AUDICIN 1

NOVIEMBRE 14 DE 2014, 2:00 PM

Esa es una representacin que no es buena, porque, como les dije, en la medida en que pasa el tiempo, en la medida en que se aleja de la fuente, esa perturbacin va perdiendo energa, por lo cual, cada una de esas crestas debera ser progresivamente mayor, sera como una sinusoide atenuada.

En los momentos en que las molculas se acercan entre s, o en los puntos del espacio donde las molculas se acercan entre s, uno vera un mximo de compresin, como se ve ac, y en los sitios, o en los momentos en los cuales en las molculas hay descompresin se alejan entre s, entonces uno vera mnimos de compresin, o descompresin, cuando las molculas se estn alejando entre s. Esto implica movimiento de las molculas. Ahora bien, Cmo podra uno describir esas ondas? Esas ondas las puede describir como qu tan frecuentemente ocurren por unidad de tiempo. A esa frecuencia, a ese nmero de veces que ocurre por unidad de tiempo, le llamamos frecuencia. Las ondas de compresin que tienen baja frecuencia, o sea, que ocurren pocas veces por segundo, tambin dira uno pocos Hertz Hz, o pocos Hercios, si lo quieren decir en espaol, por segundo. Cuando ocurren pocas veces por segundo, tienen baja frecuencia y generalmente son percibidos como tonos graves; y las ondas de compresin que ocurren muchas veces por unidad de tiempo, Muchos Hz, entonces son percibidas como tonos agudos.

Pero tambin uno puede describir, no solamente la longitud de onda que tiene esa perturbacin, sino tambin la amplitud, Qu tanta presin, qu tanta compresin mxima se logra? Uno mirara la diferencia de pico a pico en estas ondas de compresin, a ese diferencial de compresin mximo le llamaramos amplitud, o intensidad de ese sonido. La amplitud o intensidad del sonido se expresa en unas unidades que son los decibeles. Los decibeles son una manera relativa de hablar de intensidad, relativa y logartmica. Entonces, vamos por partes.

Es relativa a qu? Es relativa a la mnima compresin, al mnimo delta de compresin que pueden percibir los seres humanos como poblacin. Obviamente, estamos hablando de seres humanos jvenes como ustedes, la mnima intensidad que pueden percibir individuos jvenes que no han sido sometidos a traumas acsticos repetidos a lo largo de su vida, por ejemplo, que no han estado en discotecas o que no han estado operando martillos neumticos o que no han estado al lado del motor de un avin; entonces, es ms o menos de este tamao: 2x10-4 dinas/cm2. Ese es un nmero que aparentemente no les dice nada, pero, para que se hagan una idea de cunto es, o a qu representa, entonces, para lograr una compresin de ese tamao, uno lo que tendra que hacer es agarrar una milmillonsima de gramo de mantequilla y esparcirla en un pedacito de papel de 1cm2 . Esa es la compresin mnima del aire que puede detectar su sistema auditivo. Cuando ocurren ondas de descompresin y compresin de esa magnitud, las molculas de aire se mueven ms o menos un radio atmico. O sea que les estoy diciendo que su sistema auditivo, en condiciones ptimas es capaz de detectar movimientos del tamao de un radio atmico. Esa es la referencia fundamental para la intensidad. Y la unidad se llama presin de referencia. Es de referencia porque uno la usa como un pase para decir la intensidad. Aqu tienen la presin del sonido que uno quiere conocer. Entonces, el sonido de una persona cantando, mide la compresin y a la relacin de esa compresin le mide ese logaritmo y lo saca por 20. Si algo es 10 veces ms intenso que esa presin mnima de referencia, entonces esta relacin dara 10. El logaritmo de 10 en base 10, como se acordarn del bachillerato, es 1, entonces la intensidad ser de 20 db, si es 10 veces ms intenso. Si es 100 veces ms intenso, el logaritmo ser 2, y entonces la intensidad ser de 40 db. Cada vez que la intensidad aumenta 20 db, quiere decir que es 10 veces ms potente. Algo que tiene 100 db, entonces quiere decir que es 10, 100, 1000, 10000, 100000 veces ms intenso. Algo que tiene una intensidad de 120db es un milln de veces ms intenso. El rango auditivo que tienen ustedes va entre 0 y 120db, lo cual quiere decir que pueden percibir movimientos tan pequeos como un radio atmico o movimientos tan grandes como un milln de radios atmicos.

Cualquiera de las compresiones est en dinas/cm2 . Pero la puedes expresar como se te d la gana, en pascales siempre que las midas igual, da lo mismo, porque la relacin es igual. Entonces, como la quieras medir, hay muchas unidades de presin. Ac pongo en dinas/cm2 .

Por su forma de onda, por la forma como se comportan con respecto al tiempo, los estmulos auditivos pueden ser de alguno de estos tres tipos: los que les present inicialmente sern tonos puros, ondas sinusoidales perfectas. Son muy raros, prcticamente en la naturaleza no ocurren. Y artificialmente, a veces, uno quiere darlos, y para eso tiene que haber un diseo electrnico avanzado para lograrlo. Son las ondas ms raras.

