155

แผนบรหารการสอนประจาบทท� 4

เน�อหาประจาบท บทท� 4 สรรวทยา ระบบโครงราง ระบบทางเดนอาหารและยอยอาหาร ระบบขบถาย ระบบไหลเวยนและการแลกเปล�ยนแกส ระบบภมคมกน ระบบตอมไรทอ ระบบประสาท ระบบสบพนธ ปฏบตการท� 9 สรรวทยา บทสรป คาถามทบทวน เอกสารอางอง

วตถประสงคเชงพฤตกรรม เม�อเรยนจบบทเรยนน0แลว นกศกษาจะมความสามารถในเร�องตอไปน0

1. อธบายสรรวทยาของระบบโครงรางในสตวแตละไฟลม และสามารถเปรยบเทยบระบบโครงรางในสตวระหวางไฟลม

2. อธบายสรรวทยาของระบบทางเดนอาหารและยอยอาหารในสตวแตละไฟลม และสามารถเปรยบเทยบระบบทางเดนอาหารและยอยอาหารในสตวระหวางไฟลม

3. อธบายสรรวทยาของระบบขบถายในสตวแตละไฟลม และสามารถเปรยบเทยบระบบขบถายในสตวระหวางไฟลม

4. อธบายสรรวทยาของระบบไหลเวยนและการแลกเปล�ยนแกสในสตวแตละไฟลม และสามารถเปรยบเทยบระบบไหลเวยนและการแลกเปล�ยนแกสในสตวระหวางไฟลม

5. อธบายสรรวทยาของระบบภมคมกนในสตวแตละไฟลม และสามารถเปรยบเทยบระบบภมคมกนในสตวระหวางไฟลม

156

6. อธบายสรรวทยาของระบบตอมไรทอในสตวแตละไฟลม และสามารถเปรยบเทยบระบบตอมไรทอในสตวระหวางไฟลม

7. อธบายสรรวทยาของระบบประสาทในสตวแตละไฟลม และสามารถเปรยบเทยบระบบประสาทในสตวระหวางไฟลม

8. อธบายสรรวทยาของระบบสบพนธในสตวแตละไฟลม และสามารถเปรยบเทยบระบบสบพนธในสตวระหวางไฟลม

วธการสอนและกจกรรม

1. บรรยาย อภปราย และซกถามระหวางการเรยนเปนรายบคคลในหวขอสรรวทยา 2. แบงกลมนกศกษาเพ�อทาปฏบตการ อภปรายหนาช 0นเรยน และงานท�ไดร บ

มอบหมายเปนการบาน

ส�อการเรยนการสอน

1. เอกสารประกอบการสอน 2. โปรแกรมสาเรจรปและคอมพวเตอร 3. อนเทอรเนต 4. ตวอยางสตว

การวดผลและการประเมนผล

1. ตรวจสอบการเขาช 0นเรยนและความสนใจการฟงคาบรรยาย 2. การซกถามระหวางเรยน 3. สงเกตทกษะการทาปฏบตการ 4. การอภปรายหนาช 0นเรยน 5. สอบเกบคะแนนกอนทาปฏบตการ ระหวางทาปฏบตการ และหลงทาปฏบตการ 6. ตรวจรายงานปฏบตการ และการบาน

157

บทท� 4 สรรวทยา

รางกายของสตวประกอบดวยระบบอวยวะท�ทางานประสานกน โดยมวตถประสงคเพ�อใหสามารถรกษาดลยภาพของรางกายสตวใหอยในสภาพคงท� เรยกภาวะสมดลรางกายน0วา ภาวะธารงดล (homeostasis) แตเน�องจากส�งแวดลอมมการเปล�ยนแปลงไดตลอดเวลา รางกายส�งชวตจงจาเปนตองมการตอบสนองตอการเปล�ยนแปลงท�เกดข0นอยางมประสทธภาพ เพ�อใหสามารถรกษาภาวะธารงดลไวได ตวอยางเชน การควบคมการรกษาความเขมขนของเกลอของสตวน0าของปลาน0าจดและปลาน0าเคมท�ไดกลาวมาแลวในบทท� 1 เปนตน ซ�งกลไกท�เก�ยวของกบ ภาวะธารงดลของสตว คอ กลไกการทางานทางสรรวทยา ซ�งสตวแตละไฟลมจะมระบบทางสรรวทยาท�เหมอนหรอแตกตางกนมากนอยข0นอยกบลาดบหรอความใกลชดกนของสายววฒนาการ นอกจากน0ลกษณะทางสณฐานวทยาและกายวภาคจะมความสมพนธสอดคลองกบการทางานเพ�อใหส�งมชวตอยในสมดลรางกายดวย ดงน 0นส�งมชวตในไฟลมเดยวกนจะตองมโครงสรางและกลไกการทางานท�มความคลายคลงหรอเหมอนกนมากกวาส�งมชวตตางไฟลม โดยในเน0อหาบทน0จะกลาวถงสรรวทยาของสตวในระบบตาง ๆ ไดแก ระบบโครงราง (skeleton system) ระบบทางเดนอาหารหรอระบบยอยอาหาร (digestive system) ระบบขบถาย (excretory system) ระบบไหลเวยนและการแลกเปล�ยนแกส (circulatory and gas exchange system) ระบบภมคมกน (immune system) ระบบตอมไรทอ (endocrine system) ระบบประสาท (nervous system) และระบบสบพนธ (reproductive system) ระบบโครงราง

ระบบโครงรางของรางกายสตวมหนาท�หลกอย 3 ประการ คอ ชวยค0าจนรางกาย ชวยปองกนอนตรายใหแกรางกาย และชวยในการเคล�อนไหว สามารถแบงระบบโครงรางของรางกายของสตวออกเปน 3 ชนดตามลกษณะและตาแหนงของโครงรางค0าจน คอ โครงรางแรงดนน0า (hydrostatic skeleton) โครงรางแขงภายนอก (exoskeleton) และโครงรางท�แขงภายใน (endoskeleton)

1. โครงรางแรงดนน�า เปนโครงรางของรางกายของสตวท�เกดจากแรงดนของเหลวท�อยภายในรางกาย ทา

ใหรางกายของสตวกลมน0มลกษณะเน0อออนนม พบในแมงกะพรน หนอนตวแบน พยาธตวกลม และไสเดอน เปนตน

158

2. โครงรางแขงภายนอก โครงรางแขงภายนอก (ภาพท� 4.1) เปนโครงรางแขงท�พบอยภายนอกของรางกาย

สตวซ�งมสารพวกไคทนเปนองคประกอบ ตวอยางเชน เปลอกของกง แมง และแมลงชนดตาง ๆ แตบางชนดอาจมหนปนหรอแคลเซยมคารบอเนตเปนองคประกอบ ตวอยางเชน เปลอกหอยชนดตาง ๆ

3. โครงรางแขงภายใน โครงรางแขงท�พบอยภายในรางกายของสตว มหนาท�ในการค0าจนโครงสรางและ

อวยวะตาง ๆ ใหอยในตาแหนงท�เหมาะสม ในสตวกลมฟองน0าจะมโครงสรางท�เรยกวา ขวาก เปนโครงรางท�สรางมาจากโปรตนหรอแคลเซยมคารบอเนต ในกลมของดาวทะเลจะมโครงสรางท�เรยกวา กอนหนปน (ossicle) เปนแกนค0าจนรางกายท�มแมกนเซยม คารบอเนต และผลกของแคลเซยมคารบอเนตเปนองคประกอบรวมกบเสนใยโปรตน ในสตวท�มกระดกสนหลง ไดแก ปลา นก และคน เปนตน จะมกระดกและกระดกออนเปนโครงรางค0าจนรางกาย และชวยในการเคล�อนไหว

ภาพท� 4.1 โครงรางแขงภายนอก

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

159

ระบบทางเดนอาหารและยอยอาหาร

สตวเปนส�งมชวตท�จาเปนตองไดรบอาหารจากส�งมชวตอ�น เพ�อนามาใชเปนสาร ต 0งตนในการสรางพลงงานเพ�อการดารงชวต ดงน 0นสตวจงมการพฒนาโครงสรางตาง ๆ เพ�อรบสารอาหารท�ไดจากการยอยเขาสเซลล โดยการยอยอาหารเปนกระบวนการทางเคมท�มเอนไซมเปนตวเรงปฏกรยา เพ�อสลายอาหารใหเปนสารอาหารท�มโมเลกลขนาดเลกท�สดหรอโมเลกลเด�ยว (monomer) กอนท�รางกายจะดดซมสารเหลาน 0นเขาสเซลลไดเพ�อนาไปใชในการสรางพลงงานตอไป ตวอยางเชน โครงสรางของระบบทางเดนอาหารและยอยอาหารของมนษยเกดจากทอของกลามเน0อเรยบขดมวนไปมา (มความยาวประมาณ 6 – 9 เมตรเม�อยดออกเตมท�) โดยตลอดความยาวของทอน0จะเกดการเปล�ยนแปลงเปนสวนท�มลกษณะพเศษอยหลายสวน ไดแก ปาก คอหอย (pharynx) หลอดอาหาร (esophagus) กระเพาะอาหาร (stomach) ลาไสเลก (small intestine) ลาไสใหญ (large intestine) จนถงทวารหนก (anus) (ภาพท� 4.2) กลามเน0อเรยบบางบรเวณมการเปล�ยนแปลงไปเปนหรด (sphincter) เพ�อชวยในการเกบกกอาหาร และยงชวยใหอาหารลาเลยงไปในทศทางเดยวกน การบบรดของกลามเน0อเรยบมลกษณะเปนจงหวะท�เรยกวาเพอรสทลซส (peristalsis) (ภาพท� 4.3) นอกจากมการเปล�ยนแปลงไปเปนอวยวะตาง ๆ ตามความยาวของทอแลว ยงมตอมตาง ๆ ท�สรางและหล �งเอนไซมท�ชวยยอยอาหาร เชน ตอมน0าลาย ตบออน ตบ และถงน0าด เปนองคประกอบของทางเดนอาหารอกดวย โดยโครงสรางและกลไกการทางานท�เก�ยวของกบกระบวนการกนและการยอยอาหารของสตวมดงน0

1. การกนอาหาร การกนเปนกระบวนการสาคญกระบวนการหน�งของสตว ทาใหอาหารเขาสรางกาย

กอนเกดกระบวนการยอยอาหาร การดดซม และการขบออก ตามลาดบ สตวหลายเซลล (multicellular animal) สวนใหญจดวาเปนพวกท�มการกลนกนอาหารผานชองเปดของรางกายโดยเฉพาะปาก (ingestive eater) ในขณะท�ส�งมชวตเซลลเดยวจะไดรบอาหารโดยตรงจากส�งแวดลอมท�รอบตวของส�งมชวตน 0น ๆ ซ�งสามารถจาแนกสตวตามรปแบบการกนอาหารไดหลายลกษณะ ตวอยางเชน การกนแบบดดซมอาหารผานทางผนงลาตว (absorptive feeder) ในพยาธตวตด (tapeworm) โดยพยาธเหลาน0จะอาศยอยในสตวชนดอ�นเพ�อดดซมอาหารจากสตวชนดน 0น ๆ ผานทางผนงลาตวโดยตรง สวนปลงทะเล (sea cucumber) เปนสตวกลมท�กนโดยการกรองกน (filter feeder) อาหารท�แขวนลอยอยในแหลงน0า ในขณะท�ไสเดอนดน (earthworm) และปลวก (termite) เปนสตวพวกท�กนซาก (substrate feeder) ในบรเวณท�ตวเองอยอาศย นอกจากน0สตวบางชนด เชน ยง หรอแมลงปากเจาะดดชนดตาง ๆ เปนพวกท�สามารถดดกนของเหลวภายในโครงสรางของพชและสตวเปนอาหารได (fluid feeder) เปนตน

160

ภาพท� 4.2 โครงสรางของระบบทางเดนอาหารและยอยอาหารของมนษย (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

161

ภาพท� 4.3 กระบวนการเพอรสทลซส (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

162

การกนอาหารของสตวจาเปนตองอาศยทางเดนอาหารเพ�อลาเลยงอาหารเขาสรางกาย ซ�งสามารถแบงระบบทางเดนอาหารของสตวออกเปน 2 ประเภท คอ ทางเดนอาหารแบบไมสมบรณ (incomplete digestive tract) และทางเดนอาหารแบบสมบรณ (complete digestive tract) (ภาพท� 4.4) โดยทางเดนอาหารแบบไมสมบรณมลกษณะคลายถงท�มชองเปดเพยงทางเดยวทาใหการรบอาหารและการขบกากอาหารใชชองเปดเดยวกน พบทางเดนอาหารแบบไมสมบรณในสตวกลมแมงกระพรน ไฮดรา และพลานาเรย เปนตน ในขณะท�ทางเดนอาหารแบบสมบรณจะมชองเปด 2 ทาง โดยชองเปดดานหน�งทาหนาท�รบอาหารเขาสรางกาย สวนอกชองเปดหน�งทาหนาท�ขบกากอาหารออกจากรางกาย ทางเดนอาหารแบบสมบรณพบในสตวกลมหนอนตวกลม แมลง ดาวทะเล และสตวท�มกระดกสนหลง เปนตน

