3 Los Tejidos Conjuntivos Blandos

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    LOS TEJIDOS CONJUNTIVOS

    En este captulo estudiaremos: C1. GeneralidadesC2. HistognesisC3. ClasificacinC4. AnalogasC5. El tejido conjuntivo laxo: clulas fibras y sustancia fundamental

    C5.5. Las membranas basalesC5.6. El lquido tisular

    C6. Los tejidos conjuntivos: denso, mucoso, tendinoso, fibroso ymembrano-so

    C7. Los tejidos cartilaginoso, seo y dentario

    C1. GENERALIDADES

    El segundo de los tejidos fundamentales del cuerpo humano es el tejido conjuntivo o conectivo,que es el que lo encontramos uniendo a los tres restantes, en los que adems desempea lafuncin de sostn, lo cual se debe a sus caractersticas histolgicas, pues mientras los otros

    tejidos (epitelial, muscular y nervioso), son la reunin de clulas, en el tejido conjuntivo, a msde las clulas, encontramos un nuevo elemento, que es la sustancia intercelular (que muchosautores la llaman matriz extracelular), y que es la que propiamente se ocupa de unir a los otrostres, de acuerdo a lo que se muestra en la fig. C-1.

    La sustancia intercelular del tejido conectivo, que se le conoce con otros nombres comomaterial extracelular, o matriz extracelular (MEC), es la responsable de las propiedades fsicasde los distintos tejidos de sostn, y a su vez, est formada por dos elementos: de una matrizorgnica denominada sustancia fundamental y unas fibras que se encuentran en el seno de lasustancia fundamental. Esta sustancia es la secrecin inerte de las clulas y se acumula entreellas para formar, segn los casos, membranas que, al cubrir a otras estructuras, las une y lassostiene; tendones, que une los msculos al esqueleto; hueso, mediante el depsito en estasustancia fundamental de sales de calcio; cartlago; o tejido de relleno, como el adiposo.

    Las fibras son producto de la elaboracin y secrecin de las clulas conjuntivas, dan al tejidoconjuntivo sus caractersticas propias, ya que, unas sern elsticas, otras sern rgidas, otrassern ms resistentes, etc., y englobadas entre la sustancia fundamental, constituyenpropiamente los elementos de unin y de sostn.

    C2. HISTOGNESIS

    Todos los tejidos conjuntivos son originarios de las clulas mesenquimatosas1, es decir, de lahoja media del embrin, la cual es conocida como mesodermo. De estas clulas, lasmesenquimatosas se diferenciarn en variedades especficas, que originarn los distintos tiposde clulas del tejido conjuntivo, que tienen importancia en mltiples funciones orgnicas.

    El tejido conjuntivo laxo (TCL), presenta el fenmeno llamado de la INDUCCIN EMBRIONA-RIA,fenmeno que consiste en el cambio que un tejido puede tener por la influencia de otro1 Mesenquimosoto es el adjetivo del sustantivo MESNQUIMA. El mesnquima es una red difusa de tejido

    que deriva del mesodermo embrionario. La red est constituda por clulas estrelladas contenidas enuna matriz cartilaginosa con fibras reticulares.

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    Fig. C-1. Dibujo esquemtico de los principales componentes (clulas, fibras y matrizamorfa) del tejido conectivo.

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    durante el desarrollo embrionario, y que hace que sus clulas, ya transformadas conserven aperpetuidad el nuevo carcter adquirido, y que adems el cambio, se eternice en las clulasdescendientes. Para que ocurra este fenmeno, solo es necesario, el que el tejido que deba serinfluenciado se encuentre en cierta etapa de desarrollo, ya que ni antes, ni despus de estaetapa el tejido recibir el influjo para el cambio que hemos indicado. La etapa durante la cualocurre la induccin embrionaria, se denomina competente para recibir el influjo delfenmeno inductivo.

    C3. CLASIFICACIN

    La clasificacin del tejido conjuntivo se basa en las caractersticas de la sustancia intercelular;de acuerdo a sta, estos tejidos se clasifican en dos grandes grupos: los no modelados oblandos y los modelados o duros.

    En el primer grupo, es decir, en los no modelados o blandos se encuentran los siguientes: laxo,denso, mucoso, adiposo, fibroso y membranoso. En el segundo grupo, es decir, en losmodelados o duros se encuentran los tejidos cartilaginoso, seo y dentario.

    Los tejidos conjuntivos tendinoso, fibroso y membranoso no disponen de sustancia funda-mental dura, pero se los considera que tienen una estructura modelada por la disposicinespecial, sobre todo de sus fibras.

    A los subtipos de esta clasificacin, aadimos la sangre, considerada como un tejido conjuntivocon sustancia intercelular lquida.

    C4. ANALOGAS

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    Dr. Gustavo Mora VennerPg. 3 Todos los subtipos de tejidos conjuntivos guardan entre ellos, cuatro tipos de analogas:genticas, estructurales, qumicas y funcionales.

    Por la analoga gentica, todos ellos son originarios del mesodermo embrionario (fig. C-2).

    Por la analoga estructural, todos ellos estn constitudos por clulas, fibras y sustanciainter-celular, la cual a su vez, est formada por fibras y sustancia propiamente dicha (sustancia

    fun-damental).Por la analoga qumica, la sustancia fundamental de todos los tejidos conjuntivos estformada por un componente proteico (que puede ser colgena, ostena, condrina, u otro),susceptible de ser reducido a gelatina o jalea por la coccin.

    Por la analoga funcional, todos ellos cumplen una funcin similar, que es la destinada aservir de esqueleto al organismo y de medio de unin y de proteccin a los rganos y sistemasde la economa; en efecto, en la mayor parte de los rganos, los tejidos laxos de sostn actancomo material de relleno entre las clulas y otros tejidos con misiones ms especficas. Lasvariantes de tejido denso representan un soporte estructural, como la dermis en la piel yconstituyen las gruesas cpsulas de rganos, como en el bazo o en hgado y son el origen de laimportante fuerza de tensin que soportan tendones y ligamentos. El cartlago y el hueso que

    suponen los principales componentes del esqueleto, son variantes rgidas del tejido de sostn.

    Los tejidos de sostn tienen funciones esenciales a nivel metablico, como el depsito de grasa(tejido adiposo blanco), y la regulacin de la temperatura en el neonato (grasa parda). Algunasde las clulas del tejido conectivo intervienen en el sistema de defensa del organismo. Losprocesos de reparacin tisular son en gran parte misin de los tejidos de sostn.

    En resumen, las funciones del tejido conjuntivo se pueden resumir en: sostn, defensa,transporte, almacenamiento, reparacin, etc.

    C5. EL TEJIDO CONECTIVO LAXO: CLULAS FIBRAS Y SUSTANCIA FUNDAMEN-TAL

    Empezamos el estudio de los tejidos conjuntivos con el laxo, por ser uno de los msimportantes, y de l revisaremos sucesivamente: las generalidades, las clulas, las fibras y lasustancia fundamental.

    C5.1. GENERALIDADES: El tejido conjuntivo laxo (TCL) es el ms abundante de los tejidosconectivos del organismo, es de color blanco, grisceo, de aspecto blando, flexible y algoelstico, de all su nombre. Hay autores que lo denominan como ordinario, dada sudistribucin muy generalizada en el organismo, y por no presentar una estructuracinespecializada, como se observa en algunos de los dems conjuntivos.

    En cuanto a sus funciones, como todos los dems conjuntivos, cumple en primer lugar, con lafuncin de sostn; luego con la de nutricin, mediante el desarrollo en el mesnquima del quese origina, de vasos que llevarn la circulacin a la intimidad de este tejido y de todos losvecinos; y, finalmente, cumple con las funciones de desarrollo e induccin embrionaria,conforme hemos visto en el tema relacionado con la histognesis.

    C5.2. LAS CLULAS: Los elementos celulares del tejido conjuntivo laxo son variados y deactividades muy importantes en el organismo, pues ellas guardan relacin con procesosinmunolgicos (de hipersensibilidad y alergia), con los procesos de la coagulacin sangunea,con procesos fagocitarios y de defensa, por lo que requieren ser estudiados con detenimiento.

    Las clulas del conjuntivo laxo se renen en dos grupos: uno constitudo por aquellas clulaspropias del TCL, formadas en l, residentes definitivas y constituyentes del mismo. Y, otras quepodramos decir, emigrantes, por cuanto, ni se han formado en l, ni son exclusivas del estetejido (generalmente, son provenientes de la sangre).

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    Fig. C-2. Grfico que muestra a todas las clulas procedentes del mesnquima y queforman parte de los tejidos conectivos.

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    En el primer grupo estn: los fibroblastos, los mastocitos o clulas cebadas, los histiocitos omacrfagos, las clulas adiposas, las clulas pigmentarias y las clulas mesenquimatosaspersistentes. Al segundo grupo, pertenecen, las clulas plasmticas, cuyo origen pareceradicar en otras estructuras histolgicas, y las clulas de la sangre, especialmente, losmonocitos o micrfagos, los neutrfilos o polimorfonucleares y los linfocitos, las cuales sehacen presentes en el tejido conjuntivo cuando son requeridas por procesos inflamatorios o

    infecciosos, a donde acuden para realizar la accin fagocitaria y de defensa del organismo. Enlas lneas que siguen, haremos una descripcin histolgica de cada uno de estos tipos (conexcepcin de las clulas emigrantes, que las estudiaremos en la sangre), a fin de aprender aidentificarlas perfectamente.

    C5.2.1.LOS FIBROBLASTOS

    Su nombre se origina de su actividad formadora de fibras (del griego, blastein = formador ogermen). Es la verdadera clula del tejido conjuntivo. En cuanto a su morfologa, hay muchavariedad de criterios; para unos, la forma es ovoidea, para otros, fusiforme, etc., pero, todos

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    Fig. C-3. Esta microfotografa muestra a varios fibroblastos, el del centro,muestra las ramificaciones tpicas, citoplasma amplio y basfilo, un ncleo nicocon contorno ntido y nucleolo prominente. Se observan adems, otroscomponentes del tejido conectivo laxo normal (varios linfocitos y la matriz

    Dr. Gustavo Mora VennerPg. 5coinciden en que adems de estas formas variadas de presentarse, se les observa,frecuentemente, de forma aplanada y estrellada, presentando largas prolongaciones, a vecesramificadas y frecuentemente unidas a prolongaciones similares de fibroblastos vecinos (fig. C-1 y C-3). Su ncleo es grande y con escotadura o muesca lateral; se observa, as mismo, dosnucleolos tambin grandes. Los organitos citoplasmticos (ribosomas, mitocondrias, aparato deGolgi, retculo endoplsmico de superficie rugosa, etc.), siempre estn presentes, sobre todo,los dos ltimos, por su gran actividad de sntesis proteica.

