А К А Д Е М И Я Н А У К У К Р А И Н С К О Й С С Р

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ ИМ. А. О. КОВАЛЕВСКОГО

А.К. Виноградов

ТОКСИЧНОСТЬ ВЫСОКО-

МИНЕРАЛИЗОВАННЫХ стоков

ДЛЯ МОРСКИХ ГИДРОБИОНТОВ

КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1986

УДК 574:632.15

Токсичность высокоминералиэованных стоков для морских гидробионтов / Вино­градов А.К. - Киев : Наук, думка, 1986. - 160 с.

В монографии рассмотрены различные эколого-токсикопогические аспекты устой­чивости морских гидробионтов к антропогенному изменению солености и ионного со­става морских вод. Приведены предельно допустимые величины повышения солености и концентрации некоторых ионов в морской воде в результате хозяйственной деятель­ности человека. Даны рекомендации по снижению отрицательных последствий сброса в моря высокоминерализованных вод.

Для гидробиологов, ихтиологов, экологов, специалистов по охране окружающей Среды.

Ил. 52. Табл. 23. Библиогр.: с. 140 -157 (410 назв.).

Ответственный редактор Ю.П.Зайцев

Рецензенты М.И.Киселева, Л.П.Брагинский

Ргдакция общей биологии

© Издательство "Наукова думка", 1986

ВВЕДЕНИЕ

В последние десятилетия морские экосистемы подвергаются ВОЗДеЙсЛ

вию различных возмущающих факторов антропогенного происхождения,

среди которых на первом месте стоит химическое загрязнение.

Под загрязнением морской среды принято подразумевать введение в нее

человеком прямо или косвенно веществ или энергии, вызывающих, наряду

с другими последствиями, ухудшение ее качества [214, 2 3 9 ] . К аналогичным

последствиям приводит не только введение, но и ограничение естественного

поступления веществ и энергии с поверхностным и подземным стоком, пере­

распределение их во времени и в пространстве.

Химический состав морских вод в значительной степени определяется

континентальным стоком и хозяйственной деятельностью на водосборной

площади каждого из внутренних морей. Зарегулирование стока рек, сброс

высокоминерализованных вод, изменение ионного состава морских вод и

водного баланса связаны с нарушением важнейших экологических факторов

Морской среды: общей солености, соотношения главных ионов, ионного со­

става, т.е. к а к осмотического, так и рапического факторов [86, 136, 230,

292, 373—380] . Такие нарушения морской среды, зачастую коренным обра­

зом изменяющие экосистемы, должны рассматриваться к а к "химическое

загрязнение" — наиболее распространенная форма воздействия на морские

водоемы, требующая соответствующего контроля , прогнозирования и нор­

мирования. Для многих морских гидробионтов-осмоконформеров морская

вода не просто среда обитания, но и физиолої ическая среда [ 8 1 ] .

Объем вод средней и высокой степени минерализации ( 1 0 - 2 6 0 г/л),

сбрасываемых в моря , составляет десятки кубических километров . Их вы

пуск зачастую оказывает такое же действие, к а к и «стественное осолонение.

К аналогичным последствиям ведет и безвозвратное изъятие стока рек, на­

рушение водного и солевого баланса морей.

Изучение воздействия минерализованных стоков на экосистемы внутрен­

них морей, несомненно, является, с одной стороны, эколого-токсикологиче

ской задачей, поскольку проникновение их в морскую среду связано с хозяй­

ственной деятельностью человека, ведущей к гибели морских гидробионтов,

перестройке морских экосистем в результате изменения химических парамет­

ров среды. С другой — это часть общей экологической проблемы, связанной

с определением соленостной и солевой устойчивости отдельных групп гидро­

бионтов и экосистем в целом. Многие минерализованные стоки имеют хими­

ческий состав, близкий к составу морской воды, и поэтому оказываются

і

р 200Ю5О1оо.ц^

N1 221(04)-86 86

одновременно естественными компонентами морских вод и антропогенными примесями, т.е. внутрисистемными и возмущающими факторами [280 ] . Изу­чение токсичности таких стоков - ч о , по сути дела, оценка солевой и соле-ностной устойчивости организмов. Необходимость изучения токсичности сбросных минерализованных вод для морских гидробионтов и установления величин их предельно допустимого содержания в целом, содержания их важ-Н ей тих компонентов в морской воде связаны со значительным объемом сбросов, крайней скудностью данных пп этим вопросам в отечественной и зарубежной литературе. Очевидно такжг, что перенесение для нормирования содержания исследуемых загрязнителей данных о предельно допустимых концентрациях их в пресных водах неонравдано к а к из-за различий в соле-ностной и солевой (ионной) устойчивости морских и пресноводных орга­низмов, так и из-за существенных геохимических различий между морскими и пресными водами.

Для морских гидробионтов нежелательны чрезмерное опреснение и осо-понение. Постоянство ионного состава морской воды, которое оказывает нлияение на физиологические и биохимические процессы и определяет са­мо существование морских организмов, сохраняется в пределах солености 5—45 %о. За указанными границами солености морская вода теряет специ­фические черты слабого раствора хлористых соединений и по структуре и свойствам становится типично пресной или сверхсоленой. Непосредственно в данном диапазоне солености имеются определенные, сравнительно уз­кие зоны, являющиеся естественными границами распределения тех или иных групп организмов, в пределах которых наблюдается довольно резкое изменение облика фауны. При антропогенном нарушении гидрохимического режима морей зтот факт необходимо учитывать.

На комплексы гидробионтов оказывают влияние не только нарушение нормальных концентраций солей и соотношения ионов, но и связанные с ними изменения физических и химических свойств воды [85, 125] . Напри­мер, соленость может влиять на обитателей водоемов увеличением или уменьшением относительного содержания солей, а также адсорбцией и на­сыщением растворенных газов, плотностью, вязкостью [125, 3 5 7 ] . С био­логической точки зрения солевой состав морской воды — это не только осмотический фактор, имеющий преимущественно количественное выра­жение; он обладает более глубоким физиологическим содержанием качест­венного порядка [86, 2 5 6 ] . Внесение в морскую среду минерализованных вол ведет прежде всего к изменению общей солености и соотношения ионов, что оказывает наиболее сильное влияние на водные организмы [32, 98, 111, 143, 158, 1 5 9 , 3 1 9 , 3 9 2 , 3 9 6 ] .

Известны многие аспекты осмотической регуляции и зависимости осмо­тических особенностей гидробионтов от свойств среды [17, 18, 86, 115, 127, 177, 230, 231 , 261, 291 , 317, 340, 341 , 3 9 7 ] . Есть также данные [230, 231 , 320, 361 , 396 ] , указывающие на наличие у морских организмов системы осмотической и ионной регуляции.

Соленость и ионный состав вод определяют общий благоприятный со-

леностный диапазон, а также диапазоны размножения и развития гидробион­

тов [321, 333, 346, 348, 356, 3 8 8 ] . Определить границы допустимого измене­

ния общей солености и ионного состава вод д л я представителей фауны кон­

кретных водоемов , в том числе и Черного м о р я , можно только эксперимен­

тально. Этим вопросам и посвяшена данная монография . Мы не ставили зада­

чу определить воздействие минерализованных вод и их компонентов на

осмотическую и ионную регуляцию гидробионтов физиологическими и био­

химическими методами. В работе в основном использованы эколого-токси-

кологические методы. В настоящее время экологическое воздействие отдель­

ных ионов и их с уммы на гидробионтов в естественной среде изучено недо­

статочно [143, 245 , 2 9 3 ] .

Не претендуя на всеобъемлющее освещение, рассматриваем данную ра­

боту к а к попытку систематизировать и обобщить доступные нам материалы

об эколого-токсикологических аспектах соленостной и солевой (ионной)

устойчивости морских гидробионтов.

На примере стоков йодобромных заводов и отдельных компонентов

стоков нами приведены некоторые результаты исследования токсичности

минерализованных стоков для гидробионтов из неполносоленых морей,

преимущественно из черноморских вод. В книгу вошли также материалы,

использованные при обосновании величин предельно допустимого содер­

жания в морских водах с соленостью, соответствующей солености южных

морей СССР (12—18 %о) минерализованных стоков , содержащих 50—

260 г/л солей и ионов Na+, К

+, ЬЛТ, С а * , Mg

2*, В а * . В * , С Г , SQ, .

Учитывая многогранность и актуальность проблемы охраны морской

среды от чрезмерного антропогенного воздействия, в будущем можно по­

лагать, что полученные нами данные смогут представить интерес для иссле­

дователей разных специальностей, занимающихся изучением фауны морей

и вопросами охраны морских водоемов от загрязнения.

4

ВИДЫ ХОЗЯЙСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, ИЗМЕНЯЮЩИЕ СОЛЕНОСТЬ И ИОННЫЙ СОСТАВ МОРСКИХ ВОД

Соленость и ионный состав — важнейшие лимитирующие абиотические

фак т оры в водоемах наряду с температурой, содержанием 02 и рН. В приро­

де нет естественных водоемов , ко торые не содержали бы тех или иных рас­

творенных солей и не были бы в известной степени " с о л еными " [ 1 25 ] .

Обычно под соленостью морской воды принято подразумевать суммар­

ное количество всех твердых минеральных растворенных веществ в грам­

мах, содержащихся в 1 кг воды при условии, что бром и йод замещены

эквивалентным количеством хлора, углекислые соли переведены в окислы,

а органические вещества сожжены при температуре 480 °С [84, 226, 3 0 0 ] .

Кроме этого классического определения солености воды имеются и другие,

связанные главным образом с но выми методами ее определения по электро­

проводности. В нашем исследовании более применимо первое определение.

Общую концентрацию солей в пресных водоемах обозначают в граммах на

1 к г , а в морских — в промилле , зачастую концентрации солей приводятся

в литре воды .

В состав современной морской воды входят NaCl, КС1, MgCl2 , MgS0 4 ,

C a S 0 4 , Ca ( H C 0 3 ) 2 , иногда - NaCl, KC1, MgCl2 , MgS 0 4 , CaCL,, NaHC0 3 - Опи

сание химического состава мор ских и других в од в виде солей рассматри­

вается к а к удобная гипотеза, так к а к в воде соли находятся обычно в диссо­

циированном состоянии в віще ионов или сложных комплексов .

Одиннадцать ионов , содержащихся в морской воде (СГ , Na*, Mg*1", SO4",

Саг+

, К*, Br~, Н С О 3 , Sr2+

, F~ и недиссоциированная Н 3 В 0 3 ) , составляют

99,9993 % массы всех химических элементов. Это элементы основного соле­

вого состава морских вод , или главные ионы [ 3 0 0 ] .

Средняя соленость вод Мирового океана составляет около 34,5 %. К со­

лоноватым мор с ким водам , к а к правило, относят в оды с соленостью 0,5 —

30,0 %о [122, 125, 143, 2 9 2 ] . В число солоноватых морей входят Черное,

Азовское , Каспийское , Аральское, Балтийское . В них соленость вод состав­

ляет 1/2—1/3 океанической. Большая часть Белого мо р я имеет солоноватую

воду . Неполносоленые, или солоноватые, воды заполняют обширные аквато­

рии многих других морей .

Солоноватые морские воды играют важную роль в экологической струк­

туре Мирового океана и имеют практическое значение, так к а к именно здесь

добывается большая часть мирового улова рыбы и других морепродуктов .

В солоноватых прибрежных водах создаются различные хозяйства, культиви-

рующие водоросли, беспозвоночных животных и рыб. С развитием мари-культуры в солоноватых водах связана перспектива увеличения производ­ства морепродуктов . И в то же время солоноватые воды морей испыты­вают в наибольшей степени хозяйственную нагрузку : в них добываются многие полезные ископаемые, создаются различные гидротехнические соору­жения, порты. В м о р я поступают разнообразные отходы промышленности, сельского хозяйства, хозяйственно-бытовые в оды и т.д.

Южные солоноватые моря СССР (Черное, Азовское , Каспийское и Араль­ское) лежат примерно в одинаковых широтах (между 36 и 47° с .ш. ) . Не­смотря на близкое географическое расположение, наряду с известным сход­ством, у них можно отметить и существенные различия. Общие и отличитель­ные черты южных морей стали формироваться уже в процессе их образова­ния , а также в ходе дальнейшего геологического развития. Все они имеют тектоническое происхождение, за исключением Аральского моря , я вляясь " п о т о м к а м и " древнего океана Тетис. Геологическая история этих водоемов связана с чередованием поднятий и опусканий Земной к о р ы во всем южном регионе, т.е. с ослаблением или усилением влияния соленых океанских и пресных континентальных вод . Их история и определила наиболее важные современные природные особенности — полную (Аральское и Каспийское моря ) или почти полную (Черное и Азовское моря) изоляцию от Мирового океана, а также специфику солености и солевого состава вод [104, 122, 125, 192, 286, 3 3 7 ] . В табл. 1 представлены особенности ионного состава вод юж­ных морей СССР по сравнению с т а ко вым воды океана.

Для южных морей материковый сток — один из самых существенных факторов формирования их гидрологических условий и важнейшая состав­ляющая водного баланса. Однако степень воздействия речных вод на каждое из этих морей неодинакова. Об этом свидетельствуют различные соотноше­ния объемов материкового стока и воды моря . Так , для Азовского моря оно равно 1 : 8, для Аральского — 1 : 1 7 , для Каспийского — 1 : 240 и для Черного - 1 : 1 490 [ 1 04 ] . Очевидно, что Аральское и Азовское моря должны наиболее быстро реагировать на изменение речного стока. В южных моря х СССР в течение тысячелетий установился определенный водный и со­левой баланс. Он, конечно, испытывал некоторые естественные колебания. Обычно приходные составляющие водного баланса — осадки и материковый сток в них превышали убыль пресных вод за счет испарения и стока через проливы.

В последние десятилетия в результате хозяйственной деятельности роль пресноводного стока в балансе южных морей изменилась. Возросло без­возвратное водопотребление не только в бассейнах крупных рек , но также в средних и малых. Значительное сокращение и перераспределение речного стока может привести к изменению солености в больших регионах и даже во всем море. Пока наблюдаются преимущественно локальные антропоген­ные нарушения солености [39, 151, 184, 2 6 3 ] . Сброс вод повышенной мине­рализации происходит, к а к правило, на фоне общего нарушения гидрохими ческото режима.

6 7

Т а б л и ц а 1. Ионный состав (г/кг) вод океана и южных морей СССР [143]

Главные Океан Черное Азов­ Каспий Араль­ионы море ское ское ское

море море море

Na* 10,56 5,78 3,75 3,16 1,95 К* 0,38 0,20 0,14 0,10 0,097 Са " 0,41 0,25 0,18 0,33 0,41

1,27 0,69 0,46 0,74 0,46 С1 18,98 10,23 6,73 5,74 3,01 в Г 0,06 0,03 0,02 0,007 0,001 so»" 2,65 1,44 0,99 3,038 2,69 н с о з 0,14* 0,19 0,18 0,21 0,17

Сумма 34,45 18,84 12,46 12,94 8,78

* с о 3

В некоторых странах рас­

сматриваются иосуществляют-

ся проекты, связанные с пони­

жением естественной соленое1

ти солоноватых лиманов, ла­

гун, заливов и превращением

их в водохранилища для на­

копления пресной воды [32,

114, 193, 194, 3 2 8 ] . Опресне­

ны, например, лагуна Этан-де-

Б ерр во Франции [ 4 06 ] , соле­

ное дельтовое оз . Гревелинген

в Нидерландах [338, 3 6 0 ] , ли­

ман Сасык в СССР [163] и

другие водоемы. Наряду с

изменением речного стока в

м о р я происходит и качественное его нарушение. На Земле суммарный

сток ионов уценивается в 2,5 млрд . т/год, в том числе с выносом в мо­

ря - 2,2. Средний модуль ионного стока со всей суши достигает 20 т/км2

при средней минерализации речной воды 63 мг/л [4, 180 ] . Вследствие

антропогенного воздействия во всем мире растёт ионный сток рек . Уже

в начале 70-х годов XX ст. техногенная составляющая достигла 3 0 - 6 0 %

общего выноса солей [ 2 19 ] . Возросла концентрация ионов Na+ и К* в

р еках европейской части СССР и в Средней Азии [155, 157 ] . Использо­

вание пресных вод для орошения и сброс их в моря связан с поступлением

дополнительного количества природных солей, вымыва емых из почво-

грунтов , а также удобрений и ядохимикатов , применяемых в сельском хо­

зяйстве [164, 306, 3 0 7 ] . При минерализации 4,65 - 11,8 г/л сбросные воды

Каховской оросительной системы содержат следующие ионы: НСО^ - 0,48 -

0,57; S024 ' - 2,66 - 6,72; С1Н - 0,42 - 1,12; Na

+ + К* - 0,75 - 2,06; Са

2* -

0,33 - 0,57; Mg2* - 0,31 - 0,76 г/л. Сбросные воды Северо-Крымского кана­

ла содержат до 10,5 г/л солей (НСО3 - 0,425, SO2 ' - 3,710, СГ - 3,330,

Na+ + 1С - 2,070, С а ^ - 0,475, Mg2t

- 0 ,476) . В водохранилищах минера­

лизация воды 'варьирует от 0,1 до 1,9 г/л. Значительные изменения ионно­

го стока отмечены даже в т аких многоводных реках , к а к Волга, Дунай,

Днепр, Дон, Кубань и др . [38, 114, 134] . Миллионы тонн солей дополни­

тельно поступают в южные моря .

Неблагоприятное воздействие на гидрохимический режим солоноватых

морей оказывают и загрязнители, поступающие через атмосферу, напри­

мер " кислотные дожди " . В крайних случаях они вызывают почти полную

с т е р ш и з а щ ш водоемов . Попадая в атмосферу через высокие заводские І

трубы, десятки миллионов тонн сернистого ангидрида, окислов азота, кис­

лой сажи, металлов захватываются во здушными потоками. Под действием

солнечного света они вступают в реакцию с в одяными парами, в результа­

те чего образуются слабые растворы азотной и серной кислот . Выпадая не­

посредственно над водоемами, кислотные осадки меняют уровень рН в

8

них. На суше они проникают в почву, где могут растворять и вымыиать природные минералы, включая кальций и калий. В настоящее время 90 Ч<

серы, выпадающей с атмосферными осадками в Европе и Северной Амери ке , связано с промышленными выбросами [ 371 ] . В среднем 30 % суль фат-иона в осадках связано с техногенным происхождением [219 ] . Акти­визируя химическую эрозию, кислые осадки повышают механическую эро зию более чем на 20 % [ 180] .

Шахтные и карьерные воды в СССР чаще всего относятся к сульфат но-хлоридному и сульфатно-карбонатному классам. Для железорудных предприятий характерна средняя минерализация воды 2,0-7,5 г/л, в К'ри ворожском бассейне - до 2 0 - 2 5 , а по отдельным рудникам - до 9 0 - 1 1 0 и даже до 200 г/л [ 134 ] . Проблема удаления таких минерализованных вод достаточно сложна. В одном из притоков Дона - Северском Донце -в верховьях вода приобрела гидрокарбонатно-кальциевый состав с мине­рализацией 1,1 г/л [ 134 ] .

С территории Франции в воды Рейна, а затем в море поступают отходы калийных шахт, выбрасывающих ежегодно более 7 млн. т хлористого натрия в виде концентрированного рассола [234 ] . В Японии рассолы, извлекаемые при добыче газа, сливают в море [ 126 ] . Образующийся в процессе производ­ства соды раствор содержит в основном СаС12 ( около 60%) и NaCl (до 40 % ) . Общая минерализация раствора, или "дистиллерной жидкости" , достигает 200 г/л. В зависимости от мощности завода и принятой технологии объем "дистиллерной жидкости " может достичь 3 - 5 млн. м

3 [ 9 8 ] . Даже при раз­

бавлении в несколько десятков раз она вызывает гибель животных [149 ] .

Отработанные воды предприятий йодобромной промышленности с ми­нерализацией до 26, г/л зачастую сбрасывают в моря [63, 3 5 1 ] . Сток одного завода может .составить десятки миллионов кубометров . В них преобладают хлориды натрия, магния, кальция.

Хлористый натрий по уровню потребления на душу населения стоит на третьем месте после угля и железа, находит применение в разных отраслях хозяйства. Его добыча из морской воды превышает 10 млн. т/год [183 ] . Повышению минерализации поверхностного стока способствует использова­ние NaCl для борьбы с обледенением автомобильных дорог. На 1 м

2 дорож­

ного покрытия расходуется 17 - 70 г NaCl. Попадая в водотоки, он может выноситься в приморские водоемы и в моря . Для освобождения дорог 01 льда только в ФРГ расходуется ежегодно более 2,0 млн. т хлорида нат­рия [ 350 ] .

С изменением солености и ионного состава морских вод связан сброс промышленных вод различных предприятий, специализирующихся на извле­чении из них минеральных компонентов или их опреснении. Производство магния морского происхождения в мире превышает 0,5 млн. т/год. На ба­зе морской воды производятся окись и гидроокись магния • [208 ] . Только один завод в г.Фрипорге (США) ежегодно использует для производства магния около 4 млн. м

3 воды [ 106 ] . В настоящее время большая часть

потребляемого в мире брома добывается из морской воды. Она превышает

9

100 тыс. т/год [37, 1 0б | . В качестве полиминерального сырья служат рассо­

лы некоторых природных водоемов, например, Сиваша. После переработки

их сбрасывают в море [225 ] .

В аридных зонах Земли широко осуществляется опреснение морской

воды. Общий объем опресняемых вод оценивается десятками миллионов ку­

бометров [ 106 ] . Образующиеся при опреснении рассолы с минерализацией

от 10 до 180 г/л нередко выпускаются непосредственно в моря . Хотя они и

представляют собой в обшем концентрированную морскую воду, но могут

влиять на морские экосистемы:во-первых, из-за нарушения термического

режима, так к ак их температура выше, чем у морской воды; во-вторых, уве­

личивая соленость; в-третьих, снижая концентрацию растворенного кислоро­

да; в-четвертых, в результате наличия добавок некоторых химикатов [248

4 1 1 ] .

Хозяйственное использование морской воды растет с каждым годом. В 1975 г. в США для различных целей применили 91,2 к м

3 морской воды и

1,4 км3 подземных соленых вод . По прогнозам, к 1990 г. объем вовлекае­

мых в хозяйственный оборот морских вод только в США достигнет 1 4 0 -150 км [ 3 1 3 | . Использование морской воды для хозяйственно-бытовых нужд практикуется и в СССР. На промышленных предприятиях и в ком­мунальном хозяйстве только Крымская обл. потребляет ежегодно более 170 млн. м

3 морской воды [ 161 ] .

На соленость и ионный состав вод внутренних морей, особенно в при­брежных районах, влияют самые различные виды антропогенной деятель­ности. Казалось бы мелкомасштабные изменения в отдельных районах постепенно могут становиться причиной глубоких перестроек во всей эко­системе моря. Изменение водного баланса морей в целом и сброс в них ми­нерализованных вод становятся в итоге причиной идентичных или близких по результатам нарушений.

Можно констатировать, что при жизни одного-двух поколений людей изменились коренные условия существования организмов в солоноватых мо­рях и в крупных приморских водоемах, входящих в их бассейны. Для огра­ничения и регулирования вмешательства в гидрохимический режим морей и для прогнозирования будущего их экосистем в связи с ростом солености необходимы знания об устойчивости отдельных видов и целых экосистем к антропогенному нарушению солености и ионного состава морских вод .

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

СТОКОВ ЙОДОБРОМНЫХ ЗАВОДОВ

Определение токсичности высокоминерализованных стоков — это, по

сути дела, определение соленостной устойчивости морских организмов и

поэтому объектами наших исследований, с одной стороны, были гидробион-

ты, населяющие солоноватые воды (преимущественно из Черного моря ) ,

с другой - минерализованные воды и их компоненты, сбрасываемые в мор­

скую среду. Нами определялись токсичность стоков и границы устойчивости

гидробионтов по отношению к ним (на примере стоков йодобромных заво­

дов ) . Выявлены допустимые величины нарушения солености к а к целостного

фактора и концентрации ионов

в морской воде. Главной задачей исследований являлось установление верх­

него порога экологической толерантности морских организмов по отноше­

нию к перечисленным факторам. Поскольку минерализованные стоки обла­

дают набором главных ионов, близким к таковому в морской воде, смеще­

ние их с морско и пресной водой позволяет получать широкий спектр

экспериментальных растворов, представляющих собой различные модели

морской воды. В связи с нарастающим антропогенным воздействием на

водоемы такие опыты имеют теоретический и практический интерес.

Методы исследований

Нами применен метод биологических 'тестов, нод которыми в водной токсикологии подразумевают опыты с использованием чаще всего чистых культур организмов (тест-обьекты) и изучением их реакции на добавление исследуемых веществ но изменению какого-то характерного, хорошо изме­ряемого показателя, интегрально отражающего нарушения важных жизнен­ных функций. Достоверное изменение этих показателей по сравнению с кон­тролем, принимаемым за 100 %, является свидетельством действия вещест­ва [35, 2 1 4 ] . При выборе тест-организмов рекомендуется брать такие виды, которые относятся к различным трофическим уровням и звеньям биопро­дукционного процесса и определяют в экосистемах круговорот вещества и энергии [34-36 , 171-174 , 2 1 4 ] . Включенные в работу результаты экспери­ментов получены в опытах с гидробионтами - представителями важнейших систематических групп из состава автотрофов (планктонные водоросли и м акрофиты ) , гетеротрофов (кишечнополостные, черви, моллюски, ракооб­разные, рыбы и др.) , редуцентов (микроорганизмы) . .

Ниже приведен список водорослей и животных, использовавшихся нами в опытах наиболее часто, а также синонимы названий некоторых видов, встречающиеся в работах других авторов :

11

Вид

Планктонные водоросли

Rhizosolenia calcar-avis Nitzschia closterium Bxuviuclla cordata Gimnodiniutn kowalevskii Ankistrodcsinus convohituj Dunaliella tertiotecta Platimonas viridis

Водоросли макрофнты I'lva rigida

Круглоресничные инфузории Zoootliarormrrn sp.

Кишечнополостные Aurelia aurita Actinia e(|ii inn

Гребники Pleurobrachia tliodopis

Поликеты Microspio mecznicovianus Polydota limlcola Nprcis divcrsicolor N. succinca

Анпсндикулярии Oikopleura dioica

Асцидин

Molgula euproeta

Рыбы Gobius mclanostomus G.mclanostomus affinis G. fluviatilis G. fluviatilis pallasi G. ceplialarges G. niger Proterorhinus maimoratus Poniatoschistus minutus elongatus Bubyr caucasicus Blennius sanguinolentus B.tentacularis Atheiina mochon pontica A. mochon pontica natio caspia Mugil auratus M, saiiens

Gasterosteus aculcatus

Syngnathus typble argentatu?

Вид S, nigrolineatus Ctenilabius ophiocepnalus Pleuionectes platessa (Platichthys fle-sus luscus) Leblstes reticulatus

Брюхоногие моллюски

Setia valvatoides

Tritia reticulata(Nassa reticulata) Rissoa splendida Hydrobia acuta (H.ventrosa) Theodoxus euxinus (T.fluviatilis) T. pallasi Rapana thomasiana tbomasiana Turricaspia elegantula

Двустворчатые моллюски

Mytilaster limeatus Mytilus galloprovincialis Cerastoderma glaucum Cernstoderma lamarcki (Cardium edule) Ostrea taurica

Donacilla cornea (Mesodesma cornea) Lentidium mediterraneum (Corbulomya mediterraneum) Abra ovata (Syndesmya ovata) Mya arenaria

Ракообразные

Artcmia salina Acartia clausi Moina microphtalmata Cyprinotus salina Balanus improvisus Carcinus mediterraneus (C.maenas) Rhithropanopeus hanisi tridentata (He-teropanope tridentata) Palacmon adspersus (Leander adspersus) P. elcgans (Leander squilla). Crangon crangon Diogenes pugilator (Pagurus varians) laera sarsi Sphacroma pulchcllurn Idotea baltica basteri Gammarus aequicauda (G.locusta) Marinogammarus olivii Pontogammarus maeoticus Niphargoides maeoticus

П р и м е ч а н и е , В скобках указаны синонимы.

12

Названия беспозвоночных даны по "Определителю фауны Черного и

Азовского м о р е й " ' , названия рыб - по [133, 2 5 0 ] .

В соответствии с различными рекомендациями [5, 35, 44 , 94, 97, 98,

170—174, 187, 191, 213, 214, 2 6 8 - 2 7 3 , 281 , 305] главное внимание уделено

биологическим критериям. Наибольшей устойчивостью обладают ферменты,

несколько меньшей — отдельные ткани и самой малой — организмы в целом

[ 2 30 ] .

Обшая устойчивость, или резистентность, гидробионтов тестировалась по

количеству выживших животных к концу опыта, а толерантность исследова­

лась ПО интенсивности тех ИЛИ Т а б л и ц а 2. Главный ионный согтэп и содер-

иных физиологических функций. стоков йодобромных заводов,

Применяя дополнительные фи- используемых в опытах

Ион Тип 1 Тип 2 Тип 3 Тип 4

с г 30,00 139,4 147,0 134,2 s o y 0,25 0,6 1,2 0,1 Na

+ 16,84 61,5 78,7 71,0

1С 1.16 5,2 5,7 5,5 Са* 0,80 17,3 8,1 13,7 Mg

2+ 0,23 2,4 12,5 5,7

Сумма 49,56 225,4 253,2 230,2

зиологические и биохимические

методы, уточнялась правильность

определения верхнего порога

экологической толерантности.

В табл. 2 представлен ион­

бавления: 1,0, 3,2, 10, 32, 100,

320, вводились и промежуточные. Контролем служила чистая морская вода

соленостью 12—18 %о (чаше 15—16 % о ) . Морская вода доставлялась в по­

лиэтиленовых канистрах и баках. До использования ее хранили в темном

прохладном месте, в некоторых случаях она фильтровалась. Установлено,

что морская водд и стоки могут содержаться в лабораторных условиях ряд

лет, практически не утрачивая своих важнейших свойств. Поскольку в про­

цессе хранения воды содержание в ней кислорода понижается, то перед по­

садкой гидробионтов осуществлялась аэрация растворов. Их готовили в

соответствии с рекомендациями [140, 2 9 2 ] .

В экспериментах по оценке токсичности отдельных компонентов стоков

ионы Na+, К

+, NHJ, Са'"', Mg^H Ва

2+ вносили в виде хлоридов. Бор входил в

состав борной кислоты и буры. Добавление исследуемой соли в концентра­

ции более 0,5—1,0 г/л одновременно вело к а к к заметному увеличению об­

щей солености и концентрации ионов, так и к изменению нормального соот­

ношения главных ионов. Обычно при добавлении солей соленость растворов

повышалась до 16—20 %о. В ряде экспериментов, оставляя общую соленость

на уровне 18 %о, изменяли соотношение ионов путем замещения солью части

солевой массы морской воды. Для этого морскую воду разбавляли дистил­

лятом и с помощью соответствующего хлорида доводили соленость до

18 %о. Ниже приведены концентрации хлоридов ( г / к г ) , наиболее часто

используемые в экспериментах:

Определитель фауны Черного и Азовского морей. 1972, т. 1-3.

Киев : Наук, думка, 1968

13

ный состав четырех типов стоков ,

использованных в опытах. Обыч­

но применяли следующие раз-

КС1 NaCl NH.CI MgCL CaCl2

0,03 0,32 0,006 0,10 0,10 0,10 1,00 0,008 0,32 0,32 0,32 3,10 0,010 1,00 1,00 1,00 6,30 0,030 3,20" 3,20 3,20 12,50 0,100 6,30 6,30 5,00 25,00 0,320 10,00 10,00

BaCl2

0,01 0,03 0,10 0,32 0,50 1,00

Соленость в растворах определяли общепринятыми гидрохимическими методами, а также используя солемер "Тур № 5 2 1 " производства ПНР. Для грубых измерений применяли наборы денсиметров.

Д л я определения, что же является главной причиной токсичности сто­к о в : то ли повышенная соленость, то ли смещенный ионный состав в некото­рых экспериментах растворы приготавливали д в умя способами. В первом ва­рианте стоки разбавляли морской водой, что при достаточно больших раз­бавлениях приводило к выравниванию соотношения ионов . Во в тором -дистиллированной водой, соотношение ионов в них оставалось практически исходным.

В процессе опытов воду в контроле и растворы в аквариумах с подопыт­

ными организмами периодически заменяли свежей (через 1-2 сут) . В дли­

тельных опытах в промежутках между сменами растворов в большие аква­

риумы через 3 -5 сут добавляли дистиллированную воду до исходной метки

с тем, чтобы компенсировать испарение и поддерживать постоянную соле­

ность среды. Растворы аэрировали. В некоторых опытах производили под­

к о р м к у животных. Для опытов использовали преимущественно стеклянные

сосуды объемом 0,1 — 20,0 л. Все эксперименты велись при температурах,

соответствующих реальным величинам в море в разные сезоны (10 — 25 °С ) .

Часть опытов проводили с использованием изотермических шк афов со стек­

лянной передней стенкой и в помещении, снабженном кондиционером.

Исследования обычно проводили по единой схеме, в нескольких повтор-

ностях ( к а к правило, не менее трех—пяти) . Рассчитывали средние. В каждый

сосуд помещали по 10 организмов . Таким образом, в каждой концентрации

находилось 30—50 организмов . В опыты по оценке толерантности брали

40 —100 животных. В каждом опыте использовали животных из одной попу­

ляции, близких размеров, находящихся в одинаковом физиологическом

состоянии. Гидробионты в тех случаях, когда это было во зможно , акклими-

ровались к лабораторным условиям в течение 3—5 сут. Акклимацию орга­

низмов , находящихся на ранних этапах онтогенеза (яйца, личинки) , не про­

водили.

Вначале определяли концентрацию стоков , при которых не происходила

быстрая ( 2 - 5 сут) гибель испытуемых организмов , и концентрации, при ко­

торых все животные погибали в течение 1—3 сут. Второй этап исследований

в зависимости от биологических особенностей подопытных организмов

Продолжался от 3 -5 сут до нескольких месяцев . Опыты до 10 сут проводили

главным образом в тех случаях, когда исследовали эмбриональное и пост-

эмбриональное развитие животных. Эксперименты по определению резистент-

14

ности продолжались до гибели 2 0 - 2 5 % особей, либо прекращались после одного - трех месяцев . Наряду с оценкой выживаемости, сохранения спосрб-ности к воспроизводству и нормальному развитию учитывали некоторые морфологические и этологические признаки. Вели контроль за в о зможным появлением аномалий у эмбрионов .

При проведении экспериментов с личинками рыб и безпозвоночными животными анализировали отличия от нормального поведения (положение тела в воде, активность, реакция на пищу, свет, з в у к , прикосновение, извле­чение из грунта, отделение от субстрата и др . ) . У моллюсков и их молоди определяли процент активных, т.е. подвижных и фильтрирующих воду, осо­бей, а у видов , прикрепляющихся биссусом к субстрату, применяли и "бис-сусный тест". Известно, что при воздействии высокой солености некоторые гидробионты оказываются в состоянии так называемого солевого шока и утрачивают подвижность, но через некоторое время (1—3 сут) восстанавли­вают активность [ 1 19 ] . Это обстоятельство нами учитывалось.

В опытах с икрой и личинками рыб наиболее часто использовали икру черноморских бычков из семейства Gobi idae высотой 2,5—4,5 м м . Крупные эмбрионы длиной 5—7 мм развивались в течение двух-ірех недель. У эмбрио­нов отмечали начало работы сердца и подсчитывали сердечный ритм (коли­чество сокращений сердца за 30 с или в р емя десяти сокращений) . По ско­рости работы сердца костистых рыб можно оценивать скорость метаболиз­ма [ 3 8 2 | . Нами фиксированы начало и конец выклева эмбрионов , ход раз­вития, выживаемость и другие показатели. С повышением солености длина личинок рыб и их масса могут уменьшаться [ 2 67 ] . Эти показатели также определялись. Измерение длины объектов осуществлялось под микроско­пом "Мир-1 " , а масса — на торсионных аналитических весах.

К погибншм моллюскам относили особей с раскрытыми створками или о ткрытым оперкулюмом ( к рышечкой ) , не реагирующих на механическое раздражение и перенос в чистую морскую воду. Ракообразные считались по­гибшими при отсутствии движения илеопод. Реакцию гидробионтов на изме­нение осмотических условий среды можно исследовать не только на целых животных, но и на препаратах тканей [109, 372, 3 9 4 ] . У мидий это могут быть клетки мерцательного эпителия. Моллюсков одинакового размера вскрывали скальпелем, мерцательный эпителий тщательно отделяли от ман­тии и разрезали на части. Отдельные фрагменты содержали в стеклянных чашках объемом 0,25 л. Растворы заменяли каждые сутки. Об активности препаратов судили по мерцательным д вижениями по перемещению фрагмен­тов при прикосновении к ним.

В экспериментах использовали и фрагменты талломов зеленой водо­росли Ulva rig jda. Из талломов, выдержанных 2—3 сут в кристаллизаторах с чистой морской водой, пластмассовым цилиндром с острыми краями вы­резали кр ужки одинакового диаметра. После размещения их в растворах исследовали прирост площади и массы, изменение пигментации по сравнению с контролем.

Толерантность гидробионтов оценивали по численности активных осо-

15

бей в серии концентраций. У моллюской определяли количество неизоли-

роваишихся особей, у ракообразных в одних случаях - количество подвиж­

ных особей, в других - особей, двигающих плеоподами, у балянусов - ко­

личество неизолировавшихся эк з емпляров в д омика х или количество взма­

хов ловчим аппаратом. Еремя экспозиции в соответствии с рекомендациями

[21 , 153, 295, 297] составило 1 ч.

Интенсивность дыхания гидробионтов оценивали по скорости потребле­

ния кислорода [ 1 40 ] . Применяли откалиброванные респирометры объемом

100 - 110 см3. Время нахождения подопытных животных в кислородных

склянках подбирали т аким образом, чтобы в конце опыта содержание кисло­

рода, определявшееся по Винклеру, не опускалось ниже 7 0 - 8 0 % от исходно­

го количества. Скорость потребления кислорода выражали в милиграммах

кислорода на 1 г сырой массы в 1 ч. В экспериментах с икрой рыб применя­

ли вращающиеся респирометры [ 156 ] . В опытах использовали одноразмер­

ных беспозвоночных и икринки из одних и тех же кладок .

Одним из существенных проявлений отрицательного действия загрязни­

телей на водные экосистемы является нарушение скорости и направленности

новообразо ! . . лия органического вещества планктонными водорослями ,

поэтому любые, достаточно заметные изменения первичной продукции мо­

гут оказывать влияние на всю экосистему [209, 2 1 3 - 2 1 6 , 2 8 9 ] . Нами изу­

чено воздействие стоков на некоторые виды планктонных водорослей к а к

из лабораторных культур, так и из природных сообществ. В лабораторных

условиях монокультуры водорослей выращивали на среде Гольдберга, под­

готовленной на стерильной морской воде , при постоянной температуре

(20 ± 2 °С) и освещенности ( 1 -Ю5 эрг/см

2 в 1 с ) . Изменение фотосинте­

тической активности планктонных водорослей определяли радиоуглерод­

н ы м методом [215, 2 1 6 ] .

Исследовали влияние стоков и отдельных их компонентов на микроор­

ганизмы, относящиеся к различным физиологическим группам. Основные

методические приемы выявления воздействия токсикантов на физиологи­

ческие группы микроор г анизмов подробно описаны в работе [ 9 2 ] . Они

основываются на опытах с накопительными культурами методом предель­

ных разведений и дальнейшего определения численности по таблицам Мак-

Креди [ 2 4 0 ] . Были поставлены пять серий опытов с восемью физиологи­

ческими группами морских микроорганизмов (денитрификаторами, аэроб­

ными и анаэробными азотфиксаторами, аммонификаторами , нитрификато-

рами 1 и И фаз , амилолитическими, разлагающими кле тча тку ) , развиваю­

щимися при различных концентрациях стоков в течение 20, 9 6 , 240 и 360 ч.

Статистическую обработку результатов Проводили с помощью непараметри­

ческого критерия Т-Уайта.

Дня определения правильности установления верхнего порога экологи­

ческой толерантности черноморских гидробионтов по отношению к иссле­

д у емым токсикантам были проведены разнообразные биохимические

эксперименты с черноморской мидией Myt i lus ga l loprovincia l i s . Химиче­

ский (элементный) состав определяли методом эмиссионного спектраль-

ного анализа на кварцевом спектрографе ИСП-28. Для изучения содержания общего белка применяли метод Лоури. Свободные и белковые аминокис­лоты исследовали методом распределительной хроматографии на бумаге с последующим колориметрированием элюатов по нингидриновой реакции

[264, 2 9 0 ] . Содержание углеводов определяли микрометодом Менделя.

Установлено наличие тесной корреляции между устойчивостью морских моллюсков к загрязнению среды и содержанием каротинондов в их теле, что рассматривается к а к свидетельство участия каротиноидов в окислитель­ном метаболизме клеток животных и адаптации этих клеток к условиям ги­поксии [137 ] . Токсиканты зачастую становятся причиной гипоксии. В дан­ной работе содержание каротиноидов изучали колориметрическим методом.

Большинство ферментативных процессов в клетках протекает на био­логических мембранах. Известно воздействие на них вод повышенной или пониженной солености [ 2 20 ] . Весьма чувствительным показателем реакции черноморских мидий на присутствие в воде хлоридов щелочных металлов в повышенных концентрациях является активность мембранносвязанных дегидрогеназ [ 230 ] . Поэтому нами исследовано влияние хлоридов на раз­личные биоэнергетические показатели в тканях мидий, на энергетику и стабильность Na, К-зависимых систем мембранных структур мидий. Для определения интенсивности окислительных процессов активность дегидроге­наз устанавливали феррицианидным методом. Оценивали содержание пиро-виноградной кислоты в тканях .

Исследователи [6, 7, 3 4 - 3 6 , 4 0 - 4 2 , 214, 281 , 283, 284] обращают внима­ние на необходимость длительного изучения действия токсикантов на экспе­риментальные экосистемы и важность использования при этом интегральных показателей [6, 36, 42, 131, 135, 202, 214, 2 21 , 2 8 0 - 2 8 5 ] . Нами метод опре­деления токсичности веществ с помощью лабораторных экосистем назван • экологическим тестированием (экотестиро'ванием) [ 6 6 ] . На разработанных в Одесском отделении Института биологии южных морей (ИнБЮМ) лабо­раторных экосистемах "Эко т р он " опыты велись по несколько месяцев

114, 6 6 ] .

Для Математической оценки достоверности влияния тех или иных кон­центраций стоков и их компонентов использовали метод сравнения средних арифметических [ 241 ] . Практически он сводится к расчету средних ариф­метических и доверительных интервалов соответственно для контроля и опыта и последующему сопоставлению этих величин. Отрицательное дей­ствие определенной концентрации стоков признавали достоверным, если средние арифметические, соответствующие ей и контролю, располагались за пределами доверительных границ друг друга [ 214 ] . В случае, если хотя бы одна из границ средних арифметических (и тем более обе) находилась в пределах доверительных границ другой, различия считались недостоверными. При статистической обработке принимался уровень значимости Р > 0,05,

17

16

Общая характеристика стоков йодобромных заводов

Поскольку минерализованные стоки йодобромных заводов являются

о&ьектом нашего исследования, мы сочли необходимым сравнить их хими­

ческий состав: во-первых, с некоторыми другими минерализованными во­

дами, попадающими в моря в результате хозяйственной деятельности; во-

вторых, с морской водой и некоторыми ее искусственными моделями ;

в-третьих, с гидротермальными рассолами, достаточно часто обнаруживае­

мыми на дне морей.