ภาพท� 4.4 ตวอยางสตวท�มระบบทางเดนอาหารแบบไมสมบรณ (บน) และแบบสมบรณ (ลาง) (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

163

2. การยอยอาหาร เม�ออาหารถกลาเลยงเขาสรางกาย ภายในรางกายจะตองเกดกระบวนการยอย

อาหารข0น เพ�อใหไดสารอาหารตาง ๆ กอนจะถกนาเขาสเซลล โดยมเอนไซมเปนตวเรงปฏกรยาของการยอย การยอยอาหารของสตวจาแนกไดเปน 2 ประเภทตามแหลงท�เกดการยอย คอการยอยอาหารภายในเซลล (intracellular digestion) และการยอยอาหารภายนอกเซลล (extracellular digestion) โดยมรายละเอยดดงน0

2.1 การยอยอาหารภายในเซลล เกดในสตวกลมท�มการนาอนภาคอาหารท�มสถานะเปนของแขงเขาสเซลลดวย

กระบวนการท�เรยกวา พโนไซโทซส (pinocytosis) และฟาโกไซโทซส (ภาพท� 4.5) โดยพโนไซโทซสเปนกระบวนการนาของเหลวหรออนภาคเลก ๆ ในของเหลวเขาสเซลลเกบไวในถง โดยการทาใหเย�อหมเซลลเวาเขาไปในไซโทพลาซม จนกลายเปนถงเลก ๆ หรอเวสเคล (vesicle) อาจเรยกกระบวนการกนของเซลลลกษณะน0วา การด�มของเซลล (cell drinking) สวนฟาโกไซโทซส มลกษณะเชนเดยวกบพโนไซโทซส แตเปนการนาอนภาคขนาดใหญหรออนภาคของแขงเขาสเซลล จนกลายเปนเวสเคล เม�อถงเลก ๆ ดงกลาวรวมตวกบไลโซโซมจะเรยกโครงสรางน0วา ฟาโกไลโซโซม (phagolysosome) หลงจากน 0นจะมการหล �งเอนไซมท�เรยกวา เอนไซมไฮโดรไลทก (hydrolytic enzyme) ท�ไดมาจากไลโซโซมมายอยอาหารท�อยภายใน การยอยภายในเซลลของสตวจะพบในส�งมชวตเซลลเดยวในอาณาจกรโพรทสทา ไดแก โพรโทซว เชน อะมบา พารามเซยม เปนตน และสตวหลายเซลลช 0นต�า คอ กลมของพวกฟองน0าเพยงกลมเดยวเทาน 0น

ภาพท� 4.5 การยอยอาหารภายในเซลลแบบพโนไซโทซส (บน) และฟาโกไซโทซส (ลาง)

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

164

2.2 การยอยอาหารภายนอกเซลล การยอยอาหารภายนอกเซลลเกดข0นเม�อมการปลอยเอนไซมออกมายอย

อาหารภายในทางเดนอาหาร โดยในสตวท�มทางเดนอาหารแบบไมสมบรณ ไดแก พวกแมงกะพรน (jellyfish) และหนอนตวแบน เชน พลานาเรย พยาธใบไม เปนตน จะเกดการยอยโดยเอนไซมภายในชองวางรางกายหรอโพรงในลาตวท�เรยกวา ชองแกสโทรวาสควลาร (gastrovascular cavity) ในขณะสตวท�มทางเดนอาหารแบบสมบรณ ไดแก สตวกลมแมงกะพรน ดอกไมทะเล (ภาพท� 4.6) และหววน (comb jelly) จนถงสตวมกระดกสนหลงช 0นสงจะเกดการยอยอาหารภายในปาก กระเพาะอาหาร และลาไส ซ�งปากเปนอวยวะแรกท�ทาหนาท�ยอยอาหารภายนอกเซลล โดยมล0น ฟน และตอมน0าลายชวยในการยอยอาหาร ในขณะท�กระเพาะอาหารจะทาหนาท�ผลตเอนไซมออกมายอยอาหาร สวนลาไสจะเกดการยอยและดดซมอาหารมากท�สดบรเวณลาไสท�อยตอกบกระเพาะอาหารท�เรยกวาลาไสเลกสวนตน (duodenum) โดยลาไสเลกสวนตนจะทางานรวมกบน0าด (bile) ซ�งน0าดถกสรางมาจากตบและเกบสะสมไวในถงน0าด (gall bladder) เพ�อชวยทาใหอาหารประเภทไขมนมขนาดโมเลกลท�เลกลง หลงจากน 0นจะมเอนไซมท�ไดจากตบออน (pancreas) มาชวยยอยจนสามารถแพรผานเขาสเซลล นอกจากน0ลาไสเลกสวนดงกลาวยงมหนาท�เปล�ยนอาหารท�รบมาจากกระเพาะอาหารใหมสภาวะเปนกลาง เพ�อปองกนไมใหลาไสสวนท�อยถดไปไดรบอนตรายจากสภาวะกรดท�เกดจากกระเพาะอาหาร ดงน 0นจงสรปไดวาการยอยอาหารของสตวท�มกระดกสนหลงช 0นสงจงสามารถแบงออกเปน 2 วธ คอการยอยเชงกล (mechanical digestion) และการยอยเชงเคม (chemical digestion) โดยการยอยเชงกลเกดจากการบดอาหารใหมขนาดเลกลงโดยใชฟน ในขณะท�การยอยเชงเคมจะมเอนไซมชวยในการเปล�ยนแปลงขนาดโมเลกลของสารอาหาร

ภาพท� 4.6 ชองแกสโทรวาสควลารของดอกไมทะเล (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

165

ระบบขบถาย

นอกจากกากอาหารท�ถกขบออกจากรางกายตามระบบทางเดนอาหาร ของเสยท�เกดข0นจากกระบวนการยอยภายในเซลล เชน ไนโตรเจน ซลเฟอร และฟอสฟอรส เปนตน รวมไปถงสารผลผลตท�ไดจากกระบวนการหายใจระดบเซลล ไดแก คารบอนไดออกไซด และน0า จะถกสรางข0นมาอยางตอเน�องภายในเซลลของสตว โดยของเสยท�เกดข0นสวนใหญของสตวจะเกดจากการสลายโปรตนใหเปนกรดแอมโน โดยในสตวเล0ยงลกดวยน0านมจะมการกาจดของเสยดงกลาวกลาวในรปของสารละลายยเรย ในขณะท�สตวเล0อยคลานและสตวปกจะขบของเสยในการยอยโปรตนในรปของกรดยรก สวนสตวท�อาศยอยในน0า ตวอยางเชน ปลาน0าจดผลผลตท�ไดจากกระบวนการเมแทบอลซมดงกลาวจะถกกาจดในรปของสารละลายแอมโมเนย เชนเดยวกบสตวไมมกระดกสนหลงช 0นต� ากลมของฟองน0า และแมงกระพรนจะมการขบถายของเสยในรปแอมโมเนยโดยวธแพรผานผวลาตว เปนตน ซ�งสามารถอธบายถงโครงสรางและกลไกของระบบขบถายในสตวแตละกลมไดดงน0

1. โพรโทเนฟรเดย โพรโทเนฟรเดยเปนโครงสรางชวยในการขบถายท�พบในหนอนตวแบน (ภาพท�

4.7) หนอนจกร ตวออนของสตวในกลมหอยและหมก ตลอดจนสตวมกระดกสนหลงในกลมของแหลนทะเล โดยประกอบดวยทอเลก ๆ สานกนเปนตาขายตลอดความยาวลาตวท 0งดานซายและขวา ซ�งปลายทอตนและตรงปลายหมดวยเฟลมเซลล โดยมขนเซลลจานวนมาก ทาหนาท�โบกพดเพ�อขบดนใหของเหลวจากเน0อเย�อไหลเขาสรขบถาย ซ�งจะเปดออกท�ผนงลาตว ระบบขบถายของสตวพวกน0ทาหนาเพ�อการรกษาสมดลของสารละลายและน0 าในรางกาย (osmoregulation) รวมไปถงการรกษาสมดลของไอออนของสารตาง ๆ (ionoregulation)

2. เมทาเนฟรเดย เมทาเนฟรเดยเปนโครงสรางขบถายท�พบในหนอนปลอง (ภาพท� 4.7) ตวอยางเชน

ไสเดอนดน เมทาเนฟรเดยประกอบดวยทอท�มปลายเปด ซ�งทอดงกลาวจะรวบรวมเอาของเหลวภายในรางกายไสเดอนดนไว โดยแตละปลองของไสเดอนดนจะมเมทาเนฟรเดยอยปลองละ 1 ค โดยปลายทอจะอยในของเหลวในรางกาย มหลอดเลอดฝอยพนอยรอบ ๆ ปลายเปดของทอเรยกวา เนโฟรสโตม (nephrostome) ทาหนาท�ท 0งกาจดของเสย เพ�อควบคมสมดลของสารละลายและน0ารวมไปถงการรกษาสมดลของไอออนของสารตางๆ ของรางกาย

3. ทอมลพเกยน ทอมลพเกยน (ภาพท� 4.8) เปนโครงสรางขบถายของกลมสตวขาขอท�อาศยบนบก

เชน ตะขาบ แมงมม และแมลง เปนตน ทาหนาท�เหมอนเมทาเนฟรเดย โดยมโครงสรางประกอบดวยทอท�ปลายดานหน�งเปดเขาสทางเดนอาหาร สวนอกดานหน�งปลายตนฝงอยใน

166

ของเหลวในรางกายท�เรยกวา ฮโมลมพ (haemolymph) ซ�งน0าและสารละลายท�มไนโตรเจนเปนองคประกอบจะเขาสทอมลพเกยนโดยอาศยแรงดนออสโมซส แลวเปดออกสทางเดนอาหารบรเวณไสตรง (rectum) ออกสทวาร

ภาพท� 4.7 เฟลมเซลล (บน) และเมทาเนฟรเดย (ลาง) (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

167

ภาพท� 4.8 ทอมลพเกยนของกลมสตวขาขอ (ท�มา: Miller & Harley, 2007 (บน); Hickman et al., 2004 (ลาง))

4. ไต ไต (ภาพท� 4.9) ทาหนาเก�ยวของระบบขบถายปสสาวะ (urinary system) หรอ

กาจดของเสย เพ�อควบคมสมดลของสารละลายและน0า ตลอดจนภาวะสมดลกรดและดางในรางกายใหอยในปรมาณท�เหมาะสม ตวอยางเชนภายในรางกายของมนษย ไตมลกษณะคลายเมลดถ �วแดง มจานวน 1 ค อยบรเวณกระดกสนหลงช0นท� 12 สามารถแบงไตออกเปน 2 สวน คอสวนท�อยดานในท�เรยกวา เมดลลา (medulla) และสวนท�อยดานนอกท�เรยกวา คอรแทกซ (cortex) ซ�งสวนน0จะประกอบดวยทอเลก ๆ เรยกเนฟรอน (nephron) ขดกนแนนและย�นเขาไปในสวนของเมดลลา โดยแตละเนฟรอนประกอบดวยกลมของเสนเลอดฝอยท�ทาหนาท�กรองเลอดท�เรยกวาโกลเมอรลส (glomerrulus) นอกจากน0ยงมโบวแมนแคปซล (Bowman’s capsule) ซ�ง

168

เกดจากทอเลก ๆ ท�เรยกวา รแนล ทวบล (renal tubule) ทาหนาท�ลอมรอบโกลเมอรลส ทอน0จะแยกออกจากกนเปนสวนตนเรยก พรอกซแมล ทวบล (proximal tubule) และสวนปลายเรยกดสทล ทวบล (distal tubule) โดยมหวงเฮนเล (loop of Henle) ระหวางกลางทาหนาท�เช�อมตอไว โดยปลายของดสทลทวบลจะเปดเขาทอรวม (collecting duct) ดงน 0นเนฟรอนจงทาหนาท�กรองปสสาวะหรอของเสย ออกจากเลอด รวมไปถงดดกลบน0าและสารบางอยางเขาสกระแสเลอด (reabsorption) โดยไหลผานกรวยไต (pelvis) ลงสทอไต (ureters) เขาไปเกบไวท�กระเพาะปสสาวะ (urinary bladder) เพ�อปลอยออกท�ทอปสสาวะ (urethra)

