Zbl. Mikrobiol. 138 (1983), 337 - 343

[Aus dem Institut fur Obstforschung Dresden-Pillnitz del' Akademie del' Landwirtschaftswissen­schaften del' DDR; Direktor: Prof. Dr. sc, FEHRMANN]

Die Wirkung einiger Biozide auf die Bodenmlidigkeit bei Apfelund auf die Mikroflora miider Boden

The Effect of Some Bioeides on Soil Sickness III Apple and on the Microflora ofSick Soils

GEORG OTTO und HARRY WINKLER

Mit 4 Abbildungen

Summary

Many plant species being cultivated one after another immediately or too quickly show growthand yield reductions which are called replant damages. Besides the accumulation of known patho­gens still unknown causes are made responsible for this phenomenon. Only the last are to adjointo the term soil sickness.

Among the replant damages with apples soil sickness cuts a special figure. It is characterizedby a high peristence in the soil even after a short-term apple cultivation. Therefore it cannot beovercome by realizable cultivation stops.

From own investigations the hypothesis was derived that soil sickness is caused by soil ac­tinomycetes. These organisms penetrate into the fibrous roots, colonize and damage them so thatthe roots die off. This process results in an enrichment of the actinomycetes in the soil.

Investigations about the suitability of different biocides for the control of soil sickness led tothe result that some of them posess marked actinomycidic properties when added to microbialculture media. These cannot be proved when they were added to soil. In accordance with thisobservation there is to observe no activity against soil sickness.

Other biocides with pronounced actinomycidic properties in agar media and a low activity insoil don't influence the growth of apple seedlings in sick soil too. Only biocides with high actino­mycidic activity in soil are able to remove the effects of soil sickness.

The results obtained are discussed in connection with the hypothesis about the cause of soilsickness in apple.

Zusammenfassung

Viele Pflanzenarten weisen bei zu rasch oder unmittelbar aufeinanderfolgendem AnbauWuchs- und Ertragsminderungen auf, die als Nachbauschaden bezeichnet werden. Neben del' An­reicherung bekannter Schaderreger werden auch noch nicht erkannte Ursachen fur diese Er­scheinung verantwortlich gemacht. Nur letztere sind dem Begriff Bodenmtidigkeit zuzuordnen.

Unter den Nachbausohadan bei Apfel spielt die Bodenmtidigkeit eine besondere Rolle. Siezeichnet sich u, a. durch eine ausgepragte Persistenz auch nach kurzfristigem Apfelanbau aus.Deshalb kann sie durch vertretbare Anbaupausen nicht tiberwunden worden.

Aus eigenen Untersuchungen ist die Hypothese abgeleitet worden, daB die Bodenmtidigkeitdurch Aktinomyzeten verursacht wird. Sie dringen in die Faserwurzeln ein, besiedeln diese undschadigen sie so, daB sie schlieBlich absterben. Durch diesen ProzeB reichern sich die Aktinomyze­ten im Boden an.

1) Vortrag des Symposiums "Mikrobiologische Aspekte anthropogener Bodenbeeinflussung",Reinhardsbrunn 24.-29. 5.1982

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Untersuchungen iiber die Eignung verschiedener Biozide zur Bekiimpfung der Bodenmiidigkeithaben ergeben, daB einige im Niihrboden ausgepriigte aktinomyzide Eigenschaften besitzen, diesich im Boden jedoch nicht nachweisen lassen. Dementsprechend blieb auch eine Wirkung aufdie Bodenmiidigkeit aus.

Andere Biozide mit sehr guten aktinomyziden Eigenschaften im Nahrboden und geringererWirkung im Boden beeinflul3ten das Wachstum von Apfelsiimlingen im miiden Boden ebenfallsnicht. Nur Biozide mit ausgepriigt aktinomyziden Eigenschaften im Boden vermochten die Aus­wirkungen der Bodenmiidigkeit zu beseitigen.

Die Ergebnisse werden im Zusammenhang mit der Hypothese iiber die Ursache der Boden­miidigkeit bei Apfel diskutiert.

