Phylum Oomycota

Eugenia Sar

Reino Stramenipila

Esquema clasificatorio a utilizar para los Hongos sensu lato

Caracteres diferenciales del grupo Los caracteres que separan a este grupo de los hongos sensu stricto son:

1) La naturaleza de la pared celular:

2) El tipo de células flageladas:

3) El mecanismo de plasmogamia:

Oogonio de Saprolegniales

Oogonio de Peronosporales

4) La ploidía del micelio: el micelio es 2n.

Saprolegniales Peronosporales

• El nombre Oomycota alude al oogonio, estructura grande y esférica que contiene la o las gametas femeninas.

• Este grupo se caracteriza por presentar: talos unicelulares, hifas cortas no ramificadas o poco ramificadas en el Orden Lagenidiales, y de tipo miceliar sin septación, en los Ordenes Saprolegniales y Peronosporales.

• Los talos pueden ser:

• Holocárpicos:

• Eucárpicos:

Saprolegnia

Olpidiopsis zoosporangios en el oogonio de Achlya

• Los zoosporangios cilíndricos portados por esporangióforos indiferenciados de las hifas vegetativas, ej. Saprolegniales.

• Los esporangios liberan zoosporas.

• Las zoosporas necesitan del agua para su dispersión,.

• Orden Peronosporales producen esporangios en esporangióforos bien diferenciados de las hifas vegetativas.

• Los esporangios pueden dar zoosporas o en algunos casos pueden germinar por un tubo germinativo.

Peronospora sobre Arabidopsis

• Especies saprótrofas de vida libre y parásitas, vinculadas al medio acuático, aunque algunas Saprolegniales y Peronosporales crecen en suelo húmedo.

• Las Saprolegniales son en su mayoría saprótrofas.

• Las Peronosporales son parásitas en su mayoría y presentan una gran importancia económica.

Albugo

Phytophthora infestans

Clave de Ordenes

1. Talo holocárpico (con zoosporas reniformes biflageladas, monoplanéticas). O.Lagenidiales

1’ Talo eucárpico 2 2. Saprófitos. Esporangióforos semejantes a las hifas vegetativas.

Oogonios generalmente con varias oosferas. O. Saprolegniales

2’ Parásitos absolutos o facultativos. Esporangióforos bien diferenciados de las hifas vegetativas. Oogonios con una sola oosfera O. Peronosporales

Orden Lagenidiales

Talo holocárpico parásitos (con zoosporas reniformes biflageladas, monoplanéticas).

Características generales • Son hongos acuáticos, parásitos de algas de agua dulce y

marina, hongos, animales como camarones, moluscos bivalvos y otras formas de vida acuática o semi-acuática.

• Los talos son unicelulares o hifales, las hifas son cortas y poco ramificadas o no ramificadas.

Olpidiopsis parásito de Porphyra, célula vegetativa y esporangio

Hifas de Sirolpidium dentro apéndices de larvas de camarón.

Olpidiopsis sobre Porphyra

• Puede ser también parásito sobre Saprolegniales.

• Olpidiopsis varians parásita de especies de Achlya y de Isoachlya.

• En la foto se ven esporangios espinulosos y esporangios con sus tubos de descarga.

• La reproducción sexual se lleva a cabo por contacto gametangial y da como resultado una espora de resistencia con exosporio engrosado y ornamentado.

• Esta está acompañado por células acompañantes o células masculinas, que pueden ser de una a cuatro.

Orden Saprolegniales

Saprófitos. Esporangióforos semejantes a las hifas vegetativas. Oogonios con varias oosferas.

Características generales

• Los miembros de este grupo se conocen como mohos de agua.

• Ellos son abundantes en agua dulce y en suelos húmedos, principalmente como saprófitos.

• Pocas especies de los géneros Saprolegnia y Achlya presentan importancia económica por ser parásitos de peces y de huevos de peces.

• Los miembro del Orden son miceliares cenocíticos, eucárpicos.

Familia Saprolegniaceae • El talo miceliar cenocítico profusamente ramificado.

Saprolegnia • Los zoosporangios son terminales, largos y cilíndricos, con el

mismo o mayor diámetro que las hifas somáticas.