ภาพท� 4.9 อวยวะขบถายของมนษย (ท�มา: Campbell & Reece, 2008)

169

ระบบไหลเวยนและการแลกเปล�ยนแกส เน�องจากสตวเปนส�งมชวตท�มตองแลกเปล�ยนสารกบส�งแวดลอม เชน การนาเอาออกซเจนเขาสรางกายเพ�อนาไปใชในกระบวนการเมแทบอลซมทาใหเกดพลงงานในการดารงชวต ซ� งกระบวนการดงกลาวจะมการปลอยคารบอนไดออกไซดออกมา ซ� งคารบอนไดออกไซดจดเปนของเสยท�เปนอนตรายตอรางกายหากมปรมาณมากเกนไป ระบบไหลเวยนจงเปนอกระบบหน�งท�ชวยลาเลยงคารบอนไดออกไซดท�เกดข0นออกสส�งแวดลอม ในขณะเดยวกนระบบดงกลาวยงชวยนาออกซเจนจากส�งแวดลอมเขาสรางกายดวย เรยกระบบไหลเวยนลกษณะน0วาระบบการแลกเปล�ยนแกส โดยสตวช 0นต�า เชน ฟองน0า ปะการง ไฮดรา ดอกไมทะเล และพลานาเรย (ภาพท� 4.10) เปนตน จะมผนงลาตวสมผสกบส�งแวดลอมโดยตรง การไหลเวยนและการแลกเปล�ยนแกสจงเปนการลาเลยงผานเซลลดวยวธการแพรไดโดยตรง แตเม�อสตวมโครงรางซบซอนข0น เซลลภายในรางกายไมไดสมผสกบส�งแวดลอมโดยตรงจาเปนตองมระบบไหลเวยนเพ�อแลกเปล�ยนแกสใหมประสทธภาพท�ดข 0น สามารถจาแนกระบบไหลเวยนได 2 ประเภท คอ ระบบไหลเวยนแบบเปด (open circulatory system) และระบบไหลเวยนแบบแบบปด (closed circulatory system) โดยมรายละเอยดดงน0

ภาพท� 4.10 ระบบการแลกเปล�ยนแกสของดอกไมทะเล (บน) และหนอนตวแบน (ลาง)

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

1. ระบบไหลเวยนแบบเปด สตวพวกแรกท�มววฒนาการของเชน แมลง (ภาพท� 4.11) และกง เปนตนสบฉดของเหลวท�เรยกวาฮโมลมพลอมรอบอวยวะซ�งบรเวณน0จะเกดการแลกเปล�ยนสารระหวางฮโมลมพกบเซลลของอวยวะเหลาน 0น โดยในแมลงจะมทอทาหนาท�ทอท�ขยายออกทาหนาท�เปนหวใจลมพไหลออกจากทอไปยงแองรอบหวใจอกคร 0งผานทางชองออสเตย ลม (trachea) โดยผนงลาตวของแมลงจะมรหายใจ สามารถแพรไปยงแขนงของทอลมผานเย�อหมเซลลเขาไปในเซลลไดจากเซลลออกสส�งแวดลอมได แมงปองจะมปอดแผง (book lung) ระหวางออกซเจนกบเซลลและรบคารบอนไดออกไซดออก

ภาพท� 4.(ท�มา

170

ระบบไหลเวยนแบบเปด ท�มววฒนาการของระบบไหลเวยนแบบเปด คอ ส�งมชวตกลมขาขอ

กง เปนตน และกลมของหอย โดยสตวกลมน0จะมหวใจสบฉดของเหลวท�เรยกวาฮโมลมพไปตามทอ แลวกระจายออกไปตามแองของเหลวลอมรอบอวยวะซ�งบรเวณน0จะเกดการแลกเปล�ยนสารระหวางฮโมลมพกบเซลลของอวยวะ

ทอทาหนาท�คลายหลอดเลอดอยดานหลงของลาตว และมบางชวงของาท�เปนหวใจ (tubular heart) ซ�งเม�อหวใจบบตวจะเกดแรงดนทาใ

แองรอบ ๆ อวยวะ และเม�อหวใจพกการบบตวฮโมลมพทางชองออสเตย (ostia) แตการแลกเปล�ยนแกสของแมลงจะเกดทาง

โดยผนงลาตวของแมลงจะมรหายใจ (spiracle) ท�มล0นคอยปดเปดแขนงของทอลมผานเย�อหมเซลลเขาไปในเซลล และนาคารบอนไดออกไซด

ขณะท�กง และหอยท�อาศยในน0าจะมเหงอก (gill) book lung) หอยบกจะมปอด (lung) เปนอวยวะในการ

และรบคารบอนไดออกไซดออกสรางกาย

.11 ระบบไหลเวยนแบบเปดของแมลง ท�มา: Campbell & Reece, 2005)

คอ ส�งมชวตกลมขาขอ มหวใจทาหนาท�

ของเหลว (sinus) ท�ลอมรอบอวยวะซ�งบรเวณน0จะเกดการแลกเปล�ยนสารระหวางฮโมลมพกบเซลลของอวยวะ

และมบางชวงของเกดแรงดนทาใหฮโมฮโมลมพจะกลบเขาส

ของแมลงจะเกดทางระบบทออยปดเปดใหออกซเจนคารบอนไดออกไซดท�

) แมงมม และในการแลกเปล�ยน

171

2. ระบบไหลเวยนแบบปด กลมของหนอนปลองหรอไสเดอนดนเปนสตวพวกแรกท�มระบบไหลเวยนแบบปด นอกจากน0ยงมกลมของหมก และสตวมกระดกสนหลงกมระบบไหลเวยนแบบปดดวยเชนกน โดยการทางานของระบบไหลเวยนแบบปดน 0น ของเหลวซ�งหมายถงเลอดจะตองอยในหลอดเลอดเปนหลกตลอดเวลา ทาใหสามารถแยกเลอดออกจากของเหลวระหวางเซลลไดอยางชดเจนกวาสตวท�มระบบไหลเวยนแบบเปด โดยหวใจของสตวกลมน0จะทาหนาท�สบฉดเลอดเขาสหลอดเลอดขนาดใหญไปตามหลอดเลอดเขาสหลอดเลอดท�มขนาดเลกลงไปตามลาดบ โดยหลอดเลอดท�มขนาดเลกท�สดจะแตกแขนงไปลอมรอบอวยวะตาง ๆ การแลกเปล�ยนสารจงสามารถเกดข0นระหวางน0าเลอดกบของเหลวระหวางเซลล ตวอยางเชน ไสเดอนดน (ภาพท� 4.12) มหลอดเลอดทอดยาวตลอดลาตวท 0งทางดานบนและดานลาง โดยสวนหวมลกษณะเปนหวงหลอดเลอดรอบบรเวณหลอดอาหารเรยกบรเวณน0วา หวใจเทยม (pseudoheart) ซ�งหลอดเลอดจากหวใจเทยมจะเช�อมตดตอกบหลอดเลอดดานบนและดานลาง ทาใหเลอดสามารถไหลเวยนและวนกลบเขาสหวใจเทยมไปตามหลอดเลอดไดอยางตอเน�องตลอดเวลา

ภาพท� 4.12 ระบบไหลเวยนแบบปดของไสเดอนดน (บน) และปลา (ลาง)

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

172

ในสตวท�มกระดกสนหลงท�มววฒนาการสงข0น เชน ปลา (ภาพท� 4.12) สตวสะเทนน0าสะเทนบก สตวเล0อยคลาน สตวปก และสตวเล0ยงลกดวยน0านม ระบบไหลเวยนแบบปดตองประกอบไปดวยหวใจ หลอดเลอด และเลอด จงเรยกระบบน0วาระบบหวใจและหลอดเลอด โดยพวกปลาจะมการไหลเวยนแบบวงจรเดยว (single circulation) คอ ประกอบไปดวยหวใจ 2 หอง แบงเปนหองบน (atrium) และหองลาง (ventricle) อยางละ 1 หอง โดยหวใจหองบนจะทาหนาท�รบเลอดท�มปรมาณออกซเจนต�าท�ไดมาจากเน0อเย�อและไหลตอไปยงหองลาง กอนจะสบฉดเลอดดงกลาวไปยงเหงอกเพ�อแลกเปล�ยนแกสท�หลอดเลอดฝอยบรเวณเหงอก (gill capillaries) หลงจากน 0นแลวเลอดท�มปรมาณออกซเจนสงท�ไดจากการแลกเปล�ยนแกสจากเหงอกจะถกสงไปยงหลอดเลอดฝอยท�อวยวะ (systemic capillaries) โดยการไหลของเลอดเหลาน0ไปตามหลอดเลอดสอวยวะจะเปนการนาออกซเจน ทาใหเกดการแลกเปล�ยนแกสกบคารบอนไดออกไซดดวยวธการแพรตลอดเวลา กอนเลอดเหลาน0จะไหลตามเสนเลอดกลบเขาสหวใจหองบนอกคร 0ง เรยกเลอดท�มปรมาณออกซเจนสงวา เลอดแดง (artery) และเรยกเลอดท�มปรมาณออกซเจนต�าวา เลอดดา (vein)

ภาพท� 4.13 ระบบไหลเวยนแบบปดของสตวท�มกระดกสนหลง

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

173

สวนการไหลเวยนของสตวสะเทนน0าสะเทนบก สตวเล0อยคลาน สตวปก และสตวเล0ยงลกดวยน0านม (ภาพท� 4.13) จะเปนการไหลเวยนแบบสองวงจร (double circulation) โดยสตวสะเทนน0าสะเทนบกจะมหวใจ 3 หอง แบงเปนหองบน 2 หอง และหองลาง 1 หอง สวนสตวปก และสตวเล0ยงลกดวยน0านมจะมหวใจ 4 หอง แบงเปนหองบนและหองลางอยางละ 2 หอง ในขณะท�สตวเล0อยคลานจะเปนกลมท�อยระหวางรอยตอทางววฒนาการของหวใจจงทาใหบางชนดมหวใจ 3 หอง และหวใจ 4 หอง แตตางกนไป โดยสตวเล0อยคลานท 0งหมดยกเวนจระเขจะมหวใจ 4 หอง ดงน 0นการไหลเวยนของเลอดในสตวกลมน0ท�มหวใจ 3 หองจงเหมอนสตวสะเทนน0าสะเทนบก ในขณะท�จระเขมระบบการไหลเวยนเหมอนกบสตวปก และสตวเล0ยงลกดวยน0านม โดยการไหลเวยนเลอดและการแลกเปล�ยนแกสของสตวมกระดกสนหลงจะเกดข0นพรอมกน โดยกลมท�มหวใจ 3 หอง หวใจหองลางจะทาหนาท�สดฉดเลอดออกจากหวใจโดยเลอดบางสวนจะถกสงไปสอวยวะตาง ๆ และยงมเลอดอกบางสวนถกนาไปแลกเปล�ยนแกสท�ปอดและผวหนง ซ�งเม�อเลอดไดรบปรมาณออกซเจนท�สงข0นจะกลบสหวใจหองบนซายแลวจงไหลตอไปหองลางกอนนาไปเล0ยงอวยวะตาง ๆ ในขณะท�เลอดท�มปรมาณออกซเจนต�าจะกลบสหวใจท�หองบนขวาไหลผานไปท�หองลาง กอนถกสงไปแลกเปล�ยนแกสท�ปอดและผวหนงอกคร 0ง จากระบบไหลเวยนลกษณะน0จงทาใหเลอดท�มปรมาณออกซเจนต�าและสงเกดการปนกนในหองลาง ดวยเหตน0ประสทธภาพของการแลกเปล�ยนแกสของส�งมชวตกลมน0จงนอยกวากลมสตวท�มหวใจ 4 หอง โดยจระเข สตวปก และสตวท�เล0ยงลกดวยน0านมจะมหวใจแบงออกเปน 4 หองสมบรณ การไหลเวยนของเลอดท�มออกซเจนสงและท�มออกซเจนต�าจงแยกจากกนอยางชดเจน โดยระบบการไหลเวยนเลอดและการแลกเปล�ยนแกสของสตวกลมน0จงเร�มจากเลอดออกจากหองลางขวาไปยงปอด และเลอดจากปอดจะกลบเขาสหวใจทางหองบนซาย แลวจงคอยไหลสหวใจหองลางซาย กอนถกสงไปเล0ยงสวนตาง ๆ ของรางกาย โดยเลอดจะวนกลบเขาสหวใจอกคร 0งโดยผานหองบนขวาไปสหองลางขวากอนถกสงตอไปยงปอดอกคร 0ง ซ�งการไหลของเลอดจากหวใจแตละหองจะมล0นก 0นหวใจชวยควบคมปรมาณเลอดเขาสหวใจ โดยระหวางหวใจหองบนซายและหองลางซาย มล0นก 0น 2 แผน (bicuspid values) และระหวางหวใจหองบนขวาและหองลางขวามล0นก 0น 3 แผน (tricuspid values) คารบอนไดออกไซดท�เกดข0นในเลอดมอยดวยกน 3 รปแบบ คอ ละลายอยในรปของแกส ประมาณรอยละ 7 บางสวนจบอยกบฮโมโกลบน ประมาณรอยละ 23 และสวนใหญจะพบอยในรปของไบคารบอเนตไอออน (HCO3