La mayora de estmulos corresponden a una de estas dos categoras: unos en los cuales hay una frecuencia fundamental, por sobre la cual hay unas frecuencias agregadas, y estas frecuencias suelen ser mltiplos de la frecuencia fundamental y son conocidos como armnicos o sobretonos. As es, por ejemplo la voz humana. Eventualmente hay estmulos que contienen muchas frecuencias, como por ejemplo cuando se parte el tronco de un rbol, o como cuando se va la seal del televisor y la pantalla queda llena de punticos. Todos esos son ruidos. Cuanta ms frecuencia haya contado los ruidos, pues hablaremos de un ruido plano. O son parecidos a los tonos musicales, o son ruidos la mayora de sonidos que escuchamos. Ocasionalmente podemos percibir un tono puro.

Pero el sistema auditivo ha evolucionado para sobre todo una cosa muy importante, y es comunicarse con otros individuos de la misma especie. En este caso, nosotros humanos. De manera que el sistema auditivo tiene que detectar unos estmulos como ese, ah alguien hizo una representacin de las ondas de compresin cuando una persona dice Cclea en ingls. Cuando una persona dice cclea en ingls, se producen ese tipo de compresiones. Esas ondas cambian en amplitud, entonces son de amplitud modulada; y cambian de frecuencia. Tienen amplitud y frecuencia modulada. Ese es del tipo de estmulos para el cual su sistema auditivo se desarroll. Cmo son muy enredados estos estmulos, es necesario encontrar una forma de representarlos que sea ms sencilla. Y el fundamento de esta forma de representacin est puesto ac. Una onda compleja como la que est en la esquina inferior derecha de la pantalla, compleja, por lo general, se demostr hace muchos aos, por la poca de la revolucin francesa, Pierre-Simon Laplace y Jean-Baptiste Joseph Fourier, matemticos los dos, Laplace un poquito ms fino que Fourier, demostraron que las funciones complejas se pueden lograr con base en la combinacin de formas elementales. Entonces lograron la transformada, que, a pesar de todo, ha logrado ms xito la de Fourier, la del alumno. Y esa transformada le permite a uno conocer ms o menos, la frmula con la cual uno podra generar esa onda compleja con base en formas elementales. Y esa frmula queda representada de esta manera. Tiene frecuencia, pero hasta n Hz, no importa, y tiene intensidad, tamao de la onda. Para lograr esta, tiene que mezclar estas tres, de tal manera que una tiene la frecuencia, otra tiene el doble de esa frecuencia y otra tiene el triple de esa frecuencia, cada una con una intensidad definida. Es una manera de representar esta onda compleja, y eso mismo lo vamos a aplicar al sonido. Lo interesante es que su sistema auditivo hace lo mismo sin estudiar nada de matemticas. Estos se mataron haciendo eso pero su sistema auditivo lo hace sin estudiar.

Entonces, este es el registro de sonido que hace un trombn, y esta es la transformacin de Fourier, as la van a encontrar en muchos lados FT, la representacin de cmo est compuesta la frecuencia de esta onda, pero si uno pulsa la cuerda de una guitarra acstica, se produce un sonido diferente, que tiene otro perfil y cuya distribucin de frecuencias es bastante distinta de la del trombn. Entonces, uno mirando esa distribucin de frecuencias, puede conocer cual instrumento es. Hay un programa en la red, que uno baja, es gratis, y uno con un micrfono dice cualquier cosa y le genera la representacin de lo que dice. Esta es la representacin de ondas de mi voz diciendo el fonema A. Yo dilo A y las ondas que genero son algo as. Si estiramos esas ondas vemos que uno lo que ve es un patrn repetido, donde hay 1,2,3,4,5,6 repeticiones seguidas y en cada una de esas repeticiones hay una onda de mayor tamao seguida por otras de menor tamao, cada una repetida con cierta periodicidad en el tiempo. Esas son las ondas de compresin que yo hago cuando digo A. Pero tambin podemos hacer la descomposicin espectral, transformada de Fourier de ese evento. Cuando yo digo A, la frecuencia fundamental se nota junto a otras frecuencias sobreagregadas o sobretonos, que son las otras. A cada uno de esos picos de frecuencia los vamos a llamar las formantes del sonido. Entonces hay una primera, segunda, tercera y hasta una cuarta o quinta formante. La primera formante, ma, est en los 600 ciclos/seg y la segunda est a los 2500 ciclos/seg.

