第十三章 抗逆性育种 Chapter 13 Stress Resistance Breeding

第十三章 抗逆性育种 第一节 抗逆性育种的意义与特点 第二节 抗旱性育种 第三节 耐盐性育种 第四节 抗寒育种 第五节 耐铝毒育种 第六节 耐湿性育种

逆境： 对植物生长发育有不利影响的环境因素环境胁迫 (environmental stess) ： 逆境对植物生长发育的影响称为环境胁迫

第一节 抗逆性育种的意义与特点

全世界耕地面积的 32% 处于半干

旱地区，有 9.6 亿公顷盐碱地。

一、逆境的种类病害（ Diseases ）

生物逆境Biotic stress

非生物逆境Abiotic stress

害虫（ Pest insects ）

杂草（ weed ） , 等

温度胁迫Temperature stress

高温High temperature

低温Low temp

冷害（ >0℃ ）

冻害（ <0℃ ）

干旱（ drought ）

水分胁迫Water stress 湿害、渍害

（ water logging ）

矿物质胁迫Mineral stress

盐碱（ Salinity ）

铝害（ Aluminium ）

缺铁（ Fe Deficiency ） , 等

广义逆境(stres

s

）

二、抗逆育种的意义

环境胁迫是世界上植物生产的重要限制因素，

制约了产量潜力和品质的充分表达。

Fig. 13. Grain of two wheat cultivars subjected to sever drought stress during grain filling (right). Top: cultivar with superior capacity for stem reserve utilization; bottom: normal cultivar. Note the shriveled grain under stress in the latter.

抗逆性育种的

目的：保证作

物在逆境条件

下保持相对稳

定的产量及应

有的产品品质。Fig.22. Wheat nursery rows with the center one sprayed with KI to destroy chlorophyll and eliminate current photosynthesis at the onset of grain filling.

三、抗逆性鉴定方法

（一）直接鉴定 1 ．大田鉴定：碱地，旱地等

2 ．模拟条件鉴定： 少灌、喷灌、海水灌溉，盐池等

（二）间接鉴定：

根据与抗逆性有关

的形态、生理生化

性状和分子标记进

行鉴定。

The Cell Membrane Stability (CMS) Test

第二节 抗旱性育种

Fig. 7. The association between yield and total seasonal precipitation for 3 different wheat cultivars.

一、植物抗旱机理

（一）躲旱（ drought

escape ） 生长期短

Fig. 12. “Stay green” (left) and “normal” (right) cultivars of sorghum under post-flowering stress

（二）避旱（ dehydration avoidance ）：

在水分胁迫条件下维持较高水势或压力势的能力

1.  气孔关闭，降低蒸腾；2. 渗透调节，维持压力势；3. 激素 ABA ；4. 增加水分吸收或控制水分丧失：1 ）根系， 2 ）表皮腊质， 3 ）表皮茸毛， 4 ）叶向， 5 ）卷叶。

Fig.6. Month old sorghum roots f

rom a controlled experiment; irrig

ated (left) and dryland (right).

Fig. 11. Leaf pubescence in the wild plant Solanum elaeagnifolium (Silverleaf) (right) compared with cotton (left).  

Fig, 5. Sorghum plant under drought stress displaying leaf rolling

（三）耐旱（ dehydration tolerance ）

1 ．细胞水平：细胞膜稳定性 （与渗透调节有关，干旱锻炼） 2 ．植株水平： 幼苗生长（发芽能力），幼苗存活率 3 ．同化物运转 4 ．其它：芒 5 ．代谢产物： proline 与膜及酶保护

1. 产量；2. 避旱性状： 1）叶水势维持能力 ; 2 ）卷叶 ; 3 ）萎蔫早晚 ; 4 ）根系。

二、抗旱性遗传

3. 渗透调节能力；4.气孔透性， ABA ；

5. 表皮腊，叶片光学特性， water retention ability ；6. 冠层温度；7. 出苗率，存活率；8.proline

Fig.18. Inexpensive manual rainout shelters constructed at ICRISAT, Patancheru India.

三、抗旱性育种

（一）方法：大田，喷溉系统及应用要点

Fig. 19. Forage sorghum breeding materials (tall plants) grown on a line-source irrigation system. Source is indicated (arrow) and growth of plants is reduces perpendicular to the source.