In der Pflanzenproduktion spiegeln sich die Selbstvertraglichkeit bzw. die Selbst­unvertraglichkeit bestimmter Pflanzenarten durch die in den Fruchtfolgen gefor­derten Anbaupausen wider. Die Folgeerscheinungen der Selbstunvertcaglichkeitwerden allgemein auch als Bodenmiidigkeit bezeichnet. KLAUS (1939) gibt zur Boden­miidigkeit folgende Definition: Sie ist "der durch wiederholten Anbau eintretendeVerlust der Eignung eines Bodens, einer bestimmten oder ahnlich wirkenden PfJanzeals Substrat zu dienen, dessen Ursache nicht bekannt, aber pflanzenspezifisoh ist.".Diese Definition grenzt die Problematik eindeutig auf die noch unbekannten Ursachender Ertragsminderungen bei selbstunvertraglichen Pflanzen ein. Damit wird die Bo­denmiidigkeit als ein Bestandteil jenes Faktorenkomplexes ausgewiesen, der im FaIleeines Nachbaues, mit oder ohne Anbaupause, zu Ertragsminderungen fuhren kann.Es muB also bei zu rasch oder unmittelbar aufeinanderfolgendem Anbau bestimmterPflanzenarten mit Nachbauschiiden gerechnet werden, die auf ein mehr oder wenigerbreites Spektrum verschiedener Ursachen zuriickzufiihren sind. Neben bodenphysi­kalischen und bodenchemischen Ursachen kann es sich dabei um unspezifische undspezifische Schaderreger handeln. Sie werden im Boden durch bestimmte Pflanzen­arten angereichert und sind befahigt, nachfolgende Pflanzenarten in ihrer Entwick­lung zu beeintriichtigen. Sind derartige Schaderreger bekannt, konnen ihre Auswir­kungen nicht der Bodenmiidigkeit zugeordnet werden.

Ahnlich liegen die Verhaltnisse beim Nachbau von Obstgeholzen, die am Beispieldes Apfels dargestellt werden sollen. Auch hier sind Sehaden durch den NematodenPratulenchsi« penetrans registriert worden, in dem iiber eine langere Zeitspa nne diealleinige Ursache der Bodenmiidigkeit gesehen wurde. Nachdem jedoch der Nachweisgelang, daB auch nach Eliminierung dieser Nematoden obstartenspezifische Nachbau­schaden verbleiben, konnten die durch Nematoden verursachten Auswirkungen nichtmehr zur Bodenmudigkeit gerechnet werden. SAVORY (1966) hat deshalb den Begriff"specific apple replant disease" (SARD), d. h. spezifisehe Apfelnachbaukrankheit,eingefiihrt. Diesem Begriff sollte allerdings kein Vorzug eingeraumt werden. Er be­diirfte, genauso wie die Definition von KLAUS (1939), in einer Hinsicht einer Korrek­tur. In beiden Fallen wird davon ausgegangen, daB sich die Auswirkungen der SARDbzw. der Bodenmiidigkeit im Nachbau bzw. nach wiederholtem Anbau zeigen. Dasbedeutet, daB die Rodung der Vorkultur Voraussetzung fur das Auftreten der Boden­miidigkeit ist. Dies hat auch SCHANDER (1955) ausdrucklich postuliert. Nach Unter­suchungen von Ono u. WINKLER (1976) ist die Bodenmiidigkeit jedoch bereits wah­rend der Standzeit der Erstku1tur nachzuweisen.

Wenn bisher ausschlieBlich bodenbiologische Komponenten der Nachbauschiidenbetrachtet wurden, darf jedoch nicht iibersehen werden, daB derartige Schaden undSohaden in wachsenden Bestanden moglioherweise auch von bodenchemischen Kom­ponenten ausgelost worden konnen. Gemeint sind allelopathische und toxische Wir­kungen, bei denen allerdings eine Beteiligung oder Mitwirkung von Mikroorganismen

Wirkung einiger Biozide 339

nicht auszuschlieflen ist. Auch diese Komponenten miissen der Bodenmiidigkeit zu­geordnet werden, zumindest so lange, bis ihr Wirkungsmechanismus und ihre Betei­ligung an den Nachbauschaden erwiesen ist. Dieses Gebiet befindet sich erst am An­fang seiner Durchforschung.

Somit kann geschluBfolgert werden, daB der Begriff Bodenmiidigkeit mit fort­schreitenden Erkenntnissen in bezug auf die bisher noch unbekannten Ursachender Selbstunvertraglichkeit immer weiter eingeengt wird, urn sohlielilich seine Da­seinsberechtigung vollstandig zu verlieren.

Den Untersuchungsergebnissen soll eine kurze Charakteristik der Bodenmtidigkeitbei Apfel vorausgestellt werden. Sie zeichnet sich durch folgende Merkmale aus: DasTriebwachstum ist je nach dem Grad der Bodenmtidigkeit mehr oder weniger ver­ringert. Es liegt im Mittel der in der DDR registrierten FaIle bei etwa 50 %mit einersehr groBen Variationsbreite. Die Ertrage verhalten sich entsprechend. Auch dieFruchtgrofle kann beeintrachtigt sein. Die Wurzeln, insbesondere die Faserwurzeln,sind in ihrer Massenentwicklung stark beeintrachtigt, zeigen dunkelbraune bisschwarze Verfarbungen und Absterbevorgange. Die genannten Erscheinungen sindreversibel. Das heiBt, daB Geholze, die von mudem Boden auf jungfrauliehen Bodenverpflanzt werden, rasch wieder ein normales Wachstum zeigen. Ein wichtiges Merk­mal ist die Persistenz der Ursache im Boden. Sie ist nach Jahrzehnten zu messenund dabei unabhangig von der Dauer des Erstanbaues.