• Se separan de las hifas somáticas por un tabique.

• En general los esporangios permanecen adheridos a las hifas.

• Una característica de Saprolegnia hayesporangios se les denomina esporangios de repetición.

Reproducción asexual

Saprolegnia, zoosporangio con zoosporas primarias que aún no han sido liberadas y zoosporangios de repetición que vuelven a producir esporas. En el último esporangio la pared es doble.

• Las zoosporas primarias son piriformes con dos flagelos apicales, zoosporas primarias.

• Después de un período de enquistamiento de 2 o 3 horas, el quiste germina en una nueva zoospora, la cuál es reniforme con los dos flagelos lateralmente insertados.

• Saprolegnia puede reproducirse además por yemas, que se forman intercalares o terminales en las hifas.

Yema papilada terminal funcional

Achlya • Es común en suelos y en restos de vegetación acuática.

• Algunas especies son parásitas de peces.

• Las zoosporas primarias no nadan fuera del esporangio, se enquistan en su boca.

• Achlya muestra una fuerte tendencia a suprimir el primer período de formación de zoosporas libres.

• Los quistes permanecen por unas pocas horas enquistados y luego cada quiste da origen a una zoospora secundaria.

Achlya, esporangios llenos y con las esporas primarias enquistadas en su boca.

En Achlya, las esporas primarias tienen su movilidad resumida al interior del esporangio y se enquistan en su boca.

Dictyuchus: • En este género no se desprenden zoosporas primarias, se

enquistan dentro del zoosporangio cilíndrico, la etapa móvil es mucho mayor que en Achlya.

• Luego el quiste germina y origina una zoospora secundaria.

• Las esporas secundarias se enquistan y desenquistar formando zoosporas secundarias y el proceso puede repetirse varias veces.

• Son monomórficas y poliplanéticos.

Geolegnia • No forman zoosporas, se

forman aplanosporas, que al quedar libres germinan y forman nuevos micelios directamente.

• Esta es una importante adaptación de las Saprolegniaceae a la vida terrestre.

Reproducción sexual en Saprolegniaceae • Mecanismo de plasmogamia contacto gametangial.

• El oogonio contiene varias oosferas fertilizadas por las ramas anteridiales.

Gametangio femenino con numerosas oosporas en Saprolegniales.

• La reducción se produce previamente a la formación de las oosferas y los núcleos anteridiales, de modo que las oosferas son n y los núcleos anteridiales también lo son.

• Producida la fecundación las oosporas son 2n.

• Sus paredes se engrosan y se llenan de lípidos.

• Las oosporas necesitan un período de maduración de unas semanas o un mes.

M (d)

Orden Peronosporales

Parásitos absolutos o facultativos. Esporangióforos bien diferenciados de las hifas vegetativas. Oogonios con una

sola oosfera

Características generales

• Las Peronosporales son los Oomycota más especializados.

• Comprenden especies acuáticas, anfibias y terrestres.

• Dentro de este grupo hay parásitos altamente destructores de plantas de importancia económica a las que causan epifitotias.

• En el grupo están especies productoras de la podredumbre de los semilleros y las royas blancas o mildius.

• Muchos miembros de este grupo son parásitos de plantas superiores y pueden causar enfermedades de importancia económica tales como el tizón de la papa, el mildew de la vid, el moho azul del tabaco y la roya blanca de las Cruciferas.

• Algunos miembros de las Pythiacea, son parásitos facultativos y probablemente sobreviven en suelos húmedos y hojas muertas como saprótrofos, mientras que las Peronosporaceae y Albuginaceae, parecen ser parásitos obligados.

• En muchos parásitos obligados se forman haustorios que penetran en la célula del huésped. Las hifas de las especies parásitas son intercelulares o intracelulares.

Síntomas de Pythium y esporangio, síntomas de Peronospora y esporangios

Reproducción asexual • Se produce por esporangiosporas formadas en esporangios.

• Los esporangios producen zoosporas y presentan formas redondeadas o de limón.

• Las zoosporas son lateralmente flageladas con un flagelo en forma de pincel, mastigonematado, y otro liso.