-) ประมาณรอยละ 70 ซ�งแมวาการหายใจเพ�อแลกเปล�ยนแกสจะเปนการกาจดคารบอนไดออกไซดบางสวนแลวกตาม รางกายกยงคงมปรมาณของคารบอนไดออกไซดบางสวนเหลออยภายในรางกาย เม�อคารบอนไดออกไซดท�เหลออยทาปฏกรยากบน0าจะทาใหไดกรดคารบอนก (H2CO3) โดยปฏกรยาน0มอาศยเอนไซมคารบอนก แอนไฮเดรส (carbonic anhydrase) เปนเรงปฏกรยา เน�องจากความเปนกรดของ

174

กรดคารบอนกจงทาใหเซลลไดรบอนตราย ดงน 0นรางกายจงตองมกลไกการปรบสมดลความเปนกรดและเบสของเลอด โดยเม�อกรดคารบอนกแตกตวจะใหไฮโดรเจนไอออนและไบคารบอเนตไอออน ซ�งไฮโดรเจนไอออนจะเขาจบกบฮโมโกลบนจะทาใหของเหลวภายในรางกายมความเปนกรดลดลง ปฏกรยาเหลาน0เปนปฏกรยาท�สามารถผนกลบได (reversible reaction) เพ�อรกษาสมดลกรดและเบสของเลอดใหคงท� สวนไบคารบอเนตไอออนจะออกจากเมดเลอดแดงสพลาสมาและถกพาไปยงปอดตามหลอดเลอด และไบคารบอเนตไอออนจะกลบสเมดเลอดแดงอกคร 0ง ซ�งเม�อไบคารบอเนตไอออนรวมตวกบไฮโดรเจนไอออนจะไดน0ากบคารบอนไดออกไซด โดยคารบอนไดออกไซดจะถกสงออกไปกบการหายใจ ระบบภมคมกน สตวทกชนดจาเปนตองมกลไกการจดจาเซลลของตนเอง (self – recognition) ทาใหรางกายสามารถจดจาแนกส�งแปลกปลอมและเกดการปองกนการบกรกของส�งแปลกปลอมท�จะเขาสรางกาย โดยส�งแปลกปลอมอาจเปนกลมของไวรส จลนทรย หรอสารอนนทรย ตลอดจนเซลลของรางกายท�ผดปกตไป ซ�งเรยกกลไกการทาลายส�งแปลกปลอมเหลาน0วา ระบบภมคมกน (ภาพท� 4.14) ในสตวทกชนดจะมภมคมกนท�รางกายสรางข0นเองตามธรรมชาต (natural immunity) ซ�งไดมาจากการถายทอดลกษณะทางพนธกรรม เชน เมดเลอดขาว ผวหนง และเย�อเมอก เชน เย�อตา เย�อจมก น0ายอยอาหาร โดยระบบภมคมกนในสตวท�ไมมกระดกสนหลงในกลมตาง ๆ ไดแก กลมของฟองน0า กลมของไฮดรา กลมของหนอนตวกลม และกลมของหนอนปลอง เปนตน โดยภายในกลมของฟองน0าและกลมของไฮดราน 0นสามารถรวมตวกนใหมกบช0นสวนท�เกดการแตกหกภายในชนดเดยวกน จงทาใหทราบวาสตวท�ไมมกระดกสนหลงกลมน0มการจดจาเน0อเย�อได ในขณะท�กลมของหนอนตวกลมและกลมของหนอนปลองจะใชวธการสรางแคปซล (encapsulation) มาลอมรอบส�งแปลกปลอมไว เพ�อปองกนอนตรายแกเน0อเย�อภายในรางกาย นอกจากน0กลมของหอยจะใชวธการสรางเมอกเพ�อตอตานส�งแปลกปลอมท�อยในส�งแวดลอม นอกจากน0ในสตวมกระดกสนหลงยงสามารถรบภมคมกนตามธรรมชาตไดจากเลอดของแมผานทางรก และเม�ออยในระยะตวเตมวยยงสามารถรบภมคมกนไดภายหลง (acquired immunity) อกดวย ภมคมกนท�เกดข0นภายหลงอาจไดมาจากการหายปวย เชน ภมคมกนโรคตาง ๆ เชน อสกอใส ตบอกเสบ บ หรอคางทม เปนตน นอกจากน0การปลกฝ ฉดวคซน หรอเซรม กจดเปนภมคมกนท�เกดข0นภายหลงดวยเชนกน ตวอยางระบบภมคมกนของมนษยจะทาใหเขาใจโครงสรางและกลไกการทางานของระบบดงกลาว เซลลเมดเลอดขาวจดเปนเซลลท�มบทบาทในระบบภมคมกน เน�องจากเซลลเมดเลอดขาวสามารถโอบลอมและจบกนเช0อโรค และอาจสรางแอนตบอด (antibody) ออกมา

ตอตานและทาลายส�งแปลกศนยกลางประมาณ 6 –เทา ไมมฮโมโกลบน แตมนวเคลยส ตลอดเวลา เน�องจากเซลลเมดเลอดขาวจะมอายส 0น สรางเซลลเมดเลอดขาว คอmarrow) ตอมน0าเหลอง ตอมไทมส และมามสามารถแบงเซลลดงกลาวออกรายละเอยดดงน0 1. กลมฟาโกไซโ เปนเซลลเมดเลอดขาวหรอฟาโกไซโทซส โดยเซลลเมดเลอดขาวกลมน0ขนาดใหญ บางชนดมแกรนลชนด นวโทรฟล แอซโดฟล บาโซฟล และโมโ 2. กลมลมโฟไซ เปนเซลลเมดเลอดขาวส�งแปลกปลอมหรอเช0อโรค ไดแก cell) และลมโฟไซดชนดจากเซลลตนกาเนด (stem cell) stem cells)

ภาพท� 4.14 กลไกการทางานของเซลลเมดเลอดขาวในการทาลายส�งแปลกปลอมในรางกาย

175

ส�งแปลกปลอมได โดยเมดเลอดขาวมรปรางและขนาดแตกตางกน – 15 ไมโครเมตร) และมขนาดใหญกวาเซลลเมดเลอดแดงแตมนวเคลยส รางกายจาเปนตองมการสรางเซลลเมดเลอดขาว

เซลลเมดเลอดขาวจะมอายส 0น (ประมาณ 2 - 14 วน) คอไขกระดกสนหลง (bone marrow) บรเวณไขกระดกสแดง

อมน0าเหลอง ตอมไทมส และมาม หากจาแนกชนดของเซลลเมดเลอดขาวตามหนาท�ดงกลาวออกเปน 2 กลม ไดแก กลมฟาโกไซโทซส และกลม

ฟาโกไซโทซส เปนเซลลเมดเลอดขาวชนดท�ทาลายส�งแปลกปลอมหรอเช0อโรคด

โดยเซลลเมดเลอดขาวกลมน0จะเจรญมาจากไขกระดก บางชนดมนวเคลยสขนาดใหญ บางชนดมแกรนลท�จาเพาะตอเอนไซม (enzymatic granule)

รฟล แอซโดฟล บาโซฟล และโมโนไซด ลมโฟไซด

เปนเซลลเมดเลอดขาวชนดลมโฟไซด ทาหนาท�สรางสารแอนตบอดส�งแปลกปลอมหรอเช0อโรค ไดแก ลมโฟไซดชนดบ หรอบเซลล (B – lymphocyte

ท หรอทเซลล (T – lymphocyte หรอ T – cell) stem cell) ในไขกระดกท�เรยกวา เซลลตนกาเนด

กลไกการทางานของเซลลเมดเลอดขาวในการทาลายส�งแปลกปลอมในรางกาย(ท�มา: Campbell & Reece, 2005)

มรปรางและขนาดแตกตางกน (เสนผา ใหญกวาเซลลเมดเลอดแดงประมาณ 2

เซลลเมดเลอดขาวใหม อวยวะท�ทาหนาท�ใน

ไขกระดกสแดง (red bone จาแนกชนดของเซลลเมดเลอดขาวตามหนาท�

และกลมลมโฟไซด โดยม

เช0อโรคดวยวธการจบกนไขกระดก บางชนดมนวเคลยส

enzymatic granule) ไดแก เมดเลอดขาว

แอนตบอดข0นมาตอตานlymphocyte หรอ B – ) เซลลเหลาน0เจรญมา

เซลลตนกาเนดลมฟอยด (lymphoid

กลไกการทางานของเซลลเมดเลอดขาวในการทาลายส�งแปลกปลอมในรางกาย

176

2.1 ลมโฟไซดชนดบ ลมโฟไซดชนดบ (ภาพท� 4.15) เปนเซลลเมดเลอดขาวท�เจรญเตมวยอยใน ไขกระดก จงไดช�อวาบเซลล มคณสมบตในการสรางแอนตบอด ซ�งหากบเซลลถกกระตนโดยเช0อโรคหรอส�งแปลกปลอม บเซลลจะแบงเซลลไดเซลลพลาสมา (clone of plasma cell) ทาใหสามารถสรางแอนตบอดท�จาเพาะเจาะจงตอการทาลายแอนตเจนแตละชนดท�เขาสรางกายออกสกระแสเลอด นอกจากน0บเซลลยงแบงเซลลไดเซลลจดจา (clone of memory cell) เพ�อใชจดจาแอนตเจน ซ�งเซลลเหลาน0จะยงคงอยในรางกาย เม�อแอนตเจนชนดเดมเขาสเซลลในภายหลง เซลลจดจาจะสรางแอนตบอดจาเพาะไดรวดเรวข0น กลาวคอหากรางกายมเซลลจดจาจะสามารถสรางแอนตบอดในเวลาประมาณ 2 – 7 วน ในขณะท�ระยะเวลาในการสรางแอนตบอดตอแอนตเจนคร 0งแรกจะใชเวลาประมาณ 10 – 17 วน ดงน 0นรางกายจงสามารถสรางแอนตบอดเขาทาลายแอนตเจนน 0น ๆ ไดทนท

ภาพท� 4.15 เซลลเมดเลอดขาวชนดลมโฟไซด (ท�มา: Campbell & Reece, 2005)

2.2 ลมโฟไซดชนดท ลมโฟไซดชนดท (ภาพท� 4.15) เปนเซลลเมดเลอดขาวท�ไมไดเจรญเตมวยอยในไขกระดก แตถกสงออกไปเจรญเตมวยในตอมไทมสจงเรยกลมโฟไซดชนดท โดยลมโฟไซดชนดน0มการทางานซบซอน ซ�งลมโฟไซดชนดทบางชนดจะกระตนใหลมโฟไซดชนดบสรางสารแอนตบอด พรอมกบกระตนใหเกดการจบกนแบบฟาโกไซตเพ�อทาลายส�งแปลกปลอมใหรวดเรวข0น ในขณะท�ลมโฟไซดชนดทบางชนดควบคมการทางานของลมโฟไซดชนดบ และควบคมฟาโกไซตใหอยในสภาพสมดล แตลมโฟไซดชนดทบางชนดจะทาหนาท�เปนเซลลจดจา