    Los fibroblastos al igual que el resto de las clulas de los tejidos conectivos, proceden de unaclula mesenquimatosa indiferenciada (fig. C-2), y son el tipo celular predominante,responsable de la sntesis del tropocolgeno, de las fibras elsticas y reticulares, y de granparte de la sustancia fundamental, si no en su totalidad del conjuntivo laxo.

    Su funcin ms importante es la sntesis y secrecin de la protena conocida comotropocolgeno, que como veremos ms adelante, es constituyente esencial de las fibras decolgeno, ya que un agregado de molculas de tropocolgeno forman una fibrilla, la que es

    constituyente de las fibras, stas de los haces, los que al unirse forman la fibra de colgeno(fig. C-12). Las fibras colgeno se presentan en los cortes al ML, como haces colgenos,ondulados en todos los campos.

    Es importante la accin que los fibroblastos desempean en la granulacin y cicatrizacin delos tejidos; para este proceso, ellos se multiplican y aumentan la sntesis y secrecin, ya detropocolgeno para la formacin de fibras colgenas, ya de elementos de la sustanciafundamental para la unin de los bordes de las heridas. La proliferacin de fibroblastos esestimulada, adems de las lesiones de los tejidos, por un factor de crecimiento denominadoFGF (del ingls, fibroblast growth factor), secretado por los macrfagos.El tejido que se forma en la cicatriz, se llama DE GRANULACIN, y est constitudo porconjuntivo con sus clulas, sustancia fundamental y muchos capilares, que al comienzo leconfieren al tejido, color rojo, y que luego se vuelve ms plido, por el aumento de las fibras

    colgenas, que obturan gran parte de los capilares de nueva formacin.

    C5.2.2.LAS CLULAS CEBADAS

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    Fig. C-3. Micrografa que muestra una clula cebada con citoplasma amplio ycargado de grnulos, un ncleo central o ligeramente excntrico, con cromatina engrumos y nucleolo. Los grnulos pueden teierse con eosina (como en este caso) o

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    O mastocitos, son muy numerosas en el conjuntivo laxo, en donde se ubican, especialmentecerca de los vasos capilares, aunque, se los encuentra en cantidades importantes en la piel, enlas mucosas del tracto digestivo y en las de las vas areas. Su forma es regularmente ovoideao redondeada, con un ncleo pequeo y plido, a veces cubierto por unas granulaciones finas,de 0,5 micras de dimetro en trmino medio, y de un aspecto granuloso, que llegan alcitoplasma (fig. C-4). Dichos grnulos estn rodeados por una membrana y se tien

    metacromticamente, con algunos colorantes bsicos de anilina, lo que significa que, se losobserva de color prpura o rojo ladrillo (fig. C-3). Con el ME, se observa a la membranaformando prominencias finas a manera de vellosidades.

    Las funciones de las clulas cebadas estn en relacin con el hallazgo de los grnulosespecficos del citoplasma de dos clases de sustancias: la heparina y la histamina (en algunasespecies animales hay tambin serotonina). Los mastocitos tambin liberan un agentequimiotctico eosinoflico y leucitario; y debido a la presencia de inmunoglobulinas(especialmente IgE), sobre la superficie externa del plasmalema en personas sensibilizadas,

    esas clulas se pueden degranular (es decir, liberar los grnulos, como se observa en la fig. C-5), lo que causara reacciones anafilcticas (del tipo shock anafilctico), que pondran la vidaen peligro.

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    Fig. C-4. Micrografa electrnica (x 12.000), de una clula cebada en un corte delengua de rata. El citoplasma est muy lleno de los grnulos especficos.

    Fig. C-5. Microfotografa electrnica (X 20.250), que muestra a un mastocitodesgranu-lndose en forma rpida, debido probablemente a una reaccinantgeno-anticuerpo que ha llegado a su superficie.

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    Muchos alergenos pueden desencadenar el que las clulas cebadas vacen sus grnulos; entreellos estn las anafilatoxinas C3a, C4a, y C5a (que son componentes del complemento), lainmunoglobulina E (IgE), producida por las clulas plasmticas y que se producen cuando en lasangre hay la presencia de cualquier alergeno extrao. En una primera ocasin, los mastocitosse sensibilizan y no desencadenan ninguna accin; sta aparece cuando el organismo essometido a una nueva exposicin del alergeno, lo que trae como consecuencia estadosmorbosos que pueden terminar con la vida, tal y como sucede con la fiebre del heno o el asma.

    C5.2.2.1. A la HEPARINA se la encontr por primeravez en los extractos de hgado, de all su nombre(hepar = hgado), despus se la encontr enmuchos rganos y tejidos. La funcin de laheparina es la de impedir la coagulacin de lasangre, al evitar el aglutinamiento de las plaquetasy la formacin de trombos, efecto sumamentetrascendental, si se tiene en cuenta, la cantidad depersonas que por esta causa, fallecen en el mundo.Esta sustancia es por su naturaleza qumica, unmucopolisacrido sulfatado. La cantidad deheparina en un determinado rgano, est en

    relacin con la cantidad de clulas cebadas

    existentes en su conjuntivo. Su actividad en elorganismo, adems de impedir la coagulacin de lasangre dentro del sistema circulatorio, es la dedisolver los quilomicrones (partculas de grasa) delsuero sanguneo, realizando en ste una accinaclarante, pues el exceso de quilomicrones leconfiere al suero, un aspecto lechoso. Se piensaque la accin de la heparina es sola, o encompaa de una lipasa de lipoprotena, enzimaque o bien parece ser activada por la heparina, obien acta como un cofactor en su accinenzimtica.

    C5.2.2.2. La HISTAMINA es tambin una sustanciaqumica, base derivada del aminocido histidina,cuya existencia en las clulas cebadas ha sido,definitivamente comprobado (estas clulascontienen la mayor cantidad de esta sustancia enel cuerpo). Igualmente, hay una relacin entre lacantidad de histamina en el rgano y el nmerode clulas cebadas del mismo. La accin

    fundamental de la histamina en el organismo, es lade producir la contraccin de las fibras musculareslisas y la vasodilatacin capilar, a vecesexagerada, como parte de los fenmenos quecaracterizan a la alergia o a la anafilaxia,situaciones que ocurren, felizmente no en todas laspersonas sino en las hipersensibles.

    Los mastocitos se forman durante la hematopoysis en la mdula sea, y son enviados a lasangre an en estadios inmaduros, cuando aun no estn diferenciados totalmente y pasan al

    tejido conectivo, donde completan su diferenciacin.

    C5.2.3.LOS HISTIOCITOS

    Se los denomina tambin macrfagos, clasmatocitos (de acuerdo a Ranvier), clulasragicrinas, clulas emigrantes en reposo o clulas adventicias, mltiple sinonimia, que habla afavor de las mltiples formas de presentarse y de las variadas actividades que desarrollan.Algunos macrgafos reciben nombres especiales como clulas de Kupffer en el hgado,macrfagos alveolares en los pulmones y microglia en el sistema nervioso central (ver sto enlos temas C5, ms adelante).

    Una variedad de clulas fagocticas o macrfagos es la que se encuentra en los endotelios de

    los capilares de los rganos hematopoyticos, que por ser de origen epitelial (endotelial), y porencontrarse englobadas en trabculas reticulares, se las ha denominado clulasretculoendoteliales, (conforme lo veremos ms adelante), que cumplen importantesactividades en los rganos donde se ubican.

    En ocasiones, presentan una forma ovoidea, con prolongaciones a manera de pseudpodos,sobre todo cuando estn en lo principal de su actividad, que es fagocitosis (de griegophgus =comer) (fig. C-7); otras ocasiones, se presentan como clulas fusiformes, y en otras, aplanadaso algo estrelladas. Derivan de los monocitos de la mdula sea.

    Su ncleo, ms pequeo que el de los fibroblastos, es ms obscuro y presenta vacuolas, aveces, grandes que generalmente corresponden a bacterias, pigmentos, detritus, etc.,fagocitados por la clula (fig. C-6).

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    Fig. C-6. Macrfagos teidos con carmn de litio, en forma de partculasrojas, las cuales han sido fagocitadas por los macrfagos.

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    Dos son sus actividades: la de presentar movimientos amiboideos, y la de absorber, porfagocitosis, cuerpos extraos. Esta fagocitosis parece que se cumple, en primer lugar,mediante los movimientos por lo cuales, ellos se aproximan al sitio, donde se encuentran loscuerpos extraos, ya naturales, ya artificiales, incluidos en el conjuntivo laxo; luego, y junto adichos cuerpos, emiten pseudpodos, stos se juntan y luego se fusionan las membranas de

    las prolongaciones, hasta que rodeado completamente el objeto, es includo en el citoplasma,en cuyo interior es sometido a la accin de los lisosomas, que son abundantes en ella, y loscuales dejan liberar enzimas, que actan lizando a estos cuerpos extraos, hastadesaparecerlos.

    Todos estos fenmenos de los macrfagos, fueron observados en 1882, por el anatomista yzologo ruso Metchnokoff, en una estrella de mar, la misma que introduca espinas de rosas,alrededor de las cuales y en breve plazo, se vean acmulos de clulas fagocticas, razn por lacual emiti su criterio, de que la defensa orgnica no se cumpla, solamente por losanticuerpos humorales, sino y tambin, por la accin de clulas que lizaban a cuerposextraos, despus de fagocitarlos.

    A los histiocitos o macrfagos se los cataloga como fijos o libres, cuando estn en estado dereposo, ya que en el cuerpo no ocurre ninguna agresin, y como macrfagos activados,cuando ocurre alguna inflamacin o alguna reaccin inmune y que los hace funcionar. Alestmulo que hace que los histiocitos ingresen en un tejido lesionado y acten se lo conocecomo quimiotaxis.

    Se ha insinuado, el que los macrfagos presentan una accin incentivadora de la actividadinmunolgica de los linfocitos.

    Tambin se ha descubierto, la presencia de clulas gigantes fagocticas, cuando los cuerposextraos a fagocitar, son voluminosos, lo que parece es debido, no a la divisin celularincompleta, sino ms bien a la fusin de varios macrfagos normales del tejido conjuntivo laxo.

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    Fig. C-7. Microfotografa electrnica (X 11.600), de un macrfago activo del peritneo dela rata. La clula ha englobado partculas de ltex (P), que fuera previamente inyectado.Se ven escasas mitocondrias (M), retculo endoplsmico rugoso (rER), abundanteslisosomas (L), cuerpos resi-duales (R) y pseudpodos (Pp).