• En las Peronosporales no existen las zoosporas.

• Las Peronosporales son monomórficas y generalmente monoplanéticas.

Pythium

• Los esporangióforos de Pythium son hifas somáticas indiferenciadas y los esporangios permanecen adheridos después de la liberación de las zoosporas.

• Las zoosporas se forman en una vesícula.

• En Phytophthora las zoosporas no se forman en una vesícula como en Phythium.

• El esporangióforo está diferenciado de las hifas vegetativas y presenta crecimiento indefinido.

Phythophthora

Esporangióforos liberando esporangios como unidad de Peronospora. Esporangióforo con zoosporas dentro de Plasmopara.

• En Peronosporaceae y Albuginaceae, los esporangios maduros son llevados sobre esporangióforos bien diferenciado de las hifas y son deciduos.

• En Peronospora y Plasmopara, los esporangios se originan sobre esporangióforos característicamente ramificados.

• En Albugo, los esporangióforos se reúnen en soros formando una empalizada con hileras de esporangios. Pueden originar zoosporas o germinar por tubos de germinación.

Reproducción sexual • El mecanismo de plasmogamia es el contacto gametangial.

• La meiosis ocurre durante el desarrollo de los gametangios.

• Luego de la fecundación la oosfera se transforma en oóspora.

Pythium Phytophthora

Oogonios con una sola oósfera en Peronospora, a su vez se observan esporangióforos

M (d)

Clave de Familias del Orden Peronosporales

1. Esporangióforo poco diferenciado de las hifas vegetativas, si diferenciado tienen crecimiento indefinido. Micelio saprofítico o parásito, si parásito micelio intercelular o intracelular. Fam. Pythiaceae

1’ Esporangióforos bien diferenciados de las hifas vegetativas. Micelio intercelular con haustorios intracelulares que penetran en las células del huesped. 2

2. Esporangios naciendo aislado o en grupos en los extremos de esporangióforos que emergen a través del estoma. Distinto tipo de haustorios. Fam. Peronosporacae

2’. Esporangios en cadena sobre esporangióforos claviformes que nacen en densos soros debajo de la epidermis del hospedador. Haustorios globosos. Fam. Albuginaceae

Fam. Pythiaceae • Reúne hongos acuáticos, anfibios y terrestres de lugares

húmedos, que producen serias enfermedades a plantas de valor económico como dumping off de los almácigos y tizónes.

• En las formas más primitivas los esporangióforos no se diferencian de las hifas mientras que en las más avanzadas se diferencian netamente y son de crecimiento indefinido.

• Los esporangios maduros no son deciduos en las especies más primitivas y lo son en las especies más avanzadas.

Pythium • Crece en suelos o en agua, producen enfermedades tales como

en dumping off de los almácigos.

• Los parásitos son necrotrófos.

• El micelio es intercelular o intracelular.

• No forman haustorios.

Reproducción asexual: • Esporangio esféricos u ovalados sostenidos por hifas

somáticas o por esporangióforos de crecimiento indefinido.

• Las zoosporas no se diferencian completamente dentro del esporangio.

• El esporangio transfiere su citoplasma a la vesícula y se divide en 8-24 zoosporas uninucleadas.

• La vesícula es delgada y estalla cuando las zoosporas son formadas.

• Las zoosporas formadas son zoosporas secundarias.

Reproducción sexual: • Tanto anteridios como oogonios, frecuentemente sobre la

misma hifa.

• En muchas especies un solo núcleo sobrevive en el centro del ooplasma, mientras que los restantes degeneran.

• Los núcleos del periplasma, que rodea al ooplasma, también degeneran.

• Las ramas anteridiales se aplica a la pared oogonial y la penetran por medio de un tubo de fertilización.

• Un solo núcleo masculino penetra.

• La oósfera se transforma en oóspora de pared gruesa y lisa.

• Pythium puede vivir saprofíticamente y también puede sobrevivir en suelos secos por muchos años.

• El control de la enfermedad producida por Pythium es difícil debido a que puede vivir saprófito en el suelo.