Entonces, para entender eso que est ah, toca mirar el fenmeno de fonar o articular. Cuando uno hace que pase aire a travs de la glotis, habiendo tensionado los msculos de la glotis, la pone a vibrar. Cuando la pone a vibrar, genera un tono fundamental. Ese tono fundamental, si uno pudiera meter un micrfono hasta ah y registra, entonces tendramos un perfil de onda y una composicin espectral como esta. Y muchas frecuencias de similar amplitud, ms o menos hasta los 3000 o 4000 Hz y luego cae. Pero cuando articula, cuando se me da la gana de decir A, entonces hace pasar esa onda a travs de un conjunto de estructuras que tiene propiedades acsticas que lo que hacen es atenuar ciertas frecuencias. Atenan una serie de frecuencias y dejan pasar otras, y eso genera que cuando yo digo A, a ese sonido fundamental creado por la glotis, yo lo modifico y genero esto. Como para que lo entiendan. Entonces, hay pulsos de la glotis. Cada pulso de la glotis contiene una frecuencia fundamental y frecuencias sobreagregadas. Sera un tono aproximadamente musical. Si yo me tomo la molestia de decir AAAAII, entonces ver que cada uno de los fonemas, de los que yo digo, se caracteriza por tener una composicin espectral diferente. Yo genero diferentes sonidos, generando diferentes grupos, diferentes conjuntos espectrales. Ahora puedo hacer otra cosa, siempre con el mismo programa. Ahora lo que hago es cada cierto tiempo, en vez de hacerlo globalmente, miro la composicin espectral, y ahora lo represento de la siguiente manera. Antes era frecuencia/intensidad, ahora tengo frecuencia/tiempo. La intensidad est codificada como tonos de negro, o de gris. Cuanto ms tienda al negro, ms intensidad, cuando ms tienda al blanco, menos intensidad. Tonos de grises me dicen cmo es la intensidad. Lo puedo hacer con colores si quieren. Esto se llama una representacin espectrogrfica del sonido. Haciendo la transformada de Fourier pero con periodos de tiempo ms corticos. Entonces se ven como cortadas, de tal manera que yo puedo ver cmo cambia en funcin del tiempo la composicin espectral del sonido que yo gnero.

Para qu mierdas hago eso? La primera razn, es para que ustedes se den cuenta de lo que pasa. Ah estoy diciendo el nombre de m, entonces cuando digo eso, pues produzco una onda o una serie de ondas como estas que pueden ser representadas espectrogrficamente como se las muestro. El problema es que si la mam le dice el nombre, las ondas son diferentes y la representacin espectrogrfica es distinta. Tienen algunas cosas en comn, y muchas diferencias. A la pobre infeliz le toca entender que significan las dos, y responder a las dos de igual manera, bueno, distinto. Esta es el fonema A dicho por una mujer. Fjense que hay una composicin espectral, onda, espectrograma y la descomposicin espectral. Pero vean que la primera formante ma estaba en 600Hz, esta est en 1000Hz. Y la segunda formante ma estaba en 2400Hz, aqu est en 3700Hz. Mismo fonema, diferente mezcla sonora. Y ese es un problema para el sistema auditivo, y les voy a mostrar un poquito de la magnitud de lo jodido que es. Por qu? Si yo simplemente agarro y grafico la frecuencia de la primera formante y la frecuencia de la segunda, solamente las dos primeras, de cmo se dicen las diferentes vocales, como la dicen diferentes personas, mirarn que por ejemplo hay una zona grande de distribucin para el fonema A, y una zona distinta de distribucin para otro fonema. Pero fjense que hay superposiciones cuando uno utiliza diferentes vocales. El sistema auditivo a veces oye un par de formantes aqu y no poda saberse con solo las dos primeras formantes, cual fonema de tantos son.

Y para ms dolor de cabeza, el sistema auditivo tiene que lidiar con esto. Ustedes ven que cuando deca cclea, haba un silencio en medio de la palabra. Pero cuando se dice una oracin, a veces hay silencios que corresponden al espacio entre palabras pero a veces hay silencios que no corresponden al espacio entre palabras y hay cambios de palabras que no corresponden a periodos de silencio. Entonces, no es como en la escritura que entre una palabra y la siguiente uno pona espacio, cuando uno habla no es con espacios y a la persona que oye le toca poder interpretar ese mensaje. Entonces ya vieron que el sistema auditivo tiene unas tareas, que tiene que decodificar unos estmulos bien complicados. Pero no solamente bien complicados en su estructura, sino que les voy a mostrar ms complicacin. Una primera complicacin es que esos estmulos sonoros tienen lmites en los cuales se puede or. El primer lmite es que por debajo de cierta frecuencia no somos capaces de or. Por debajo de 20 ciclos/seg, Hz, no omos nada. Todo lo que ocurre por debajo de eso son infrasonidos. No quiere decir que no se perciba. Cuando estn en algn concierto, a veces sienten que la msica les retumba en el pecho. Lo pueden detectar gracias a que hay corpsculos de paccini en muchas partes del cuerpo, unas regiones viscerales que le permiten a uno detectar infrasonidos.

Pero por encima de los 20kHz tampoco escucha uno nada. Eso se llama infrasonido. Entonces hay ciertas vocalizaciones de algunos animales, como las ratas, que uno no detecta. Las ratas pueden vocalizar en ultrasonido. Pero dirn que algunos si han odo chillar a una rata, s. Las ratas vocalizan en nuestras frecuencias pero tambin tienen vocalizaciones en ultrasonido.