177

ระบบตอมไรทอ ตอมไรทอ (endocrine gland) หมายถง ตอมท�ทาหนาท�ในการสรางและหล �งสารเคมท�เรยกวา ฮอรโมน (hormone) ระบบตอมไรทอจงเปนระบบท�สาคญระบบหน�งของรางกาย มหนาท�ควบคมอวยวะภายในรางกายใหทางานประสานกนโดยอาศยฮอรโมน ตวอยางเชน ฮอรโมนบางชนดเก�ยวของกบการควบคมกระบวนการสบพนธ (reproductive process) และการเจรญของอวยวะสบพนธ การปรากฎลกษณะทางเพศข 0นทตยภม (secondary sexual characteristic) การสรางไขและสเปรม การควบคมรอบประจาเดอน เปนตน หรอฮอรโมนบางชนดควบคมกระบวนการยอยอาหาร (digestive process) ไดแก การหล �งเอนไซมยอยอาหาร การหล �งน0าด การหล �งกรด (hydrochloric acid: HCl) เปนตน หรอฮอรโมนบางชนดควบคมการตอบสนองทางภมคมกน (immune system response) โดยการกระตนการทางานของเซลลเมดเลอดขาว การอกเสบ (inflammatory response) การสรางแอนตบอด การเปนไข เปนตน อาจจาแนกฮอรโมนตามการหล �งและการออกฤทธ uในรางกายไดเปน 2 ประเภทหลก คอฮอรโมนไหลเวยน (circulating hormones) และฮอรโมนเฉพาะท� (local hormones) ฮอรโมนไหลเวยน คอฮอรโมนท�มการหล �งและแพรเขาสหลอดเลอดไปมผลตอเซลลเปาหมายท�อยไกลจากตอมท�หล �งฮอรโมน สวนฮอรโมนเฉพาะท�สามารถจาแนกได 2 ลกษณะคอ พาราไครน (paracrine) และออโทไครน (autocrine) โดยพาราไครนและออโทไครนมความแตกตางกนท�พาราไครนเปนสารส�อเคมซ�งเม�อหล �งออกมาแลวมผลตอเซลลท�อยใกลเคยง สวนออโทไครนเปนสารส�อเคมท�หล �งออกมาแลวมผลตอเซลลท�หล �งสารเอง ตอมไรทอท�สาคญในรางกายของสตว ไดแก ตอมหมวกไต (adrenal gland) ตอมไทรอยด (thyroid gland) ตอมพาราไทรอยด (parathyroid gland) ตอมใตสมอง (pituitary gland) ตอมไทมส (thymus) เปนตน (ภาพท� 4.16) โดยมรายละเอยดดงน0 1. ตอมหมวกไต ตอมหมวกไตเปนตอมไรทอท�อยเหนอไตท 0งสองขาง ประกอบดวยเน0อเย�อ 2 ช 0น คอตอมหมวกไตช 0นนอก (adrenal cortex) และตอมหมวกไตช 0นใน (adrenal medulla) สามารถอธบายฮอรโมนจากตอมหมวกไตแตละชนดไดดงน0 (ภาพท� 4.17) 1.1 ตอมหมวกไตช �นนอก ฮอรโมนจากตอมใตสมองสวนหนาท�เรยกวาฮอรโมนอะดรโนคอรทโคโทรปก (adrenocorticotrophic hormone: ACTH) ควบคมการทางาน โดยฮอรโมนท�ผลตข0นตอมหมวกไตช 0นนอกมสมบตเปนสเตอรอยด ซ�งสามารถแบงออกเปน 3 กลม คอ ฮอรโมนกลโคคอรตคอยด (glucocorticoid hormone) ฮอรโมนมเนอราโลคอรตคอยด (mineralocorticoid hormone) และฮอรโมนเพศ (sex hormone) สามารถอธบายไดดงน0

ภาพท� 4.16(

(

178

16 ตอมไรทอท�สาคญในรางกายของสตว (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

ภาพท� 4.17 ตอมหมวกไต (ท�มา: Hickman et al., 2004)

179

1.1.1 ฮอรโมนกลโคคอรตคอยด เปนฮอรโมนท�ทาหนาท�ควบคมระดบน0าตาลกลโคสในกระแสเลอด โดยควบคมการเปล�ยนไกลโคเจนในตบและกลามเน0อใหเปนน0าตาลกลโคส หรอเซลลตบและเซลลกลามเน0อเปล�ยนน0าตาลกลโคสเปนไกลโคเจนสะสมไว 1.1.2 ฮอรโมนมเนอราโลคอรตคอยด เปนฮอรโมนท�ทาหนาท�ควบคมสมดลของน0าและเกลอแร ฮอรโมนสาคญ (prototype) ของกลมน0 คอแอลโดสเทอโรน (aldosterone) ชวยในการทางานของไตในการดดกลบโซเดยมและคลอไรดภายในทอตบ ซ�งจะหล �งออกมาเพ�อกระตนทอไตใหดดซมน0า และโซเดยมเขาสกระแสเลอดเม�อในรางกายขาดน0าหรอความเขมขนของโซเดยม พรอมกบขบถายโพแทสเซยมออกไปพรอมกบปสสาวะ 1.1.3 ฮอรโมนเพศ เปนฮอรโมนท�ทาหนาท�กระตนใหเกดการปรากฎลกษณะทางเพศข 0นทตยภมท 0งเพศชายเพศหญง โดยฮอรโมนท�ควบคมการทางานของผหญง คอเอสโทรเจน (estrogen) และในเพศชาย คอ ฮอรโมนเทสโทสเทอโรน (testosterone) โดยฮอรโมนเหลาน0จะทาใหรางกายพฒนาสวยเจรญพนธ 1.2 ตอมหมวกไตช �นใน เปนเน0อเย�อท�พฒนามาจากเน0อเย�อประสาทท�เรยกวา นวโรเอคโทเดรม (neuroectoderm) ระหวางการเจรญเตบโตในระยะเอมบรโอ ทาหนาท�สงเคราะหและควบคมการหล �งฮอรโมน 2 ชนด คอ ฮอรโมนอพเนฟฟรน (epinephrine) และฮอรโมนนอรอพเนฟฟรน (norepinephrine) ซ�งฮอรโมนท 0ง 2 ชนดน0จะมการทางานสวนทางกน กลาวคอ หากฮอรโมนอพเนฟฟรนกระตนใหรางกายต�นตว หวใจเตนแรงและเรวข0น ความดนเลอดสง หลอดลมขยาย มานตาขยาย ระดบน0าตาลในเลอดเพ�มมากข0น และกลามเน0อขยายตวแลว ฮอรโมนนอรอพเนฟฟรนจะมผลยบย 0งหรอลดการทางานของอวยวะตาง ๆ เชน ลดอตราการเตนของหวใจ ลดความดนเลอด ตลอดจนการหดตวของหลอดลม มานตา และกลามเน0อ รวมไปถงลดระดบน0าตาลในเลอดใหต�าลง 2. ตอมไทรอยด ตอมไทรอยดมตาแหนงอยบรเวณคอใกลหลอดลมและกลองเสยง มตนกาเนดมาจากการพบตวหรอบมตวของของคอหอยระหวางการเจรญของตวออน ประกอบดวย 2 พ (ภาพท� 4.18) โดยปรมาณของไอโอดนมผลตอการทางานของตอมไทรอยด คอหากขาดไอโอดนรางกายจะไมสามารถสรางฮอรโมนจากตอมไทรอยด รางกายจงถกกระตนใหพยายามสรางฮอรโมนดงกลาวเพ�มข0น ดงน 0นตอมไทรอยดมขนาดใหญกวาขนาดปกต จงเรยกความผดปกตน0วา โรคคอพอก (simple goiter หรอ endemic goiter) ตอมน0จะเก�ยวของกบการสรางและหล �ง

180

ฮอรโมนสาคญ 3 ชนด คอ ฮอรโมนไทรอกซน (thyroxin หรอ T4) ฮอรโมนไทรไอโอโดไทโรนน (triiodothyronine หรอ T3) และฮอรโมนแคลซโทนน (calcitonin) (ภาพท� 4.19) 2.1 ฮอรโมนไทรอกซน หรออาจเรยกฮอรโมนชนดน0อกช�อวา ฮอรโมน 3,5,3/,5/-เททระไอโอโดไทโรนน (3,5,3/,5/-tetraiodothyronine) พบเปนสดสวนประมาณรอยละ 90 ของฮอรโมนท�หล �งจากตอมไทรอยด ฮอรโมนน0จาเปนตอการเจรญและการพฒนาการของรางกาย ระบบประสาท (neurologic function) เมแทบอลซม และกลามเน0อลาย เปนตน ในเดกหากขาดฮอรโมนชนดน0จะทาใหอตราการเตนของหวใจลดลง สตปญญา รางกาย และอวยวะเพศไมเจรญ เรยกกลมอาการน0วา ครทนซม (cretinism) หากขาดฮอรโมนชนดน0ในผใหญจะมอาการเหน�อยงาย อวนงาย ความจาเส�อม กลามเน0อออนแรง เรยกกลมอาการน0วามกซดมา (myxedema) 2.2 ฮอรโมนไทรไอโอโดไทโรนน หรออาจเรยกฮอรโมนชนดน0อกช�อวา ฮอรโมน 3,5,3/-ไทรไอโอโดไทโรนน (3,5,3/-triiodothyronine) พบเปนสดสวนประมาณรอยละ 9 ของฮอรโมนท�หล �งจากตอมไทรอยด ฮอรโมนไทรไอโอโดไทโรนนสามารถถกใชเปนสารต 0งตนในการสงเคราะหฮอรโมนไทรอกซน

ภาพท� 4.18 ตอมไทรอยดและตอมพาราไทรอยด

(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2001)

181

ภาพท� 4.19 การทางานของตอมไทรอยด (ท�มา: Campbell & Reece, 2005)

2.3 ฮอรโมนแคลซโทนน ฮอรโมนแคลซโทนน หรอ 3,3/,5/-ไทรไอโอโดไทโรนน (3,3/,5/-triodothyronine) พบเปนสดสวนประมาณรอยละ 1 ของฮอรโมนท�หล �งจากตอมไทรอยด เปนฮอรโมนท�เช�อวามหนาท�เก�ยวของกบระดบของแคลเซยมในเลอดรวมกบตอมพาราไทรอยดและวตามนด โดยหากมปรมาณของแคลเซยมในเลอดสงกวาปกต แคลเซยมสวนท�เกนน 0นจะถกดงไปไวท�กระดก 3. ตอมพาราไทรอยด เปนตอมท�อยดานหลงของตอมไทรอยดมขางละ 2 ตอม รวมเปน 4 ตอม มหนาท�ในการสรางฮอรโมนพาราทอรโมน (parathormone) ซ�งเปนฮอรโมนท�มควบคมระดบแคลเซยม โดยทางานรวมกบวตามนซและวตามนด ตลอดจนมหนาท�ควบคมการสรางกระดกและฟน นอกจากน0ยงเก�ยวของกบการควบคมระดบฟอสเฟตทาใหกลามเน0อและประสาททางานไดตามปกต ซ�งหากมปรมาณของฮอรโมนพาราทอรโมนลดลง จะทาใหไวตอส�งเรามากกวาปกต จงเกดอาการเกรงของอวยวะภายใน แตหากมการหล �งฮอรโมนพาราทอรโมนมากเกนไป จะทา

182

ใหอตราการละลายของแคลเซยมและฟอสเฟตจากกระดกและฟนเขาสกระแสเลอดมากข0น ดงน 0นเลอดจงมปรมาณของฟอสเฟตต�าแตปรมาณของแคลเซยมสง สงผลใหกระดกเปราะ ฟนผ กลามเน0อลบและออนแรง 4. ตอมใตสมอง ตอมใตสมองอยตรงสวนลางของสมอง สามารถแบงออกเปน 3 พ คอตอมใตสมองสวนหนา (anterior pituitary gland) ตอมใตสมองสวนกลาง (intermediate pituitary gland) และตอมใตสมองสวนหลง (posterior pituitary gland) เก�ยวของกบฮอรโมนดงภาพท� 4.20

ภาพท� 4.20 ฮอรโมนจากตอมใตสมองและอวยวะเปาหมาย

(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2001) 4.1 ตอมใตสมองสวนหนา

183

บางคร 0งอาจเรยกวาอะดโนไฮโปไฟซส (adenohypophysis) (ภาพท� 4.21) โดยฮอรโมนท�หล �งจากตอมใตสมองสวนหนาท�สาคญ ไดแก โกรทฮอรโมน (growth hormone: GH) โกนาโดโทรฟคฮอรโมน ฮอรโมนโพรแลคทน (prolactin) และไทรอยด สทมเลทง ฮอรโมน(thyroid stimulating hormone: TSH) เปนตน

ภาพท� 4.21 ตอมใตสมองสวนหนา

(ท�มา: Hickman et al., 2004)