Выше отмечено, что дренажные и шахтные воды, стоки содовых заво­

дов в значительном количестве выпускаются в водоемы. Сравнение их ион­

ного состава с ионным составом стоков йодобромных заводов указывает

на то, что все они имеют близкий качественный состав макрокомпонентов

(табл. 3 ) . В них преобладают катионы Na+, К

+, Са

2+, Mg

i+ и анионы О" и

SOJ4~. Во всех рассматриваемых водах, за исключением дренажных, главным

анионом является С Г , а главным катионом — Na+- Существенные различия

состоят в соотношении главных ионов. ___

Т а б л и ц і і. Состав главных ионов и содер­жание (г/кг) дренажных и шахтных вод, сто-

Ион Дренаж­ Шахтные Стоки ные воды содового воды завода

Т а б л и ц а 4. Химический состав и содержание (г/кг) стоков йодобром­

ных заводов и морской воды

Стоки й о до­бро мно­го завода

Ион Промышленные Морская стоки вода

СГ 28,00 - 147,00 19,35 Вг" 0,14 - 0,20 0,68

Г 0,003 - 0,006 0,00006 SO*" 0,10 - 1,40 2,712 Са" 0,70 - 17.30 0,422 Mg

J* 0,18 - 12,50 1,326

Sr'* 0,20 - 0,45 0,0078 Na* 16,84 - 78,72 10,760 К* 1,16 - 5,68 0,40

Сумма 47,323 -263,356 34,657

Наборы главных ионов в промышленных стоках и в морской воде близ­ки , хотя концентрация стоков обычно выше (табл. 4 ) . Представление о хи­мическом составе стоков йодобромных предприятий дает табл. 5, в которой приведены сведения об ионном составе рассолов одного из йодобромных месторождений на п-ове Челекен в Каспийском море. Эти рассолы служат сырьем при добыче йода и брома, а затем после дегалоидирования, нейтрали­зации и частичной очистки сбрасываются в море. Рассолы, к а к и морская вода, отличаются сложным составом микрокомпонентов .

Важнейшими солями в составе промстоков йодобромных заводов и не­которых других минерализованных вод являются хлориды натрия, калия , кальция, магния, а также сульфаты кальция и магния. Эти же соли включе­ны и в гипотетические составы морской воды (табл. 6 ) .

18

Морская вода представляет собой приблизительно 3,5 %-ный водный

раствор нескольких десятков химических элементов, но около 83,6 % со­

ставляют ионы хлора и натрия. Велика роль и других хлоридов. Соответ­

ственно морская вода обладает структурой и всеми свойствами слабых

растворов хлористых соединений, которые сильно отличаются от структу­

ры и свойств пресной воды [ 8 5 ] . Для рассматриваемых нами минерализо­

ванных вод также характерно то, что после соответствующего разбавления

19

они относятся к слабым растворам хлоридов и это сближает их с морской водой.

Представляет интерес и сравнение химического состава стоков с тако­вым различных искусственных моделей морской воды, так к а к они заведо­мо предназначены для содержания морских организмов в лабораторных ус­ловиях. Сопоставление ионного состава стоков и модели морской воды (табл. 7 ) , солевого состава стоков и нескольких других известных моделей морских вод (табл. 8) указывает на их сходство к а к в наборе ионов, так и в их соотношении друг с другом. Все это позволяет, в определенном смысле, считать такие стоки одним из аналогов морских вод или их моделью.

Рассолы Челекенского йодобром­ного месторождения хорошо изучены. Их 01 носят к термальным водам, или гидротермам. Как отмечает В.И.Дво-ров [ 99 ] , имеется несколько теорий формирования их ионно-солевого сос­тава. Многие исследователи полагают, что образование их связано с процес­сами длительной метаморфизации по­гребенных морских вод и лагунным механизмом концентрирования мор­ских вод до состояния крепких рас­солов. Не вдаваясь в детали специаль­ных геохимических вопросов, связан­ных с происхождением термальных рассолов Челекена и других месторож­дений, отметим, что поступление аналогичных термальных вод высокой ми­нерализации отмечено во многих районах Мирового океана в результате ес­тественных причин.

В Земной коре циркулируют горячие минерализованные растворы. По расчетам разных исследователей [49, 100, 181 ] , количество таких вод в них близко к объему открытого Мирового океана. Подземные минерализован­ные воды активно участвуют в поддержании водного и солевого баланса мо­рей и океанов [8, 118] . Предполагается [ 228 ] , что они содержат столько же солей, сколько их вмещают в настоящее время все моря и океаны. Сведения о геологической обстановке нахождения рассолов в морях , химическом и изотопном составах подтверждают представление о том, что это глубокие термальные воды, изливающиеся под морскую воду [ 228 ] . Термальные во­ды, обнаруживаемые в различных районах и даже в разных горизонтах в од­ном районе, имеют отличия к а к по минерализации, так и по газовому и хи­мическому составам. Они могут относиться к различным типам хлоридных вод. Есть, однако, у них и много общего. Минерализация их обычно состав­ляет 100 - 200 г/л, в них преобладают хлориды натрия, кальция и магния [ 228 ] .

Т а б л и ц а 7. Ионный состав и содер­жание (г/кг) макрокомпонентов искус­ственной морской воды "Instant Ocean" и стоков предприятий йодобромной про­

мышленности

Ион Морская Промышлен­вода ные стоки

с г 18,400 28,0 - 147,0 Вг 0,60 0,02 - 0,14 г 0,00007 0,003 - 0,006 so4 '- 2,517 0,1 - 1,4 н , в о , 0,025 -Са " 0,390 0,7 - 17,3 Mg

3+ 1,238 0,18 - 12,5

Sr1* 0,006 0,2 - 0,45

Na4K* 10,590 18,0 - 84,4

Наиболее известные в литературе рассолы Красного моря (Атлантис II, Дискавери и Чейн) локализуются в центральной его части в трех впадинах глубиной до 2 200 м. До глубины около 1 950 м в зоне впадин находится нормальная красноморская вода с соленостью около 40,6 %о . Ниже темпера­тура и соленость сначала постепенно, а затем резко повышаются [11 , 3 0 0 ] . На глубине 2 080 м и до дна температура становится равной 62 °С, а соле­ность 319,2 %о [ 1 96 ] . Толщина придонного слоя воды высокой солености во впадинах достигает 200 — 300 м. Основным компонентом солевого состава красноморских рассолов является NaCl (247—250 % о ) . Содержание Са

+2 сос­

тавляет 5 г/л и К* - 2 - 3 . Рудные компоненты содержат: Fe и Мп - до 100, Zn — до 7, Си — до 1, Рв — до 0,5 мг/л. Активная реакция рассолов по резуль­татам большинства измерений приближается к нейтральной [ 1 0 ] .

Отмечено сходство рассолов Красного моря и Челекена, выражающееся в близкой хлорности, минерализации и одинаковом наборе рудных компо­нентов [10, 1 1 ] . В табл. 9 представлено содержание металлов в рассолах Красного моря , в воде океана и в рассолах Челекена [ 1 0 ] .

В Мексиканском заливе на глубине 2 000 м обнаружена впадина Орка , заполненная рассолом. Концентрация хлоридов в рассоле составляет около 150 г/кг [ 4 0 2 ] . Состав рассола из впадины оказался близким к составу рас­солов Красного моря : Na

+ - 91,5, К* - 0,63, Са

2+ - l ,96,Mg

2+ - 1,05, СГ -

149,5, SOl~ — 3,66 г/кг. Солёность их составляет 258,1 %о . У берегов штата lexac (США) на глубине немногим более 70 м найден выход рассолов, обо­гащенных сульфидами и метаном и лишенных кислорода . Их соленость дос­тигает 216 %о . Рассол банки Ист-Флауер-Гарден в Мексиканском заливе (США) поступает из соленого купола [ 3 2 9 ] . Термальные высокоминерализо­ванные источники обнаружены в районе Галапагосского рифта в Тихом океа-

21 20

Т а б л и ц а 9. Содержание металлов (мг/кг) в рассо­лах Красного моря, в воде океана и рассолах, служащих сырьем для предприятий йодобромной промышлен­

ности [ 10 1

не, у о-ва Гауаймас в Ка­

лифорнийском заливе, у

о-ва Пасхи в Тихом океа­

не и в многих других

местах.

Промышленные сто­

ки йодобромных пред­

приятий, обладающие

высокой минерализаци­

ей, имеют сходство в ка­

чественном и количест­

венном наборе ионов, с

одной стороны, со мно­

гими другими водами

повышенной солености,

выпускаемыми в моря ,

но с другой — они

близки и к природным рассолам, поступающим в моря в силу естественных

причин. Такие особенности с токов йодо-бромных заводов делают их удоб­

ным объектом для исследования воздействия высокоминерализованных вод

на морских гидробионтов . Выпуск рассолов и йодобромных заводов может

вызывать в мор я х такие же или подобные последствия, к а к и выходы тер­

мальных вод на мор с к ом дне.

Элемент Рассолы Крас­ Вода океана, Рассолы Че ного моря, 36 %о лекена,

257 %о 290 %о

Na 93 000 11 000 91 000 К 2 000 400 650 Mg 1 000 1 300 1 790 Са 5 000 400 19 860 Не 10 0,004 27 Мп 50 0,002 50 Zn 5 0,003 5 Си 0,3 0,0003 15 Св 0,2 0,00001 -Рв 6,0 0,000003 77 Ni о.з 0,0005 -

ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ПРЕДПОСЫЛКИ

СОЛЕНОСТНОЙ УСТОЙЧИВОСТИ

ФАУНЫ ЧЕРНОГО МОРЯ

Соленостная устойчивость фауны Черного моря определяется к а к пред­

шествующей эволюцией морской фауны в целом, так и условиями ее сущест­

вования непосредственно в этом бассейне.

В ходе эволюции планеты З емля химический состав вод морей и океанов

изменяется. В работе [228] приведена последовательная смена типов вод

Мирового океана, морей и озер в геологической истории Земли .

В настоящее время наблюдается преобразование состава вод Миро в ою океана из типа Ща в тип Пб. Пока к последнему могут быть причислены лишь внутриконтинентальные водоемы, в питании которых велика роль пресноводного стока (например, Аральское мор е ) . Каспийское море отно­сится к типу Ша, но относительное содержание магния в нем примерно в

раза меньше, чем в океане . Черное и Азовское моря также включены в тип Ща.

Черное море вместе с Азовским, представляющим собой, по сути дела, его мелководный залив, является внутренним морем котловинного типа.

границах, близких к современным, оно существовало в конце четвертич­ного периода [9, 150, 2 0 3 ] . За последний миллион лет на его месте смени­лись несколько, трансформировавшихся друг в друга, солоноватых бассей­нов, которые то утрачивали, то вновь восстанавливали связь со Средиземным морем. Последнее соединение произошло 7,5-8,0 тыс. лет назад [82, 83 , 9 1 ] .

23

Уровень моря за последние 5 - 6 тыс. лет испытывал неоднократные колеба­

ния обоих знаков [286, 3 3 7 ] . Современная величина солености была достиг­

нута около 3 тыс. лет назад [192, 2 5 7 ] . Вода, заполняющая котловину Чер

ного моря , слагается из поступающих с Нижнебосфорским течением мрамор-

номорских вод, материкового стока и атмосферных осадков . В нем обычно

выделяют четыре водные массы — верхнюю, промежуточную, глубинную и

прибрежную [77, 82, 83 , 169, 192, 2 5 7 ] . Взаимодействие их и формирует ос­

новные гидрохимические условия .

Для существования гидробионтов в основном пригодны верхняя и при­

брежная водные массы. Это связано с наличием сероводорода в черномор­

ских водах уже на глубине 125—150 м. Верхняя черноморская водная масса

в прибрежных районах моря занимает толщу от поверхности до глубины

2 0 0 - 3 0 0 м, но в центральных областях — до глубины 100—150 м. Ее соле­

ность составляет 17,0—18,5 %о . Прибрежная водная масса обнаружена в от­

дельных районах моря с большим мат ериковым стоком , она — результат

локального опреснения верхней водной массы. Наиболее крупный район ее

формирования связан с северо-западной частью моря , куда впадают крупные

реки : Дунаі. , Днепр, Южный Бу г и Днестр. Такие же воды и в А зовском мо­

ре. В зоне Черного моря , прилегающей к Керченскому проливу, может рас­

пространяться прибрежная опресненная вода, вытесняемая из Азовского мо­

ря. Прибрежная водная масса формируется в некоторых районах Кавказько­

го побережья и у берегов Турции. В Прибосфорский район поступают мра-

морноморские воды (до 34—36 % о ) . Сток Днепра с Южным Бу г ом , к кото­

рому последовательно присоединяется сток Днестра и Дуная, создает поток

распресненных вод, двигающихся в среднем со скоростью 25—35 см/с, глав­

ным образом вдоль западного побережья Черного моря . Этот поток дости­

гает Босфора и Анатолийского побережья.

Объем вод, пригодных для существования абсолютного большинства

черноморских гидробионтов, составляет около 10 % объема моря , а пло­

щадь дна, на которой могут обитать гидробионты, около 23 % [122, 2 6 0 ] .

В целом в Черном море , за пределами участков, непосредственно примыкаю­

щих к устьям рек и Керченскому преднроливному пространству, амплитуда

колебаний солености достигает в среднем 4 - 8 %о . В опресненішх зонах соле­

ность может варьировать более чем на 10 %о.

Ряд водоемов бассейна Черного и Азовского морей, представляющих

собой лиманы и .лагуны, заполнены водами с соленостью более 22 %о.

В некоторых из них соленость достигает океанического уровня и даже пре­

вышает его. При оценке и прогнозировании соленостной резистентности

современной фауны Черноморско-Азовского бассейна необходимо не только

знать величины солености, при ко торых она существует в настоящее время ,

но и учитывать происхождение, эволюцию и галопатию, т.е. отношение к

изменениям солености [198, 199] каждого из ее главных комплексов .

По зоогеографическим признакам в Черноморско-Азовском бассейне

в составе фауны принято выделять атлантико-средиземноморский комп-

леке а также генетически пресноводный и генетически каспийский коми

лексы. Среди свободноживущих многоклеточных животных первые cociau

ляют около 80 % всех видов, генетически пресноводные - 10,4 и генетичес­

ки каспийские — 9,6 [ 200 ] . Причина генетической неоднородности фауны

бассейна связана со сложными геологическими процессами, которые проис­

ходили на территории современного юга СССР и взаимодействием с другими

водоемами [82, 150, 151, 265, 2 6 6 ] . Неоднократная изоляция Черного моря

от Средиземного, восстановление связи и происходившие при этом измене­

ния солености приводили к вымиранию части фауны и адаптации оставшихся

видов. При осолонении средиземноморские виды получали возможность

вновь иммигрировать в Черное море [87, 122, 125, 132, 150, 200, 207, 257,

2 6 6 ] .

В Черном и Азовском морях за пределами зон с соленостью менее 3 %о

обитает 1 729 видов многоклеточных животных [ 200 ] . В водах же с соле

ностью 17 -18 %о обнаружены 1 480 видов, из которых около 20 относятся

к числу каспийских, а остальные имеют главным образом средиземномор­

ское происхождение, их более 98 %. Среди многоклеточных животных по

количеству видов преобладают полихеты, конеподы, рыбы, нематоды (пред­

ставленные 125-190 видами) , затем гастроподы, турбеллярии, астракоды,

двустворчатые (80—95 видов ) , заметно менее многочисленны амфиподы

(около 70 видов) и коловратки , которых в открытых водах около 20 ви­

дов [ 200 ] .

Представители средиземноморской фауны, заселившие Черное и Азов­

ское моря, проникли и дальше вплоть до Аральского моря . Антропогенная

деятельность в последние десятилетия способствовала продвижению среди­

земноморских форм на восток. В некоторых районах Каспийского моря

средиземноморские формы доминируют. Например, в юго-восточной части

Каспийского моря в заливах с соленостью 15,6-20,3 %о в биомассе зообен-

тоса средиземноморские вселенцы составляют 81,8—100 % [146 ] . Из этого

следует, что устойчивость к более высокой солености, чем в большинстве

районов Каспия, у них сохраняется. Средиземноморская фауна по мере про­

движения через Мраморное море и далее на восток испытывает качественное

обеднение во всех группах. Здесь полностью выпадают морские стеногалии-

ные формы . В Черное море вообще проникли менее 30 % средиземномор­

ских животных, в Азовское - около 2,5, в Каспийское - около 0,3.

Миграция средиземноморских видов в Черное море происходит и в нас­

тоящее время [232, 233, 3 0 3 ] . Около 20 видов зоогшанктонных организмов

переносится Нижнебосфорским течением и обнаруживается в Прибосфор-

ском районе, а иногда даже у берегов Крыма [211, 2 1 2 ] . Установлено, что

Дно Босфора в зоне Нижнебосфорского течения и участок черноморского

шельфа, которого достигает это течение, заселены средиземноморской фа­

уной. Этот участок шельфа от Босфора дугой простирается на северо-запад,

затем поворачивает на северо-восток и заканчивается на глубине 200 м.

Район Черного моря , охватывающий шельф южнее г.Бургаса (Болгария) и

• 25 24

) іападной половины Анатолийского побережья, находится под наиболее

сильным влиянием средиземноморских вод. Здесь обитают виды, не про­

никающие в другие районы. Все названные участки моря имеют более высо­

кую соленость, чем другие. Район шельфа от Южного берега Крыма, вдоль

Кавказского побережья и восточной части Анатолии заселен средиземно-

морской фауной, типичной для Черного моря. В наиболее опресненной се-

веро іападной части Черного моря встречается намного меньше средизем­

номорских видов, чем на остальных участках шельфа.

Все средиземноморские иммигранты в Черном море относятся к эври-

І л минным видам. Кроме эвригалинности большинство из них характери-

туюгея и эврнтермностыо. Черное море смогли освоить мелководные

формы, обитающие и в Средиземном море при значительных колебаниях

солености и температуры. Для существования средиземноморских глубо-

| вводных видов в Черном море нет условий в связи с тем, что падение кон­

чен і рации кислорода менее 0,8 мг/л в центральных районах может проис­

ходить на глубине 70 м, а у берега - 150-200 м [ 103 ] . Для некоторых

пилон определенным барьером, видимо, является и мелководность Босфора .

Важное значение в оценке соленостной устойчивости фауны Черного моря

имеет тот факт, что почти все виды животных, массовые в лиманах Среди­

земного моря при солености до 2 7 - 2 8 %о, сумели переселиться в Черное

море [ 2 0 7 ] . Таким образом, первые этапы приспособления к условиям/ю-

п е ж х пі на К 10 %о ниже, чем непосредственно в Средиземном море, были

пройдены ими еще до вселения в Черное морс. Для этих видов наиболее бла­

гоприятна соленость менее 25 -26 %о .

Кроме средиземноморских иммигрантов в составе фауны Чернот о моря

известно значительное количество видов северного происхождения, основ­

ные формы которых обитают в морях Северной Атлантики [ 7 0 - 7 3 , 2 2 3 ] .

Например, бореально-атлантическое происхождение имеют виды, проник­

шие в Черное море во время его охлаждения в ледниковый период: Sprat-

lus spa ra t tu s phalericus, Gas te ros teus acnleatus, Pleuronectes platessa и того

же происхождения Odontogadus merlangus euxinus, Squalus acanthias , Raja

elavata.

В составе фауны Черноморско-Аэовского бассейна, к а к упоминалось,

важная роль принадлежит особой эндемичной для Понто-Каспия фауне, по

сік тематическому составу и условиям обитания отличающейся к а к от сре­

диземноморских иммигрантов, так и от пресноводных видов, чрезвычайно

близкой, а В значительной степени и идентичной, эндемичной фауне Каспий­

ского моря. В составе фауны Черного моря насчитывается около 20 видов,

относимых к числу эндемичных "каспийских" ' , но не обитающих или пока

еще не найденных в Каспийском морс. Каспийская реликтовая фауна - это

остаток фауны Тетиса (сарматские, понтические и каспийские типы) . По сис­

тематическому положению она носит морской характер. В ее составе наибо­

лее многочисленны, преимущественно или исключительно, морские семей­

ства (кардииды, полифемидЫ, гаммариды, корофииды, куг/овые, мизиды,

бычковые, сельдевые и др . ) . Однако каспийские виды образуют внутри ли х

семейств особые группы - роды или группы видов в широко распростра

пенных родах [122 ] . Каспийская реликтовая фауна возникла и эволюцио­

нировала в воде соленостью не более 17 18 %о [143, 198] . Приспособив

шись к условиям пониженной но сравнению с океаном солености, многие

виды утратили способность выживать при увеличении ее до 17 20 %о и

выше. По отношению к солености представители ка спийскою фауны бли­

же к пресноводной. В основном это типично солоноватоводные формы,

выносящие колебания солености 0 - 5 %о и редко до 8 %о [143, 1<Ж, 200 ] .

В Черноморско-Азовском бассейне большинство видов каспийскою коми

лекса населяют низовья рек и лиманы. Количество каспийских видов, из

вестных в Черноморско-Азовском бассейне, растет. Пока отмечено около

180 видов, что составляет около 46 % этого комплекса в Каспийском мо­

ре [ 201 ] . '

В составе черноморского планктона известны около 120 видов планк

теров, а также пелагические личинки нескольких десятков видов донных

беспозвоночных. Более 60 % из них составляют животные средиземномор

ского происхождения. Донная фауна Черного моря сформировалась преиму­

щественно из видов средиземноморско-атлантического происхождения, их

более 80 % [122, 2 6 0 ] . Большую часть видов черноморской ихтиофауны, т.е.

примерно 100 видов из общего количества (около 180) , составляю] сой

сгвенно морские средиземноморские вселенцы [235, 2 3 6 ] .

Одними из важнейших эволюционных предпосылок соленое і ной и соле­

вой (ионной) устойчивости современных гидробионтов, населяющих непол •

иосоленые моря , являются следующие: изначальная соленость воды океа

нов и морей, постепенное изменение солености и солевого состава мирской

воды, зарождение жизни в водной среде и ее эволюция, связанная с эволюци­

ей морских вод, их химическим составом, существование современных гид­

робионтов в морской воде соленостью 5—50 %о,обнаружение популяций од­

них и тех же видов в полносоленых и в солоноватых водах, наличие морских

эвригалинных гидробионтов, обладающих механизмами, обеспечивающими

их адаптацию к изменяющимся в некотором диапазоне солености и ионному

составу вод.

Учитывая преимущественно морское происхождение фауны Черного

моря за пределами наиболее опресненных его районов, есть основание пола

гать, что многие современные черноморские гидробионты могут -выдержи

вать и некоторое антропогенное повышение солености.

26

УСТОЙЧИВОСТЬ МОРСКИХ ГИДРОБИОНТОВ К ДЕЙСТВИЮ МИНЕРАЛИЗОВАННЫХ СТОКОВ

Исследуя устойчивость черноморских гидробионтов к воздействию раз­

личных концентраций минерализованных стоков, мы сочли во зможным рас-

сматривать последние к а к целостный фактор . Такой подход приемлем преж­

де всего для стоков с ионным составом, близким к ионному составу мор­

ских вод, в которых преобладают ионы натрия и хлора, а отсутствуют силь­

ные токсиканты. Промышленные стоки йодобромных заводов, использован­

ные в наших опытах, могут быть отнесены к таковым.

В соответствии с правилом Пелзнсра-Шелфорда в онтогенезе у многих

организмов происходит увеличение эврибионтности и поэтому необходимо

знать об устойчивости к стокам не только взрослых животных, но и их эм­

брионов, личинок и молоди.

Устойчивость черноморских гидробионтов

к повышению солености до океанического уровня

Своеобразными природными лабораториями по испытанию соленост-НОЙ устойчивости различных представителей фауны Черноморско-Азовско-го бассейна являются, например, лиманы Туэловской группы, залив Сиваш и другие лиманы и лагуны. Это мелководные водоемы с постоянно или пе­риодически повышенной соленостью. Прежде чем судить о соленостной ус­тойчивости фауны Черного моря, необходимо составить представление о на­солений соленых лиманов.

В Тузловскую группу входят лиманы Шаганы, Бурнас и Алибей. Соле­ность лимана Шаганы составляет 27—36 %о. В остальных — соленость мень­ше, но все же иногда достигает 32—33 %о [ 101 ] . В составе зоопланктона ли­манов Туэловской группы 55 форм [ 186 ] . В зоопланктоне этих водоемов можно идентифицировать по крайней мере 80 видов беспозвоночных [262 ] . Из полихет указаны личинки Nereis succinea,N. diversicolor, Polydora ciliata, Spid filicomis, Pectinaria koreni; из моллюсков личинки Hydrobia ventrosa, Nassa reticulata, Cardium cdule, Abra ovata, Loripes lacteus; из ракообразных Pleopis polyphcinoidcs, Acartia clausi, Labidocera brunescens, Centropages kloyeri, Oitona minuta, O.similis, Pseudocalanus clongatus. Кроме перечисленных выше форм найдены 35 видов гарпактицид, а также личинки Carcinus mediterraneus и Corophium volutator, Gammarus aequicauda, Sphaeronva serratuni, Idotea b a l -tica basted, Mesopodopsis s labber ! ,Iphinoe maeot ica и др. В зоопланктоне упо­мянутых лиманов большую роль играют личинки многих донных живот­ных - полихет, моллюсков, ракообразных и др. В наиболее осолоненных их участках обитает артсмия Artcmia salina. Донная фауна лиманов Туэловской

29 28

Среди постоянно обитающих в Сиваше рыб указаны [ 1 22 ] : Plathychthys

flesus luscus, Gasterosteus aculeatus, Hyppocampus guttulatus, Gobius ophiocepha

lus, другие виды бычков и ряд видов морских игл. На о ткорм в Сиваш захо­

дят Mugil cephalus, М. auratus, Engraulis encrasicholus maeoticus, Caspialosa

maeotica, Atherina mochon ponlica, Traclmrus mediterraneus poniicus, Belone

belone euxini, Gobius fluviatilis. Еще около 30 видов рыб встречаются редко.

Исследователи показали [125, 152 , и д р . ] , что некоторые нодвиды 'й виды

і ндробионтов, близкие черноморским, в Каспийском море выживают при

солености более 30 %о : Gobius nielanostomus afllnis, G. lluviatilis pallasi, Bubyr

caucasicus, Pungitius plalygaster, Atherina mochon pontica natio caspia, Syngnat

hus nigrolineatus easpius, Clupeonella delicatula, а также взрослые особи и маль

ки нескольких видов сельдей. Атлантический осетр Acipenser s t u r i o , севрюга

A. s te l la tus белуга Huso huso встречаются в воде с соленостью выше 30 %о

[ 2 5 0 | . Ce ra s tode rma lamarck i (C.edule) выживает при резкой смене соленое

ти в сторону повышения до 30 %о [ 1 43 ] . Этот же вид обнаружен в водах с

соленостью 10 -50 %о [ 2 5 ] .

Экспериментально определяли соленостную устойчивость многих черно

морских животных, ведущих главным образом донный образ жизни. Благо

приятные условия для обитания полихеты Nereis succiuea из Азовского моря

определены [139, 143] при солености до 30 %о, а для Nereis diversicolor -

до 35 . В то же время , к а к известно, поселения э т о ю вида полихет в лагунах

литоральной зоны Румынии существуют при солености более 60 %о [381] и

в Сиваше - 80 [ 7 8 ] . Если полихет из таких улырагалинных вод переносили

в воду черноморской солености, они погибали.

Иолихета Mercierella enigniatica, выловленная из воды соленостью 17,5 %о,

способна жить длительное время и-даже расти при солености до 34 %о [ 2 77 ] .

В диапазоне от 8 до 30 %о , по-видимому, в результате сравнительно быстрого

переноса из естественных условий в условия опыта наблюдалась задержка

роста продолжительностью до 20 сут, после которой темп роста возрастал

и даже превышал рост контрольной группы.

Оптимальные соленостные условия для Nereis zonata в 27-суточном опы­

те при резкой смене солености составляют 10—30 %о [ 175 ] . При солености

3 5 - 4 0 '%о выживаемость полихет остается еще довольно высокой . По дан

ным этого же автора, иолихета Platynereis dumerilii на протяжении 20 сут нор

мально выжинает при солености до 30 %о . Рост же солености до 40 %о стано­

вится причиной гибели всех особей уже в первые сутки . Полихета Melinna

palmata в течение 30 сут выживает при солености до 30 %о [ 1 7 5 ] . Большин­

ство видов полихет Черного моря относится к эвригалинным, которые про­

изошли из полносоленых вод. Лишь три вида: Hypania invalida, Hypaniola

kowalewskyi и Manajunkia caspia относятся к солоноватоводной (каспийской)

фауне и оттеснены в наиболее опресненные зоны.

Малакофауна Черного моря имеет преимущественно морское происхож­

дение и отличается высокой соленостной устойчивостью. Так , а зовоморский

голожаберный моллюск Siiliger bellulus в опыте выдерживает соленость до

30

Основным тестом, позволяющим судить о резистентности животных к высоким значениям солености, в 2 раза превышающим черноморские , нами избрана продолжительность выживания 50 % особей. Осуществлялся прямой перенос гидробионтов из воды соленостью 12—18 %о в растворы соленостью 34 - 40 %о , без постепенной акклимации . Опыты проводили с кишечнополост­ными, червями, моллюсками , р акообра зными , рыбами и представителями н е к о ю р ы х других групп животных . Достаточно устойчивыми, видимо , мож­но считать гидробионтов , сохраняющих активность и выживающих около 10 с у т и более .

В солоноватых водах северо-западной части Черного моря встречаются колонии круглоресничньгх инфузорий сувоек Zoo t h amn i um sp . Они были обнаружены и на кладках и к ры бычка песочника G. fluviatilis из Сухого ли­мана иод Одессой. Опыты с сувойками вели параллельно с наблюдениями за развитием эмбрионов бычка . При механическом.раздражении сувойки сокращались . Эта способность резко сжиматься использована нами для оцен­ки их устойчивости к действию с т оков . Повышение солености на 20 %о уже в первые часы экспозиции вызывало снижение скорости сокращения . Реак­ция их станоиилась вялой . Через 2 - 3 сут все колонии погибали.

Планктонные гидромедузы Moerisia maeotica и эфиры сцифоидной меду­зы Amelia aurita при р е з к ом увеличении солености до 35 % погибают в пер­вые сутки . Взрослые особи аурелии более устойчивы и половина из них вы­живает свыше 2 сут. Представитель зообентоса Actinia equina сравнительно ле гко переносит повышение солености до 35 %о , выживая более 30 сут и про­должая питаться.

Гребневики Pleurobrachia rhodopis .будучи перенесенными из черномор­ской воды нормальной солености в воду океанической солености, начинали погибать уже через несколько часов.

Планктонные личинки полихет Microspio mecznicovianus и Polydora liinicola при увеличении солености воды до 35 %о выживали несколько де­сятков часов. Половина особей погибала в течение первых суток . Взрослые особи полихет обычно более устойчивы к изменению солености, чем личин­к и . Для опытов Nereis diversicolor извлекались из грунта в местах обитания и переносились в лабораторию. После трехсуточной акклимации при соленос­ти 16 %о их размещали в стеклянных кристаллизаторах объемом 2 л по 10 особей. Дно было покрыто слоем черного ила, в зятого в месте сбора по­лихет, толщиной 1,5-2 см . Предварительные опыты указали на необходи­мость такого приема, так к а к нереисы, стремясь укрыться , активно передви­гались, сплетались друг с др у гом , получая при этом повреждения.

После отсасывания с помощью груши воды из кристаллизатора в него осторожно вливался раствор . Повышение солености на 60 и 80 %о застав­ляло полихет покидать грунт. Оказавшись ha поверхности, они быстро утра­чивали подвижность , впадая в состояние анабиоза. О действии вод океани­ческой солености судили к а к по выживаемости , так и по поведению живот­ных . При анализе поведения обращали внимание на сохранение активности

32

лосі. :• і •! ик и им< и эмбрионам, личинкам и малькам. Развивающиеся эм

брионы двух каспийских форм Atherina mochon pontica п. caspia и Gobius melanostomus atlniis при резком возрастании солености с 14 до 37 %о начи нами гибнуть уже через несколько часов. У каспийской атерины 50 % эм­брионов погибли через сутки, а у каспийского бычка кру гляка — через п' н Из черноморских бычков неожиданно наименее резистентными заре­

комендовали себя эмбрионы бычка лысуна - Pomathoschistus minutus elonga-tus и только что покинувшие выводковую камеру мальки морской иглы грубкорота - Syngnathus typhle argentatus. В большинстве случаев повыше­ние солености с 14-16 до 34—37 %о приводило к гибели рыб на ранних папах онтогенеза в течение нескольких дней. Лишь мальки трехиглой ко-іікііики - Gasterosteus aculeatus, кефалей сингиля — Mugil auratus и остроно-а М saliens выживали до двух недель и более. Об устойчивости кефалей

свидетельствует и то, что мальки их заходят в Каспийском море в поступаю­щие с берета стоки соленостью 250 %о .

Внезапное повышение солености черноморских вод в результате внесе­ния минерализованных стоков до океанического уровня в большинстве слу-«аев вызывает быструю гибель гидробионтов. Полученный результат иссле­дований в целом совпадает с данными Л.А.Зенкевича [119] о том, что боль­шинство черноморских животных, внезапно оказавшихся в воде соленостью it 35 %-а и выше, погибает. Из экспериментов, носящих предварительный

іктер, также можно сделать вывод о значительной разнокачественное™ Представителей одних и тех же популяций животных по отношению к со-пеностному фактору. За исключением нескольких видов организмов, время і ибели животных одной популяции растягивается на несколько суток, а то и на несколько недель. В каждой популяции оказались животные более или менбе резистентные к повышению солености в 2 раза (табл. 10) .

Наряду с выживаемостью исследовалась и толерантность некоторых брюхоногих моллюсков к росту концентрации внешней среды. О диапазоне го к р а т н о с т и судили по активности 100 % особей, или же по количеству, активных особен, близкому к 100 %. Из морской воды соленостью 15 %о

после пятисуточной акклимации моллюсков переносили в растворы повы­шенной солености, полученные путем разбавления стоков тина 4. Через 1 ч экспозиции определяли количество активных животных. В каждый раствор помещали по 40 или 50 особей. Результаты опыта приведены в табл. 11. При резком увеличении солености до 36 %о абсолютное большинство животных находилось в изолированном от внешней среды состоянии. Наиболее толе-ранттными оказались гидробии П.acuta. Верхний порог соленостной толерант­ности подопытных брюхоногих моллюсков лежит, видимо, в диапазоне меж­ду 22 и 25 %о.

Толерантный диапазон черноморских двустворчатых моллюсков опре-' і алея по той же методике, что и у брюхоногих моллюсков . У разных ви­дов он неодинаков (табл. 11) . Все 7 видов моллюсков сохраняли актив-кость, близкую к 100 %, при солености до 22 %о. Довольно высокий про-

Т а б л и ц » 10. Выживаемость 50 % особей іидробнонюн при повышении солености черноморской воды до океанического уровни

Ракообразные Artemia salina Cyprinotus salina Moina microplitlialniata Mesopodopsis slabberi Penilia avirostris Acaitia clausi Jaeta sarsi Idotea ballica bastcii Sphaeroma pulchelluiii Pontogammariu maeoticus Gammarus acquicauda Marinogainmarus olivii Niphaigoides maeoticus* Balanus improvisui B. improvisus* Diogenes pugilator C'rangon crangon Palaemon adspersus P. elegans

Carcinus mediierraneus Plulliropanopeus liatrisi tridenatata

Рыбы

Gasterosteus aculeatus (икра)

Время выжи­ Тип Вид вания особей, стоков

сут

Брюхоногие моллюски

llydrobia acuta 60 3 Setia valvatoides 30 4 Rissoa splendida 10 3 Rapana thofnasiana tboniasiana 30 3 Tritia reticulata 14 4 Tbeodoxus euxinus 2 2 Th. pallasi* 2 2 Turricaspia elegantula* б 2

Двустворчатые моллюски

Mytillus galloprovincialis 60 4 Mytilaster tineatus 15 2 M. lineatus* 12 2 Mya atenaria 30 3 Ostrea edulis 5 2 Abra ovata 8 2 A. ovata* 5 2 Cerastoderma glaucum 30 3 C. lamarcki* 4 2 Mesodesma cornea 8 3 Lentidium meditenaneuni 12 3

30 3 3 3

10 3 3 1 і 2 і 4 3 2 8 4

20 4 1 4 5 3 6 4 1. 2

12 3 8 • 2 6 3

10 3 9 2 7 4

12 2 2 2

10 3

35 34

т активных особей и при росте солености до 25 %о . Оказавшись в раство-ЦЄН

соленостью 36 %о, почти все моллюски в течение нескольких минут изо­

лируются от внешней среды. Толерантность черноморских двустворчатых

моллюсков близка к таковой у гастропод из Черного моря .

Определение толерантного диапазона ракообразных при повышении

солености связано со значительными трудностями методического харак­

тера. Визуально однозначно оценить наличие или отсутствие активности у

ракообразных сложнее, чем у моллюсков . У креветок фиксировали переме­

щение в воде, у идотей и сфером - перемещение и движение плеоподами,

у амфипод - движение плеоподами, у балянусов - изоляцию домика и дви­

жение ловчим аппаратом. Опыты проводили со в зрослыми животными. Их

результаты обобщены в табл. 11.

В каждом опыте с ракообразными использовались по 40 особей. При наличии внешних признаков производили дифференциацию животных на самцов и самок . Исключение составляли балянусы. Повышение солености до 60—80 %о вело к тому, что ракообразные теряли двигательную актив­ность, они пассивно лежали на дне сосудов и о сохранении жизнеспособнос­ти можно было судить лишь по слабым движениям плеопод. Соленость, по­вышенная до 36 %о, снижала двигательную активность у незначительной части особей. При солености, увеличенной до 25 %о, обычно активны 100 % испытуемых ракообразных.

Повышение солености черноморских вод при выпуске минерализован­ных стоков до океанического уровня недопустимо, так к а к в месте выпус­ка может произойти значительное обеднение видового состава животных. Действие стоков сопоставимо с действием морских вод высокой солености.

Если ориентироваться на результаты опытов по оценке толерантного диапазона черноморских гидробионтов при росте солености, то его грани­ца, видимо, находится около 22—26 %о . Диапазон солености, примыкающий к верхней границе соленостной толерантности, следует рассматривать к а к субоптимальный, требующий соответствующего изучения. Ниже будут при­ведены результаты экспериментов, связанных с определением резистентнос­ти гидробионтов в субоптимальном интервале осмотической концентрации внешней среды.

Устойчивость черноморских гидробионтов

к действию минерализованных стоков

в субоптимальном диапазоне солености

рнменты проводили с инфузориями, кишечнополостными, гребневиками,

червями, моллюсками, ракообразными и рыбами.

Для удобства изложения результатов опытов цифровой-материал сведен

в таблицы. Так же, к а к и при графическом изображении результатов, некото­

рые промежуточные концентрации стоков опущены. В качестве показателя

в основном приводятся средние арифметические из нескольких повторнос-

тей. Обычно в каждой из повторностей было по 10 организмов . Например, в

трех повторностях при посадке по 10 животных к концу опыта выжили по 9.

Среднее количество составило 9 ± 0.

Находясь в растворах с соленостью, повышенной на 3,0 и 7,0 %о , сувой

ки Zoothamnium sp. выживали на протяжении 10 сут. При росте солености

на 3,0 %о высокая двигательная активность сохранялась у 100 % колоний,

а при росте на 7,0 %о среднее количество активных колоний, в трех повтор­

ностях из 10 колоний каждая,составила 7,0 ± 2,7.

Опыты с Aurelia aurita приводили на стадии эфиры. Восьмилопастных

личинок отлавливали в море в толще воды. Исследовали воздействие стоков

на способность личинок сохранять подвижность, удерживаясь в толще воды,

и на метаморфоз . Увеличение солености на 3,0 %о на протяжении 10 сут не

снизило активность и выживаемость эфир и не вызвало отклонений в разви­

тии. При повышении солености на 7,0 %о выживаемость заметно снижается

(рис. 1 ) .

Относящаяся , к а к и медуза, к кишечнополостным животным Actinia

equina л е г ко переносит рост солености. Исследовали влияние повышения

солености на потребление пищи. Десять животных были помещены в раствор

с соленостью, увеличенной на 3,0 %о . В течение 15 сут все особи нормально

реагировали на к о р м , активно захватывая его щупальцами. Пищей служили

мотыль и кусочки мяса мидии. Затем актинии были перенесены на 5 сут в

воду соленостью 17 %о , после чего соленость вновь была повышена, но уже

на 7,0 %о . Экспозиция также продолжалась 15 сут. Животные нормально по­

требляли к о р м и в последние сутки наблюдений. Окраска их оставалась та­

кой же яркой , к а к и и обычной морской воде. Это может служить подтверж­

дением обычного физиологического состояния. 39

38 .

увеличении солености на 7,0 %о составило 8,3 ± 2,7. При содержании мол

люсков в растворах с соленостью, повышенной на 3,0-7,0 %о , отмечено по­

явление капсул с яйцами, которые приклеивались к раковинам и другому

субстрату. Для удобства дальнейших наблюдений за развитием эмбрионов

в кристаллизаторы с моллюсками помещали предметные стекла, к которым

животные прикрепляли полусферические капсулы. Нахождение капсул с яй

цами на прозрачных стеклянных пластинах давало возможность рассматри

вагь их и следить за развитием под микроскопом . Предметные стекла с

кл адками яиц .содержались при солености, повышенной на 2,5—20,0 %о.

Увеличение солености на 20 %о через 8 - 1 0 сут приводило к разрушению

яиц. В растворах с соленостью, повышенной на 2,5—5,0 %о, через 5 - 6 сут

в капсулах развились личинки, совершающие с помощью ресничек враща­

тельные движения . На 19-е сутки произошел выход личинок из капсул через

овальные отверстия, образующиеся на вершинах капсул. Личинки активно

перемещались в толще воды. Пелагический период жизни продолжался

около 2 сут, после чего личинки с хороню заметными раковинками начали

оседать на дно.

Через I 0 сут экспозиции среднее количество гидробий в растворе с

соленостью, повышенной на 7,0 %о , составило 7,0 ± 2,7. Моллюски, находив

Шиеся в растворах с соленостью, увеличенной на 3,0—7,0 %о , на протяжении

10 -15 сут после посадки откладывали капсулы с яйцами, из которых через

три недели формировались личинки, нормально переходящие к жизни вне

кладок .

В черноморской воде соленостью 16 -17 %о недавний вселенец в Черное

море - моллюск Rapana thomasiana thomasiana размножается и в лабора

торных условиях. Большое количество капсул, или к оконов с яйцами, от

пяти моллюсков получено в аквариумах объемом 20 л. Капсулы были при

креплены к стенкам и к с т воркам мидий. В каждой капсуле находилось по

несколько сотен яиц.

Капсулы помещали в растворы различной солености. Одним из тест-приз

наков служила окраска яиц. Живые яйца имели желтоватую окраску , а мерт

вые - фиолетовую. Это объясняется тем, что бесцветный прохроматоген

превращается в окрашенный пурпур. Позже основным признаком служила

подвижность личинок. Через 1 0 - 1 2 сут во всех капсулах, находящихся в

растворах с соленостью, повышенной на 2 ,5-10,0 %о , наблюдали движущиеся

личинки. После двух недель личинки уже имели светло-коричневую раковин

ку . Через 2 5 - 3 0 сут после начала развития личинки через овальное отверстие

в вершине капсул стали выходить в воду. Размеры личинок в контроле и при

солености, повышенной на 5,0 %о , были одинаковы и варьировали от 0,5 до

0,7 м м .

В районе Одессы в море имеется небольшая, но устойчивая на протяже­

нии многих лет колония Theodoxus euxiiuis. В растворе с соленостью, повы

шенной на 2,5 %о, через 44 сут среднее количество активных моллюсков из

этой популяции было 7,0 + 2,7. Теодоксусы размножались.

Опыты с Theodoxus pallasi велись В каспийской воде в течение J.-) сут. Ко

личество активных моллюсков при повышении солености на 2,5 %о состави

по 8,3 ± 1,3. При таком повышении солености, к а к и в контроле, на 2 -3- и

сутки наблюдалось размножение моллюсков , о чем свидетельствовало появ

ление на раковинах и стенках сосудов капсул с яйцами. Развитие личинок

проходило без отличий от контроля и через 16 сут завершилось выходом их

из капсул. В эксперименте с Turricaspia elegantula, проводившемся в каспийской во

де на протяжении 20 сут в четырех повторностях, при увеличении солености на 2,5 %о количество активных моллюсков достигло 100 %. При росте соле­ности на 7,0 %о среднее количество активных особей составило 8,2 t 0,8

В экспериментах использовали двустворчатых Моллюсков Myti las ter lineatus, Cerastoderma glaucuin, С. lamarcki, Ostrea tauiiea, Donacilla cornea, Lentidium med i t e r raneum, Abra ovata, Mya arenaria, Mytilus galloprovincialis

Mytilaster lineatus обитает, к ак в Черном море, так и в Каспийском, куда он переселился в недавнее время . При увеличении солености черноморской воды на 2,5 %о среднее количество прикрепившихся (биссусный тесі) ь трех повторностях через 62 сут составило 8,7 ± 1,3 и при повышении солености на 7,0 %о — 7,0 ± 4,0. В опыте с каспийской популяцией митилястера, про должавшемся 18 сут, среднее количество прикрепившихся особей в трех повторностях при росте солености на 2,5 "Ао было 8,7 ± 1,3, на 7,0 "/<к> -

7,7 ± 1,3. Несмотря на различия в длительности опытов в общем их резуль тэты указывают на близкую устойчивость к росту солености черноморской и каспийской популяций митилястера. Возможно, это связано и с тем, что в Черном море моллюсков вылавливали из воды соленостью 16 %о, а в Кас нийском - 14 %о. Это близкие величины.

