10. Sebicnost i altruizam

M. oli: Ekologija ponaanja

10. Sebinost i altruizam


Sebinost i altruizamPrirodna selekcija dizajnirala je jedinke koje se ponaaju u skladu sa svojim sebinim interesima, a ne za dobrobit vrste ili grupe u kojoj ive. Ipak brojni su primjeri da se jedinke ne ponaaju uvijek sebino, ve se esto meusobno pomau. E.O. Wilson (1975) je kao sredinji problem sociobiologije postavio pitanje:

Kako se razvio altruizam?*Altruizam aktivnost koja poveava ukupni broj potomaka druge jedinke na tetu vlastitog preivljavanja ili reprodukcije

M. oli: Ekologija ponaanja 4 tipa socijalnog ponaanja klasificirana s obzirom na njihov utjecaj na davatelja (donora) i primatelja (recipijenta) odreenog ponaanja

Altruizam

Kooperacija

Zloba

Sebinost

M. oli: Ekologija ponaanja Razmotrit emo 4 hipoteze o evoluciji altruizma i kooperacije: Ponaanje koje se na fenotipskoj razini ini altruistikim, ali je na genetikoj razini sebino: 1. Srodnika selekcija 2. Reciprocitet Oblici kooperacije koji ne ukljuuju nikakav altruizam: 3. Mutualizam (obostrano koristan odnos) Oblici kooperacije koji ukljuuju samortvovanje koje je i fenotipski i genotipski altruistiko: 4. Manipulacija (s aspekta davatelja moe izgledati kao altruizam, ali je zapravo manipulacija (prevara) od strane primatelja (npr. iskoritavanje ptica od strane kukavice) Oito je da mutualizam i manipulacija nema nita s altruizmom, pa emo se u nastavku detaljnije pozabaviti srodnikom selekcijom i reciprocitetom)


Srodnika selekcijaNajoitiji primjer altruistikog ponaanja predstavlja roditeljska briga. Meutim roditeljska briga predstavlja genetiku sebinost jer potomci nose kopije roditeljskih gena (prirodna selekcija favorizira protok gena u budue generacije) Koeficijent srodnosti vjerojatnost da e dvije jedinke dijeliti kopiju odreenog gena W.D. Hamilton (1964) je prvi uoio vanost koeficijenta srodnosti za razvitak altruizma (premda su to jo ranije naslutili Fisher, 1930 i Haldane, 1953)


Koeficijent srodnosti

M. oli: Ekologija ponaanjar = NZP x (1/2)K NZP broj zajednikih predaka K broj koraka izmeu srodnika

M. oli: Ekologija ponaanja Glavna stvar za razumijevanje srodnike selekcije je ta da srodnik koji je potomak nije po niemu posebanr 0.5 0.25 0.125 Srodnici potomci Djeca Unuci Praunuci Srodnici ne-potomci Braa i sestre Polubraa i polusestre; neaci i neake Roaci

Pojam srodnike selekcije uveo je Maynard Smith (1964) kako bi opisao selekciju koja favorizira one znaajke koje povoljno djeluju na preivljavanje bliskih srodnika (kako potomaka, tako i ne-potomaka) Ipak, esto je korisno kvantificirati fitness (korist mjerena koliinom gena koji se prenesu na sljedee generacije) koji se ostvari pomaganjem potomaka i ne-potomaka

M. oli: Ekologija ponaanja Jerram Brown (1980) uvodi pojmove: Direktni fitness fitness ostvaren kroz osobnu reprodukciju (proizvodnju potomaka) Indirektni fitness fitness ostvaren kroz pomaganje srodnika nepotomaka (npr. brae, sestara, roaka itd.) Ukupni fitness = Direktni fitness + Indirektni fitness Hamilton je definirao uvjete u kojima se altruistiko ponaanje iri u populaciji putem srodnike selekcije: Zamislimo interakciju izmeu altruiste (donor ili davatelj) i recipijenta (primatelj) Korist i cijena interakcije procjenjuje se kroz izglede za preivljavanje davatelja i primatelja


Hamiltonovo praviloUkoliko davatelj trpi tetu, tj. plaa cijenu C, a primatelj od toga ima korist K, tada e se frekvencija gena koji uzrokuje altruistiko ponaanje davatelja poveati ukoliko vrijedi:

K/C > 1/r ili rK C > 0 ili C < rKgdje je r koeficijent srodnosti izmeu davatelja i primatelja esto je cijenu i korist dobro izraziti kroz gubitak odnosno dobitak potomaka, pa bi Hamiltonovo pravilo u tom sluaju imalo sljedei oblik: K/C > rVP/rPP rVP - koeficijent srodnosti davatelja s vlastitim potomcima rPP - koeficijent srodnosti davatelja s potomcima primateljaNa primjer: Kod dileme imati vlastite potomke ili pomagati majci: K/C > 1 (0.5/0.5) Kod dileme imati vlastite potomke ili pomagati sestri: K/C > 2 (0.5/0.25)


Ukljueni (inclusive) fitness (Hamilton, 1964)Pretpostavimo da je doprinos fitnessu pojedinog ina ponaanja wd za davatelja i wp za primatelja Ukupni neto doprinos fitnessu biti e wd + wprp (gdje je r koeficijent srodnosti s primateljem) Sumirano za sve interakcije koje jedinka ima, ukupni doprinos fitnessu je:

W = wd + fp wp rpgdje je fp proporcija interakcija s jedinkama koje imaju koeficijent genetike srodnosti rp


Altruizam

Sebinost

Kada su u pitanju braa i sestre (koeficijent srodnosti = 0.5) evolucijski opravdane granice altruizma se poveavaju, dok se podnoljiva granica sebinosti smanjuje


Altruizam

Sebinost

Kako koeficijent srodnosti opada postaje sve manje vjerojatno da altruistiko ponaanje povea ukljueni fitnes, dok to postaje sve vie vjerojatno za sebino ponaanje

M. oli: Ekologija ponaanja Primjer 1: Upozoravajue glasanje kod prerijskih pasa (glodavci)

Proporcija vremena u kojem se jedinka upozoravajue glasa

0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0

Mujaci enke

U grupi nema Prisutni srodnici Prisutni srodnici bliskih srodnika ne-potomci potomci

Rezultati pokazuju da je upozoravajue glasanje znaajno ee (kod oba spola) kada su u grupi prisutni srodnici, nego kada ih nema. Takoer je vidljivo da jedinke koje su slale upozorenja nisu pravile bitnu razliku izmeu srodnika potomaka i srodnika ne-potomaka


Prerijski psi


M. oli: Ekologija ponaanja Primjer 2: Upozoravajue glasanje kod zemljinih vjeverica

Jedinke koje upozoravaju su odrasle i jednogodinje enke, dok mujaci ne pokazuju tu vrstu ponaanja

M. oli: Ekologija ponaanja Primjer 3: Pomaganje srodnika kod pelarice

Pelarice ive u viegeneracijskim skupinama od 3-17 jedinki koje ukljuuju 2-3 para, nesparene jedinke, stare jedinke i mlade jedinke


Pomaganje i altruistiko ponaanje je u korelaciji s koeficijentom srodnosti. Jedinke bolje tretiraju brau i sestre nego roake

M. oli: Ekologija ponaanja Primjer 4: Dijeljenje enki kod mujaka tasmanijske kokoe Kod ove je ptice est fenomen trojki (2 mujaka, esto braa + 1 enka) u kojima je jedan mujak dominantan, ali dozvoljava parenje i drugom mujaku

Pod kojim se uvjetima razvila ova kooperacija?PONAANJE DOMINANTNOG MUJAKA ISPLATIVOST ZA: Dominantnog mujaka Podreenog mujaka Kooperativno N2 N2 Sebino N1 0

N1 broj potomaka koje podigne par; N2 broj potomaka koje podigne trojka


Korist za podreenog mujaka u trojki koju ostvaruje zahvaljujui kooperativnom ponaanju dominantnog mujaka je: K = N2 0 Cijena kooperacije koju plaa dominantni mujak je: C = N1 N2 Primjenjujui Hamiltonovo pravilo, dominantni mujak bi trebao biti kooperativan ukoliko vrijedi:

K x rppm > C x rvprppm koeficijent srodnosti s potomcima podreenog mujaka Rvp - koeficijent srodnosti s vlastitim potomcima


Razmotrimo dva sluaja: 1. Mujaci nisu srodni (dakle, rppm = 0)Dominantni mujak e kooperirati ako vrijedi:

0 > (N1 - N2) ili N2 > N1 2. Mujaci su braa (dakle, rppm = 1/4)Dominantni mujak e kooperirati ako vrijedi:

( N2) > (N1 - N2) ili N2 > N1

Uvjeti za kooperaciju s bratom su manje strogi nego s nesrodnim mujakom, jer ukoliko brat mujaka zbog pomoi proizvede dva ekstra potomka vie, to je isto kao da je sam dominantni mujak proizveo jednog potomka (r s vlastitim potomcima je 0.5, dok je r s dva bartova potomka jednak 2 x 0.25 = 0.5


Altruizam kod socijalnih kukaca


Altruizam kod socijalnih kukacaKod socijalnih kukaca se razvilo takvo samortvovanje da je veliki broj jedinki potpuno sterilan i itav ivot provodi u pomaganju reprodukcije drugih jedinki. Takvo se ponaanje ini kao potpuna suprotnost s glavnom svrhom prirodne selekcije, a to je postizanje maksimalnog protoka gena u sljedee generacije (Darwin je ovo ponaanje kod socijalnih kukaca smatrao fatalnim za svoju teoriju prirodne selekcije)

Kako se mogao razviti takav oblik altruizma u kojem se altruist nikada ne razmnoava?Organizmi o kojima je ovdje rije su tzv. eusocijalni kukci za koje vrijede tri bitne znaajke: 1. 2. 3. Surauju u brizi za mlade i u tome sudjeluje veliki broj jedinki Imaju sterilne kaste Imaju preklapajue generacije


Vrste socijalnih sustava kod lankonoaca

M. oli: Ekologija ponaanjaEusocijalnost se javlja kod tri reda kukaca: Hymenoptera (mravi, pele, ose); Isoptera (termiti) i Homoptera (ui) Na Zemlji ivi vie od 12000 vrsta eusocijalnih kukaca (vie od svih vrsta ptica i sisavaca zajedno)

Eusocijalne kukce karakteriziraju: 1. Velike kolonije (kolonija afrikog mrava moe imati i do 22 milijuna jedinki koje ukupno tee oko 20 kg) Dobro razvijena komunikacija (ples kod pela) Morfoloki razvijene razliite kaste (vojnici, radnici itd.)

2. 3.Varijacije u kastana nekoliko vrsta mravi: (a) mlada kraljica, (b) stara kraljica, (c) radnik (medni mravi), (d-f) tri veliine slijepih radnika, (g) krilati mujak, (h) slijepa beskrila kraljica


Kaste kod mravi


Kod mravi rezaa lia (rod Atta) se razvio znatno vei broj kasta i specijaliziranih zadataka, nego kod ostalih skupina mravi


Promjena zadataka zbog promjene uvjeta u blizini gnijezda


Kako se razvila eusocijalnost?Ekoloki razlozi1. 2. 3. Obrana jaja i liinki od predatora i parazita Izgradnja gnijezda Prenoenje simbiotskih protozoa s generacije na generaciju kod termita 1. 2. 3.

Genetiki razloziIndirektni fitness kroz sestrine potomke Majka ima genetiki doitak, a djeca nemaju genetiki gubitak HAPLODIPLOIDIJA!!!


Haplodiploidija i altruizamHaplodiploidija je bitna genetika predispozicija za formiranje sterilnih kasta koju je kod Hymenoptera prvi uoio Hamilton (1964) Haplodiploidija je fenomen kada se mujaci razvijaju iz neoploenih jaja (haploidni su), a enke iz normalnih oploenih jaja (diploidne su) MUJAKHaploidan svi spermiji su genetiki jednaki Zbog haplodiploidije sestre imaju vei koeficijent srodnosti nego to je to inae sluaj, pa sterilna enka moe izvui veu genetiku korist odgajajui svoje reproduktivne sestre, nego da sama proizvodi keri

ENKADiploidna

KERI gena od oca (svi su jednaki) gena od majke (50% anse da dijele iste gene) SRODNOST = 0.5 + (0.5 x 0.5) = 0.75

M. oli: Ekologija ponaanja Koeficijenti srodnosti izmeu bliskih srodnika kod haplodiploidnih vrsta (koeficijenti vrijede pod uvjetom da je kolonija formirana od jedne kraljice koja se parila samo jedanput)Majka enka Mujak 0.5 1 Otac 0.5 0 Sestra 0.75 0.5 Brat 0.25 0.5 Sin 0.5 0 Ker 0.5 1 Roak 0.375 0.25