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    C5.2.4.LAS CLULAS ADIPOSAS

    O clulas grasas, o adipocitos, son otros de los constituyentes fijos y constantes del TCL; sonclulas muy grandes, de 50 a 100 micras de dimetro, por lo que se presentan como gotitas degrasa neutra, las que ocupan todo el citoplasma, y al ncleo se lo observa replegado en laperiferia por dentro de la membrana celular (fig. C-1), dando la imagen de un anillo con elengarce de una piedra, por lo que se las ha llamado clulas en anillo de sello.

    Tienen la particularidad de formar acmulos, los cuales constituyen el TEJIDO ADIPOSO (verms adelante), que se organiza en lbulos grasos, envueltos en tramas conjuntivas de fibrascolgenas y elsticas, que se ramifican para formar lobulillos.

    Estas clulas se tien de rojo, con la coloracin de Sudan III (fig, A-14); y de color rojoescarlata y negro, con el cido smico y el Sudan-Negro (fig. C-8).

    La funcin de estas clulas y del tejido que forman, en primer lugar, es la de almacenar lpidos,luego, la de servir de reserva de combustible para el organismo, ya que adems es de pocopeso, y en tercer lugar, sirven de proteccin contra el clima, cuando es muy fro, ya que eltejido acumulado debajo de la piel es un buen aislante; finalmente, sirven de relleno entre losdems tejidos y rganos.

    Las grasas son absorbidas a nivel del intestino, en forma de quilomicrones, y pasan a la linfa dela sangre, donde se desdoblan en cidos grasos y glicerol, desde donde salen al tejidoconjuntivo, donde son absorbidas por las clulas adiposas y, en su interior se resintetizan losdos componentes (cidos grasos y glicerol, que se recombinan), para formar las grasas neutras

    de dichas clulas. En este proceso, intervienen en la sangre, la lipasa de la lipoprotena,disolviendo a los quilomicrones y la heparina de las clulas cebadas que acta como cofactor.

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    Fig. C-8. Microfotografa (X 165), de adipositos teidos con tetraxido de

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    Hay un estado intermedio de combinacin de los cidos grasos (en los que se desdoblan lostriglicridos) con la albmina de l sangre, y forman un complejo e lbumina-cido graso noesterificado, el cual proporciona a las clulas cidos grasos, que les sirve de combustible, obien a las adiposas para formar su grasa, la que adems sufre un constante proceso derecambio, pues se ha calculado que cada mes, hay grasa nueva en le tejido adiposo.

    La glucosa y los aminocidos de la alimentacin, son tambin susceptibles de convertirse encidos grasos y glicerol, para ser absorbidos por las clulas adiposas para la formacin degrasa. Este es un proceso muy complejo, en el que suceden varios cambios qumicos, hastallegar a los trminos finales de cidos grasos y glicerol. En este metabolismo intervienetambin, la insulina.El origen del tejido adiposo radica en las mismas clulas mesenquimatosas (fig. C-2), que danlugar a las clulas propias del conjuntivo, pero y adems, hay nueva formacin de clulasgrasas, a partir de los fibroblastos y de las clulas mesenquimatosas persistentes, que enciertas circunstancias, primero forman depsitos mnimos de grasa, en forma de finas gotas,que luego aumentan de nmero y tamao, para despus confluir en una sola voluminosa, queocupa todo el citoplasma, que es replegado contra la membrana en forma de pelcula fina, asse multiplican las clulas adiposas, hasta formar un verdadero tejido, el cual constituye rellenode varios rganos y es almohadillado del tejido subcutneo, especialmente abundante en lasnalgas, los senos y el abdomen, y mayormente desarrollado en determinadas personas que enotras.

    Nunca se ha demostrado que los adipocitos sufran divisin mittica, y se cree que los nuevosse originan a partir de diferentes clulas ms primitivas, los preadipocitos, los cuales persistendespus del nacimiento.

    C5.2.4.1.EL TEJIDO ADIPOSO: adquiere importancia, ya que alrededor del 20% del peso corporal deuna persona adulta normal es tejido adiposo que, en consecuencia, representa una importante reservaenergtica. Los lpidos estn especialmente capacitados para almacenar energa, dado que poseen msenlaces de energa qumica por unidad de peso o de volumen que los hidratos de carbono y que lasprotenas. El tejido adiposo se considera hoy un rgano difuso de gran actividad metablica.

    En los mamferos existen dos tipos de tejido adiposo, que se diferencian por el color, entre otrascaractersticas; tejido adiposo amarillo y tejido adiposo marrn. El tejido adiposo amarillo o blancorepresenta la mayor parte del tejido adiposo de la economa en el adulto. Tambin se denomina tejidoadiposo unilocular porque las clulas slo contienen una nica gota grande de lpido. El tejido adiposomarrn tambin se denomina tejido adiposo multilocular porque las clulas contienen muchas gotaspequeas de lpido; es escaso, ya que se encuentra slo en determinados sitios.

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    Fig. C-9. Microfotografa electrnica (X 275), donde se observan adipocitos uniloculares,

    que aparecen vacos, ya que los lpidos se disuelven durante la preparacin. Se venadems los bordes citoplasmticos y los ncleos celulares. Corte coloreado con HE.

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    C5.2.4.1.1. EL TEJIDO ADIPOSO COMN O UNILOCULAR:El color de este tejido adiposo depende enparte de la dieta. En los primates (el hombre, los monos y los prosimios) es amarillo debido a loscarotenos, entre otras sustancias. Las clulas adiposas uniloculares varan mucho de tamao y puedenser muy grandes, con dimetros superiores a 100 micras. Los adipocitos esfricos se deforman entre scuando se encuentran en pequeos grupos y adoptan formas polidricas (fig. C-9) En los corteshistolgicos habituales a menudo las clulas estn deformadas, porque los lpidos se disuelven durante lapreparacin. Cada clula contiene una nica gota grande central y el citoplasma se reduce a un fino

    reborde que slo representa un porcentaje mnimo del volumen celular (fig. C-9). El ncleo estdesplazado hacia una zona perifrica, algo engrosada, del citoplasma y adopta forma oval aplanada. Elncleo slo se distingue en algunos de los adipocitos seccionados, debido al tamao excepcional,respecto del espesor del corte histolgico. Los lpidos son, casi en su totalidad, triacilgliceroles y sepreservan por medio de cortes por congelacin, coloreados despus con colorantes Sudn (vase la fig.A-14).

    Cada clula adiposa est rodeada por una lmina externa, alrededor de la cual hay una fina red de fibrasreticulares. El tejido adiposo posee rica vascularizacin, pese a que el citoplasma con actividadmetablica slo representa un porten-taje muy bajo del volumen celular.

    En los sitios donde el tejido adiposo tiene funcin amortiguadora de golpes, por ejemplo en la regingltea, la grasa est dividida en cmaras por gruesos tabiques de tejido conectivo, que se extiendenentre la piel y las fascias musculares.

    En el ayuno prolongado, los adipocitos liberan gradualmente los lpidos almacenados y la vacuola centraldisminuye de tamao. Es reemplazada por numerosas pequeas gotas de lpido en el citoplasma. Porltimo, si se moviliza todo el lpido almacenado, las clulas se asemejan a fibroblastos.

    El tejido adiposo unilocular comn tiene amplia distribucin, en parte como grasa subcutnea, en elpanculo adiposo, en el mesenterio o en la zona retroperitoneal. La cantidad de grasa subcutnea enexceso vara de una zona a otra, de acuerdo con la edad, el sexo y el estado nutricional. En los nios, unacapa grasa bastante uniforme cubre todo el cuerpo, mientras que en los adultos se acumula en algunaszonas. Estas zonas de preferencia son distintas en el hombre y en la mujer, y esta distribucin diferencialconstituye uno de los caracteres sexuales secundarios. En la mujer se ubican en las mamas, las caderas,las nalgas y los muslos, mientras que en el hombre, las zonas ms importantes son la nuca, la parteinferior del vientre y la espalda y los flancos.

    En ciertas zonas de acumulacin de grasas las clulas adiposas no liberan el lpido almacenado en casode ayuno. Son ejemplos las acumulaciones grasas que rodean los riones, las rbitas oculares, lasrodillas, las palmas de las manos y las plantas de los pies; en los lactantes tambin las mejillas. En estasregiones, la funcin principal de los lpidos parece ser de tipo mecnico, es decir, de absorcin de golpesy de sostn.

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    Fig. C-10. Microfotografa electrnica (X 440), de tejidoadiposo marrn o multilocular, donde se observannumerosas gotas de grasa de diferente tamao en elcitoplasma. Corte coloreado con HE.

    Dr. Gustavo Mora VennerPg. 13C5.2.4.1.2. EL TEJIDO ADIPOSO MARRN O MULTILOCULAR: El tejido adiposo marrn o grasaparda, vara en color del dorado al marrn rojizo. Las clulas son poligonales y bastante grandes, peroms pequeas que las clulas del tejido adiposo blanco. El citoplasma es ms abundante y msgranulado, y contiene numerosas pequeas gotas de lpido de distinto tamao (fig. C-10). El ncleo esredondeado con grnulos de cromatina gruesos.

    El tejido adiposo marrn se caracteriza por estar lobulado; por su aspecto se asemeja a una glndula. Enel escaso tejido conectivo se distinguen muchos ms capilares que en el tejido adiposo blanco, dado quela irrigacin sangunea en muy rica. Adems se puede demostrar la presencia de numerosas fibras

    nerviosas entre las clulas. Tras un ayuno prolongado las clulas adoptan un aspecto similar a un epitelio,por lo que se acenta la semejanza con una glndula.

    Al igual que en el tejido adiposo blanco, los lpidos de las gotas de grasa del tejido adiposo marrn sontriacilgliceroles. La causa del color marrn es, sobre todo, el elevado contenido de citocromos de lasmitocondrias.

    Como se vio antes, el tejido adiposo marrn es muy escaso en personas adultas; est muy desarrolladoen el feto y en recin nacidos, donde representa alrededor del 2 al 5% del peso corporal y se encuentraentre las escpulas, en las axilas, en la regin de la nuca y a lo largo de los grandes vasos sanguneos. Amedida que transcurren los aos, se transforma en tejido adiposo blanco.