（二） 选择指标： 1. 萎蔫； 2. 卷叶； 3. 冠层温度； 4. 叶片颜色 : 腊与茸毛； 5. 叶片 WRA ； 6. 根系； 7. 幼苗生长、存活率、 PEG 浓度、分子量； 8. 大田生长发育； 9. 物候学特征；10. 同化物运转；11. 细胞膜稳定性，电解质渗漏；12. 离体筛选，组织培养。

Tomato Plants Ectopically Expressing Arabidopsis CBF1Show Enhanced Resistance to Water Deficit StressTsai-Hung Hsieh, Jent-turn Lee, Yee-yung Charng, and Ming-Tsair Chan

Plant Physiology, October 2002, Vol. 130, pp. 618–626,

四、植物抗旱性的分子生物学及基因工程育种

Transcription Factor CBF4 Is a Regulator of Drought

Adaptation in Arabidopsis

Volker Haake2, Daniel Cook2, Jose´ Luis Riechmann, Omaira Pineda, Michael F. Thomashow, and James Z. Zhang

Plant Physiology, October 2002, Vol. 130, pp. 639–648,

Fig. 15. Rice transgenic plants over expressing the HVA1 barley embryo LEA protein and subjected to drought stress. The middle pot is the ‘wild type’ (control) plant. These transgenics were developed by Prof. R. Wu and associates at Cornell University. The photograph was taken from a study by Dr.’s Jingxian Zhang and H.T. Nguyen at Texas Tech University.

Distribution across the sorghum genome of QTLs for the “stay-green” component of terminal drought tolerance

A B C D E F G H I J

第三节 耐盐性育种

全世界有盐碱地 6 亿多公顷，次生盐渍化约有

1 亿公顷；

我国有盐碱耕地面积约 3000 万公顷；

一、作物耐盐性 1 、避盐：

选择吸收：细胞质膜隔离，阻止盐份进入细胞

如 : 大麦

稀释：大麦

分泌 Na+ ：细胞质膜隔离

如 : 玉米、高粱

2 、耐盐：忍受盐份进入细胞的生理适应过程

离子区隔化： H+ 泵出液泡 Na+ 进入液泡渗透调节： 氨基酸、有机酸、甜菜碱、糖醇含

有多个羟基 , 亲水能力强能与盐结合、减轻盐对酶的毒害，来源于光合呼吸中间产物

改变代谢途径：经高盐胁迫后将本身的 C3 途径改变成 C4 途径

维护膜系统的完整性：电导率

二、耐盐性鉴定技术与指标方法：含盐营养液（水培、砂培）、 盐土盆栽池培 盐碱地栽培指标：1. 形态：发芽率、幼苗生长量、根长、根数、叶片数2. 生理：根系或地上部分的 Na+ 和 K+含量、 Na+ ⁄K+ 、相关酶活性、相关物质含量（脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱）

3. 产量：实际产量、理论产量的构成因素

三、耐盐性遗传与品种选育 大多数多基因控制的数量性状， F2 连续分

布，显性、加性与非加性效应； 也有的突变体表现显性单基因，如拟南芥 S

OS 基因，大豆 Nc1 基因 细胞质遗传：粗厚山羊草细胞质对小麦的耐

盐性提高 , 其效应值与核基因型有关 , 特定的核质组合可明显提高小麦的耐盐性；

育种方法 资源筛选：不同浓度 杂交选育： 诱变筛选：水稻花药诱变筛选获得耐盐显

性主基因 组织培养、体细胞变异：筛选和培育耐盐

细胞系 体细胞杂交：

第四节 抗寒育种

几个名词抗寒性：作物对低温伤害的抵抗与恢复能力。抗冻性：零度以下低温条件下作物具有延迟或避免 细胞间隙或原生质结冰。抗冷性：零度以上低温条件下作物维持正常生长 发育的特性。

不同作物的主要低温胁迫：

低温长日作物：

越冬（冻、雪）、春季（冷、冻、霜）

高温短日作物：

春秋季节（冷、霜）

一、抗寒性鉴定

不同作物鉴定目的方法指标不同 自然鉴定 人工鉴定 指标 形态指标：发芽率、发芽势、幼苗形态、 相对绿叶面积、幼苗死亡率、结

实率……

生理生化指标：

膜透性（电导率） 亲水氨基酸和蛋白质（稳定水势和活性分子结构） 可溶性糖（蔗糖对防止脱水后的蛋白质变性， 降低冰点，保护细胞及其膜系统） 保护酶活性（ SOD 清除活性氧、 POD ） ABA （信号物质与受体蛋白结合，启动防卫反应）