Fur die von Or-to u. WINKLER (1977) aufgestellte Hypothese tiber die Ursachesteht der endgtiltige Beweis noch aus, Danach sind fiir die Bodenmtidigkeit Aktino­myzeten verantwortlich, die in die Faserwurzeln eindringen, sie besiedeln und sosehadigen, daB sie schliefilich absterben. Mit diesem ProzeB kommt es zu einer An­reicherung der Aktinomyzeten im durchwurzelten Bereich, wodurch ein unbeeintrach.tigtes Faserwurzelwachstum nicht mehr gewahrleistet wird. Es sind bei den Unter­suchungen ausreichend Hinweise erlangt worden, daB es sich nicht urn einen sekun­daren Befall der Faserwurzeln nach vorausgegangener Schadigung durch andere Fak­toren handelt. Diese Frage ist von erheblicher Bedeutung, da Aktinomyzeten bisherals Schaderreger an Wurzeln nicht bekannt sind.

Die betriebsokonomiseha und volkswirtschaftliche Bedeutung des Problems imZusammenhang mit den ReproduktionsmaBnahmen in unseren Obstanbaugebietenerfordern effektive MaBnahmen zur Bekampfung der Bodenmtidigkeit. Entsprechendder angefiihrten Hypothese bedeutet das eine Bekampfung der Aktinomyzeten.Diese Zielstellung soll zu einer Ablosung der radikal wirkenden, arbeitshygienischnicht unbedenklichen und kostenaufwendigen Bodenentseuchungsmittel fuhren, wiesie im WeltmaBstab z. Z. noch eingesetzt werden.

Zunachst wurde das Pentachlornitrobenzol (PCNB) untersucht, welches gegen dendurch Streptomyces scabies verursachten Kartoffelschorf wirksam ist. Mit dem PCNBkonnte jedoch keine Verminderung der Auswirkungen der Bodenmtidigkeit erzieltwerden, aueh wenn sehr hohe Dosen eingesetzt wurden. Eine genauere Prufung ergab,daB die Zugabe von PCNB zum Nahrboden die Aktinomyzeten in sehr starkem MaBeunterdrtickt. Wurde das PCNB dagegen mit dem Boden vermischt, blieb eine Wir­kung auf die Aktinomyzeten vollstandig aus (Abb. 1). Auf dieses Phanomen habenbereits CaRDEN U. YOUNG (1965) hingewiesen. Dieses Ergebnis veranderte sich auchdann nicht, wenn bis zu 1000 ppm PCNB angewendet wurden und die Untersu­chungen bis zu mehr als 90 Tagen nach der Applikation erfolgten.

Mit der gleichen Zielstellung wurden auch die Fungizide "Thiuram" und "Polymm­Combi" geprtift. Auch diese Mittel ubten keine Wirkung auf die Bodenmtidigkeit aus.Bei Zugabe der Mittel zum Nahrboden wurden Bakterien und in ganz besonderemMaile die Aktinomyzeten unterdrtickt, wobei bereits 9 bzw. 125 ppm Aktivsubstanz

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lJakterien Alc tinamyzeten Triebwachstum yonApfe!somlingen

Keimzohl/ g Boden/lokI_ Akt. n-lO'n-5-10 ' bel Anwendungim:

Niihrboden Boden Nohrboden Boden (joden

600 [em)

5

~OO ~

3

ZOO 21

01O~ a

Cy) -- IV)--

• - Kontrolle mude

l?J - Kontr. gedompft

Dosis ppm AS

S;ch .IiD5~

Abb, 1. Die Wirkung von PCNB auf Bakterien, Aktinomyzeten und auf das Triebwachstum vonApfelsamlingen.

genugten, um eine Koloniebildung auf den Platten zu verhindern. Bei Zugabe diesel'Mittel zum Boden trat bei beiden Mitteln eine signifikante ErhOhung del' Bakterien­zahlen bei Aufwendungen von 150 bzw. 125 ppm Aktivsubstanz auf. Dagegen wur­den die Aktinomyzeten bei diesen Dosierungen signifikant verringert (Abb. 2, 3).