    C5.2.4.1.3. HISTOFISIOLOGA DEL TEJIDO ADIPOSO: La aplicacin reciente de istopos en las

    investigaciones sobre la histofisiologa del tejido adiposo demostrar que el lpido de los depsitos grasosse recambia de modo constante, incluso en individuos en equilibrio calrico. Estos experimentosdemostraron que los triacilgliceroles de los adipocitos se renuevan cada 2-3 semanas.

    Los triacilgliceroles de los adipocitos se sintetizan en parte a partir de cidos grasos que llegan a losadipocitos por el torrente sanguneo, y que provienen del contenido de grasa de la dieta y sontransportados como quilomicrones hasta los capilares del tejido adiposo, o de la produccin de cidosgrasos por el hgado y transportados como VLDL (very low density lipoproteins, o lipoprotenas de muybaja densidad). En ambos casos, la enzima lipoproteinlipasa de la superficie luminal de las clulasendoteliales escinde los cidos grasos, que son captados por los adipocitos. Estas clulas tambin puedensintetizar triacilgliceroles a partir de la captacin de glucosa, que a la vez entrega glicerol para la sntesisde cidos grasos. La hidrlisis de los triacilgliceroles es catalizada por una lipasa del tejido adiposo.

    El mantenimiento del equilibrio normal entre el depsito y la movilizacin de los triacilgliceroles en el

    tejido adiposo esta regulada por vas hormonal y nerviosa. La regulacin hormonal ms importante delmetabolismo de los triacilgliceroles del tejido adiposo es el ejercido por la insulina, que estimula confuerza la captacin de glucosa por los adipocitos. Dentro de la clula, la glucosa es rpidamentedegradada por gluclisis, por lo que se forma gran cantidad de alfa glicerofosfato, que ingresa a la

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    Pg. 14 Dr.Gustavo Mora Venner

    sntesis de triacilgliceroles. La insulina inhibe adems la actividad de la lipasa del tejido a(liposo y, enconsecuencia, la hidrlisis de los triacilgliceroles. La adrenalina y la noradrenalina activan la lipasa deltejido adiposo y estimulan as la hidrlisis de triacilgliceroles, con la consecuente liberacin de cidosgrasos al torrente sanguneo (los adipocitos utilizan muy poco los cidos grasos para obtener energa,debido a la escasa cantidad de mitocondrias). La lipasa del tejido adiposo desempea, por lo tanto, unpapel central en la regulacin de la cantidad de cidos grasos que se liberan a la sangre y, enconsecuencia, a los metabolismos de los dems rganos y tejidos, por lo que influye sobre elmetabolismo de cidos grasos de toda la economa.

    La regulacin nerviosa del tejido adiposo es ejercida por el sistema nervioso simptico (parte del sistemanervioso autnomo). El tejido adiposo tiene abundante inervacin, en especial el tejido adiposo marrn. Eltransmisor qumico noradrenalina (media la transmisin de impulsos en las terminaciones nerviosas,vase con mayor detalle en el cap. 14) de los nervios autnomos al tejido adiposo, ejerce su accinreguladora por el efecto estimulante sobre la lipasa del tejido adiposo, con la consecuente hidrlisis de lostriacilgliceroles, como se vio antes.

    C5.2.4.1.4. PRODUCCIN DE CALOR EN EL TEJIDO ADIPOSO MARRN: La grasa parda es capaz deproducir gran cantidad de calor por oxidacin de los cidos grasos, con incremento del consumo deoxgeno, y el calor generado se transfiere a la sangre circulante, que mantiene la temperatura delorganismo. As, los recin nacidos utilizan la grasa parda para la produccin de calor. La estimulacin deltejido adiposo ocurre por va de las terminaciones nerviosas autnomas, donde la noradrenalina liberada,

    como se vio antes, causa aumento de la hidrlisis de los triacilgliceroles de los adipocitos, que luego sonoxidados.

    C5.2.5.LAS CLULAS PIGMENTARIAS

    Son elementos no emigrantes, sino fijos, pero que se los observa solamente en determinadostejidos conjuntivos, como en el globo ocular, en las coroides del iris y ms raramente en ladermis de la piel y en las papilas pilosas. Son clulas fusiformes o estrelladas y en sucitoplasma se encuentran grnulos de pigmento melnico, con el cual dan el color a la piel(morena) y al globo ocular. Producen la cmara obscura para la visin en la coroides, y en eliris, dndole el color perteneciente a la raza y aun al del tipo familiar.

    C5.2.6.LASCLULASMESENQUIMATOSASPERSISTENTES

    En forma rara, en el TCL, se encuentran algunas clulas indiferenciadas de las mesenquima-tosas, que perduran en el tejido en estado embrionario; sto debido a que despus de que eltejido se ha desarrollado definitivamente, quedan grupos de las clulas del mesodermo,originarias de los tejidos conjuntivos, para casos necesarios, ya que aprovechndose de supotencialidad embriolgica, se pueden originar nuevos fibroblastos, o histiocitos, o clulasplasmticas, o vasos sanguneos, si el caso lo requiere. Esta caracterstica de generar nuevasclulas a partir de clulas madre, es exclusiva de los tejidos conjuntivos no modelados oblandos, ya que ni el cartlago se har tejido conjuntivo laxo, ni ste se har hueso, as como elcartlago no se transformar en hueso en la vida adulta.

    C5.2.7.LAS CLULAS PLASMTICAS

    Es otro tipo importante de clulas del conjuntivo laxo, y se las encuentra, preferentemente, enestructuras con superficies hmedas, recubiertas por epitelios simples, es decir, donde labarrera epitelial no es suficiente para detener a las agresiones microbianas, como sucede conlas vas areas del rbol traqueobronquial y con las digestivas. Se desarrollan en algunosrganos hematopoyticos, como el bazo y los ganglios linfticos, desde donde se trasladan alconjuntivo.

    En cortes ordinarios, las clulas plasmticas se presentan de forma redondeada, con ncleo enposicin excntrica e igualmente de forma redondeada (fig. C-11 y fig. C-12), con abundantecromatina, dispuesta en forma caracterstica, sto es, como las horas de una esfera de reloj, o

    mejor como los radios de la rueda de una bicicleta, lo que ha inducido a nombrar a su ncleocomo NCLEO EN RELOJ o como NCLEO EN RUEDA.

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    Fig. C-11. Representacin esquemtica que ilustra la estructura fina de una clulaplasmtica, la que muestra abundantes vesculas de superficie rugosa del retculoendoplsmico y la regin extraordinariamente bien desarrollada del aparato de Golgi.

    Dr. Gustavo Mora VennerPg. 15

    El

    citoplasma es intensamente basfilo por su alto contenido de RNA, que especficamente seencuentra en el gran nmero de ribosomas unidos a membranas. Hay adems, unidades depolirribosomas que se disponen en espirales. Junto al ncleo, hay una zona clara, quecorresponde al aparato de Golgi y a la centrsfera. El aparato de Golgi tambin est muy

    desarrollado, especialmente en su elemento secretorio, ya que estas vesculas son lasencargadas de secretar las protenas sintetizadas en el retculo endoplsmico rugoso.

    Est comprobado que, las clulas plasmticas definitivamente son sintetizadoras muy activasde protenas del tipo gammaglobulinas, que constituyen los anticuerpos humorales, para lo quetienen muy desarrollado su retculo endoplsmico, sobre todo con abundantes vesculas desuperficie rugosa, las que, frecuentemente, se ven muy dilatadas (y raramente aplanadas), yaque contienen una substancia flocular fina, cristales y pequeos cuerpos densos, acidfilos,llamados CUERPOS DE RUSSELL, visibles en el citoplasma libre de las clulas maduras.

    La membrana de las clulas plasmticas observada al ME., se la ve formando especies dedigitaciones.

    Como se indic lneas arriba, la actividad fundamental de estas clulas del conjuntivo, es la deproducir los anticuerpos humorales destinados a la defensa del organismo, contra lasagresiones, especialmente de tipo microbiano, confirindole a esta actividad, el nombre deINMUNIDAD.

    Las clulas plasmticas fueron descubiertas por Cajal en 1890; l las llam cianfilas, por laafinidad de su citoplasma a los colorantes bsicos, especialmente por anilinas, como el azul demetileno, que permite verlas azules.

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    Fig. C-11. Plasmcito con contorno oval y ncleo excntrico con cromatina engrumos perifricos y evidente nucleolo. Se ven adems otros componentes deltejido conjuntivo laxo.

    Pg. 16 Dr.Gustavo Mora Venner

    C5.2.7.1. LA INMUNIDAD. Qu es la inmunidad? Lapalabra inmunidad quiere decir seguridad, y es untrmino, inicialmente ocupado en Roma, paramanifestar el derecho de algunos ciudadanos a lainmunidad poltica o social, y similar a la que

    actualmente existe en nuestro pas, y quelegalmente es conferida, por ejemplo, a loslegisladores (inmunidad parlamentaria), o a losmagistrados (fuero de corte), y con las cuales, aestos individuos no los pueden juzgar, sinodeterminadas autoridades, pues, tieneninmunidad para ser juzgados por los juecesordinarios que conocen causas de individuoscomunes.

    El trmino comienza a ser usado en medicina,cuando se observ que hay individuos que hansufrido determinadas infecciones y quedabanprotegidos contra una nueva agresin de tal

    infeccin, como adems, se observ que hay otrosindividuos que no contraen tales infecciones, pesea someterse a contagio; entonces, se estableci ladiferencia entre INMUNIDAD NATURAL eINMUNIDAD ADQUIRIDA. Es natural cuando elindividuo no se contagia de una infeccin, nuncasufre una infeccin, ni nunca hace algo paraprotegerse; y es adquirida, cuando el individuodespus de haberse enfermado una primera vez, ode haber hecho algo para adquirir defensas encontra de ella, no vuelve a enfermarse.

    De otro modo, la inmunidad adquirida puede ser dedos clases: una natural y otra adquirida. La

    primera ocurre, cuando el individuo, sin laintervencin de su voluntad, sufre una enfermedady queda inmune para esa enfermedad, como

    sucede con la mayora de las infecciones virales; yla adquirida ocurre, cuando el individuo, por suvoluntad, acude a prcticas que le va a conferirinmunidad. sta ltima hace alusin, a laimportante actividad de la medicina preventiva,

    que es la VACUNACIN, que es el procedimientopor el cual se confiere a los individuos inmunidad odefensas en contra de una o de variasenfermedades infecciosas.