二、抗寒育种

资源：野生种、近缘种、地方品种、寒

地品种

育种：杂交与远缘杂交、 抗寒基因工程

第五节 耐铝毒育种

铝是土壤最丰富的金属元素 , 其平均含量约 8 % 。大部分以固定态铝形式存在，对植物和环境没有毒害作用。而离子态铝才对作物和环境有危害。

土壤铝包括：难溶态铝、聚合态铝、络合态铝、 无机铝化合物、无机离子态铝

无机离子态铝： Al 3+ 、 (AlOH) 2 + 、 Al (OH) 2 +

对植物根系毒害最大；

铝复合物： Al (OH) 3 、 Al (OH) -4 、硫酸铝复合体、

磷酸铝复合体、氧化铝复合体、有机酸铝， 其毒性较小；

土壤铝经过水解、聚合、配合、沉淀和结晶等反应相互转化，形成不同结构、性质和形态的铝。

一、植物铝毒危害铝在植物体集中于根系中。器官表现：植物根系、茎、叶片生长停止，分蘖少，

组织坏死；根系：主根伸长生长受到抑制，侧根少、短粗而脆、棕褐色，根尖卷曲，根毛减少，根冠脱落；

细胞：抑制细胞伸长、破坏膜的结构和功能、抑制有丝分裂与 DNA 的合成；

代谢：影响矿质营养的吸收和代谢、影响酶的活性、破坏激素平衡。

二、植物抗铝毒机理 1 、外部排斥：植物根系将大量铝毒拒于根表以外。 细胞壁对铝的固定：果胶纤维素的甲基化吸附， 根系分泌的大分子粘胶物质能有效络合铝离子 诱导产生 pH 屏障：质外体或根际维持较高的 pH 值 有机螯合剂解毒：多 OH/COOH 基团的柠檬酸、草

酸和酒石酸能高效解毒 无机磷的分泌： Al2Pi 复合物和 Al (OH) 2·H2 PO4沉淀，减少铝毒性

Al3+ 跨膜外流

2 、内部解毒 细胞内溶物质的螯合 液泡的分隔化 形成铝结合蛋白 诱导耐铝酶系统的形成

三、耐铝毒鉴定指标

根系长度：含铝土培或水培 1周，检测根系长度

苏木精染色：铝溶液处理后染色比较，不染色为能够正常生长的根系

耐铝指数：铝处理的根系重量 / 非处理根重

四、耐铝育种

遗传：主效基因 小麦耐铝基因：小麦耐铝性显性单基因 Alt1 ，与编码苹果酸通道蛋白有关；

小黑麦 3R 短臂上的耐铝基因与有机酸分泌有关； 拟南芥耐铝性多显性和半显性性状； 水稻耐铝基因： alu1 alu2 ， 而在一些品种分析

为部分显性

育种方式：

传统杂交与远缘杂交

诱变铝溶液筛选

分子标记辅助选择

转基因：柠檬酸合成酶基因

第六节 耐湿性育种

一、湿害 土壤中水分过多，造成土壤中空气不足而引起作物

生育障碍的现象。 在世界的许多地方 , 如中国、日本、印度、巴基斯坦、澳大利亚等许多国家 , 湿害已严重威胁着旱作生产。

在我国的南方广大地区 , 因麦作的前茬为水稻 ,土壤粘重 ,排水效果较差 ,所以很容易造成湿害。

二、湿害机理 根系缺氧，影响呼吸作用 ,抑制光合作用 ,使植株外部形态出现一系列变化。

组织：茎、叶、根的通气组织不发达 , 根尖细胞的排列不但间隙小而且是斜的 , 更易受湿害影响

生理危害：土壤性质发生变化 , 产生氧化亚铁 ,硫化氢等有害还原物质 , 使细胞的生理机能下降 ,引起根腐坏死和木质化 ,至使根系生长停止直至死亡 ;

另外缺氧促进无氧呼吸 ,使乙醇、乳酸等物质大量积累 , 对根系产生危害。

三、耐湿性 耐湿性是指在土壤渍水条件下，作物根部受到缺氧和其他因素的胁迫而具有免除或减轻受害的能力。

不同作物间和同一作物不同品种间的耐湿性差异很大， 构成了作物耐湿性育种的基础。

四、耐湿性的鉴定方法与指标

鉴定方法： 场圃鉴定法 盆钵鉴定法。

鉴定指标 形态：通气组织发达；根部皮层及根毛易于木质化；

发根力较强；根系对土壤处于还原状态而生成的有毒物质具有一定的耐性，较强的恢复生长能力等；株高、单株绿叶数。

生理生化：叶绿素、脯氨酸 (Pro) 、可溶性糖、可溶性蛋白质、亚铁离子含量和超氧化物歧化酶 (SO

D)活性、乙醇脱氢酶活性、根系活力、过氧化氢酶（ CAT ）活性；丙二醛 (MDA) 含量和质膜相对透性。

五、耐湿性品种选育 1. 发掘和创造耐湿性种质 2.资源筛选与耐湿品种引进 耐湿亲本对湿害的抗性受单个显性基因控制 小麦耐湿性主要受控于 C 和 N两个位点，

基因型为 CN 的植株对湿害呈敏感反应，而Cn 、 eN 和 cn 植株呈抗湿反应 。