CH3 細胞膜的構造與功能

第三章 細胞膜的構造與功能第三章 細胞膜的構造與功能(Membrane Structure and Function )

植物系 陳益明老師2002.09.22

CH3 細胞膜的構造與功能

一、 細胞膜的構造

1. 細胞膜是由脂類、蛋白質及醣類三者組成分所組成 (Fig. 8.2) 。

2. 細胞膜是由雙層原生質膜 (two-layer plasma me

mbrane) 構成，它的細微構造可利用冰凍裂解與冰凍蝕刻 (Freeze-fracture andFreeze-etch meth

od) 處理再以 EM 觀察 (Fig. 8.3) 。

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一、 細胞膜的構造

3. 細胞膜是流體 (fluid) ：原生質膜在逆境下轉變成硬化 (solidifies) 膜系的通透性 (permeability) 會改變，它的酵素蛋白質會變成沒活性。

4. 細胞膜的醣類 (carbohydrates) 在細胞與細胞之間的辨認 (cell-cell recognition) 是很重要的。

5. 脂類：細胞膜之脂類是雙層 (bilayer) ；由磷脂類、膽固醇等所組成 ( Fig. 8-2 ， 8-3 及 8-4 ) 。

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一、 細胞膜的構造

6. 膜蛋白 (membrane proteins) ：可分為嵌入蛋白 ( integral proteins ) 及周邊蛋白 ( peripheral

proteins ) 二類 ( Fig. 8-6 ) 。

當兩種不同的動物細胞混合時，兩種膜系蛋白質會互相混合 (intermingle) ，形成雜合細胞(hybrid cell)(Fig.8-5) 。

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二、 細胞膜的功能 (membrane functions)

1. 細胞膜的構造組成形成選擇性通透膜 (selectiv

e permeability) 。

2. 原生質膜是具有內外之方位 ( sideness ) (Fig.8.

3 及 8.8) 。

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二、 細胞膜的功能 (membrane functions)3.  細胞膜蛋白的功能：

(1) 物質進出細胞之調控。

(2) 細胞膜上有接受蛋白 ( recerptor proteins ) 能接收各項環境或荷爾蒙等訊息，引發細胞的反應 (Fig.11-5) 。

(3) 物質的運輸：運輸蛋白 ( transport proteins )(Fig. 8-7 ) 。通道蛋白 ( channel proteins ) 。

4. 細胞間的黏著及辨識等：尤其膜系上的醣類 (oligosaccharides) ( 原生質膜外側上的寡醣 ) 當作細胞的標誌 (marker)及互相辨識。

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三、被動運輸 (passive transport) ：

A. 以擴散 (diffusion) 原理通過細胞膜 (Fig.8.10) 。

B. 水的被動運輸：滲透 ( osmosis ) (Fig. 8.11)

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三、被動運輸 (passive transport) ：

C. 活細胞內水的平衡 (Fig. 8-12)

高張溶液 ( hypertonic solution )

低張溶液 ( hypotonic solution )

等張溶液 ( isotonic solution )

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三、被動運輸 (passive transport) ：

D. 促進擴散作用 ( faciliated diffusion ) ：

膜系上的特殊蛋白質可加速特定溶質之被動運輸之速率 (Fig. 8.1 ， Fig. 8-14) 。

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四、自動運輸 ( active transport )

A. 藉運輸蛋白及消耗能量 ATP 下，逆濃度及電位等差異 ( electrochemical gradient ) 而運輸 (Fig. 8.16) 。例如紅血球 K+ 及 Na+ 之交換為例 (Fig .8.15) 。 在 Na+-K+ pump 過程中，每 2

個 K+離子幫浦進入細胞膜時會帶送出 3 個 Na+

離子。

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四、自動運輸 ( active transport )

B. 產生電的幫浦 ( electrogenic pump ) ： H+ 通過細胞膜需藉由 “ proton pump” 來 “幫浦”而產生電化學梯度 (eletrochemical gradie

nt) ，在此過程中需消耗 ATP ，最後膜的兩側產生電荷及 H+ 的等差 (Fig. 8.17) 。

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四、自動運輸 ( active transport )