Koeficijent srodnosti je razlog zbog kojeg kod Hymenoptera samo enke pomau u podizanju sestara (enka je sa sestrom u srodstvu 0.75, s vlastitim potomcima bi bila 0.50, dok je s bratom samo 0.25) Kod termita su enke i mujaci jednako srodni sa svojom braom i sestrama, pa oba spola mogu postati sterilni radnici Kod Homoptera postoji nespolno razmnoavanje pa cijela kolonija funkcionira kao jedan organizam


Koeficijenti srodnosti kod haplodiploidnih i diploidnih organizama

Haplodiploidni organizmi

Diploidni organizmi


Kako jedinke prepoznaju srodnike1. Teorija alela prepoznavanja(Hamilton, 1964) Postoje aleli prepoznavanja koji se izraavaju fenotipski i tako omoguavaju jedinki da prepozna alele (znaajke) koje i sama nosi. (Dawkins je ovu ideju nazvao efekt zelene brade) 2. Teorija tretiraj sve u svojoj kui kao srodnike Ovo bi pravilo, unato podvalama (npr. kukavica) ipak osiguralo da se u najveem broju sluajeva jedinke brinu za svoje potomke ili druge srodnike 3. Teorija uenja Tijekom zajednikog odrastanja sa srodnicima jedinke naue da su im to srodnici (bez obzira da li to zaista jesu)


Konrad Lorenz: Imprinting (utiskivanje) Fenomen opaen kod mladih gusaka

M. oli: Ekologija ponaanja Holmes i Sherman (1982) Pokazali su eksperimentalno da se jednogodinje enke zemljinih vjeverica koje su prave sestre rijee bore i ee meusobno pomau u odnosu na mlade enke koje se polusestre0.15 0.10 0.05 0.00 Prave Polusestre sestre 0.15

Pomaganje

Sukobi

0.10 0.05 0.00 Prave Polusestre sestre

M. oli: Ekologija ponaanja Meutim, isti su autori eksperimentalno pokazali da su sukobi izmeu jednogodinjih enki zemljinih vjeverica znaajno rijei kada su enke skupa odrastale, bez obzira da li su bile genetiki srodne.Broj agresivnih ponaanja/5 min 7 6 5 4 3 2 1 0 S OZ - srodnici, odgojeni zajedno

S OO - srodnici, odgojeni odvojeno NS OZ ne-srodnici, odgojeni zajedno NS OO ne-srodnici, odgojeni odvojeno

S OZ

S OO

NS OZ

NS OO


Reciprocitet (uzajamnost)Altruistiko ponaanje davatelja ne mora uvijek biti odmah naplaeno, ve se moe od primatelja naplatiti i u budunosti (est sluaj u ljudskom drutvugdje je taj odnos reguliran novcem i zakonima) Problem ovog odnosa kod ivotinja je mogunost prevare!

Moe li i pod kojim uvjetima reciprocitet postati ESS?Pokuajmo na ovo pitanje odgovoriti pomou jednog jednostavnog modela: Zatvorenikova dilema (Axelord i Hamilton, 1981)


Zatvorenikova dilemaSuradnja Suradnja Izdaja

Izdaja

U emu je dilema? Svakom se igrau, neovisno o izboru drugog igraa, isplati varati, iako je dobitak kada oba igraa varaju manji nego kada oba surauju


Zatvorenikova dilemaZamislimo dva igraa u igri u kojoj svaki ima pravo izabrati jednu od dvije opcije:

SURADNJA ili IZDAJAMatrica isplativosti za igraa A (numerike vrijednosti u tablici su proizvoljno odreene a predstavljaju dobitak u fitnessu od dane interakcije; npr. broj potomaka) IGRA B IGRA A Suradnja Suradnja Nagrada za obostranu suradnju R=3 Iskuenje za izdajom T=5 IGRA B Izdaja Kazna za naivca S=0 Kazna za obostranu izdaju P=1

Izdaja


Opi uvjeti koji definiraju igru zatvorenikove dileme su:

T>R>P>S i

R > (S + T)/2

Analiza igre jasno pokazuje da suradnja nije ESS, jer e se mutant izdajica brzo proiriti u populaciji S druge strane, izdaja je ESS jer mutant koji surauje nee u populaciji izdajica ostvariti prednost Svaka populacija s jedinkama koje primjenjuju razliite strategije (neke surauju, neke varaju) e se na kraju pretvoriti u populaciju istih izdajica


Postoji li nain da jedinke izbjegnu ovu dilemu i ostvare stabilnu suradnju?