В опыте с кардиумом Cerastoderma glaucum из Черного моря, проводив шемся 63 сут, при росте солености на 7,0 %о выживаемость составила 100%. Моллюски начали размножаться в первые сутки. Еще через сутки ИЗ яиц, плававших в толще воды, развились трохофоры, а через 2 сут велИгеры пе­решли к жизни вне оболочек. На 11-е сутки после первого обнаружения яин отмечено оседание личинок на дно сосудов. Таким образом, можно полагать, что повышение солености путем внесения минерализованных стоков, но крайней мере, до 22 %о не препятствует нормальному развитию кардиума.

Кардиум Cerastoderma lamarcki обитает в Каспийском море. При росте солености каспийской воды на 7,0 %Q среднее количество выживших мол­люсков в восьмисуточном опыте равнялось 7,0.

Черноморская устрица Ostrea taurica ле гко переносит повышение соле­ности во внешней среде до 2 0 - 2 1 %о. Такие величины солености характерны для отдельных акваторий заливов северо-западной части Черного моря, где этот моллюск в основном и обитает. Опыты с 20 моллюсками показали, тто все они при повышении солености с 17 до 2 1 - 2 3 %о не изолировались и вы-

али на протяжении двух недель. Черноморская устрица - личинкородный оллюск. У нее оплодотворенные яйца во время развития задерживаются в

40 41 .

задней части мантийной полости. В воду выходят уже сформировавшиеся

личинки. Мы стимулировали размножение устриц с помощью температурно­

го шока. Через 6 ч после стимуляции из мантийной полости личинки вымы­

вались в чашку Петри, а затем их пипеткой переносили в растворы с соле­

ностью, повышенной на 2,5 и 5,0 %о. Через сутки у личинок в опытных раст­

ворах и в контроле отмечено появление раковинки. Морфологические разли­

чия отсутствовали. Выживаемость личинок при росте солености на 2,5 %о бы­

ла такой же, как и в контроле . Среднее количество выживших личинок через

4 сут в контроле было 12,0 ± 1,5 и в опыте - 11,0 ± 3,9. Еще через 4 сут ли­

чинки начали оседать на дно.

Через 120 сут среднее количество выживших Donacilla cornea при повы­

шении солености на 7,0 %о составило 9,7 ± 1,3. Эксперимент с Lentidium

nicditerraneum велся 60 сут. Среднее количество моллюсков , выживших при

повышении солености на 7,0 %о, было 8,0.

Через 38 сут экспозиции выживаемость Муа arenaria в растворах с повы­

шенной соленостью мало отличалась от их выживаемости в обычной черно­

морской воде. Среднее количество выживших особей при повышении соле­

ности на 3,0 7т составило 9,3 ± 1,3, на 7,0 %о - 8,0 ± 2,7. Содержание микро­

элементов в теле мии через 27 сут экспозиции в основном было таким же,

как и у контрольных особей (табл. 12) .

Многие исследователи в качестве индикаторных организмов используют

различные виды мидий. В настоящее время для контроля за антропогенным

изменением водной среды широко применяется "мидиевый контроль "

("mussel walch") [ 2 2 2 | . Черноморская мидия Mytilus galloprovincialis — один

из наиболее распространенных и самый многочисленный моллюск в Черном

море. Замечено, что она отличается большой эвригалинностью, встречаясь в

Азовском и в Средиземном морях . В двухмесячном опыте нами исследова­

но, к ак повышение солености в результате добавления минерализованных

стоков влияет на их способность прикрепляться к субстрату (биссусный

тест) . При увеличении солености на 7,0 %о среднее количество прикре­

пившихся мидий составило 8,7 ± 1,3. Близкие результаты дает и анализ вы­

живаемости.

' Через 14 сут в контроле сохранили активность 90 % изолированных пре­

паратов мерцательного эпителия Жабр мидии, а при росте солености на

3,0 %р - 85 . При повышении солености на 7,0 %о через 8 сут были активны

50 % препаратов. Через 25 сут все препараты и в контроле и в растворе с со­

леностью, повышенной на 3,0 %о, утратили способность к движению и не реа­

гировали на прикосновение иглой.

Определенный интерес представляет изучение воздействия минерализо­

ванных стоков на половые продукты мидий ( гаметы) . Для получения яиц и

сперматозоидов применяли температурную стимуляцию половозрелых осо­

бей, собранных в море. Определяли продолжительность сохранения сперма­

тозоидами подвижности (активности) , продолжительность и морфологичес­

кие отклонения в развитии личинок. Наблюдения под микроскопом показа-

42

содержание углеводов резко падает, но затем повышается и к 9-м суткам

несколько превышает показатели в контроле . Через 27 сут содержание уг-

певодов все еще держится на уровне на 1/3 более высоком , чем в контроле

(рис. 2 ) . Увеличение солености на 7,0 %о у мидий

вначале привело к незначительному снижению содержания белковых веществ, а через 3 сут, наоборот, оно более высокое по сравнению с контролем. К 27-м суткам концентрация вновь оказалась на 20 % ниже, чем в контроле (рис. 2 ) . Сравнение пула свободных и белко­вых аминокислот через 27 сут экспозиции не позволяет сделать определенное заключение о направленных изменениях (табл. 14) .

Как констатировалось выше, ЧЕРНОМОР ские мидии сохраняют высокую выживае­МОСТЬ при повышении солености на 7,0 %о, но ТЕМ не менее у них при этом наблюдаются некоторые отклонения биохимических пока­зателей. Как известно, каротиноидные пигмеи ТЫ имеют важное значение в адаптации гидро бпонтов к изменившимся условиям среды. Лаже повышение солености среды на 2,5 %о

связано вначале со значительным увеличением каротиноидной пигментации, которая , однако, постепенно приближается к показателям в контроле и через два месяца составляет около 150 7о (рис. 2 ) . Биохимические показатели

гидробионтов- лабильны и только на их основании трудно сделать заключение о том, на какую величину можно изменить соленость вод. Видимо, новы шенис солености на 2,5-3,0 %о не будет представлять серьезной опасности для черноморских мидий.

Для оценки устойчивости планктонных ракообразных к действию мине рализованных стоков были взяты морская копенода Acartia clausi и комп­лекс морских планктонных ракообразных, среди которых преобладали мел­кая копенода Oithona siniilis и кладоцеры Podon polyphemoides и Evadne nordmanni, а также встречающиеся в лиманах кладоцера Moina microphtalma-ta и ракушковый рак Cypr ino tu s salina. Из бентосных ракообразных в экспе­риментах использовались Balanus improvisus, Palaemon elegans, P. adspersus. Crangon crangon, Rliitliiopanopeus liarrisi tridenlata, Diogenes pugilator, Idotea baltica basted, Sphaeroma ptilchellum, Jaera sarsi, Gammarus aequicaiida. Маті nogammarus olivii. Pontogammarus maedtlcus, Niphargoides maeoticus.

На рис. 3 представлены результаты опыта с Acartia clausi через 5 сут эк­спозиции. Оказалось, что повышение солености на 7,0 7со не вызывало замег ного снижения выживаемости по сравнению с контролем. При таком росте

45 44

Рис. 3. Количество (экз.) Acartia clausi, выживших на 5-е сутки (а) и личинок Palaemon adspersus (б), выживших на 7-е сутки при повыше­

нии солености

Cyprinotus salina были собраны в Сухом лимане. В опыте, продолжавшем­

ся 10 сут, среднее количество выживших особей при росте солености на

7,0 %о было т аким же, к а к и в контроле : 9,3 ± 2,7. На протяжении всего

опыта наблюдалось размножение остракод .

30 эк з емпляров Balanus improvisus, находившихся т аквариумах на

7,0 %о , через 30 сут имели 100 %-ную выживаемость, со активности этих

ракообразных можно судить по количеству в змахов ловчим аппаратом

(в с екундах ) . Через 4 сут экспозиции среднее время десяти взмахов соста

вило в контроле 10 ± 2,4, а при солености, увеличенной на 7,0 %о , - 10 ±

± 4,1 с. При росте солености на 21,0 %о у неизолировавшихся в домиках

балянусов количество взмахов заметно снижалось. У балянусов, находив­

шихся в растворе с соленостью 23 %о в течение летнего сезона, отме­

чено появление личинок и через три-четыре недели - осевших молодых

особей. За месяц после прикрепления к субстрату балянусы вырастали

до 5 м м .

Креветки Palaemon elegans и P. adspersus обитают в Черном и Каспийском

морях . В Каспии они появились о ко ло 50 лет назад. В опытах, продолжав­

шихся 30 сут, представители популяций обоих видов креве ток , выловленных

в черноморских и каспийских водах, без видимых отклонений переносили

повышение солености на 2 ,5-3,0 %о . При наличии корма их,выживаемость

приближалась к 100 %. Чаще всего гибель креветок в таких опытах связана

с каннибализмом и повреждениями, получаемыми в период линьки . Отрица­

тельное воздействие оказывает также повышение температуры воды более

2 5 - 2 6 °С . У икряных самок P. adspersus после двух суток акклимации к со­

лености, повышенной на 7,0 %о, с целью наблюдения за развитием личинок

отделяли тяжи с икринками и размещали в чашках Петри с растворами.

Оказалось, что попьем солености на 7,0 %о не препятствует нормальному

завершению развития эмбрионов и выклеву . Через неделю среднее количест­

во выживших личинок составляло 7,7 ± 1,3 (рис. 3 ) .

Взрослых креветок Crangon crangon помещали в сосуды с дном, покры­

тым слоем песка, что позволяло им прятаться и сохранять нормальное пове­

дение. Они переносили повышение солености на 3,0 %о на протяжении трех 47

46

В опыте с шаровками — Sphaeroma pulehellum при помещении их в расі

воры с повышенной соленостью на дно сосудов положили небольшие камни

и фрагменты водорослей (ульвы и энт ероморфы) . При наличии камней и

водорослей у шаровок каннибализм проявляется в меньшей степени. В рас-

творе с соленостью, повышенной на 7,0 %о , среднее количество выживших

особей оказалось 8,7 + 1,3. В контроле и в опытном растворе на протяжении

всего периода наблюдений появлялась молодь . Молодые особи плохо пере­

носят рост солености на 23 "/со. Полная гибель происходила в течение 7—8 сут.

При подъеме солености на 7,0 %о через 9 сут среднее количество выживших

молодых особей было 7,3 ± 1,3.

Изопод Jaera sarsi отлавливали в прибрежных водах в районе Одессы.

В экспериментальные сосуды при их посадке также помещали небольшие

камни,-что существенно повышало выживаемость . Среднее количество вы­

живших через 10 сут изопод в растворе с соленостью, повышенной на 7,0 %о,

составило 8,7 ± 1,3. Появившаяся в первые сутки опыта молодь через неде­

лю погибла. В растворе с соленостью, повышенной на 2,5 %о, отдельные мо­

лодые особи выживали более двух недель.

Амфипод Gammarus aequicauda, собранных в Сухом лимане, помещали

в стеклянные кристаллизаторы. Несмотря на то, что они находились по

10 эк з емпляров в сосуде диаметром 15 см и в объеме жидкости около

0,5 л, наблюдались случаи каннибализма . Внесение корма (ульвы, энтеромор­

фы, мотыля , мяса мидий) несколько снижало каннибализм. Через 10 сут в

растворе с соленостью, поднятой на 7,0 %о , среднее количество выживших

особей было т аким же, к а к и в контроле — 8,0 ± 2,7. В опыте, продолжав

шемся 60 сут, но без подсчета численности выживших особей, оказалось, что

рачки охотно потребляли к о р м при увеличении солености на 3,0 %о . В этом

растворе в течение всего периода экспозиции отмечалась молодь .

В двухнедельном эксперименте с М. olivii при повышении солености на

2,5 %о среднее количество выживших особей составило 8,3 ± 1,3, а при уве­

личении солености на 7,0 %о — 7,3 ± 2,7. Эти амфиподы, к а к и многие другие

ракообразные , при содержании в лабораторных условиях склонны к канни­

бализму . Поэтому необходимо регулярно вносить в сосуды к о р м раститель

ного и животного происхождения. При росте солености на 20-%о амфиподы

р е з ко снижали подвижность и пищевую активность . Подъем солености на

7,0 %о не уменьшал потребление корма . Появление молоди наблюдали и

через 50 сут после начала опыта.

Среднее количество амфипод P.maeoticus, выживших при увеличении

солености на 7,0 %о , через 12 сут экспозиции составило 7,7 ± 1,3. На дно

кристаллизаторов с этим видом амфипод насыпали слой морско го песка

толщиной 1-1,5 см . В норме особи быстро закапывались в грунт. Нарушение

этого поведения при р е з ком и сильном повышении солености указывало

обычно на близкую гибель рачков .

Каспийская популяция амфипод Niphargoides maeoticus в десятисуточноМ

опыте оказалась устойчивой к солености, повышенной на 2,5 % о . Рост же со

лености, на 7,0 %о вызывал быструю гибель большой части подопытных жи-

вотных. Среднее количество амфипод, выживших при подъеме солеііосіи на

2 5 %о, было 8,7 ± 1,3. При повышении солености на 7,0 %о через 12 сут из

30 особей выжили только 3.

Эксперименты, связанные с изучением устойчивости морских рыб к ми­

нерализованным стокам, проводили преимущественно с развивающимися

эмбрионами и мальками черноморского бычка кру гляка — Gobius niclano

stomus, каспийского кру гляка — G. melanostonius affinis, черноморского быч­

ка песочника — G. fluviatilis, каспийского песочника — G. fluviatilis pallasi,

бычка рыжика — G. cephalarges, бычка-цуцика — Proterorhinus marmoratus,

бубыря — Bubyr caucasicus, черного бычка — Gobius niger, бычка лысуна -

Pomatoschistus minutus elongatus, морских собачек — Blennius sanquinolentus

и В. tentacularis, кафали сингиля — Mugil auiatus, кафали остроноса - M.saliens,

черноморской атерины — Atherina mochon pontica, каспийской атсрины —

A. mochon pontica п. caspia, трехиглой колюшки — Gasterosteus aculeatus,

иглы трубкорота — Syngnathus typhle argentatus, пухлощекой иглы - S.ni-

grolineatus, гуппи — Lebistes reticulatus.

Среди бычков есть реликтовые виды с крупной демерсальной икрой:

кругляк, песочник, рыжик, цуцик. Икра бубыря мельче. Их эмбриональное

развитие продолжается около двух-трех недель. За исключением бубыря,

из их икры выклевываются крупные (5—7 мм ) мальки, имеющие, однако,

желточный мешок . Мальки не проходят пелагические стадии развития. У бу­

быря личинки при выклеве имеют длину около 3 мм и некоторое время

обитают в толще воды. Личинки черного бычка и бычка лысуна также выкле­

вываются мелкими, имеют пелагические стадии. Два последних вида отно­

сятся к недавним средиземноморским иммигрантам.

Опыт с развивающейся икрой черноморского бычка кругляка проводил­

ся 18 сут в шести повторностях с использованием растворов разной соленос­

ти. Через 11 сут произошел выклев мальков . Отклонения в развитии при

подъеме солености на 2,5—11,5 %о выявить не удалось. Среднее количество

мальков, выживших в конце эксперимента, при солености повышенной на

7,0 %о- составило 8,2 ± 2,1, при солености повышенной на 12,0 %о - 7,2 ±

± 3,4. Полное рассасывание желточных запасов в контроле и в эксперимен­

тальных растворах произошло в течение 6 сут после выклева . При внесении

корма (науплиусы артемии) мальки совершали броски за пищей уже через

2 сут после выклева .

Каспийский бычок кру г ляк , к а к и черноморский, отличается эвригалин-

ностью. Указано на его обнаружение при солености 40,6 %о ( 133 ) .

Икру каспийского кру гляка собирали в гнездах у п-ова Челекен. Опыт

проводился в четырех повторностях. Среднее количество выклюнувшихся

и живых мальков через 14 сут экспозиции при увеличении солености на

2,5 %0 было таким же, к а к и в контроле : 8,5 ± 0,8, а в растворе с соле­

ностью, увеличенной на 7,0 %о , — 5,0 ± 0,6. Морфологические особенности

мельков в растворах с повышенной соленостью были в пределах нормы.

Икра черноморского бычка песочника, находящаяся на IV -V этапах

49 48

развития, была получена на естественном нерестилище в Сухом лимане. Че­рез 9 сут в контроле и в опытных растворах с соленостью, повышенной на 7,0 %о, начался выклев мальков . После 15 сут содержания среднее количест­во выживших мальков в контроле составило 8,3 ± 2,7, а при солености, повышенной на 7,0 %о , — 7,7 ± 1,3. Резорбция желтка в опыте и контроле завершилась одновременно, что в общем свидетельствует об одинаковой скорости биохимических и физиологических процессов. Средняя длина маль­ков после вмклсва в контроле достигла 6,3 ± 0,5 мм , а при подъеме соленос­ти на 7,0 %о — 6,2 ± 0,7. На 11-е сутки экспозиции частота сокращений серд­ца (в секундах) при росте солености на 2,5 %о составила 10,5 ± 1,2, на 7,0 %о - 9,4 ± 0,3, в контроле - 9,8 ± 0,5.

Взрослые особи каспийского бычка песочника обнаруживались при со­лености до 46 %о. Отмечено [ 133 ] , что он может размножаться в значительно осолоненной воде. Мы находили кладки икры каспийского песочника у п-ова Челекен. В опыте с икрой, продолжавшемся 15 сут, среднее количество вы­клюнувшихся и выживших мальков в контроле было 7,7 ± 1,3, при подъеме солености на 7,0 %о — 7,0 ± 1,3. Одним из наиболее критических периодов в жизни рыб считается переход от эмбрионального развития к постэмбрио­нальному. Для оценки устойчивости мальков бычка песочника к минерали­зованным стокам был проведен специальный эксперимент. На первом этапе в лабораторных условиях из икры получили мальков . Затем их поместили в растворы разной солености. Оказавшись в новых осмотических условиях, только что выклюнувшиеся мальки бычка песочника развивались нормаль­но. Через 7 сут при солености, повышенной на 7,0 %о, погибших мальков не отмечено, а через 11 сут среднее количество выживших составило 9,3 ± 1,3.

Бычок рыжик начинает размножаться в холодной воде при 10—11 °С в апреле-мае. Его эмбрионы очень чувствительны к резким перепадам темпе­ратуры и поэтому в лаборатории сосуды с икрой содержались в изотерми­ческом шкафу при температуре 12 -13 °С . Выживаемость эмбрионов бычка рыжика оказалась наиболее высокой при росте солености на 2,5—3,0 %о. В опыте, продолжавшемся 23 сут, среднее количество выживших мальков в контроле составило 9,7 ± 1,3, в экспериментальном растворе — 9,0 ± 1,3. Повышение солености на 7,0 %о привело к ре зкому падению численности вы­живших мальков . Полученные в лабораторных условиях в нормальной мор­ской воде мальки помешались в растворы с повышенной соленостью. Только что выклюнувшиеся мальки также оказались устойчивыми к подъему соле­ности на 2,5 %о. У них, к ак и в контроле, полная резорбция желточных запа­сов произошла через 5 сут. Среднее количество выживших в контроле маль­ков было 8,0 ± 2,7, в растворе с соленостью, повышенной на 2,5 %о , - 7,7 ± і 2,7. В другом опыте эмбрионы бычка рыжика, находящиеся на VIII—IX этапах развития, помещались в раствор с соленостью, увеличенной на 4,5 %о. Через 2 сут и в экспериментальном растворе и в контроле начался выклев . В течение 4 сут после выхода мальков из оболочек выживаемость сохраня­лась на высоком уровне. В контроле через неделю выжили 73 малька из 100, а в опыте - 72 из 100.

50

Развитие бычка-цуцика протекало нормально при повышенной на 3,0—

7 0 %о солености после добавления стоков . В опыте с икрой через 8 сут пос­

ле посадки начался выклев . Длина мальков в контроле была 5,8 ± 0,4 мм,

при солености, повышенной на 7,0 %о, — 5,8 ± 0,6. На 15-е сутки среднее ко­

личество мальков , выживших в растворе с соленостью, увеличенной на

7,0 %о, составило 9,0 ± 1,3. Выклюнувшиеся в лабораторных условиях маль­

ки в упомянутом растворе выживали более двух мес. Через 52 сут среднее

количество выживших в контроле мальков оказалось 8,3 ± 2,7, в опыте —

7,0 ± 2,7. Время 30 сокращений сердца эмбрионов бычка-цуцика (в секун­

дах) через 9 сут экспозиции в контроле составило 8,9 ± 0,8, а при соленос­

ти, увеличенной на 7,0 %о , — 9,5 ± 0,7.

Опыты, проведенные с икрой и мальками бычков (кругляка , песочни­

ка, рыжика и цуцика ) , указывают на то, что рост солености на 2,5-7,0 %о,

как правило, не вызывает отрицательных последствий.

Собранные в Сухом лимане икринки бубыря, находящиеся на III—IV

этапах развития, помещали в экспериментальные растворы. Наблюдения ве­

ли 9 сут, вплоть до выклева личинок. Эмбриональное развитие бубыря про­

должалось 7—8 сут. Среднее количество личинок, выживших в контроле че­

рез 9 сут, составило 9,0 ± 1,3, при солености, увеличенной на 2,5 %о, —

7,3 ± 1,3, и при росте солености на 7,0 %о, - 6,7 ± 2,7. Через 8 сут экспози­

ции среднее время 30 сокращений сердца у эмбрионов (в секундах) в кон­

троле было 8,9 ± 0,8, при подъеме солености на 7,0 %о - 9,5 ± 0,7.

Двенадцать самцов и самок бубыря после доставки в лабораторию бы­

ли помещены в аквариум объемом 30 л с раствором, в котором соленость

была увеличена на 3,0 %о по сравнению с соленостью в месте лова. В опыт

отобрали самцов в брачном наряде с я рким темно-синим пятном на перед­

нем спинном плавнике и самок с брюшком золотистого цвета, что указыва­

ло на наличие зрелой икры. Через 1-2 сут после посадки бычки начали

строить гнезда под створками раковин мидий. На 3—4-е сутки в гнездах

появилась икра. За исключением самцов, охранявших икру, остальные ры­

бы были удалены из аквариума. Самцы осуществляли уход за икрой, охраня­

ли и аэрировали ее. Через 11 сут в воде появились выклюнувшиеся предли-

чинки. Еще через 2—3 сут сформировавшиеся личинки в плавательном пу­

зыре имели воздух и делали попытки охотиться за находившимися в воде

мелкими копеподами и вносимыми туда науплиусами артемнн. Поведение

личинок, их реакция на свет и з в ук дали основание считать, что для них рост

солености на 3,0 %о безопасен.

Кладки икры черного бычка были обнаружены на естественном нерести­

лище в проливе, соединяющем Дофиновский лиман с морем. В лаборатор­

ных условиях эмбриональное развитие продолжалось 7 сут. При повышении

солености на 2,5 %о среднее количество выклюнувшихся личинок было та­

ким же, к а к и в контроле , т.е. 9,0 ± 2,7. При росте солености на 7,0 %о через

неделю выжили в среднем 7,7 ± 1,3 особей. Подобно личинкам бубыря, ли­

чинки черного бычка также имели положительную реакцию на свет. Через

51

2 сут у всех личинок в плавательном пузыре был воздух. Наличие кормовых зоопланктонных организмов стимулировало характерные броски личинок в точт е волы.

Икру бычка лысуна собирали в гнездах на створках моллюсков и не-бопыиих плоских камнях на глубине 4 - 5 м в районе с.Черноморка под Одес­сой. Находящиеся на различных этапах развития икринки помещали в рас­творы разной солености. В растворах с соленостью, повышенной на 3 ,0-7,0 %о, развитие эмбрионов заканчивалось выклевом личинок, независимо от того, на к а ком этапе они попадали в условия повышенной солености. По­скольку часто значительное количество эмбрионов рыб погибает в токсико­логических опытах при переходе к постэмбриональным этапам онтогенеза, Ш протяжении 8 сут нами исследовались особенности выклева предличинок, развитие, выживаемость и поведение личинок. Через 2 сут после выклева произошло заполнение плавательного пузыря воздухом и личинки начали охотиться. Среднее количество выживших личинок в конце эксперимента в растворе с соленостью, повышенной на 3,0 %о , было 8,3 ± 1,3, при увеличе­нии солености на 7,0 %о, — 6,7 ± 1,3.

Обыкновенная морская собачка Blennius sanquinolentus вселилась в Черное море из Средиземного. В развитии она имеет пелагические стадии, но икра у нее донная. Размножение, к а к и у бычков , происходит в весенне-лет­ний период. В экспериментальные растворы помещали икру В. sanquinolen­tus, находящуюся на III —IV этапах развития. После 7 сут экспозиции при соле­ности, повышенной на 3,0 %о, среднее количество выклюнувшихся и выжив­ших личинок было 9,0—2,7, а при росте солености на 8,0 %о — 8,3 ± 2,7. Сред­няя длина выклюнувшихся личинок в контроле достигла 2,9 ± 0,2 мм , при солености, повышенной на 8,0 %о, — 2,8 ± 0,4.

Среднее количество выклюнувшихся личинок морской длиннощупальце-вой собачки после 6 сут содержания в растворе с соленостью, увеличенной на 3,0 %о, составило 8,7 ± 2,7, при повышении солености на 8,0 %о — 9,0 ± ± 1 , 3 .

Икру каспийской атерины собирали у берегов п-ова Челекен на зарослях зостеры. Из икры, находящейся на II—III этапах развития, при солености, по­вышенной на 3,0 %о, через 8 сут произошел выклев личинок. Длина их в кон­троле и в опыте была одинаковой: 6,4—6,5 мм . Среднее время 30 сокраще­ний сердца личинок (в секундах) через 6 суток наблюдений в контроле ока­залось 9,4 ± 0,8 и в опыте - 9,6 ± 0,4.

В опыте с черноморской атсриной использовали пойманных в Сухом ли­мане мальков длиной 1,5-2,0 см. Через 8 сут среднее количество мальков , выживших при подъеме солености на 3,0 %о, достигло 9,0 ± 2,7, при подъеме солености на 7,0 %о - 9,3 ± 2,7. Дальнейшее содержание мальков было не­возможным из-за отсутствия в необходимом количестве доступного для них живого корма . Эта же причина сокращала сроки и других опытов с малька­ми рыб.

Мальки кефали сингиля длиной около 2,0 см, собранные на мелководье

в Сухом лимане, были по 25 эк з емпляров помещены в аквариумы с раство­рами. Мальки содержались в течение 20 сут. Их подкармливали растертым в фарфоровой ступке сухим к о рмом из амфипод. В конце опыта в растворе с соленостью, повышенной на 3,0 %о, выживали 22 малька, а в растворе с соленостью, повышенной на 7,0 %о , — 24. На протяжении всего эксперимен­та мальки сохраняли высокую активность.

Отловленные в море мальки кефали остроноса длиной 2,0—2,5 см поме­щались в растворы с соленостью, увеличенной на 2,5 и 7,0 %о. Мальков кефа­ли остроноса к а к и сингиля подкармливали сухим к о р м о м . После месячного содержания среднее количество выживших мальков остроноса при солености, поднятой на 2,5 %о, составило 6,7 ± 2,7, на 7,0 %о , — 7,3 ± 1 , 3 .

Икру трехиглой к о люшки собирали на естественном нерестилище в Су­хом лимане в весенний период. В ходе развития эмбрионов от начальных стадий дробления и вплоть до выклева среднее количество выживших личи­нок через 12 сут при солености, повышенной на 2,5 %о , составило 8,7 + 2,7, на 7,5 %о , — 9,3 ± 2,7. Выклюнувшихся в лабораторных условиях личинок трехиглой к о люшки использовали в дальнейших экспериментах с такими же, к а к и указанные выше, растворами. Через 48 сут среднее количество мальков, выживших в контроле , было 8,3 ± 1,3, при солености, возросшей на 2,5 %о, — 9,0 ± 1,3, на 7,5 %о, — 7,0 ± 2,7. Соленость поднималась с по­мощью стоков типа 2.

При помещении икры колюшки в растворы, полученные при добавлении в морскую воду стоков типа 4, через 14 сут среднее количество выживших личинок при росте солености на 2,5 %о было 9,7 ± 1,3, на 7,0 %о — 9,3 ± 1,3, на 12 %о — 7,3 ± 5,4. Личинок, полученных в лаборатории при инкубации в морской воде, сразу после выклева также помещали в растворы. Через 6 сут в растворе с соленостью, поднятой на 5,0 %о , среднее количество вы­живших и резорбировавших желточные запасы личинок составило 9,5 ± 0,8.

Из 30 мальков трехиглой к о люшки длиной 1,5—2,0 см, выловленных в Сухом лимане и помещенных в раствор, приготовленный с помощью стоков типа 1 с соленостью, увеличенной на 5,0 %о , через 18 сут выжили 29.

Самцов морской иглы трубкорота с икрой в выводковых сумках отлав­ливали в море и содержали в лаборатории в морской воде. После выхода мальков из с умок их помещали в растворы с соленостью, повышенной на 3.0 и 7,5 %о . Через 7 сут в контроле из 50 мальков выжили 38, при подъеме солености на 3,0 %о - 36 и на 7,5 %о - 34. Дальнейшее содержание мальков стало невозможным из-за отсутствия для них живого корма .

Для опытов с мальками морской пухлощекой иглы в море отлавливали самцов с икрой в выводковых сумках . После вымета мальков их перенесли в Раствор с соленостью, повышенной на 7,0 %о. После 11 сут наблюдений

среднее количество мальков , выживших в опыте и контроле , составило 7>

3± 1 , 3 .

Определенный интерес представляет эксперимент с гуппи. Хотя это и не Мо

Рская рыба, но в процессе постепенной акклимации она приспосабливает-

53 52

Т а б л и ц а 15. Количество гидробионтов с исследуемыми показателями в контроле и ври повышении солености в результа­те внесения стоков на 2.5—3.0 и 7.0-7.5 %о

Вид

Тип сто­ков

Исследуемый показатель

Длитель­ность от іта,

сут

Средние и доверительные границы

Вид

Тип сто­ков

Исследуемый показатель

Длитель­ность от іта,

сут Морская

вода +2,5-3,0 %о +7,0-7,5 %

Zoothamnium sp. 2 Активность 10 10,0 10,0 7,0±2,7

Amelia aunta 2 10 7,0±1,3 6,7±1,3 4,3+1,3

Pleurobrachia rodopis 2 3 10,0 10,0 2,7±1,3 Microspio mecznicovianus 3 14 9,0*1,3 8,3±1,3 ЗД*1,3 Nereis diversicolor 3 " 25 9,3±1,3 9,3±1,3 8,7*1,3 Setia valvatoides 2 35 9,2±1,6 9,5±0,8 9,2±0,8

Tritia reticulata 2 *» 20 9,7±1,3 9,0±1,3 8,0

Rissoa splendida 2 ,» 30 9,3±1,3 9,3±1,3 8,3+2,7

Hydrobia acuta 3 42 10.0 93*1.3 8,7±1,3 Theodoxus euxinus 4 44 8,0±2,7 7,0±2,7 2,0±2,7

T. pallasi 2 35 9,3±2,7 8,3±1,3 0 Turricaspia elegantula 2 Активность 20 10,0 10,0 8,2*0,8 Mytilaster lineatus* 4 Биссусный тест 60 9,0±1,3 9,7*1,3 8,7±1,3 M.lineatus 2 Тот же 18 9,3±1,3 8,7±1,3 7,7±1,3 Mytilus galloprovincialis 2 60 10,0 9,7*1,3" ' 8,7±1,3 Cerastoderma glaucum 3 Активность 33 9,3±2,7 9,3±2,7 9,7±1,3 C. lamarcki 2 8 9,0 9,0 7,0±1,3 Ostrea taurica (личинки) І Развитие 4- 12,0±1,5 11,0+3,9 3,0±1,8

Donacffla cornea 3 Выживаемость 120 9,7*1,3 10,0 9,7±1,3 Lentidium mediterraneum • 3 60 9,0 9,3±2,7 8,0

Abra ovata 1 15 9,0*1,3 8,0 0

Mya arenaria 3 38 9,7±1,3 9,3±1,3 8,0±2,7

Acartia ciausi 3 5 8,3±1,3 8,0±1,3 7,3±1,3

Cyprinotus salina 3 10 9,3±2,7 10,0 9,3±2,7 Balanus improvisus 3 Активность 30 100% 100% 100 % Carcinus mediterraneus 2 Выживаемость 27 100% 100% 100%

Rhitnropanopeus harrisi tridentata* ї " 10 8,7±1,3 8,0+2,7 8,3*2,7

Paiaemon adspersus 2 Развитие 10 7,7±1,7 8,0±2,7 7,7*1,3 Crangon crangon 2 Выживаемость 21 10,0 10,0 7,7*2,7

Diogenes pugilator 2 22 8,7*1,3 8,0 0

Idotea baltica hasten 3 10 8,3±2,7 7,7±2,7 8,7*1,3

Sphaeroma pulchellum 3 30 8,7±1,3 9,0±1,3 8,7*1,3

Jaera sarsi 3 10 9,0 7,3*13 8,7*1,3 Gammarus aequicauda 3 " 10 8,0±2,7 7,7*1,3 8,0+2,7

Marinogammarus olivii 3 14 7,7 ±2,7 8,3±1,3 7,3*2,7

Pontogammarus maeoticus 3 12 7,7* U 7,7*13 7,0*2,7 Niphargoides maeoticus 2 10 8,7±2,7 8,7*13 1,0*1,3

Gobius melanostomus (икра) 3 Развитие 18 7,2*2,6 8,5*1,7 8,2*2,1 G. melanostomus affinis (икра) 2

и 14 8,5*0,8 8,5*0,8 5,0*5,5 G. fluviatilis (икра) 3 15 8,3±2,7

-7,7*1,3

G. fluviatilis pallasi (икра) 2 ** 15 7,7*13 7,0*2,7 7,0*1,3 G. cephalarges (икра) 2 23 9,7+1,3 9,0*1,3 1,3*1,3 Proterorhinus marmoratus (икра) 3 н 15 - -

9,0*1,3 P. marmoratus (мальки) 3 Выживаемость 52 8,3±2,7 - 7,0*2,7 Bubyr caucasicus (икра) 4 Развитие 9 9,0±1,3 7,3*1,3 6,7*2,7 Gobius niger (икра) 2 7 9,0±2,7 9,0*2,7 7,7*1,3 Pomatoschistus minutus elongatus 2 8 9,0±1,3 8,3*1,3 6,7*1,3 Blennius sanquinolentus (икра) 2 7 9,7±1,3 9,0*2,7 8,3*2,7 В. tentacularis (икра) 2 ** 6 9,0±1,3 8,7*2,7 9,0*1,3 Atherina mochon pontica n. caspia 3 Выживаемость 8 9,0±1,3 9,0*2,7 9,3*2,7 Mugil saliens (мальки) 3 30 8,0±1,3 6,7*2,7 7,3*1,3 Gasterosteus aculeatus (икра) 2 Развитие 12 9,3*1,3 8,7*2,7 9,3*2,7 G. aculeatus (мальки) 2 Выжив аемость 48 8,3*1,3 9,0*1,3 7,0*2,7 Syngnathus nigrolineatus (мальки) 3 ** 11 7,3*1,3 - 73*1,3 Pleuronectes platessa (мальки) 3 и 18 100% 100% 100%

ся к жизни в морской воде соленостью до 15—16 %о. Половозрелые аккли

мированные к морской воде гуппи были помещены в раствор с соленостью,

увеличенной при добавлении с токов типа 3 на 2,5 %о. На протяжении 60 сут

наблюдений не была зафиксирована гибель рыб. Они активно потребляли

живой к о р м (мо тыль ) . В течение упомянутого периода трижды отмечено

появление мальков . Это позволяет полагать, что повышение солености на

2,5—3,0 %о при попадании в воду минерализованных стоков не препятству­

ет созреванию половых продуктов и размножению гуппи.

Результаты опытов, обобщенные в табл. 15, свидетельствуют о том, что

черноморские гидробионты из разных систематических групп не снижают

выживаемости и активности при увеличении солености морских вод на

3,0 %о путем внесения минерализованных стоков . Во многих случаях живот­

ные благополучно переносили рост солености даже на 7,0—7,5 %о, но тем не

менее в качестве предельно допустимой, видимо, все-таки следует рассмат

ривать величину роста солености на 3,0 %о .

Изменение солености и амплитуда этих изменений оказывают воздей

ствие на развитие эмбрионов различных видов морских животных внутри

яйцевых о і олочек и кладок . Такая зависимость отмечена для полихеты

Nereis diversicolor [327, 404, 4 0 6 ] , гастропод Elysia viridis [345] и Dendrodoria

miniata, бокоплава Corophium triaenonyx [399, 400] и др. Наши исследования

с черноморскими животными дают основание считать, что они вполне устой­

чивы к увеличению солености на 3,0 %о , оно не вызывает существенных от­

клонений в их эмбриональном и постэмбриональном развитии.

Д л я уточнения правильности вывода о допустимости антропогенного

локального повышения солености черноморских вод на 3,0 %о в результате

сброса минерализованных с токов были выполнены некоторые дополнитель­

ные исследования, связанные с оценкой потребления кислорода моллюска­

ми и ракообра зными в обычной морской воде и в воде с повышенной на

упомянутую величину соленостью (табл. 16 ) . Несмотря на то что в литера­

турных источниках есть сведения об изменении потребления кислорода при

нарушении нормальной солености [105, 136, 143, 166, 2 3 0 ] , наши опыты по­

казывают , что подъем солености на 3,0 %о недостаточен для существенного

нарушения дыхания .

Обычно у беспозвоночных при повышении солености изменяется обвод­

ненность тканей, так к а к организмы в результате выравнивания осмотичес­

кой концентрации в теле с осмотической концентрацией во внешней среде

теряют воду [86, 119, 136, 230, 2 9 2 ] . Высушивание животных и и кры рыб

до постоянной массы при 105 °С не позволило выявить различия в оводнен-

ности у организмов , находившихся в морской воде с соленостью 16 -17 %о

и в растворах с соленостью 19—20 %о (табл. 17 ) .

Хотя наши исследования сводились главным образом к оценке устойчи

вости к действию минерализованных стоков животных, было также прове­

дено несколько опытов с водорослями и морской микрофлорой . О наруше­

нии автотрофных процессов у планктонных водорослей при воздействии

минерализованных стоков судили но скорости потребления радиоактивного

56

ции фазы I, но угнетали представителей микрофлоры, осуществляющих нит­рификацию фазы И, денитрификацию, аэробную и анаэробную аэотфиксацию и разложение клетчатки. Снижение концентрации промышленных стоков до уровня, когда они вызывают повышение солености на 7,5 %о, вело к вырав­ниванию численности микроорганизмов в морской воде и в эксперименталь­ных растворах. Приращение солености на 3,0 %о практически не оказывало воздействия на микроорганизмы из различных физиологических групп ( т абл . 1 8 ) .

В литературе имеется ограниченное количество данных о влиянии мине­рализованных вод на гидробионтов вообще и на морских , в частности, и о нормировании концентрации стоков при сбросе их в моря . Наблюдения, про­водившиеся у берегов Англии, указали на несомненное обеднение фауны и флоры вблизи от выпуска стоков бромного завода [ 351 ] . Есть также лите­ратурные данные о том, что для снижения токсичности стоков йодобромного

58

ляс іся в 50 раз и соленость его падает до 3 8 - 4 0 %о. Неразбавленный рассол токсичен, но уже на расстоянии 2 см от границы раздела вода — рассол оби­тают водоросли и различные животные (фораминиферы, губки, мшанки, актинии, полихеты, сипункулиды, амфиподы, двустворчатые моллюски -обитатели скалистого грунта) . На расстоянии 1—3 м от впадины и каньона наблюдали нормальную эиифауну. У устья каньона в зоне действия рассола, разбавленною в 50 раз (рост солености на 4—5 % о ) , на карбонатном песке обитают нематоды, полихеты, остракоды, амфиподы, изоподы, копеподы, брюхоногие и двустворчатые моллюски. Рыбы заходили к а к в зону с разбав­ленным рассолом, так и во впадину, в которой рассол накапливался [ 229 ] .

Натурные наблюдения высокоминералиэованных вод в море проводи­лись нами в Южном Каспии. В воду соленостью 14—15 %о с берега поступали стоки бурой окраски соленостью 250 %о. Непосредственно в зоне уреза происходило их частичное разбавление, но окрашенная струя стоков у дна почти перпендикулярно берегу уходила вглубь. Она чётко прослеживалась на расстоянии до 0,5 км от берега. При изменении направления ветра и тече­ний струя несколько смещалась вдоль берега и в зоне ее действия периоди­чески оказывалась полоса дна шириной в несколько десятков метров.

Мигрируя вдоль берега, стайки молоди кефалей и атерины не избегали зоны сброса, а даже входили в нее на время. Уже на расстоянии 5—10 м о т выпуска обнаруживали бычков . На твердом субстрате, периодически оказы­вающемся в зоне воздействия стоков, сформировалась сплошная "ще т к а " из митилястера и балянусов. Там же обитали креветки и голландский краб. У этих ракообразных была обнаружена икра, находящаяся на разных ста­диях зрелости. На камнях среди водорослей были отмечены нематоды и ам­фиподы.

В серии опытов с экосистемами "Эко т рон " соленость повышалась на 2,5, 10 и 25 %о, О состоянии экосистем судили: во-первых, по сохранению основ­ного экологического процесса, во-вторых, но сохранению разнообразия ви­дового состава в каждой из подсистем, в-третьих, по коэффициенту сход­ства состава видов и их численности в опытных и контрольной экосистемах, в-четвертых, по биологическим показателям отдельных видов и микробио­логическим показателям (численность сапрофитных бактерий, общая числен­ность бактерий в воде в разных подсистемах и в грунте, физиологическая ак­тивность различных групп микробного населения и др., в-пятых, по гидрохи­мическим показателям (рН, Ен, 0 2 , N 0 2 , Р 0 4 и др . ) . Наибольшие отличия от контроля, к ак и следовало ожидать, были через 75 сут отмечены в экосис­теме с соленостью, повышенной на 25 %о (до 40 % о ) . Коэффициент сходства видового состава с контрольной экосистемой был около 0,7. Между кон­трольной экосистемой и системой с соленостью, повышенной на 10 %о (до 25 %о ) , он был около 0,85. Как абсолютные величины, так и суточная дина­мика гидрохимических и микробиологических показателей при солености до 25 %о в опытных системах близки к контролю.

Повышение солености черноморских вод до 2 0 - 2 2 %о не представляет для гидробионтов серьезной угрозы, но при большем повышении у части видов наблюдаются отклонения в выживаемости, активности, размножении, развитии, поведении и других показателях.

60

О ЗНАЧЕНИИ ДИАПАЗОНА СОЛЕНОСТИ 22 26 %

ДЛЯ МОРСКИХ ГИДРОБИОНТОВ

Данные о видовом составе гидробионтов, населяющих некоторые лима­

ны и лагуны с повышенной соленостью в бассейне Черного и Азовского мо­

рей, указывают на способность части черноморских видов выживать при

увеличении солености до 2 5 - 4 0 %о . В то же вр емя приведенные выше све­

дения о резистентности черноморских гидробионтов к повышению соленос­

ти в результате добавления минерализованных стоков дают основание счи­

тать, что значительное количество видов из состава фауны Черного моря

проявляет чувствительность уже к солености 22—24 %о (иногда несколько

выше или ниже ) . Видимо, верхний порог их экологической толерантности

приходится на соленость, близкую к названной. В связи с этим сочли необ­

ходимым провести исследования устойчивости гидробионтов к солености

22-26 %о более детально. Повышения солености до названного уровня до­

стигали путем внесения высокоминерализованных стоков .