4.1.1 โกรทฮอรโมน เปนฮอรโมนกระตนใหเกดการเจรญของกลามเน0อและกระดก ตลอดจนมผลตอเมแทบอลซมของรางกาย โดยการเคล�อนยายลพดมาใชในการสรางพลงงาน นอกจากน0ยงสงเสรมการสงเคราะหโปรตนของเซลล ในเดกหากขาดโกรทฮอรโมนจะสงผลตอการเจรญเตบโต คอมรางกายเต0ยแคระ (dwarfism) ในผใหญหากขาดโกรทฮอรโมนจะสงผลตอใหมปรมาณน0าตาลในเลอดต�า (hypoglycemia) และสดสวนของลพดตอโปรตน กลาวคอสดสวนของลพดจะเพ�มข0นแตปรมาณของโปรตนจะลดลง แตถามปรมาณของโกรทฮอรโมนสงเกนไป โดยในเดกจะสงผลมความสงมากกวาปกต (giantism) และรางกายมความทนตอน0าตาลในเลอดสง (hyperinsulinism) ในผใหญจะมความผดปกตท�กระดกมอ กระดกเทา และกระดกใบโดยเฉพาะกระดกขากรรไกร มผลทาใหมอเทาใหญ ฟนหางและมขนาดท�ใหญกวาปกต ท�เรยกวา โรค อะโครเมกาล (acromegaly) 4.1.2 ฮอรโมนโกนาโดโทรฟค ประกอบดวยฮอรโมนท�สาคญ 2 ชนด คอฟอลลเคลสทมเลทงฮอรโมน (follicle stimulating hormone: FSH) และลทไนซงฮอรโมน (luteinizing hormone: LH) โดยฟอลลเคลสทมเลทงฮอรโมนทาหนาท�กระตนใหฟอลลเคลของเพศหญงมการเจรญจนพรอม

184

สบพนธ ในเพศชายฮอรโมนน0จะกระตนการสรางฮอรโมนเอสโทรเจนใหเกดการเซลลสบพนธ ในขณะท�ลทไนซงฮอรโมนจะกระตนการพฒนาของฟอลลเคลในเพศหญงใหอยในระยะคอรปส ลเทยม (corpus luteum) สาหรบเพศชายลทไนซงฮอรโมนจะกระตนใหอณฑะเกดการเจรญและสรางฮอรโมนเพศชาย 4.1.3 ฮอรโมนโพรแลคทน หรอแลคโทจนค ฮอรโมน (lactogenic hormone: LTH) ทาหนาท�กระตนการสรางและหล �งน0านมในเพศหญง นอกจากน0ทาหนาท�รวมกบฮอรโมนแอนโดรเจน(androgen) ในเพศชายกระตนตอมลกหมาก การบบตวของทอนาอสจ การสรางน0าเล0ยงอสจโดยหากมปรมาณฮอรโมนโพรแลคทนสงเกนไป (hyperprolactinemia) จะทาใหเพศชายและเพศหญงเปนหมน ตอมนมของเพศชายจะขยายขนาดใหญข0น (gynecomastia) และอาจจะมน0านมไหลเองได (galactorrhea) สวนเพศหญงจะมประจาเดอนนอยลงหรออาจจะไมมเลย (amenorrhea) 4.1.4 ไทรอยดสทมเลทงฮอรโมน ทาหนาควบคมการสงเคราะหฮอรโมนไทรอกซน โดยการกระตนใหมการเพ�มหรอลดการนาไอโอดนเขาตอมไทรอยด 4.2 ตอมใตสมองสวนกลาง หรออาจเรยกตอมใตสมองสวนกลางน0วา พารส อนเทอรมเดย (pars intermedia) ในสตวเลอดอนและมนษยไมพบหนาท�ชดเจนและมขนาดเลกมาก แตในสตวเลอดเยนตอมใตสมองสวนน0จะทาหนาท�สรางฮอรโมนเมลาโนไซด สทมเลทงฮอรโมน (melanocyte stimulating hormone: MSH) เพ�อชวยในการปรบเปล�ยนสผวใหเขมข0น 4.3 ตอมใตสมองสวนหลง อาจเรยกตอมใตสมองสวนหลง (ภาพท� 4.22) น0วา ตอมนวโรไฮโปไฟซส (neurohypophysis) เน�องจากมเน0อเย�อประสาทเปนองคประกอบ ฮอรโมนสาคญท�ไดจากตอมใตสมองสวนหลง ไดแก แอนทไดยเรทค ฮอรโมน (antidiuretic hormone: ADH) และฮอรโมนออกซโทซน (oxytocin: OT) 4.3.1 แอนทไดยเรทคฮอรโมน ผลของฮอรโมนชนดน0คอชวยเพ�มการดดซมของน0าท�สวนทายของหลอดไต ทาใหลดการสญเสยน0าและเกลอแรท�จาเปน นอกจากน0ยงชวยทาใหหลอดเลอดแดง หดตว (vasoconstrictive action) 4.3.2 ฮอรโมนออกซโทซน ผลของฮอรโมนชนดน0ในเพศยงไมทราบแนชด แตในเพศหญงฮอรโมนออกซโทซนจะชวยกระตนการหดตวของกลามเน0อผนงมดลก (uterine myometrium) และชวยสงเสรมการคลอด

185

6.5 ตอมไทมส เปนตอมท�อยในทรวงอกบรเวณข 0วของหวใจพบวยเดก แตเม�อเขาสวยรนตอมน0จะหายไป เก�ยวของกบการสรางฮอรโมนไทโมซน (thymocin) ท�ทาหนาสรางภมคมกน และมผลตอการเจรญเตบโตของเซลลเมดเลอดขาว

ภาพท� 4.22 ตอมใตสมองสวนหลง (ท�มา: Campbell & Reece, 2005)

ระบบประสาท ระบบประสาทเปนอกระบบหน�งท�เก�ยวของกบการควบคมการทางานของอวยวะตาง ๆ ภายในรางกายทาใหรางกายอยในสภาวะปกต โดยมการทางานรวมกบระบบตอมไรทอ เน�องจากมเซลลประสาท (nerve cell หรอ neuron) ทาหนาท�รบความรสก รบคาส �ง และสงคาส �งจากสมองและไขสนหลงเพ�อควบคมการทางานของรางกาย โดยววฒนาการของระบบ

186

ประสาทเร�มจากไฮดรา (ภาพท� 4.23) ซ�งมระบบประสาทเปนแบบรางแหประสาท (nerve net) คอไมมการสรางอวยวะของระบบประสาทอยางจาเพาะตออวยวะเปาหมาย และไมมสมองท�แทจรง ดงน 0นสญญาณประสาทจงยงไมมทศทางท�แนนอน ในขณะท�สตวกลมท�มสมมาตรดานขาง มโครงสรางของรางกายท�จาแนกไดวาเปนสวนหวและสวนหาง ทาใหมการรวมกลมกนของเซลลประสาทเขามาเปนสมอง และมการรวมเปนอวยวะรบสมผสตาง ๆ ข0นมาอยางจาเพาะ โดยกลมของหนอนตวแบนจะมระบบประสาทท�เรยกวาปมประสาท (ganglia) ซ�งทาหนาท�เปนสมอง สวนในสตวท�มกระดกสนหลงจะมสมองและไขสนหลงท�พฒนาทาใหระบบประสาทมววฒนาการสงท�สด โดยระบบประสาทจะอยท�สวนหลงและมการจดโครงสรางของระบบประสาทท�ชดเจน สามารถแบงระบบประสาทของสตวท�มกระดกสนหลงออกเปน 2 สวน คอระบบประสาทกลาง (central nervous system: CNS) และระบบประสาทนอก (peripheral nervous system: PNS) (ภาพท� 4.24) โดยระบบประสาทกลางประกอบดวยสมองและไขสนหลง ซ�งเปนศนยกลางควบคมและประสานงานของการทางานของรางกายท 0งหมดรวมกบระบบประสาทนอก สวนระบบประสาทนอกมเสนประสาทเปนโครงสรางหลก โดยในมนษยแบงเปนเสนประสาทสมอง 12 ค เสนประสาทไขสนหลง 31 ค

ภาพท� 4.23 ระบบประสาทในสตวแตละกลม

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

187

ภาพท� 4.24 ระบบประสาทของสตวท�มกระดกสนหลง (ท�มา: Evans-Martin, 2005)

โดยระบบประสาทนอกจดเปนระบบประสาทอตโนวตหรอระบบประสาทออโทโนมค (autonomic nervous system) ท�ควบคมการทางานของอวยวะท�อยนอกอานาจจตใจ เชน การเตนของหวใจ การเคล�อนไหวของอวยวะภายใน ผนงของหลอดเลอด และตอมตาง ๆ แบงออกเปน 2 ระบบ คอ ระบบซมพาเททก (sympathetic) และระบบพาราซมพาเททก (parasympathetic) (ภาพท� 4.25) ซ�งระบบซมพาเททกมเซลลตนกาเนดอยในไขสนหลง จงทางานเก�ยวของกบสถานการณท�ฉกเฉนและเรงดวน สวนระบบพาราซมพาเททกมเซลลตนกาเนดอยในสมองเปนหลก จงเปนระบบท�ชวยสงเสรมการตอบสนองภายในของรางกายใหอยในสภาวะปกต นอกจากน0ระบบประสาทนอกจดเปนระบบประสาทใตอานาจจตใจ (voluntary nervous system) หรอระบบ ประสาทโซมาตก (somatic nervous system) มหนาท�ควบคมการทางานและการเคล�อนของกลามเน0อลายอกดวย โดยระบบประสาทประกอบดวยสวนประกอบสาคญ 3 สวน ไดแก สมอง ไขสนหลง และเซลลประสาท 1. สมอง สมองเปนอวยวะท�มหนาท�ควบคมกจกรรมท 0งหมดของรางกายส�งมชวตใหอยในสมดล เชน ควบคมการเตนของหวใจ และรกษาความดนโลหต เปนตน นอกจากน0ยงมหนาท�เก�ยวของกบการเรยนร และความจาอกดวย โดยสมองประกอบดวยเซลล 2 ชนด คอเซลลประสาท และเซลลเกลยหรอนวโรเกลย โดยเกลยมหนาท�ชวยค0าจนเซลลประสาท และการ

188

ถายทอดสญญาณประสาท เปนตน สมองของสตวมกระดกสนหลงแบงออกเปน 3 สวน คอ สมองสวนหนา (forebrain) สมองสวนกลาง (midbrain) และสมองสวนทาย (hindbrain) (ภาพท� 4.26)

ภาพท� 4.25 เสนประสาทท�แยกออกจากไขสนหลง

(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2001)

189

ภาพท� 4.26 ตาแหนงสมองของสตวท�มกระดกสนหลง

(ท�มา: Miller & Harley, 2007) 1.1 สมองสวนหนา เปนสมองสวนท�มรอยหยกมากและขนาดใหญ ทาหนาท�การควบคมความคด ความจา ความฉลาด การไดยน การพด การมองเหน การรบกล�น และการรบสมผส เปนตน สามารถแบงสมองสวนหนาออกเปน 4 สวนสาคญ คอ ออลแฟกทอร บลบ (olfactory bulb) เซรบรม (cerebrum) ทาลามส (thalamus) และไฮโปทาลามส (hypothalamus) (ภาพท� 4.27) 1.1.1 ออลแฟกทอร บลบ เปนสมองสวนท�อยหนาสด ทาหนาท�เก�ยวของกบการรบกล�น โดยสมองสวนน0จะพฒนาดในปลาและสตวสะเทนน0าสะเทนบก และจะลดขนาดลงในสตวเล0อยคลาน นก และสตวท�เล0ยงลกดวยน0านม 1.1.2 เซรบรม เปนสมองสวนท�มขนาดใหญท�สด ทาหนาท�เก�ยวของกบการเรยนร การพด การมองเหน การรบรส และการดมกล�น เปนตน โดยววฒนาการของสมองสวนน0จะมววฒนาการสงท�สดในสตวท�เล0ยงลกดวยน0านม 1.1.3 ทาลามส เปนสมองสวนท�อยตดกบเซรบรม ทาหนาท�เปนศนยกลางการถายทอดกระแสประสาท และการรบรความรสกกอนเขาสเซรบรม 1.1.4 ไฮโปทาลามส เปนสมองสวนท�อยใตทาลามส ทาหนาท�เก�ยวของกบการสรางและหล �งฮอรโมน การนอนหลบ การเตนของหวใจ การหายใจ และการยอยอาหาร เปนตน 1.2 สมองสวนกลาง เปนสมองสวนท�อยถดจากสมองสวนหนา ทาหนาท�ควบคมการเคล�อนไหวของลกตา และการเปดปดของมานตา โดยสมองสวนน0จะมพฒนานอยท�สดในสตวท�เล0ยงลกดวยน0านม

190

ภาพท� 4.27 สวนตาง ๆ ของสมองสตวท�มกระดกสนหลงแตละชนด

(ท�มา: Miller & Harley, 2007) 1.3 สมองสวนทาย เปนสมองสวนท�มววฒนาการซบซอนข0นตามลาดบข 0นของววฒนาการของสตว โดยมหนาท�เก�ยวของกบการเคล�อนไหวและการทรงตว สามารถแบงสมองสวนหนาออกเปน 3 สวน คอ พอนส (pons) เซรเบลลม (cerebellum) และเมดลลา ออบลองกาทา (medulla oblongata) (ภาพท� 4.27) 1.3.1 พอนส เปนสวนของสมองท�ตดกบสมองสวนกลาง ทาหนาท�ควบคมกลามเน0อบรเวณใบหนา เชน การเค0ยว และการหล �งน0าลาย เปนตน รวมไปถงควบคมการสงสญญาณประสาทระหวางเซรบรมกบเซรเบลลม และระหวางเซรเบลลมกบไขสนหลง 1.3.2 เซรเบลลม อยใตเซรบรมตดกบพอนส ทาหนาท�ควบคมระบบกลามเน0อใหสมพนธกนและควบคมการทรงตวของรางกาย

