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2. BIOLOGIA DE Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) Marcelo Antonio Amaro Pinheiro & Nilton Jose Hebling 1. Sistematica Segundo Bowman e Abele (1982), a classificac,;ao zool6gica completa de M. rosenbergii e a seguinte: Reino Animalia Filo Arthropoda Subfilo Crustacea Pennant, 1777 Classe Malacostraca Latreille, 1806 Subclasse Eumalacostraca Grobben, 1892 Superordem Eucarida Caiman, 1904 Ordem Decapoda Latreille, 1803 Subordem Pleocyemata Burkenroad, 1963 Infra-ordem Caridea Dana, 1852 Superfamflia Palaemonoidea Rafinesque, 1815 Familia Palaemonidae Rafinesque, 1815 Subfamilia Palaemoninae Dana, 1852 Genero Macrobrachium Bate, 1888 Especie Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879) A principal caracterfstica do Filo Arthropoda e a presenc,;a de apendices articulados (gr. arthros, articulac,;ao + podos, pel. Os crustaceos diferenciam- se dos demais artr6podos por apresentarem urn exosqueleto mais espesso e rfgido, Oat. crusta, carapac,;a dura), apendices birremes (com do is ramos) e dois pares de antenas (tetraceros). Os crustaceos contam com aproximadamente 38.000 especies, ocorrendo nos ecossistemas terrestre e aquatico (dulcfcola, marinho e salobro), das quais cerca de 8.500 sao integrantes da Ordem Decapoda (gr. deca, dez + podos, pel (Bowman & Abele, 1982). Os decapodos envolvem crustaceos popularmente conhecidos, tais como camar6es, lagostas e caranguejos, que sao subdivididos nas Subordens Pleocyemata e Dendrobranchiata. Os representantes destas subordens diferem, basicamente, quanto ao tipo de reprodu¢o: as femeas dos Pleocyemata incubam os ovos nas cerdas pleopodiais do abdome, enquanto que as dos Dedrobranchiata os liberam diretamente na agua e estes se desenvolvem no plancton, sem nenhum cuidado adicional.

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2. BIOLOGIA DE Macrobrachium rosenbergii(De Man, 1879)

Marcelo Antonio Amaro Pinheiro &Nilton Jose Hebling

1. Sistematica

Segundo Bowman e Abele (1982), a classificac,;ao zool6gica completade M. rosenbergii e a seguinte:

Reino AnimaliaFilo ArthropodaSubfilo Crustacea Pennant, 1777Classe Malacostraca Latreille, 1806Subclasse Eumalacostraca Grobben, 1892Superordem Eucarida Caiman, 1904Ordem Decapoda Latreille, 1803Subordem Pleocyemata Burkenroad, 1963Infra-ordem Caridea Dana, 1852Superfamflia Palaemonoidea Rafinesque, 1815Familia Palaemonidae Rafinesque, 1815Subfamilia Palaemoninae Dana, 1852Genero Macrobrachium Bate, 1888Especie Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879)

A principal caracterfstica do Filo Arthropoda e a presenc,;a de apendicesarticulados (gr. arthros, articulac,;ao + podos, pel. Os crustaceos diferenciam­se dos demais artr6podos por apresentarem urn exosqueleto mais espesso erfgido, Oat. crusta, carapac,;a dura), apendices birremes (com dois ramos) edois pares de antenas (tetraceros).

Os crustaceos contam com aproximadamente 38.000 especies, ocorrendonos ecossistemas terrestre e aquatico (dulcfcola, marinho e salobro), das quaiscerca de 8.500 sao integrantes da Ordem Decapoda (gr. deca, dez + podos, pel(Bowman & Abele, 1982). Os decapodos envolvem crustaceos popularmenteconhecidos, tais como camar6es, lagostas e caranguejos, que sao subdivididosnas Subordens Pleocyemata e Dendrobranchiata. Os representantes destassubordens diferem, basicamente, quanto ao tipo de reprodu¢o: as femeas dosPleocyemata incubam os ovos nas cerdas pleopodiais do abdome, enquantoque as dos Dedrobranchiata os liberam diretamente na agua e estes se desenvolvemno plancton, sem nenhum cuidado adicional.

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A Subordem Dendrabranchiata e dividida em duas superfamflias: Penaeoideae Sergestoidea. A Subordem Pleocyemata, por sua vez, e dividida em sete infra­ordens: Stenopodidea, Caridea, Astacidea, Thalassinidea, Palinura, Anomura eBrachyura (Bowman & Abele, 1982). Os representantes da Infra-ordem Carideaencantram-se distribufdos em 22 famflias, das quais a Palaemonidae, que abrange,entre outras, os camar6es de agua doce, destaca-se pelo grande numera de especies.Cerca de 140 ocorrem no Continente Americano e 60 no Brasil (Melo & Magalhaes,com. pessoal).

A Famflia Palaemonidae e subdividida em tres subfamflias: Euryrhynchinae,Pontoniinae e Palaemoninae. Na Subfamflia Palaemoninae, algumas especies atingemgrande porte, tais como M. carcinus, M. americanum eM. rosenbergii sendo, por estarazao, mais estudadas quanto abiologia e cultivo (New & Singholka, 1982). Estima-seque 33 especies do genera Macrobrachium ocorrem no Continente Americano, dasquais 15 sao registradas para 0 Brasil (Melo & Magalhaes, com. pessoal).

Os camar6es carfdeos podem ser diferenciados morfologicamente dos penefdeospor apresentarem alongamento da placa tergo-lateral do 2° somito abdominal,recobrindo, parcialmente, a placa tergo-lateral do 10 e 3° somitos; a escama antenalmais alargada; 0 2° par de pereiopodos geralmente mais espesso e desenvolvido que osdemais; e 0 carpo com certa angula<;;ao (Bliss, 1990) (Figura 1).

Camarao Carideo

b

Camarao Peneideo

Figura 1 - Diferenciac;ao morfologica entre camaroes carideos e peneideos (segundoBLISS, 1990) (a = escama antenal; b = placa tergo-lateral do segundosomito abdominal; c = segundo par de pereiopodos).

M. rosenbergii e cansiderado 0 maior dos camar6es de agua doce, podendoatingir 32 cm de camprimento total e 500 gramas de peso (Valenti, 1990). Esta especiefoi descrita em 1879 por De Man, com 0 nome Palaemon rosenbergii. Posteriormente,

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foi citada na literatura com outros nomes genericos, sendo entao inclufda no generoMacrobrachium par Holthuis (1950). a nome do descritor e 0 ana da descri~ao saocolocados entre parenteses para indicar que houve troca de genero.

Segundo este autor, os caracteres diagn6sticos do genero Macrobrachium saoausencia dos espinhos supraorbital e branquiostegal, presen~a do espinho hepatico epalpo mandibular, e dactilo dos ultimos tres perei6podos do tipo simples. M. rosenbergii

difere das demais especies do genero por apresentar rostro longo, curvado para cima,com crista basal distintamente elevada, longa ou com a metade distal da margem superiornua e margem inferior com 8-14 dentes; carpo do quelfpodo distintamente maior queo mero; e telso ultrapassando a extremidade dos espinhos posteriares mais longos.