Por otro lado, en trminos de intensidad, la mnima intensidad que podemos percibir es de 0db y la mxima es aproximadamente 120db. Por encima de los 120db se genera lo que se siente como un dolor de odos muy molesto, pero no se percibe sonido. Y, por encima de 120db, si la exposicin es por mucho tiempo, termina uno con algn grado de lesin auditiva que ms o menos puede revertirse o no, dependiendo, pero que tiene un costo a largo plazo. Pero, dependiendo de la frecuencia del sonido, uno tiene un umbral ms bajito para detectar o un umbral ms alto para detectar. El sitio donde son ms altos es justamente el sitio donde hablan las dems personas. Entre unos 500 y unos 3000Hz es el punto donde ms le interesa a uno, por lo que el sistema auditivo est diseado para eso. Piense que con los ultrasonidos y con los infrasonidos el umbral para sentir dolor y el umbral para or se juntan. Ese sera el campo receptivo en trminos de frecuencia e intensidad, pero resulta que los estmulos sonoros se originan alrededor de uno en un espacio que tiene 360, entonces uno tiene que detectar desde donde se origina y cmo se mueve. De ah el xito de muchos juegos de video que juegan ustedes, que depende de que se logren este tipo de efectos. Uno puede estar en alguna secuencia de combate de alguna de esas vainas de guerra que hay, y uno sienta que el helicptero pasa por la derecha, luego encima suyo y se va por la izquierda. Y eso lo logran gracias a que el sistema auditivo tambin es capaz de detectar posicin de posicin y cambios de posicin de los estmulos sonoros con respecto a la cabeza.

Para resumir, el sistema auditivo tendra que ser capaz de hacer todo lo que est aqu. Lo primero es que tiene que amplificar lo que se oye. Les haba dicho al principio que en funcin de que uno est ms lejos de la fuente, pues las ondas sonoras se van atenuando. De alguna manera, el sistema auditivo tiene que compensar eso y amplificar las pequeas oscilaciones que le lleguen, de tal manera que se garantice que puede detectarlas. Tiene que filtrar en trminos espaciales, y en trminos de frecuencia las cosas que quiere or o que intenta or. Tiene que descomponer la frecuencia de ese sonido. Ustedes lo hacen tan bien que sin necesidad de hacer y saber todos estos estudios pueden saber la diferencia que hay entre un clarinete y un violn cuando suenan, a pesar de que los dos estn en La. Pero adems el sistema tiene que transformar ese sonido en el lenguaje de la maquinaria del SNC. Son trenes de potenciales de accin. El nmero de potenciales de accin por unidad de tiempo es el lenguaje que entiende el cerebro. Una vez logrado eso, dentro de ese patrn de potenciales de accin, uno tiene que ser capaz de detectar patrones, frecuencias en el tiempo, tiene que ser capaz de detectar el origen de las fuentes, tiene que saber qu es lo que le suena a uno detrs de la espalda, por ejemplo.

Cuando se trata de mensajes, ya sea el mensaje de un perro bravo, o de un transmilenio, o de una persona saludndolo a uno, tiene que entender de qu se trata. Tiene que ser capaz de evaluar, de darle un significado para uno. Cuando uno dice Marica, puede ser un saludo Que hubo, marica, o puede ser alguien que le est buscando pelea a uno. Uno tiene que poder reaccionar ante cada significado. Y tiene que ser capaz de hacer una cosa que no les he hablado, pero que ustedes hacen cada vez que, por ejemplo van a un concierto. Cuando uno va a un concierto a veces le gusta or cmo suena la batera. Estn interpretando todos los instrumentos de la banda pero uno le para bolas a la batera, y la oye en primer plano y todo lo dems en segundo plano. O cuando va a una fiesta, hay mucha gente y uno est hablando con una sola persona. Todos gritan, hay msica a todo volumen y uno entiende y sabe que le est diciendo la nica persona que le interesa saber lo que est diciendo. Entonces tiene que saber acentuar o deprimir el procesamiento de las cosas que a uno no le interesan. Tiene que regular el mensaje.

Entonces, ahora les voy a contar algo de lo que se sabe de algunas de estas cosas. Se acordarn de las estructuras que forman el sistema auditivo y por eso a m no me toca repetirlo, slo pongo la imagen y ustedes se acuerdan porque vieron anatoma. Y si no se acuerdan tampoco es muy importante. Se van a olvidar otra vez, por eso no lo explico. Tampoco les voy a contar detalladamente la va auditiva, aunque les puedo comentar algunas cosas. De los nervios cocleares, la informacin llega a los ncleos cocleares, y de ah se empieza a ascender a travs del tallo cerebral, pasando por diferentes ncleos que hacen anlisis diferentes de la informacin. Entre esos ncleos est el complejo olivar superior, los ncleos del cuerpo trapezoide, los ncleos del lemnisco lateral, los dorsales y ventrales y el colculo superior. Todos esos son ncleos del tallo que lo que hacen es agarrar la informacin y empezar a extraer determinadas caractersticas. Luego, desde el colculo superior la informacin es transmitida a un ncleo del tlamo, al cuerpo geniculado medial, que es el encargado de procesar la informacin auditiva, y desde ah va a dar la informacin hacia la corteza auditiva, que se divide en corteza primaria y las otras, que llamaremos secundarias. Y al otro lado est una representacin ms o menos realista de dnde estn los ncleos. Solamente es necesario que se den cuenta que la informacin es monoauricular solamente en los ncleos cocleares y en el ncleo ventral del lemnisco lateral. En todos los dems ncleos todos, sin excepcin, incluso la corteza, la informacin que llega procede de ambos odos, es biauricular. Tener dos odos es demasiado importante.

