Н. П. Ерофеев, Л. Б. Захарова, Е. Н. Парийская

Физиологиявозбудимых мембран

Учебное пособие и практикум по физиологиидля студентов медицинских факультетов

университетов и вузов

Под общей редакцией проф. Н. П. Ерофеева

Учебное пособие утвержденоРИСО медицинского факультета СПбГУ,

рекомендовано для студентов медицинских вузовпо специальностям «Лечебное дело» и «Стоматология»

Санкт­ПетербургСпецЛит

2012

УДК 612.007.1Е78

А в т о р ы:

Ерофеев Николай Павлович — доктор медицинских наук, профессор, руководи�тель учебной дисциплины «Физиология» кафедры физиологии медицинского фа�культета СПбГУ;

Захарова Лидия Борисовна — кандидат биологических наук, доцент кафедрыфизиологии медицинского факультета СПбГУ;

Парийская Елена Николаевна — кандидат биологических наук, доцент кафедрыфизиологии медицинского факультета СПбГУ

Р е ц е н з е н т ы:

Лытаев Сергей Александрович — доктор медицинских наук, профессор, заведу�ющий кафедрой нормальной физиологии Санкт-Петербургской государственнойпедиатрической медицинской академии;

Марков Александр Георгиевич — доктор биологических наук, профессор, заведу�ющий кафедрой общей физиологии биолого-почвенного факультета Санкт-Петер�бургского государственного университета

Р е д а к т о р:

Петрова Ольга Павловна — кандидат биологических наук, заведующая лабора�торией физиологии медицинского факультета СПбГУ

Ерофеев Н. П., Захарова Л. Б., Парийская Е. Н.Е78 Физиология возбудимых мембран : учебное пособие и практикум по

физиологии для студентов медицинских факультетов университетов и ме�дицинских вузов / под общ. ред. Н. П. Ерофеева. — СПб. : СпецЛит,2012. — 96 c. — ISBN 978-5-299�00513-4

Учебное пособие содержит современные представления о механизмах функционирова�ния возбудимых мембран, физиологии мышечных и нервной тканей организма человека, ме�тодические разработки для внеаудиторной самостоятельной работы студентов и практикум.Содержание учебного пособия соответствует официальной программе по нормальной физио�логии для медицинских вузов.

Выражаем благодарность студентам Мущинскому Дмитрию, Молодкину Антону, Пелеви�ной Юлии, Гоов Азамату за помощь в оформлении настоящего издания оригинальными ри�сунками.

УДК 612.007.1

ISBN 978-5-299�00513-4 © ООО «Издательство „СпецЛит“», 2011

СОДЕРЖАНИЕ

Условные сокращения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

Т е м а 1. ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ . . . . . . . . . 61.1. Свойства возбудимой мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81.2. Зависимость возбудимости мембраны от амплитуды, силы,

длительности и скорости нарастания раздражающего стимулаи частоты нанесения раздражения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

1.3. Характеристики возможных раздражителей . . . . . . . . . . . . . . . 91.4. Свойства возбудимых тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121.5. Природа возбуждения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.5.1. Селективность, полупроницаемость мембран.Каналы мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14

1.5.2. Механизмы переноса веществ транспортными белками . . . 191.5.3. Пассивный и активный транспорт плазматической мембраны 191.5.4. Особенности функционирования ионных каналов плазмати�

ческой мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241.6. Мембранный потенциал, локальный ответ, потенциал действия . . . 30

Т е м а 2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ И НЕРВНО-МЫШЕЧНОГО СИНАПСА 392.1. Структура и функция нервных волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . 412.2. Проведение возбуждения по безмиелиновым волокнам . . . . . . . 422.3. Проведение возбуждения по миелиновым волокнам . . . . . . . . . 442.4. Типы нервных волокон и их функции . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472.5. Организация нервно-мышечного (химического) синапса . . . . . . 522.6. Организация электрического синапса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

Т е м а 3. ФИЗИОЛОГИЯ СКЕЛЕТНЫХ И ГЛАДКИХ МЫШЦ . . . . . . . . 563.1. Основные функции мышечной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 573.2. Скелетная мышца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 593.3. Молекулярный механизм мышечного сокращения . . . . . . . . . . . 64

3.3.1. Суммация мышечных сокращений . . . . . . . . . . . . . . . . . 733.4. Физиологическая роль клеток-сателлитов . . . . . . . . . . . . . . . . 813.5. Гладкая мышца . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