2. Distribui~ao geognifica

M. rosenbergii ocorre nas regi6es tropicais e subtropicais do Indo-Pacffico, comregistros confirmados em diversos pafses do sui e sudeste asiatico (Paquistao, India, Ceilao,Burma, Tailandia, Malasia, Indonesia, Camboja, Vietna), bern como no narte da Australiae em varias ilhas dos oceanos Indico e Padfico (Holthuis, 1950, 1980; Ling, 1969).

A introduc;ao de M. rosenbergii com finalidade de estudos em aquicultura ecultivo ocorreu inicialmente no Havaf e, posteriormente, na Africa, Caribe, AmericaCentral e do Sui, Israel, Japao, Ilhas Mauritius, Tahiti, Taiwan e Reino Unido. NoBrasil, foi introduzido na decada de 70.

3. Habitat e posi~ao tr6fica

M. rosenbergii faz parte da macrofauna bentonica de ecossistemas aquaticos,carninhando, com 0 auxf1io dos perei6podos, junto ao fundo de rios, lagos, reservat6rios eregi6es estuarinas. Sua presen~ ja foi registrada no oceano a cerca de 200 quilometros dacosta (Holthuis, 1950; Rao, 1967; Ling, 1969). Como outros carnar6es, essa especie se utilizado batimento dos apendices abdominais (ple6podos) para nadar por curtas distancias. Emcondic;6es de perigo, pode contrair rapidamente a musculatura abdominal e, com 0 auxf1iodo batimento do leque caudal, movimentar-se para tras com grande rapidez.

Apresenta preferencia par temperaturas na faixa de 28 a 30°C, que e consideradapor Valenti (1986) a ideal par? seu cultivo. Temperaturas inferiores a 15°C sao letais paraM. rosenbergii, promovendo grande mortalidade, que pode ser minimizada, no ambientenatural, com sua migra¢o para areas de menar profundidade, onde consegue se exporparcialmente fora d'agua, aumentando a temperatura corp6rea (Cavalcanti et al., 1986).

Na natureza, sua dieta e onfvora, alimentando-se de organismos zoobentonicos(vermes, moluscos, larvas e insetos aquaticos) e vegetais (algas, plantas aquaticas, folhastenras, sementes e frutas) (Ling & Merican, 1961; Ling, 1969). A procura de alimento

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processa-se geralmente nas primeiras horas da manha, ou durante 0 anoitecer (Cavalcantiet al., 1986). A insuficiE'mcia de alimento pode desencadear comportamento de canibalismo,tornando-se urn problema para seu cultivo em densidades elevadas.

4. Morfologia externa

Os camar6es apresentam 0 corpo dividido em duas partes: cefalot6rax e abdome.Cada uma delas econstitufda por somitos providos de extremidades pares, denominadasapendices (Figura 2).

2° PeQuelipodo

_1" Antena(AnUmula)

------ 2" Antena(Antena)

3° Maxilipede

3° Pe

/5° Pe

CEFALorORAX(PEREON) I

~ Rostro

2° PI

3° PI

4° PI

ABDOME(PLEON)

5° PI

Figura 2 - Esquema da morfologia externa de M. rosenbergii mostrando os tagmas,somitos e principais apendices cefalotoracicos e abdominais (Pe =pereiopodo; PI = pleopodo).

o cefalot6rax corresponde a fusao de seis somitos cefalicos e oito toracicos,formando uma pec;a (mica - a carapac;a. 0 primeiro somito cefalico evisfvel apenasnos estagios embrionarios, desaparacendo na fase adulta. 0 abdome apresentaseis somitos nitidamente diferenciados, seguidos de uma estrutura terminal,pontiaguda - 0 telso. Na regiao anterior da carapac;a encontra-se uma estruturalonga e afilada, denominada rostro, dotada de uma crista basal com 8 a 14 dentes,na margem inferior. A direita e a esquerda do rostro, encontram-se inseridos osdois pedunculos oculares. As porc;6es laterais da carapac;a contribuem na formac;aodas camaras branquiais, sendo, por esse motivo, denominadas branquiostegitos.

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Os apendices sao morfologicamente birremes, com urn ramo externa chamadoexopodito e urn interno, a endopodito. Basicamente, urn apendice tlpico econstitufdo por urn segmento proximal denominado protopodito, originaria da fusaodo coxopodito com 0 basiopodito, ao qual se articulam a exo e 0 endopodito. 0endopodito, por sua vez, e constituido por cinco segmentos que, da regiao proximalpara a distal, recebem as seguintes denomina<:;6es: isquio, mero, carpo, propodo edactilo (Figura 3). 0 maior ou menor desenvolvimento evolutivo do exo e doendopodito de urn determinado apendice, e ate mesmo a supressao de urn dessesramos, na fase adulta, depende da fun<:;ao do apendice. A distribui<:;ao sequencial,as nomenclaturas e as fun<:;6es conhecidas dos apendices do camarao saoapresentadas na Tabela 1.

Mero

QUELipODO

QUELA

Figura 3 - Localiza~ao e nomenclatura dos segmentos componentes de um apendicelocomotor generico de crustaceo.

De maneira geral, as antenulas e antenas sao apendices sensoriais; com 0

estatocisto, orgao do equilibria, localizado no primeiro segmento das antenulas.As mandibulas, maxilulas, maxilas e maxilipedes estao, basicamente, a servi<:;o daalimenta<:;ao. As maxilas, com 0 batimento continuo do exopodito (escafognatito),promovem, ainda, urn fluxo de agua que banha as branquias (corrente respiratoria) eos maxilipedes, com 0 auxilio de estruturas proprias, podem, tambem, contribuir nastrocas gasosas.

Os dois primeiros pereiopodos recebem a nome de quelipodos, 0 que se deve aopropodo se articular com 0 dactilo ("dedo" movel), formando uma quela ou "pin<:;a". 0segundo par de quelfpodos e mais comprido e espesso que as demais, sendo de sumaimportancia para a alimenta<:;ao e intera<:;6es intra e interespedficas. Os outros tres paresde pereiopodos servem como patas locomotoras.

No abdome, os cinco primeiros somitos sao providos, respectivamente, de cincopares de pleopodos, apendices achatados, tipicamente birremes, com muitas cerdas,responsaveis pela nata<:;ao do animal. Nas femeas adultas, os pleopodos servem, ainda,para a fixa<:;ao e incuba<:;ao dos ovos, enquanto que, nos machos, 0 segundo partransforma-se em estruturas auxiliares na copula<:;ao. 0 sexto somito abdominal apresentaurn par de apendices laminares, denominados uropodos que, juntamente com a telso,formam 0 leque caudal.

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Tabela 1 - Caracteriza~ao morfol6gica de M. rosenbergii quanta aos somitos e seusapendices (modificado de Narchi, 1973 e Cavalcanti et 01., 1986).