C. 主動運輸之型式： 1. 單向運輸 ( unitransport ) (Fig. 8.16) 。 2. 協同運輸 (cotransport 或 symtransport)(Fig.8.1

8) 。 3. 反向運輸 ( antitransport ) 。

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五、開啟細胞電生理的新紀元

A. 奈爾 ( Erwin Neher ) 及沙克曼 ( Berf Sakmann

) 首創膜片箝制術 ( patch-clamping ) ，開啟細胞電生理的新紀元，於 1991 年獲 Nobel 生理醫學 獎 ( 參考科學月刊 1991 年 11 月份 )(P.761)(Fig. 36.14) 。

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五、開啟細胞電生理的新紀元

B. 藉此技術：

1. 可瞭解離子如何進入細胞。

2. 利用單一細胞從事電生理研究。

3. 幫助瞭解疾病的成因。

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六、大分子的運輸 (transport large molecules) ：

大分子的運輸藉由細胞外泌 ( exocytosis ) 及內吞作用 ( endocytosis )（ Fig. 8.10）。

A. 細胞外分泌或反胞飲作用：藉細胞液胞和細 胞膜融合而將大分子排到細胞外之過程。

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B. 內吞作用可分為三大類： 1. 吞噬作用 ( phagocytosis ) 。 2. 胞飲作用 ( pinocytosis ) 。 3. 接受物質媒介之內吞作用 ( receptor-mediate

d endocytosis )

六、大分子的運輸 (transport large molecules) ：

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3. 接受物質媒介之內吞作用 ( receptor-mediated e

ndocytosis ) ： 在細胞膜上有特定的蛋白質，能對細胞內某些物質做專一性的接合，以膽固醇為例，在細胞膜上的接受分子 ( receptor ) 是 clathrin ，而膽固醇在血液中的運輸是以 “ low-density lipoproteins ，簡稱為 LDLs ”

的小顆粒形式，此小顆粒能與 clathrin 接合後，而進入細胞 (Fig.8-19) 。

六、大分子的運輸 (transport large molecules) ：

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六、大分子的運輸 (transport large molecules) ：

家族性的膽固醇血症 ( Hypercholesterolemia ) ，是一種人類的遺傳性疾病，患者的血液中含有高量的膽固醇，此乃因他的血液中缺乏 clathrin ，因此 LDLs粒子不能進入細胞，造成膽固醇大量累積在血液中。

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七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內

A. 膜系蛋白扮演信息傳遞之功能。 1. 一級信息 ( first messenger ) ，如荷爾蒙、 光及各種生物性或非生物性所引起的刺激

等 (Fig.11.15 及 11.18) 。 2. 二級信息 ( second messenger ) ，如 G-

protein(Fig.11.7) ， cyclic AMP(Fig.11.12) 。

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Fig11.12

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七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內

B. 以肝醣分解作用 ( glycogenolysis ) 為例： 1. 1930 年代柯里 ( Cori ) ：肝醣分解機理， 1947

年榮獲 Nobel  生理醫學獎。

2. 1971 年邵斯蘭 ( Southland ) ：發現腎上腺素必須先在膜上作用，活化 AMP 環 ( adenylate cyclase ) ，再將 ATP 轉換成 cyclic AMP ，簡稱 cAMP（ 1971

年榮獲 Nobel 生理醫學獎）。

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七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內

B. 以肝醣分解作用 ( glycogenolysis ) 為例： 3. 1992 年克列氏 ( Krebs ) 及費希爾 ( Fisher )證明

cAMP 需經過一連串蛋白質磷酸化 (phosphorylatio

n) ，才能使一個訊號 (signal) 一級級放大。蛋白質磷酸化為細胞內一個重要的調控機制，成為當代生物醫學研究的重點 (1992 年 Nobel 生理醫學獎 ) 。

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八、參考資料

1. Compbell, NA and Reece, JB (2002) Biology (6th.ed.) Chap. 8. Membrane structure and function p.138-154.

2. 科學月刊 (1991).22卷 11期 揭開細胞離子管道的祕密 -1991 年諾貝爾生理醫學獎簡 p.809-812.