Oosporas en raíz

• Algunas especies de Pythium causan la enfermedad de los almácigos, que consiste en la destrucción de la base del hipocotilo.

• En algunas plantas las infecciones ocurren típicamente en las raíces, y el micelio forma oogonios y anteridios produciendo oósporas.

• Varias especies de Pythium son capaces de atacar las hifas de hongos, y también se han encontrado parásitas de algas de agua dulce y marina.

• Pythium insidiosum se desarrolla en agua dulce estancada de áreas tropicales y subtropicales. Cuando equinos, ovinos, animales domésticos e incluso el hombre toman contacto con aguas que contienen zoosporas de P. insidiosum, estas son atraídas hacia heridas y pueden infectarlos causándoles severas lesiones ulcerosas en la piel y tejido subcutáneo conocidas como pitiosis.

• Si el agua contaminada es ingerida puede producir severas infecciones gastrointestinales o sistémicas.

M (d)

2n

2n

n n

Phytophthora • Las zoosporas se forman dentro de los esporangios y no dentro

de una vesícula formada en el extremo de un fino tubo que se origina a partir del esporangio.

• Phytophthora produce esporangióforos muy ramificados y diferentes de las hifas, de crecimiento indefinido.

Phytophthora infestans: • Esta especie produce la podredumbre de la papa.

• La acción destructiva de P. infestans está directamente asociada con la muerte del follaje, a su vez también puede afectar a los tubérculos.

• La reproducción asexual tiene lugar por esporangios que son dispersados por el viento.

• Estos, en medios acuáticos germinan produciendo zoosporas secundarias.

• Si las zoosporas nadan, se enquistan y luego producen un tubo de germinación que forma un apresorio y de este una hifa infectiva que atraviesa las células epidérmicas.

• Así se desarrolla un micelio intercelular con haustorios en la hoja.

• La infección inicial en los cultivos se hace generalmente en primavera, al colocarse en la tierra fragmento de tubérculos con el propósito de propagarlos.

• Si alguno de los fragmentos está infectado al germinar las yemas el micelio se desarrolla en los brotes.

• En poco tiempo forma esporangios si hay condiciones adecuadas de temperatura y humedad.

• Los esporangios son llevados por el agua o el viento a la superficie de plantas sanas en donde pueden germinar directamente o formar zoosporas, diseminándose de este modo la infección.

• La reproducción sexual es semejante a la de Pythium.

• Se han encontrado oósporas en tubérculos.

• Durante el desarrollo de los órganos sexuales el oogonio perfora al anteridio.

• El anteridio queda en la base del oogonio como un embudo (flecha).

M (d)

• Después de la infección inicial, el parásito se desarrolla primero en las hojas, y después por los esporangios producidos en los tallos y en los tubérculos.

• La papa es originaria de América y fue llevada a Europa desde Perú, Chile y Ecuador en el siglo XVI por dos vías diferentes: una fue España y otra fue por las Islas Británicas, desde donde se expandió por toda Europa.

• La enfermedad apareció en Europa hacia el siglo XVIII.

• En 1845 se produjo una gran destrucción en los plantíos de papa en Inglaterra y varios países de Europa.

• En Irlanda, donde la población se alimentaba básicamente de cultivos de papa, la infección produjo hambre y miseria, y en gran parte, produjo la fuerte corriente de emigración de este país hacia los Estados Unidos de América.

Memorial de la Gran Hambruna en Dublín dedicado a los 1.383.350 muertos que se produjeron durante la Gran Hambruna Irlandesa que pudieran ser más y a los

que podríamos añadir las otras víctimas, los emigrantes que tuvieron que abandonar su tierra, su hogar y las pocas posesiones que tenían para tratar de

buscar las oportunidades que le eran negadas en su propia nación (imagen procedente de http://innisfree1916.wordpress.com )

Familia Peronosporaceae • Son parásitos obligados de plantas superiores, y son

productoras de enfermedades conocidas colectivamente como mildews.

• Todas las especies están confinadas a huéspedes de determinados géneros o familias de plantas vasculares.

• El micelio en el tejido del huésped es cenocítico e intercelular con haustorios de varios tipos que penetran en las células del huésped.