Divisao corp6rea Somitos Apendices Func;ao

1Segmento embrionario (nao visfvelno animal adulto)

2 AntenulaTactil, olfativa e equilfbrio durantenatac;ao e locomoc;ao (estatocisto)

3 Antena Tactil

4 Mandfbula Corte e triturac;ao do alimentoCABECA(Cefalon) Manipulac;ao do alimento

5 Maxflula (direcionamento para asmandfbulas)

Manipulac;ao do alimento(direcionamento para as

6 Maxila mandfbulas); limpeza branquial;produc;ao de corrente respirat6ria(escafognatito)

CEFAlDTORAX 7 1Q Maxilfpede

8 2Q MaxilfpedeTato, paladar e manipulac;ao doalimento

9 3Q Maxilfpede

101Q Perei6podo

. Apreensao de alimento(quelfpodo <)

TORAX:Comportamentos agonfsticos

2Q Perei6podo (ataque-defesa) e reprodutivos(Pereon) 11

(quelfpodo » (corte, manipulac;ao da femea, etc.);apreensao de alimento

123Q Perei6podo

(GF)*

13 4Q Perei6podo Locomoc;ao bent6nica

145Q Perei6podo

(GM)*

15 l Q Ple6podo Locomoc;ao natat6ria

16 2Q Ple6podoLocomoc;ao natat6ria ediferenciac;ao sexual (Figura 9)

17 3Q Ple6podoABDOME (Pieon)

18 4Q Ple6podo Locomoc;ao natat6ria

19 5Q Ple6podo

20 Ur6podoDirecionamento do movimentodurante a natac;ao

TELSO Nao e considerado somito (nao apresenta apendices)

* GF Gonoporo feminino (base do CQxopodito); GMCQxopodito)

Gonoporo masculino (base do

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BIOLOGIA DE MACROBRACHIUM ROSENBERGII (DE MAN, 1879)

5. Morfologia interna

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No cefalot6rax sao encontrados os principais 6rgaos do camarao, tais como gangliocerebr6ide (cerebra), branquias, cora<;ao, gonadas, estomago, aparelho excretor, anexosglandulares e musculatura dos apendices cefalotorikicos (Figura 4). 0 abdome econstitufdo por uma forte musculatura, intestino posterior e arteria aorta posterior naregiao dorsal, e 0 cordao nervoso e seus ganglios na regiao ventral.

glandulaantenal

~. hepatopancreas~------

-----------

gangliocerebr6ide(cerebro)

estomagogonadas

cora~ao

musculatura

anus

cordaonervoso

Figura 4 - Esquema da morfologia interna deMo rosenbergii, mostrando os principaisorgaos e estruturas.

Como nao foi encontrada na literatura uma descri<;ao da anatomia interna deM. rosenbergii, as informa<;6es concernentes aos sistemas apresentados a seguir foramadaptadas a partir da revisao sobre morfologia interna de crustaceos decapodos realizadapor McLaughlin (1983).

As branquias sao 0 principal6rgao respirat6rio dos decapodos. Nos camar6escarideos, bern como na maioria dos braquiuras, elas sao do tipo filobranquiadas,constituidas por series de lamelas achatadas, dispostas seqliencialmente ao longode urn eixo de sustenta<;ao. Encontram-se alojadas em camaras posicionadaslateralmente no cefalot6rax, que sao fechadas na regiao dorsal mas abertas ventrale posteriormente. Atraves dessas aberturas, a agua e conduzida as branquias, nasquais ocorre a hematose e, a seguir, e dirigida para a regiao anterior da camarabranquial. Nesse local esta alojado 0 exopoditoda maxila (escafognatito), cujobatimento pramove 0 estabelecimento da corrente de saida da agua pela regiaoanterior do cefalot6rax.

De modo geral, os crustaceos apresentam urn sistema circulet6rio aberto, ouseja, 0 sangue e a hemolinfa fluem atraves de uma cavidade hemocelica. Nos decapodos,

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o fluxo sangufneo e realizado por urn cora<;ao unicavitario, posicionado dorsalmenteno cefalot6rax e envolvido por urn seio pericardico. Duas arterias principais (aortas)partem do cora<;ao, sendo uma voltada para a parte anterior e outra para a por<;aoposterior do animal, das quais partem ramifica<;6es que irrigam tecidos e 6rgaos. Depoisde ser distribufdo para todos os 6rgaos e tecidos corp6reos, 0 sangue e canalizado pordiversos seios venosos para as branquias, passa para 0 seio pericardico e retornanovamente ao cora<;ao por aberturas denominadas 6stios. a sangue dos crustaceosdecapodos caracteriza-se por apresentar a hemocianina como 0 unico pigmento utilizadono transporte de oxigenio (Mangum, 1983).

as crustaceos apresentam urn par de glandulas verdes, localizadas na regiaoanterior do cefalot6rax, responsaveis pela excre<;ao. Sao constitufdas por urn llibuloexcretor e saco terminal, comunicando-se com 0 meio externo por urn poro que seabre no segmento basal do segundo par de antenas. Por esse motivo recebem, tambem,o nome de glandulas antenais. Nos crustaceos decapodos, sua fun<;ao basica e promovera ultrafiltragem sangufnea e reabsor<;ao seletiva de subst€mcias passfveis de serem aindautilizadas pelo animal, como e 0 caso da glucose e de aminoacidos (Binns, 1969 a,b).

As glandulas antenais nao tern grande importancia na excre<;ao de compostosnitrogenados. A amonia, principal produto de excre<;ao dos crustaceos, e captada porcelulas especiais existentes nas branquias (nefr6citos), que a eliminam, por difusao, naforma de sais. Tern sido demonstrado que a capta<;ao e libera<;ao destes sais pelosdecapodos pode ocorrer, inclusive, pelo pr6prio tegumento, explicando porque osgrandes crustaceos podem ter uma excre<;ao tao eficiente (Kaestner, 1970).

a centro nervoso dos crustaceos decapodos e composto, basicamente, por urnganglio supra-esofagico ("cerebro"), localizado no cefalot6rax, ligado a urn cordaonervoso. Este percorre, ventralmente, 0 corpo do animal e apresenta pares de gangliosassociados a cada somito embrionario. as ganglios correspondentes aos somitos 4 a 9encontram-se, usualmente, fundidos nos adultos.

a sistema digestivo de M. rosenbergii e completo, ou seja, inicia-se com a bocaemposi<;ao ventral, seguida pelo esofago, intestino e termina na abertura anal, naregiao p6stero-ventral do abdome, na base do telso. 0 intestino e, didaticamente, divididoem tres por<;6es: intestino anterior, medio e posterior. No primeiro, observa-se umadilata<;ao conhecida como estomago cardfaco, responsavel pelo armazenamento doalimento. a processo de tritura<;ao e realizado externamente pelos apendices bucais,caracterfstica peculiar aos carfdeos, que apresentam moinho gastrico pouco desenvolvidoquando comparado ao dos camar6es penefdeos (Patwarden, 1935a,b apud Wickins,1976). No intestino anterior e medio, 0 alimento sofre a a<;ao de secre<;6es enzimaticascomo a protease, amilase e lipase, sintetizadas pela glandula do intestino medio(hepatopancreas). Esta ede grande importancia na absor<;ao e no armazenamento dereservas metab6licas (p. ex. 0 glicogenio), que sao destinadas as gonadas na epoca dareprodu<;ao (Adiyodi & Adiyodi, 1970; Kyomo, 1988). a intestino posterior conduz osresfduos alimentares para 0 anus. Forster e Gabbott (1971) apud Wickins (1976)mencionam que uma caracterfstica comum aos carfdeos e a capacidade de regurgita<;aode fragmentos indigerfveis ou grandes por<;6es de carne.