3.5.1. Структурная организация гладкой мышцы (морфологиче�ские и функциональные особенности) . . . . . . . . . . . . . . 83

3.5.2. Особенности иннервации гладких мышц . . . . . . . . . . . . . 883.5.3. Четыре удивительных функциональных качества ГМК . . . 89

3.6. Сравнительная характеристика типов мышечной ткани . . . . . . . 94

Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96

УСЛОВНЫЕ СОКРАЩЕНИЯ

АДФ — аденозиндифосфорная кислота (аденозиндифосфат)АТФ — аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат)ГМК — гладкомышечные клеткиКЛЦМ — киназа легких цепей миозинаКМ — кальмодулинКУД — критический уровень деполяризацииЛО — локальный ответМП — мембранный потенциалОС — ограничение силыПД — потенциал действияСПР — саркоплазматический ретикулумФЛС — фосфолипаза СФн — фосфор неорганическийцАМФ — циклический аденозинмонофосфатЦНС — центральная нервная системаЩК — щелевой контактЭМГ — электромиограмма (электромиография)ЭНГ — электронейрограмма (электронейрография)ЭПР — эндоплазматический ретикулум

ПРЕДИСЛОВИЕ

Клетки и ткани человека при воздействии на них различных стимулов изме�няют структуру и функциональную активность. Указанная способность мембранклеток, тканей и органов составляет основу физиологической реактивности жи�вого организма. Общие закономерности взаимодействия раздражителей (стиму�лов) и мембран клеток и тканей тела человека изучает физиология возбуди�мых мембран. Студенты II курса при изучении данного раздела физиологииопираются на знания по химии, физике, морфологии (гистологии и анатомии).

Любые внешние воздействия на ткани организма вызывают перестройку фи�зико-химического состояния мембран их клеток. Такое свойство всех биологи�ческих структур, составляющих тело человека, называется раздражимостью.

Однако ткани тела человека с разной скоростью реагируют на раздражите�ли: одни быстро изменяют функциональную активность, другие — медленно.Например, если нанести механическую травму мышце или кости, то в ответ натакое раздражение мышца мгновенно сократится, а регенерация костной тканибудет осуществляться в течение 2 нед. и более. Высокая скорость ответа тканейна раздражители определяется наличием высоковозбудимой плазматиче�ской мембраны их клеток. Клетки и ткани, которые быстро реагируют на раз�дражители, называются возбудимыми. Возбудимыми являются мембранынервных и мышечных клеток организма человека (рис. 1, а, б).

Рис. 1. Возбудимые ткани:а — мышечная ткань; б — нервная ткань

ТЕМА

1ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯВ ЖИВЫХ ТКАНЯХ

Вопросы по теме:

1. Современные представления о молекулярной организации биологическихмембран. Основные функции плазматической и внутриклеточных мембран.

2. Раздражители. Классификация раздражителей по адекватности, по приро�де, по силе. Закономерности раздражения (правило силы, правило гради�ента, правило «все или ничего», правило «сила — длительность»). Кривая«сила — длительность».

3. Общие (возбудимость и возбуждение, проводимость, рефрактерность)и специфические (способность генерировать ПД, сократимость) физиоло�гические свойства возбудимых тканей.

4. Каналы мембраны: их строение, свойства, механизм функционирования.5. Потенциалзависимые, лиганд(хемо)зависимые и механозависимые кана�

лы. Механизмы открытия.6. Диффузия через клеточную мембрану жирорастворимых веществ, воды,

ионов, низкомолекулярных веществ, крупных молекул (диффузия, облег�ченная диффузия, активный транспорт).

7. Механизм формирования мембранного потенциала (МП). Регистрация МП.8. Локальный ответ (ЛО): условия его возникновения и свойства.9. Потенциал действия (ПД): условия его возникновения, ионные токи, фазы.

10. Применение в клинической практике теоретических знаний о функцииионных каналов мембран нервных клеток, миоцитов, кардиомиоцитов.

11. Изменения возбудимости мембраны клетки в различные фазы ПД (возбу�ждение клетки).