Se acordarn de la clase de visin que la va visual era una va en la cual el estmulo adecuado llegaba a la retina. En la retina se hace un procesamiento completo de la informacin pero de la retina sale directamente al tlamo al cuerpo geniculado lateral y de ah a la corteza. Hay otras vas visuales por las cuales se procesa la informacin, pero esa es la va por la que se realiza la percepcin visual. Recuerden que las reas corticales relacionadas con la percepcin visual pueden llegar a ser 40, depende de quien las cuente y como las cuente.

Pasando a la informacin auditiva, el sonido llega hasta la cclea. En la cclea hay cierto procesamiento que vamos a ver, y esa informacin va por los nervios hacia ciertas estructuras en el tallo cerebral que analizan la informacin antes de llegar al tlamo. Todos estos analizan la informacin y luego llega al cuerpo geniculado medial, y de ah a las cortezas auditivas. Ya veremos tambin que no son pocas, son muchas. Entonces, a veces a uno le dicen que somos animales predominantemente visuales, yo no estara tan seguro despus de ver ese tipo de cosas, pero bueno. Simplemente les cuento una cosa ms. La discapacidad sensorial que le generara a uno ms desadaptacin social es la discapacidad auditiva por encima de la visual. Muchas veces tengo que repetirles en la clase eso.

Vamos a hablar de amplificacin y filtrado. Simplemente recordarles el pabelln auricular tiene una funcin de concentrar el sonido hacia la entrada del conducto auditivo externo. De todas maneras, no concentra todos los sonidos por igual, sino que hay algunos sonidos que concentra mejor que otros. Desgraciadamente no podemos mover los odos como los perros o los caballos, y entonces no podemos tener un filtrado espacial tan bueno. Pero aqu, en el odo medio se da un proceso interesante. Este proceso responde a un diseo evolutivo que trata de resolver un problema. Las clulas que trasforman las vibraciones en impulsos nerviosos son clulas que estn sumergidas en un medio acuoso. El problema es que el agua, como cualquier medio acuoso, tiene una resistencia compleja ms grande para la transmisin del sonido que el aire. Eso se llama tener una impedancia mayor. La impedancia del agua es unas 10 veces mayor que la impedancia del aire. Impedancia es una manera de decir cunto se resiste al flujo de esas ondas. Entonces, en el agua se requiere de mucha ms intensidad. Por lo cual, se desarroll un sistema para tomar ondas de cierta magnitud y magnificarlas antes de transferirlas al sistema acuoso en el cual estn las clulas que hacen la transduccin. El sistema es muy fcil, fundamentado en el rea. El rea del tmpano es mucho ms grande que el rea del estribo. Cualquier vibracin del tmpano es transferida al estribo, pero cualquiera que haya hecho el experimento con dos jeringas, una gorda y una delgada, y un tubito unindolas, sabe que cuando uno impulsa el agua por la gorda, se mueve ms la pequea. Cuando uno impulsa el agua por la pequea, cuesta ms trabajo mover la gorda. Entonces, esa gorda lo que hace es aumentar la presin en un factor de aprox. 20 veces. La primera fase de amplificacin se da de esa manera. Pero esa amplificacin tiene un problema. Si el estmulo es muy intenso, el odo se puede reventar. Por lo tanto, hay un par de mecanismos de seguridad, llamados reflejos acsticos protectivos. Estos reflejos hacen que la cadena sea menos eficiente para la transmisin de energa. Son el tensor del tmpano y el estapedio. Un estmulo auditivo de mucha intensidad genera a travs de un reflejo que va por el nervio coclear hasta los ncleos cocleares y desde los ncleos cocleares hasta la porcin motora del trigmino, y desde el trigmino hasta el tensor del tmpano. Y el otro reflejo va un poquito ms lejos, nervios cocleares, ncleo coclear, complejo olivar superior, ncleo del facial y del facial al msculo estapedial. Esos dos pueden hacer que la transferencia de energa desde esta membrana hasta este hueso sea menos eficiente y ejerce su trabajo de proteccin inicial sobre el odo interno.