Apercep<;ao do alimento pelos crustaceos e realizada por cerdas quimiorreceptorasresponsaveis pelo olfato (estetos), localizadas em grande numero no primeiro par de

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B10LOGIA DE MACROBRACHIUM ROSENBERGII (DE MAN, 1879) 29

antenas, alem de ocorrerem nos perei6podos quelados, pec;;as bucais e ate mesmo nasparedes das camaras branquiais (Kaestner, 1970). Com a difusao dos componentesqufmicos do alimento na agua, a animal detecta a fonte de origem e caminha em suadirec;;ao, movimentando, avidamente, a 1° e a 2° par de perei6podos quelados. Estespossuem, tambem, cerdas de inervac;;ao simples com func;;ao tactil (Kaestner op. ciL).

Tais apendices sao utilizados para a apreensao dos alimentos e sua conduc;;ao ate aboca, na qual sao manipulados pelos maxilfpedes e maxilas, cortados pela mandfbulae ingeridos.

M. rosenbergii e uma especie di6ica, apresentando urn par de g6nadas localizadasna regiao dorsal do cefalot6rax, facilmente observadas par transparencia, quandomaturas. 0 aparelho reprodutor masculino e composto par urn par de testfculosconectados a ductos espermaticos e glandulas androgenicas, que se abrem externamenteem gon6poros. Os dais gon6poros sao muito pr6ximos, localizados na superffciemediana da membrana de articulac;;ao entre a esterno toracico e a coxa do 5° par deperei6podos (Figura 5). Sao recobertos par uma estrutura saliente e achatada (j/ap) ,

que ediminuta nos estagios iniciais de desenvolvimento (Figura 6). As femeas apresentamdais ovarios com as respectivos ovidutos, que se comunicam com as gon6poros. Osgon6poros femininos sao oriffcios ovais que se abrem na superffcie mediana da coxado 3° par de perei6podos (Figura 7 e 8). Sao cobertos par uma £ina membrana, facilmenteremovfvel com a auxflio de uma pinc;;a de dissecac;;ao (Nagamine e Knight, 1980).

Cora~iio Testiculo Est6mago

"pe4 pe3 pe2

Hepatopancreas

Gonoducto

Gon6poro Cf

Figura 5 - Caracteriza~ao do sistema reprodutor masculino de M. rosenbergii (pe =perei6podo).

pe 2

Flaps

pe 3

pe 4

pe 5

Figura 6 - Vista ventral do cefalot6rax de ummacho de M. rosenbergii, mostrando osflapsque encobrem os gon6poros, existentes na

por~aoproximal do quinto par deperei6podos (pe = perei6podo).

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Coralfao Ovario

PINHEIRO, M.A.A. & HEBLING, NJ.

Ipe4 i pe3 pe2 pe1

I

Gon6poro 9

Hepatopancreas

Gonoducto

Figura 7 - Caracteriza~ao do sistema reprodutor feminino de M. rosenbergii (pe =pereiopodo).

pe 3

Figura 8 - Vista ventral do cefalotorax depe 4 uma femea de M. rosenbergii, mostrando

a localiza~ao dos gonoporos e receptaculodo espermatoforo.

pe 5

Cerdas eGon6poro

Receptaculoseminal

6. Caracteriza~aosexual e estrutura social

A diferencia<;;ao entre os sexos de M. rosenbergii e facilmente conseguidapela observa<;;ao da morfologia do endopodito do 2Q par de pleopodos. Nos machos,essa estrutura apresenta dois apendices, sendo 0 de maior tamanho denominadoapendice masculino e 0 menor de apendice interno. As femeas, por sua vez, possuemsomente 0 apendice interno nesse endopodito pleopodial (Figura 9).

Nos exemplares jovens, a identifica<;;ao sexual e dificultada pelo fato de taisestruturas nao estarem completamente formadas. No entanto, a constata<;;ao deuma protuber2mcia na regiao mediana ventral do 1Q somito abdominal dos jovensevidencia 0 sexo masculino (Figura 10). A identifica<;;ao dos gonoporos masculinosou femininos so pode ser conseguida com 0 auxflio de um estereomicroscopio.

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BIOLOGIA DE MACROBRACHIUM ROSENBERGII (DE MAN, 1879) 31

Cf

/Exopodito

Apendicemasculino

Endopodito

ApendiceIntemo

/""

""Endopodito

""Protopodito

""Protopodito

Figura 9 - Segundo par de pleopodos e apendices utilizados na diferencia~aosexualde M. rosenbergii.

1° Somito

;

,]I , .,.

e --Protuberancia

MACHO

1° Somito

2° Somito

FEMEA

Figura 10 - Caracteriza~ao sexual de exemplares imaturos de M. rosenbergii pelainspe~ao da regiao ventral mediana do primeiro somito abdominal.

Ra'anan e Cohen (1985) e Kuris et al. (1987) verificaram que os machos deM. rosenbergii apresentam grupos morfologicamente distintos, que foram classificadosem tres morfotipos: Quela azul (BC = Blue Claw); Quela laranja (OC = Orange Claw);e Macho pequeno (SM = Small Male) (Figura 11).

Os machos BC atingem grande porte e possuem quelfpodos alongados, decolora<;;ao azul escura, providos de espinhos longos e robustos (dispostos em angulo de

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60-75° com a cuticula), que chegam a aumentar em ate 11% sua espessura (Kuris etal., 1987). Este morfotipo e dominante sobre os demais, territorialista, isola-se comfemeas em pre-muda por ocasiao da copula (Ra'anan & Sagi, 1985) e apresentabaixa taxa de crescimento (Ra'anan et al., 1991).

BC OC 8M

Figura 11 - Vista geral dos morfotipos machos de M. rosenbergii (BC = blue claw;DC= orange claw; e SM= small male.

Os machos OC podem atingir tamanho similar ao dos machos BC, mas apresentamas quelas do segundo par de pereiopodos mais curtas e com colora¢o laranja-esverdeada.Estas sao providas de espinhos pequenos e frageis, farmando urn angulo de 30-45° coma cuticula (Kuris et al., 1987). Sao submissos aos machos BC, nao possuem habito territoriale apresentam alta taxa de crescimento (Ra'anan et al., 1991).

Os machos SM sao facilmente identificados por seu pequeno porte. Apresentamos quelfpodos do 2° par curtos e translucidos, com 0 dedo fixo azulado, uma maculavermelha sobre 0 propodo (na articulac;ao com 0 dedo movel) e uma banda vermelhana pon;:ao distal do carpo (Kuris et al., 1987). Sao submissos as demais castas sociais,nao sao territorialistas e apresentam baixa taxa de crescimento (Ra'anan et al., 1991).