Появление плазматической мембраны в процессе эволюции яви�лось коренным фактором надежности возникновения и существования клеток.Плазматическая мембрана определила объем каждой клетки и, что особенноважно, обеспечила сохранение важнейших различий между внутренним содер�жимым и внешней средой: сделала клетку относительно независимой. Мембра�на, однако, не является просто механическим препятствием, она выполняетроль высокоизбирательного фильтра, контролируя потоки ионов, воды, нутри�ентов и метаболитов. Плазматическая мембрана по своей сути напоминает за�бор, окружающий некое жилище. Частокол через щели пропускает воду, ветер,сквозь него проникают мелкие живые существа. Крупные же животные преодо�левают забор только в случае, если они могут его перепрыгнуть, перелезть черезнего или пройти через охраняемые ворота (Финеан Дж., Колмэн Р., Мичелл Р.,1977) (рис. 2).

Тема 1. Электрические явления в живых тканях � 7

Рис. 2. Плазматическая мембрана — селективный фильтр

1.1. Свойства возбудимой мембраны

Способность плазматической мембраны возбудимых тканей изме�нять ионную проницаемость и мембранный потенциал спонтанно или в ответна адекватный стимул называется возбудимостью.

Возбуждение — стандартный процесс изменения электрической проводи�мости цитоплазматической мембраны возбудимых тканей, генерации потенциа�ла действия (ПД), распространения ПД и специфического ответа клетки (ткани)на раздражение.

1.2. Зависимость возбудимости мембраныот амплитуды, силы, длительности и скоростинарастания раздражающего стимула и частотынанесения раздражения

Возбуждение нервной и мышечной мембраны возникает в ответ на дейст�вие раздражителей и/или спонтанно.

Раздражители (стимулы) — это факторы внешней или внутренней среды,которые изменяют физико-химическое состояние возбудимых мембран клетоктканей.

За порог стимула в физиологии принимается наименьшая сила раздражи�теля, которая способна вызвать возбуждение. Другими словами, порог стиму�ла является мерой оценки возбудимости мембраны.

Запомните! Чем меньше порог раздражителя, тем более возбудима ткань.Нервная ткань обладает большей возбудимостью, чем мышечная.

Практическая работа

Определение пороговой силы раздражителя при прямоми непрямом раздражении мышцы одиночными стимуламии серией стимулов

Цель работы: определить порог раздражения нерва и мышцы при раздра�жении одиночными импульсами и серией стимулов.

Приборы и материалы: нервно-мышечный препарат, вилочковый элект�род, стимулятор, препаровальные инструменты, ванночка, раствор Рингера.

Ход работы:1. Присоедините электроды к стимулятору.2. Установите ручку стимулятора в положение «Одиночный стимул».3. Регулятор шкалы «Частота» устанавливается на цифру 1, а регулятор шкалы

«Амплитуда» — на 0.4. Нерв препарата положите на раздражающие электроды.

8 � Физиология возбудимых мембран

5. Найдите минимальную величину раздражающего стимула, вызывающегоминимальное сокращение мышцы. Для этого постепенно увеличивайтесилу электрического тока (шкала «Амплитуда») до момента возникнове�ния первого видимого сокращения мышцы. Запишите полученный ре�зультат.

6. Верните регулятор шкалы «Амплитуда» на 0.7. Установите ручку стимулятора в положение «Серия стимулов».8. Регулятор шкалы «Амплитуда» оставьте на 0, а регулятор шкалы «Часто�

та» установите на цифру 10 или 15.9. Найдите минимальную величину раздражающего стимула, вызывающего

минимальное сокращение мышцы. Для этого постепенно увеличивайтесилу электрического тока (шкала «Амплитуда») до момента возникновенияпервого видимого сокращения мышцы. Запишите полученный результат.

10. Снимите нерв с электродов и поместите на них мышцу.11. Повторите последовательность действий (п. п. 3—8) для репрезентативно�

сти выборки результатов экспериментов.12. Полученные результаты занесите в табл. 1.

Таблица 1

Пороговые значения раздражающих стимуловдля нерва и мышцы лягушки

Вид раздражающего токаХарактер раздражения

Одиночные импульсы Серия импульсов

Непрямое раздражение (нерв)

Прямое раздражение (мышца)

Вывод. Сравните пороги возбудимости мышцы при прямом и непрямомраздражении. Укажите, какая из исследованных тканей — нервная или мышеч�ная — обладает большей возбудимостью. Обоснуйте ответ.

Укажите, как порог наносимого раздражающего стимула зависит от частотынаносимых раздражений.