• Los esporangios se originan sobre esporangióforos de crecimiento definido.

• Ellos son redondos, ovalados o con forma de limón, siempre caducos y se diseminan por el viento.

• En Peronospora el esporangióforo está dicotómicamente ramificado, en el caso de Bremia es parecido a Peronospora pero con expansiones en los extremos de las ramas y en Plasmopara las ramas se ubican a 90º.

• La germinación de los esporangios tiene lugar por medio de zoosporas biflageladas o mediante tubos de germinación, ej. Plasmopara viticola.

• En Peronospora y Peronosclerospora los esporangios germinan por un tubo de germinación.

Esporangios de Plasmopara viticola, C. producción de zoosporas

Esporangios de Peronospora germinando por un tubo de germinación

• La formación de oogonios y anteridios, el contacto gametangial y la formación de una oóspora se lleva a cabo en el interior del tejido de la planta que parasitan.

• Las oosporas germinan mediante tubos de germinación o formar esporangios que liberan zoosporas.

Plasmopara viticola • Plasmopara viticola es un patógeno muy destructivo de la vid.

• Algunas hifas del micelio presentan haustorios que atraviesan las células hospedantes y penetran en estas.

• Los esporangióforos emergen por los estomas del envés de las hojas.

• Los esporangios pueden ser llevados por el viento inclusive a gran distancia y pueden germinar si encuentran condiciones de humedad adecuada, originando zoosporas biflageladas.

• Si las condiciones de humedad no son adecuadas los esporangios germinan originando micelio.

• En las hojas se forman esporangios que diseminan la enfermedad.

• La reproducción sexual se efectúa en otoño.

• Los órganos sexuales se forman en el tejido del hospedante en la extremidad de ciertas hifas.

• A fines del otoño, las oósporas que están en ellas quedan libres.

• Cuando se reestablecen las condiciones adecuadas las oósporas originan un zoosporangio y liberan zoosporas.

• Este organismo es endémico en América y fue importado a Francia.

• Produjo una gran crisis económica en la industria vitivinícola de Europa en el área mediterránea donde se producen vinos.

M (d)

Control de los cultivos • Establecer el viñedo en sitios asoleados y abiertos, orientando

las hileras para que haya una buena circulación del aire y exposición a la luz.

• Utilizar un sistema de conducción donde el follaje quede a mayor altura y con menor densidad para facilitar el secado de las hojas.

• Eliminar restos de poda y todo el material vegetal que pueda contener las oosporas invernantes del hongo.

• Mantener el suelo bien drenado y libre de malezas.

• Eliminar los órganos verdes próximos al suelo a comienzos de la brotación.

• Localizar y destruir los focos primarios que aparecen después de una lluvia. Eliminar las hojas infectadas y tratar con fungicida la planta afectada y las vecinas.

• La vid es originaria de Asia. En el siglo XIX fue introducido en Francia un áfido, filoxera que ataca la raíz de Vitis vinifera (vid).

• Las vides francesas resultaron altamente susceptibles al ataque del áfido, que no producían gran daño en las vides americanas.

• Para solucionar el problema de filoxera fueron introducidos pies de vides resistentes sobre los cuales se injertaron plantas de vid francesas.

• Cuando el problema de filoxera parecía solucionado se produjo una epifitotia masiva de Plasmopara viticola hacia 1870 que causó una destrucción masiva de las plantas de vid, seguramente por introducción de oosporas de esta especie fúngica.

• Plasmopara viticola logró ser controlada por un fungicida, el caldo bordolés, que contenía sulfato de cobre y carbonato de calcio.

• Este fungicida fue desarrollado por un micólogo francés, Millardet, que observó que algunas vides de la periferia de una plantación se encontraban prácticamente libres del parásito, mientras que el resto del plantío se hallaba con síntomas del mildew pubescente.

• El investigador averiguó que las vides externas habían sido envenenadas con sulfato de cobre y carbonato de calcio para evitar que los transeúntes tomaran las uvas de las plantas periféricas.