Odgovor na gornje pitanje je: NE ukoliko se dva igraa susreu samo jednom u ivotu (igraju jednu igru) NE ukoliko igrai igraju vie igara, ali je broj igara unaprijed poznat MODA ukoliko uvijek postoji vjerojatnost da e se igrai ponovno sresti (ukoliko postoji mogunost osvete za prevaru)


NATJECANJE!Robert Axelord (1984) je napravio kompjutorsko natjecanje u igri zatvorenikove dileme izmeu 62 razliite strategije koje su smislili znanstvenici, igrai pokera i hazarderi irom svijeta. Svaka je strategija odigrala protiv svake strategije (igralo se 200 krugova, ali se broj krugova nije unaprijed znao). Bodovi su se osvajali prema ranije prikazanoj tablici (5, 3, 1 ili 0 bodova), a pobjeda pripada onoj strategiji koja sakupi najvie bodova (ne onoj koja ostvari najvie pobjeda) Milo za drago Pobjedila je jedna vrlo jednostavna strategija (na zadnjem mjestu je bila najkompliciranija strategija) koja je nazvana Milo za drago, a koja se sastojala u sljedeem: 1. 2. Prvi potez je uvijek suradnja Svaki sljedei potez jednak je potezu koji je suparnik odigrao u prethodnom krugu


Znaajke strategije Milo za drago1. 2. 3. 4. Jednostavna (lako je shvatiti poruku) (Ne pravi se pametan) Dobronamjerna (Nikad ne varaj prvi) Osvetoljubiva (osveta za prevaru stie odmah) Pratajua (nije zlopamtilo; ako je osveta opametila suparnika, ponovo je spremna za suradnju)

ZAKLJUAKKooperacija (suradnja) temeljena na reciprocitetu se moe proiriti u populaciji i postati stabilna uz dva uvjeta: 1. 2. Mora postojati vjerojatnost ponovnog susreta (mogunost osvete) Da bi reciprocitet bio stabilan vjerojatnost da e se dvije jedinke ponovo susresti mora biti velika (u suprotnom se varanje moe isplatiti)


Dakle, strategija Milo za drago moe biti ESS Ali, strategija Svi uvijek varaju je takoer ESS KAKO SE ONDA RAZVILA SURADNJA: 1. 2. 3. Izmeu srodnika (srodnika selekcija) Izmeu ne-srodnika (surauj ako drugi surauju) Jedinke koje primjenjuju strategiju Milo za drago mogu biti globalno rijetke, ali lokalno este


Primjeri reciprociteta u prirodi1. Mrijeenje ribe Hypoplectrus nigricans (Fisher, 1980) Ova je riba simultani hermafrodit i mrijesti se u parovima gdje svaki lan para naizmjenice oslobaa malu koliinu jaja (jaja su skuplja os spermija, pa se naizmjenice izbacuju male koliine jaja kako bi se izbjegla prevara) 2. Skidanje krpelja kod ptica i majmuna

M. oli: Ekologija ponaanja 3. Povraanje krvi kod vampirskih imia (Desmodus rotundus) (Wilkinson, 1984)Jednike po povratku u odmaralita povraaju krv i s njom hrane svoje susjede (bez obzira jesu li im srodnici ili nisu) koji se nisu uspjeli nahraniti Da bi se razvio ovaj reciprocitet potrebni su sljedei uvjeti: A) Jedinke moraju biti sposobne prepoznati prevaru (dovoljno ponovljenih interakcija) B) Korist od primanja pomoi mora biti vea od cijene davanja (R > S) % od teine prije hranjenja110 100 90 80 70

D C

P K50 40 30 20 10 0 Broj sati do smrti zbog gladi

Nakon hranjenja, imi eksponencijalno gubi na teini tijela, a do smrti od gladi dolazi kada mu teina tijela padne ispod 75% u odnosu na teinu prije hranjenja. Donacija krvi koja poveava njegovu teinu za 5% znai malu cijenu (C) za davatelja (D), a veliku korist (K) za primatelja (P)


Vampirski imi (Desmodus rotundus)

Documents

10. Sebicnost i altruizam