1.3. Характеристики возможных раздражителей

Раздражитель вызывает ответную реакцию только при соблюдении следу�ющих условий:

1) стимул должен быть достаточно сильным (рис. 3, а);2) стимул должен быть достаточно длительным (рис. 3, б);3) стимул должен достаточно быстро нарастать (рис. 3, в);4) ответы возбудимых мембран зависят от частоты предъявляемого стимула

(рис. 3, г, д).

Тема 1. Электрические явления в живых тканях � 9

В зависимости от природы воздействия, стимулы (раздражители)подразделяют на физические, физико-химические, химические.

Физические стимулы: электрические, световые, звуковые, механические,термические.

Физико-химическими стимулами являются осмоляльность, ионный со�став, pH.

Химические стимулы — это кислоты, щелочи, токсины (в том числе те,которые образуются в организме человека), лекарственные средства.

В зависимости от силы воздействия стимулы подразделяются на подпоро�говые, пороговые, надпороговые (сверхпороговые).

Подпороговые раздражители вызывают местные реакции (локальный от�вет мембраны), которые не сопровождаются видимыми проявлениями функцийвозбудимых тканей. Пороговые раздражители приводят к типичным реакциямвозбудимых тканей. Надпороговые раздражители вызывают нестандартные ре�акции, например, сильный звук может привести к потере слуха.

Объясните, с какой целью в клинической практике используетсяпонятие порога раздражения для оценки функционального состояния и хода ле�чения травмированной нервной и мышечной ткани.

В зависимости от мишени (клетка, ткань, орган), на которую воздействуетраздражитель, стимулы подразделяются на адекватные и неадекватные. Адек�

10 � Физиология возбудимых мембран

Рис. 3. Характеристики действий раздражающего стимула (по оси ординат — сила раздра�жителя в вольтах (V), по оси абсцисс — время (t) в мс):

а — по силе; б — по длительности воздействия; в — по скорости нарастания силы воздействия;г, д — по частоте

ватный раздражитель буквально обозначает соответствующий. Это означает,что раздражитель по отношению к мишени обладает низким порогом и являет�ся для нее специфичным.

Сформулируйте определения:

Адекватные раздражители

Пример: ________________________________________________________

Неадекватные раздражители

Пример: ________________________________________________________

Дайте определение понятий:

Реобаза — ______________________________________________________

Полезное время — ______________________________________________

Нарисуйте кривую, отражающую зависимость между силой и длительностьюраздражителя, обозначьте точки, соответствующие реобазе, удвоенной реобазе,полезному времени и хронаксии.

В современной клинике используются знания реобазы и полезноговремени для диагностики уровня повреждения нервов и мышечной ткани, а так�же для контроля проводимых лечебных мероприятий. Для этих целей исполь�зуются приборы, которые называются электростимуляторы. Клиническиенейрофизиологи устанавливают локальные и системные нарушения возбудимо�сти и проводимости нервных и мышечных волокон, нервных стволов и мышцыв целом с помощью и других методов. Наиболее распространенными методамидиагностики и контроля лечения являются электромиография — ЭМГи электронейрография — ЭНГ.

На рис. 4 демонстрируется схема изучения проводимости нерва с помощьюметода ЭМГ. Для проведения исследования используются две пары электродов.Стимулирующие электроды накладываются в области прохождения срединногонерва. Регистрирующие электроды помещаются на некотором расстоянииот стимулирующих электродов. При стимуляции электрическим током опреде�ляют локализацию нервных волокон и функциональное состояние мышц, ин�нервируемых исследуемым нервом. Отсутствие проведения ПД по нерву на уча�стке между стимулирующими и регистрирующими электродами свидетельствуето повреждении нерва и/или мышц.

Тема 1. Электрические явления в живых тканях � 11

Вы познакомились с одним из методов оценки функции нервови мышц. Ответьте на вопросы:

1. Меняется ли скорость ответной реакции нерва или мышцы на раздраже�ние после их повреждения?

2. При исследовании по схеме (см. рис. 4) обнаружено, что при раздраженииобласти срединного нерва мышцы передней поверхности предплечья не сокра�щаются. Однако при прямом (через кожу) раздражении отдельных мышц пред�плечья наблюдаются сократительные ответы мышц. О чем свидетельствуют из�ложенные наблюдения?