191

1.3.3 เมดลลา ออบลองกาทา เปนสมองสวนทายสดและเช�อมตอกบไขสนหลง เปนทางผานของกระแสประสาทระหวางสมองกบไขสนหลง ทาหนาท�ควบคมการทางานของหวใจ การหายใจ ความดนเลอด ไอ จาม สะอก เปนตน 2. ไขสนหลง ไขสนหลงเปนสวนท�ตอกบเมดลลาออบลองกาทา มสณฐานอยในโพรงของกระดกสนหลง โดยกระแสประสาทของรางกายจะผานไขสนหลง อาจเปนกระแสประสาทเขาสมอง กระแสประสาทออกจากสมอง และกระแสประสาทท�ตดตอกบไขสนหลงโดยตรง โดยเสนประสาทท�แยกออกจากไขสนหลงมท 0งหมด 31 ค แบงเปนเสนประสาทประสม (mixed never) 5 บรเวณ ไดแก เสนประสาทบรเวณคอ (cervical never) 8 ค เสนประสาทบรเวณอก (thoracal never) 12 ค เสนประสาทบรเวณเอว (lumbar never) 5 ค เสนประสาทบรเวณกระเบนเหนบ (sacral never) 5 ค และเสนประสาทบรเวณกนกบ (coccygeal never) 1 ค (ภาพท� 4.25) เม�อศกษาไขสนหลงจากการตดขวาง (ภาพท� 4.28) พบวาบรเวณรอบนอกของไขสนหลงจะมสออน เน�องจากเปนบรเวณท�มเสนใยประสาทของเซลลประสาท ไดแก เซลลประสาทรบความรสก (sensory neuron) เซลลประสาทส �งการ (motor neuron) และเซลลประสาทประสานงาน (interneuron) โดยเรยกไขสนหลงสวนน0วาเน0อขาว (white matter) และเรยกสวนถดเขาไปวาเน0อเทา (gray matter) ซ�งมลกษณะคลายปกผเส0อและมสเขมกวาสวนนอก โดยสวนน0ประกอบดวยตวเซลลประสาท (nerve cell body)

ภาพท� 4.28 การศกษาไขสนหลงจากการตดขวางในสตวมกระดกสนหลงแตละกลม

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

192

3. เซลลประสาท ประกอบดวยตวเซลล (cell body หรอ soma) และใยประสาท โดยแบงออกเปน 2 ชนด คอ ใยประสาทนาเขา (dendrite) และใยประสาทนาออก (axon) (ภาพท� 4.29) โดยใยประสาทนาเขาทาหนาท�นากระแสความรสกเขาสตวเซลล สวนใยประสาทนาออกทาหนาท�นาความรสกออกจากตวเซลล ใยประสาทนาออกของเซลลประสาทในสตวท�มกระดกสนหลงสวนใหญจะถกหอหมดวยปลอกไมอลน (myelin sheath) โดยเซลลสรางปลอกไมอลนของใยประสาทนาออกท�พบในสมองและไขสนหลง เรยกวา โอลโกเดนโดรไซท (oligodendrocyte) ในขณะท�ใยประสาทนาออกท�อยภายนอกสมองและไขสนหลงจะมเซลลชวานน (schwann cell) ทาหนาท�สรางปลอกไมอลน โดยการสงสญญาณหรอการตดตอประสานงานระหวางเซลลประสาทตองอาศยสารส�อประสาท (neurotransmitter) (ภาพท� 4.30) ท�อยในซแนปตกเวซเคล (synaptic vesicle) ของเซลลประสาทกอนจดประสานประสาท (presynaptic neuron) หล �งออกมาสซแนปตกเคลฟต ซ�งเปนชองแคบท�อยระหวางเซลลประสาทกอนจดประสานประสาทและเซลลประสาทหลงจดประสานประสาท (postsynaptic neuron) โดยสารส�อประสาทน0จะไปจบกบหนวยรบความรสก (receptor) ท�อยบนเย�อหมเซลลของเซลลประสาทนาเขาหลงจดประสานประสาท ทาใหเกดการสงสญญาณประสาทข0น

ภาพท� 4.29 เซลลประสาท (ท�มา: Evans-Martin, 2005)

193

ภาพท� 4.30 การตดตอประสานงานระหวางเซลลประสาทดวยสารส�อประสาท (ท�มา: Evans-Martin, 2005)

3.1 ชนดของเซลลประสาท สามารถจาแนกชนดของเซลลประสาทตามลกษณะรปราง ออกเปน 3 ประเภท คอ เซลลประสาทข 0วเดยว (monopolar neuron หรอ unipolar neuron) เซลลประสาท 2 ข 0ว (bipolar neuron) และเซลลประสาทหลายข 0ว (multipolar neuron) (ภาพท� 4.31) 3.1.1 เซลลประสาทข �วเดยว เปนเซลลประสาทท�มใยประสาทออกจากตวเซลลเพยงแขนงเดยว แลวแตกเปนแขนงยอยอก 2 แขนง คอ ใยประสาทนาเขาและใยประสาทนาออก สวนใหญทาหนาท�เปนเซลลประสาทรบความรสก โดยมตวเซลลอยในปมประสาท เชน ปมประสาทรากบนของไขสนหลง (dorsal root ganglion) 3.1.2 เซลลประสาท 2 ข �ว เปนเซลลประสาทรบความรสกท�มแขนงออกจากตวเซลล 2 แขนง ซ�งมความยาวใกลเคยงกน โดยแขนงหน�งทาหนาท�เปนใยประสาทนาเขา สวนอกแขนงหน�งทาหนาท�เปนใยประสาทนาออก เชน เซลลประสาทท�พบในเรตนา (retina) ของนยนตา เซลลประสาทรบกล�นท�จมก และเซลลประสาทรบเสยงท�ห เปนตน 3.1.3 เซลลประสาทหลายช �น เปนเซลลประสาทท�มแขนงออกจากตวเซลลหลายแขนงโดยมใยประสาทนาเขาหลายแขนง แตมใยประสาทนาออกเพยงแขนงเดยว โดยใยประสาทนาเขาม

194

ความยาวนอยกวาใยประสาทนาออก ทาหนาท�เปนเซลลประสาทประสานงานและเซลลประสาทนาคาส �ง พบมากท�สมองและไขสนหลง หากจาแนกชนดของเซลลประสาทตามหนาท�การทางาน สามารถจาแนกเปน 3 ชนด คอ เซลลประสาทรบความรสก (sensory neuron หรอ afferent neuron) เซลลประสาทนาคาส �ง (motor neuron หรอ efferent neuron) และเซลลประสาทประสานงาน (associative neuron) เซลลประสาทรบความรสกเปนเซลลประสาทท�มหนาท�รบความรสกจากสวนตาง ๆ ของรางกาย กอนนากระแสประสาทไปยงสมองหรอไขสนหลง โดยมเซลลประสาทข 0วเดยวและเซลลประสาทชนด 2 ข 0วทาหนารบความรสก สวนเซลลประสาทนาคาส �งเปนเซลลประสาทท�มหนาท�นากระแสประสาทจากสมองหรอไขสนหลงไปยงอวยวะเปาหมาย เชน กลามเน0อ ตอมตาง ๆ ในรางกาย โดยมากเซลลประสาทกลมน0เปนเซลลประสาทประเภทหลายข 0ว ขณะท�เซลลประสาทประสานงานเปนเซลลประสาทกลมท�ทาหนาท�ประสานงานหรอเปนตวกลางระหวางเซลลประสาท เพ�อสงกระแสประสาทจากเซลลประสาทเซลลหน�งไปยงเซลลประสาทอกเซลลหน�ง โดยมากพบในระบบประสาทสวนกลางและเซลลประสาทประเภทหลายข 0ว

ภาพท� 4.31 เซลลประสาทในลกษณะรปรางตาง ๆ

(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2001) 3.2 การตอบสนองตอความรสก การตอบสนองตอความรสกจดเปนระบบของกรยาสนองฉบพลนท�เรยกวา อารกกรยาสนองฉบพลน (reflex arc) แบงกรยาสนองฉบพลนออกเปน 2 ชนด คอ มอโนซแนปทก รเฟลกซ (monosynaptic reflex) และพอลซแนปทก รเฟลกซ (polysynaptic reflex) โดยมอโนซแนปทก รเฟลกซจดเปนกรยาสนองฉบพลนท�มจดประสานประสาทเพยง 1 ตาแหนง ซ�งเกดข0น

195

ระหวางเซลลประสาทรบความรสกและเซลลประสาทนาคาส �ง เชน การเกดการกระตกของขา (knee jerk) สวนพอลซแนปทก รเฟลกซจดเปนกรยาสนองฉบพลนท�มจดประสานประสาทต 0งแต 2 ตาแหนงข0นไป คอ มเซลลประสาทประสานงานแทรกอยระหวางเซลลประสาทรบความรสกและเซลลประสาทนาคาส �ง เชน การดงอวยวะออกจากส�งเราหรอส�งกระตน (withdrawal reflex) (ภาพท� 4.32) โดยวงจรของกรยาสนองฉบพลนจะเร�มเม�อหนวยรบความรสกถกกระตนและสงกระแสประสาทไปตามใยประสาทของเซลลประสาทรบความรสก กอนสงกระแสประสาทไปยงเซลลประสาทประสานงานท�อยในไขสนหลง ซ�งกระแสประสาทจะเดนทางตอมายงใยประสาทนาเขาและตวเซลลของเซลลประสาทนาคาส �งท�อยในไขสนหลง ตามลาดบ กอนท�กระแสประสาทจะถกสงไปยงใยประสาทนาออกของเซลลประสาทนาคาส �ง เพ�อไปเซลลเปาหมาย

ภาพท� 4.32 การตอบสนองตอความรสกแบบกรยาสนองฉบพลนชนดพอลซแนปทก รเฟลกซ(ท�มา: Gartner & Hiatt, 2001)

196

ระบบสบพนธ จากบทท� 2 เร�องการสบพนธและการเจรญเตบโตซ�งไดอธบายถงระบบสบพนธของสตวช 0นต�าท�มการสบพนธแบบไมอาศยเพศไวแลว ในบทน0จะอธบายถงอวยวะสบพนธของสตวท�มการสบพนธแบบอาศยเพศ โดยระบบสบพนธจดเปนระบบท�สาคญตอการรกษาเผาพนธของส�งมชวต โดยทาหนาท�สรางเซลลสบพนธเพ�อสงสารพนธกรรมจากพอและแมไปยงลกหลานรนตอไป สามารถแบงโครงสรางและกลไกการทางานได 2 ระบบ คอ ระบบสบพนธเพศเมยหรอเพศแม (female reproductive system) และระบบสบพนธเพศผหรอเพศชาย (male reproductive system) (ภาพท� 4.33)

ภาพท� 4.33 ระบบสบพนธเพศผ (ซาย) และเพศเมย (ขวา)

(ท�มา: Miller & Harley, 2007)

1. ระบบสบพนธเพศหญง ระบบสบพนธเพศหญง (ภาพท� 4.34) เปนระบบท�ทาหนาท�ในการสรางเซลลสบพนธเพศหญงหรอเซลลไข สรางฮอรโมนเพศหญง และเปนตาแหนงของการเจรญของตวออนหลงการปฏสนธ สามารถแบงอวยวะสบพนธเพศหญงออกเปน 2 สวน คอ อวยวะเพศภายนอก (external genitalia) และอวยวะเพศภายใน (internal genitalia) โดยอวยวะเพศภายนอก เปนโครงสรางท�มองเหนไดจากภายนอก มตาแหนงอยระหวางโคนขาท 0ง 2 ขาง ประกอบดวยเนนหวเหนา (mone pubis) แคมใหญ (labia majora) แคมเลก (labia minora) ปมกระสน (clitoris)

เวสทบล (vestibule) ตอมบาโธลน (perineum) เปนตน สวมดลก (uterus) ทอนาไข ปฏสนธ การฝงตว และก

ในการสรางเซลลสบพนธเพศเมยเปล�ยนแปลงทกรอบเดอน(menstrual cycle หรอ uterineการเปล�ยนแปลงท�มความซบซอนเก�ยวของกบการเปล�ยนแปลงของท 0งรงไข ผนงช 0นในของมดลก (uterine endometrium) ดงน0 1.1 รอบประจาเ การเปล�ยนแปลงของรงไขแบงเปน phase) ระยะออวเลชน (ovulation phase)