Разбавление морской водой стоков типа 1 в 5 раз и с токов типов 2—4 в

20 раз обеспечивало рост солености на 10—12 %о . Непосредственно в Черном

море гидробионты каспийского и средиземноморского происхождения с

такой соленостью не сталкиваются.

Устойчивость черноморских гидробионтов

к повышению солености до 22—26 %о

7 сут экспозиции кл адки и к ры были повреждены у 8 с амок из 30 находя­

щихся в опыте и у одной - в контроле . Реакция на пищу у креветок сохра­

нялась в норме .

Анализ эмбриогенеза Gasterosteus aculeatus в двухнедельном опыте до

статочно четко указывает на снижение выживаемости в диапазоне солености

23 ,0-27 ,5 %о (рис. 14 ) . Икра и личинки содержались в растворах, получен­

ных путем внесения в морскую воду с токов типа 2.

Повышение солености до 2 4 - 2 6 %о привело к росту количества гибну­

щих в первые сутки после выклева личинок рыб Gobius niger, Pomatoschislus

minutus clongatus, Gasterosteus aculeatus, Blennius sanquinolentus, B. tentacula-

64

литературе материалы о соленостной устойчивости морских организмов как в Черном, так и в других морях в указанном интервале солености.

В соответствии со многими данными нижняя граница распространения типично морской, в условиях Черного моря , фауны находится в диапазоне солености 14 — 16 %о [122, 125, 198—201]. Наибольшая соленость, с которой сталкиваются черноморские гидробионты непосредственно в море, если не считать Прибосфорский район, не более 22,0—22,5 %о.

При переходе от полносоленого Средиземного моря к обладающему по­ловинной соленостью Черному морю исчезают несколько типично морских стеногалинных групп: Priapulida, Echiurida. Brachiopoda, Cephalopoda, Crinoi-dea, Enteropneusta, Salpae, из ракообразных — Leptostraca, Euphausiaceae, Stomatopoda [ 200 ] . До одного - трех видов сводятся некоторые достаточно многочисленные в Средиземном море группы, такие, к а к Radiolaria, Scypho-zoa, Ctenophora, Loricata. Scaphopoda, Ophiuroidea, Asteroidea, Echinoidea. Отдельные группы, хотя и остаются в Черном море сравнительно богатыми, но по числу видов сокращаются во много раз, например, губки, мшанки , гастроподы, десятиногие раки. Среди полихет и многих групп ракообразных происходит убывание числа видов примерно в 2 раза. Но сравнению со Среди­земным морем в Черном понижается значение иглокожих, двустворчатых моллюсков, щупальцевых и ряда других, но возрастает относительное значе­ние более совершенных осморегуляторов - ракообразных и рыб.

Столь разительные изменения в характере фауны, наряду с рядом дру­гих важных факторов, связаны со снижением солености, причем именно падение солености во многих случаях играет первостепенную роль. В Мра­морном море, представляющем собой своеобразный шлюз между Средизем­ным и Черным морями, в поверхностном слое вод соленость падает пример­но с 30 %о у Дарданелл до 25 %о у Босфора . В придонном же слое, вплоть до выхода из Босфора в Черное море, соленость остается океанической.

В непосредственной близости от Босфора на глубине около 60 м при­донные воды имеют соленость 3 5 - 3 6 %о 1126] . На глубине 80 м и на расстоя­нии 11 миль от Босфора были найдены мраморноморские воды соленостью 26 %о [ 30 ] . Приведены данные об обнаружении двух десятков средиземно­морских бентосных видов непосредственно в Прибосфорском районе [ 314 ] . Позднее советские, румынские и болгарские исследователи обнаружили де­сятки видов бентосных организмов: фораминифер, губок, гидроидных поли­пов, иглокожих, червей, моллюсков, ракообразных, не встречающихся нигде в Черном море, кроме Прибосфорского района [ 303 ] . Большой список бен­тосных видов из этого района дан М.И.Киселевой [148 ] . Если сравнить мес­тоположение основного скопления средиземноморских бентосных животных в Прибосфорском районе, то оно практически полностью совпадает с зоной действия Нижнебосфорского течения и изогалинами 2 4 - 2 6 %о.

На схеме галопатии основных типов водной фауны Черноморско-Азов-ского бассейна показано [ 198 ] , что при солености 2 8 - 2 0 %о происходит наи­более резкое снижение численности видов средиземноморского происхожде­

ния (рис. 15) . При солености, близкой к 20 %о, отмечено к а к бы расхожде­ние типов фаун - пресноводной, соленоватоводной и морской (рис. 15, [ 2 91 ] ) . Это к а к бы своеобразный узел.

Хотя видовой состав фауны Средиземного и Черного морей известен еще не полностью, можно считать обоснованным мнение о том, что с переходом в Черное море численность средиземноморских форм снижается в 3,5 раза [200] , а соленость падает в 2 раза. Наибольшее количество видов выпадает при солености, близкой к 2 5 - 2 6 %о. Важно отметить, что аналогичные приве­денным выше изменения состава фауны при падении Солености от полной-океанической до половинной и ниже в рассматриваемом нами интервале 22 -26 %о наблюдаются и в других морях .

Отметив значительное обеднение видового состава фауны Белого моря по сравнению с фауной Баренцева моря, Л.В.Зенкевич [122] при этом перво­степенное значение придавал падению солености на 7 - 8 %о на сравнительно коротком расстоянии. В Воронке и Горле Белого моря происходит снижение солености с 34 %о со стороны Баренцева моря до 26 %о со стороны Белого моря.

Снижение видового разнообразия фауны установлено при переходе от Северного моря к Балтийскому, При уменьшении солености, с 35 до 27—. 28 %о происходит качественная убыль фауны почти с 1 500 до 1 000 видов [122] . С.А.Зернов привел [ 125 ] , хотя и несколько устаревшую, но тем не Менее показательную таблицу, в которой дано количество видов по отдель­ным группам животных в районе проливов Каттегат при 30 и Бельт при 20

% о . Так , для первого указаны 836 видов и для второго - 436 . В погранич­ной зоне между Северным морем и Балтийским при солености 2 7 - 3 3 %о об-"аружено 269 видов зеленых, бурых и красных водорослей, в то время к а к

66 67

при солености 17-24 %о - всего 130 [ 122 ] . На значительное качественное изменение фауны в Балтийском море при движении с запада на восток при солености, близкой к 20 %о, указывают различные авторы [122, 125, 4 0 9 ] .

Границей солоноватых вод для северных морей принимаются 24 %0

[95, 9 6 ] , так к а к именно при такой солености происходят существенные из­менения в составе фауны. Многие исследователи подчеркивают, что при соле­ности около 25 %о в составе фауны исчезают морские стеногалинные формы и остаются эвригалинные [122, 207, 230, 383, 384, и д р . ] . Как пишет Л.В.Ильина [ 132 ] , французский исследователь Р.Марс (Mats) предлагал счи-гать собственно морскими стеногалинными вицами те, которые выносят колебания солености 32±8 %о (нижняя граница 24 % о ) . Предложено [152] считать границей между солоноватыми и морскими водами соленость 24,695 %о. Это мнение нашло поддержку [ 304 ] . Как отмечал Н.М.Книпович [152 ] , разные исследователи признавали такой границей соленость 20—25 %о.

Соленость около 25 %о , видимо, играет определенную роль и в размеще­нии разных типов фаун в соленых озерах. При описании особенностей фауны некоторых соленых озер отмечено [ 125 ] , что их биологическое население разделяют на три основные группы: галоксенов, галофилов и галобионтов. Галокссны, т.е. " гости" в соленых бассейнах, — это пресноводные организ­мы, случайно попадающие в соленую воду, но выживающие в ней некоторое время. Для этой труппы обычна соленость не выше 25 %о. При такой величи­не солености в составе фауны появляются галофилы и галобионты. Однако верхний предел солености у них разный. На соленость порядка 25 %о в кон­тинентальных соленых водоемах приходится стык основных групп гидроби-онтов, демонстрирующих разную соленостную устойчивость. Классифицируя соленые материковые озера по солености и характеру фауны, выделены [125] лимномезогалинные с соленостью 0,5—25 %о и лимнополигалинные -25-100'/То.

Обширные литературные материалы позволяют предполагать, что диапа­зон солености 22—26 'ко играет важную пограничную роль, с одной стороны, для гидробионтов, населяющих неполносоленые морские воды, а с другой — для представителей фауны полносоленых вод. Можно привести немало све­дений о соленостной устойчивости отдельных видов животных при солености 22—26 %о или близкой к ней в южных морях СССР и в других морских бас­сейнах.

Гидроидный полип Perigonimus me gas известен в Каспийском и Азовском морях . Для выживания, прикрепления и регенерации отрезков взрослых ко­лоний благоприятна соленость 3 -35 %о. В этом диапазоне солености происхо­дят выход планул и оседание первичных полипов, но по способности осевших первичных полипов к развитию благоприятной можно считать соленость до 25 %о. Наиболее высок темп роста полипа при солености 8 -25 %о. Повыше­ние и понижение солености за пределы указанного диапазона заметно ингиби-руст рост [ 255 ] .

Устойчивость к летальной температуре 40 °С у черноморских нереисои

Nereis divericolor ре зко снижалась при солености 21—22 %о , при 2 5 - 3 5 %о

^менял а с ь мало [130] (рис. 16 ) . Наибольшую продолжительность жизни в

опытах личинки рапаны Rapana thomasiana thomasiana демонстрировали в чер­

номорской воде при солености 2 0 - 2 5 %о [128] (рис. 17) . Оптимум развития

личинок черноморских Ostrea taurica приходился на соленость 2 0 - 3 5 %о , а

взрослых - на 1 5 - 2 0 [ 1 29 ] . Корбуломия Corbulomya maeot ica в а зовской во­

де выживала при солености 5 - 2 2 %о , однако размножалась при средних ве­

личинах солености в Азовском море [ 1 3 8 ] . На рис. 18 представлено выжи­

вание беспозвоночных животных Азовского моря Hydrobia ventrosa, С. maeo­

tica и Macropsis slabberi при солености 4 - 2 4 %о . Существенное снижение Вы­

живания наблюдали при солености несколько выше 20 %о [ 143 ] .

68

Амфипода Corophium volutator длительное время выживала при соленос­

ти 2—50 %о , но линька происходила успешно лишь при 5—20 %о [ 2 9 2 ] . Ис­

следованы [147] особенности развития в зависимости от солености воды

нескольких десятков видов бентосных животных Черного моря и выяснено,

что широта диапазона благоприятной солености, не влияющей на пелагичес­

кую жизнь и окончание метаморфоза у полихет, брюхоногих и двустворча­

тых моллюсков , составляет от 14 до 22 %о и от 16 до 24 %о. Больший рост

солености связан с гибелью животных.

В опытах установлено, что повышение солености черноморской воды

до 40,5 %о до момента выклева не влияет на скорость эмбрионального раз­

вития Engraulis encrasicholus ponticus, однако в постэмбриональный период

нормальное развитие и выживание происходят при солености до 22 %о [ 51 ] .

Экспериментами с бычками Pomathoschistus microps leopardinus, вылов­

ленными в Черном море при средней солености 18 %о , установлено, что они

имеют наиболее высокую выживаемость при солености 15—25 %о [227 ] .

Популяция этого же вида бычков из соленых Ефорийских озер жила при

солености, превышающей 41 %о. Выживаемость бычков при снижении соле­

ности падала и наиболее значительно вблизи 25 %о , а затем при солености

о коло 20 %о вновь увеличивалась (рис. 19 ) . В данном случае любопытно,

что популяции одного и того же вида рыб, живущие при солености, разли­

чающейся более чем в 2 раза, демонстрируют чувствительность к солености,

близкой к 25 %о . Бычки этого вида имеют средиземноморское происхож­

дение.

В Белом море при солености 3 - 1 0 %о обитает малочисленная, но харак­

терная группа инфузорий. Лишь некоторые из них проникают в воды с соле­

ностью, примыкающей к 25 %о . Это для них предельная соленость [43 ] .

У звезды Asterias rubens имеется популяция, живущая и размножающаяся

в солоноватых водах Кильской бухты при солености около 15 %о. Это, ви­

димо , единственный пример столь высокой устойчивости к снижению соле­

ности у данного вида. Все остальные популяции населяют воды с соленостью

более 20 %о . Нижний предел солености для выживания морских звезд из Се­

верного моря , где соленость 35 %о , равен 23 %о [325, 3 2 6 ] . Полихеты Areni-

cola marina, обитающие в стабильных соленостных условиях Баренцева моря,

выдерживают изменения солености от 40 до 23 %о [ 1 7 ] .

Каспийские беспозвоночные в большинстве не выживают при солености

выше 15 - 17 %о [143, 1 99 ] . Однако установлено [ 2 7 ] , что некоторые кас­

пийские г аммариды переносят рост солености до 2 0 - 2 5 %о , что намного вы­

ше солености Каспийского моря .

Морские стеногалинные виды амфипод Marinogammarus obtusatus, М. f in-

marchicus, М. marinus в Северной Атлантике и Anisogammarus makarovi, A.spas-

skii, A. subcarinatus, A. macginitiei и Mesogammarus melitoides в Тихом океане

избегают опресненных вод и, к а к правило, населяют открытые участки мор­

ско го побережья, а их нижнюю границу обитания в естественных условиях

составляет соленость 2 2 - 2 4 %о . Солоноватоводные виды Gammarus zaddacbi.

70

воду более высокой солености. Они сохраняли жизнеспособность при увелц.

чении солености не более чем до 25 %о [386] . У дальневосточной креветки

Pandalus latirostris, выживающей при солености 18-39 %о, размножение со­

хранялось при 24—35 %о [145] . Нормальное развитие личинок охотской

сельди Clupea harengus pallasi во зможно при солености 8-22 %о [ 8 0 ] . Взрос­

лые же рыбы обитают и в полносоленых водах.

Экспериментально установлен факт , указывающий на изменение соле-

ностной устойчивости морских гидробионтов на разных стадиях онтогенеза

[20, 23, 176, 190, 267, 292, 294]. Эмбриональное развитие вообще и на от­

дельных этапах, в частности, может происходить нормально лишь в пределах

определенных диапазонов солености и нарушается, когда соленость оказы­

вается выше или ниже некоторого предела.

У полихеты I .и la ha viridis из Бело го моря по мере развития устойчи­

вость к опреснению возрастает [ 2 3 ] . Нижний предел на стадии до образова­

ния трохофоры приходится на соленость около 20 %о, для трохофоры — 14,

для метатрохофоры — 10 и для взрослых особей — до 6—8 %о. Разные стадии

онтогенеза Amelia aurita отличаются различной чувствительностью к колеба­

ниям солености. Наиболее чувствительны к опреснению дробящиеся яйца,

затем следуют сцифостомы, спермин, эфиры и планулы. Для нормального

завершения развития яиц беломорских медуз соленость с 25 %о не должна

опускаться ниже 16 %о [176] , а для черноморских медуз не должна повы­

шаться более 25 %о.

В опытах яйцевые массы трех видов усоногих р аков : Balanus eburneus,

В. amphitr i ta, Chelonobia palula развивались нормально в обычном для них в

естественных местах обитания интервале температур лишь в диапазоне соле­

ности 25—40 %о. При солености, снижающейся от 25 до 15 %о, развитие за­

медлялось и вылупление сформировавшихся нормально эмбрионов наблю­

далось только у части яиц [ 335 ] . У устриц Crassosliea gigas, обитающих у бе­

регов Японии, при понижении солености до 27 %о нерест ингибируется [343].

Долгое содержание устриц Crassostrea virginica, в зятых из воды соленостью

27 %о, при солености ниже 20 %о угнетает их гаметогенез, возвращение уст­

риц к уровню нормальной гонадной активности происходит не сразу по воз­

вращению в полноеоленые воды, а только через несколько месяцев [190],

т.е. сравнительно небольшое изменение солености на 7—8 %о становится при­

ЧИНОЙ нарушения процесса размножения. Устойчивость личинок к изменению

солености во многом определяется теми соленостными условиями, при кото­

рых закладываются и развиваются гаметы, из которых формируются личин­

ки [318, 369, 395) . У С. viiginica из вод соленостью 27 %о, содержащихся при

10,0 и 12,0 %о, гаметогенез происходит, их удается стимулировать к вымету-

Гаметы способны к оплодотворению, но развитие эмбрионов идет с отклоне­

ниями от н ормы [367] . Получены результаты |331] . у к а зывающие на глубо­

кое влияние солености на весь ход репродуктивного процесса у С. virginica-

Яйца, выметанные при солености 25,5± 1 %о, не развивались при 10 %о. В со­

лености 12,5 "АО ЛИЧИНКИ на стадии прямого з амка развивались лишь из очень

72

концентрация растворов, находящихся по обе стороны мембраны, стремится уравняться. Однако абсолютное больнгинство гидробионтов не ведет себя как простые осмометры. Внутренняя осмотическая концентрация может за­частую значительно отличаться от наружной.

У представителей различных систематических групп водных организмов есть механизмы, позволяющие им переносить изменения осмотической кон­центрации внешней среды. Установлено [230, 288, 310, 3 4 1 ] , что наряду с неорганическими ионами для регулирования внутриклеточной концентрации у животных используются свободные аминокислоты и другие органические молекулы. При понижении или повышении солености среды содержание ами­нокислот в клетках возрастает или падает и клетки т аким образом сохраня­ют определенную осмотическую концентрацию.

У большинства морских организмов (исключение составляют некоторые мизиды, креветки семейства Palaemonidae, грапсоидные крабы, костистые рыбы, морские рептилии и млекопитающие) , населяющих полносоленые во­ды, осмотическая концентрация внутренней среды практически всегда равна осмотической концентрации среды обитания (хотя ионный состав внутрен­ней среды, к а к правило, имеет свои особенности) . В тех случаях, когда такие животные оказываются в воде иной солености, осмотическая концентрация плазмы их крови , лимфы, гемолимфы или целомической жидкости через не­которое время вновь приходит в равновесие с осмотической концентрацией внешней среды. Это осмоконформеры, или пойкилоосмотики. Они не могут активно поддерживать иное осмотическое давление. Обычно это стеногалин-ные животные, не выдерживающие снижения концентрации морской воды менее 80 %, что соответствует 2 7 - 2 8 %о.

Многие морские беспозвоночные в полносоленых водах изоосмотичны морской воде точно так же, к а к большинство клеток более высокооргани­зованных многоклеточных животных изоосмотичны по отношению к меж­клеточной жидкости, которая, однако, не изоосмотична внешней среде самих организмов. Существуют пределы разведения и концентрирования жидкости, при которых протоплазма еще может выполнять основные метаболические функции [ 230 ] . Для организмов из разных систематических групп и разных по солености водоемов такие пределы различны. Возможно, они и являются причиной чувствительности к солености 2 2 - 2 6 %о. Для организмов из полно­соленых вод это нижний предел осмотической концентрации, а для органиэ мов из солоноватых вод - верхний.

Животных, способных поддерживать концентрацию ионов и молекул и, следовательно, величину осмотической концентрации во внутренней среде на уровне, отличающемся от такового во внешней среде, объединяют термином беморегуляторы, или гомойосмотики. При переносе их в воду другой соле­ности возможны две основные ситуации: давление во внутренней среде мо­жет поддерживаться на более высоком уровне или на более низком, чем в окружающей среде. Среди осморегуляторов преобладают эвригалинные формы. Способность активно регулировать осмотическое давление наиболее

эффективно проявляется у взрослых организмов, но у гамет и личинок их может не быть. Выше приводились примеры, когда на стадиях эмбриогенеза и постэмбрионального развития животные не могли переносить значительные изменения солености.

Все пресноводные и многие солоноватоводные гидробионгы имеют более высокую осмотическую концентрацию, чем снаружи. Это гиперосмотические организмы. Пресноводные животные в осмотическом отношении ведут себя сходно с "преуспевающими" морскими осморегуля горами в солоноватой воде, но концентрации, которые они поддерживают в жидкостях тела, могут значительно различаться по величине. У некоторых эвригалинных видов внут ренняя осмотическая концентрация может изменяться параллельно концен трации внешней среды, но всегда несколько превышать последнюю [230 ] .

У гипоосмотичных организмов внутренняя среда менее концентрирова­на, чем внешняя. К ним относятся некоторые морские мизиды: креветки се мейства Palaemonidae, грапсоидные крабы, костистые рыбы, морские ренти лии, млекопитающие. В полносоленых водах осморегуляторные механизмы гипоосмотичных животных препятствуют обезвоживанию тканей. При умень шении солености пониженная концентрация внутренних жидкостей у гипо осмотичных организмов выравнивается с окружающей средой и они стано­вятся изоосмотичными среде. Если снижение солености продолжается, то такие животные переходят к а к бы в состояние гипертонии. Обитатели уль-траї алинных водоемов относятся к гипоосмотичных животным.

Между крайними случаями лабильности и постоянства осмотических свойств внутренней среды имеются промежуточные стадии. Многие живот ные могут быть осморегуляторами в одном диапазоне концентраций внеш­ней среды и осмоконформерами - в другом.

Различные авторы при описании осморегуляции у животных используют разные каллигативные показатели, которые связаны между собой. Для на­глядности мы приводим табл. 19, с помощью которой эти показатели можно перевести в промилле.

Зависимость осмотической регуляции водных животных ог различной солености удобно демонстрировать графиками, на которых по оси абсцисс откладывается осмотическая концентрация морской воды, а на оси орди­нат - осмотическая концентрация жидкостей внутренней среды организмов При одинаковом масштабе отложенных на осях величин биссектриса обра зованного системой координат утла будет изоосмотической линией, или ли­нией изотонии. Часть кривой, располагающейся выше изоосмотической ли-Ни

-и, указывает на гиперосмотический характер регуляции, Кривая , проходя­щая ниже изоосмотической линии, иллюстрирует іипоосмотический про­цесс [292 ] .

У многих организмов, обитающих в условиях низкой солености, кривая, 01

Ражающая зависимость осмотической концентрации внутренней среды от солености внешней среды, состоит из двух частей: гипертонической и изото­нической (рис. 2 1 ) . При росте солености воды большинство пресноводных

74 75

і і б л и ц і 19. Различные способы выражения осмотической концентрации (иэоосмотические

концентрации) |292]

Морская вона Раствор NaCl, мМ

Депрес­сия, °С

Осмо-лярності

мосМ Соле­ное! ь,7п0

Хлор-нос ть,%о

Раствор NaCl, мМ

Депрес­сия, °С

Осмо-лярності

мосМ

14,47 8,0 240 - 0,82 441 16,28 9.0 270 - 0,92 495 18,08 10,0 290 - 0,99 532 19,89 11,0 320 - 1.09 586 21,69 12,0 350 - 1,20 645 23,50 13,0 380 - 1,30 700 25,30 14,0 410 - 1,40 753 27,11 15,0 440 - 1,50 806 28,91 16,0 470 - 1,61 866 30,72 17,0 500 - 1,71 919

пресноводных организмов очень мало так

холился бы на солености более 18—18,5 %о

устойчивы к повышению солености.

животных из осморегуляторов превращается в осмоконформе-ров [230, 292, 390, 3 9 1 ] . Пере-ход в состояние изотонии у прес­новодных животных обычно сви­детельствует о нарушении меха­низмов осморегуляции. У прес­новодных организмов из разных систематических групп и эколо­гических комплексов место пе­региба кривой на графиках час­то совпадает с соленостью внеш­ней среды 5—8 %о [292] или близкой к ней. Эта соленость за­частую является предельной для обитателей перегиб вод. Среди

их, у которых переход кривой при-(рис. 2 1 ) . Эти животные наиболее

кривой, сходной с кривой для пресноводных организмов, но переход из сос­тояния гипертонии к состоянию изотонии происходит у них при более высо­ких соленостях внешней среды, чем у пресноводных животных. Примеры ти­пичной зависимости между осмотической концентрацией внешней и внутрен­ней среды у морских животных приведены на рис. 22.

Многие исследователи обращали внимание на то, что у морских гидро бионтов из полносоленых вод с более низкой концентрацией внутренней сре­ды при понижении солености может происходить выравнивание ее с окру­жающей средой. При дальнейшем уменьшении солености воды у гидробион­тов сохраняется более высокая концентрация жидкостей тела [86, 136 ,230 , 2 9 2 , 3 10 ] .

Исходя из того, что место перегиба кривой , описывающей особенности осмотической регуляции пресноводных организмов, точно указывает на диа­пазон критической для них солености (5—8 % о ) , мы полагаем, что анализ кривых, характеризующих осморегуляцию, животных из неполносоленых и из полносоленых вод может быть применен и для анализа особенностей ин­тервала солености 22—26 %о .

Исследуя осмотическую концентрацию черноморских беспозвоночных, Л.А.Зенкевич [120] установил, что из 36 видов моллюсков и ракообразных лишь устрица Os t r ea taur ica изотонична среде, а остальные гипертоничны. Проведено сравнение [18] осморегуляторных особенностей представителей одних и тех же видов ракообразных и моллюсков , обитающих в Средизем­ном, Черном, Азовском и Каспийском морях . Оказалось, что степень гипер­тонии у средиземноморских популяций равна нулю, т.е. они изоосмотичны. У представителей черноморских, азовских и каспийских популяций этих же видов гипертония может достигать величины 0,5 °С и даже более. Примерно такие же величины гипертонии указаны в работе [ 1 20 ] . Позже О.Г.Каранде-ева [136] обратила внимание на некоторые возможные методические ошиб­ки в определении точки замерзания биологических жидкостей криосконичес-ким методом. Л.А.Зенкевич [ 1 20 ] , оценивая среднюю соленость внутренней среды черноморских беспозвоночных, полагал, что она соответствует 21 — 23 % 0 . Выше нами отмечено, что в экспериментальных растворах при превы­шении величины солености 22 %о у многих черноморских видов происходят те или иные нарушения. Видимо, такое совпадение не случайно.

В полносоленых водах многие группы беспозвоночных изотоничны сре­де. Кишечнополостные не имеют специальных органов осморегуляции. Me имеют их и повреждаются уже при сравнительно небольших изменениях со­лености кораллы, ктенофоры, сипункулиды, морские ежи, голотурии, голо­воногие моллюски, асцидии. Кораллы и ктенофоры выдерживают опресне­ние воды не более чем на 20 %. Понижение солености до 2 5 - 2 6 %о для них губительно.

Исследование объема тела морской звезды As te r i a s rubens при различ­ных разбавлениях морской воды показало, что при перенесении из полносо-Деных вод прирост массы у них шел параллельно снижению концентрации

77

устьях ручьев. Во время прилива они оказываются в полносоленой морской

воде, так к а к пресная вода идет поверх морской , в период отлива мидии

несколько часов находятся в пресной воде. При опреснении створки моллюс­

ков смыкаются и изолируют мантийную полость от внешней среды. У только

что взятых в период отлива из ручья мидий соленость мантийной жидкости

составила 19,8±2,2 %о [ 2 9 2 ] . Учитывая регулярность приливов и отливов,

можно полагать, что сохранение такой солености внутренней среды имеет

приспособительный характер.

Осморегуляторные свойства морских ракообразных, пожалуй, наиболее

разнообразны среди беспозвоночных. Интересные примеры осмотической ре­

гуляции можно найти у некоторых пресноводных ракообразных, представи­

телей фауны гииергалинных вод и сухопутных крабов . Существуют большие

различия у разных групп ракообразных в способности поддерживать осмоти­

ческую концентрацию во внутренней среде.

Глубоководный краб Maja squinado выживает лишь несколько часов в

морской воде, разбавленной более чем на 20 %, т.е. до 27—28 %о. Помещен­

ный в 80 %-ную морскую воду, краб сначала набухает, затем в течение трех

часов его ма-са падает и кров ь становится изоосмотичной среде. Многие дру­

гие виды морских ракообразных ведут себя подобным же образом : Palinurus,

Po r t unu s , Cancer an t enna r iu s , Hyas и Pagurus [ 2 3 0 ] . Переход в состояние изо­

тонии для многих ракообразных из иолносоленых вод оказывается призна­

к о м гибели. По т акому типу концентрация г емолимфы в зависимости от

концентрации внешней среды изменяется и у многих эвригалинных ракооб­

разных с і ипертоническим типом регуляции [15, 16, 26, 28, 29 120, 363 , 364,

366 , и д р . ] . Но в отличие от стеногалинных форм они не погибают в широ­

к о м диапазоне солености. А.Г.Гинецинский 186] в качестве примера организ­

ма с эффективной осморегуляцией приводит краба Cancer pagurus . В случае

переноса из воды с температурой замерзания - 1,8 °С (32,5 %о) в среду, за­

мерзающую при — 0,2 °С (3,6 % о ) , криоскопическая точка его крови изме­

няется до - 1,4 °С, т.е. до 25,3 %о .

Известна необычайная способность Ar te in ia salina обитать в условиях со­

лености, превышающей 200 %о . Оказывается , при солености, равной 58 %о,

о смошче ск а я концентрация ее крови эквивалентна 13 %о и при росте внеш­

ней солености до 185 %о повышается примерно в 2 раза [ 2 3 0 1 . При столь вы­

сокой солености окружающей среды соленость внутренней среды артемии

составляет о к о ло 26 %о . Депрессия точки замерзания внутренних жидкостей

ортемии в водоемах с соленостью 50—250 %о варьирует от 1,2 до — 1,6 С,

что соответствует солености 21,7—28,9 %о .

Б е ломорск а я мизида Mysis oculata обитает в широком диапазоне соле­

ности: ниже 25 %о она осуществляет гипертоническую регуляцию гемолим­

фы, а при 25 %о и выше ее внутренняя жидкость изотонична среде обитания

[ 2 9 6 ] . У другой мизиды М. l i to ra l i s переход в состояние изотонии связан с

соленостью 2 6 - 2 8 %о (рис. 26) .

Верхний предел солености, до которо го организмы сохраняют ностояИ"

80

ство осмотического давления в теле для балянусов из Баренцева моря сос­

тавляет 20 %о, для баренцевоморских Idotea bal t ica и 1. granulosa 28, у бал­

тийских Ganmiarus locusta - 22 127] . Равноногие раки Ligia oceanica живут

у границы высокого прилива и выдерживают осушение. Они гипоосмотичны

в морской воде нормальной солености. При снижении концентрации ее до

50 % раки хорошо поддерживают гиперосмотичность. Во влажном же возду­

хе концентрация их гемолимфы падает до - 1 , 44 °С [ 230 ] , что составляв!

около 26 %о. Морская изопода Mesidotea ento inon из восточной ч а с т Фин­

ско г о залива при солености ниже 20 %о сохраняет концентрацию внутренней

среды на относительно постоянном уровне. Это указывает на наличие актив­

ной осморегуляции. При солености выше 20 %о полостная жидкость изоподы

изотонична по отношению к наружной среде [ 6 8 ] .

У амфиподы Gammarus duebeni состояние изотонии с внешней средой

наблюдается при солености воды 2 1 - 2 2 %о [231] (рис. 2 6 ) . При исследова­

нии осмотических концентраций полостных жидкостей пресноводных амфи­

под Ganmiaracanfhus lacust r i s и G. lor icatus установлено [ о 8 ] , что при соле­

ности около 25 %о их гемолимфа становится иэотоничной внешней среде, а

это служит свидетельством прекращения активной осмотической регуляции.

О резком изменении концентрации внутренних жидкостей у амфипод и кре­

веток из Азовского моря при солености около 25 %о можно сделать вывод

чз данных, приведенных в работе [143] ( р и с . 2 7 ) .

Креветка Palaemonetes varians в норме изоосмотична 65 %-ной морской во д е и гипоосмотична в нормальной морской воде [ 230 ] . Изоосмотичность

наблюдается при солености воды около 22 %о. Как в более разведенной, так и в более концентрированной морской воде у этой креветки усиливается об

разование мочи [ 230 ] . У черноморской креветки Palaemon adspersus состоя-

Чиє изотопии обнаруживается при солености несколько ниже 25 '/о [ 120 ] .

Состояние изотонии у креветки Grangon crangon наступает при понижении

солености среды с 34 до 26 %о [342] (рис. 2 8 ) . У сухопутных крабов родов

Cardisoma, Varuna, Sesarna осмотическая концентрация сыворотки крови

81

Рис. 27. Изменение концентрации полостной жидкости (депрессия точки замерзания, °С) азовских беспозвоночных при разной солености [143]: / - азовская вода, 2 - Palaemon adspersus. З - Palaemon elegans, 4 - Gam-

marus lacustris, 5 — Pontogamniarus maeoticus

Рис. 28. Зависимость осмотической концентрации крови (депрессия точки замерзания, °С) от соленосні воды у Crangon crangon: 1 - 5, 2 - 15 °С

[342|

станови гея раиной осмотической концентрации внешней среды при соленос­ти 25 -26 %о [344] (рис. 2 9 ) .

Известно [ 324 ] , что важным механизмом осмотической регуляции в ус-лониях пониженной солености является активное выделение ионов натрия и хлора. Помешенный в разведенную среду краб Carcinus теряет соли и по достижении в крови критической концентрации натрия происходят моби­лизация аминокислот из тканей и активное поглощение натрия из внешней среды | 3 2 4 ] . Активация зависит от внутренней концентрации натрия. Поглощение начинается, когда концентрация натрия в крови падает примерно до 400 мМ [398 ] . Этот процесс начинается при солености около 25 7<о.

Callineetes на протяжении своей жизни сохраняет гиперосмотичность, за исключением 48-часового периода личиночной стадии зоеа [ 334 ] . Взрос­лые особи голубого краба обнаруживаются время от времени в Черном мо­ре, однако их устойчивая популяция не сформировалась. Видимо, черномор­ские воды, имеющие соленость значительно ниже 25—26 %о , оказываются неблагоприятными именно для личиночных стадий этого краба. Pachigrapsus marmora tu s периодически появляется на мысах побережья в районе Одессы, но не закрепляется здесь. Возможно, это связано с неблагоприятной для ка­ких-то стадий развития краба пониженной соленостью.

Краб Rhi thropanopeus поддерживает гиперосмотичность с момента вы-лупления, но на 5-е сутки после превращения в зоеа личинки становятся осмотически лабильными и затем с превращением в мсгалопу вновь обрета­ют способность поддерживать гиперосмотичность [ 334 ] . При вылуплении морские крабы рода Libinia изоосмотичны, но позже у них развивается спо­собность к гиперосмотичности, впоследствии вновь утрачиваемая [ 354 ] . Эти крабы населяют полносоленые воды. У китайского мохнаторукого краба

Рис. 29. Зависимость осмотической кон центрации крови (?) от концентрации морской воды (%) у гидробионтов: 1 - Cardisoma, 2 - Varuna, 3 - Seiarnt

13441

griocheir s inensis гиперосмотическая

рЄГуляция очень совершенна. Он мо-

%єі достигать половой зрелости в

пресных водах, но для размножения

осенью он должен возвращаться в мо­

ре [230 ] . Депрессия крови у него во

время обитания в пресной воде состав­

ляет -1 ,22 °С (около 22 %о ) . Когда

этот краб находится в море, соленость

его внутренней среды около 29 %о

[230]. Наличие.у упомянутых выше

ракообразных в онтогенезе, несмотря

на широкую эвригалинность взрослых

особей, стадий с повышенной чув­

ствительностью к величине осмотичес­

кой концентрации во внешней среде

ограничивает ареал их существования

водами с соленостью, превышающей

22 %о. По этой же причине, видимо,

не могут размножаться в Черном море и многие средиземноморские рыбы.

У десятиногого рака Upogebia puge t teus i s выравнивание осмотической

концентрации внутренней среды с осмотической концентрацией внешней

происходило при солености около 24 %о [407] (рис. 3 0 ) . У черноморского

рака Gebia l i t to ra l i s при повышении солености воды изоосмотичпость насту­

пает при 25 %о [120] (рис. 3 0 ) . Веслоногий рачок - Lemaeocera branchial is

паразитирует на тресковых рыбах. Пока он прикреплен к хозяину, его ннут-

реняя среда гипоосмотична, но отделившись от хозяина он становится изо-

осмотичным морской воде соленостью 35 %о. В прикрепленном состоянии

соленость внутренней среды составляет около 20—2.8 %о [231 ].

У пресноводных ракообразных осмотическая концентрация гемолимфы

выше, чем у других групп пресноводных животных. Депрессия крови

итальянского краба Telphusa f luviat i l i s равна 1,17 °С [ 230 ] . Это соответ­

ствует солености 21,6 %о. Пресноводные крабы из рода Potamon имеют осмо­

тическую концентрацию полостной жидкости 0,634 осМ/л [136 ] , т.е. около

21 %о. Когда речного рака Astacus переносят в разведенную на 50 % мор-

скую воду, концентрация его гемолимфы повышается и рак продолжает

оставаться гиперосмотичным, однако при более высоких концентрациях

морской воды (60 %о) он становится изоосмотичным ей [ 2 3 0 | . Срыв исмо-

Рег

уляторцого механизма у речного рака наступает при солености 20 -21 %о [ззо ].

Осмотическая концентрация гемолимфы насекомых, которые, к ак и ра­кообразные, относятся к членистоногим, изменяется в пределах депрессии точки замерзания: от - 0,4 до -1 , 3 °С [ 230 ] . Верхний предел осмотической концентрации гемолимфы насекомых приходится на соленость 23,5 %о.

Ш 83 . 82

Рис. ЗО. Влияние солености внешней среды на соленость внутренней сре­ды гидробионтов:

а - зависимость осмотической концентрации крови (мосМ) Upogcbla pulgetteusls от осмотической концентрации морской воды (мосМ) [407|, б - изменение осмотической концентрации полостной жидкости (депрессия ТОЧКИ замерзания, °С) Geliia littoralis через 45 ч после перено­

са в более соленую среду

Если судить об осмотической регуляции водных ракообразных по диапа­зону солености, в котором они переходят из состояния гипотонии или гипер­тонии в состояние изотопии, то оказывается, что во многих случаях он при­ходится на соленость 2 2 - 2 6 %о. Миксины обитают только в морской воде. Они (Myxinae и Pol i s to t ren ia) почти изоосмотичны своей внешней среде и их осмотическая концентрация равна 6 0 0 - 1 540 мосМ [230 ] . У этих круглоро-тых нижняя граница осмотической концентрации приходится на соленость порядка 20—21 °/>о.

О физиологическом состоянии гидробионтов можно судить по многим признакам: мерцательной активности ресничного эпителия жабр моллюсков, частоте сердцебиений, двигательной активности, дыханию и др. Мерцательная активность ресничного эпителия жабр, например, устрицы Ost rea circumpieta, меняется около солености 20 %о [408] (рис. 3 1 ) . Показано [372 ] , что нор мальная деятельность препарата сердца Ost rea edulis прекращается при соле­ности около 24,5 %о. У Balanus improv i sus ритмическая деятельность сохра­няется на постоянном уровне при солености до 2 1 - 2 2 %о [311] (рис. 31) ' Gammarus dueheni поддерживает одинаковую частоту сердцебиений в диапа­зоне солености 16-24 %о. Потребление кислорода у нее при солености ниже 5 %о возрастает, а при солености выше 22 %о - снижается [355] (рис. 31)-У Pleurobraohia rhodopis из Черного моря потребление кислорода в диапазо­не солености 12,5-20,0 %о почти не изменяется, но уже с повышением Д° 22,5 %о падает [ 166 ] .

Рис. 31. Влияние изменяющейся солености на физиологические показатели животных:

а - численность (%) активных Balanus improvisus [3111, б - коли­чество (%) активных фрагментов ресничного эпителия жабр Ostrea circumpieta [292[, в - количество сердцебиений за 15 с (К) у Gam marus duebeni [355], г - потребление кислорода (мл/г в 1 ч) у Nereis

diversicolor [144)

Изменение интенсивности дыхания у Nereis d ivers ico lor из Каспийского

моря происходило при солености 2 0 - 2 2 %о . Отмечено [144] снижение его

потребления (рис. 3 1 ) . Данные о соленостной устойчивости каспийских

Ceras toderma lamarck i приведены в работе [ 1 43 ] . К ак видно из рис. 32,сни-

жение потребления кислорода приходится на соленость 2 2 - 2 4 %о. Потребле­

ние кислорода у черноморских Myt i l a s t e r l inea tus в интервале солености

15-20 %о не нарушается, но при росте ее до 27,5 %з - падает [105] . L i t t o r i n a

obtusata, выловленные в воде соленостью 3 2 - 3 3 %о, сохраняют постоянное

потребление кислорода при понижении солености до 25 %о , после чего оно

Уменьшается [ 2 2 ] .

Эвригалинпые личинки мухи Ephydra r ipa r i a способны переносить коле­

бания солености в широком диапазоне, но нормальное потребление кислоро­

да сохраняют в интервале до 26 %о [ 3 22 ] .

85 84

РИС. 32. УСТОЙЧИВОСТЬ К солености Cerastoderma lamarcki | 143 | : 1 - количество выживших особей, %; 2 - потребление кислорода, мл/г в 1 ч

Рис. 33. Влияние концентрации NaCl (%о) на поглощение меченой но 14

С а-аминоизобу-тировой кислоты морской псевдомонадой "В-16" (уровень при 200 мМ NaCl принят

за 100%) 1292]

Рис. 34. Изменение осморегуляции гидробионтов при солености 22-26 %о: 1 - животные с пониженной концентрацией внутренних жидкостей в полносоленых во­дах и повышенной - в солоноватых, 2 - морские животные с широкой звригалин-ностью, 3 - типичные представители солоноватоводной фауны, 4 - морские стеногалин-

ные воды

У краба Card i soma guanhumi максимальное потребление кислорода изо­

лированными жабрами наблюдается в 75 %-ной морской воде. Ее соленость

равна 26 %о . В развешенной морской воде эти крабы поддерживают гипер­

осмотическую концентрацию, а при солености, близкой к океанической, ста­

новятся изоосмотичными ( 2 3 0 ] .

Как следует из приведенных выше сведений, у гидробионтов из неполно-

соленых вод и из вод с океанической соленостью при изменении ее до уровня

22—26 %о потребление кислорода нарушается.

У личинок беломорской сельди Clupea harengus pallasi n a t i o mar i s albi

в возрасте 4 - 6 сут при эндогенном питании диапазон оптимальной солености

для красной крови составляет 16 -27 %о, а вершина оптимума соответствует

24 %о [ Н О ] . Эта особенность сохраняется и у личинок в возрасте от двух не­

дель до месяца. У личинок с эндогенным питанием при отклонении солености

в обе стороны от 16 %о происходили изменения белой крови . В период сме­

шанного и экзогенного питания эта "критическая соленость" смещается на

24 %о .

Поглощение меченой | 4

С-а-аминоизобутировой кислоты морской псевдо

монадой "В-16" поддерживается почти на одинаковом уровне при солености

от 30 до 22 %о , но при дальнейшем снижении ее до величин менее 22 %о начи­

нает изменяться [292] ( р и с . 3 3 ) .

Поскольку у беспозвоночных животных из вод с океанической соле­

ностью при переносе их в опресненные воды осмотическая регуляция изме­

няется при солености 2 2 - 2 6 %о , а у животных из солоноватых вод также на

блюдаются в указанном интервале перестройки механизма осморегуляции,

эта закономерность может быть выражена в обобщенной схеме (рис. 3 4 ) .

Здесь во зможны разные ситуации. Одни животные, перейдя из состояния

гипотонии и гипертонии в состояние изотонии, остаются живыми , другие же

не переносят таких изменений и раньше или позже погибают.

Анализ результатов наших собственных исследований и литературных

сведений об изменении экологических и физиологических признаков многих

видов морских гидробионтов разной систематической принадлежности при

солености 22—26 %о дает возможность на схеме показать, к а к изменяется

устойчивость беспозвоночных неполносоленых морей и видов , обитающих

при солености, близкой к океанической, при попадании их в промежуточный

интервал солености, к а к о в ы м и является соленость 22—26 %о (рис. 3 5 ) .

86

О возможных причинах чувствительности морских гидробионтов к диапазону солености 2 2 - 2 6 %о

Многочисленные экологические и физиологические данные об изменении состава фауны, поведения, физиологических показателен и соленостной ус­тойчивости морских гидробионтов в интервале солености 22—26 %о застав­ляют искать причину, почему этот сравнительно узкий интервал солености играет барьерную роль в морских экосистемах.