De acordo com Ra'anan e Cohen (1985), os tres marfotipos machos sao adultose aptos a copula. Os machos OC mostram baixa probabilidade copulatoria,encontrando-se num estagio de desenvolvimento intermediario ao dos machos SM eBC (Ra'anan & Sagi, 1985). Os machos SM apresentam produC;ao de espermatozoidesmaturos (Sagi et al., 1988), mostrando, inclusive, maiar peso gonadal relativo, quandocomparado com as demais castas. Como estrategia reprodutiva, esses machos empregamseu reduzido tamanho e alta mobilidade para copular, furtivamente, com as femeasprotegidas pelos machos BC (sneak behaviour).

Os machos OC e BC apresentam peso corporeo similar, diferindo dos machosSM (Smith etal., 1978; Karplus et al., 1986). Par esse motivo, a distribuiC;ao de frequencia

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do peso dos machos e bimodal, enquanto que, das femeas, e unimodal (Ra'anan et aL,1991). Os morfotipos machos tambem podem ser identificados pela razao entre 0

comprimento do quelfpodo maior e 0 comprimento corpareo total, mostrando valoresque variam de 0,4 a 0,9 para os SM, 0,8 a 1,4 para os OC e 1,4 a 2,0 para os BC(Ra'anan & Cohen, 1985).

Am:ilises do crescimento relativo de M. rosenbergii, realizadas por Kuris et aL(1987), evidenciaram a possibilidade de estabelecimento de uma divisao para os machosOC, em Quela laranja robusta (SOC = strong orange claw) e Quela laranja fragil (WOC= weak orange claw). Esta diferencia<:;ao e baseada no crescimento do comprimentodo prapodo quelar em rela<:;ao ao comprimento do cefalotarax, nao sendo umaclassifica<:;ao facilmente observada em trabalhos de campo.

Em decorrencia da grande intera<:;ao hierarquica entre essas castas sociais,a remo<:;ao seletiva dos animais de maior porte (machos BC e OC), nos viveiros deengorda, tem propiciado aos machos SM um crescimento rapido, diferenciando-os emmachos OC e BC, aumentando substancialmente a biomassa final, por ocasiao dadespesca (Smith et al., 1981; Daniels et al., 1995).

A intera<:;ao entre as castas sociais e 0 estabelecimento de hierarquia de domin2mciapropicia certa const2mcia entre os morfotipos machos, verificando-se, comumente, umapropor<:;ao de 5 SM : 4 OC : 1 BC (Brody et aL, 1980; Cohen et al., 1981). No entanto,essa propor<:;ao nunca foi observada nos viveiros do Centro de Aquicultura da Unesp,durante dez anos de estudos. Vale ressaltar que a razao entre as castas e dinamica, comos machos sofrendo transforma<:;ao de um morfotipo para outro, seguindo sempre airreversfvel ordem: SM para OC para BC (Kuris et al., 1987).

7. CicIo de vida e reprodu~ao

7.1 Historia evolutiva e cicio de vida

A Famflia Palaemonidae compreende numerosas especies de camar6esbentonicos que habitam regi6es marinhas, estuarinas e de agua doce (Holthuis, 1950,1952). Enquanto muitas de suas especies (p. ex., M. rosenbergii e Palaemonetes spp.)necessitam de aguas com maior concentra<:;ao salina para completar seudesenvolvimento larval, outras habitam ambientes essencialmente de agua doce, comtotal independencia da agua do mar. Diferentemente das especies marinhas, as dulcfcolassao caracterizadas por possufrem ovos de maior tamanho e em menor numero, indicandoum desenvolvimento do tipo abreviado (Dobkin, 1967).

Na natureza, M. rosenbergii habita rios, lagos e reservatarios que se comunicamcom aguas salobras, onde 0 desenvolvimento larval se completa (Fujimura & Okamoto,1970 apud Ra'anan & Cohen, 1985). Durante a epoca reprodutiva, as femeas ovfgerasmigram para regi6es estuarinas, onde ocorre a incuba<:;ao dos ovos. Apas a fase larval,as pas-larvas e primeiros estagios juvenis apresentam baixa tolerancia a salinidade,migrando para a agua doce (Ra'anan & Cohen, 1985) (Figura 12). Nessa ocasiao, osjovens podem chegar a transpor barreiras de ate tres metros de altura, ocultando-se emfendas e vegeta<:;ao submersa (Raman, 1964). As grandes varia<:;6es termicas e salinas,

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registradas nas regi6es estuarinas, desencadeiam urn estresse metab6lico nos indivfduosjuvenis de M. rosenbergii, sendo precursor do comportamento migrat6rio (Nelson et

al., 1977). Alem disso, vale destacar a maior taxa de crescimento de exemplares deM. rosenbergii mantidos em agua doce ou agua de baixa salinidade, quando comparadoscom os mantidos em salinidades pr6ximas ao ponto isosm6tico (Singh, 1980).

P6s-larva

•• Zoea VI•

ESTUARIO

--.

Adulto

.©'. ± 19 dias .'::,i::;.:• ••••••• + ~·r:",' ~

Estagio inicialt Estagio final

± 24 horas

Cf

Femea

OVlg·~"2•. ...1.6.(.2.~~.C.~tia.s~~

•• Zoea I

~

Cf

.~

RIO

C6pula 9

Maturidade sexualt(4 - 6 meses)

Figura 12 - Cicio de vida de M. rosenbergii em ambiente natural.

Segundo Peebles (1979), M. rosenbergii apresenta maior atividade locomotoradurante 0 perfodo noturno, com maior intensidade nas femeas. Os machos sao maisterritorialistas, tendendo a permanecer numa mesma area, enquanto as femeas comgonadas maturas percorrem maiores distancias do que as ovfgeras.

7.2. Maturidade sexual

AnaJises da morfologia externa dos estagios de zoea e p6s-larva de M. rosenbergiinao possibilitam a diferenciac;:ao sexual. Esta tern infcio com a abertura dos gon6poros,que ocorre quando os animais apresentam 5,9 e 7,6 mm de comprimento cefalotoracico,respectivamente, para machos e femeas (Nagamine & Knight, 1980).