Ah est el odo interno. Las ondas depresin amplificadas entonces sobre la membrana oval son transferidas al lquido que llena la cclea, la perilinfa. Esa vibracin es transmitida a la perilinfa y est obligada a ascender hacia el pex de la cclea y retornar hacia la base, haciendo un camino completo, desde la ventana oval hasta el pex y luego hasta el sitio donde se disipa, la ventana redonda. Entonces hace un recorrido hacia arriba y despus se devuelve. En medio de las dos rampas, la rampa vestibular (oval) y la timpnica (redonda), hay una rampa media, que tiene un lquido extracelular diferente, es un lquido llamado endolinfa. Ese lquido es diferente porque tiene una concentracin de K muy alta, y en general el lquido extracelular del resto del cuerpo tiene una concentracin muy baja de K. Dentro de esa rampa que contiene la endolinfa est una estructura que la describi por primera vez un seor de apellido Corti, italiano. El rgano de Corti est en medio de las dos ramas y est sobre una membrana, llamada membrana basilar. En ese rgano de Corti hay unas clulas, son las clulas ciliadas que estn montadas sobre la membrana basilar, y por el otro extremo estn sobre la membrana tectorial y que vienen en dos configuraciones. Unas que vienen en forma de pera, que son las clulas ciliadas internas, y otras en forma de salchicha que son las clulas ciliadas externas. Hay muchas ms clulas ciliadas externas que internas. Estn relacionadas con otro tipo de clulas, algunas que le dan un tipo de estructura rgida a este rgano de Corti, que son las clulas pilares externas e internas; y otras que estn en relacin funcional y anatmica con las clulas ciliadas externas, que se llaman las clulas de (no entend el nombre aqu, min 46:25). Despus van a ver por qu son importantes esas malditas clulas.

Una microscopa electrnica de barrido de un rgano de Corti humano al que se le ha quitado la membrana tectorial y las clulas ciliadas externas, cuyo penacho ciliar tiene forma de V y las clulas ciliadas internas cuyo penacho ciliar tiene forma rectilnea. Pero dijimos que de alguna manera se requiere esa composicin estructural. Vamos a ver cmo se logra eso. La historia aqu comienza con la membrana basilar. La membrana basilar estaba apoyada del rgano de Corti, y tiene unas caractersticas interesantes. Esta es una cclea de un cuy, y es una microscopia electrnica del mismo estilo, donde vemos la membrana basilar. Como ellos tienen un rango auditivo ms grande que el nuestro, entonces la cclea da ms vueltas que la nuestra. Pero la membrana basilar, cerca de la base de la cclea es muy estrecha y cerca del pex es muy gruesa, ancha. La membrana basilar, como cualquier parte de tejido conectivo est formada por una serie de fibras proteicas que tienen una orientacin preponderante que es ortogonal a la direccin de la membrana basilar. Est apoyada en dos estructuras, si uno tiene una cosa elstica agarrada por dos elementos fijos, entonces tiene algo parecido a una cuerda vibrante, tiene propiedades oscilatorias. Y algunas cosas que puede filtrar son susceptibles al fenmeno de resonancia. Entonces, si uno tiene una estructura que es capaz de vibrar, a veces uno puede ponerla a vibrar sin tocarla con las manos. Tocndola con otra cosa. Qu cosa? Con ondas sonoras, por ejemplo. Ondas de compresin y descompresin del aire, del agua, etc.

Las ondas sonoras provocan compresin y descompresin del aire (u otro material), y por el fenmeno de resonancia permiten que a una frecuencia especfica (frecuencia natural de resonancia del objeto) se mueva un elemento vibrante sin necesidad de tocarlo, la vibracin que se genera sobre el objeto vibrante es muy fuerte, por ejemplo: El microondas enva ondas a la frecuencia natural del agua para as excitarlas, que se muevan, provoquen friccin y calor. Gracias a este fenmeno, tambin omos.

La frecuencia natural de resonancia depende de la longitud del objeto, ejemplo de esto es la cuerda de una guitarra: entre ms larga ms grave y entre ms corta ms aguda.

La membrana basilar sera un conjunto de fibras (unas ms largas y otras ms cortas) que entraran en resonancia cuando en el medio este presente la frecuencia natural de la propia fibra. Las fibras de la base al ser estrechas vibran a altas frecuencias, y las del pex al ser ms gruesas vibran a bajas frecuencias, a lo anterior es lo que llamamos la primera parte de la descomposicin espectral, la tonotopa pasiva.

Cuando un estmulo sonoro, ejemplo 50 Hz provoca la vibracin de la cclea (ya saben entra por la rampa vestibular y sale por la timpnica. Cuando hace ese viaje, provoca vibraciones por resonancia de un pedazo de la membrana basilar que est ms cerca del pex. Cuando hay un estmulo, de 3000Hz (3Khz), vibran las que estn ms ceca de la base, fjense que no vibra una sola fibra, sino toda una regin, unas con mayor amplitud y otras con menor amplitud. A estas ondas se les dice ondas viajeras (aunque no viajan, se quedan en el sitio de la membrana basilar) Vibra una regin especfica:

En una operacin de gato, al cual se le analiz la coclea (el gato queda sordo), la vibracin de la membrana basilar y las formantes de las ondasespectrales producidas cuando alguien dijo el fonema A

La membrana basilar es capaz de descomponer espectralmente el sonido de un fonema. Eso es lo que quiero que les quede claro en primera instancia.