Как известно [ 2 30 ] , область обитания какого-либо современного живот­

ного зависит от области обитания его предков . В настоящее время мало кто

сомневается в том, что жизнь возникла в солоноватой морской воде более

3 млрд . лет назад. В абиогенную эпоху минерализация океана была не более

нескольких граммов в 1 л. Возникновение жизни также связано с невысокой

соленостью [24, 228, 292, 3 1 2 ] . В течение докембрия , включая и протерозой,

когда возникли первые многоклеточные животные, шло нарастание соленос­

ти. Какой именно она была в период становления основных групп современ­

ных беспозвоночных, можно лишь предполагать. Разные исследователи назы­

вают величины от 2 0 - 2 5 до 6 0 - 7 0 %о [ 2 2 8 ] . Однако большинство отдает

предпочтение солености 25 %о и выше, вплоть до современных [123—125,

195, 2 2 8 ] . Но мнению С.А. Зернова [ 1 2 5 ] , соленость палеозойского океана

была о ко ло 27 % о . В течение фанерозой основной тенденцией в океане было

возрастание солености [45, 46, 86, 125, 195, 228, 2 4 2 ] . Если это так , то, ви­

димо, морская стеногалинная фауна, распространенная в настоящее время в

полносоленых водах, возникла и эволюционировала при солености более

2 2 - 2 6 %о .

В соответствии с современными представлениями, пресноводные живот­

ные произошли от морских эвригалинных, а солоноватоводные — либо непо­

средственно от морских эвригалинных, либо от пресноводных. Пресноводная

и солоноватоводная фауны намного моложе фауны непосредственно Мирово­

го океана [26, 86, 195, 206, 2 9 2 ] .

Очевидно, что современные солоноватоводные организмы не могли воз­

никнуть в относительно стабильных условиях океана. Для этого были необ­

ходимы более динамичные условия эниконтинентальных морей, в которых

соленость могла бы во времени существенно понижаться по сравнению с пол­

носолеными водами океана из-за ослабления или полного прекращения связи

с последним. Процесс перехода морских животных в воду с пониженной со­

леностью является результатом геологически длительных изменений и водое­

мов и самих организмов . Длительные фазы понижения и роста солености в

морях , в ходе ко торых возникли солоноватоводные организмы, названы,

" с ол е выми пульсациями" [ 1 2 1 ] . Известно несколько, зон, где происходил"

" солевые пульсации" . Они и стали очагами формирования солоноватоводны"

организмов . Один из таких очагов находился на месте современных южны"

морен СССР. С течением времени приспособление организмов к новым из-

менившимся условиям окружающей среды достигает такого уровня совер"

шенства, что они становятся для них обычными условиями существований

' 8S

Соленостные параметры экологических групп (или популяций) видов наиболее узкие и часто являются отражением соленостных условий обита­ния [1411. Соленостные параметры видов более широкие , чем у отдельных популяций. Эти же параметры групп видов, связанных общим происхожде­нием, еще шире.

При оценке соленостной устойчивости вида необходимо учитывать, с ка­кой из его популяций проводятся эксперименты. Установлены значительные различия в переносимых колебаниях солености у популяций моллюсков из Баренцева, Белого и Балтийского морей (Macoma balt ica, Myti lus edulis, Cardium edule, Mya a r ena r i a ) , а также у ракообразных (Balanus balanus, В. balanoides, ldotea baltica, Gammarus locusta) [ 2 3 ] . Эти различия дали осно­вания поднять вопрос о наличии у этих видов физиологических рас, которые мої ут быть начальным этапом внутривидовой дивергенции.

При сравнении популяций бычка Pomato sch i s tu s microps leopardinus, живущих в Ефорийских озерах при солености более 40 %о и непосредственно в Черном море при 18 % о , установлена не только разная соленостная резис-гентность, но и выявлены морфологические отличия. Совокупность призна­ков позволила даже рассматривать обе популяции к а к два различных физио­логических вида [ 227 ] . Расы по солености обычны у видов, ареал которых занимает воды с диапазоном от " м о р с к о й " до "солоноватой" .

У черноморских и баренцевоморских актиний Act inia equina реакция на изменение солености различается в 2 раза [109, 2 9 5 ] . Известны физиологи­ческие особенности разных популяций изоподы Mesidothea en tomon [68, 366 ] , амфипод Gammarus duebeni [ 451 ] , и Pontogammarus maeot icus [143 ] , у многих других видов амфипод и изопод [ 6 8 ] , иных животных.

Обосновано 1188—190] применение термина "репродуктивные физиоло-I ическис расы по солености" для обозначения популяций, различающихся условиями солености, при которых происходит размножение. Во всех слу­чаях эти расы возникают к а к адаптации местных популяций широко распро­страненных видов к условиям обитания в пределах соответствующих видов. Различные "физиологические расы по солености" чаще всего и формируются по обоим сторонам интервала солености 2 2 - 2 6 % о .

Величина допустимого изменения солености воды у эвригалинных видов является функцией солености среды в конкретных местах обитания. На ос­новании этого и можно выделять популяции. Креветка P.elegans у Неаполя переносит соленость 2 9 - 4 0 % 0 , у Босфора - 2 6 - 3 6 , у Варны - 2 0 - 3 1 [373, 3 7 6 ] .

Черви Arenicola mar ina из солоноватых вод Белого моря выдерживают изменения солености от 11 до 42 % о , а баренцсвоморские, населяющие по.ч-Посоленые воды, - от 23 до 40 [ 1 7 ] . Баренцевоморские балянусы Balanus balanoides, взятые из солености 35 % о , проявляют нормальную активность в опытах с соленостью 2 0 - 4 5 % о . Беломорские балянусы из вод с соле­ностью 22 %о активно жизнедеятельны при изменении солености от 12 до 45 %о [ 1 5 ] . Соленостная толерантность у разных популяций Hydrobia ulvae в Белом море изменяется от открытого моря к эстуарию [ 153 ] .

Способность выдерживать большие солености, чем те, в которых обита

(ох организмы, в настоящее время может сохраняться в потенции и ее можно

выявить. Но для этого следует избегать резкого повышения солености на

большую величину, а использовать метод физиологической адаптации особей к постепенно изменяемой солености [140, 141 ] . Суть метода [ 142] состоит

в помещении животных в растворы, концентрация которых изменяется на

2 %о через каждые 2 сут. Оказалось, что глубина повреждения и степень фи

зиологических функций в значительной мере обусловлены скоростью изме

нения соленостных условий. Внезапное значительное нарушение солености,

как правило, вызывает гибель животных [230, 3 1 6 ] . В процессе постепенной

акклимации летальные границы у представителей различных групп животных

могут быть значительно изменены [ 308 ] . Постепенно "приучая" , например,

моллюсков путем последовательного переноса их в среды с уменьшающейся

или повышающейся соленостью, можно акклимировать их к совсем необыч­

ным условиям. Процесс приспособления должен идти медленно. Тогда на

уровне клеток происходят перестройки, обеспечивающие выживание [86,

292, 2 9 5 ] . Разработан метод "ступенчатой соленостной акклимации" [ 297 ] .

При определении потенциальной соленостной толерантности беломорской

гидробии Hydrob ia ulvae каждую последующую акклимацию проводили к

соленостям, ограничивающим диапазон толерантности. Подопытные живот

ные находились в каждой солености около двух недель. В результате ступен

чатой акклимации эвригалинность моллюсков была повышена в 4 раза

[ 1 5 3 , 2 97 , 2 98 ] .

Черноморские актинии Act in ia equina оказались способными переносить

постепенное повышение концентрации хлорида натрия до океанического

уровня [ 316 ] . При таком режиме увеличения солености растет устойчивость

клеток актиний A. equina и мидий Mytilus galloprovincial is [109, 3 16 ] . При

медленном изменении солености у гидробионтов может происходить частич­

ное или полное восстановление нарушенных вначале функций дыхания и ак

тивности [21 , 136, 143,258, 277, 278, 295, 3 1 6 ] . Функциональная активность

клеток также может возвращаться к исходному уровню [205, 206, 230, 251 ,

252, 2 9 5 , и д р . ] .

Представления о том, что у эвригалинных морских видов соленостная ус тойчивость определяется соленостью воды в местах обитания, подкрепляется лабораторными опытами. Так , соленостная толерантность беломорской Hydrobia ulvae, тестируемая по активности животных» зависит от солености предварительной акклимации [ 2 0 ] . Если представителей различных популя-ций гидробии акклимировать к солености 24 % о , то они проявляют затем одинаковую толерантность [ 1 53 ] . После акклимации к одинаковой соленое-ти У одноразмерных литторин L i t t o r i n a ob tu s s a t a из Баренцева и Белого морей исчезали физиологические различия [ 2 2 ] . Баренцевоморские литто-рины даже стали размножаться при солености 21,2-23,2 %о, что обычно им не свойственно. Развитие их завершалось формированием жизнеспособных молодых моллюсков . Есть много сведений об исчезновении первоначальных

91 90

физиологических различий при содержании представителей разных популя. или одних и тех же видов в одинаковых соленостных условиях [17, 21,143 190, 230, 2 3 1 , 2 9 5 , 3 5 7 , 3 8 7 ] .

У морских эиригалинных видов, населяющих участки морей с соле, костью 22—26 %о или близкой к ней, естественно, не проявляется повышен, пая чувствительность к этому диапазону. При перенесении животных, огно. сящихся к звригалинным видам, из полносоленых вод и из вод с пониженной соленостью, с соблюдением условий постепенной акклимации, в интервал со-пеиости 2 2 - 2 6 %о различия в соленостной устойчивости к а к бы "стираются". У таких гидробионтов может происходить "нас тройка " на новые условия. Поэтому обнаруживаемые первоначальные различия в соленостной резистент­ности представителей популяций одних и тех же видов не всегда могут слу­жить ар іументом против антропогенного повышения солености, так как они не устойчивы во времени.

Мної ие морские организмы по отношению к солености обладают некото­рым скрытым резериом экологической пластичности [142, 143 ] , или потен­циальной соленостной резистентностью [ 1 53 ] .

У видов, возникших сравнительно недавно, эколого-физйологические свойства, обусловленные происхождением, зачастую передаются по наслед­ству и сохраняются у потомства, даже если они полностью не используются п новых условиях среды [68, 141, 165, 2 9 9 ] . Благодаря этому некоторые со-лоноватоводные и даже пресноводные виды сохраняют в опытах способность выдерживать соленость, намного превышающую ту, в которой они обитают в настоящее время [68, 86, 153 ] . В качестве примера можно привести осетро­вых, сельдевых и бычковых рыб из Каспийского и Черного морей.

При повышении солености среды у низших беспозвоночных — осмокон-формеров адаптации идут на клеточно-тканевом уровне, а у более высокоор­ганизованных беспозвоночных и позвоночных животных — преимуществен­но на организменном уровне [ 308 ] . У червей Arenicola mar ina в Этих услови­ях процессы, происходящие на мембранах клеток , обеспечивают разный ионный состав содержимого клеток и внеклеточной среды. При большом из­менении осмотической концентрации механизм активного транспорта ионов через мембраны нарушается [47, 2 3 0 ] .

Многие виды беспозвоночных животных и все позвоночные имеют цен­тральные, функционирующие на уровне организма, механизмы, позволяю­щие поішерживать благоприятные для клеток осмотические условия [86. 136, 230, 231 , 2 9 2 ] . При резком повышении солености моллюски изолирую

1'

ся от внешней среды и таким путем сохраняют некоторое время благоприят­ные для клеток осмотические параметры. При повреждении створок моллюс­ки также могут, больший или меньший период времени, выживать в неблаго­приятных условиях солености. В этом случае выживание обеспечивается главным образом клеточными механизмами [47, 2 3 0 ] . Как отмечено выШ

е'

об эффективности систем осморегуляции можно судить по концентраиИ11

внутренних жидкостей организмов, т.е. по переходу от состояния изотони"

К гипер- или гипотонии и наоборот. Такие переходы зачастую связаны с ин­тервалом солености 22—26 %о . Их можно объяснить тем, что у беспозвоноч­ных происходит смена главенствующих механизмов осморегуляции - орга-низменного и клеточно-тканевого. Однако в основе обоих механизмов лежат клеточные процессы [47, 86, 136, 206, 292, 309, 3 1 6 ] .

Как известно [ 2 04 ] , кривая , характеризующая зависимость времени со­хранения клеточной возбудимости от концентрации солей, имеет пороговый характер. Повышение концентрации этих солей до какого-то предела приво­дит лишь к незначительному уменьшению времени сохранения возбудимости клеток. Затем, при достижении определенной концентрации, наступает рез­кое уменьшение времени сохранения возбудимости, что выражается в кру­том падении кривой в у зкой зоне изменения концентрации [ 2 04 ] . Такой по­роговый характер реакции на понижение солености наблюдается у морских стеногалинных форм к а к при ре зком , так и при постепенном понижении со­лености до 22—26 %о и у морских эвригалинных форм в тех случаях, когда при переносе их в интервал солености 22—26 %<> изменение солености составляет 7 - 8 %о и более. Видимо, в основе наблюдаемых изменений в интервале солености 22—26 %о у различных гидробионтов лежат клеточные механизмы.

Заселение жизненного пространства в морях в большой степени зависит от физико-химических параметров среды [122, 125, 3 091 . В.В.Хлебович [292] предполагает, что нарушение биологических процессов в интервале 5—8 %о может быть связано с изменением свойств растворов NaCl к а к основ­ного компонента морской воды, жидкостей внутренней среды и физиологи­ческих растворов. Из приведенного автором графика изменения интеграль­ной теплоты растворения NaCl в зависимости от концентрации раствора вид­но, что интегральная теплота растворения хлорида натрия особенно резко уменьшается при снижении солености до 5 - 8 %о (рис. 3 6 ) . Однако несколь­ко менее выраженное снижение указанного показателя наблюдается и при солености, близкой к 20—22 %о. Величина интегральной теплоты растворе­ния при солености 5—8 %о примерно такая же, к а к и при солености около 20 %о. Хотя в правой части графика снижение величины интегральной тепло­ты растворения NaCl происходит не столь ре зко , к а к в левой, тем не менее возможно, что оно оказывает влияние на биологические процессы.

Поскольку диапазон солености 22—26 %о связан с переходом осмоти­ческой концентрации многих гидробионтов из состояния изотонии в состоя­ние гипертонии и наоборот, возникает предположение о возможной связи этого явления с физико-химическими свойствами морской воды.

Для осмотической характеристики морских вод применяется осмотичес­кий коэффициент [ 2 2 6 ] . Если проанализировать его динамику в зависимос­ти от солености, то оказывается , что его величина падает от пресной воды до солености 20—25 %о, а затем вновь возрастает (рис. 3 6 ) . Его минимальные значения при различной температуре приходятся на соленость 20—25 %о . В связи с этим уместно вспомнить замечание Л.А.Зенкевича [122] о том,

93 • 92

5 Рис. 36. Изменение физико-химических свойств воды:

а - интегральная теплота растворения NaCl (кДж/моль) при 25 °С, б - осмотический коэффициент (д) при давлении 1 атм. (1 - при 25, 2 - 10, 3 - 0 °С), в - связь температур замерзания (°С) морской во­ды (Г,) и наибольшей плотности морской воды (Тг) с ее соленостью

что провести единую границу солености между морской и солоноватоводной

фауной нельзя . В морской воде при температуре 25 °С минимальное значе­

ние осмотического коэффициента совпадает с соленостью 20 %о , а при темпе­

ратуре 0 °С - с 25 . В общем гидробиологические материалы согласуются с

этим положением. В северных морях граница между солоноватоводной и

морской фауной приходится на более высокие солености, чем в теплых юж­

ных морях .

В диапазоне солености 2 2 - 2 6 %о находится и величина 24,7 %о , на кото­

рую ука зывал Н.М.Книпович [ 1 5 2 ] , считая ее научно обоснованной границей

между солоноватой и мор ской водой. Он привлекал внимание к тому, что

точки замерзания и точки наибодьшей плотности воды к а к пресных, так и

морских бассейнов обычно не совпадают, за исключением только величины

солености 24,7 % 0 , когда температура замерзания и температура наибольшей

плотности равны. Ниже этого предела температура наибольшей плотности ни­

же точки замерзания, (рис. 3 6 ) . При солености 24,7 %о и выше морская во­

да ведет себя так, к а к и другие жидкости , т.е. ее плотность непрерывно воз­

растает по мере охлаждения вплоть до момента замерзания [37, 125, 152) •

Проведенный анализ во зможных причин изменения биологических про­

цессов в интервале 2 2 - 2 6 %о позволил выделить три группы фак торов : во-

первых, исторические, связанные с длительной эволюцией типично морской

и типично солоноватоводной фауны далеко за пределами рассматриваемого

интервала и утратой способности акклимироваться к нему; во-вторых, гео­графические, связанные с менее долгим, чем указано выше , обитанием по­пуляций одних и тех же эвригалинных видов в далеко удаленных частях все-ю доступного для вида диапазона солености; в-третьих, физико-химические, связанные с изменением соответствующих свойств воды в интервале соле­ности 22—26 %о . Первая и третья группы факторов выступают к а к постоян­ные, а вторая может быть во многих случаях изменена при постепенном пе­реходе к рассматриваемой солености.

Тем не менее следует иметь в виду, что возможности постепенной искус­ственной акклимации морских эвригалинных животных нельзя придавать абсолютное значение. Чаще всего соленостной акклимации поддаются взрос­лые организмы, а размножение их происходит далеко не всегда. Для сущест­вования устойчивых популяций в измененных условиях солености по мень­шей мере необходимо, чтобы организмы нормально размножались и развива­лись. Как правило, диапазон благоприятной солености для организмов на ранних этапах онтогенеза уже, чем взрослых.

При изучении адаптации животных к меняющейся солености внешней среды границы жизнедеятельности, полученные в лабораторном эксперимен­те, когда организм оказывается изъятым из своей обычной абиотической и биотической среды, выглядят более широкими , чем наблюдаемые в приро­де [ 2 92 ] . Экспериментально установленный максимально широкий интервал жизнедеятельности называют "потенциальной резистентностью" [ 1 5 3 ] , "эко­логическим диагнозом вида " [3561 , "физиологическим ареалом" [ 1 6 0 ] , "ва­лентностью" [347] и др . Е.Науман (Naumann, 1921 - Цит. по : [217] предло­жил для обозначения всей шкалы значений экологического фактора , доступ­ных для данного вида, термин " с п е к т р " . В лабораторных условиях с по­мощью различных методов удается выявлять весь "соленостный спектр вида".

Расширение соленостных границ жизни животных в условиях лаборатор­ного эксперимента может быть объяснено к а к исключением конкурентных биотических отношений, так и, зачастую, созданием более стабильных и бла­гоприятных условий абиотических факторов по сравнению с теми, которые гидробионты находят в обычной среде обитания.

Необходимо различать эвригалинность экологическую от физиологичес­кой [ 2 1 7 ] . В лабораторных опытах определяется физиологическая эврига­линность. При регулировании хозяйственной деятельности и прогнозирова­нии ее последствий необходимо знать допустимые границы прежде всего экологической эвригалинности. Изучение' токсичности высокоминерализо­ванных стоков , с одной стороны, и соленостной устойчивости (эвригалин-ности) гидробионтов, с другой - позволяет регулировать хозяйственную деятельность, связанную с нарушением солености водоемов в результате сброса с токов .

Видимо, интервал солености 22—26 %о в процессе совокупности различ-ь'х факторов может считаться одной из естественно существующих границ

95 94 •

экологической эвригалинности фауны Черного моря . В морских экосистемах

имеются и другие границы экологической эвригалинности. Описаны [96, 122

125, 143, 152, 292, 304] существенные изменения, происходящие в облике

фауны разных морей при солености 5—8, 1 5 - 18 , 2 0 - 2 5 , 45—47, 75—80 %о.

Отмечая особую роль соленостного интервала 5 -8 %о в разделении фаун

разного облика , предложено [358] называть эту зону хорагалинной (choro-

ha l in icum) от греческого " х о р е о " — разделяю. Хотя изменения в биологи­

ческих процессах и в облике морской фауны при солености 2 2 - 2 6 %о не

всегда выражены достаточно четко, тем не менее ее также можно рассматри

вать к а к хорагалинную зону.

Наши исследования подтверждают предположение Н.М.Книповича об

особой роли в морских экосистемах солености, примыкающей к 25 %о. Ко­

нечно, барьерной роли интервала солености 2 2 - 2 6 %о нельзя придавать все­

общее значение, так к а к есть большое количество эвригалинных видов жи­

вотных, населяющей воды с данной соленостью. Для них она является посто­

янным условием существования. У морских стеногалинных и типично соле-

новатоводных видов чувствительность к солености 2 2 - 2 6 %о закреплена

генетически/а у эвригалинных - имеет фенотиническую основу.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ОЦЕНКА УСТОЙЧИВОСТИ

ЧЕРНОМОРСКИХ ГИДРОБИОНТОВ

К ДЕЙСТВИЮ ОТДЕЛЬНЫХ КОМПОНЕНТОВ МИНЕРАЛИЗОВАННЫХ СТОКОВ

Многочисленные результаты исследований хотя и показывают влияние

отдельных ионов на выживаемость животных, проницаемость их тканей, но,

как правило, эти работы проводились в искусственных средах - растворах

одной или двух-трех солей, растворенных в дистиллированной воде, что, ко­

нечно, оказывает специфическое действие на гидробионтов [ 143 ] . Для ирак

тических же целей важно определить влияние на водные организмы качест

венного состава солей, растворенных в естественных водах [143, 245, 293]

В литературе имеется много указаний на то, что катионы солей наиболее-

распространенных сильных кислот имеют большее физиологическое значе

ние, чем анионы [167, 168, 2 5 6 ] . Именно катионами металлов прежде в с ею

обусловлен токсический эффект их солей, а радикал (анион) может изме

нять токсичность соли чаще в относительно узких пределах [125, 168, 179 |

Не следует, однако, игнорировать роль анионов. Например, цианиды и суль­

фиды натрия и калия очень токсичны.

Известно, что токсическое действией металлов на живые объекты пред­

ставляет собой их взаимодействие с органами, тканями, клетками и компо­

нентами клеток . Действие металлов в значительной степени обусловлено их

денатурирующим влиянием на белки. Среди последних значительную роль

играют ферменты, регулирующие обменные и биокаталитические процессы.

Работа большой группы ферментов зависит от содержания в них ионов наг

рия, калия, кальция, магния и др. Блокирование активных центров фермен­

тов, искажение их нормального и согласованного функционирования - ос

новные механизмы действия металлов.

В литературе по физиологии имеются обширные сведения о значении

Для организмов ионов натрия, калия, кальция, магния, аммония, хлор-иона

и сульфат-иона [86, 136, 162, 179, 230, 243, 259, 4 0 1 ] .

Эти ионы играют важнейшую роль в поддержании осмотической концен­трации внутренних жидкостей организмов. У гидробионтов, к а к правило, имеются особые механизмы (например, натриево-кал'иевый насос и другие ионные насосы) , поддерживающие определенное соотношение ионов в клет­ках и в межклеточной жидкости путем их активного транспорта. В мембра­нах клеток обнаружены ионные каналы, через которые идет перемещение ионов [ 1 3 6 , 1 8 5 , 2 0 5 , 2 0 6 , 2 3 0 , 2 9 3 ] .

Натрий, калий, кальций, магний хорошо растворимы в воде, в том числе

и в морской . Обладающий свойствами, близкими к одновалентным метал

лам, аммоний также хорошо растворим. Значительно хуже растворяется ба-

рий. Бор инертен, но его соединения - бура и борная кислота растворяются

неплохо.

97

Устойчивость черноморских гидробионтов

к повышению концентрации отдельных ионов

Натрий

Это главный металлический элемент морских вод, он входит в основном в состав хлорида. Среднее содержание натрия в воде океана составляет около 10,75 г/л, но в разных морях и их регионах, где морские воды смешиваются с речными, его концентрация может понижаться во много раз. Натрий при­сутствует во всех природных водах.

Применяя токсикологические методы, нами была сделана попытка оце­нить устойчивость черноморских организмов из различных систематических групп к подъему концентрации натрия во внешней среде. Используя экс-пресс-опытм, нами выяснено, что при увеличении концентрации натрия на 5,0 г/л и выше черноморские гидробионты в большинстве случаев погибали, а при повышении на 1,0 г/л отклонения в исследуемых показателях не про­являлись.

Планктонные водоросли Plat imonas v i r id i s , Gimnodin ium kowalevski i , lfxuviaella cordata, Rhizosolenia calcar-avis демонстрировали несколько раз­личную устойчивость к росту содержания натрия. Допустимый прирост варьировал в интервале от 2,0 до 6,7 г/л (табл. 20) . Если судить по фотосин-тегической активности водорослей, которая , к а к и в других случаях, оцени­валась радиоуглеродным методом, то рост содержания натрия на 2,5 г/л не может привести к существенным отклонениям. Например, у G. kowalevski i накопление

14С через 3 сут в контроле составило 347,4±38,9 и в опыте

365±56,4 мк г | 4

С/10 ' клеток .

В десятисуточном опыте с фрагментами Ulva r ig ida установлено, что повышение содержания натрия на 10,8 г/л тормозит прирост площади фраг­ментов по сравнению с контролем (рис. 3 7 ) .

В результате опытов, в которых исследовались выживаемость, актив­ность, поведение и развитие животных в растворах с повышенным содержа­нием натрия, выяснено, что для разных видов допустимо увеличение кон­центрации данного металла от 1,3 до 7,5 г/л (табл. 20) .'

Ракушковые раки Cypr ino tu s salina — типичные солоноватоводные животные, при повышении количества натрия в воде на 1,8 г/л нормально выживали в течение 10 сут. В этот период у них происходили размножение и вымет молоди.

В 90-суточном опыте гидробии Hydrobia acuta при приращении концен­трации натрия на 4,3 г/л не снижали активности, но размножение у них не происходило. При воздействии концентрации натрия, увеличенной на 2,2 г/л, отмечено неоднократное появление капсул с яйцами. Развитие личинок в капсулах завершалось формированием жизнеспособной молоди.

Если судить но биссусному тесту, то для черноморских мидий в ходе трехмесячного опыта допустим рост концентрации натрия на 4,0 г/л. Изоли­рованные препараты клеток мантийного эпителия мидий сохраняли подви* '

Т а б л и ц а 20. Допустимое увеличение концентрации различных элементов дли гмдро бионтов

Длитель­ Допусти­ность опы­ мое увели

Вид Показатель тов, сут чепие кон центрации

г/л

Натрий

platimonas viridis Фиксация 14

С 3 2,5 Gimnodinium kowalevskii 3 6,7 Exuviaella cordata " " 3 6,7 Rhizosolenia calcar-avis »» " 4 2,0 Ulva rigida Прирост площади 10 6,3 Microspio mecznicovianus (личинки) Выживаемость 13 1.8 Acartia clausi 5 2,0 Balanus improvisus (личинки) 10 2,5 Cyprinotus salina 10 2,5 Nereis diversicolor 25 7,5 Hydrobia acuta 90 4,0 Setia valvatoides " 35 2,5 Rissoa splendida »» 21 2,2 Rapana thomasiana thomasiana Развитие 21 2,2 Abra ovata Выживаемость 15 1,3 Donacilla cornea 120 2,5 Mya arenaria 41 2,5 Mytilaster lineatus Биссусный тест 62 2,5 Mytilus galloprovincialis " " 90 4,0

Активность препаратов 14 1,3 мерцательного эпителия Биохимические пока­ 7-27 1,3-2,2 затели

Marinogammarus olivii Выживаемость 43 2,2 Pontogammarus maeoticus и 12 2,5 Sphaeroma pulchellum м 10 2,5 Idotea baltica basteri »» 21 2,2 Palaemon elegans " 16 ЗІ5 Gasterosteus aculeatus (эмбрионы) Развитие 9 1,3 Gobius melanostomus (эмбрионы) " 27 2,5 G. fluviatilis (эмбрионы)

Калий

8 1,7

Gimnodinium kowalevskii Фиксация "С 3 0,25 Ulv

a rigida Прирост площади 10' 1,6 *«utia clausi Выживаемость 5 0,16 planus improvisus (личинки) ^Vdrobia acuta

6 0,16 planus improvisus (личинки) ^Vdrobia acuta 90 0,5 Mv

tilus galloprovincialis Биссусный тест 90 0,16 Mvtilus galloprovincialis

Биохимические показа­ 7 0,16 w тели

arinogammaius olivii asterosteus aculeatus (эмбрионы) °bius fluviatilis (эмбрионы) .

Выживаемость 15 0,5 arinogammaius olivii asterosteus aculeatus (эмбрионы) °bius fluviatilis (эмбрионы) .

Развитие 10 10

0,5 0,5

99

98

101

На основании экспериментов с гидробионтами из различных системати­ческих трупп можно сделать вывод о допустимости для черноморских орга­низмов локального повышения во внешней среде концентрации калия на 0,16 г/л. При этом обшая концентрация его в воде увеличивается до 0 ,39-0,40 г/л. Примерно такое же количество К* содержится в морской воде океанической солености.

Исследуя воздействие ионов калия на солоноватоводный эвригалинный и эвритермный вид амфипод Pontogammarus robus to ide s , широко распро­страненный в бассейнах Азовского, Черного и Каспийского морей, установи­ли [302 ] , что повышение концентрации калия в воде соленостью 3 %о от 20 до 120 мг/л (в 6 раз) не сказывается на их выживаемости. При добавле­нии к каспийской воде 200 и 300 мг/л калия животные полностью теряли способность регулировать поступление этого иона в ткани тела.

Исследованиями [410] по выяснению влияния изменений солености и концентрации калия на рост эстуарных красных водорослей Bostrychia radicans и Caloglossa lepr ienz i i продемонстрирована устойчивость водорос­лей к широкому интервалу колебаний концентрации калия . Тест-признаком было выбрано среднее количество клеток , образовавшихся из тетраспор за 4 сут. Проростки водорослей имели максимальный рост при концентрации калия 0,4-0,5 г/л в воде соленостью 25 %о и при концентрации 0,2—0,4 г/л в воде соленостью 15 %о [ 410 ] . Последняя соленость очень близка к той, с которой мы проводили эксперименты.

Установлено, что само по себе увеличение концентрации калия в воде соленостью порядка 4 %о до его уровня в воде океанической солености (т.е. почти до 0,4 г/л) не приводит к повышению устойчивости тканей мор­ских моллюсков [ 315 ] . Для нормальною выживания морских моллюсков необходимо, чтобы в воде содержались и другие главные ионы, а общая ос­мотическая концентрация не опускалась ниже допустимого уровня.

Токсическое действие в широком диапазоне калий оказывает и на прес­новодных животных: на циклопов при концентрации 0,34 г/л, на дафний -при 0,2, на амфипод - при 0,1, на хирономид - при 0,37, на кольчатых чер­вей - при 0,2, на рыб - при 0,2 г/л [ 9 4 ] . Фактически речь идет о величинах, сопоставимых с теми, которые мы установили для морских организмов.

По нашим оценкам, несмотря на то что общая соленость черноморских вод ниже океанической почти в 2 раза, черноморские гидробионты устой­чивы к повышению концентрации калия до его уровня в океане даже в том случае, если концентращтя других главных ионов остается на прежнем уровне.

Магний

В солевой массе морской воды среди металлов магний занимает второе место. Концентрация его в водах океана при нормальной солености составля­ет около 1,29 г/л, в Черном море - 0,69, в Азовском - 0,46, в Каспийском 0,74 [143, 226, 2 5 7 ] .

Нами изучалась устойчивость черноморских гидробионтов к повышению

концентрации магния на 0,08-8,0 г/л. Рост содержания магния на 0 , 0 8 -

0 25 г/л не приводил к изменению исследовавшихся показателей, а при росте

более чем на 1,25-1,5 г/л наблюдалась гибель организмов. В табл. 20 обобще­

ны результаты экспериментов.

В трехсуточном опыте с планктонной водорослью Dunaliella t e r t io lec ta

радиоуглеродным методом исследовали влияние повышенных концентраций

магния на накопление меченого углерода в клетках и интенсивность включе­

ния его в органическое вещество. Через трое суток интенсивность накопле­

ния углерода клетками в контроле составила 92,7± 16,3 мк гиС/1 0

9 клеток и

при повышении концентрации магния на 0,39 г/л - 80,0+14,8 . Интенсивность

включения углерода в органическое вещество в контроле была 6 5 , 8 -

17,9 мкг14

С/109 клеток , а при росте содержания магния на 0,39 г/л - 56,2±

±19,0.

После трехсуточной экспозиции планктонной водоросли Plat imonas

viridis интенсивность накопления 14

С в контроле достигла 833,6±

±91,0 мкг14

С/109 клеток , а при концентрации магния, повышенной на

0,39 г/л, V- 626,6±66,0 . Интенсивность включения углерода в органическое ве­

щество в контроле составила 575,0-63,2 мкг14

С/109 клеток при росте содер-

106

НА

жания магния на 0,39 г/л - 410,2+52,0 . Резуль.

таты опытов с планктонными водорослями

свидетельствуют о некотором угнетении про.

цесса фотосинтеза при подъеме концентрацій

магния на 0,39 г/л.

Повышение содержания магния в воде на

0,8 г/л не сопровождается изменениями по

сравнению с контролем ни в приросте площа

ди, ни в интенсивности пигментации фрагмен.

тов водоросли Ulva r ig ida . Средние и довери

тельные границы площади фрагментов в еди

ницах шаблона через 21 сут опыта составили

в контроле — 11,3 ± 1,02, при приращении кон

центрации магния на 0,25 г/л — 10,6± 1,92, на

2,5 г/л - 7,7 + 0,48, на 8,0 г/л - 3,5±0,24. Раз

ные виды животных переносят рост концен

трации магния от 0,25 до 0,8 г/л (табл. 20)

При подъеме концентрации магния

0,25 г/л наблюдалось его органоспецифичес

кое действие на мидий. В недельном опыте в мышце ноги окисление эндо

генных субстратов постепенно нарастало. В гепатопанкреасе стимуляция это

го процесса прослеживалась в течение первых сут, а показатели окисления па

дали даже несколько ниже, чем в контроле . В гонадах к 3-м суткам окисле

ние падало, а к 7-м суткам вновь несколько возрастало (рис. 4 3 ) . Содержа

нис пировиноградной кислоты в течение недели в тканях изменялось мало

(рис. 4 4 ) ,

Амфиподы Marinogammarus ol iv i i при концентрации магния, увеличен­

ной на 0,25 г/л, нормально потребляли предлагаемый корм и размножались

в опыте, длившемся 18 сут. Исследование икры и выклюнувшихся эмбрио­

нов Gobius melanostomus вели 18 сут. Рост содержания магния на 0,39 г/л

не вызывал отклонения в развитии и сроках выклева . Такой же подъем кон­

центрации магния не был связан с нарушениями в эмбриогенезе Proterorhi-

nus ma rmora tu s . После 9 сут экспозиции среднее время 30 сокращений серд­

ца (в секундах) в контроле составило 8,9±0,8, в опыте - 9 ,5±0,7 . В черно­

морской воде нормальной солености увеличение концентрации магния на

0,25 г/л можно считать допустимым. На пресноводных рыб магний оказывал

токсическое действие при росте концентрации на 2 5 - 1 0 0 мг/л, на дафний -

на 250 [ 9 4 ] .

, Кальций

Среди металлов в солевой массе морской воды кальций в количестве11

'

ном отношении стоит на третьем месте после натрия и магния. В Мирово^

океане и многих морях относительное содержание кальция почти не менЯеТ

ся при солености 5 - 4 0 %о [292] .В океанической воде кальция около0 ,41 <"'я

[226] . В Аральском море-озере, несмотря на то что его соленость более чем

в 2. раза ниже океанической, такая же концентрация кальция. Относительно

повышенные концентрации кальция имеют воды Каспийского моря . При со­

лености порядка 13 %о концентрация кальция в них около 0,33 г/л. В Чер­

ном море даже при более высокой солености, чем в Каспийском, кальция -

0,25, в Азовском - 0,18. По естественным причинам возможно изменение

относительного содержания кальция в различных участках моря и в разные

сезоны года.

Если В морской воде среди металлов кальций занимает третье место, то

в живом веществе ему бесспорно принадлежит первое. Приращение содержа­

ния кальция в черноморской воде на 2,5—3,0 г/л, к а к правило, сопровожда­

лось гибелью животных в течение нескольких суток . При подъеме концент­

рации кальция на 0,1—0,12 г/л отклонения в исследуемых показателях выя­

вить не удалось. В табл. 20 даны обобщенные сведения о величине допусти­

мого повышения концентрации кальция для черноморских гидробионтов .

Исследование воздействия повышенных концентраций кальция на ин­

тенсивность накопления меченого углерода в кле тках водоросли Dunaliella

t e r t io l ec ta через 72 ч экспозиции показало, что рост содержания кальция на

0,8 г/л не вызывал отклонений от контроля (в опыте было 95,8±

±16,4 мкг14

С/109 кле ток , в контроле - 9 0 , 7+20 , 7 ) . Бли зкий результат дал

опыт с Ank i s t r ode smus convo lu tus . Для Exuviaella co rda t a допустимым ока­

залось повышение концентрации кальция на 0,36 г/л.

Средние и доверительные границы площади фрагментов ульвы через

21 сут в единицах шаблона в контроле составили 11,3± 1,02, при росте Концен­

трации кальция на 0,36 г/л - 8,8±0,96, на 1,2 г/л - 7 ,0±1,44, на 3j6 г/л -

5,2+0,48.

Увеличение концентрации кальция на 0,36 г/л не оказывало отрицатель­

ного воздействия на Acar t i a clausi, личинок Balanus improv i su s и Microsp io

mecznicovianus, ведущих пелагический образ жизни. Различные виды гидро­

бионтов устойчивы к повышению концентрации кальция на 0,36—1,2 г/л.

Исследование на протяжении 25 сут полихет Nere i s d iver s ico lor , находивших­

ся в растворе с концентрацией кальция, увеличенной на 0,45 г/л, показало,

что их выживаемость и поведение не изменялись . Полихеты питались и, буду­

чи извлеченными из грунта на поверхность, вновь быстро закапывались .

В трехмесячном опыте с черноморскими мидиями при росте содержания

кальция на 0,36 г/л их активность и способность прикрепляться к субстрату

Не снижались до окончания срока наблюдений. В течение первого месяца вы­

живаемость моллюсков при увеличении концентрации кальция на 1,8 г/л

приближалась к 100 %. Если рассматривать в качестве теста толерантности

активность моллюсков через 1 ч после посадки при повышении концентра-

НИИ кальция на 1,2—1,8 г/л, то число активных особей составляет около 50 %.

Результаты биохимических анализов указывают на отрицательное воздейст-

вие повышения концентрации кальция на 1,8 г/л.

Кальций при увеличении его концентрации на 0,36 г/л проявляет органо-

спенифическое действие на мидий. Он стимулирует окисление в мышце ноги

І - ? 109

108

Рис. 45. Влияние роста концентрации Са2+

на 0,36 г/л на интенсивность окисления эндогенных субстратов (мкМ-Кэ [Fe(CN)6 ]/мг белка) у Mytilus galloprovincialis

с 1-х по 7-е сутки. В гепатопанкреасе стимуляция окисления наблюдается

до 3 сут, а затем происходит нормализация этого показателя . В гонадах каль­

ций в течение 3 сут несколько ингибирует окисление, которое через 7 сут

также нормализуется (рис. 4 5 ) . В органах мидий в течение недели содержа­

ние пировиноградной кислоты несколько возрастает, но эти изменения незна­

чительны (рис. 4 6 ) .

Исследование толерантности черноморских двустворчатых моллюсков к

росту концентрации кальция на 0,45 г/л позволило установить, что через 1 4

после посадки у Myt i lus gal loprovincia l i s активность сохранили 97,5 % осо­

бей, у Myt i l a s t e r l inea tus , Муа a renar ia и Cera s tode rma glaucum - 95,0-ЮО,^

у Donacil la cornea - 92,5, у Len t i d i um med i t e r r aneum и Abra ova t a - 85,0."

Повышение концентрации кальция на 0,36 г/л в течение 18 сут не вызы­

вало отклонений в выживаемости, поведении и потреблении пищи у амфипо­

ды Mar inogammarus o l iv i i . Другая амфипода Pon togammaru s maeot i cus до-

вольно хорошо переносила повышение содержания кальция на 0,45 г/л на

протяжении двух недель. Несмотря на случаи каннибализма, к концу опыта

в контроле выжили в среднем 7 ,7±1,3 особей, в опыте — 7 ,3±1 ,3 . На прот»'

жении всего периода наблюдений амфиподы линяли, размножались и сохра'

няла способность закапываться в песок.

При содержании половозрелых Idotea baltica ba s t e r i в течение 21 сут в растворе с концентрацией кальция, увеличенной на О 45 г/л, появление молоди отмечено до конца опыта. На 21-е сутки экспозиции потребление кислорода у идотей в контроле составило 0 22±О,О1 мг/г в 1 ч и в опыте 0 ,021+0,008 .

У эмбрионов Gobius f luviat i l i s среднее время 30 сокращений сердца на 8-е сутки эк­спозиции в растворе с содержанием кальция, повышенным на 0,45 г/л, достигло 9,4±0,1 с, а в контроле - 9 , 8 ± 0 , 3 .

Результаты экспериментов позволили сде­лать вывод о том, что увеличение концентра­ции кальция на 0,36 г/л для многих черномор­ских гидробионтов допустимо. При т аком повышении общее содержание кальция в воде достигнет около 0,61 г/л [ 6 0 ] . Для таких пресноводных ор­ганизмов, к а к дафнии, токсичны концентрации кальция от 230 до 330 мг/л, для циклопов — около 620 [ 9 4 ] .

Избыток в воде кальция замедляет темп развития и огрубляет оболочки яиц, затрудняет выклев эмбрионов беспозвоночных и рыб, а также увеличи­вает плотность и толщину створок раковин моллюсков [ 1 4 3 ] . В аральской воде с относительно повышенным содержанием кальция эмбрионы абры A. ovata и корбуломии L. med i t e r r aneum отставали в развитии, позже выкле­вывались и хуже росли, чем в азовской . При увеличении в азовской воде концентрации кальция до 0,7 г/л эмбрионы арбы развивались ненормально и быстро погибали [ 1 43 ] . Добавление кальция в естественную каспийскую В°ДУ соленостью 3,0 %о при повышении его концентрации до 0,72 г/л не ока­

зывало отрицательного действия на амфипод Pon togammaru s r obu s to i de s , во более высокие концентрации этого иона были уже неблагоприятными [143. 3 0 2 ] .

Водные беспозвоночные и рыбы могут усваивать кальций к а к из пищи, Так

и непосредственно из воды. В связи с высокой биологической актив­ностью ионов кальция у животных в процессе эволюции выработалась эф­фективная система регуляции кальциевого гомеостаза [242, 2 4 5 ] . С этим в

ПО

Бор

Хотя бор и отнесен к главным ионам морской воды, его концентрация

(4 ,5 -5 ,0 мг/л [ 300 ] ) намного меньше, чем натрия, магния, кальция, калия.

В морской воде бор входит в состав Н 3 В 0 3 , В ( О Н ) ^ , НВ0 3 ~ , органоком-

плексов , к омплек сов с натрием, магнием, кальцием [ 2 2 6 ] .

Для экспериментов нами были выбраны хорошо растворимые носители

бора: бура ( N a 2 B 4 0 7 10 Н 2 0 ) и борная кислота ( Н 3 В 0 3 ) . Б о р во вносимых

соединениях входит в состав анионов. Естественное содержание элементов

которые поступают с ним, во много раз превышает добавляемые количества.

В опытах концентрация бора повышалась на 1-320 мг/л.

Установлено, что повышение концентрации бора на 5 мг/л не оказывало

отрицательного воздействия на исследуемые показатели. Рост его содержа­

ния более чем на 200 мг/л связан с гибелью большей части подопытных ор­

ганизмов . В табл. 20 приведены величины допустимого повышения концен­

трации бора для отдельных видов .

Исследование влияния бора на интенсивность накопления меченого угле­

рода к л е т к ами Dunaliella t e r t i o l e c t a через трое суток экспозиции указывает

на то, что увеличение концентрации бора на 5 мг/л практически не изменяет

определяемый показатель : в опыте 95 ,8±16,4 мкг1 4

С/109 кл е ток , в контро­

ле - 92,7 ± 16,3. Интенсивность включения углерода в органическое вещество

в контроле составляет 65,8+17,9 мкг1 4

С/109 кле ток , в опыте - 75,3± 18,6.

Количество кле ток в поликультуре морско го фитопланктона, испытываю­

щей в течение 14 сут действие повышенной на 5 мг/л концентрации бора,

почти одинаково с т аковым в контроле — 282 и 280 тыс /л соответственно.