197

ตอมบาโธลน (Bartholin's glands) เย�อพรหมจารย สวนอวยวะเพศภายในเปนโครงสรางท�อยภายในรางกาย

ทอนาไข (fallopian tubes) และรงไข (ovary) มหนาท�เก�ยวกบการตกไข การปฏสนธ การฝงตว และการเจรญเตบโตของตวออน เปนตน

ภาพท� 4.34 ระบบสบพนธเพศหญง (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

การสรางเซลลสบพนธเพศเมยของสตวเก�ยวของกบฮอรโมน โดยรอบเดอน เรยกการเปล�ยนแปลงน0วา วงจรของการมระดหรอรอบประจาเ

uterine cycle) จนถงการหมดประจาเดอน (menopause)การเปล�ยนแปลงท�มความซบซอนเก�ยวของกบการเปล�ยนแปลงของท 0งรงไข ผนงช 0นในของ

uterine endometrium) ปากมดลก ชองคลอด และตอมน0านม โดยม

รอบประจาเดอน การเปล�ยนแปลงของรงไขแบงเปน 3 ระยะ คอ ระยะฟอลลควลา

ovulation phase) และระยะลเทยล (luteal phase)

เย�อพรหมจารย (hymen) และฝเยบ อยภายในรางกาย ประกอบดวยมหนาท�เก�ยวกบการตกไข การ

เก�ยวของกบฮอรโมน โดยจะมการระดหรอรอบประจาเดอน

menopause) เปนวงจรของการเปล�ยนแปลงท�มความซบซอนเก�ยวของกบการเปล�ยนแปลงของท 0งรงไข ผนงช 0นในของ

โดยมวงจรการเปล�ยนแปลง

ฟอลลควลาร (follicular luteal phase) (ภาพท� 4.35)

198

1.1.1 ระยะฟอลลควลาร ระยะน0ถงฟอลลเคล (follicle) เจรญข0นหลายช 0น พรอมกบหล �งฮอรโมนฮสโทเจน (histogen) โดยการเตบโตของฟอลลเคลข0นอยกบระดบของฮอรโมนท�กระตนการเจรญของฟอลลเคลในชวงแรก คอ ฮอรโมนฟอลลเคล สทมวเลทงหรอเอฟเอสเอช (follicle stimulating hormone หรอ FSH) ซ�งในระยะแรกของรอบประจาเดอนปรมาณฮอรโมนเอฟเอสเอชจะเพ�มสงข0น ตอมาฮอรโมนเอฟเอสเอชและฮอรโมนลทไนซงหรอแอลเอช (luteinizing hormone หรอ LH) จะรวมกระตนใหถงฟอลลเคลเกดการเจรญข0น ตอจากน 0นฮอรโมนฮสโทรเจนและฮอรโมนเอฟเอสเอชจะทางานรวมกน เพ�อกระตนการเตบโตของเซลลฟอลลเคลเพยงเซลลเดยวท�เจรญไปเปนไข ระยะน0จะใชเวลาประมาณ 10-13 วนของรอบเดอน (รอบ 28 วน)

ภาพท� 4.35 วงจรของการมระดหรอรอบประจาเดอน (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

199

1.1.2 ระยะออวเลชน หลงจากท�ฮอรโมนฮสโทรเจนเพ�มถงจดสงสด (estrogen peak) สมองสวนไฮโปธาลามสจะกระตนใหตอมใตสมองหล �งฮอรโมนแอลเอชเพ�อใหเกดการตกไข (ovulation) ทาใหไขท�เจรญเตมท� (mature follicle) หลดออกมาจากรงไข ซ�งสอดคลองกบการเพ�มข0นของฮอรโมนฮสโทเจน โดยจะใชเวลาในชวงประมาณ 9-24 ช �วโมงหลงจากท�มระดบของฮอรโมนฮสโทรเจนถงจดสงสด 1.1.3 ระยะลเทยล เม�อไขหลดออกมาแลวจะเขาสทอนาไข ถงฟอลลเคลท�เหลออยในผนงรงไขเจรญตอไปเปนคอรปส ลเทยม (corpus luteum) ในขณะท�คอรปส ลเทยมมการพฒนาข0นมาน 0น คอรปส ลเทยมจะหล �งฮอรโมนฮสโทเจนและโปรเจสเทอโรนออกมามากข0น ซ�งระดบของฮสโทเจนและโปรเจสเทอโรนท�เพ�มสงข0นน0จะไปยบย 0งการหล �งฮอรโมนเอลเอชและฮอรโมน เอฟเอสเอช เม�อคอรปส ลเทยมลดการหล �งฮอรโมนฮสโทเจนและโปรเจสเทอโรน ระยะน0จะใชเวลานานประมาณ 10-16 วน จงทาใหเกดการมประจาเดอน (menstruation) จากการท�คอรปส ลเทยมลดการหล �ง จะไปมผลทาใหฮอรโมนเอฟเอสเอชมการหล �งเพ�มข0น และไปมผลไปกระตนการเตบโตของฟอลลเคลกลมใหม ทาใหเกดวงจรรอบใหมตอไป 1.2 การหมดประจาเดอน การหมดประจาเดอนสวนใหญจะเกดข0นเม�ออายระหวาง 45-55 ป เดมเช�อวาการหมดประจาเดอนเกดจากการท�รงไขไมมฟอลลเคลท�สามารถพฒนาได แตจากการศกษาทางสณฐานวทยาของรงไขพบวายงมโอโอไซตตามปกต ดงน 0นจงเช�อวาการหมดประจาเดอนไมไดมสาเหตมาจาการขาดฟอลลเคลเพยงสาเหตเดยว แตเช�อวามสาเหตมาจากเซลลฟอลลเคลไมมการเตบโต เน�องจากไมตอบสนองตอฮอรโมนเอลเอชและฮอรโมนเอฟเอสเอช ทาใหระดบฮอรโมนฮสโทเจนและโปรเจสเทอโรนลดลง การควบคมยอนกลบโดยฮสโทเจนท�จะไปยบย 0งการหล �งฮอรโมนเอลเอชและฮอรโมนเอฟเอสเอชจงเสยไป ดวยเหตน0เพศหญงท�หมดประจาเดอนจงมระดบฮอรโมนเอลเอชและฮอรโมนเอฟเอสเอชในเลอดสง 2. ระบบสบพนธเพศชาย เปนระบบท�ทาหนาท�ในการสรางเซลลสบพนธชายหรอตวอสจ สงตวอสจเขาไปในอวยวะสบพนธเพศหญงเพ�อไปปฏสนธกบเซลลไข และสรางฮอรโมนเพศชาย โดยอวยวะเพศชายมตาแหนงอยระหวางโคนขาท 0ง 2 ขางเชนเดยวกบเพศเมย ประกอบดวยองคชาต โดยองคชาตเปนกลามเน0อท�สามารถหดและพองตวได ภายในจะมทอปสสาวะทาหนาท�เปนทางผานของตวอสจและน0าปสสาวะ นอกจากน0ยงมอณฑะซ�งอยภายในถงอณฑะ (scrotum) โดยภายในอณฑะมการแบงเปนหอง ในแตละหองเปนท�อยของหลอดสรางอสจ (seminiferous tubule) โดยเซลลเหลาน0จะกลายไปเปนตวอสจ นอกจากน0ภายในหลอดสรางตวอสจยงมเซลลท�ประกอบกน

200

เขาเปนเน0อเย�อเก�ยวพน เสนเลอด และเซลลท�สรางฮอรโมนเพศชาย เม�อตวอสจออกมานอกอณฑะผานหลอดนาตวอสจ (vas deferens) จะมารวมกนท�ถงน0าอสจ (seminal vesicles) (ภาพท� 4.36) โดยตวอสจมโครงสราง 3 สวน คอ สวนหว สวนลาตว และสวนหาง (ภาพท� 4.37)

ภาพท� 4.36 ระบบสบพนธเพศชาย (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

2.1 สวนหว โดยสวนหวเปนสวนท�มความสาคญท�สดของเซลลชนดน0เน�องจากมนวเคลยส นอกจากน0ท�สวนปลายหวยงพบโครงสรางท�เรยกวา อะโครโซม (acrosome) ภายในอะโครโซม มเอนไซมไฮยาลโรนเดส (hyaluronidase) ทาหนาท�ยอยผนงหมเซลลสบพนธเพศเมย 2.2 สวนลาตว มลกษณะคลายคออยระหวางสวนหวและสวนหาง ตรงกลางของสวนน0มแกนท�เรยกวาแอกเซยลฟลาเมนต (axial filament) ตรงคอมเซนโทรโซม 2 อนและไมโทคอนเดรยพนกนเปนเกลยว ทาหนาท�เปนแหลงใหพลงงานในการเคล�อนท�ของตวอสจ บรเวณน0จะมการสะสมไมโทคอนเดรยอยจานวน เพ�อเปนแหลงพลงงานสาหรบการเคล�อนท�ของสวนหาง

201

2.3 สวนหาง เปนสวนท�ตอจากสวนลาตว ทาหนาท�ในการพดโบกทาใหเซลลสบพนธสามารถเค�อนท�ได

ภาพท� 4.37 โครงสรางของตวอสจ (ท�มา: Miller & Harley, 2007)

บทสรป

สตวไดอาหารจากการบรโภคส�งมชวตอ�นเปนอาหาร จงตองปรบตวเพ�อตอบสนองตอการหาอาหาร นอกจากน0การสบพนธเพ�อเพ�มจานวนประชากรและดารงพนธกรรมของตนไวกเปนส�งสาคญดวย ดงน 0นสตวทกชนดจงมเปาหมายในการดารงชวตข 0นพ0นฐานท�เหมอนกน คอ การอยรอดและการสบพนธ ซ�งกลไกทางสรรวทยาของสตวเปนปจจยท�สาคญอยางหน�งท�ทาใหสตวประสบความสาเรจหรอเขาถงปจจยพ0นฐานในการมชวต โดยการมโครงสรางและกลไกการทางานของสตวในระบบตาง ๆ ไดแก ระบบโครงราง ระบบทางเดนอาหารหรอระบบยอยอาหาร ระบบขบถาย ระบบไหลเวยนและการแลกเปล�ยนแกส ระบบภมคมกน ระบบตอมไรทอ ระบบประสาท และระบบสบพนธ ท�ดจะทาใหไดเปรยบสตวอ�น เน�องจากสามารถรกษาดลยภาพของรางกายใหคงท�ไดอยางมประสทธภาพ ซ�งสอดคลองกบหลกฐานววฒนาการท�พบวา สตวช 0นสงจะมความซบซอนของโครงสรางและกลไกการทางานหรอแบบแผนของระบบตาง ๆ ท�ดกวาสตวท�มววฒนาการต�ากวา

202

คาถามทบทวน

1. สามารถแบงเน0อเย�อของสตวช 0นสงโดยอาศยความแตกตางของเซลลออกเปนก�ประเภท อะไรบาง

2. หากตดหางหนจะพบเน0อเย�ออะไรบาง จงเรยงลาดบของเน0อเย�อท�พบจากดานนอกสดานใน

3. การยอยอาหารของสตวจาแนกตามแหลงท�เกดการยอย แบงออกเปนก�ประเภท อะไรบาง

4. ระบบทางเดนอาหารแบบสมบรณตางจากระบบทางเดนอาหารแบบไมสมบรณอยางไรจงอธบาย พรอมยกตวอยางประกอบ

5. พาราไครนและออโทไครนมความแตกตางกนอยางไร 6. ระบบไหลเวยนแบบเปดตางจากระบบไหลเวยนแบบแบบปดอยางไรจงอธบาย

พรอมยกตวอยางประกอบ 7. ระบบแลกเปล�ยนแกสของสตวช 0นต�าตางจากสตวช 0นสงอยางไรจงอธบาย

เอกสารอางอง Campbell, N.A. & Reece, J.B. 2005. Biology, 7th ed. USA: Pearson Benjamin

Cummings. Campbell, N.A. & Reece, J.B. 2008. Biology, 8th ed. USA: Pearson Benjamin

Cummings. Evans-Martin, F.F. 2005. The Nervous System. New York: Chelsea House Publishers. Gartner, L.P. & Hiatt, J.L. 2001. Texto Atlas de Histologia, 2nd ed. México: McGraw

Hill. Hickman, C.P., Robert, L.S., Larson, A. & I’Anson, H. 2004. Integrated Principle of

Zoology, 12th ed. USA: McGraw-Hill, Inc. Miller, S.A. & Harley, J.B. 2007. Zoology, 7th ed. USA: McGraw Hill.