Sobre la membrana basilar esta el organo de Corti, en l, estarn las clulas encargadas de transformar la energia mecnica del movimiento de la mambrana basilar.

Ya hemos visto varios procesos: Amplificacin, gracias a que el tmpano tranfiere la energia a travs del mov de una cadena de huesos a la membrana oval; esa amplitifacin hace que se produzcan movimientos en la perilinfa, y esos mov en la perifilinfa son transformados a su vez en moviemientos de la membrana basilar. Aparte, es una regin especfica de la membrana la que vibra, delimitada por la frecuenica de la vibracin que se esta recibiendo en un momento dado.

Las clulas ciliadas entran en contacto con la membrana tectoria. Las clulas ciliadas extrarnas si tienen el penacho metido dentro de la membrana tectoria, las internas no. El punto de apoyo de la membrana basilar y la tectoria estan ligeramente desplazados en el espacio. Cuadno se mueve la membrana basilar, en los penachos de cilios se provoca una fuerza de desface o cisaamiento que hace que lso cilios se muevan en sentido contrario, ejemplo si la membrana tectoria baja, el penacho se mueve hacia arriba.

Las celulas ciliadas tiene varias pripiedades: 1. Tiene su penacho ciliar expuesto a la endolinfa (alto potasio), pero su soma esta expuesto a el lquido extracelular habitual (bajo potasio).

2. Tienen prolongaciones como deditos (Cilios), de los cuales solo hay un cilio veradero, el ms grande llamdo Quinocilio o cinetocilio, y los otros son cilios falsos (estereocilios). Entre cada cilio tienen molculas que establecen puentes entre las 2 membranas, cerca a esas proteinas hay otras proteinas que atraviesan la membrana y que son canales permeables al K (potasio) entre las membranas de los estereocilios.

Cuando se produce un desplazamiento del penacho ciliar en direccin al cinetocilio, se produce un estriramiento de la membrana que hace que se transfiera la energia a estos canales y se abran, y permitan la entrada o salida de Iones. Como el K esta muy concentrado en la endolinfa, se produce unja entrada de K. A la clula no le interesa que se llame K, le importa que es una carga positiva +. Esto provoca la desporalizacin de la clula. Cuando la clula se desporaliza entra en accin otro componente de su membrana que son canales de Calcio sensibles al voltaje, que se abren y dejan entrar calcio. Cuando aumentala concentracin intraelular de Ca, entra otro compnente importante de la clula, el cal es la maquinaria relacionada con la liberacin de vesculas. Las vesculas se fucionan con la membrana celular y as liberan neurotrasmisor de tipo aminocido y exitador. Hay gente que dice que es cido asprtico, otra que es cido glutmico.

La liberacin del neurotrnasmisor provoca una desporalizacin en una terminal nerviosa y dicha desporalizacin puede ser tan fuerte como para generar un potencial de accin. Esa terminal nerviosa es la aferente primaria del sistema auditivo, forman el nervio coclear.

cmo se codifica la frecuencia?

Una sola clula ciliada no es capaz de codificar frecuencia, solo en rangos de frecuencia bajos logra codificar una frecuencia. Un experimento sometia a una clula ciliada a una vibracin de de 300 ciclos por segundo y se encontr que la clula se desporalizaba 300 veces por segundo; fueron aumentando hasta 1000 Hz y la clula a seguia la oscilacin desporalizandose, pero a frecuencias mayores de 1000 Hz se desporaliza de manera sostenida. Si no es por esta explicacin, por donde?

Segn la MET Y LA MEB de los cilios solo el quinetocilio posee una estructura de cilio verdadero, los dems no. Si el desplazamiento del penacho ciliar es en direccin del quinetocilio los canales de K se abren y hay entrada de K, si es en direccin contraria, los canales se cierran y no hay entrada de K+.

Una que otra fibra del sistema eferente (que viene del SNC) y regulala entrada de informacin al mismo, el sistema eferente regula que ten eficiente es la sinapsis entre la cel ciliada interna y la aferente primaria.

Una clula ciliada hace sinapsis con muchas aferentes primarias, hay algunas fibras del sitema eferente que hacen sinapsis con aferentes primarias, pero como todo se complica, hay algunas fibras del sistema aferente que hacen sinapsis directamente sobre esta neurona.

Acuerdense para siempre de esto: las clulas ciliadas internas le dan sinapsis a muchas aferentes primarias.

Esas aferentes primarias tienen una estructura bipolar. Las cl ciliadas extrernas, muchas de ellas le dan entrada sinaptica a solo 1 aferente primaria. La energia mecanica se transformo del aire, a una membrana, al lquido (endolinfa), a energia mecnica en la membrana celular, y eso en cambios de potencial de membrana, que produjeron en la aferente primaria potenciales de accin. Ella no sabe hacer ms sino potenciales de accin, ms seguidos o menos seguidos, pero no sabe hacer otra cosa. son las aferntes primarias las que pueden codificar eso de la frecuencia?, pues no! cuando las frecuencias son muy altas, las aferentesprimarias no pueden seguir con potenciales de accin las frecuencias.