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A primeira evidencia de dimorfismo sexual de M, rosenbergii so e constatada emanimais com comprimento cefalotoracico (Ce) maior que 10 mm, quando ja e possivelobservar, nos machos, 0 rudimento dos apendices masculinos, no endopodito do 2°par de pleopodos (Nagamine & Knight, 1980). Analisando 0 crescimento dos segmentosdo 2° quelfpodo e sua relac;ao com 0 cefalotorax, esses autores verificaram modificac;6esexpressivas para os machos, a partir de CC = 28 mm, 0 que nao foi evidente para asfemeas. Nestas, no entanto, a maturidade sexual pode ser verificada por volta deCC = 20 mm, quando se inicia 0 alongamento da 2" placa tergo-lateral do abdomee forma-se a camara incubadora de ovos (Nagamine & Knight, 1980). M. rosenbergii

atinge a maturidade gonadal por volta do quarto mes, apos a metamorfose(Provenzano, 1985).

o desenvolvimento gonadal das femeas envolve de 15 a 20 dias, contados apartir de exemplares em estagio imaturo (Rao, 1991). Podem ser estabelecidos quatroestagios gonadais para as femeas de M. rosenbergii (Figura 13): imaturo (transparente,confinado aregiao mais posterior da cavidade cefalotoracica e de diffcil visualizac;ao aolho nul; inicio de maturac;ao (amarelo-c1aro, ocupando de % a 1jz do comprimento dacavidade cefalotoracica); em maturac;ao (colorac;ao amarelo-escuro a laranja-c1aro,ocupando mais de % do comprimento da cavidade da carapac;a); maturo (colorac;aolaranja-escuro, ocupando toda a cavidade cefalotoracica). Para os machos, pode-seseguir 0 mesmo esquema, alterando-se apenas 0 padrao de colorac;ao das g6nadaspara os estagios em maturac;ao e maturo, que sao brancos.

IMATURO INiclODAMATURACAO

EMMATURACAO

MATURO

Figura 13 - Regiao dorsal de uma femea de M. rosenbergii, mostrando a localiza~ao

da gonada e seu tamanho em rela~aoao cefalotorax durante as principaisfases de desenvolvimento.

7.3. Comportamento

M. rosenbergii e uma especie dioica e polfgama, mostrando evidente dimorfismosexual apos a maturidade sexual. Seu comportamento reprodutivo foi estudado poralguns autores (Ling & Merican, 1961; Ling, 1969), podendo ser dividido em seis etapas:comportamento pre-copulatorio, muda pre-nupcial, copula, desova, incubac;ao e ec1osao.

o macho reconhece as femeas que se encontram receptivas tocando-as comsuas antenas (Wickins, 1976). Posteriormente, exibe urn comportamento pre-copulatorio

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caracterfstico, flexionando seus quelfpodos em "U" ao redor da femea, protegendo-ade outros machos ou predadores, ate que a muda pre-nupcial se processe (ver item 9).A troca do exosqueleto antigo e realizada em poucos segundos, apos a flexao do corpoe ruptura da membrana de articulac;ao existente entre 0 cefalotorax e abdome.De modo geral, a muda pre-nupcial dos camar6es palaemonfdeos ocorre durante 0

perfodo noturno, podendo vir a acontecer tambern no crepusculo.Segundo Valenti (1987), 0 macho eleva 0 cefalotorax, ou 0 corpo tado, imediatamente

apos a ecdise da femea, tocando-a por movimentos avidos dos quelfpodos e antenas. Estae, entao, posicionada com 0 ventre para cima e 0 macho procede uma limpeza nos esternitostoracicos, onde 0 espermatoforo sera depositado. 0 macho coloca-se sobre a femea,transferindo 0 espermatoforo, em poucos segundos, para 0 receptaculo espermatoforicoexistente junto abase do 5" par de pereiopodos. 0 espermatoforo apresenta-se como umamassa de colorac;ao esbranquic,;ada, facilmente visfvel.

A desova ocorre cerca de 24 horas apos a copula. A femea dobra 0 abdome soba regiao ventral do cefalotorax, para recepc;ao dos ovulos liberados pelos gonoporos.Os ovulos sao depositados sobre 0 espermatoforo e, posteriormente, conduzidos ate ascerdas dos endopoditos pleopodiais, nas quais permanecem aderidos. De acordo comValenti (1987), 0 tempo de postura dos camar6es de agua doce pode variar de poucosminutos a uma hora, independentemente da copula. Caso nao tenham side fecundados,os ovos sao eliminados das cerdas pleopodiais dentro de dois a tres dias.

Os ovos tern forma ligeiramente ovoide, medindo cerca de 0,7 mm no seu eixomaior e pesando 0,1 mg (Ling & Merican, 1961). No infcio do desenvolvimento embrionano,apresentam uma colorac;ao laranja-escuro, em decorrencia da grande quantidade de viteloem seu interior. Com 0 crescimento do embriao, reduc;ao do vitelo e surgimento dos olhoscompostos e de cromatoforos, os ovos vao, gradativamente, adquirindo uma colorac;aomarrom. Posteriormente, a massa de ovos torna-se acinzentada, quando ocorre 0

rompimento do corion e a eclosao das larvas.As femeas ovfgeras de M. rosenbergii apresentam 0 habito de oxigenar a massa

ovfgera durante a incubac;ao, movimentando continuamente seus pleopodos. Alemdisso, cuidam da limpeza dos ovos retirando partfculas arenosas, fragmentos ou outroscorpos estranhos que porventura se alojem entre eles.

o tempo de desenvolvimento embrionario dos crustaceos decapodos einversamente proporcional atemperatura da agua (Lindley, 1990; Pinheiro et 01.,1994).Segundo Ling e Merican (1961), 0 perfodo de incubac;ao dos ovos de M. rosenbergii

em sala climatizada (25 a 28°C) e de aproximadamente 19 dias. De modo geral, adurac;ao do desenvolvimento larval de M. rosenbergii envolve cerca de 16 a 20 dias,quando a temperatura da agua varia ao redor de 28°C (Dugan et 01., 1975).

7.4. Fecundidade

A maioria dos carcinologos tern conceituado a fecundidade como 0 numero deovos exteriorizados por femea em cada desova. Segundo Sastry (1983), a fecundidadedos crustaceos mostra grande variac;ao entre especies, refletindo estrategias reprodutivase ecologicas peculiares.

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M. rosenbergii apresenta uma correla<;ao positiva para a rela<;ao fecundidade/comprimento, podendo exteriorizar ate cerca de 170 mil ovos (Ling & Merican, 1961;Rao, 1991). No entanto, Raman (1967) observou femeas com 229 mm de comprimentototal e 503 mil ovos. Varia<;6es intra-especfficas podem ocorrer em virtude da influenciade fatores ex6genos sobre a reprodu<;ao, como por exemplo, temperatura da agua efotoperiodo (Pinheiro & Fransozo, 1995).

7.5. Epoca reprodutiva

A epoca reprodutiva dos crustaceos decapodos de agua doce esta intimamenteassociada ao regime de chuvas, as varia<;6es termicas e ao fotoperiodo da regiao ondeocorrem. Segundo Raman (1967) e Rao (1991), a epoca reprodutiva de M. rosenbergii

apresenta varia<;ao, conforme a regiao geografica estudada. Na costa nordeste da India,a reprodu<;ao esta sob a influencia direta da mon<;ao de inverno, ocorrendo de dezembroa julho, com maior atividade nos meses de primavera; na regiao sudoeste, essa especiese reproduz de julho a dezembro, principalmente durante 0 outono, seguindo a mon<;aode verao. Na regiao central do pais (Lago Korellu), as duas mon<;6es atuam sobre 0

cicio reprodutivo, condicionando dois picos anuais, embora a reprodu<;ao ocorra 0 anatodo. A reprodu<;ao de M. rosenbergii na natureza geralmente e continua durante 0

ano, mas com maior intensidade nos meses em que os fatores ambientais sao maisfavoraveis ao desenvolvimento gonadal e sobrevivencia da prole,

Em condi<;6es de cultivo, a reprodu<;ao ocorre 0 ana todo somente nas regi6estropicais. Em clima subtropical ou temperado, cessa durante 0 periodo de inverno.Nesse caso, os reprodutores devem ser mantidos em tanques internos, com temperaturavariando entre 28 a 32°C e 14 horas de ilumina<;ao diaria.