    Se consider a la prctica de la vacunacin, comouna medida profilctica contra las infecciones, yaque su fundamento es la defensa contra lasagresiones microbianas, aprovechando lacapacidad de los anticuerpos. Como losanticuerpos pueden ser estimulados formarse en elmismo individuo, o se pueden usar los formados enotros organismos (humanos o animales), lainmunidad conferida por ellos se puede diferenciar

    en dos clases una ACTIVA y una PASIVA. Laprimera cuando el individuo forma sus propiosanticuerpos como respuesta a la vacunaadministrada, y la segunda cuando los anticuerposque circulan en su sangre, fueron formados en otroorganismo e introducido al suyo de alguna manera.

    sto llev a la variacin en los diferentes tipos devacunas empleadas, ya que algunas emplean virusvivos, otras, muertos y otras, atenuados,existiendo adems, vacunas que solo utilizan losproductos antignicos (txicos) de losmicroorganismos.

    Resumamos en el siguiente esquema, lo indicadocon respecto a la inmunidad.

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    Dr. Gustavo Mora VennerPg. 17

    C5.2.7.2. LA INMUNIDAD Y LAS CELULAS PLASMTICAS.Cualquier sustancia de tipo proteico, que ingresa anuestro organismo, se constituye en un cuerpoextrao y se conoce con el nombre de antgeno, elcual da lugar a la sntesis de un anticuerpo quereacciona especficamente con el mismo.

    Un antgeno es una macromolcula proteica, dems de 5.000 de peso molecular, de naturaleza

    extraa al organismo, ya que es diferente de todaslas que constituyen el cuerpo humano y de las queen l se desarrollan (es decir, todas aquellasmolculas que no fueron reconocidas por elorganismo desde su gestacin hasta elnacimiento). Al ingresar esta macromolcula alcuerpo, es reconocida como extraa y va a actuarcomo antgeno. Su presencia en el organismodetermina una reaccin a nivel de las clulasplasmticas existentes, que se estimulan y danlugar a la formacin de nuevas clulasplasmticas, a travs de su multiplicacin. Estasclulas neoformadas, producen anticuerpos a finde que reaccionen con los antgenos ingresados y

    as cumplir con la defensa orgnica. La formacinde los anticuerpos en las clulas plasmticascuando uno o varios antgenos invaden elorganismo, es especfica para cada antgenoingresado, y para antgenos muy similares entre si.

    Los anticuerpos as formados, son globulinastambin de naturaleza proteica, del tipo de lasalbminas, muy similares a las gammaglobulinas, alas que se les suele llamar IMUNOGLOBULINAS, ypara diferenciarlas de stas, se los denominaANTICUERPOS HUMORALES, los cuales pasan ala circulacin sangunea, para actuar o localmente,o en lugares distantes al de su origen.

    Adems de las agresiones microbianas de todo tipo(bacterias, hongos, virus, etc.), hay otras muchassubstancias que pueden actuar como antgenos yestimulan la produccin de antgenos humoralespor parte de las clulas plasmticas, son as porejemplo, los productos qumicos (txicos,medicamentos, etc.); los productos fsicos (polvo,pelusas de animales o de vegetales, polen, etc.); y,los injertos de tejidos u rganos, los mismos queson reconocidos en el organismo receptor, comomacromolculas extraas, por lo que actan comoantgenos, determinando la formacin deanticuerpos y de clulas especiales de rechazo deinjertos.

    Natural Adqurida

    Natural Adquirida(vacunacin)

    Activa

    Pasiva

    INMUNIDAD

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    El siguiente cuadro es un resumen de las clulas de tejido conectivo laxo.

    TIPO DECLULA

    PROCEDENCIA FORMA DE LACLULA

    FORMA DELNCLEO

    NUCLEOLOS CITOPLASMA FUNCIN

    PROPIAS DEL TEJIDO CONECTIVO LAXOFibroblasto Clula mesen-

    quimatosaOvoide, fusiforme,aplanada,estrellada, conramificciones

    Grande y conescota-dura lateral

    Dos grandes Con organitosin-tracitoplasmti-mticos

    Sntesis y produccin detropo-colgeno

    Clulas ceba-das o mastoci-

    tos

    La mdula sea Ovodes ocitoplama

    Pequeo y plido;cambiante por

    granu-lacionesfinas

    No se ven Produccin de heparina,hist0-amina, serotonina;

    defectos qui-miotcticos;defectos quicio-tcticos coneosinofilia y circu-latorias.

    Histiocitos,ma-crfagos,des-matocitos,clu-lasragiocrnas,clulasemigran-tesen reposo,clulasadventi-cias

    De losmonolitos de lamdula -sea

    Ovoideo conprolon-gaciones(pseudo-podos),fusiformes, a-planadas, algoestre-lladas

    Pequeo y obscuro Conabundanteslisosomas

    Presentar movimientosamiboi-deos y fagocitosis

    Clulasadipos-asadicpocitos;puede habergrasa

    Clulasmesenquimatosas,fibroblastos detres clulasme-senquimatosas,persintntes,predisponentes

    Grande,deformada

    Pequeo,replegado

    Lleno por lasgo-tas de grasa

    Almacenar lpidos, servirde re-serva de combustible,servir de proteccin contrael clima, ser-vir de relleno

    Pigmentarias Grnulos depig-mentomelnico

    Dan coloracin a ciertasestruc-turas.

    Mesenquimato-saspersistentes

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    MIGRANTES AL TEJIDO CONECTIVO LAXOPlasmticas rganos

    hematopoyticos (bazo,ganglioslinfticos)

    Redondeada Redondoexcntrico conabundante cro-matina (ncleo enreloj o ncleo enrueda)

    Intensamentebasfilo (RNAde losribosomas),cuerpos deRussell

    Produccin de anticuerposhumorales

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    Fig. C-12. Representacin esquemtica de lo que es el colgeno. Cada haz de fibras estcompuesto por fibrillas ms pequeas, que a su vez, consisten en agregados de molculasde tropocolgeno, que cuando se superponen dan lugar a las bandas claras y obscurasre etidas.

    C5.3. LAS FIBRAS: Del tejido conjuntivo laxo, son generalmente de naturaleza proteica,elaboradas por los mismos fibroblastos y se encuentran en medio de la substanciafundamental. Se distinguen tres variedades: colgenas, elsticas y reticulares.

    C5.3.1. LAS FIBRAS COLGENAS son las ms frecuentes y estn formadas por una substancia denaturaleza proteica llamada COLGENO. A la observacin microscpica, se presentan como

    haces gruesos (fig. C-1 y fig. C-14), ondulados, constitudos por la unin de fibras, cuyo espesorflucta entre unas 6 a 20 micras (trmino medio, 2 a 12 micras), las que a su vez, estnformadas por la unin de fibras ms finas llamadas fibrillas colgenas, con un espesor de 0,3 a0,5 micras, fuertemente unidas entre si por la matriz amorfa, y que por mtodos especiales sepueden disociar y estudiarlas aisladamente, lo cual permite descubrir el que se encuentranconstitudas por la reunin de las llamadas microfibrillas colgenas, y que segn los autoresson la unidad fibrillar del colgeno, con un dimetro que oscila entre 200 y 400 amstrongs(fig. C-12). Cada microfibrilla est formada por molculas de una protena llamadatropocolgeno.

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    Fig. C-14. Imagen que permite apreciar varios componentes del tejido conectivolaxo (proveniente de la dermis cutnea). En la parte inferior derecha se ve unmanojo de fibras colgenas (sobre l se ve un mastocito); arriba y a la izquierda seaprecia una glndula crina y la luz de la glndula.

    ser acidfilas. Por el mtodo de Mallory, adquieren un fuerte color azul, y se tien de rojo conel mtodo de van Gienson.

    Las fibras de colgeno tienen importantes propiedades: la birrefringencia a la luz polarizada yla enorme resistencia; se ha calculado que un mm2 de haz colgeno resiste la traccin de 6kilogramos, lo que representa una resistencia a la traccin de 500 kilogramos para el tendnde Aquiles del hombre. Otra importante propiedad, es que bajo la accin de la coccin

    prolongada, el colgeno es capaz de transformarse en gelatina o cola, lo que justifica sunombre.

    Si bien las fibras de colgeno no tienen elasticidad, por su presencia ondulada pueden llegar aextenderse sin llegar a romperse, siendo las fibras elsticas, las que las harn regresar a suposicin inicial. Su funcin ms importante es soportar fuerzas tensionales.

    C5.3.2. LAS FIBRAS ELSTICAS estn constitudas por otra protena llamada ELASTINA, que esel albuminoide ms resistente a los cambios qumicos, lo que hace que ellas resistan muchosaos despus de la muerte, como se ha observado en las fibras elsticas de las arterias dealgunas momias muy antiguas de los egipcios. La elastina es sintetizada por los fibroblastos enforma de un precursor denominado tropoelastina, que se polimeriza en la matriz extracelular. Ypara que la elastina se organice en fibras, es necesaria la presencia en las microfibrillas de unaglucoprotena denominada fibrilina, que al parecer es la responsable de la disposicinordenada de las fibras elsticas.

    En el tejido conectivo laxo, son fibras bastante ms delgadas que las colgenas (fig. C-1), y enlos ligamentos elsticos, las fibras se disponen en paralelo y son bastante ms gruesas que enel tejido conectivo laxo, con un dimetro de 5 a 15 micras. Las fibras elsticas estn formadaspor miofibrillas, con un dimetro promedio de 10 nm. Las miofibrillas se disponen en hacesincludos en material amorfo, compuesto por la protena elastina, la cual representa ms del90% de la fibra. La elastina no se degrada por la accin de las enzimas proteolticas habituales

    (como la tripsina), ni tampoco con la coccin o con la hidrlisis. Si es degradada por la enzimapancretica elastasa. Las miofibrillas contienen gran cantidad del aminocido cistina, pero nocontienen ni hidroxiprolina ni hidroxilisina; contienen adems la glucoprotena denominadafibrilina.

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    Fig. C-15. Fotomicrografa de ladermis en la que se muestran fibraselsticas coloreadas con orcena.x275.

    Fig. C-17. Fotomicrografa de tejido he-ptico, en el que se muestran finasfibras reticulares negras,medianamente pinta-das con plata, X

    Fig. C-16. Microfotografa de un corte de la pared artica,donde se ven fibras elsticas (banda superior), fibras

    colgenas y la adventi-cia en la parte inferior.

    Se colorean por el cido pcrico y las disoluciones cidas de orcena, con una coloracinamarillenta o marrn rojizo (fig. C-15). En las preparaciones se observan como, fibras aisladasy dirigidas en todos los sentidos y en forma ondulada, aunque, algo menor que los hacescolgenos (fig. C-1), con un dimetro de 0,2 a 1,0 micra de dimetro.