1.4. Свойства возбудимых тканей

Мышцы и нервы по-разному воспроизводят ритм действующихна них стимулов.

Лабильность (от лат. labilis — «скользящий», «неустойчивый») — это мерафункциональной подвижности тканей. Лабильность отражает время, в течениекоторого ткань восстанавливает работоспособность после очередного циклавозбуждения. Мышечная и нервная ткани имеют высокую скорость воспроиз�ведения действующих на них возбуждающих стимулов в единицу времени(имп./с) в виде свойственных им реакций (сокращение мышцы или возникнове�

12 � Физиология возбудимых мембран

Рис. 4. Схема электродиагностики повреждения нерва

ние ПД в нервной ткани). Из этого следует, что чем больше потенциалов дейст�вия воспроизводит возбудимая ткань в единицу времени при действии ритмиче�ских электрических стимулов, тем выше ее лабильность. Наибольшей лабиль�ностью отличаются аксоны, способные воспроизводить до 500—1000 импульсовв 1 с; менее лабильны синапсы (не более 100—150 возбуждений (ПД) в 1 с). Уг�нетение жизнедеятельности тканей и клеток (холод, гипоксия) уменьшает лаби�льность, так как при этом замедляются процессы реполяризации и удлиняетсярефрактерный период в клетках и тканях.

Понятие «лабильность» введено в 1886 г. физиологом Н. Е. Введенским (вы�пускник и профессор СПбГУ), который считал мерой лабильности наибольшуючастоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма.

Возбудимыми тканями являются нервная и мышечная. Возбудимые тканиимеют общие свойства: возбудимость и проводимость.

Возбудимость ткани определяется величиной МП ее клеток. Колебания воз�будимости происходят из-за изменения ионной проницаемости плазматическоймембраны клетки мышечной ткани во время возникновения потенциала действия.

Проводимость — способность тканей проводить возбуждение по мембра�нам клеток.

Сократимость — это свойство мышечной ткани сокращаться под действиемстимулов.

Рефрактерность (фр. refractaire — «невосприимчивость») — кратковремен�ное отсутствие или снижение возбудимости нерва или мышцы после предшест�вующего возбуждения.

Виртуальная практическая работа

Сравнение возбудимости различных типовнервных волокон у различных животных

Цель работы: определить пороги стимулов при раздражении нервов оди�ночными электрическими импульсами у различных животных.

Ход работы:1. Активировать на рабочем столе значок «Виртуальный практикум».2. В появившемся меню открыть раздел № 3 «Neurophysiology and Nerve Im�

pulses» («Нейрофизиология и нервный импульс»).3. В верхнем меню «Experiment» («Эксперимент») выбрать «Nerve Conducti�

on Velocity» («Скорость проведения по нервам»).4. Обездвижить червяка (Earthworm): для этого нанести каплю этанола из

пипетки. Перенести червяка в камеру.5. Включить стимулятор, переведя ручку из положения «Выключить» («Off»)

в положение «Включить» («On»).6. Найти пороговое значение силы наносимого раздражения. Для этого силу

наносимого раздражения изменять кнопками «+» и «–» на панели«Voltage» («Напряжение»). Для нанесения раздражения после каждогоизменения величины раздражения необходимо активировать кнопку«Stimulate» («Стимуляция»).

Тема 1. Электрические явления в живых тканях � 13

7. Перед началом каждого следующего эксперимента предыдущий объект ис�следования необходимо возвратить в исходную позицию.

8. Аналогично найти пороговые значения для нервов лягушки и крысы.Полученные результаты занести в табл. 2.

Таблица 2

№ Объект Пороговая величина раздражающего стимула

1 Червь (Earthworm)

2 Нерв лягушки (Frog Nerve)

3 Нерв крысы 1 (Rat Nerve 1)

4 Нерв крысы 2 (Rat Nerve 2)

Вывод. Укажите, какой из экспериментальных объектов обладает наиболь�шей возбудимостью. Обоснуйте ответ.

1.5. Природа возбуждения

1.5.1. Селективность, полупроницаемость мембран.Каналы мембраны

Важно! Возбуждение возникает исключительно на мембране возбудимыхклеток.

Липидный бислой и интегральные белки (каналы и переносчики)придают плазматической мембране полупроницаемые свойства (рис. 5, 6).Полупроницаемые свойства мембраны служат основой для формирования гра�диента по составу ионов и зарядов.

