.T. 1953. Exotic Aquarium Fishes. Innes & Sons Publishing, Philadelphia, 523 pp.Janiczak, B. 2002. Botia histrionica - Development of Markings During Growth. http://www.loaches.com/

articles/botia-histrionica-development-of-markings-during-growth. Diakses 22 Mei 2012 pukul10:16:45 AM.

Kalinowski, C.T., Izquierdo, M.S., Schuchardt, D., & Robaina, L. E. 2007. Dietary supplementationtime with shrimp shell meal on red porgy (Pagrus pagrus) skin colour and carotenoid concentration.Aquaculture, 272: 451–457.

Kelsh, R.M. 2004. Genetics and Evolution of Pigment Patterns in Fish - Review: Pigment Gene Focus.Pigment Cell Res., 17: 326–336.


Kelsh, R.M., Harris, L., Colanes, S., & Erickson, C.A. 2009. Stripes and belly-spots—A review of pig-ment cell morphogenesis in vertebrates. Seminars in Cell & Developmental Biology, 20: 90–104.

Kondo, S. & Shirota, H. 2009. Theoretical analysis of mechanisms that generate the pigmentationpattern of animals: Review. Seminars in Cell & Developmental Biology, 20: 82–89.

Kottelat, M. 2004. Botia kubotai, a New Species of Loach (Teleostei: Cobitidae) from the Ataran RiverBasin (Myanmar), with Comments on Botiine Nomenclature and Diagnosis of a New Genus. Zootaxa,401: 1-18.

Lamoreux, M.L., Kelsh, R.N., Wakamatsu, Y., & Ozato, K. 2005. Pigment pattern formation in themedaka embryo. Pigment Cell Res., 18: 64–73.

Legendre, M., Mundriyanto, H., Satyani, D., Pouyaud, L., Sudarto, Sugito, S., & Slembrouck, J. 2005.Perkembangan ontogeni larva Chromobotia macracanthus (populasi Sumatera). Poster presented atthe Seminar ikan hias botia (Botia macracanthus), organised by RIFA, December 5, 2005, Jambi(Sumatra Centre).

Leclercq, E., Taylor, J.F., & Migaud, H. 2009. Morphological skin colour changes in teleosts. Fish AndFisheries, p. 1–35.

Lin, Q., Lin, J., & Huang, L. 2009. Effects of substrate color, light intensity and temperature on survivaland skin color change of juvenile seahorses, Hippocampus erectus Perry, 1810. Aquaculture, 298:157–161.

Mills, M.G. & Patterson, L.B. 2009. Not just black and white: Pigment pattern development and evolutionin vertebrates. Seminars in Cell & Developmental Biology, 20: 72–81.

Nalbant, T.T. 2004. Hymenphysa, Hymenophysa, Syncrossus, Chromobotia and other problems in thesystematics of Botiidae. A reply to Maurice Kottelat. Travaux du Museum d’Histoire Naturelle “GrigoreAntipa” ,47: 269-277.

Pavlidis, M., Papandroulakis, N., & Divanach, P. 2006. A method for the comparison of chromaticityparameters in fish skin: Preliminary results for coloration pattern of red skin Sparidae. Aquaculture,258: 211–219.

Permana, A., Kusumah, R.V., & Priyadi, A. 2011. Budidaya Sebagai Model Konservasi Ex-situ Ikan HiasBotia (Chromobotia macracanthus BLEEKER). Prosiding Forum Nasional Pemacuan Sumber Daya IkanIII, KSI-04:1-11.

Price, A.C., Weadick, C.J., Shim, J., & Rodd, F.H. 2008. Pigments, Patterns, and Fish Behavior. Zebrafish,5(4): 297-307.

Priyadi, A., Slembrouck, J., Fahmi, M.R., Sugito, S., Subamia, I W., Pouyad, L., & Legendre, M. 2006.Pengaruh Sirkulasi Air dan Kedalaman Air untuk Padat Penebaran, Tingkat Pertumbuhan dan SintasanLarva Botia (Chromobotia macracanthus) Sumatera. Poster Loka Riset Budidaya Ikan Hias Air Tawar.

Priyadi, A., Chumaidi, & Musa, A. 2007. Pengaruh Spirulina sp. dan Astaksantin dalam formula pakanterhadap peningkatan kualitas warna benih Botia (Chromobotia macracanthus) asal Sumatera danKalimantan. Buku Ikan Hias Nusantara, hlm. 1–7.

Priyadi, A., Ginanjar, R., Permana, A., & Slembrouck, J. 2010. Tingkat Densitas Larva Botia (Chromobotiamacracanthus) Dalam Satuan Volume Air Pada Akuarium Sistem Resirkulasi. Prosiding Forum InovasiTeknologi Akuakultur 2010.

RD. 2010. Clown Loach Color Variants. http://www.monsterfishkeepers.com/forums/showthread.php?204026-Sumatran-Clown-Loaches!/page6. Diakses 2 Mei 2012 pukul 11:43 AM.

Šlechtova, V., Bohlen, J., Freyhof, J., & Rab, P. 2006. Molecular Phylogeny of the Southeast AsianFreshwater Fish Family Botiidae (Teleostei: Cobitoidea) and Origin of Polyploidy in Their Evolution.Molecular Phylogenetics and Evolution, 39: 529–541.

Sudarto & Pouyaud, L. 2005. Systematic of Chromobotia macracanthus from Sumatra and Kalimantan.Laporan Kegiatan Seminar Ikan Hias Botia (Chromobotia macracanthus). Balai Riset PerikananBudidaya Air Tawar, PRPB-BRKP, DKP. Makalah, 5: 1-5.

Thoene, M. 2008. Clown Loach Coloration & Marking Variations. http://www.loaches. com/articles/clown-loach-coloration-marking-variations. Diakses 2 Mei 2012 pukul 13:39 PM.

Turne, R.K., Sikes, A.L., Tabrett, S., & Smith, D.M. 2009. Effect of background colour on the distribution


of astaxanthin in black tiger prawn (Penaeus monodon): Effective method for improvement of cookedcolour. Aquaculture, 296: 129–135.

Van der Salm, A.L., Mart1nez, M., Flik, G., & Bonga, S.E.W. 2004. Effects of husbandry conditions onthe skin colour and stress response of red porgy, Pagrus pagrus. Aquaculture, 241: 371–386.

Weber, M. & de Beaufort, L.F. 1916. The Fishes of the Indo-Australian Archipelago. Vol VIII. E. J. Brill, Ltd.Leiden, 456 pp.

Wikipedia. 2010. Chromatophore. http://en.wikipedia.org/wiki/Chromatophore. Diakses 27 Agustus 2010pukul 2:22:51 PM.

Yasir, I. & Qin, J.G. 2009. Effect of Light Intensity on Color Performance of False Clownûsh, Amphiprionocellaris Cuvier. Journal Of The World Aquaculture Society, 40(3): 337-350.

Documents

variasi pola warna chromobotia macracanthus