    Su propiedad importante es laelasticidad (se estiran hasta casi el150% de la longitud original yretornan a la posicin original cundocesa la traccin), y tambin seramifican y se anastomosan, lo que

    hace que a ellas se las pueda ver detres maneras diferentes: como fibrasindependientes, como redes y como membranas. En la primera forma, las encontramos, depreferencia en el conjuntivo ms comn; en forma de redes, las encontramos en la tnicamedia de las arterias y de las venas y en los ligamentos amarillos de las vrtebras. Lasmembranas elsticas se deben al enorme crecimiento de las fibras en sentido lateral, lo quehace que las redes se constituyan en verdaderas membranas fenestradas, como las queencontramos en la tnica media de las arterias de grueso calibre (fig. C-16) y en la ntima delas pequeas.

    Se las encuentra especialmente en la piel, en el pulmny en los vasos sanguneos, a los que les confiere suspropiedades mecnicas de distensibilidad y recuperacinelstica.

    C5.3.3. LAS FIBRAS RETICULARES son ms delgadas quelas colgenas, y se presentan como ms resistentes yanastomosadas formando verdaderas redes, de dondeaparece su denominacin.

    Se supone que estn compuestas por la mismacolgena, pero asociadas a una glucoprotena, lo quedetermina, el que ellas se coloreen con tcnicasespeciales y diferentes de las que se usan para las

    colgenas, como son las impregnaciones argnticas, porello, se las ve como fibras negras, hecho que tambin

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    Fig. C-18. Esquema de las fibras reticula-res en la lmina reticular de unamembrana basal. Se observan a lasmicrofibrillas, a las fibras y a los haces

    permite denominarlas argirfilas (fig. C-17). Son tambin PAS positivas, puesto que estecolorante es selectivo de los mucopolisacridos.

    Estn constitudas por fibrillas de unos 100 Angstoms de espesor, con perodos de 640Angstoms, lo que les confiere estriacin transversal, como a las colgenas; las fibrillas estnformadas por microfibrillas muy delgadas (fig. C-18). Las fibras estn compuestasmayoritariamente por colgeno tipo III y tambin por tipo I.

    El hecho de que se las encuentre, abundantemente enel conjuntivo de los embriones y que posteriormente,vayan desapareciendo, para ser reemplazadas porfibras colgenas, ha hecho suponer a algunos autores,el que las fibras reticulares son las responsables de lascolgenas, aunque sto no ha sido adecuadamentedemostrado.

    Su ubicacin mayor es en los rganos hematopoyticosy en la trama intersticial de muchas glndulas, en ladermis, en el pa-rnquima pulmonar y en los capilaressanguneos, rodean a los adipocitos y a las clulas

    musculares lisas y a las clulas mesenquimatosas delas glndulas. Finalmente forman parte de la lminareticular de las membranas basales (ver a stas masadelante).

    C5.4. LA SUBSTANCIA FUNDAMENTAL: Es una masa gelatinosa, amorfa que ocupa todoslos espacios libres que quedan entre las clulas y las fibras del tejido conjuntivo, y donde se

    encuentran nadando los capilares (fig. C-14 que muestra abundante matriz extracelular y fig.C-19). Tiene propiedades fsicas de gel semifludo y permite el trnsito de molculas a travsde los tejidos conectivos y el intercambio de metabolitos con el sistema circulatorio. Fue SylviaBensley, quien demostr su existencia en 1934, ya que antes no se la poda ver en lospreparados histolgicos.

    La sustancia fundamental est compuesta por glucosaminoglucanos (GAGs), porproteoglucanos y por glucoprotenas.

    Los GLUCOSAMINOGLUCANOS (GAGs) se componen de siete tipos diferentes de cadenas largas depolisacridos, no ramificadas, cada una de las cuales est constituda por disacridos repetidos(uno de los disacridos que se repite es el CIDOURNICO), y uno de dos aminoglucsidos, o bien laN-ACETILGLUCOSAMINA, o bien la N-ACETILGALACTOSAMINA (en conjunto, los disacridos repetidos y losaminoglucsidos se denominan glucosaminoglucanos -GAGs-, en lugar del antiguo trmino demucopolisacridos). Los glucosaminoglucanos tienen carcter cido (por lo que se cargannegativamente), por la presencia de radicales hidroxilo, carboxilo y sulfato en los disacridos.

    Se han identificado a dos glucosaminoglucanos: los sulfatados y los no sulfatados. Existenalgunas variedades de los GAGs sulfatados, entre los que estn como principal, el cidocondroitinsulfrico, y existen tambin algunos tipos de GAGs no sulfatados, siendo elrepresentante ms importante el CIDOHIALURNICO.

    El cido hialurnico es el GAG que predomina en la materia amorfa del conjuntivo laxo, es elque le confiere su viscosidad y es el nico que carece de radicales sulfato en su molcula. Estecido se presenta como macromolculas con aspecto plumoso, con propiedad de atraer y

    retener lquidos entre ellas, lo cual obstaculiza la libre circulacin del lquido tisular delconjuntivo. En 1928, Karl Meyer descubri que, al inyectar extracto testicular en el conjuntivose permita el que el lquido circulara de mejor manera, siendo la responsable de este hecho,una enzima conocida como HIALURONIDAZA y que estaba contenida en el extracto testicular; la

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    Fig. C-19. Esta microfotografa muestra a la sustancia fundamental (GS), comouna pelcula invisible, adems de otros componentes, como dos grandesmastocitos (MC) (clulas grandes y con citoplasma granular), fibroblastos (F)(con ncleos ovales, palidos y grandes), macrfagos (M), gruesas, ondeadas yentrelazadas fibras de colgeno (CF), y delgadas, rectas y ramificadas fibraselsticas (EF).

    enzima era capaz de la despolimerizacin de las macromolculas del cido hialurnico, con loque se quit la propiedad de atraer y retener entre ellas a los lquidos, permitiendo la libre yrpida circulacin en los espacios del conjuntivo laxo. Durante algn tiempo, se utiliz en laclnica, la propiedad de esta enzima, de favorecer la absorcin y circulacin de solucionessalinas o medicamentosas inyectadas por va subcutnea.

    Los otros GAGs sulfatados (condroitin-4-sulfato, condroitin-6-sulfato, dermatn sulfato, heparn

    sulfato, heparn sulfato y keratn sulfato), se diferencian del cido hialurnico, en que se unende modo covalente con un conjunto de molculas proteicas para constituir los proteoglucanos(anteriormente denominados mucoprotenas), que son molculas de gran tamao ycompuestas en un 90 a 95% por carbohidratos. Los proteoglucanos pueden adems, formaruniones no covalentes con el cido hialurnico para dar lugar a la formacin de complejos decadena an ms grandes.

    A diferencia de otras muchas protenas, las molculas de los GAGs no son lo suficientementeflexibles, como para constituir agregados globulares, por lo que permanecen en su formalineal, ocupando un gran volumen en relacin, con la relativamente escasa masa molecular.Los radicales cargados de los GAGs, le proporcionan a la masa gran hidrofilia, gracias a lo cualatraen gran cantidad de agua y de iones positivos, en especial sodio, que constituyen el lquidoextracelular. Es este lquido extracelular el responsable de la turgencia, caracterstica de lostejidos conectivos de sostn.

    En resumen, la substancia fundamental se compone bsicamente de glucosaminoglucanos enforma de cido hialurnico y proteoglucanos. Estas molculas de gran tamao se hallan unidasentre si por fuerzas electrostticas, y con el agua que las rodea, de modo que forman un gelfludo a travs del cual difunden los metabolitos. El tamao de los espacios entre las molculasde los GAGs y la naturaleza de las fuerzas electrostticas, condicionan las caractersticas de

    permeabilidad de cada tejido de sostn, hecho que tiene especial importancia en el caso de lamembrana basal (como se explica, a continuacin).

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    Los PROTEOGLUCANOS constan de un centro proteico al que se unen GAGs mediante enlacescovalentes.

    Tambin se han detectado GLUCOPROTENAS en el tejido conectivo propiamente dicho, estassubstancias, en especial, la FIBRONECTINA parecen ser esenciales para facilitar la fijacin y lamigracin de las clulas a lo largo de los elementos del tejido conectivo, como las fibras decolgeno.

    Resumamos los constituyentes del tejido conectivo LAXO.

    C5.5. LASMEMBRANASBASALES

    Los tejidos epitelial, muscular y nervioso (que son los componentes principales de los tejidosespecializados y de los rganos), estn separados del tejido conectivo subyacente, por unacapa extracelular de sostn, denominada membrana basal (MB), que en el caso de los tejidosmuscular y nervioso se suele conocer con el nombre de lmina externa.

    La membrana basal, o en plural, las membranas basales representan un soporte mecnico, yen ocasiones es una capa gruesa, que se la distingue como un engrosamiento eosinfilo, que

    separa al epitelio y al tejido conectivo, aunque, lo ms frecuente es que se la vea como unafina lnea a lo largo del epitelio. Generalmente, solo se la visualiza en preparados especiales,principalmente cuando stos han sido coloreados con el mtodo de PAS, o con los mtodos deimpregnacin argntica.

    TEJIDO CONECTIVO LAXO

    Clulas

    Pro ias

    Migrantes

    Fibras Colgenas

    Sustancia Glucosaminoglu

    Proteogluca

    Glucoprote

    Sulftados Ac.Condroitinsulfrico

    Fibroblastos

    C. Cebadas o mastocitosHistiocitos o macrfagosAdipocitos o c. adiposasC. pigmentariasC. mesenquimatosas

    C.plasmticas

    Elsticas

    Reticulares

    Tropocolg Ms de 30 cadenasalfa

    Formanmicrofibrillas

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    Fig. C-19. Dibujo esquemtico de la membrana basal y sus distintoscom onentes.

    Las membranas basales de alguna manera, controlan el crecimiento y diferenciacin epitelial,ya que constituyen una barrera impenetrable, que impide el crecimiento en profundidad,excepto en el caso de que los epitelios hayan sufrido transformacin maligna.

    Cuando se la examina con ME, se descubre que bajo el epitelio, la MB, presenta una capaelectrolcida, denominada LMINA LCIDA, que oscila entre 10 y 50 nm, por debajo de ella, se

    observa un engrosamiento de entre 20 y 300 micras (su grosor depende del tejidosuprayacente), compuesto por un reticulado de finos filamentos; este engrosamiento sedenomina LMINA DENSA. En conjunto, la lmina lcida y la lmina densa se conocen con elnombre de LMINA BASAL, dependiente del epitelio (de acuerdo a lo que se expres en B2). Pordebajo de la lmina basal se encuentra una zona angosta, compuesta por fibras reticularesincludas en sustancia basal, integrada por protenas (del tipo colgenos I y III), y porpolisacridos, esta zona se denomina LMINA RETICULAR (o zona fibroreticular), dependiente deltejido conectivo (de acuerdo a lo que se expres en B2) (fig. C-19).