При повышении содержания бора на 100 мг/л обнаружено его стимулирую­

щее действие — 399 тыс / л . В двухнедельном опыте с планктонными водорос­

лями Exuviaella co rda t a и N i t z s ch i a c lo s t e r ium отмечено стимулирующее

действие бора: при росте содержания бора на 10—30 мг/л количество клеток

было 4,0± 1,6 тыс /л , при росте на 100 мг/л - 23 ,0+6,2 .

Средние и доверительные границы площади фрагментов ульвы через

14 сут в единицах шаблона в контроле составили 24 ,7±1,9 , при приращении

концентрации бора на 10 мг/л — 24 ,6±2,9 , при приращении да 100 мг/л -

15,0*2,9 .

Коловра тки Rota r i a t a rd i g r ade устойчивы к росту концентрации бора

на 1 0 - 1 0 0 мг/л в опыте, продолжавшемся три недели. У Aca r t i a clausi в рас­

творах с содержанием бора, увеличенным на 10—30 мг/л, в течение 7 сут от­

мечено появление науилиусов. При концентрации бора, повышенной на

100 мг/л, у части с амок происходило аборитрование яйцевых с умок . Дли­

тельное содержание Balanus improv i su s в растворе с концентрацией бора,

увеличенной на 10 мг/л, не препятствовало их размножению, развитию и

оседанию на субстрат. Можно полагать, что повышение концентрации бора

на 10 мг/л в черноморской воде не оказывает заметного отрицательного

влияния на зоопланктонные организмы. Бентосные фо рмы были Ре'

зистентными к росту содержания бора на 10 -100 мг/л [ 5 8 ] .

112

В ходе 39-суточного опыта повышение концентрации бора на 30 мг/л не

влияло на .выживаемость амфипод Mar inogammarus olivi i . При таком росте

содержания бора они активно питались. Увеличение концентрации бора на

100 мг/л угнетало амфипод. В контроле, к а к и в опытных сосудах, в кото­

рых содержание бора было увеличено на 30 мг/л, отмечены линька и появле­

ние молоди.

Повышение содержания бора на 30 мг/л не вызывало отклонений в раз­

витии, сроках выклева и выживании эмбрионов Gobius fluviatilis. При росте

концентрации бора на 60—125 мг/л оболочки у части икринок утрачивали

прочность, на них появлялись вздутия и разрывы. Повышение концентрации

бора более чем на 30 мг/л сопровождалось возрастанием частоты сокращений

сердца у эмбрионов. Ниже приведено среднее время десяти сокращений серд­

ца эмбрионов G. fluviatilis при различных приращениях концентрации бора:

Приращение концентрации Время десяти сокращении . бора, мг/л сердца, с

Контроль 4,4 ±0,2 8 4^3 ±0,4

16 4,1±0,2 30 3,8±0,09 60 3,2±0,3

В лабораторных экосистемах "Эко т р он " концентрация бора повышалась

на 10, 30 и 100 мг/л. В контрольной системе за 150 сут наблюдений было за­

фиксировано размножение 7 видов бентосных животных. Столько же видов

размножалось при повышении содержания бора на 10 мг/л и 5 видов - при

повышении на 30 мг/л. Коэффициент сходства с контрольной экосистемой

по составу гетеротрофов при росте концентрации бора на 10 мг/л составил

0,84, при росте на 30 мг/л - 0,75 и на 100 мг/л - 0,37.

В морскую воду с планктонными водорослями добавляли бор в виде

борной кислоты из расчета 30 мг/л. Интенсивность фотосинтеза определяли

радиоуглеродным методом. В пятисуточных культурах Chaetoceros sep-

teu t r iona l i s , Sceletonema co s t a t um и Caehonina niei добавление бора подав­

ляло фотосинтез. В двухнедельных опытах с S. co s t a tum бор стимулировал

фотосинтез. На основании этого предполагается, что бор при избытке его в

Воде может смягчать дефицит биогенных элементов для некоторых видов

водорослей и изменять видовой состав фитопланктона [ 5 8 ] .

Установлено, что для дафний Daphnia magna токсичны концентрации

бора, на несколько порядков превышающие таковые в воде [362] .В острых

Двухсуточных и хронических трехнедельных опытах величина LCS0 составила

соответственно 226 и 53 мг/л. Наиболее чувствительными оказались репро­

дуктивные параметры. Величина помета и общее количество продуцируемой

Молоди снижались уже при концентрации бора 13 мг/л. Основываясь на опы­

тах, авторы исследования [362] полагают, что концентрация, не вызывающая

существенного отрицательного эффекта , находится между 6 и 13 мг/л.

Мы считаем допустимым для морских экосистем увеличение концентра­

ции бора не более чем на 5—10 мг/л.

113

і Хлор-ион и сульфат-ион

Среди главных ионов морской воды хлор-ион и сульфат-ион являют^ важнейшими анионами.

По массе хлор-иону среди всех других ионов морской воды принадлежит

первое место. В основном он входит в состав хлорида натрия. При солености

35,17 %о хлор-ион достигает 19,35 г/л [ 226 ] . В норме в воде океанов и мо­

рей хлориды составляют около 88,8 %. В зависимости от изменения общей

солености изменяется и абсолютное содержание хлора. Воды Черного моря

у поверхности содержат его 10,2 г/л, а на глубине 100 м - 11,1. В морях-озе­

рах Каспии и Арале относительное содержание хлоридов ниже, чем в воде

океана: 58,94 %. В солевой массе океана хлор-ион составляет 55,29 % и в Кас­

пийском море - 41,7. Хотя хлор-ион входит преимущественно в состав хло-

рида натрия, в морской воде есть также хлориды кальция, магния, калия

и др.

Поскольку при сбросе в моря различных стоков хлор-ион обычно посту­

пает в виде аниона, то и мы вносили его в экспериментальные растворы в

составе солей. Если сравнить токсичность хлоридов натрия, калия, кальция

и магния для черноморских гидробионтов, то наименее токсичным можно

считать хлорид натрия (допустимое увеличение содержания 3,0 г /л) . Хлорид

калия токсичнее остальных (допустимое увеличение содержания 0,3 г/л).

Хлориды кальция и магния занимают промежуточное положение (допусти­

мое увеличение их концентрации 1,0 г/л) . Для снижения роли катиона хлор-

ион вносился с наименее токсичным катионом — натрием, так к а к его естест­

венное содержание в морской воде и без того высокое .

Ранее показано, что черноморские гидробионты по-разному переносят

повышение содержания хлорида натрия в диапазоне от 3,0 до 10,0-15,0 г/л.

Например, полихета Nereis d ivers icolor длительное время выживает при рос­

те концентрации хлорида натрия более чем на 15,0 г/л. Тем не менее, ориен­

тируясь на наименее устойчивые виды, допустимым было признано увеличе­

ние концентрации хлорида натрия на 3,0 г/л. В т аком количестве соли содер­

жится около 1,7 г/л хлор-иона. Для других хлоридов допустимое увеличение

содержания иона хлора в воде ниже. Очевидно, что при нормировании допус­

тимого роста концентрации иона хлора необходимо учитывать также концен­

трацию катиона-партнера и общую концентрацию.

Сульфат-ион в солевой массе морской воды стоит среди анионов на вто­

ром месте. При солености 35,17 %о его количество составляет 2,712 г/л

[ 226 ] . В морях с океаническим типом солености, несмотря на ее понижение,

относительное содержание сульфат-иона постоянно. Хотя соленость воды в

морях-озерах Каспии и Арале по сравнению с океанической более чем в 2 ра­

за ниже, концентрация сульфат-иона выше. Например, в каспийской воде она

достигает 3,038 г/л [ 143 ] . В результате естественных причин в морях-озера"

может нарушаться не только абсолютное, но и относительное содержание

сульфатов. Сульфат-ион в солевой массе океана составляет 7,69 %, а в воДе

Каспийского моря - 23,49 [ 2 26 ] .

Токсичность солей сильных кислот часто определяется прежде всего

йствами и концентрацией катионов [125, 167, 168, 179] . Если исходить из

Сложения о том, что токсичность хлоридов и сульфатов также определяется

Прежде всего катионом, то предельно допустимое содержание сульфат-иона

дагко вычислить, зная, что концентрация натрия не должна повышаться бо лее чем на 1,3 г/л.

При содержании в воде хлористого, сернокислого и углекислого натрия в количестве 30 г/л выклев и выживаемость науилиусов артемии отличаются

очень мало [ 7 9 ] .

Ниже приведены средние и доверительные границы площади фрагментов

Ulva r ig ida (в единицах шаблона) в растворах хлорида, сульфата и нитрата

калия с одинаковым содержанием калия на 14-е сутки:

Приращение концентрации Средние и доверительные калия, г/л границы

Контроль 24,7±1,9 Хлорид 0,1 21,7±4,0 Сульфат 22,4±5,8 Нитрат 29,7±4,3 Хлорид 0,3 26,7*7,2 Сульфат 27,4±6,1 Нитрат 32,Ot7,9 Хлорид 0,1 21,4±5,0 Сульфат 29,7*2,5 Нитрат 28,0i7,6

При росте концентрации калия на 3,2 г/л независимо от того, вносился

ли он в составе хлорида, сульфата или нитрата, прирост площади фрагментов

тормозился и происходило их обесцвечивание и разрушение. При увеличении •

концентрации калия от 0,1 до 1,0 г/л действие трех солей почти одинаково.

Исследовали влияние на активность брюхоногих моллюсков гидробий

Hydrobia acuta хлорида, сульфата и нитрата алюминия. Ниже представлено

количество Н. acuta, активных в растворах хлорида, сульфата и нитрата алю­

миния с одинковым содержанием алюминия на 56-е сутки:

Приращение концентрации Средние и доверительные алюминия, кг/л границы

Контроль .7,1±1,3 Хлорид 2,0 7,2±0,8 Сульфат 9,0±1,6 Нитрат 8,7*2,3

Хлорид 8,0 2,0±3,9 Сульфат 6,5*3,1 Нитрат 7,013,1

Этот эксперимент показал, что при одинаковом содержании катиона

^ м и н и я (2,0 и 8,0 мг/л) активность моллюсков в растворах трех упомя-

"Утьгх солей в ' ч ерноморской воде нормальной солености одинакова. Рост 114

115

содержания алюминия на 20,0 мг/л вызывал гибель большей части гидробии

в течение 30 сут. Ниже приведено количество Theodoxus euxinus, активных

в растворах хлорида и сульфата марганца с одинаковым содержанием мар.

ганца на 31ч; сутки:

Приращение концентрации Средние и доверительные марганца, мг/л границы

Контроль 9,2±0,8 Хлорид 6,4 9І5±о',8 Сульфат 9,0±1,6

Хлорид 20,0 8,0+0 Сульфат 7,7+1,6

Хлорид 64,0 7,2 + 1,6 Сульфат 6,0±3,9

Так же, к ак и в приведенных выше результатах экспериментов, действие

хлорида и сульфата при одинаковом содержании марганца от 6,4 до 64,0 мг/л

одинаково. Концентрация марганца 200 мг/л вызывала гибель моллюсков в

гечение двух недель в растворах той и другой соли. Ниже приведено коли­

чество эмбрионов Gobius f luviat i l i s , выживших в растворах хлорида, суль­

фата и нитрата алюминия с одинаковым содержанием алюминия на 7-е сутки:

Приращение концентрации Количество выживших алюминия, мг/л эмбрионов, экз.

Контроль 49

Хлорид 32,0 49 Сульфат 50 Нитрат 48

Хлорид 64,0 49 Сульфат 50 Нитрат 48

Концентрация алюминия 32,0 и 64,0 мг/л не вызывала отклонений в раз­

витии, сроках выклева и выживаемости эмбрионов независимо от того, в

раствор какой из трех содей были помещены икринки. При содержании алю­

миния 128,0 мг/л все эмбрионы погибли в растворах всех трех солей в одина­

ковые сроки. На 5-е сутки опыта время десяти сокращений средца у эмбрио­

нов бычка несочника при увеличении концентрации алюминия на 64,0 мг/л

в растворе хлорида составило: 3,940,2 с, в растворах сульфата - 3,5±0,3И

нитрата - 3,9±0,2.

Нахождение эмбрионов бычка песочника на протяжении недели в раст­

ворах хлорида, сульфата и нитрата калия в морской воде при повышении со­

держания калия на 0,1-1,0 г/л не позволило выявить различия в действий

трех названных выше солей на особенности развития и выживаемость эм­

брионов. Частота сокращений средца эмбрионов в растворах всех трех солсИ

при одинаковом содержании калия на 5-е сутки экспозиции оставалась по­

стоянной. Ниже представлено время десяти сокращений сердца эмбрионов

Gobius f luviat i l i s (в секундах) в растворах хлорида, сульфата и нитрата ка-

лия с одинаковым содержанием калия на 5-е сутки :

Приращение концентрации Средние и доверительные.

калия, г/л границы

Контроль 4,1±0,2

Хлорид 0,1 4,0±0,2 Сульфат 4,1+0,5 Нитрат 3,9±0,3

Хлорид 0,32 4,3±0,3 Сульфат 3,9±0,2 Нитрат 4,1±0,2

Хлорид 1,0 4,6±0,3 Сульфат 4,9±0,9 Нитрат 4,6±0,2

Результаты экспериментов с несколькими видами гидробионтов из раз­

ных систематических групп свидетельствуют о том , что они обладают близ­

кой устойчивостью по отношению к несколько повышенным концентрациям

хлоридов, сульфатов и нитратов одинх и тех же металлов при одинаковом

содержании катионов .

Сульфат калия для пресноводных организмов малотоксичен [ 9 4 ] .

Смертельная доза для к о люшки составляет 839 мг/л. Хлорид калия токси­

чен для рыб при концентрации 400 мг/л. Концентрация сульфата кальция

633 мг/л и хлорида кальция 500 мг/л оказывает токсическое действие на

пресноводных рыб.

Сульфат натрия, так же, к а к и хлорид, в небольших концентрациях не

обладает специфической токсичностью [ 4 8 ] . Раствор сульфата натрия, к а к и

хлорид, на рыб часто .оказывает такое же действие, к а к и морская вода той

же солености.

На основании экспериментов установлено [ 2 7 9 ] , что в присутствии суль­

фата натрия дафнии ведут себя почти так же, к а к и в растворе хлорида нат­

рия. При сопоставлении действия сульфата и хлорида натрия на дафний не

отмечено существенных различий в выживаемости рачков . В других опытах

на дафний токсическое действие оказывала концентрация сульфата натрия

5.9 г/л и хлорида натрия 4,2 [ 359 ] .

Сульфаты и хлориды кальция, к алия и натрия обладают близкой токсич­

ностью. Причем на первый вз гляд сульфаты даже менее токсичны, чем хлори­

ды. По нашему мнению, это следует связывать прежде есєго с тем, что при

одинаковом количестве упомянутых солей в сульфате содержание катиона

Ниже, чем в хлориде.

В опытах с черноморской Myti lus gal loprovincial i s и эмбрионами Gobius

f luviat i l i s установлено, что для них допустимо повышение концентрации сУльфат-иона в диапазоне, по крайней мере, от 2,0 до 8,0 г/л, если он вносил­

ся в составе сульфата натрия. Ниже показано количество мидий M.gallopro-vincia l i s , прикрепившихся биссусом при различных приращениях концентра­

ми сульфат-иона, вносимого в сульфате натрия на 13-е сутки : 116

117

Приращение концентрации сульфат-иона, г/л

Контроль

2,0 4,0 8,0

16,0

Средние и доверительные границы

9,2±1,6

9,5 ±0,8 9,7 + 0,8 9,0±1,6 0

Количество эмбрионов G. f luv ia t i l i s , выживших при различных прира­

щениях концентрации сульфат-иона, вносимого в сульфате натрия на 13-е

сутки , следующее:

Приращение концентрации Средние и доверительные сульфат-иона, г/л границы

Контроль 8,0±4,7

2,0 8,0±4,7 4,0 7,5 ±4,7 8,0 2,2±3,9

16,0 0

Время десяти сокращений сердца эмбрионов (с) G. f luviat i l i s при раз­личных приращениях концентрации сульфат-иона, вносимого в сульфате натрия на 7-е су тки :

Приращение концентрации Средние и доверительные сульфат-иона, г/л границы

Контроль 2,8±0,1

2,0 2,9±0,2 4,0 3,1±0,3 8,0 3,4±0,2

Черноморская мидия и бычок песочник устойчивы примерно к такому

же приращению концентрации хлор-иона, к а к и сульфат натрия. В шестису-

точном эксперименте средняя выживаемость Aca r t i a clausi в контроле сос­

тавила 7,0±2,7 и при увеличении концентрации сульфатного иона на 2,0 г/л -

6 , 3±1 ,3 . После 18-суточной экспозиции количество активных особей Mytila-

s t e r l inea tus было в контроле 9,0±2,7 и при концентрации сульфатного иона,

возросшей на 2,0 г/л, — 8,7± 1,3. Эта концентрация сульфат-иона близка к ус­

тановленной ранее концентрации хлор-иона, на которую можно изменять

концентрацию этого- иона в воде Черного моря .

Выше отмечено, что для черноморских гидробионтов, обитающих в ра­

йонах с соленостью более 1 2 - 1 3 %о , допустимо увеличение концентрации

натрия на 1,3 г/л, если он вносится в виде хлорида. Если исходить из того,

что токсичность хлорида и сульфата натрия определяется в первую очередь

ка тионом , то, следовательно, при повышении содержания натрия на 1,3 г/л

допустимо и повышение содержания сульфат-иона на 2,7 г/л. Однако общее

повышение солености не должно превышать 3,0 %о . При соблюдении этого

предела содержание сульфат-иона можно повышать на 2,0—2,1 г/л в случае

с сульфатом натрия и на меньшую величину, когда вносятся другие катионы-

Аммоний

В морях минеральные соединения азота присутствуют в трех формах : аммонийной, нитритной и нитратной. Концентрации аммония в воде редко достигают 0,2 мг/л, но в местах, где в прибрежных районах суши применяют­ся аммиачные удобрения, она может возрастать до 2,2 [ 9 4 ] . Соединения ам­мония хорошо растворимы в воде, в концентрации до 100 мг/л, в пересче­те на азот, не оказывают влияния на прозрачность воды и ее цвет.

Соли аммония по химическим свойствам очень похожи на соли щелоч­ных металлов, особенно на соли калия , так к а к ионы калия и аммония име­ют приблизительно одинаковые радиусы.

В норме в процессе жизнедеятельности различные виды животных выде­ляют токсичные продукты азотистого обмена в окружающую среду. Из ор­ганизма животных продукты азотистого катаболизма выводятся в форме одного из конечных продуктов — аммиака (обычно в виде аммонийного ио­на) , мочевины и мочевой кислоты. Положение о токсичности аммиака явля­ется основополагающим в знаниях об обмене азота у животных, ко торые об­ладают соответствующими механизмами детоксикации аммиака и аммония . У гидробионтов обезвреживание избыточных количеств аммиака происходит прежде всего путем образования глутамина из глутаминовой кислоты . Обыч­но приблизительно 99 % молекул аммиака находятся у организмов в менее токсичной протонированной форме , т.е. в форме аммония [ 2 30 ] .

Животные, выделяющие азот в виде мочевины, мочевой кислоты и ам­мония, делятся соответственно на три группы: уреотеллические, урикотел-лические и аммониотеллические. Чувствительность различных организмов во многом зависит от способа выделения азота. Наименее чувствительны к ионам аммония организмы с аммониотеллическим типом выделения азота, к ко торым относятся пресноводные и морские беспозвоночные и костистые рыбы [ 2 30 ] .

В избыточном количестве аммоний угнетает активный перенос ионов на­трия и калия в тканях , в том числе и в жабрах рыб [ 2 30 ] . Ион аммония не только нарушает транспорт натрия и калия через мембраны, но и сам может проникать через них. Он обладает высокой химической активностью и спосо­бен взаимодействовать с нуклеиновыми и жирными кислотами, белками . Активный транспорт ионов, особенно калия , через митохондриальные мем­браны играет решающую роль в энергетических процессах, протекающих в Митохондриях, и их нарушение, вызываемое вмешательством иона аммония , изменяет окислительный обмен [ 2 30 ] .

В наших опытах аммоний вносился в составе хлорида в концентрациях 1.0—330 мг/л. В опытах, к а к и с другими ионами, использовались гидроби онты из состава фитопланктона и зоопланктона, фитобентоса и зообенто-са, а также рыбы на ранних этапах онтогенеза. Устойчивость к аммонию раз-Личных видов гидробионтов показана в табл. 20 .

Интенсивность накопления меченого углерода кле тками Dunaliella t e r t io lec ta через трое суток экспозиции при увеличении содержания аммония на 2,9 мг/л составила 95,7 ± 16,4 мкг

14С/10* кле ток , а в контроле - 9 2 , 8 ± 16,3.

119 118

К вопросу о допустимости изменения соотношения

главных ионов в морских водах

Определенный баланс между различными элементами важен к а к для оп. тимального функционирования различных органов и систем гидробионтов так и для их роста и развития. Поддержание строгого баланса ионов необхо! димо для нормальной возбудимости, проницаемости, сократимости и прояв-пений других функциональных особенностей отдельных тканей. В то же вре­мя многие виды беспозвоночных - губки, стрекающие' кишечнополостные и до некоторой степени иглокожие — и до настоящего времени используют морскую воду в качестве жидкостей тела [ 230 ] . Велика зависимость от ион­ного состава внешней среды моллюсков , отдельных групп ракообразных. Поэтому вопрос о допустимости того или иного антропогенного нарушения соотношения главных ионов в морской воде имеет принципиальное значение.

Жизнь возникла в воде, содержащей некоторое количество натрия, ка­лия, кальция, магния, хлор-иона, сульфат-иона и другие элементы. Только этим объясняется тот факт , что клетки всех животных от самых простых до самых сложных, какова бы ни была среда их обитания, содержат эти ионы и погибают, когда они отсутствуют [86, 2 3 0 ] .

В ходе эволюции между водой и гидробионтами постоянно существовала не только прямая, но и обратная связь : не только вода влияла на организмы, а и организмы изменяли химизм воды. Именно в ходе эволюции вода и жи-рые организмы приобрели общие черты. В геохимической литературе приме­няется термин " к л а р к " , обозначающий среднее содержание химических эле­ментов в крупных природных системах - Земной коре , Мировом океане, живом веществе (совокупности живых организмов ) . Кларки вод океана и живого вещества очень близки.

Живые организмы состоят в основном из легкоподвижных элементов, образующих в Земной коре газообразные (кислород, углерод, водород, азот) и легкорастворимые соединения (кальций, магний, натрий, калий, хлор, сера и др.) [50, 52, 224, 2 4 6 ] . Именно эти элементы и сделали жизнь на Земле возможной [ 2 4 , 2 1 0 , 2 1 8 , 2 1 9 ] .

Активномигрирующие — знергичновыносимые элементы (хлор, бром, йод, сера) и легковыносимые (кальций, натрий, магний и калий) играли раньше и играют сейчас важную роль в химическом составе литосферы, гид­росферы и живого вещества и, к а к и ранее, определяют условия существова­ния гидробионтов.

В экспериментах допустимо некоторое изменение содержания главных ионов в морской воде при внесении в нее сложных по составу стоков и от­дельных солей. Вероятно, наблюдаемая у гидробионтов большая или мень­шая устойчивость к нарушению соотношения главных ионов связана с их эволюцией. Для того чтобы обоснованно судить о пределах допустимого из­менения ионного состава морских вод, имеет смысл рассмотреть, к а к соот­ношение главных ионов менялось в различные геологические эры и к а к оно варьирует в современных морях . Подробно общие вопросы химической эво­люции гидросферы рассмотрены в работе [ 228 ] .

Химический состав Мирового океана изменялся во все эпохи его сущест-

вания [ 228 ] . В конце протерозойской эры, когда уже возникли многие

уппы многоклеточных животных, воды океана имели хлоридный кальцие-

-магниево-калиево-натриевый состав. В воде присутствовали гидрокарбо-

ты магния и кальция. Для протерозойского океана было характерно соот-

щение СГ > Na+ + Mg

2 + , для современного океана - СГ < Na

+ + Mg

2 + . По-

ление на рубеже протерозоя и палеозоя морской скелетной фауны, исиоль-

вавшей карбонат кальция, изменило сложившееся до этого соотношение

атионов. С этого периода стала возрастать роль одновалентных катионов.

В девоне ( около 400 млн. лет назад) вследствие формирования коры

выветривания, образования растительного и почвенного покрова, развития

органического мира и по другим причинам понизилась миграционная способ­

ность калия . Шло обогащение океана сульфатами. Соотношение ионов Na* и

Саг+

изменилось в пользу первого, видимо, лишь в конце палеозойской эры.

Максимальное относительное содержание натрия могло быть достигнуто

лишь к концу палеозоя или в мезозое после того, к а к основная масса катио­

нов кальция и магния была израсходована на образование осадочных пород.

Основными солевыми компонентами океана в палеозое были NaCl, КС1,

MgCl2, СаС12, C aS0 4 , С а (НСОз ) 2 , но соотношение их стало другим, чем в

протеорозое. Химический тип океана продолжал сохраняться хлоркаль-

циевым.

В течение мезозоя вода океана, вероятно, продолжала лишаться хлори­

дов кальция и между главными ионами прочно установилось соотношение

СГ < Na+ + Mg

2+ (но СГ > Na

+) . которое в дальнейшем приобретало все бо­

лее выраженный характер. Океанические воды из хлоркальциевых трансфор­

мировались в хлормагниевые. К последнему типу принадлежат и современ­

ные океаны и моря , хотя по общему макрокомпонентному и микрокомпо­

нентному составу они существенно отличаются от мезозойских океанических

и морских вод.

В кайнозое изменение ионного состава океана было направлено к даль­

нейшему обогащению его сульфатами и натрием. Преобладание суммы ионов

натрия и магния над количеством ионов хлора продолжает неуклонно увели­

чиваться и в настоящее время .

За всю историю существования океана прослеживается следующая тен­

денция: СГ > Na+ + Mg

2+ ->СГ =Са

2 + + Mg

2+ -+СГ < Na

+ + Mg

2 + . Со време­

нем в морской воде снижалась роль калия и кальция-и возрастало значение

Натрия и магния. Постепенно относительное содержание хлор-иона падало, а

сульфат-иона - росло 1228] . Предполагается [ 1 82 ] , что на ранних этапах су­

ществования океана отношение Na+ к К* было приблизительно 1 : I, а сей­

час - около 28 : 1. Отношение Mgi+

к Са2+

также повышалось от примерно

1: 1 до 3 : 1 в современных условиях [ 182 ] .

В опытах, изменяя соотношение ионов в пользу калия, кальция и хлора

Можно к а к б ы заглянуть в прошлое фауны Мирового к * ^ ™ ™

Роль натрия, магния и сульфат-иона - прогнозировать ее будущее. Опреде

123 122

ленную информацию на этот счет дает и сравнение ионного состава вод раз , ных морей, а также особенностей биоты каждого из них.

Несмотря на общую относительную стабильность ионного состава непо­средственно Мирового океана, в настоящее время в разных морях может наблюдаться значительное нарушение соотношения ионов. Некоторые разли­чия в соотношении главных ионов по сравнению с океаном отмечены даже в таком полносоленом море, к а к Средиземное. Ионный коэффициент, пред. ставлиющий собой отношение суммы ионов натрия и калия к сумме ионов магния и кальция, в Средиземном море на 3 % отличается от такового в Ат­лантическом океане. Отношение К/Са отличается на 6 %, a Na/Ca - на 5. Еще заме шее разница между средиземноморскими и черноморскими водами. От­личия в ионном коэффициенте достигают 9 %, в отношении К/Са - 19 и Na/Ca - 29 [ 380 ] . Тем не менее фауна Средиземного моря, к ак и Черного, типично морская . Соотношение главных ионов в черноморской и азовской воде (табл. 21) мало отличается от соотношения их в океане. Видимо, в фор-

Т а б л и ц а 21. Соотношение главных ионов в воде Мирового океана и южных мо­рей СССР

Отношение Мировой Черное Азовское Каспийское Аральское ионов океан море морс морс море

Na+K/Ca+Mg Na/K Mg/Ca Na/Mg Na/Ca Mg/K Ca/K CT/SO,

6.5 28,0 3,0 8.3

25,7 3.0 1.0 7,1

6,3 28.0 2.8 8,3

20,3 3,4 1,2 7,0

6.0 26,8 2.5 8,1

20,1 3,3 1,3 6,7

3,0 31,6 2,2 4,3 9,5 7,4 3,3 1,9

2,3 195,0

1,2 4,2 4,7

46,0 4,1 1,1

мировании особенностей их фауны решающее значение имеет пониженная со­леность, а не изменения в ионном составе. Совсем иное положение сложи­лось в Каспийском и особенно в Аральском морях . В последнем резко повы­шена концентрация кальция, магния и сульфат-иона, имеющих терригенное происхождение, и понижена - калия, натрия и хлор-иона. В соответствии с отмеченными особенностями вод и облик фауны в Каспийском и Аральском морях совсем иной, чем в Черном и Азовском [2, 3, 122, 125, 143, 198, 379].

Повышение содержания в воде CaS0 4 и MgSO„ приближает их по харак­теру солевого состава к пресным водам [ 238 ] . Отмечено [12] более мягкое действие воды Аральскою моря обычной солености на Daphnia magna по сравнению с каспийской и азовской водой, что связывается с меньшим соот­ношением Mg/Ca, чем в морской воде океанического типа. Н.В.Аладин [2,

31

также показал, что в воде с каспийским и аральским составом солей барьер критической солености 5 -8 %о смещается в сторону более высоких концен­траций. Возникает впечатление, что в аральской воде пресноводные и солоно-ватоводные гидробионты обладают большей эвригалинностью [141, 143]-

Хотя в воде Каспийского моря соотношение главных ионов существснН0

отличается от такового в воде Черного моря , значительное количество видов

организмов, взятых из последнего, удалось акклиматизировать в наименее

опресненных районах Каспийского моря . Среди них - черви, моллюски, ра­

кообразные, рыбы и др.

Несмотря на еще более специфическое соотношение ионов, чем в каспий­

ской воде, в Аральском море могут обитать севрюга Acipenser s te l la tus , бал­

тийская салака Clupea harengus membras , бычок бубырь Bubyr caucasicus,

бычок-цуцик P ro t e r o rh i nu s ma rmo r a t u s , бычок песочник Gobius f luv ia t i l i s ,

бычок кру г ляк G.melanos tomus, атерина Athe r ina mochon pon t i c a na t i o

caspia, пухлощекая игла S ingna thu s n ig ro l inea tu s caspius и др. Достаточно

благополучно переносят аральскую воду нереис Nere i s d iver s ico lor , абра

Abra ovata , креветка Paiaemon elegans [139, 1 43 ] . Тем не менее соотношение

ионов в аральской воде для большинства морских животных неблагопри­

ятно.

Одноименные виды моллюсков и рыб, обитающие в Азовском , Каспий­

ском и Аральском морях , имеют разные спектры солености. Различная эври-

галинность моллюсков (дрейссен и кардиид) и рыб (шемая , лещ, белый

амур и толстолоб) зависит главным образом от соотношения ионов в водах

этих морей [139, 141, 143 ] .

Часть оз. Балхаш имеет солоноватую воду. В районах с соленостью

3_4 %0 ионы кальция и калия содержатся в соотношении около 0 , 2 -0 , 3 .

Это делает их ядовитыми для пресноводных и солоноватоводных беспозво­

ночных [ 1 43 ] . В морской воде с обычным типом солености отношение Са/К

выше более чем в 5 раз. Приведенные данные указывают на то, что в морях в о зможны те или

иные отклонения в соотношении ионов. Нарушение соотношения их влияет на облик фауны морей, но при некоторых отклонениях в соотношении глав­ных ионов морские гидробионты могут выживать длительное время .

Вопрос о том, к а к в экспериментах нарушение соотношения главных ионов влияет на гидробионтов, привлекал достаточно большое количество исследователей. Установлено [ 1 67 ] , что для выживания морских гидробион­тов в искусственных средах важное значение имеет ионный коэффициент . На это же указывают и другие авторы [125, 142, 3 6 5 ] . Ионный коэффициент в воде океана равен около 6,5, в Черном море — 6,3, в Каспийском - 3,0 и Аральском — 2,3. В стоках, с которыми проводили эксперименты, ионный коэффициент составил следующие величины: в токах типа 1 — около 18, сто­ках типа 2—3,0 и стоках типа 3 и 4—4,0. Только стоки типа 1 имеют ионный Коэффициент, существенно отличающийся от ионного коэффициента черно-Морских и каспийских вод. Это связано с очень низким содержанием каль­ция и магния. Поэтому относительная токсичность стоков типа 1 выше, чем остальных. В целом стоки йодобромных предприятий по ионному коэффици­енту имеют более " м о р с к о й " характер, чем вода Каспийского и Аральского морей.

Дж. Леб [167] помещал гаммарусов из морской воды в изоосмотичныи

125 124

ей раствор хлорида натрия и отметил их быструю гибель. Животные не мог.

ли жить и в растворе, содержащем все составные части морской воды, за ис-

ключением хлорида натрия. В растворе хлоридов натрия, калия и кальция в

ко тором катионы находились в т аком же соотношении друг к другу, как и

в морской воде, животные выживали несколько суток, и когда нрибцьляли

еще и хлорид магния, то получалась смесь почти столь же благоприятная дл я

животных, к а к и морская вода. Т аким образом, чистые соли натрия, калия

кальция и магния даже в растворах, изоосмотичных морской воде, токсичны

для гидробионтов, но их смесь уже обладает н о вым качеством.

Также установлено [ 1 67 ] , что в опыте можно нейтрализовать ядовитое

действие каждого из названных выше металлов путем прибавления к раство­

рам их солей раствора другой соли антагониста. Обнаруженное явление было

названо " з ащитным действием ионов " . По этому поводу Дж.Бернал [24] пи­

сал, что повреждающий эффект некоторых элементов в море в течение эво­

люции жизни нейтрализовался весьма остроумным способом — путем исполь­

зования элементов антагонистов. В данном случае речь идет о физиологичес­

к о м антагонизме, реализуемом путем противоположного по направлению

действия на органы, функциональные системы, приводя к ослаблению конеч­

ного действия.

В мышцах ион натрия поддерживает нормальную мышечную возбуди­

мость, а ион калия деполяризует возбудимые мебраны. Ионы натрия способ­

ствуют набуханию белков , в то время к а к ионы калия и особенно кальция -

дегидратации б е лковых коллоидов [ 2 30 ] . Магний действует угнетающим об­

ра зом на нервную систему организмов (магниевый н а р к о з ) . Кальций же это

угнетающее действие снимает [ 1 2 5 ] . Кальций уменьшает и пассивную натри­

евую проницаемость эпителиальных мембран [230, 242, 3 3 2 ] . Изменение

концентрации двухвалентных ионов магния и кальция нарушает транспорт

солей в жабрах, влияет на пассивную утечку натрия и хлора, на работу ион­

ных насосов [ 1 8 5 ] . Наличие ионов натрия, калия , кальция и магния в благо­

приятных соотношениях обеспечивает согласованное функционирование

ферментных систем организмов [86, 136, 1 43 ] . Известно [ 2 3 0 ] , что натрий

и кальций ингибируют активность ферментов , активируемых соответственно

калием и магнием, но, в свою очередь, магний ингибирует активность фер­

ментов , активируемых кальцием. В целом наиболее отчетливо выражается

антагонистическое действие между щелочными металлами Na и К с одной

стороны, и щелочноземельными металлами Са и Mg - с другой.

Установлено [125, 1 2 6 | , что ионы Са2 +

снижают токсичность растворов

натрия, калия и магния . Ионы натрия обладают менее выраженным нейтра­

лизующим действием по отношению к ионам кальция и калия . Ионы магния

ослабляют отрицательное действие на организмы ионов калия . В морской

воде каждый из четырех названных катионов нейтрализует токсическое дей­

ствие других. Антагонистическое действие солей сводится в основном к ан­

тагонистическому действию катионов , поскольку влияние анионов СГ й

S O j " ) незначительно. Для морских рыб, например, КС1 также ядовит, как и

вивалентный раствор К2 S 0 4 и их антагонистами могут быть NaCl и Na2 S 0 4

• 2 5 , 2 6 7 ] .

В опытах небольшое количество соли с двухвалентным катионом обез­

вреживает большую навеску соли натрия и наоборот [ 1 67 ] . Для обеспечения

выживания гидробионтов в течение нескольких суток достаточно, чтобы

раствор содержал на 100 частей NaCl всего 2 части КС1 и 2 части СаС12 ( 1 6 7 ] .

Эти отношения солей близки к их отношениям в морской воде.

При добавлении к опресненной морской воде соленостью 15 %о солей

кальция и магния наблюдалось значительное увеличение времени сохранения

мерцательного движения клеток изолированных жабр мидий [ 3 9 3 ] . Функ­

циональная активность клеток падала при добавлении калия [ 3 9 3 ] . Отмечена

[253] более высокая выживаемость икры и личинок пеляди Corcgonus peled

в растворах со смесью хлоридов натрия и кальция, чем в отдельно в зятых

солях.

У Abra ovata при увеличении концентрации кальция в а зовской воде до

0,7 г/л эмбрионы формировались ненормально и погибали на первых стадиях

развития [ 1 43 ] . В этом случае отношение Mg/Ca стало около 0,6, а Са/К —

5,0. Эти коэффициенты значительно отличаются от аналогичных даже в воде

Каспийского моря , не говоря уже о воде Азовского и Черного морей .

Нейтрализация токсического действия калия на каспийскую амфиподу

Pontogammarus robu s to ide s достигается присутствием кальция в количестве,

в 5—6 раз превышающем содержание калия в воде [ 3 02 ] . Концентрация

кальция 120-720 мг/л не оказывала отрицательного влияния . При соотно­

шении Са/К, равном 820 :320 и 1 120:320, где ионы выражены в миллиграм­

мах на литр, амфиподы выживали длительное время и линяли. Потребление

кислорода было близким к норме. Соотношение Са/К в опытных растворах

изменялось от 2,5 до 3,8. В воде же Каспийского моря оно равно 3,3. Разно­

образными экспериментальными исследованиями [125, 143, 168, 179] пока­

зано влияние на весовой прирост и ряд других показателей рыб изменения

содержания кальция и магния во внешней среде.

Металлы Na, К, Са и Mg обладают примерно равной токсичностью. По ме­

ре ее нарастания их распределяют обычно в следующий ряд : Na < Са < Mg <

£ К [125, 168, П 9 ] . Результаты наших экспериментов подтверждают спра­

ведливость расположения указанных металлов в ряду токсичности. Следует

считать, что в обычной морской воде соотношение ионов Na+, К

+, Са

2 + и Mg

J+

по физиологическому действию сбалансировано и их токсичность для гидро­

бионтов равна нулю, но в то же время для натрия допустимо повышение

Концентрации в черноморской воде на 1,3 г/л, для кальция — на 0,36, для

Магния — на 0,25 и для калия — на 0,16. Если рассматривать допустимое от­

носительное повышение концентрации для отдельных ионов, то для натрия

оно составляет около 22 %, для кальция — 144, для магния — 36 и для ка­

лия - 70 .

Возникает впечатление, что морские организмы более устойчивы к по­

ч т е н и ю относительной роли катионов кальция (144 %) и калия (70 % ) .

127

126

Их относительное содержание во времени в океане снижалось. В то же время

гидробионты менее устойчивы к повышению концентрации ионов натрия

(22 %) и магния (36 % ) , относительное содержание которых в океане растет.

При изменении осмотической концентрации растворов и содержании ионов

у организмов о смоконформеров , если они ранее обитали в таких условиях,

могут вновь начать функционировать сохранившиеся ансамбли генов и соот­

ветствующие им комплек сы ферментов , обеспечивающие метаболизм кле­

ток и гомеостаз [ 1 6 5 ] . Поскольку предки черноморских беспозвоночных,

прямых потомков представителей фауны, населяющей некогда океанические

воды с более высоким относительным содержанием кальция и калия , всели-

лись в Черное море сравнительно недавно, во зможно , у них сохранились со­

ответствующие ансамбли генов, позволяющие им более л е гко адаптировать­

ся к росту их концентрации.

В табл. 22 приведены данные о соотношениях главных ионов в Черном,

Каспийском и Аральском морях , а также в черноморской воде при повыше­

нии содержания одного или нескольких ионов в пределах обоснованных на­

ми допустимых величин. В результате антропогенной деятельности допусти­

мо локальное изменение ионного коэффициента от 3,0 до 7,8, соотношения

Na/K - 9,5 - 31,6, соотношения Mg/Ca - 1,1-3,0, соотношения Na/Mg -

4 , 3 -10 , 3 , соотношения Na/Ca - 9 ,5-25 ,7 , соотношения Mg/K - 1,7-7,4,

соотношения Са/К - 0 ,6 -3 ,3 , соотношения C1/S04 - 1,9-7,1.

Т а б л и ц а 22. Естественное соотношение ионов в воде южных морей СССР и в черно­морских водах нормальной солености при изменении содержания ионов в пределах до­

пустимых величин

В работе [288] приведены данные о величине ионного коэффициента во

внутренней среде водных организмов . У разных морских беспозвоночных он

составляет 3 ,6-5 ,3 и у пресноводных беспозвоночных - 1,3-6,2. Морские

рыбы имеют ионный коэффициент от 21 д о б і . На основании цифровых дан­

ных [230] о содержании ионов во внутренней среде морских животных, м«

рассчитали ионные коэффициенты и соотношение Na/K и Mg/Ca. У кишечно-

полостных, иглокожих и моллюсков ионный коэффициент изменился в уз

ком интервале: 6 ,8-8,2 . У ракообразных изменения ионного коэффициента

у разных групп значительны: 7,6-22,0 .

У морских беспозвоночных отношение Na/K меняется от 22 до 60. В раз­

ных группах животных есть виды с меньшими и большими значениями коэф­

фициента. Несколько иная картина наблюдается в соотношении Mg/Ca. У ки­

шечнополостных, иглокожих и моллюсков оно изменяется от 3,7 до 5,4 и в

большинстве случаев превышает 5,0. У ракообразных соотношение Mg/Ca со­

ставляет 0,5-3,4. Обычно же его величина менее 2,6. Обращает на себя вни­

мание близость амплитуды варьирования ионного коэффициента и соотноше­

ний ионов во внутренних жидкостях тела морских беспозвоночных с опреде­

ленными нами экспериментально допустимыми пределами изменений этих

соотношений.

. Поскольку в ходе опытов с солями натрия, калия, кальция и магния они

вносились в чистом виде и гидробионты демонстировали большую или мень­

шую устойчивость к росту их концентрации, можно предположить, что в мор­

ских водах, являющихся физиологической средой для многих беспозвоноч­

ных, имеется некоторый избыток ионов физиологических антагонистов, ней­

трализующих токсическое действие добавок. Но, видимо, логичнее исходить

из того, что у одних гидробионтов (осмоконформеров ) клетки и ткани МО

гут нормально функционировать при некоторой амплитуде колебаний кон

центрации отдельных ионов, а у других (осморегуляторов) есть механизмы,

регулирующие постоянство ионного состава во внутренней среде.

Одним из путей снижения отрицательного действия стоков, содержащих

соли натрия, калия, кальция и магния, может быть одновременный сброс со­

ответствующих ионов антагонистов. Желательно, чтобы главные ионы нахо

лились d соотношениях, близких к т аковым в морской воде, или же к тем,

Которые приведены нами выше.

Снижение отрицательных последствий сброса

в моря минерализованных вод

Исследуемые нами стоки по причине высокой минерализации, превы­

шающей таковую в морской воде до 15 раз, оказались токсичными для аб­

солютного большинства морских гидробионтов. Выше нами показано, что в

Интервале солености 12 -18 %о и более допустимо увеличение солености на

2,5—3,0 %о. Есть также основания полагать, что первичное разбавление ми­

нерализованных вод, не содержащих сильные токсиканты, морской водой в

100 раз является универсальной величиной [ 5 3 - 57 , 61—64, 113] .

Поскольку минерализованные стоки имеют обычно более или менее

смещенный по сравнению с морской водой состав главных ионов, очевидно,

Что и по этой причине они могут оказывать токсическое действие. Поэтому

при разработке методов удаления высокоминерализованных стоков с суши

в моря для снижения их токсичности необходимо: во-первых, довести до со­

ответствующей величины общую осмотическую концентрацию и, во-вторых,

129 128 '

приблизить соотношение главных ионов к величине их соотношения в мор­ской воде. Первая задача может быть решена путем разбавления стоков как морской, так и пресной водой. Разбавление морской водой приводит и к постепенному сближению соотношения ионов в смеси и в морской воде. При разбавлении стоков пресной водой до величины, когда их соленость не пре­вышает солености морской воды в месте предполагаемого выпуска более чем на 3,0 %о, неблагоприятное соотношение ионов остается прежним.