Em alguns casos, torna-se necessario realizar a abla<;ao do pedunculo ocular,para induzir a reprodu<;ao artificialmente. Urn dos pedunculos oculares e entao extirpadojunto a base, com 0 auxflio de urn bisturi, sendo 0 local cauterizado"a quente" e tratado com uma mistura das pomadas antibi6ticas Terramicina® eFuracim®, na propor<;ao 1:1 (ver item 9).

8. Desenvolvimento larval

Como a maioria dos camar6es de agua doce, M. rosenbergii apresenta urndesenvolvimento p6s-embrionario do tipo anam6rfico irregular (ou indireto), eclodindoem urn estagio larval denominado zoea, dotado de maior complexidade morfol6gica eestrutural do que aquele caracterfstico dos camar6es peneideos, que e denominado nauplio(Kaestner, 1970). As zoeas apresentam olhos compostos, 0 corpo tagmatizado e a maioriados apendices corp6reos ja formados, apesar de muitos deles apresentarem fun¢o distintada observada na fase adulta.

De acordo com Uno e Soo (1969), M. rosenbergii apresenta desenvolvimentolarval constituido por 11 estagios de zoea, que fazem parte integrante do plancton e

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possuem habito alimentar carnivoro. Durante toda a fase de zoea, a propulsao e efetuadapelo batimento dos maxilipedes, com a regiao posterior da larva posicionada para afrente e a face ventral voltada para cima. 0 comprimento total medio da zoea e de 1,92mm por ocasiao da eclosao, chegando a quadruplicar no decimo primeiro estagio (7,73mm). A seguir, esta larva sofre uma nova muda, adquirindo caracteristicas similares asdo adulto, principalmente no que se refere a morfologia, locomo<;ao e habito bentonico.

Cada estagio larval apresenta uma morfologia externa peculiar, comestruturasque vaG se' desenvolvendo gradativamente no decorrer da metamorfose, permitindosua identifica<;ao com certa margem de seguran<;a. Na Figura 14, pode-se verificar osprincipais caracteres morfol6gicos peculiares a cada estagio larval, queserviram para aelabora<;ao da chave de identifica<;ao que e apresentada a seguir:

1. Olhos nao pedunculados ZOEA I1'. Olhos pedunculados 2

2. Ausencia de ur6podos. Telso com 8 pares de cerdas e com ranhura naslaterais (rudimento dos exopoditos dos ur6podos) ZOEA II2'. Presen<;a de ur6podos com exo e/ou endopodito ja formados 3

3. Presen<;a de somente exopodito nos ur6podos (endop6dito ainda rudi-mentar). Urn espinho na regiao dorsal do rostro ZOEA III3'. Presen<;a do exopodito e endopodito dos ur6podos.

Dois espinhos na regiao dorsal do rostro. Telso 'subquadrangular ........ ZOEA IV

4. Ausencia de ple6podos. Telso estreito, alongado e com formatoquadrangular ZOEA V4'. Presen<;a de ple6podos 5

5. Ple6podos rudimentares. SAl = 5 ZOEAVI5'. Ple6podos birremes. SA ;::: 6 6

6. Ausencia de cerdas nos ple6podos. SA = 6 ZOEA VII6'. Presen<;a de cerdas apenas no exopodito dos ple6podos. SA = 9 ZOEA VIII6". Presen<;a de cerdas no exopodito e endopodito dos ple6podos 7

7. Presen<;a de 10 segmentos na antena (SA = 10) ZOEA IX7'. Primeiro e segundo par de perei6podos quelados.

Regiao dorsal do rostro com 3 a 4 espinhos. SA = 14 ZOEA X7". Presen<;a de 15 ou mais segmentos na antena (SA;::: 15) 8

8. Regiao dorsal do rostro apresentando espinhos em mais de sua metade ....... ZOEA XI8'. Regiao dorsal e ventral do rostro apresentando espinhos em toda

sua extensao P6S-LARVA

1 SA = Numero total de segmentos da antena, considerando-se os do pedunculo e do flagelo

antenal.

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BIOLOGIA DE MACROBRACHIUM ROSENBERGII (DE MAN, 1879) 39

ZIV

teI :

ZV~'·.·.I.I.mi... ".... I. iii' ZVI~ .J! ~I /d-~~-~\ \i :l'/\ pe -:-~I( -~

\ "\.' )(~ exu .. ab'\ ,I?' enu ~-

an:;: antena;

al :;: antenula;

pd ; pedunculo ocular;

te:;: te150;

exu :;: exop6dito do ur6podo;

enu :;: endopodito do ur6podo;

ab:;: abdome;

r roPL

J

litl 4

J 1 oc

'}i((r'

ro :;: rostra;

pe ; perei6podo;

pi ; ple6podo;

exp ; exopodito do ple6podo;

enp = endopodito do ple6podo;

DC:;: olho composto.

Figura 14 - Principais caracteristicas morfol6gicas utilizadas na identifica~ao decada estagio larval de M. rosenbergii (Z I a Z XI = estagios de zoea; PL= p6s-larva).

9. Muda, crescimento, autotomia e regenera~ao

M. rosenbergii apresenta urn revestimento cuticular externo (exosqueleto),camposto par urn polissacarfdeo aminado denominado quitina, impregnado de saiscalcarios, principalmente 0 carbonato de calcio, que the da maior rigidez.

o crescimento somatico e do tipo descontfnuo, ou seja, para que ele ocana enecessario que 0 animal troque regularmente seu exosqueleto antigo, fenomeno estechamado muda ou ecdise. 0 cicio de muda dos crustaceos emarcado por caracterfsticasmarfofisiol6gicas peculiares que VaG se sucedendo com 0 tempo, sendo, por esse motivo,dividido em estagios. Com base nos trabalhos de Drach e Tchernigovtzeff (1967),Yamaoka e Scheer (1970) e Peebles (1977), pode-se caracterizar cada urn dos estagiose subestagios de M. rosenbergii, canfarme a Tabela 2.

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Tabela 2 - Caracteriza~ao dos estagios e respectivos subestagios do cicio de muda deM. rosenbergii (modificado de Peebles, 1977).