Благодаря избирательности (селективности) мембраны в отношении пе�рехода ионов и других молекул создается и поддерживается концентрационнаяи электрическая асимметрия между наружной и внутренней поверхностями.В результате на границе раздела создается разность потенциалов (зарядов).Такое состояние называется поляризацией мембраны. Непосредственноеследствие поляризации — потенциал покоя мембраны, равный мембранномупотенциалу (МП).

Возбудимость клеток определяется величиной мембранного потенциала(МП). Чем меньше величина МП, тем выше способность клетки спонтанно(без внешних стимулов) генерировать потенциал действия (ПД).

14 � Физиология возбудимых мембран

Важно! Избирательная проницаемость плазматической мембраны ограни�чивается растворимостью молекул в липидах, их размером (молекулярноймассой) и полярностью.Внутренняя часть липидного слоя мембраны гидрофобна (см. рис. 6), поэто�му внутренний слой представляет собой практически непроницаемый барь�ер для большинства полярных (водорастворимых) молекул. Наличие этогобарьера предотвращает утечку внутреннего содержимого клеток.

Проницаемость мембраны для различных веществ зависит от жирораство�римости и размера молекулы этого вещества. Иными словами, чем более моле�кула жирорастворима (гидрофобна и неполярна) и чем меньше размер молеку�лы, тем легче она путем диффузии пройдет через липидный бислой плазматиче�ской мембраны.

Тема 1. Электрические явления в живых тканях � 15

Рис. 5. Распределение зарядов на полупроницаемой мембране

Рис. 6. Проницаемость плазматической мембраны для различных молекул

ЛИТЕРАТУРА

Брежестовский П. Д. Физиология синапса: от молекулярных модулей до ретроградной мо�дуляции // Рос. физиол. журн. им. И. М. Сеченова. —Т. 96. — № 9, 2010. — С. 841—860.

Гайтон Артур К., Холл Джон Э. Медицинская физиология. — М. : Логосфера, 2008.Катц Б. Нерв, мышца и синапс. — М., 1968.Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу. — М., 1979.Магазаник Л. Г. Молекулярные механизмы межнейронных взаимодействий // Вестник

Рос. акад. наук. — Т. 80. — № 5—6, 2010. — С. 424—440.Магазаник Л. Г. Строение и функции центральных и нервно-мышечных синапсов // Совре�

менный курс классической физиологии / ред. Ю. В. Наточин, В. А. Ткачук. — М. : Гэотар, 2007.Материалы лекций академика РАН Ю. В. Наточина, чл.-кор. РАН Л. Г. Магазаника, проф.

В. А. Цырлина и Н. П. Ерофеева.Нормальная физиология человека / под ред. Б. И. Ткаченко. — М. : Медицина, 2005.Орлов Р. С. Нормальная физиология. — М. : Издательская группа «ГЭОТАР-Медиа», 2010.Финеан Дж., Колмэн Р., Мичелл Р. Мембраны и их функции в клетке. — М. : Мир, 1977.Физиология человека / под ред. В. М. Покровского. — М. : Медицина, 2007.Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса : в 3 томах. — М. : Мир, 1996.Фундаментальная и клиническая физиология / под ред. А. Камкина, А. Каменского. — М. :

ACADEMIA, 2004.Хилл А. Механика мышечного сокращения. Старые и новые опыты. — М., 1972.Ходжкин А. Нервный импульс. — М., 1965.Экклс Дж. Физиология синапсов. — М., 1966.

Николай Павлович Ерофеев,Лидия Борисовна Захарова,

Елена Николаевна Парийская

ФИЗИОЛОГИЯВОЗБУДИМЫХ МЕМБРАН

Редактор Пугачёва Н. Г.Корректор Гуршева О. Ю.

Дизайн и компьютерная верстка Илюхина И. Ю.

Подписано в печать 20.02.2012. Формат 70 × 1001/16.Печ. л. 6. Усл. печ. л. 7,8. Тираж 1000 экз. Заказ №

ООО «Издательство „СпецЛит“».190005, Санкт�Петербург, Измайловский пр., 29,

тел./факс: (812) 251�66�54, 251�16�94,http://www.speclit.spb.ru

Отпечатано по технологии СtP в ОАО «Печатный двор» им. А. М. Горького.197110, Санкт�Петербург, Чкаловский пр., 15