    Estudios inmunohistoqumicos demostraron que la lmina densa se compone de un finoreticulado, compuesto por la glucoprotena adhesiva llamada LAMININA, de colgeno tipo IV, de laglucoprotena sulfatada ENTACTINA y de un proteoglucano de gran tamao, denominado PERLECANO.Cada uno de estos componentes juega un papel especfico en la constitucin de la MB; as el

    colgeno tipo IV, sin bandas transversales y que se encuentra exclusivamente en lasmembranas basales (exactamente en la lmina basal), conforma un reticulado filamentoso querepresenta la parte central de la lmina densa. La laminina fija la lmina densa a las clulasepiteliales subyacentes. La entactina une la laminina y el colgeno tipo IV de la lmina densa.El principal componente de la capa fibroreticular es el colgeno tipo III (reticulina), que se unea las integrinas de la membrana celular a travs de la glucoprotena fibrilar fibronectina.

    El siguiente resumen, muestra como estn constitudas las MBs.

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    Lmina lcidaLaminina (glucoprotena)

    Lmina basal Colgeno tipo IVLmina densa

    Entactina (glucoprotena sulfatada)MEMBRANA BASAL

    Perlecano (proteoglucano)

    Colgeno tipo IIILmina reticular

    Fibronectina (glucoprotena)

    La lmina basal cumple varias funciones: el epitelio plano estratificado se une con la lminabasal mediante numerosos hemidesmosomas (de acuerdo a lo que se expres en B8.4), de loscuales se extienden filamentos de colgeno tipo VII que se anclan en el tejido conectivosubyacente; esta lmina acta como filtro molecular pasivo, puesto que retiene molculas,dependiendo del tamao, de la forma o de la carga elctrica, esta funcin es muy notoria en laMB que rodea a los capilares de los glomrulos renales; la lmina basal acta tambin comofiltro celular, dado que perite el paso de ciertas clulas, entre las que estn, los glbulosblancos para la defensa del organismo; cuando hay heridas, la MB acta durante e proceso de

    cicatrizacin, al actuar como capa de sostn para la migracin de nuevas clulas desde losbordes de la herida hacia la zona daada; y parece que la MB interviene en la diseminacin declulas tumorales hacia el tejido conectivo, puesto que estas clulas poseen gran cantidad dereceptores de laminina.

    C5.6. EL LQUIDOTISULAR

    Es el lquido en el cual nadan los elementos constitutivos de la sustancia fundamental amor-fa.

    Cul es el origen del lquido tisular? (fig. C-20). El lquido proviene del sistema circulatorio delos vasos arteriales, que al pasar al tejido, lleva consigo, algunos elementos, entre los queestn cristaloides y gases y, no lleva el lquido, los coloides, que representan a las protenas,pese a que si pasa una pequea cantidad.

    Cmo se produce? La sangre que circula por los vasos sanguneos, est sujeta al juego de dospresiones: la una que se llama PRESIN HIDROSTTICA (PH) y que est determinada por lafuerza de contraccin del corazn como bomba, y la otra que se llama PRESIN OSMTICA(PO), y que est determinada por la presencia en la solucin que ella forma, de los cristaloidesy de los coloides, representados stos ltimos especialmente por las protenas sanguneas. Enla circulacin arterial, la PH es mayor que la PO: en la circulacin venosa, sucede lo contrario,pues la PO es mayor a la PH que es prcticamente de cero.

    La PH al salir la sangre del corazn generalmente es alta, y llega a las arteriolas con un valor

    bastante reducido, a lo que contribuye la viscocidad sangunea, que hace disminuir an ms lapresin hidrosttica. Al llegar a los capilares, la presin desciende an ms, pero esta presines suficiente como para permitir la salida del lquido desde el plasma de los vasos, lo que va aconstituir el lquido tisular (fig. C-20); ste es el primer mecanismo para la formacin de este

    E P I T E L I O

    T E J I D O C O N J U N T I V O

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    lquido. Un segundo mecanismo, est dado por la presencia de las llamadas vesculaspinocitticas del citoplasma, que al llenarse de lquido, se asoman al tejido, donde lo vierten.Y, un tercer mecanismo, muy explicable, es la presencia entre las uniones de las clulasendoteliales de pequeos espacios, de pocos amgstrons de espesor, en las cuales las MB no seencuentran totalmente unidas, por lo que dejan libre, el paso al lquido del plasma. Los mismostres mecanismos podran ser los que se emplean para regresar al citoplasma celular elementosde desecho, y desde ste enviarlos a la circulacin de los capilares venosos.

    Cmo se absorbe? La PO en la circulacin es la misma, mientras no se altere el porcentaje desus elementos lquidos y slidos. Pero y por un lado, esta presin aumenta, si disminuye ellquido y disminuye, si son los cristaloides y los coloides los que descienden en su proporcin; ypor otro lado, y por ser el lquido tisular tambin una solucin, mantiene tambin una presinosmtica determinada. Sucede que, en un momento determinado, la PO del capilar es mayorque la PO del lquido tidular, sto determina el que la sangre absorba lquido desde los tejidos,para equilibrar las dos presiones. Esta situacin sucede ya en la circulacin venosa del capilar,donde adems la PH es ya de cero.

    Existe otro mecanismo que contribuye a la absorcin del lquido tisular y que aumentanotablemente la circulacin del mismo, es la presencia de los CAPILARES LINFTICOS, que sonfinos vasos, que se inician en la intimidad de los tejidos conjuntivos en forma de fondos de

    saco ciegos y que constituyen una amplia red en todos los tejidos. Estos capilares tienen lafuncin de absorber una buena parte del lquido tisular, y formando la llamada linfa, llevarlohacia los colectores cada vez ms gruesos, lo que finalmente, van a desembocar en losconductos torcicos, que son los mayores vasos linfticos, que acaban en el sistema venoso anivel de la cavidad torcica.

    Si es verdad que las protenas no pasan, al menos en grandes cantidades desde la circulacin,las pequeas cantidades que si pasan, no son absorbidas por los capilares venosos, de estaabsorcin se encargan justamente los capilares linfticos; por lo mismo, la linfa muestra unaconstitucin proteica diferente a la del lquido tisular.

    Qu funcin tiene el lquido tisular? De lo expresado anteriormente, se deduce que, entre lasangre y los tejidos conjuntivos a nivel de los capilares arteriales y venosos, se establece una

    verdadera circulacin; el producto de esta circulacin el lquido tisular, tiene las funciones dellevar con l hacia la intimidad de los tejidos conjuntivos, todos los elementos nutricios(incluyendo el oxgeno y las sales), que las clulas necesitan para su actividad, y regresardesde ellos a la circulacin general, todos los productos de desecho que se acumulan(incluyendo CO2, detritus orgnicos y minerales).

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    Fig. C-20. Esquema que demuestra como se produce el lquido tisular a nivel de los capilares y es

    resorbido por los capilares y por los linfticos. Los coloides de la sangre se representan por circulitos ylos cristaloides de la sangre y del lquido tisular por puntos.

    C6. LOS TEJIDOS CONJUNTIVOS: DENSO, MUCOSO, TENDINOSO, FIBROSO Y MEMBRANOSO

    Como el laxo, el tejido conjuntivo denso (TCD), consta de los tres elementos fundamentales delos conjuntivos: clulas, fibras y sustancia fundamental, con diferencias, entre las que estn lassiguientes: mientras en el laxo hay mayor cantidad de sustancia fundamental, menor cantidadde fibras y menos cantidad de clulas, en el denso, hay predominio de fibras, las clulas estnen menor cantidad y la sustancia fundamental est en mucha menor cantidad.

    Los elementos celulares del TCD son los mismos que del laxo, aunque no todos y menorcantidad; se observan fibroblastos, algunos histiocitos, clulas adiposas en mayor cantidad ypocas clulas emigrantes (especialmente linfocitos). Los fibroblastos son los ms abundantes,pues ellos se encargan de sintetizar y producir grandes cantidades de tropocolgeno, para lasfibras colgenas tan abundantes en este tejido.

    Las fibras son en su mayor parte colgenas, las cuales toman una disposicin plexiforme, loque de le da otra denominacin, con la que se le conoce la TCD, de plexiforme, ya que lasfibras se encuentran orientadas en todos los sentidos, pero siempre con predominio del sentido

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    Fig. C-21.Microfotografa que muestra la gelatina de Wharton enel cordn umbilical. Se nota la abundante sustancia fundamental

    y las clulas ms grandes que los fibroblastos comunes ysimilares a las del mesnquima. Coloracin de HE.

    longitudinal, dejando entre ellas, pequeos espacios que son ocupados por la sustanciafundamental y por los elementos celulares. Entre las fibras colgenas se encuentran algunasfibras elsticas y algunas reticulares.

    La sustancia fundamental existe en pequea cantidad y est constituda por los mismoselementos que en el laxo, es decir, glucosaminoglucanos (GAGs), lquido tisular, etc.

    La disposicin caracterstica descrita de las fibras colgenas, le da resistencia a este tejido y alas estructuras, donde l se ubica, que son la dermis de la piel, donde se lo encuentra enmayor cantidad, aunque tambin existe en el corion de algunas membranas epitelialeshmedas. Por las fibras reticulares, se lo ubica en la parte contigua a las membranas basales,que separan al conjuntivo del epitelio.

    C6.2. ELTEJIDOCONJUNTIVOMUCOSO

    O TCM1 es un tipo especial de tejido conjuntivo, se caracteriza, en primer lugar, por el carcterembrionario de sus elementos, y en segundo lugar, por estar constitudo por abundantesustancia fundamental, por pocas clulas (exclusivamente fibroblastos dispuestos de talmanera que sus prolongaciones se anastomosan con las prolongaciones de clulas vecinas,

    formando verdaderas redes). Las fibras son muy escasas, no forman haces y se las veespordicamente en medio de la abundante sustancia fundamental.

    El TCM1 se lo considera como un tejido embrionario, y se lo encuentra ubicado, especialmenteen las estructuras del feto; el recin nacido posee este tejido en la llamada gelatina deWharton, en el cordn umbilical, y el adulto lo posee en la pulpa dentaria.

    C6.3. ELTEJIDOCONJUNTIVOTENDINOSO

    Es un tejido modelado, ya que tiene forma definida. Es el tejido conjuntivo ms resistente de laeconoma humana y forma los tendones del organismo.