Estagio Subestagio i Caracterfsticas gerais Oura~ao aproximada

A

B

P6s-rnuda

,Absor~ao continua de agua ate aexocutfcula estar completamentemineralizada. Exosqueleto mole, a rostra

'I pode ser curvado, ausencia de conesinternos nas cerdas*

f-----Infcio da secre~ao da endocutfcula ecrescimento dos tecidos. Exosqueletoflexfvel, rostra duro, ausencia de retra~ao depigmentos no abdome, forma~ao de cones

: internos nas cerdas

1 dia

3 - 5 dias

29 - 79 diasCIntermuda

-----...;...------1 Exosqueleto duro, infcio da retra~ao dei pigmentos nas margens da superffcie dorsaldo abdome, cones internos das cerdas ja

; formados

oo

i Retra~ao completa dos pigmentos nas

I

margens da superffcie lateral do abdome,ap6lise aparente na extremidade dos

! ple6podos

desconhecido

0'1

Irregularidades superficiais aparentes sabrea epiderme dos ple6podos

0"1 i Invagina~ao das novas cerdas

0"1

Pre-muda

Reorganiza~ao completa da epiderme,invagina~ao das cerdas dentro de um"6rgao da cerda"

3 - 5 dias

Retra~ao extensiva dos pigmentos sabre a, superffcie dorsal e lateral do adbome,desenvolvimento das cerdas nao e visfvelna escama antenal

0'3Oesenvolvimento das cerdas na escamaantenal

2 - 3 dias

0"3

Retra~ao de pigmentos na superffcie da, margem dorsal do rostra

2 - 3 dias

0"3 Exosqueleto torna-se flexfvel 1 - 2 dias

Muda I E____________.1..__

Momenta em que a animal sofre a ecdise alguns segundos

* Observavel sob transparencia quando a extremidade do ple6podo e cortada e examinada sob

estereomicrosc6pio.

o crescimento e desenvolvimento gonadal dos crustaceos ocorre por urn intrincadopracesso hormonal antagonico. Os hormonios inibidor da muda (HIM) e inibidor gonadal(HIG) sao praduzidos pelo complexo 6rgao-Xlgl2mdula do seio, existentes na base dospedunculos oculares. A massa ganglionar toracica e 0 cerebra praduzem 0 harmonio

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B10LOGIA DE MACROBRACHIUM ROSENBERGII (DE MAN, 1879) 41

estimulador gonadal (HEG), bem como os ecdisteroides responsaveis pela promoc;aodos eventos pro-ecdisiais (HM). A muda so ocorre quando os nfveis de HIM e HEG saoreduzidos em comparac;ao aos de HIG e HM (Skinner et 01., 1985; Adiyodi, 1985).

a primeiro sinal da pre-muda e 0 infcio da separac;ao da epiderme do exosqueletoantigo, fenomeno este conhecido como apolise. Por esse motivo, os crustaceosapresentam uma reduc;ao nos movimentos nesse perfodo, chegando a cessar porcompleto sua alimentac;ao, 'cerca de tres dias antes de sofrer a ecdise. a processo deapolise e, geralmente, de facil constatac;ao nos camar6es, quando as escamas antenaisou uropodos sao observadas sob lupa (Stevenson, 1972).

Nos camar6es, 0 rompimento da cutfcula ocorre ao longo de suturas existentesem sua regiao dorsal, mais especificamente na membrana de articulac;ao entre 0

cefalotorax e 0 1" somito abdominal. A seguir, 0 animal sai de seu velho exosqueleto,crescendo em tamanho pela absorc;ao de agua do meio, que e incorporada ao sangue,hemocele e, posteriormente, as celulas de seu corpo. Durante a pos-muda, 0 animalapresenta seu novo exosqueleto ainda pouco calcificado. Para consolida-lo, utiliza-sedas reservas calcarias da agua ou mesmo da ingestao de seu exosqueleto eliminado(exuvia). A fase de intermuda e a mais longa do cicio de muda, em que a nova cutfcula,ja enrijecida, e mantida por varios dias, semanas ou meses, ate que a proxima ecdise seaproxime novamente.

As ecdises sao mais frequentes durante as fases larval e juvenil, diminuindo ouate cessando, em algumas especies, apos a muda da puberdade, quando os animais jase encontram maturos sexualmente. De modo geral, os camar6es de agua docecontinuam a sofrer ecdise apos a puberdade, com maior incidencia durante 0 perfodonoturno, quando apresentam maior atividade. No entanto, de acordo com Volpato eHoshino (1987), indivfduos submissos de Macrobrachium iheringi sofrem muda,preferencialmente, durante 0 perfodo diurno, quando submetidos a maiores densidades,evitando assim os confrontos e ate mesmo 0 canibalismo, por parte dos dominantes.

A alterac;ao de fatores extrfnsecos, tais como a elevac;ao da temperatura da aguae aumento do fotoperfodo, promovem antecipac;ao da ecdise em diversas especies decrustaceos. a controle desses fatores, associado a ablac;ao unilateral do pecunculo ocular,tem induzido, com sucesso, a reproduc;ao de M. rosenbergii em cativeiro. Com a aplicac;aodessa tecnica, obtem-se desovas viaveis apos 18,5 ± 3,9 dias numa temperatura de28,0 ± 1°C, reduzindo em cerca de 50% 0 tempo necessario para obtenc;ao de femeasovfgeras.

Autotomia e a denominac;ao dada a auto-amputac;ao de pereiopodos, quecomumente ocorre em crustaceos superiores, em decorrencia de estfmulos externosmais acentuados. Em M. rosenbergii , 0 apendice mais frequentemente autotomizado eo 2° par de pereiopodos, que e comumente perdido por ocasiao de combates, bemcomo durante 0 manuseio pelo homem, em condic;6es de cultivo.

A fratura do apendice ocorre na junc;ao base-fsquio, na qual existe uma pregamembranosa dupla que impede 0 processo hemorragico nas regi6es lesadas.A autotomia e causada pela contrac;ao violenta de um musculo locomotor chamadoautotomizador, que une aparede toracica a metade proximal do base-fsquio. Com talcontrac;ao, 0 base-fsquio e puxado para baixo da coxa, provocando a separac;ao dessasestruturas.

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a pracesso de autotomia e urn mecanismo adaptativo, que permite aoscrustaceos a libera<;ao rapida de apendices danificados, visto possufrem alto grau deregenera<;ao (Bliss, 1960). Ap6s a perda do apendice, ocorre a foima<;ao de umapratuberancia no local, que se transforma, gradativamente, em urn apendice rudimentar,cujo crescimento e mais acentuado no final do estagio de pre-muda (Bliss, 1960;Skinner, 1985). Com as ecdises sucessivas, 0 membra e gradativamente formado eliberado de seu inv6lucra pratetor membranoso, atingindo seu tamanho normal.

as estudos sobre a intera<;ao entre os fenomenos de muda e· regenera<;ao indicamque a remo<;ao de urn numera maior de apendices pode. desencadear 0 pracesso demuda (Skinner, 1985).

Agradecimentos----~_---

Ao doutor Gustavo Augusto S. de Melo, do Museu de Zoologia da USP (MZUSP)e doutor Celio Ubirajara Magalhaes Filho, do Instituto de Pesquisas da Amazonia (INPNCPBA), pela colabora<;ao valiosa no que se refere as informa<;6es de ordem sistematica.

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