• Los países mediterráneos (entre otros Italia), ante la situación de la vitivinicultura francesa, hicieron un programa de plantación masiva de viñas, de modo que cuando se recuperaron las viñas francesas se produjo un crisis económica por sobreproducción de uva.

Familia Albuginaceae

Albugo • Esta tiene un solo género (Albugo) con alrededor de 30 especies

parásitas obligadas de plantas con flores.

• Causa enfermedades conocidas como roya blanca.

• El micelio en el tejido del hospedador es intercelular y forma pequeños haustorios globosos.

• Corte de hoja mostrando micelio intercelular y soros de esporangióforos. Albugo bliti.

• Debajo de la epidermis el micelio forma una empalizada de esporangióforos que originan esporangios en cadena.

• Cuando la epidermis estalla los esporangios son liberados.

• De acuerdo con las condiciones de humedad los esporangios germinan por zoosporas o por tubos de germinación.

• Detalle de dos esporangióforos con algunos esporangios.

• Detalle de la formación de zoosporas de los esporangios. Albugo portulacae.

• Los oogonios y anteridios se forman en los tejidos del hospedador.

• El oogonio tiene una oósfera rodeada de periplasma.

• La oósfera fecundada desarrolla en una oóspora.

• Detalle de micelio intercelular y oóspora. Albugo bliti.

• Albugo candida es parásito de Cruciferas a las que produce gran daño, es la especie de más alta importancia económica.

• Albugo ipomoeae panduranae, que ataca a la batata,

• Albugo portulaceae, que ataca a la verdolaga y

• Albugo bliti, que ataca a varias especies de Amarantaceae.

Albugo ipomoeae panduranae Albugo bliti

• Las oósporas germinan formando zoosporas.

• Las zoosporas luego se enquistan y germinan mediante un tubo germinal.

Albugo candida • Conocido vulgarmente como mildiu o roya blanca por producir

un polvo blanco sobre las plantas que ataca, entre ellas muchas hortalizas de interés comercial, como por ejemplo coles.

• La enfermedad ataca hojas, tallos y flores de las plantas crucíferas (brócoli, coliflor, repollo, coles de Bruselas, etc.).

• Es muy común y se presenta en todos los sitios del mundo donde se cultivan plantas crucíferas.

• Causa deformaciones y úlceras en las plantas. Se presentan en forma de ampollas blancas en la cara superior de las hojas y pústulas eflorescentes blancas en la cara inferior.

• En las Cruciferas las hojas invadidas amarillean por el haz; en el envés se producen ampollas y desprenden un polvillo blanco harinoso.

• Las hojas muy afectadas se secan y caen.

• Corte de hoja mostrando micelio intercelular y soros de esporangióforos con esporangios.

• Corte de tallo mostrando micelio intercelular y soros de esporangióforos.

• Detalle de micelio intercelular y esporangióforos con esporangios.

• Detalle de micelio intercelular y oosporas.

Referencias: Alexopoulos, C.J. & C. W. Mims. 1985. Introducción a la Micologia. Ed. Omega S.A.,

Barcelona. 638 pp. Alexopoulus, C., Mins, C. W. & Blackwell, M. 1996. Introductory Mycology. John

Wiley & Sons, New York, 869 pp. Herrera, T & Ulloa, M. 1998. El reino de los Hongos. Micología básica y aplicada.

Universidad Nacional Autónoma de México y Fondo de cultura Económica, México, 552 pp.

Margulis, L. & Schwartz, K. V. 1985. Cinco Reinos. Guía ilustrada de los Phyla de la vida en la Tierra. Editorial Labor, Barcelona, 335 pp.

Talbot, P. H. B. 1971. Principles of fungal taxonomy. Macmillan Press, London, 272 pp.

Webster, J. & R.W.S. Weber. 2007. Introduction to Fungi. 3th Edition. Cambridge Universitity Press, Cambridge, 841 pp.

• Las fotos que ilustran este documento fueron obtenidas de varias páginas de Internet la mayoría de ellas correspondientes a Universidades o Instituciones vinculadas a la Investigación de Hongos.

• Por razones de estética y a fin de simplificar el armado de la presentación las páginas no han sido citadas para cada imagen en particular.