El profe muestra una grafica enredada con puntos, en donde cada punto representa unpotencial de accin. Se hizo registrando una fibra nerviosa del nervio coclear de un Cuy (todo lo que se sabe de fisio del oido del mamifero es por los cuyes). Se busca a que frecuencia responde esa fibra nerviosa. A ciertas se activa o a otras no. Ejemplo, a 1120 Hz, el altavoz se activa con un decrechendo, sostenido y decrechendo con rampas cortas para que no se afecte el registro, as es que funciona. Se le pone muchas veces y se ponen pilas de puntos que representan los potenciales; esto se repite 50, 100 veces. Luego se superponen, y se sacan histogramas para ver cuantos potenciales de accin hubo en cada pila, al principio del sonido hubo muchos potenciales de accin con respecto al tiempo, y a medida que pasaba el tiempo iban disminuyendo. El histograma representa lo que hace una aferente primaria: al comienzo de la estimulacin provoca muchos potenciales de accin, y con el tiempo disminuyen progresivamente. Adems la fibra prefiere una frecuencia especfica y se estimulo mucho con frecuencias cercanas a dicha fercuencia, y a medida que recibe frecuencias ms alejadas a la que prefiere, la neurona aferente primaria responde menos, lo anterior corresponde al fenmeno de adaptacin del receptor. Esto por que el sistema nervioso esta diseado para detectar variaciones. No es un representacin de una formante, pero si hace parte de la representacin.

Tambin hay otro experimento, en donde se pone la frecuencia que le gusta (1120 Hz) pero se varia la intensidad (Db), y se vi que a pesar de colocar la frecuencia de estimulacin ideal, la clula no respondia con intensidades ms bajas.

Conclusiones: la aferente primaria me codifica intensidad por medio de la frecuencia de los trenes de potenciales de accin, y codifica duracin del estmulo.

El truco para codificar la frecuencia nos tener 1 solo cl ciliada o una aferenteprimaria, el truco estan en tener muchas clulas ciliadas y muchas aferentes primarias, cada una especializada en un frecuencia determinada. Qu les da la especializacin? Pues que estan paradas en un sitio de la membrana basilar que resuena mejor con ciertas frecuencias. Tambin toca mantenerlas separadas, es decir: tener cerca a las que vibran con 20KHz y las que vibran con 19Hz, pero estas lejos de las que vibran con 20Hz. A estos se le llama una organziacin tonotpica de la va auditiva, donde cada pedazo de la via auditiva mantiene esta organizacin al menos en una de sus partes.

La sintona es un estrecha para las frecuencias altas y un poco ms gruesa para las frecuenicas bajas, es una propiedad. La misma intensidad de sonido debe estar acoplada a una frecuencia para que se produzcan potenciales de accin.

Ncleos cocleares, tiene porcin ventral, dorsal, y laterales. Hay distintas poblacioens celulares, unas soncomo bolitas, otras como bulbos, otras como glbulos. Cada clula responde diferente a la entrada de un mismo sonido. Unas responden igualito a la aferente primaria, otras responde distinto. Unas detectan solo el inicio, cada una tiene curvas de sintonia distintas. Le ncleo coclear dorsal, las clulas estan segregadas espacilamente de acuerdo a la frecuencia a la que respondan (organizacin tonotpica). Le nervio las distriby separadas en esta porcin del ncleo coclear.

Por ltimo el profe explic un experimento sobre la organizacin tonotpica en la corteza auditiva primaria. Una rata adulta (80 dias) tiene que adelante y un poco dorsal la cortea responde mejor a altas frecuencias, y a tras y un poco ventral responde a bajas, y una gamaintermedia entre las 2.

Esa organizacin tonotpica es innata? Una rata de 16 dias, donde le falta un poco para ser destetada, no tiene todavia organizada su corteza auditiva, en 1 da despues del destete ya esta mejor organziada tonotpicamente en columnas.

si una persona es sorda, como es su organizacin tonotpica, y si cambia algo cuando se le hace un implante coclear? Su organziacin es un bosquejo, y requiere que la implantacin sea antes de un periodo crtico, en humanos es como hasta los 5 primeros aos (asi como la ratica despeus del destete). Antes de los 5 aos muy bueno, despues es complicado. Si no se logra una audicin del 100% no se desarrollan bienlas cortezas. Implica que hay que ser cuidadosos en le diagnstico temprano de las hipoacusias y las sorderas. Muchas se detectan en el colegio. Un tercero es quien se da cuenta. el primer ao seria dificil saberlo.

La frecuencia entrena a la corteza, si la ratica se expone durante sus primeros dias hasta los 80 a una frecuencia alta, la distribucin en la corteza ser mayor para fecuencias altas. S se estimulan con bajas, abra ms corteza para las bajas.