Проверить положение о двух причинах токсичности минерализованных стоков можно, используя в опытах растворы, приготовленные двумя спосо­бами. В одном случае их следует разбавлять морской водой, а во втором дистиллированной. В наших опытах растворы, полученные путем разбавле­ния стоков морской и дистиллированной водой, имели соленость 40, 28, 24 и 18-18,5 %о. Контролем служила морская вода такой же солености. Живот­ные, использовавшиеся в опытах, в течение 3 сут акклимировались к соле­ности 18 %о. В морской воде соленостью 40 %о более 50 % особей выживали в течение двух недель. В растворах со стоками при этой солености наблюда­лась гибель организмов. Использовали сток типа 3.

130

На рис. 48 показана динамика выживаемости двустворчагого моллюска

Donacilla cornea в различных по способу приготовления растворах П р и со-

пености 28 %о моллюски выживали заметно дольше, чем при 40 %о. В расгво

Z полученном путем разбавления стоков дистиллированной водой, полная

гибель наступала через три недели, а в стоках, растворенных в морской воде,

часть особей выживала 49 сут.

При солености 24 %о к концу экспозиции выживаемость в растворенных в дистиллированной воде стоках составила около 60 %. Снижение солености растворов до 18-18,5 %о в результате разбавления стоков дистиллированной водой еще более приближает выживаемость моллюсков к таковой в обычной морской воде.

В опыте с брюхоногими моллюсками Rissoa splendida, продолжавшемся ЗI сут, получены результаты, близкие к результатам опыта с Donacilla cornea. Выживаемость моллюсков с понижением солености растворов, независимо от того, достигается ли это разбавлением морской или дистиллированной во­дой, растет, но в растворах, полученных вследствие добавления морской во­ды, она выше (рис. 4 9 ) .

Сутки

Рис. 50. Динамика выжипаемости (экз.) Sphacroma pulchellum во времени

На рис. 50 отражены результаты опыта, продолжавшегося 41 сут, с

phaeroma pulchellum. При понижении солености опытных растворов коли-

ство выживших рачков повышалось и при 24 %о в растворе, полученном в

езультате разбавления стоков дистиллированной водой, некоторое их коли-

ство выживало до конца опыта. В стоках, разбавленных морской водой,

и солености 24 %о выживаемость близка к таковой в контроле .

Амфиподы Mar inogammarus ol iv i i не выдерживали повышения соленос-

до 40 %о в любом из вариантов растворов. При солености 24 %о в раство-

, полученном в результате разбавления стоков морской водой, выживае-

ость через 20 сут экспозиции такая же, к а к и в морской воде (рис. 5 1 ) .

Экз.

Сутки

Рис. 51. Динамика выживаемости (экз.) Marinogammarus olivii во времени

133 132

Результаты серии опытов в целом подтверждают двойственную причину

отрицательного действия с токов на морских гидробионтов. Значение сме­

щенного соотношения ионов более четко проявляется при высоких соленос­

тях. В тех случаях, когда соленость близка к той, в которой гидробионты

обитали до начала опытов, действие смещенного соотношения ионов мини­

мально. Исходя из этого, исследуемые минерализованные воды можно отнес­

ти к числу искусственных моделей морской воды, в ко торых гидробионты

могут выживать несколько недель.

В опытах, выполненньгх по экспресс-методике, сравнивали действие

растворов одинаковой солености, полученных растворением "мор с к ой соли"

и с токов в дистиллированной воде на морских и солоноватоводных живот­

ных. Концентрацию стоков в сосудах с подопытными организмами повыша­

ли каждые сутки, начиная с недействующей и заканчивая концентрациями,

вызывающими гибель особей. Средние показатели, отражающие токсичность

растворов со с токами и изотоничных им растворов морской соли, различа­

лись не более чем на 20 % и эти различия статистически недостоверны (рис.

5 2 ) . Опыты с брюхоногими моллюсками Rissoa splendida, р а к ушко выми ра­

к ами Cyp r i no t u s salina, амфиподами Mar inogammarus ol iv i i , изоподами

Idotea bal t ica b a s t e r i позволяют также считать основной причиной токсич­

ности очищенных, нейтрализованных стоков йодобромных заводов их высо­

кую минерализацию.

В опытах с Myt i lus ga l loprovincia l i s , T r i t i a r e t i cu la ta , Balanus improv i sus ,

Paiaemon adspe r su s , Rh i th ropanopeu s h a r r i s i t r i d e n t a t a no 7 - 1 0 особей каж­

дого вида содержали в растворенных дистиллированной водой стоках (до 1 7 -

18 %о) в течение 90 сут. Выживаемость животных была близка к таковой в

черноморской воде обычной солености.

Для сведения к минимуму отрицательных последствий сброса в солоно­

ватые моря минерализованных с токов йодобромных заводов их необходимо

разбавлять пресной водой в 15 раз и морской — в 100. Перед сбросом стоки можно смешивать, например, со сбросными водами оросительных систем и очищенными хозяйственно-бытовыми водами.

В реальных морских условиях может быть обеспечено большое разбав­ление стоков соленостью до 260 %о и расходом до 50 млн. м

3/год . При ис­

пользовании трубопровода из стальных труб диаметром 1 000—1 200 мм с рассеивающим о головком длиной 162 м с 45 отверстиями диаметром по 100 мм , выведенного на глубину 25 м, можно достигнуть более чем 100-крат­ного первичного разбавления. На расстоянии 500 м от места выпуска в зави­симости от гидрологических ситуаций разбавление может составлять 20— 27 тыс. раз .

Для нормирования содержания отдельных компонентов стоков в мор­ских водах могут применяться установленные нами предельно допустимые концентрации (ПДК) для главных ионов. В расчетах использованы данные о концентрации отдельных ионов в верхнем слое вод Черного моря и опре­деленные нами экспериментально величины допустимого повышения концен­трации этих же ионов. Сумма и является величиной ПДК, или верхним поро­гом экологической толерантности гидробионтов Черного моря по отноше­нию к рассматриваемым ионам (табл. 2 3 ) . При сбросе стоков необходимо предусмотреть, чтобы концентрации отдельных ионов не превышали установ­ленные для них ПДК и общая соленость морской воды при этом не повыша­лась более чем на 3,0 %о.

Предотвращение отрицательного действия минерализованных вод на морские экосистемы может достигаться захоронением их в глубоких пластах Земной к о ры или накоплением в малоценных водоемах .

134

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наблюдаемые в последние годы изменения солености и ионного состава

вод внутренних морей, включая и обширные акватории Черноморско-Азов-

ско го бассейна, связаны с различными видами хозяйственной деятельности.

Важнейшее значение имеют объем стока рек и его перераспределение, а так­

же сброс минерализованных с токов .

Фауна Черного моря за пределами наиболее опресненных вод имеет

преимущественно средиземноморское и бореально-атлантическое происхож­

дение. Эти гидробионты иммигрировали в основном из полносоленых вод.

Представители черноморской фауны в абсолютном большинстве — эврита-

линные животные и обладают эволюционными предпосылками к резистент­

ности в условиях роста солености. Эти предпосылки связаны с тем, что уже

первичный Мировой океан был соленым, а возникшие в нем гидробионты в

ходе эволюции приспосабливались к и зменявшимся во времени осмотичес­

к и м условиям внешней среды.

Черное море неоднократно утрачивало и восстанавливало связь со Сре­

диз емным морем и поэтому оно то опреснялось, то осолонялось. Каждый

раз фауна значительно обновлялась . Поскольку последнее соединение про­

изошло сравнительно недавно и уровень солености, близкий к современно­

му, был достигнут около 3 тыс. лет назад, есть основания полагать, что сре­

диземноморские иммигранты могли сохранить способность выживать при

большей солености, чем та, в которой они живут в настоящее время . Если

исключить наиболее опресненные акватории, примыкающие к устьям рек,

то в поверхностном слое 0—150 м в разных районах Черного моря соленость

варьирует от 15 до 21 %о .

Причина токсичности дегалоидироваиных и нейтрализованных высоко­

минерализованных стоков , не содержащих сильных токсикантов , связана

прежде всего с их высокой соленостью и смещенным соотношением ионов.

По действию они напоминают морские воды высокой солености. В резуль­

тате сброса минерализованных вод в черноморской воде соленостью более

12 %о допустимо ее локальное повышение на 2,5—3,0 %о . В морских водах

допустимо увеличение концентрации отдельных ионов на следующие величи­

ны : Na+ - на 1,3 г/л, К* - на 0,16, Mg

2 + - на 0,25, Са

2 + - на 0,36, С Г - на

1,7, SO2/ - на 2 ,1 ; В

+ - на 10 мг/л, NH4 - на 2,9 и Ва

2+ - на 2,0. Универ­

сальной величиной первичного разбавления минерализованных с токов мор­

ской водой является разбавление в 100 раз . При этом их отрицательное дей­

ствие падает до минимума . Перспективным методом снижения токсичности

больших масс минерализованных стоков мы считаем корректирование и*

ионного состава для сбалансирования содержания ионов нагрия, калия, каль ция и магния. В результате стоки будут превращены в простейшую модель морской воды.

Сходство в наборе главных ионов в исследуемых стоках и в морской во­де на основании экспериментов позволяет анализировать и общую соленост-ную устойчивость черноморских гидробионтов. Так, верхний порог экологи ческой толерантности черноморских животных по отношению к солености составляет около 22 %о. Дальнейшее повышение связано с различными от­клонениями в размножении, развитии, выживаемости и т.д. Для монокуль тур черноморских планктонных водорослей оптимальна соленость до 25 %о [ 287 ] . Интервал солености 22—26 %о и в других морях связан с биологичес­кими перестройками. В этом же интервале происходит изменение некоторых физико-химических свойств морской воды. Учитывая барьерную роль ука занного интервала, его, к ак и интервал 5—8 %о, можно считать хорагалинной зоной.

Закономерное™ в соленостной устойчивости черноморской фауны по­зволяют составить некоторое представление об основных изменениях, кото­рые произойдут в ней при росте солености.

После последнего соединения Черного моря со Средиземным долі one риодные изменения его солености были направлены в сторону ее повышения. Относительная стабилизация солености, видимо, наступила около 3 тыс. леї назад. В дальнейшем в поверхностном горизонте моря происходили в основ ном варьирования солености относительно ее средней величины, связанны, с периодами многоводного и маловодною речного стока. Происходящее в настоящее время антропогенное сокращение стока накладывается на его ес­тественные колебания. Анализ солености вод в море за период с 1923 г. но 1972 г. выявил тенденцию к повышению ее величины в поверхностном слое на 0,1-0,2 %о за десятилетие. Тенденция к росту солености установлена как в северо-западной, так и в центрально-восточной частях моря [ 274 ] .

При безвозвратном изъятии 50 % объема общего стока рек в северо-за падную часть Черного моря в 50-метровом слое соленость уже через несколь­ко лет достигнет 18,8 %о, а затем превзойдет и ее за счет вовлечения в обмен более соленых глубинных вод [ 8 ] . В целом в слое 0 - 1 50 м при уменьшении стока рек на 4 0 - 6 5 % соленость всего за 2 5 - 3 0 лет возрастет до 21 -22 %о [31, 76, 274, 2 7 5 ] . При условии отъема 40 % стока рек средняя соленость моря будет стремиться к 33 %о и достигнет этой величины примерно через 7 тыс. лет [75, 7 6 ] . При сокращении стока на 40 % уже через. 100 200 лет следует ожидать усиления конвекции, обогащения кислородом, увеличения теплосодержания в горизонте моря ниже 200 м, уменьшения сероводородно­го слоя [31, 7 6 ] . В результате этих изменений объем вод и площадь дна, пригодные для существования морских животных, возрастут.

Наиболее заметные изменения в облике фауны Черного моря могут произойти при росте солености до 2 2 - 2 6 %о. После достижения средней соле ности 2 1 - 2 2 %о, являющейся верхним порогом экологической толерантное

137 . 136

ти современных популяций черноморских гидробионтов, активизируются внутрипопуляционяые перестройки, направленные на повышение соленост­ной устойчивости. Постепенно произойдет "настройка " популяций на боль­шие солености, чем в настоящее время . Результаты экспериментов с лабора-горными экосистемами "Эко г р он " (основу их биоты составляли черномор­ские виды средиземноморского происхождения) показали, что при увеличе­нии солености до 26 %о в них, хотя и происходит упрощение функциональ­ных элементов, главный экологический процесс [202] поддерживается. При росте солености до 2 5 - 2 6 %о в Черное море смогут проникать не только эирнга.чинные, но и некоторые стеногалинные средиземноморские иммигран­ты. Этому будет способствовать и связанное с осолонением повышение тем­пературы воды. По характеру фауны Черное море, видимо, будет более всего напоминать фауну Адриатики;

При изменении солености воды у морских гидробионтов выделяют два механизма, обеспечивающих сохранение вида во времени. Во-первых, это не-генетические (фенотипические) адаптации, непередаваемые потомству и яв­ляющиеся результатом прямого действия среды на организм. Проявляются они в виде повышения неспецифической резистентности, включения физио­логических и биохимических компенсаторных механизмов. Во-вторых, это генетические (генотниические) адаптации, передаваемые организму по на­следству и базирующиеся на "неопределенной групповой изменчивости". И фенотипические и генотипические адаптации направлены на приспособле­ние к конкретным факторам внешней среды, т.е. являются экологическими [165, 2 9 5 ] . Фенотипические адаптации при изменении солености направлены на сохранение организма, а генотипические обеспечивают сохранение попу­ляции. При постепенном подъеме солености Черного моря повышение соле­ностной резистентности его фауны будет происходить вследствие к а к фено-гипических, так и генотипических перестроек.

Прогнозируя будущее экосистемы Черного моря в условиях антропоген­ної о возрастания солености, необходимо учитывать, что гдиробионты, недав­ние выходцы из нолносоленых вод, могут сохранять в " с п ящем " виде на­следственную программу акклимации к более высокой солености [68, 138, 143, 153, 300, 373, 3 74 ] . В механизме ионной акклимации беспозвоночных важная роль принаделжит АТФ-азной системе и ее коэффициенту сродства к соответствующим ионам. В зависимости от условий обитания ферментатив­ные системы транспорта ионов могут изменяться, в результате чего сродство к транспортируемым из воды в организм ионам будет возрастать или падать [ 1 3 6 , 2 3 0 , 2 3 1 ] .

Благодаря фенотипическим и генотипическим адаптациям современный верхний порог экологической толерантности черноморских гидробионтов по отношении) к солености нс является жесткой границей. При постепенном рос­те солености он также будет смещаться.

1 идробирнты, относящиеся к одной и той же популяции, обладают раз­личной соленостной устойчивостью. Такая разнокачественность взрослых

особей служит основой для отбора. Важно также то, что онтогенез животных

может быть разбит на отдельные отрезки и каждый из них может быть пред­

ставлен более или менее полноценной "жизненной формой " , которая получа­

ет возможность более или менее самостоятельно приспосабливаться к усло­

виям обитания [ 254 ] . Гидробионты в онтогенезе имеют "критические пери­

оды" , когда они наиболее чувствительны к нарушению условий существова­

ния [249 ] , но и в такие периоды у них проявляется разная устойчивость.

Разнокачественность гидробионтов на эмбриональных и постэмбриональных

стадиях - это также основа для отбора особей на повышенную резистент­

ность к измененной среде [ 270 ] . Благодаря этому через несколько поколе­

ний популяция может быть "настроена" на новый интервал солености.

Важно и то, что генофонд черноморских популяций видов средиземномор­

ского происхождения может обновляться.

Не вдаваясь в детали прогноза можно констатировать, что черноморская

фауна в значительной степени утратит существующие в настоящее время от­

личительные черты. Наиболее выраженные изменения произойдут в качест­

венных и количественных показателях, характеризующих фауну северо­

западной части Черного и Азовского морей. При солености 2 4 - 2 6 %о сле­

дует ожидать коренную перестройку экосистемы Черноморско-Азовского

бассейна. Его фауна станет качественно богаче.

Пока еще нельзя прогнозировать все изменения, происхоДящие в эко

системах под воздействием человека. Возможно, подъем солености до 2 4 -

26 %о приведет не только к ре зкому сужению ареалов солоноватонодных

видов, но и к гибели некоторых из них. Установлено, что каждый вид выпол­

няет в экосистеме ряд функций и в то же время одну и ту же функюоо то ли

одновременно, то ли в разные сезоны и на разных акваториях выполняют

разные виды. Несмотря на такое дублирование и определенную взаимоза­

меняемость в экосистемах имеются "ключевые виды" [ 339 ] . Потеря их и

изменяет коренным образом экосистемы. Теоретически можно рассматри­

вать возможность замены утраченных видов другими, но пока примеров та­

кой удачной искусственной акклиматизации слишком мало. В настоящее

время в мор ском водоеме невозможно создать эффективную и устойчивую

искусственную экосистему, сопоставимую с системой, эволюционировав­

ши тысячи лет. Именно поэтому, несмотря на способность экосистем к са­

морегуляции и самоорганизации, необходимо с большой осторожностью

решать вопрос о допустимости и допустимой величине изменения солености

и ионного состава морских вод на значительных акваториях.

Изучение таксичности некоторых высокоминерализованных стоков,

видимо, можно использовать для прогноза соленостной устойчивости видов,

фауны и экосистем в целом многих конкретных морских водоемов.

138

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айвазова /I.E., Соколова С.А., Ткачечко ВН. Исследование токсичности сточных вод нодобромного производства. - В кн.: Биотсстирование природных и сточных вод. М. : Лег. и ниш. иром-сть, 1981, с. 51-58.

2. Аладин Н.В. О смешении барьера критической солености в Каспийском и Араль­ском морях на примере жаброногих и ракушковых ракообразных. - Зоол. журн., 1983, 62, вып. 5, с. 689 694.

3. Аладин Н.В. Соленостные адаптации и осморегуляторные способности ракушко­вых ракообразных нз Черного и Азовского морей. - Іам же, 1984, 63, вып. 2, с. 185- 190.

4. Алехин О.А., Бражников Л.В. Сток растворенных веществ с территории СССР. -М.: Наука, 1964. - 144 с.

5. Алексее* В.А. О понятиях "чувствительности" и "устойчивости" гидробионтов к токсическому воздействию. - Гидробиол. журн., 1983, 19, № 3, с. 77-81.

6. Алексеев В.В. Теоретические и экспериментальные исследования экологических систем. - Итоги науки и техники / ВИНИТИ. Сер. Общ. эколотя, биоценология, гидро­биология. М., 1980, 5, с. 58-104.

7. Алексеев В.В.. Сапожников В.В. Экспериментальная система "Этэкос". - Приро­да, 1979, N' 10, с. 70-75.

8. Альтман Э.Н. Оценка возможных изменений солености северо-западного района Черного моря при изъятии часта речного стока на нужды народного хозяйства. - Гид­робиол. журн., 1982, 18, № 4, с. 76-79.

9. Архангельский А.Д., Страхов Н.М. Геологическое строение и история развития Черного моря. - П.: Изд-во АН СССР, 1938. - 226 с.

10. Батурин Г.Н. Глубоководные рудные осадки гидротермального генезиса. -В кн.: История Мирового океана. М.: Наука, 1971, с. 250 277.

11. Батурин Г.Н., Коченов А.В., Трамонис Э.С. О составе и происхождении железо­рудных осадков и горячих рассолов в Красном море. - Океанология, 1969, 9, вып. 3, с. 442-451.

12. Беклемишев В.Н., Баскина-Заколодкина В.П. Экспериментальные предпосылки к эколопгческой географии внутренних вод. - Изв. Ьиол. НИИ Перм, ун-та, 1933, 8, вып. 9/10, с. 319-418.

13. Белецкий В.И., Виноградов А.К., Моргулис Л.А. Экспериментальные исследо­вания выживаемости некоторых водных организмов на ранних стадиях онтогенеза в очищенных сбросных водах Сакского нодобромного завода. - В кн.: IX конф. молодых ученых Молдавии : Тез. докл. и сообнг. Кишинев : Штишша, 1975, с. 193.

14. Белецкий В.П., Виноградов А.К., Зайцев Ю.П., Филиппенко B.L. О возможности использования лабораторных морских экосистем в водной токсикологии. - Биол. науки, 1982, №2, с. 65-70.

15. Беляев Г.М. Осморегуляторные особенности усоногих ракообразных. - Докл-АН СССР, 1949, 67, №5. с. 901-904.

16. Беляев Г.М. Осморегуляторные способности низших ракообразных материко­вых вод. - Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва, 1950, 2.с. 194-213.

17. Беляев Г.М. Физиологические особенности представителей одних и тех же видов в водоемах различной солености. - Там же, 1957, 8, с. 321-353.

|и. Беляев Г.М., Бирштейн Я.А. Осморегуляторные способности каспийских бес­позвоночных. - Зоол. журн., 1940, 19, вып. 4, с. 548-565.

140

19. Беляев Г.М., Зеликман Э.А. Зараженность трематодами некоторых беспозво­ночных Белого моря в зависимости от их осморегуляторных способностей. - Докл АН СССР, 1950, 71, №4, с. 813-815.

20. Бергер В.Я. Изменение эвригапинности в онтогенезе и адаптации, связанные с размножением беломорского моллюска I.ittorina saxatilis. - Биолоіия моря. Владивос­ток, 1975, № I.e. 43-50.

21. Бергер В.Я. О приспособлениях к меняющейся солености некоторых литораль ных беломорских моллюсков. - В кн.: Соленостные адаптации водных организмов. Л.: ЗИН АН СССР, 1976, с. 59-111.

22. Бергер В.Я. Сравнение реакций баренцевоморских и беломорских литторин на изменение солености среды и обсуждение вопроса о критериях физиологических рас. -Там же, с. 112-123.

23. Бергер В.Я., Лебский В.К. Изменения соленостной устойчивости в онтогенезе полихетой Eulalia viridis (L.). - Докл. АН СССР, 1969, 186, №6, с. 1427-1428.

24. Бернал Дж. Возникновение жизни. - М.: Мир, 1969. - 250 с. 25. Бирштейн Я.А. Рост, распространение Cardium ediilc заливов Мертвого Култука

и Кайдака в Каспийском море в связи с соленостью. - Докл. АН СССР, 1936, 13, № 4, е. 187-191.

26. Бирштейн Я.А. Некоторые проблемы происхождения и эволюции пресновод­ной фауны. - Успехи соврем, биологии, 1949, 27, № 1, с. 119 -140.

27. Бирштейн Я.А., Беляев Г.М. Действие воды озера Балхаш на волго-каспийских беспозвоночных. - Зоол. журн., 1946, 25, вып. 3, с. 225-236.

28. Бобович М.А. Некоторые приспособления, обеспечивающие эвригалинность ракообразного Saduria cntomon L. - Вестн. Ленингр. ун-та, 1968, № 3, с. 19-29.

29. Бобович М.А. Приспособление, обеспечивающее эвригалинность ракообразно­го Mesidothca cntomon (L.) : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1972. - 17 с.

30. Богданова А.К. Новые данные о распространении средиземноморских вод в Черном море. - Тр. Ссвастоп. биол. станции, 1960, 13, с. 379-385.

31. Богуславский С.Г., Котовщиков Б.Б. Формирование современного поля соде ности Черного моря. - Океанология, 1984, 24, вып. 3, с. 410-416. ,

32. Божкова В.П., Ротт Н.Н., Чайлахян Л.М. Роль ионного состава среды в эмбрио нальном развитии костистых рыб. - В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев: Наук, думка, 1976, ч. 1, с. 158.

33. Бондарев Л.Г. Суша отвоеванная у моря. - М.* Мысль, 1979. - 81 с. 34. Брагинский Л.П. Основные принципы организации и проведения токсикологи­

ческого эксперимента на прудах. - В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. М.: Наука, 1971, с. 236-251.

35. Брагинский Л.П. Пестициды и жизнь водоемов. - Киев : Наук, думка, 1972. -225 с.

36. Брагинский Л.П. Экологические подходы к исследованию механизмов дей­ствия токсикантов в водной среде. - В кн.: Формирование и контроль качества поверх­ностных вод. Киев : Наук, думка, 1977, ч. 1, с. 5-15.

37. Брокер У.С. Океан. - В мире науки, 1983, № 11, с. 76 -87. 38. Бронфман A.M. Современные изменения ионно-солсвого и биогенного стока

рек в Азовское море. - Водные ресурсы, 1978, № 3, с. 48-66. 39. Бронфман A.M., Дубинина В.Г., Макарова Г.Д. Гидрологические и гидрохими

ческие основы продуктивности Азовского моря. - М.: Пищ. пром-сть, 1979, - 287 с. 40. Бурдин К.С. Использование искусственных микроэкосистем для решения тео

ретических и прикладных задач экологии. — Человек и биосфера, 1978, вып. 2. . с . 124- 144.

41. Бурдин К.С. Разработка стандартных лабораторных и полевых экосистемныч исследований для определения влияния загрязнения на морскую среду. - Там же. 1979, вып. 3, с, 66-74.

42. Бурдин К.С, Лямин М.Я. Использование лабораторных и полевых микроэко систем при изучении водных биогеоценозов. - Там же, 1980, вып. 4, с. 6-55.

141

43. Бурковский И.В. Инфузории опресненных участков Белого моря. - Зоол журн., 1976, 55, вып. 2, с. 287-289.

44. Быкова А.В. Методы определения предельно допустимых концентраций ток­сичных веществ в рыбохозяйственных водоемах : Рыбохоз. использ. внутр. водоемов -М. : ЦНИИТЭИРХ, 1981. - Вып. 1. 60 с.

45. Валяшко М.Г. Эволюция химического состава воды океана. - Океанология 1969, 9, вып. 5, с. 903-904.

46. Валяшко М.Г. Эволюция химического состава воды океана. - В кн.: История Мирового океана. И.: Наука, 1971, с. 97-104.

47. Васильева В.Ф., Гинецинский А.Г., Закс М.Г., Соколова М.М. Два типа приспо­собления пойкилоосмотических морских животных к гипотонической среде. - В кн.: Вопросы цитологии и общей физиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, с. 50 -60 .

48. Веселое Е.А. Классификация сточных вод и их компонентов по их действию на водоемы и водные организмы. - В кн.: Критерий токсичности и принципы методик по водной токсикологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971, с. 43-74.

49. Вернадский ВИ. История природных вод. - М.: ОНТИ, 1933- 1936. 562 с. 50. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. - М.:

Наука, 1965. - 369 с. 51. Винникова М.А. Влияние солености воды на развитие некоторых черноморских

рыб. - В кн.: Вопросы гидробиологии. М.: Наука, 1965, с. 68-69. 52. Виноградов А.П. Введение в геохимию океана. - М.: Наука, 1967. - 213 с. 53. Виноградов А.К. Высокоминерализованные стоки бромного и содового заводов

и соленостная резистентность гидробионтов. - В кн.: Проблемы охраны морской среды. Калининград, 1977, с. 109.

54. Виноградов А.К. О нормировании содержания главных ионов в высокоминера­лизованных стоках. - В кн.: Состояние, перспективы улучшения и использования мор­ской экологической системы прибрежной части Крыма. Севастополь, 1983, с. 98- 100.

55. Виноградов А.К., Белецкий В.И. О сбросе промстоков йодо-бромных заводов в шельфовую зону южных морей СССР и их влиянии на гидробионтов. - В кн.: И Все-союз. конф. по биологии шельфа (Севастополь, 1978). Киев.: Наук, думка, 1978, ч. 2, с. 17-18. • .

56. Виноградов А.К., Белецкий В.И. Антропогенное изменение солености морей и соленостная устойчивость их фауны. - В кн.: IV съезд Всесоюз. гидробиол. о-ва. Киев, 1-4 дек. 1981 г. Киев : Наук, думка, 1981, т. 1, с. 60-61 .

57. Виноградов А.К., Белецкий В.И. Соленостная и солевая резистентность мидии Mutilui galloprovincialis Lam. и перспективы ее культивирования. - В кн.: Проблемы ра­ционального использования промысловых беспозвоночных. Калининград, 1982, с. 8 1 - 83 .

58. Виноградов А.К., Белецкий В.И. О нормировании содержания бора в промсто­ках, сбрасываемых в моря. - В кн.: Состояние, перспективы улучшения и использова­ния морской экологической системы ігрибрежной части Крыма. Севастополь, 1983, с. 100-101.

59. Виноградов А.К., Белецкий В.И. Верхний порог экологической толерантности морских гидробионтов по отношению к аммонию. - Там же, с. 102- 103.

60. Виноградов А.К., Белецкий В.И. Экспериментальное изучение устойчивости морских гидробионтов к повышенным концентрациям кальция. - Океанология, 1984, 24, вып. 4, с. 684 -688.

61. Виноградов А.К., Белецкий В.И., Моргулис Л.А. К вопросу о влиянии промсто­ков предприятий йодобромной промышленности на морских гицробионгов и возмож­ности их сброса в морскую среду. - В кн.: Комплексное использование маломинерали-эованных Подосодержащих вод с извлечением йода, брома, ли гая, бора, рубидия, цезия и других элементов. Саки ; Москва, 1976, с. 10-12.

62. Виноградов А.К, Белецкий В.И., Моргулис Л.А. и др. Экспернмешальное изу_ чение влияния комплексных промышленных стоков на гицробионгов южных морс СССР. - В кн.: 111 съезд Всесоюз. гидробиол. о-ва (Рига, 11 15 мая 1976 г.). Рига : Зи-иатме, 1976, с. 138.

63. Виноградов А.К., Белецкий В.И., Моргулис Л.А. Йодобромная промышленность и охрана морской среды от загрязнения. - Биология моря, Киев, 1977, вып. 43, с. 78 -84.

64. Виноградов А.К., Соловьева КВ., Благовещенская Е.А. и др. Токсикологичес­кая оценка отработанных йодобромных вод при выпуске их в морские водоемы. -В кн.: Всесоюз. совещ. "Состояние разработок по извлечению йода, брома и микроэле­ментов из промышленных вод йодобромных производств жидкими и твердыми сор­бентами" (г. Саки, 12-13 окт. 1982 г.) : Тез. докл. Черкассы, 1982, с. 35-36.

65. Виноградов А.К., Белецкий В.И., Петров С.А., Филиппенко В.Е. О нормирова­нии содержания калия в промстоках при сбросе их в моря / Биол. науки. - М., 1982. -13 с. - Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 4657-82 Деп.

66. Виноградов А.К., Филиппенко В.Е., Белецкий В.И. Экотестирование - метод морской экотоксикологии. - В кн.: II Всесоюз. съезд океанологов. Севастополь, 1982, вып. 5, ч. 2, с. 6-7.

67. Виноградов А.К, Белецкий В.И., Марченко А.С., Филиппенко В.Е. Допустимое содержание бария в промышленных стоках при сбросе их в море. - Рыб. хоэ-во, 1983, №6, с. 39-40.

68. Виноградов Г.А. Осмотическая регуляция некоторых ледниковых реликтовых ракообразных в связи с особенностями их экологии и происхождения. - В кн.: Соле­ностью адаптации водных организмов. П.: ЗИН АН СССР, 1976, с. 167-209.

69. Виноградов Г.А., Матей В.Е., Даль Е.С. Влияние кальция на минеральный обмен и ультраструктуру жабр у пресноводных рыб. - В кн.: Реакция гидробионтов на загряз­нение. М.: Наука, 1983, с. 199-207.

70. Виноградов КА. Атлантический элемент в фауне полихет Черного моря. -Докл. АН СССР, 1947, 58, № 7, с. 1551-1554.

71. Виноградов КО. Нові види кільчастих червів (Polychaeta) у фауні Черного моря. - Доп. АН УРСР, 1948а, № 1, с. 27-31.

72. Виноградов К.А. Обзор работ Карадагской биологической станции по фауне и флоре Черного моря за 30 лет (1917-1947). - Успехи соврем, биологии, 19486, 26, №2, с. 773-788.

73. Виноградов К.А. К фауне кольчатых червей (Polychaeta) Черного моря. - Тр. Карадаг, биол. станции, 1949, вып. 8, с. 3-84.

74. Виноградов КО., Виноградова З.А. Зообентос східного Сиваша. - Ир. 1н-ту гідробіології', 1959, вип. 35, с. 50-71.

75. Виноградов КА., Толмазин Д.М. Соленость и жизнь моря. - Земля и вселен ная, 1968, №6, с. 26-Ъ2.

76. Виноградов К.А., Толмазин Д.М. Ожидаемые дальнейшие изменения гидроло­гического и гидробиологического режимов Черного и Азовского морей в связи с заре­гулированием стока рек. - В кн.: Перспективы развития рыбного хозяйства в Черном морс. Одесса, 1971, с. 20-21.

77. Водяницкий В.А. Основной водообмен и история формирования солености Черного моря. - Тр. Ссвастоп. биол. станции, 1948, 6, с. 386-432.

78. Воробьев В.П. Гидробиологический очерк восточного Сиваша и возможности его рыбохоэяйственного использования. - Тр. Азово-Чсрномор. НИИ мор. рыб. хоэ-ва И океанографии, 1940, 12, ч. 1, с. 69-163.

79. Воронов П.М. Влияние соединений натрия на выклев и выживаемость науплиу сов Artemia salina L. - Гидробиол. журн., 1984, 20, № 1, с. 93-94.

80. Галкина Л.А. Влияние солености на сперму, икру и личинок охотской сель ДН. - Изв. Тихооксан. НИИ рыб. хоэ-ва и океанографии, 1957, вып. 45, с. 37-50.

81. Гендерсон Л.Ж. Среда жизни. Исследования физико-химических свойств неор Ганичсского мира с точки зрения их приспособленности к потребностям жизни. М.: Л.: ГИЗ, 1924. - 197 с.

82. Геология шельфа УССР. Среда, история и методика изучения. - Киев: Наук. Думка, 1982. - 180 с.

83. Геохимия поэднекайнозойских отложений Черного моря. - М.: Наука, 1982. -241 с.

143

142

84. Герард Р. Соленость морской воды. - В кн.: Океанографическая энциклопедии Л.: Гидрометеоиздат, 1974, с. 479-483.

85. Гершанович Д.Е., Муромцев A.M. Океанографические основы биопродуктив. ности Мирового океана. - М.: Гидрометеоиздат, 1982. - 318 с.

86. Гинецинский А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия М. ; Л.: Наука, 1964. - 378 с.

87. Говберг Л.И. Фаунистические комплексы прибрежных отложений северо-запад­ной части Черного моря. - Океанология, 1965, 5, вып. 5, с. 870-876.

88. Грезе И.И. Выращивание и рост некоторых видов амфипод Черного и Адриати­ческого морей в процессе соленостной акклимации. — В кн.: Экспедиционные исследо­вания в Средиземном море в апреле - июне и августе - октябре 1974 г. Киев : Наук думка, 1976, с. 39-48.

89. Григорьев Б.Ф. Солеустойчивость моллюсков - средиземноморских иммигран­тов Днепро-Бугского лимана. - В кн.: Биологические процессы в морских и континен­тальных водоемах. Кишинев: Штиинца, 1970, с. 97-98.

90. Григорьев Б.Ф., Волкова Л.А., Берестенников Д.С., Пупков В.А. Соленоустой-чивоеть моллюсков северо-западной части Черного моря и прогноз состава малакофау-ны региона. - В кн.: Материалы Всесоюз. симпоз. по изученности Черн. и Средизем. мо­рей, использ. и охрана их ресурсов. Киев : Наук, думка, 1973, ч. 2, с. 77-81.

91. Григорьев Б.Ф., Гожик П.Ф. Геологическая история Черного моря и происхож­дение "каспиЧской" фауны открытых лиманов северо-западного Причерноморья. -Гидробиол. журн., 1976, 7, № 5, с. 5-12.

92. Григорьева Л.В. Санитарная бактериология и вирусология водоемов. - М.: Медицина, 1975. - 190 с.

93. Гринбарт СБ. Зообентос лиманов северо-западного Причерноморья и смежных с ними участков моря : Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - Одесса, 1967. - 52 с.

94. Грушко ЯМ. Вредные неорганические соединения в промышленных сточных йодах. - Л.: Химия, 1979. - 160 с.

95. Гурьянова Е.Ф. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Поляр­ного бассейна. - Изв. АН СССР. Сер. биол., 1939, № 5, с. 679-704.

96. Гурьянова Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipoda -Gammaroidea). - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951; - 1030 с. - (Определитель по фауне СССР ; Т. 41).

97. Гусев А.Г. Биологические основы нормирования в охране рыбохозяйетвенных водоемов от загрязнения. - В кн.: Критерий токсичности и принципы методик повои ной токсикологаи. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1971, с. 29-41.

98. Гусев А.Г. Охрана рыбохозяйетвенных водоемов от загрязнения. - М.: Пит пром-сть, 1975. - 365 с.

99. Дворов В.И. Термальные воды Челекена и геохимические особенности их фор­мирования. - М.: Наука, 1975. - 178 с.

100. Дертольц В.Ф. Вода во вселенной. - Л.: Недра, 1971. - 222 с. 101. Димитриев Я.И. Использование лагун Черного моря в рыбохозяйетвенных це­

лях. - Кишинев : Штиинца, 1979. - 175 с. 102. Добржанская М.А. Основные черты гидрохимического режима Черного мо­

ря. - Тр. Севастоп. биол. ст. 1960, 13, с. 325-378. 103. Добржанская М.А. Закономерности пространственного распределения кисло­

рода в Черном море. - В кн.: Океанографические исследования Черного моря. Киев • Наук, думка, 1967, с. 154-169.

104. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1982 . - 191с.

105. Дрегалъская И.Н. Отношение некоторых видов двустворчатых моллюсков изменению температуры, солености и газового режима. - Тр. Карадаг, биол. ст., 1

уь '

вып. 17, с. 52 Ы. 106. Дрейк '/., Им бри Дж„ Кнаус Дж., Турекиан К. Океан сам но себе и для нас

М. : Прогресс, 1982. - 469 с.

107. Енаки И.Г., Вискушенко О.И. Особенности гидрохимического режима устье вой части Дуная в условиях сокращения и перераспределения речного стока - I идро биол. журн., 1977, 13, № 6, с. 76-82.

108. Желтенкова М.В. Некоторые данные о размножении и росте Idotea baltica (Pallas) (Isopoda) в Черном море. - Тр. Карадаг, библ. станции, 1951, вып..II,с. 56 65

109. Жирмунский А.В. Реакция клеток мерцательного эпителия мидий и актиний на повышение солености. - Журн. общ. биологии, 1962, 23, № 2, с. 119- 126.

110. Житенева Л.Д. Влияние различной солености воды на состав крови у личинок беломорской сельди. В кн.: Соленостные адаптации водных организмов. Л.: ЗИН АН СССР, 1976, с. 219- 225.

111. Зайцев Ю.П. О значении солености для развития пелагической икры рыб: В кн.: Тез. докл. Ill экол. конф. Киев : Наук, думка, 1954, ч. 4, с. 135-138.

112. Зайцев Ю.П. К изучению развития пелагической икры рыб в воде разной СОЛЄ ности. - В кн.: Вопросы экологии. Киев : Наук, думка, 1957, ч. 1, с. 219 .'24.

113. Зайцев Ю.П., Виноградов А.К., Белецкий В.И., Моргулис Л.А. Эксперименталь ные исследования выживаемости некоторых водных организмов в промстоках йоде бромного завода. - В кн.: Проблемы водной токсикологии. Петрозаводск, 1975, ч. 2, с. 140.

114. Зайцев Ю.П, Романенко В.Д., Шеляг-Сосонко Ю.Р. и др. Зкояогічне обгрунт) вання водогосподарського комплексу Дунай - Дніпро. - Нісн. АН УРСР, 1981, внп. 10, с. 93-97.

115. Закс М.Г., Соколова М.М. О механизмах адаптации к опреснению среды у не­которых литоральных организмов. - Журн. эволюц. биохимии и физиологии, I'365, I, №6, с. 538-542.

116. Замбриборщ Ф.С. Рыбы низовьев рек и приморских водоемов северо-запад ной части Черного моря и условия их существования : Автореф. дис. ... д-pg биол. наук. - Одесса, 1965. - 44 с.

117. Захарько В. Выброс в Днестр: полгода спустя. - Известия, 1984, 1/ апр 118. Зекцер И.С. Современное состояние проблемы исследований взаимодействия

подземных и морских вод. - Водные ресурсы, 1983, N» 6, с. 57 64. 119. Зенкевич Л.А. Действие вод Черного и Каспийскою морей пониженной и по­

вышенной солености на некоторых черноморских беспозвоночных. Ч. I. Зоол. журн., 1938а, 17, вып. 5, с. 845-876.

120.'Зенкевич Л.А. Действие вод Черного и Каспийского морей пониженной и по­вышенной солености на некоторых черноморских беспозвоночных. Ч. 2. Гам же, 19386, 17, вып. 6, с. 976-1002.

121. Зенкевич Л.А. Распространение пресноводных и солоноваюнодных кишечно полостных. - Там же, 1940, 19, вып. 4, с. 580-601.

122. Зенкевич Л.А. Биология морей СССР. - М.: Изд-во АН СССР, 1963 739 с. 123. Зенкевич Л.А. О древности морской фауны как показателе древности океа

на. - Океанология, 1969,9, вып. 5, с. 905-906. 124. Зенкевич Л.А. К вопросу о древности океана и его фауны. - В кн.: История

Мирового океана. М.: Наука, 197 1, с. 77- 83. 125. Зернов СА. Общая гидробиология. - И.; Л.: Изц-во АН СССР, 1949. 588 с. 126. Зорькин Л.М. Горючие газы подземных вод. Природа, 1981,.№ 5, с. 36-42 127. Зубов А.И. Пу т приспособления ракообразных к изменениям химизма внеш­

ней среды. - Тр. Мурм. мор. биол. ин-та, 1961, вып. 3, с. 61-82. 128. Иванов А.И. Выживание личинок рапаны в воде разной солености. Докл

АН СССР, 1965, 161, №3, с. 694 696. 129. Иванов А.И. Влияние воды разной солености на выживание личинок черно

морских устрИЦ. - Там же, 19656, 163, № 5, с. 1256 1258. 130 Ивлева ИВ Попснкина МИ. Влияние общего содержания солей в срепе на

тепловую устойчивость м іечной ткани полихет. - В кн.: Физиология морских живот­ных. М.: Наука, 1966, с. 156 -175.

145 144 .

131. Изразль Ю.А. Экология и контроль состояния природной среды. - Л.: Гидро-мпсоизлят, 1979. - 375 с.

132. Ильина Л.В. История гастропод Черного моря. М.: Наука, 1966. - 2 2 8 с. 133. Качанчеев F..H. Рыбы Каспийского моря. - М.: Рыб. хоз-во, 1963. - 180 с. 134. Каминский B.C., Санин М.В., Тимошина И.А. Об утилизации сбросных вод по

ВЫШСННОЙ минерализации, изливающихся в процессе добычи полезных ископаемых. -Вод. ресурсы, 1979, № 2, с. 156 165.

135. Камшилов М.М. Эволюция организмов и загрязнение водоемов. - Гидробиол журн.. 1968, 4, М» 5, с. 3-М.

136. Карандсева О.Г. Процессы, обеспечивающие осморегуляиию у водных беспоз­воночных. Н кн.: Физиология морских животных. М.: Наука, 1966, с. 176-233.

137. Карнаухов В.Н., Миловидова Н.Ю., Каргополова И.Н. Каротиноиды и устойчи­вость морских моллюсков к загрязнению среды. - Журн. эволюц. биохимии и физиоло­гии, 1977.Т3,№ 2,с. 134 -138.

138. Карпевич А.Ф. Некоторые данные о формообразовании у двустворчатых мол­люсков. - Зоол. журн., 1955, 34, вып. 1, с. 46-67.

139. Карпевич А.Ф. Обоснование акклиматизации водных организмов в Аральском море. Тр. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии, 1960а, вып. 43, с. 76-114.

140. Карпевич А.Ф. Выносливость рыб и беспозвоночных при изменении солености среды и методики се определения. - Тр. Карадаг, биол. станции, 19606, вып. 16, с. 86 -131.

141. Карпевич А.Ф. Адаптивные видовые свойства беспозвоночных и рыб при их обитании в водах с разным соотношением ионов солей. - В кн.: Физиологические осно­вы экологии водных животных. Севастополь, 1965, с. 49-50.