    El TCT est constitudo por abundantes fibras colgenas (fig. C-22), que constituyen hacesgruesos y que se disponen en forma paralela unos junto a otros, lo que les confiere unaenorme resistencia. Entre los haces colgenos as dispuestos, se encuentran cadenas de

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    Fig. C-22.Microfotografa con un corte longitudinal de un

    tendn, en el que se evidencia el tejido conectivo denso conabundanes haces de fibras colgenas agrupadas. Coloracinde HE.

    fibroblastos, que a la observacin microscpica se presentan como hileras de bastoncilloslineales, al ser vistos de perfil, y grueso, al observarlos de frente (imagen que depende de losncleos de dichas clulas). La sustancia fundamental, la misma del conjuntivo en general, seubica entre los pequeos espacios dejados por las clulas y por los haces colgenos, por lo quesu cantidad es mnima, y adems lo encontramos, por fuera del tendn, recubrindolo. Lasustancia fundamental se halla tambin entre dos lminas de tejido conjuntivo fibroso querodea a los tendones, de modo que, estas vainas fibrosas entre las cuales encontramos a la

    sustancia fundamental en forma de lquido sinovial, permite el libre deslizamiento del tendnpara cumplir con los movimientos.

    Los tendones se forman por acmulos de fibroblastos dispuestos longitudinalmente, los quesecretan abundante colgena para formar los haces, por lo que inicialmente tienen unaabundante vascularizacin, la misma que por la presencia de los elementos celulares y por lacompresin ejercida por el engrosamiento de los haces colgenos, va desapareciendo, hastaque en el tendn ya formado, la vascularizacin es casi nula.

    C6.4. ELTEJIDOCONJUNTIVOFIBROSO

    Es otro conjuntivo no modelado; forma las vainas fibrosas que recubren a los rganos y formatambin los tabiques conjuntivos que de ellas penetran, para dividir a ellos en lbulos ylobulillos, es decir forma el ESTROMA de las vsceras macizas. El TCF forma parte tambin delas vainas de cubierta de nervios, vasos y tendones, y sirven para unir a stos a los huesos, alos huesos entre si, y a los rganos con las estructuras vecinas. Del mismo modo, forma elperiostio y el pericondrio.

    En su estructura histolgica, predominan las fibras, las mismas que adquieren una disposicinespecial, lo que da la resistencia a las vainas fibrosas. Las clulas son muy escasas y lasustancia fundamental est prcticamente ausente.C6.5. ELTEJIDOCONJUNTIVOMEMBRANOSO

    En este tejido conjuntivo, las fibras colgenas y elsticas, que son las que lo forman, adquierenmucho desarrollo, en el sentido horizontal, de tal manera que, constituyen verdaderasmembranas, como las que encontramos en la capa media de las arterias de grueso calibre

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    (arterias elsticas), constituyendo las membranas elsticas fenestradas (que es donde lasvolveremos a revisar).

    Los elementos celulares predominantes son los fibroblastos, aunque stos son escasos; lasustancia fundamental casi no existe y se dispone en el espacio que queda entre plano y plano.

    Este es un tejido organizado y resistente, por lo que y adems de en las membranas de los

    vasos sanguneos, lo encontramos constituyendo las aponeurosis que recubren a los msculosesquelticos.

    Hay autores, que nombran a otros tipos de tejidos conectivos (como el reticular), pero sinmayor informacin sobre los mismos.

    El siguiente cuadro, resume los constituyentes de los diferentes tejidos conectivos de laeconoma, el cuadro de la pgina siguiente resume a todos los constituyentes de todos lostejidos conectivos.

    VARIEDAD DE TEJIDO

    CONJUNTIVO

    CLULA

    S

    FIBRAS SUSTANCIA

    FUNDAMENTALLaxo 1 2 3

    Denso 2 3 1

    Mucoso 2 1 3

    Tendinoso 2 3 1

    Fibroso 2 3 -----

    Membranoso 3

    1 = poqusima cantidad; 2 = mediana cantidad; 3 = ms cantidad

    El cuadro de la siguiente pagina, resume lo estudiado en los tejidos conectivos modelados.

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    TEJIDOS CONJUNTIVOS

    Tipo de tejidoconjuntivo

    CLULAS FIBRAS SUSTANCIAFUNDAMENTAL

    CARACTERSTICAS UBICACIN FUNCIN

    LAXO Propias: FibroblastosHistiocitosCl. cebadas

    Cl. adiposasCl. PigmentariasCl mesenquima-tosas persistentes

    Migrantes:Cl. plasmti-casCl. sanguneasCl mesenqui-matosas persis-tentes

    ColgenasElsticasReticulares

    Mucopolisacridos:-Sulfatados (cidocondrointinsulfrico)

    -No sulfatado (cidohialurnico)

    rganos hematopoyticos,dermis, corion de las mucosas,parnquima pulmonar.

    Capilares sanguneos,glndulas.

    SostnNutricin

    DENSO FibroblastosFibrositosHistiocitosCl. adiposasLinfocitos

    Mayor cantidad decolgenasMenor cantidad deelsticasReticulares

    Mucopolisacridos:-Sulfatados-No sulfatado(en pequea cantidad)

    Dermis, pielCorion de algunas membranasepiteliales hmedas

    Resistencia

    MUCOSO Fibroblastos Espordicas Abundante Carcter embrionario desus elementos

    Feto,Pulpa dentaria del adulto

    TENDINOSO FibroblastosCl. cebadas Colgenas La misma del tejidoconjuntivo laxo Ms resistente Fuera de los tendones

    FIBROSO Fibroblastos (escasos) Predominio de fibras Ausente Vaina de cubierta de nervios,vasos y tendones

    ResistenciaUne huesos entre si

    MEMBRANOSO

    Las mismas del tejidoconjuntivo laxo

    Colgenas elsticas Escasa Constituye membranaselsticas fenestradas

    Capa media de las arterias degrueso calibre (arteriaselsticas)

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    ANEXO 3

    APLICACIONES CLNICAS DE LOS CONOCIMIENTOS

    El ESCORBUTO es una enfermedad debida a lacarencia de vitamina C o cido ascrbico

    (subsecuente a la falta de cido ascrbicoen la dieta), con lo que no se formansuficientes fibras de colgeno normales.Esto se debe a que el cido ascrbico es unagente reductor necesario para la actividadde la enzima prolihidroxilasa, que cataliza lahidroxilacin de prolina a hidroxiprolina. Enconsecuencia, la disminucin de laactividad enzimtica por carencia del cidoascrbico hace que sea insuficiente lacantidad de hidroxiprolina en la triple hlice

    de las molculas de tropocolgeno. steltimo no se estabiliza, por lo que el

    colgeno presenta una estructura ms laxa.Los pacientes padecen tendencia anormal ahemorragias, por ejemplo cutneas,articulares y gingivales, debido a queaumenta la fragilidad de las paredes de losvasos sanguneos, en especial de loscapilares y las vnulas, por ausencia delrefuerzo del colgeno. Otro sntomaesencial en nios son los defectos en laosteognesis, con tendencia adeformaciones y fracturas.

    El LUPUS ERITEMATOSO diseminado esun trastorno inflamatorio crnico del tejidoconjuntivo de causa desconocida que puedeafectar a articulaciones, riones, superficiesserosas y paredes vasculares y que aparecesobre todo en mujeres jvenes, aunquetambin en nios. El 90% de los casos deLES aparecen en mujeres. El conocimiento

    ms profundo de esta patologa ha hechoque aumente la incidencia global de lamisma. En algunos pases, la prevalenciadel LES es similar a la de la AR. El suero dela mayora de los pacientes contieneanticuerpos antinucleares (ANA), casisiempre con anticuerpos anti-ADN.

    Las POLIMIOSITIS y laDERMATOMIOSITIS son trastor-nossistmicos del tejido conjuntivocaracterizados por cambios degenerativos einflamatorios en los msculos (polimiositis)y con frecuencia tambin en la piel(dermatomiositis), que producen unadebilidad simtrica y cierto grado de atrofiamuscular, especialmente en las cinturasescapular y pelviana. La clasificacin de lostipos de miositis incluyen la polimiositisidioptica primaria, la dermatomiositis o la

    polimiositis infantil, la dermatomiositisidioptica primaria en adultos, la miositiscon cuerpos de inclusin, la polimiositis o ladermatomiositis asociada a sndromes desuperposicin de enfermedades del tejidoconjuntivo, incluyendo la enfermedad mixtadel tejido conjuntivo (v. ms adelante) y laesclerodermatomiositis. La polimiositis y ladermatomiositis comparten algunos rasgosclnicos con la esclerosis sistmica y, conmenos frecuencia, con el LES y lasvasculitis.

    La FIBROMIALGIA (conocido por las siglas FM) esuna condicin crnica y compleja que causadolores generalizados y un agotamiento profundo,y tambin una variedad de otros sntomas. Comolo sugiere su nombre, la fibromialgiaprincipalmente afecta los tejidos blandos delcuerpo. El nombre de fibromialgia se deriva defibro, o tejidos fibrosos (tales como tendones yligamentos), mios, o msculos, y algia, quesignifica dolor. Aunque se llam fibrositosis pormuchos aos, ahora el nombre preferido es

    fibromialgia. A diferencia de la artritis, lafibromialgia no ocasiona dolor o hinchazn de lasarticulaciones; ms bien, produce dolor en lostejidos blandos alrededor de las articulaciones y

    en todo el cuerpo. Puesto que la fibromialgiaproduce pocos sntomas que se pueden percibirabiertamente, ha llegado a apodarse como lainvalidez invisible. Aunque es ms comn enmujeres adultas, la fibromialgia tambin puedeafectar a nios, a ancianos y a hombres.

    El dolor ocasionado por la fibromialgia por logeneral consiste en dolor o ardor generalizados.Muchas veces, se describe como un dolor de piesa cabeza. Su severidad vara de da en da, y

    puede cambiar de lugar, llegando a ser mssevero en aquellas partes del cuerpo que se usanms (es decir, el cuello, los hombros y los pies).En algunas personas, el dolor puede ser lo

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    suficientemente intenso para interferir con lastareas diarias y ordinarias, mientras que en otras,slo les ocasiona un malestar leve. Tambin, elagotamiento producido por la fibromialgia vara depersona a persona. Va desde una sensacin de

    un ligero cansancio, hasta el agotamiento de unaenfermedad como la gripe. Afortunadamente, laFM no es una condicin que incapacite o queafecte la longevidad.