142. Карпевич А.Ф. Значение адаптации видов при определении их солеустойчивос-ги. - Гидробиол. журн., 1968, 4, № 2, с. 15-23.

143. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. - М.: Пищ. пром-сть, 1975. - 431 с.

144. Карпевич А.Ф., Осадчих Ф.В. Влияние солености, газового режима и характера грунта на Nereis succinea. - В кн.: Сборник работ по акклиматизации Nereis succinea в Квспийском морс. М.: МОИИ, 1952. с. 352-365.

145. Карпевич А.Ф., Михайлов Б.Н. Солевые и температурные требования тихооке­анской креветки (Pandalui latirostris Rathbum) : К вопр. об акклиматизации креветок в водоемах Черномор, бассейна. - 1р. ВНИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 1964, вып. 55, с. 185-192.

146. Касымов А.Г., Багиров P.M. Биология современного Каспия. - Баку : Азерб. изд во, 1983. - 156 с.

147. Киселева Г.А. Исследования по экологии личинок некоторых массовых ви­дов бентосных животных Черного моря : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Одесса, 1966. ~ 21с.

148. Киселева М.И. Состав и распределение бентоса в прибосфорском районе Чер­ного моря. - В кн.: Водообмен через Босфор и его влияние на гидролоптю и биологию Черного моря. Киев : Наук, думка, 1969, с. 233-254.

149. Киселева М.И, Щербина М.И. Влияние промышленных сточных вод содового завода на некоторых донных беспозвоночных Черного моря. - Гидробиол. журн., 1974, 7, №4, с. 62 66.

150. Кленова М.В. Геология моря. - М.: Учпедгиз, 1948. - 495 с. 151. Клиге Р.К Некоторые изменения водообмена южных морей Квропы. — Вод­

ные ресурсы, 1976, № 6, с. 67-77. 152. Книпович Н.М. Гидрология морей и солоноватых вод. - М.; Л.: Пищепромиз-

дат, 1938. - 513 с. 153. Кондрагснков А.П. Потенциальная соленостная толерантность популяций бе­

ломорской гидробин. - В кн.: Экспериментальная экология морских беспозвоночных. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976, с. 87-89,

146

154. Кондратьева Т.Н., Горшков СП. Преобразование твердого и ионного стока р. Колорадо под воздействием антропогенных факторов. - Вод. ресурсы, 1979, N» 3, с. 173-183.

155. Коновалов Г.С., Коренева В.И. Вынос натрии и калия с речным стоком в мор ские бассейны СССР. - В кн.: Химико-океанологические исследования. М,: Наука, 1977, с. 17-19.

156. Кончин В. В. Использование вращающихся замкнутых сосудов для определе­ния интенсивности потребления кислорода икрой рыб. - Вопр. ихтиологии, 1971, М, вып. 2, с. 359.

157. Коренева В.И. Натрий и калий в речных водах СССР : Автореф. дис. ... канд. хим. наук. - Новочеркасск, 1977. - 24 с.

158. Коржуев П.А. Осморегуляции у водных животных, - Успехи соврем, биоло­гии, 1938, 9, №3, с. 466 493.

159. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии. - М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - Т. 1. 587 с.

160. Кроган П. Конкуренция и механизмы приспособления к осмотическому дав лению. - В кн.: Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир, 1964, с. 197-210.

161. Крыжановский Р.А., Галушкина Т.П., Громова Е.Н., Шлыкова Н.С. К і опросу оценки влияния морских водозаборов на прибрежные экосистемы (экономико-эколо­гический подход). - В кн.: Состояние, перспективы улучшения и использования мор ской экологической системы прибрежной части Крыма. Севастополь, 1983, с. 117-119.

162. Кузьмина О.Ю., Наточин М.Ю., Наточин Ю.В. Роль одновалентных ионов в регу линии объема клеток у морских беспозвоночных. - Биология мори, 1981, Владивосток, №2, с. 57-64.

163. Кулакова П.А. Рассоление мелководных водоемов прибрежной зоны моря ; Автореф. дис. ... канд. хим. наук. - Одесса, 1982. - 21 с.

164. Куприянов В.В., Скальский В.Г. Урбанизация и ее влияние на режим и качест во подземных вод. - Водные ресурсы, 1973, № 2, с. 172-182.

165. Лабас Ю.Л., Хлебович В.В. "Фенотипическое окно" генома и прогрессивная эволюция. - В кн.: Соленостные адаптации водных организмов. П.: ЗИН АН СССР, 1976, с. 4-25.

166. Лазарева Л.П. О поглощении кислорода гребневиками Pleurobrachia pileus. О I Muller разных размеров в зависимости от температуры и солености окружающей сре­ды. - Тр. Карадаг, биол. ст., 1961, вып.Т7, с. 85-96.

167. ЛебДж. Динамика живого вещества. - Одесса : Матеэис, 1910. - 346 с. 168. Левина Э.Н. Общая токсикология металлов. - л.: Медицина, 1972. 183 с. 169. Леонов А.Н. Региональная океанография. - Л.: ГидроМетеоиэдат, 1960. 765 с. 170. Лесников Л.А. Теоретические и методические аспекты разработки рыбохо-

зяйственных ПДК. - Водные ресурсы, 1973, №4, с. 154-158. 171. Лесников Л.А. Охрана водоемов от загрязнения с позиций рыбного хоэяй

ства. - Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, 1974, 98, с. 3-8. 172. Лесников Л.А. Расширение системы сапробности и перенос эксперименталь­

ных данных на рыбохозяйственные водоемы. - В кн.: Формирование и контроль качест ва поверхностных вод. Киев : Наук, думка, 1975, ч. 1, с. 26-30.

173. Лесников Л.А. Сравнение различных методик проведения воднотоксиколош ческих экспериментов. - Изв. НИИ озер, и реч. рыб. хоз-ва, 1976, 109, с. 3-7.

174. Лесников Л.А. Разработка нормативов допустимого содержания вредных ве ществ в воде рыбохозяйственных водоемов. - Там же, 1979, 144, с. 3-41.

175. Лосовская Г.В. Влияние солености на выживание некоторых черноморских полихет - Тр Карадаг, биол. станции, 1961, вып. 17, с. 46-50.

176 Луконин В.В. Исследование адаптивных реакций сштфомедузы Белого моря Aurelia aurita (1.) к изменению солености внешней среды.

ых организмов. Л.: ЗИН АН СССР, 1976, с. 26-58.

147

Ч. 1.

В кн.: Соленостные адапта­

ции водных орг

177. Луканина ВВ., Турина В.И. Адаптивные реакции мидий из Велого моря на Из­менение температуры и солености внешней среды. - Биология моря, Владивосток 1977,И»2,е. 46-50.

1 7Н. Лукашсва ТА. Влияние солености воды на продукцию Idotea baltica (Isopo da) В КН.: I съезд сов. океанологов. М.: Наука, 1979, ч. 2, с. 104-105.

179. Лукьяненко ВН. Общая нхтиотоксикология. - 2-е изд., перераб. и доп. М.: Леї. и пищ пром-сть, 1983. - 320 с.

180. Лыюпич МИ. Мировые водные ресурсы и их будущее. - М.: Мысль 1974 -448 с.

181 Макаренко Ф.А. Вола под землей. - В кн.: Круговорот воды. М., 1966 с. 86-105.

182. Макинтайр Ф. Почему море соленое. - В кн.: Наука об океане. М.: Прогресс ІЧЯІ, с. 137-165.

183; Манн А.У. Природные ресурсы. - В кн.: Химия окружающей среды. М.: Хи­мия, 1Ч«2. с. 90 140.

184. Марта Ю.Ю. Биологическая продуктивность Каспийского моря. - М.: Наука 1974. - 240с.

185. Магсй B.F., Комов В.Т. Реакция хлоридных клеток жаберного эпителия карася на изменение кислотности и ионного состава внешней среды. - В кн.: Реакция гидро-Ви «той на загрязнение. М.: Наука, 1983, с. 176-190.

Ш>. Мелияп Н.В. Зоопланктон лимана Гасык : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -Кишинев, 1969. - 20 С

187. Метслев ВВ.. Канагв А.И., Дзасохова Н.Г. Водная токсикология. - М.: Колос, 1971. - 150 с.

188. Милейковский СА. Размножение морской звезды Asterias rnbens в Белом, Ва ренисвом, Норвежском и других европейских морях. - Океанология, 1968, 8, № }, с. 487 497.

189. Милсйкопский С.А. Зависимость размножения и нереста морских шельфовых донных беспозвоночных от температуры волы. - Тр. Ии-та океанологии, 1970, 88, с. 113 148.

190. Милейковский С.А. Экология размножения морскою бентоса : Зависимость . . І солености иолы и "ренродуктив. фиэиол. расы". - М.: Наука, 1981. - 92 с.

191. Миронов О.Г. Методические указания по проведению токсикологических ис-I її юваний с морскими организмами. - В кн.: Методики биологических исследований по ВОДНОЙ токсикологии. М.: Наука, 1971, с. 276 -283.

192. Митропольский А.И). Безбородое А.А., Овсяный Е.И. Геохимия Черного мо­ря. - Киев : Паук думка, |ЧК2. 143 с.

193. Михайлов В.П. Водохранилища в морском заливе - Знание - сила, 1978, № 12, с. 7-9.

194. Михайлов ВН. Защита Нидерландов от наводнения. - В кн.: Человек и стихия, 79. Л.: Гидрометеоиздат, 1978, с. 139 140.

195. Мониц АС. История Земли. - Л.: Наука, 1977. - 227 с. 196. Монин А.С, Ястребов B.C. Экспедиция в Красное морс. - Природа, 1980, № 9,

с. 25-36. 197. Мончадский А.С. Экологические факторы и принципы их классификации. -

Журн. общ. биологин, 1962, 23, № 5, с. 370-3R0. 198. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Экология каспийской фауны в Азовско-Черномор-

рком бассейне. - Зоол. журн., 1953, 32, вып. 2. с. 203-21 1. --199. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азовско-Черноморском бас­

сейне. - М.; Л.: Изд-но АН СССР, 1960. - 287 с. 200. Мордухай Болтовской Ф.Д. Общая характеристика фауны Черною и Азовско­

го морей. Киев : Наук, думка, 1972, Т 3, с. 316-324. 201. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Состав и распространение каспийской фауны по менным данным. - В кн.: Элементы водных экосистем. М • Наука 1978,

і 100-139.

14К

227. Пора Е.А., Бэнэреску П., Рошка Д., Виттенбергер К. Поведение рыб при изме­нении солености воды. Сообщ. 36. Воздействие повышенной естественной солености воды на морфологию рыб Poinatoschictus microps leopardinus (Nordm.) и на пределы их устойчивости к изменениям содержания среды. - Биол. журн., РНР, 1956 1 N° з с.145157. ' ' '

228. Посохов Е.В. Химическая эволюция гидросферы. - Л.: Гндрометеоиздат 1981. - 285 с.

229. Проскурина Е.С., Спичек С.С., Алексеев П.А. Гидрохимический и гидробиоло­гический режим Утлюкского лимана. - Рыб. хоз-во, 1983, № 5, с. 25-26.

230. Проссер Л. Сравнительная физиология животных. - М.: Мир, 1977. - Т. 1 606 с.

231. Проссер Л., Браун Ф. Сравнительная физиология животных. - М.: Мир, 1967 766 с.

232. Пузанов И.И. Последовательные стадии медитерранизации фауны Черного моря. - Гидробиол. журн., 1965, 1, № 2, с. 54.

233. Пузанов И.И. Медитерранизаиия фауны Черного моря и перспективы ее уси­ления. - Зоол. журн., 1967, 46, вып. 9, с. 1287-1297.

234. Рамад Ф. Основы прикладной экологии. - Л.: Гндрометеоиздат, 1981. - 640 с. 235. Расе Т.С. Состав и история ихтиофауны южных морей СССР в свете экологи­

ческих данных. - Вопр. экологии, 1957, 1,с. 19-23. 236. Расе Т.С. Солоноватоводные рыбы, их разведение и акклиматизация. - При­

рода, 1975, № 12, с. 58-67. 237. Ращеперин В.К. Экологическая пластичность и численность бычка кругляка

Азовского моря. - В кн.: Физиологические основы экологии водных животных. Се­вастополь, 1965, с. 82-83.

238. Ревина С.К. Метаморфиэаиия солевого состава аральской воды при ее кон центрировании в природных условиях. - В кн.: Химические ресурсы морей и океанов. М.: Наука, 1970, с. 12-17.

239. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охра ной живой природы, - М.: Наука, 1982. - 144 с.

240. Родина А.Г. Методы водной микробиологии. - М.; Л.: Наука, 1965. - 360 с. 241. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск : Вышейш. шк., 1973. -

320 с. 242. Романенко В.Д. Физиология кальциевого обмена. - Киев : Наук, думка,

1975 . - 170 с. 243. Романенко В.Д., Оксиюк О.П., Жукинский В.Н., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Об эко­

логическом обосновании создания водохозяйственного комплекса Дунай - Днепр. -Гидробиол. журн., 1980, 16, № 5, с. 3-12.

244. Романенко BJJ., Арсан О.М., Соломатина В.Д. Кальций и фосфор в жизнедея­тельности гидробионтов. - Киев : Наук, думка, 1982. - 152 с.

245. Романенко В.Д., Арсан О.М., Соломатина В.Д. Механизмы адаптации водных животных к изменению ионного состава водной среды. - Гидробиол. журн., 1982, 19, №2, с. 68-79.

246. Ронов А.Б. Принципы сохранения жизни в ходе геологической эволюции Земли. - Природа, 1978, №4, с. 30-41.

247. Сальский В.А., Коцегой Т.П. К вопросу о возможности сброса шахтных и про­мышленных сточных вод в Черное море. - В кн.: Материалы И Всесоюз. науч. конф. по вопр. вод. тексикологии. Баку : Элм, 1970, с. 67.

248. Санин М.В., Никитин М.Р. Некоторые аспекты проблемы искусственного опреснения природных вод повышенной минерализации. - Водные ресурсы, 1973, №4, с. 14-36.

249. Светлов П.Г. О теории критических периодов развития. - В кн.: Вопросы цитологии и общей физиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960, с. 263-285.

250. Световидов А.И. Рыбы Черного моря. - М.; Л.: Наука, 1964. - 521 с.

251. Серавин Л.Н. Изменения резистентности Paramecium caudatum в процессе адап­тации к солям CaCl,, NaCl и КС1. - Докл. АН СССР, 1958, 121, № 6, с. 1090-1092.

' 252. Серавин Л.Н. Взаимосвязь различных функций Paramecium caudatum в процес­се привыкания к растворам солей. - Цитология, 1959, 1, № 1, с. 120-126.

253. Сергеева ЛИ. Влияние отходов содового производства на развитие икры пеля­ди. - Изв. НИИ озер, и рыб. хоз-ва и океанографии, 1974, 92, с. 164-169.

254. Серебровский А.С. Некоторые проблемы органической эволюции. - М.: Нау­ка, 1973. - 166 с.

255. Симкина Р.Г. Оседание, рост и питание гидроидного полипа Perigonimus mcgas Kinne : Мор. обрастание. - Тр. Ин-та океанологии, 1967, 85, с. 98-110.

256. Скадовский С.Н. Экологическая физиология водных организмов. - М.: Сов. наука, 1955. - 327 с.

257. Скопинцев Б.А. Формирование современного химического состава вод Черно­го моря. - Л.: Гндрометеоиздат, 1975. - 320 с.

258. Солдатова И.Н. Влияние условий различной солености на двустворчатого мол­люска Teredo nivalis. - Тр. Ин-та океанлогии, 1961, 49, с. 162-179.

259. Соломатина В.Д, Гребенкина Т.Г. Зависимость уровня кальция в тканях рыб от его содержания в среде. - Докл. АН УССР. Сер. Б, 1978, № 12, с. 1135-1 137.

260. Сорокин Ю.И. Черное море. - М.: Наука, 1982. - 216 с. 261. Спешилов Л. И. Влияние воды разной солености на энергетический и солевой

обмен и рост молоди стальноголового лосося. - В кн.: Экологическая физиология рыб. Киев : Наук, думка, 1976, ч. 1, с. 121-123.

262. Стахорская Н.И. Зоопланктон соленых лиманов и лагун северо-западной части Черного моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Одесса, 1970. - 23 с.

263. Степанов В.Н. Экономико-экологические проблемы контактной зоны суша -море. - Киев : Наук, думка, 1982. — 160 с.

264. Степапюк И.А. Биохимический состав донных беспозвоночных северо-запад ной части Черного моря. - В кн.: Биохимия морских организмов. Киев : Наук, думка, 1967, с. 101-117.

265. Страхов Н.М. Общая схема осадкообразования в современных морях и озерах малой минерализации. - В кн.: Образование осадков в современных водоемах. М.: Изд-во АН СССР, 1954, с. 455-552.

266. Страхов Н.М. Геохимическая эволюция Черного моря в голоцене. - Литоло­гия и полез, ископаемые, 1971, № 3, с. 3-16.

267. Строганов Н.С. Экологическая физиология рыб. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962, - 444 с.

268. Строганов Н.С. Загрязнение вод и задача водной токсикологии. - В кн.: Во­просы водной токсикологии. М.: Наука, 1970, с. 11-24.

269. Строганов Н.С. Методика определения токсичности водной среды. - В кн.: Методики биологических исследований по водной токсикологии. М.: Наука, 1971а, с. 14-60.

270. Строганов Н.С. Биологический критерий токсичности в водной токсикопо-гии. - В кн.: Критерий токсичности и принципы методик по водной токсикологии. М.: Изд-во Моск. ун-та, 19716, с. 14-26.

271. Строганов Н.С. Принципы построения главной методики водной токсиколо гии. - Там же, с. 134 -152.

272. Строганов Н.С. Токсическое загрязнение водоемов и деградация водных эко систем. - Итоги науки и техники / ВИНИТИ. Сер. Общ. экология, биоценология, гидро биология, 1976, 3, с. 5-47.

273. Строганов Н.С. Теоретические проблемы водной токсикологии : Норма и па тология. М.: Наука, 1983. - 185 с.

274. Тимощук В.И. Зарегулирование речного стока как фактор экологического равновесия Черного моря. - Биология моря. Киев, 1977, вып. 41, с. 36-39.

150

151

275. Тимощук В.И., Поликарпов Г.Г. Влияние зарегулирования стока рек на би0

физическую структуру Черного моря. - В кн.: I съезд сов. океанологов. М : Наук/ 1977, ч. 2, с. 166-167.

УКа'

276. Ткаченко ВН. Экспериментальное исследование фотосинтетической активнос­ти морских одноклеточных водорослей в условиях химического загрязнения : Автореф дис. ... канд. биол. наук. - М., 1979. - 26 с.

277. Турпаева Е.П. Отношение черноморского многощетинкового червя Mercierella eniginatica Ianvel к условиям различной солености. - Тр. Ин-та океанологии 1961 4Q с. 187- 199. . . • » * ,

278. Турпаева Е.П. Отношение азовоморского голожаберного моллюска Stiliger bellulus (d'Orbigny) к воде различной солености. - Там же, 1963, 70, с. 197-215.

279. Турчинович Т.В. Влияние сульфатов щелочных и щелочно-земельных металлов на водные организмы. - М., 1948. - 34 с.

280. Федоров В.Д. Устойчивость экологических систем и ее измерение. - Изв АН СССР. Сер. биол., 1974, № 3, с. 402-415.

281. Федоров В.Д. Биологический мониторинг : Обоснование и опыт орг. - Гидро­биол. журн., 1975, 11, № 5, с. 5-11 .

282. Федоров В.Д. Проблема оценки нормы и патологии состояния экосистем. В кн.: Научные основы контроля качества поверхностных вод по биологическим пока­зателям. Л.: Гндрометеоиздат, 1977, с. 6-12.

283. Федопов В.Д. Загрязнение водных экосистем (принципы изучения и оценка действия). - и кн.: Самоочищение и биоиндикация загрязненных вод. М., 1980,с.21-38.

284. Федоров В.Д. К стратегии экологического прогноза. ~ Биол. науки, 1982, № 7 с. 5-20.

285. Федоров В.Д., Максимов В.Н., Сахаров В.Б. Количественный способ оценки внешних воздействий на экологические системы. - Человек и биосфера, 1980, вып 5 с. 12-23.

286. Федоров ИВ. Послеледниковая трансгрессия Черного моря и проблема изме­нений уровня океана за последние 15 тыс. лет. - В кн.: Колебания уровня морей и океа­нов за 15 000 лет. М.: Наука, 1982, с. 151-156.

287. Финенко 3.3., Ланская Л.А. Рост и скорость деления водорослей в лимитиро­ванных объемах воды. - В кн.: Экологическая физиология морских планктонных во­дорослей. Киев : Наук, думка, 1971, с. 22-50.

288. фJlopкJн М. Биохимическая эволюция. - М.: Изд-во Иностр. лит., 1947. 175 с.

289. Хайлов КМ. Экологический метаболизм в море. Киев : Наук, думка, 1969. 252 с.

290. Хайс П., Мацек К. Хроматография на бумаге. - М.: Изд-во иностр. лит., 1962. 448 с.

291. Хлебович В.В. Особенности состава водной фауны в зависимости от солености среды. - Журн. общ. биологии, 1962, 23, № 2, с. 90-97.

292. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. - Л.: Наука, .1974. - 236 с.

293. Хлебович ВВ. Активность некоторых беломорских беспозвоночных при раз­дельном изменении ионной силы и общей осмотической концентрации среды. - В кн.: Соленостные адаптации водных организмов. Л.: ЗИН АН СССР, 1976, с. 226-230.

294. Хлебович В.В. Осмотические и соленостные отношения в онтогенезе. - В кн.: Внешняя среда и развивающийся организм. М., 1977, с. 257-292.

295. Хлебович В.В. Акклимации животных организмов. - Л.: Наука, 1981. 135 с.

290. Хлебович В.В., Богданов В.Е., Кузьмина В.И. Эврит алннность и осморегуляции беломорских мнзнд. - Зоол, журн., 1940, 49, вып. 7, с. 1085-1088.

297. Хлебович В.В., Кондратенков А.П. Потенциальная эврнгалинностъ беломорско го моллюска Hydrobia uhrae. - В кн.: Моллюски, пути, методы и итоги их изучения. 11 ЗИН АН СССР, 1971, с. 37- 38.

298. Хлебович В.В., Михаилов О.Ю. Влияние периодических изменений соленот тм иа активность Hydrobia ulvae. - Зоол. журн., 1975, 54, вып. 10, с. 1452 -1456.

299. Хлебович В.В., Бергер В.Я. Некоторые аспекта изучения феноти.шческнх адап тадий. - Журн. общ. биологии, 1975, 36, № 1, с. 11-25.

300. Хорн В. Морская химия. - М.: Мир, 1972, - 395 с. 301. Цветкова И.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей

СССР и сопредельных вод. - Л.: Наука, 1975. - 257 с. 302. Чекунова В.И. Влияние различных концентраций калия и кальция на Ponlogam

marus robustoides в связи с его акклиматизацией. Тр. ВНИИ мор. рыб. хоэ-ва и океано­графии, I960, вып. 43, с. 235-243.

303. Черное море I Сост. А.Вылканов, Х.Данов, Х.Маринов, П.Владов. Л.: Гндро метеоиздат, 1983. - 408 с.

304. Численко Л.Л. Положение минимумов и максимумов видов в нонах различной солености. - Гидробиол. журн., 1970, 6, № 1, с. 65 69.

305. Чуйков Ю.С. Задачи и принципы биологического анализа степени загрязнения водоемов. - Там же, 1975, I I , №5, с. 111-118.

306. Шарапов В.А. Влияние водохранилищ на гидрологический режим рек. В кн : Водохранилища мира. М.: Наука, 1979, с. 95 103.

307. Шикломанов НА. Антропогенные изменения водности рек. - П.: Гкдрометео

издат, 1979. - 302 с. 308. Шкорбатов Г.Л. Эколого-физиологические аспекты микроэволюции водных

животных. - Харьков : Изд-во Харьк. ун-та, 1973. - 200 с. 309. Шлипер К, 'Гиде Г. Приспособление морских животных к абиотическим фан

торам среды. - БиоЯоГНЯ моря, Владивосток, 1975, N«6, с. 3 25. 310. Шмидт-Нисльсен К. Физиология ЖИВОТНЫХ : Приспособление к среде. М :

Мир, 1982. - Т. 2. 311. Штефан М. Изучение периодической активности черноморских балянусов.

Журн. общ. биологии, 1961, 22, № 1, с. 78- 80. 312. Эгами Ф. О возникновении жизни в морской среде. - Природа, 1982, № К,

с. 95 -100. 313. Элышнер ЛИ., Васильев B.C. Водные ресурсы, современные особенности и пер

снективы водонотребления в США. - Вод. ресурсы, 1983, № 1, с. 163- 172. 314. Якубова ЛИ. Биология прибосфорского участка Черного моря. - Гр. Се-

вастоп. биол. ст., 1948, 6, с. 274 -285. 315 Ярославцева Л.М. Исследование адаптации к опреснению некоторых морских

моллюсков Японского моря : Автореф. дне.... канд. биол. наук. - Владивосток, 1981.

20 с. '

316. Ярославцева Л.М., Жирмунский А.В. Приспособление морских беспоэвоноч ных к изменению солености. - Биологии моря, Владивосток, 1978, № 2, с. і 21.

317. Anderson II, Proper С. Osmoiegulating capacity in populations occuting in diffi ГЄПІ salinities. Biol. Bull Woo d s Hole, 1953, 105, p. 369.

318. Bacon PR. The maintenance of a resident population of Balanus eborneus (Gould) in relation to salinity fluctuations in Trinidad mangrove swamp. - J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1971,6, N3, p. 187- 198. ;

319. Beadle l.C. Osmotic regulation and the faunas ol inland waters. - Biol, Kevs ,

1943, 18^N4, p. 172 183. 320. Beadle l.C. Osmotic and ionic regulation embryos ol aquatic pulmonatea I. txp

Biol., 1969a, 50, p. 473 -479.

321. Beadle L.C. Regulation of water during development pulmonale embieo. Ibid.,

1969b, 50, p. 491-499. . , _ , ,

312 Bever A Mo.phologische. okologische und physiologisclie btudien an den Larvon der Fliegen bpltydra riparia 1 allsn. E. micans Halliday and Caenia fumosa Sjenhammet. Kiel. Mecreslorseh., 1940. 3. N 2. S. 265-320. 152

323. Bhatnaucr КМ., О/57). D.J. The salinity tolerance of nauplius larvae of cirripedes. J. Anini. Ecot, 1965. 34, N 2, p. 419-428.

324. В inns R. (Mine formation by antennal gland of Carcinus. - J. Fxp. Biol., 1969, 51. p. I 10, II 16.

325. Binyon J. Salinity tolerance and permeability to water of the starfish Astcrias rn­bens 1.. J. Mar. Biol. Assoc. U.K., 1961, 41, N 1. p. 161 1 74.

326. Binyon J. Ionic regulation and mode of adjusscnt to reduced salinity of the starfish Aiucrlas rubens I.. - Ibid., 1962,42, N I, p. 49-64.

32 7. Boguckl M. The Influence of salinity on the maturation of gametes of Nereis diversf i OHM cultured in hypotonic media. - Pol. arch, hydrobiol., 1963, 23, N 2, p. 233 -239.

32R. Bowden K.F. The mixing processes in a tidal estuary. - Int. J. Air Water Pollut., 1963, N 7. p. 343- 356.

329. Bright T.J., LaRock P.A.. Letter R.D., Brooks J.M. A brine seep at the F.ast Frowcr Garden Bank, Noiihwcstern Gulf ol Mexico. - Int. Rev. gesamt. Hydrobiol., 1980,65, N 4, p. 535 549.

330. Bryan G.W. Sodium regulation in graylish. - J. Fxp. Biol., 1960, 37, p. 83-99, 10(1 112, 113 128.

331. Calahreic A.. Davis II.C. Tolerances and requirements of embryos and larvae of bivalve molluscs. - Helgoland. Wiss Meereuntersuch, 1970, 20. N 1/4, p. 553-564.

332. Carrier J.C., Evans D.H. The role of environmental calcium in freshwater survival of the marine telcost Lagodon rhomboides. - J. Fxp. Biol., 1976, 65. N 3, p. 529-538.

333. Cawthornc DE. Tolerance of some cirripedc nauplii to fluctuating salinities. - Mar. Biol., 1976,46. N 4, p. 321 -325.

334. Costlow J.D., Booklumt CO., Monroe R. Effect ot salinity on larval development ol crab Rhlthropanopeus. Physiol. Zool, 1966, 39, p. 81 -100.

335. Crisp D.J., Costlow J.D. The tolerance of developing cirripedc embryos to salinity and temperature. - Oikos, 1963, 14, N I, p. 22 -34.

336. Croghan PC. Osmotic regulation and the evolution of brackislr- and fresh-water faunas. J. (Jcol. Soc, 1983, 14(1, N 1, p. 39-46.

3 J7. DcgCttt і .Т.. Ross D.A. The Black Sea : Its geology, chemistry and biology. - Anicr. Assoc. Petrol Gcol. Prcpr., 1974. - 635 p.

338. Doornbos О. Changes in the fish launa of the lormer Gtevclingen estuary, before and Oie closure in 1971. - Hydrobiol. Bull., 1982, 16, N 2/3, p. 279-283.

339. Ehrlich PR., Moonev II.A. Extinction, substitution and ecosystem services, tin Si і. nee, 1983, 33, N 4, p. 248 254.

340. Elorkin M. fa regulation isoosmotiquc intraccllulairc chcz - les invertcbrcs matins oioyhnlins. - Bull. Acad. roy. Bclgia. 1962, 48, N 8, p. 687 694.

341. Horkin M., Schojfcnicls E. Isoosmotic intracellular regulation. - In: Molecular approaches 10 ecology. New York : London : Acad, press, 1969, p. 89- 111.

342. Eliigel II. Osmotic resistance and regulation in prewn Crangon. - Kiel. Mecresforsch., I 9 6 0 , 16, N 2, p. 186 -200.

343. Eujiva M. Oyster farming in Japan. - Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch., 1970, 20, N 1, p. 464- 479.

344. GVoi l IV./., Lasicwski R.C., Dennis M. el al. Salt and water balance In Madagascar crabs. - Сотр. Biochem. and Physiol., 1966, 17, p. 641-660.

345. ILigcrinan I.. The influence of low salinity on survival and spawning of Flysia viridis (Montagu) (Opisiliobranchia, Sacoglossa). - Sarsia, 1970, 42, p. 1-6.

346. Паи in 11.11. The distribution of oyster larvae. - In: Symp. cxp. mar. ecol. - Occas. publ. Narag.insett (Rhode Island) : Mar. fab., 1964, N 2, p. 76-80.

347. Hesse R. Tiergeographle auf liekologischer Gtundlage. - Jena, 1924. - 585 S. 348. Hill II.В. I he lilc cycles and salinity tolerance of tire scrpulids Mercierella cnigmatica

FlUVtl and llydroidcs uncinata (l'hilippi) at Lagos, Nigeria. - J. Anim. E coL , 1976, 36, N 2. p. 303-321.

349. Hill B.J. Salinity and temperature tolerance of zocac of the portunid crab Cylla •en 0,1. Mar. Biol., 1974, 25, N 1, p. 21-24.

350. Hirth B. Sicusalz Gift fur Autos Biiume und Boden. - Bild. Wiss, 1981, 8, N 2 S 68- 69, 74 75, 77.

351. Hoare R., Hiseock K. An ecological survey of the rocky coast adjacent 10 a bromine extraction works. - Fstuarine and Coast. Mar. Scf, 1974, 2, N 4, p. 329 348.

352. Hutchenson M. Toxicological effects of potash brine on Bay Fundi marine oiga nisins. Mar. Environ. Res., 1983, 9, N 4, p. 237 -255.

353. Innes D.J., Haley I.E. The genetics of salinity interaction during larval growth In lite mussel Mytilus edulis. Can I Genet, and Cytol., 1976, 18, N 3, p. 565.

354. Kalber F.A., Costlow ID. Osmoregulation in Zaival of land crab Cardisoma. Amer. Zool., 1968, 8, p 411 -416.

355. Kinne O. Zui Biologic und Physiologic von Gammarus duebeni LI1IJ. 3. tlntersui hurl gen uber Blutkonzentration, llersfrequenz und Almung. - Kiel. Mcerafors.li, 195 2, 9. S.134- 150.

356. Kinne O. A programmatic study of comparative biology of marine .01,1 brackish watei animals. Annc'c bio!., 1957, 33, N 1/2, p. 87 -92.

357. Kinne O. Non-genetic adaptation to temperature and salinity. - Helgoland. Wiss Meeresuntersuch., 1964,9, N 1/4, p. 433-458.

358. Kinne O. Salinily - Invertebrates. - In: Marine ecology / Ed. O. Kinne. London etc. : Wiley, 1971, vol. 1, pt 2, p. 821-995.

359. A7ei;i L. River pollution. Vol. 3. Control. - London : Buticrwons, 1966. 254 , 360. l.ambeck R.H Colonization and distribution of Nassarius rciiculalus (MoUtlSCI

Prosobranchia) in the newly created saline Lake Crcvelingen (SW Netherlands). Ncih. J.Sea Res., 1982, 16, p. 67 79.

361. Lange R. Isoosmotic intracellular regulation. Nyll mag. zool , 1968, 16, N I, p. 1 13. s

362. Levis M.A., Valentine I..C. A cine and chronic toxicities of boric acid 10 fJiphnil magna Straus. Bull. Environ. Contain, and Toxicol., 1981, 27, N 3, p. 309-315.

363. Lockwood A.P.M. The osmotic and ionic regulation of Asellus aquatlcui (I..). J. fxp. Biol., 1959, 36, N 3, p. 546 555.

364. Lockwood A.P.M. Osmoregulation of Crustacea. - Biol. Revs., 1962, 37 , N 2

p. 257 305. 365. Lockwood A P.M. Catalog of physiological salines. Сотр. Biochem and Physiol ,

1969, 2, p. 241-289. 366. Lockwood A P.M., Croghan E. The chloride regulation of the brackish and ftesbwa

terraces of Mesidothca cntomon. J. Exp. Biof, 1957, 34, N 2, p. 253 258. 367. Loosanof) V.I.. Gonad development and Spawning of oysters (O. virginka) in low

salinities. - Anat. Rcc, 1948, 101, N 4, p. 55. * 368. Lucas IS. Hodgkin E P. Growth of Halicardnus in different salinities and tempe­

ratures. Austral. J. Mar. and freshwater Res., 1970, 21, p. 163 -173. 369. Newkirk (I.E., Waugh D.L., Haley L. Genetics of larval tolerance to reduced salinities

in two populations of oysters Crassostrea virginica. - J. Fish, Res. Board Can., 1977, 34, N i, p. 384 387.

370 Oglvsbv 1С. Responses of cstuarine polychaets of osmotic stress. Biol Bull . 1068, 134, p. 118- 138.

371. Pearce F. The menace of acid rain. New Sci., 1982, 95, N 131.8, p. 419 424 372. Polgrtm R 1С. Osmotic relations in Molluscan contractile tissuens. 2. Isolated gill

picparations from Lamellibranchi (Mytilus edulis L., Ostrea edulis L., Anodonia cygnea I. ). J. Exp. Biol., 1953, 30, N 3, p. 318 -330.

373. Pora A.E. Sui lc comporleniem dc Palacmon squilla de la mer Noire aux vaii.mons de

salinite. - Ann. sci. Univ. Jassy., 1938a, 24, p. 327-331.

374. Pora A.E. Problemes de Physiologia animals dans la mer Noiie. Bull. Insi Осе*

nogr. Monaco, 1946. - 43 p. - (Bull. Inst. Oceanogr : Vol. 903).

375. Pora A.E. Considerations sur I'iinportance du factcur osntotique el du facteui rapiquc

dans lc developpemenl dc la vie dens la mer Noire. - Ada bioiheor. I eiden, 1962, 15, N 4,

p. 161 174.

155 154

37ft. I'ara A.E. Le lactcur rapkiue ct le me mctabolisnie mineral. - Rev. rouni. biol. S. Zoo. 1966, II, N 2, p. 77-110.

377. Pom AM. I .'importance tin tacteui rhopique (equiBbre ionique) pour la Vie aquati-que. Verb. Int. Ver. limnol, 196R, 17, p. 970-986.

378. Рога AH. Le laclcur rhopiipic cn biologic marine. - Arch, oceanogr. e limnol. Instituted! Biojogja del Marc, Vcnc/ia, 1973, 18, p. 63-93.

379. Pore A.P.. Action du lactcur osmotiquc et de cetui rhoplque sur la vie dans la mcr Noire. Biologic des eaux saumatrcs de la met Noire. - In: lJcuxiemc 1'artic Institut Roumain de Rccherces Marines. Constanta, Roumanio, 1977, p. 245 262.

H80 Рога I !., Rosea D.J. Le comportcmcnt aux variations de salinitc. XXII. L'effect de І! и і s iln ic des laes do I'Eforie sur la resilience aux salimitc's variables de IVspcce Nereis di­versicolor. Snul. Cercelari Stiim.. 1952. 3, N 3/4, p. 209-213.

381. Prkde l.C, TytlerP. Heart rate as a measure of metabolic rate in teleost fishes Salmo gairdneri, Salmo trutta and Gadus morhua. - J. Fish Biol., 1977, 10, N 3, p. 231-242.

3H2. Rcmane A. Die Brackwasscrlauna. - Zool. anz., suppl., 1934, 7, p. 34 -74. 583; Remane A. Hnfiihrung in die zoologischc Okologic der Nord- und Ostsca. - Ticrwelt

Nord- und Ostsec, 1940, 34, Toil la, S. 238. Oil Rosenderg R. Salinity tolerance of larvae of Balanus balanoides (L.). - Ophelia,

1972, 10, N I, p. 11-15. 385. Stindifcr P.A., Hopkins G.S., Smith Y.I.J. Observations on salinity tolerance and

osmoregulation In laboratory - reared Macrobtnchium rosenbergil postlarvac (Crustacea : Carklac). - Aquacullure, 1975, 6, N 2. p. 103 114.

iHft. Segal К. Acclimation in molluscs. - Amcr. Zool., 1961, 1, N 2, p. 235-244. 387. Scarratt P.J., Raine G.E. A voidance of low salinity by newly hatched lobster lar-

I I i-li. Res. Board Can., 1967, 24, N 6, p. 1403 1406. 388. Stheltema R S. The relationship of salinity to larval survival and development in miis obsolctus (Gastropoda), biol. Hull., 1965, 129, N 2, p. 340 354. 389. Schliepper C. liber die Einwirkung nicdercs Salzkoncentratlonen auf marine Organis-

mcn. Z. vergl. Physiol., 1929,9, N 2/3, S. 478 -314. 190. Sehlieper C. Neuerc Lrgcbnissc und Problcine aus deni Gcbict der Osmoregulation

wisscrtcbrnder Tierc. Biol. Revs, 1935, 10, S. 334-360. 391. Sehlieper C. Physiologic des Brackwasscr. - Binnengewasser, Stuttgart, 1958, 22,

S. 217- 348. 392. $chlieper С. Kowalski R Quantitative Bcobachtungen liber physiologhtche loncnwi-

kungen in Brackwasscr. Kiel. Mccresforsch., 1956, 12, N 2, S. 154- 165. 393. Sehlieper C, Fliigel II.. Rudolf G. Temperature and salinity relationschips in marine

bottom invertebrates. I XPERIIIH-nti.I. I960, 16, N 470, p. 1-8. 19 I. Seelcmann !'. Zur Ubcrwindung der biologischen grence Mcerland durch Mcllusken.

2 UntCTSUchungen an Limapontia depress.i und Assiminca gravana. Occologia, 1968, I, N4, S. 35ft 368.

395. Shaw J. The mechanisms of osmoregulation. - Contp. Bfochem., 1960a, 2, N 7, p. 471 518.

396. Shaw I. Sodium fluxes in hrayflsh, J. Exp. Biol., 1960b, 38, p. 135-152. 397. Schawl. Sodium balance in lriochcir. Ibid., 1961, 39, p. 153- 162. 398. Shyamammdcri К. I ffects of salinity and temperature on the development of eggs in

the tube building amphipod Corophium triaenonyx Subbing. - Biol. Hull., 1976, 150, N 2. p. 286 293.

3'»9. ShyartUisunderi A'., Najbuddin N. Experimental Investigations of salinity and tempera­ture effects on early devclopmeni.il stages in Dcndmdoris (Doriopsilla) miniata (Alder and Hancock) (Gastropoda Optsthobranchla). Monit. mjoI. iial.. 1976, 10, N 2, p. 93 -104.

400. Shumway S.E. Effect of salinity fluctuation on the osmotic pressure and Na*. Ca " oh) Mg

J< ion concentrations in the hcinolvinph of bivalve molluscs. - Mar. Biol., 1077, 41, N 2,

p. 153 177.

156

401. S/rr>cf$ R.E., Trabant P.K.. Preserhey B.J.. Reid D.F. Anoxic Hypersaline Basil in the Northern Gulf of Mexico. - Science, 1977, 196, N4297, p. 1443-1446.

402. Sindermann C, Rosenfield A., Strom L. The ecology of marina dermatls - produc­ing schistosomes. 2. Effects of certain environmental factors on emergence of cercariae of Auslralobilharzia variglandis. - J. Parasitol., 1957, 43, N 3, p. 382.

403. Smith R.I. On the early development of Nereis diversicolor in different salinities J. Morphol., 1964, 114, N 3, p. 437-464.

404. Smith R.J. Ionic regulation in nereids. - J. Exp. Biol., 1970, 53 , p. 75-92, 93-100. 405. Smith R.I. Further observations on the reproduction of Nereis diversicolor (Polychae­

ta) near Tvanninne, Finland and Kristinebcrg, Sweden. - Ann. zool. fenn., 1976, 13, p.179- 184.

406. Thompson l.C, Pritchard A.W. Osmoregulation of crustaceans. - Biol. Bull., 1969, 136, N 2, p. 114-129.

407. Tomita G. The physiology of ciliary movement. 1. The effect of osmotic pressure. J. Shanghai Set Inst., 1934, 1, N 5, p. 69-76.

408. Valicangas I. Uber die Biologie der Ostsce als Brackwasscrgebict. - Verh. Int. Ver. theor. und Limnol., 1933,6, S. 62- 122.

409. Varish C, Edwards P., Casey S. The effects of salinity and calcium and potassium variaiions on the growth of two estuarine red algae. - J. F.xp. Mar. Biol. and Ecoi, 1980, 47, N 3, p. 235-249.

410. Winters II, Isquith JR., Bakish R. Influence of desalination effluents on marine ecosystems. Water Life. - In: Proc. Int. congr. desalin and water Re-Use K.C. Channaba sappa Memm., Nice. Theaneck. New York, 1979, p. 403 410.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Введение 3

Виды хозяйственной деятельности, изменяющие соленость и ионный состав

морских вод 6

Методы исследований и общая характеристика стоков йодобромных заводов 11

Эволюционные предпосылки соленостной устойчивости фауны Черного моря 23

Устойчивость морских гидробионтов к действию минерализованных стоков 28

О значении диапазона солености 22-26 %о для морских гидробионтов 61 Экспериментальная оценка устойчивости черноморских гидробионтов к дей­

ствию огделі. мх компонентов минерализованных стоков 97

Заключение 136

Список литературы 140

Александр Константинович Виноградов

ТОКСИЧНОСТЬ ВЫСОКОМИНЕРАЛИЗОВАННЫХ СТОКОВ ДЛЯ МОРСКИХ ГИДРОБИОНТОВ

Утверждено к печати ученым советом Института биологии южных морей им. А.О.Ковалевского АН УССР

Редактор Т.Л.Горбанъ

Оформление художника Т.Я.Смоляковой

Художественный редактор Л.А.Комяхова

Технический редактор И.Ф.Михалкина

Оператор А.Н.Матюрина

Корректор Н.Б.Кудрявцева

Подп. в печ. 24.12.85. БФ 39609. Формат 60x84/16. Бум. Офс. № 1. Гарн. Пресс Роман Офс.печ. Усл.печ. л. 9,30. Усл.кр.-отт. 9,53. Уч.-изд.л. 11,34. Тираж 520 экз.Заказ

Пена 1 р. 40 к.

Издательство "Наукова думка". 252601 Киев 4, ул. Репина 3 Киевская книжная типография научной книги. 252004 Киев 4, ул. Репина, 4.