In die Untersuchungen sind weiterhin auch handelsiibliohe Bodenentseuchungs­mittel einbezogen worden, die ihre Wirkung in del' Gasphase entfalten. Sie sind des­halb nicht auf Nahrboden gepruft worden. Als Beispiele sollen die Ergebnisse vonMitteln mit den Wirkstoffen "Dazomet" und "Metham.Natrium" dargestellt werden.Als Vergleichsgrolsen sind milder Boden und miider Boden nach einer Dampfungbei 100°C fur 1 Stunde herangezogen worden. Diese Bodenbehandlung sichert einnormales Wachstum von Apfelgeholzen, da die kritische Temperatur zur Beseitigungdel' Bodenmiidigkeit nach OTTO (1972) wesentlich niedriger liegt. Die Diimpfung be-

Keimzohl /g BodenBokt. Akt.n·s·10' n ·s-IO ' Bakterien

bei Anwendung im:Ndhrboden Boden

5000

~000

~OOO 150

ZOOO 100

1000 50

a 918367Z

IV)- ~

Aktinomyzeten

Ndhrboden Boden

(y )- 0

[em)8

6

~

Z

• - Kontro/lemOder!::j - Kontr. gediJmpft

Triebzuwach, yonApfelsdmlingen

Boden

o 300 a 005;5 ppm AS150 600

IV)- - - Sich.6D.5 ~

Abb.2. Die Wirkung von Thiuram auf Bakterien, Aktinomyzeten und auf den Triebzuwachsvon Apfelsamlingen,

Wirkung einiger Biozide 341

o 5Z51Z5 0 Dosis ppm AS(v ) - - - S;eh.6D5%

Tr;ebzuwach5 vonApfel50mlingen

• • Kontr.miide

e -K.~diJmpft

Boden

Z

3

[em]

0525 125 0 25125(v) o • 0 (v)- 0

Aktinomyzeten

Hohrboden Boden

o5 Z5 m 0 Z~ 125(v) - •• (v )- +

bei Anwendung im:Nahrboden Boden

5000

'tODD ZOO

3000 150

ZOOO -100

-1000 50

Keimzohl/ g 80denBOkt. ! Akt .n·5·lOJ T n·5·10J

130Kterien

Abb, 3. Die Wirkung von Polyram-Combi auf Bakterien, Aktinomyzeten und auf den Triebzu­wachs von Apfelsamlingen.

wirkte im Vergleich zum unbehandelten muden Boden am Ende der Vegetations­periode eine sehr deutliehe Zunahme der Bakterienzahlen und eine Reduzierung derAktinomyzetenzahlen urn mehr als 50 %. Nach "Dazomet"-Anwendungen stiegendie Bakterienzahlen im Boden ebenfalls, jedoch in geringerem MaBe als durch dieBodendampfung. Noeh geringer war die Zunahme der Bakterienzahlen nach Boden­behandlungen mit dem Wirkstoff "Metham-Natrium" (Abb. 4).

Bei den Aktinomyzetenzahlen kerten sieh diese Verhaltnisse urn. Das heiBt, durchden Wirkstoff "Dazomet" wurden die Aktinomyzetenzahlen auf Werte verringert,die in der GroBenordnung den Werten naeh der Bodendampfung entsprachen. Das"Metham-Natrium"-Praparat reduzierte die Aktinomyzetenzahlen im Vergleiehzum unbehandelten Boden ebenfalls, jedoch in geringerem Umfang als das "Dazo­met"-Praparat. Die Werte lagen demnach deutlich hoher als im muden Boden naehder Dampfung.

Das Wachstum von Apfelsamlingen in mit "Dazomet" behandeltem miidem Bo­den erreiehte bzw. iibertraf das der Apfelsamlinge im gedampften Boden. Behand­lungen des miiden Bodens mit "Metham-Natrium" verbesserte das Waehstum der

Keimzohl I9 BodenBollt. Akt.n·s·IO' n5'10'

Bal< terien

4000 'tOO

3000 300

ZOOO ZOO1000 100

lYl+

A/(tinomyz.

(em]ZO

15

10

5

Iv). • 0

Triebwachstum vonApfelsomlingen

D/1(y) + t + 6D5,..

• • KontrollemOdeIl'i!I • Kontr. gedompff

Dosierun9(Prop.' f'ftnge)

D • 609 1m'f1 • -150 9,m'

Abb.4. Die Wirkung von Dazomet (D) und Metham-Natrium (M) auf Bakterien, Aktinomyzetenund auf das Triebwachstum von Apfelsamlingen,

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Apfelsamlinge ebenfalls, jedoch nicht in dem MaBe wie durch den Wirkstoff "Dazo­met" (Abb. 4).

Mit den auszugsweise wiedergegebenen Ergebnissen sind verschiedene Reaktionenvon Mikroflora und Pflanze im miiden Boden auf die Applikation von Bioziden fest­stellbar. Nach den Vorstellungen iiber die Ursache der Bodenmiidigkeit bei Apfelmiiliten Biozide mit aktinomyziden Eigenschaften zu ihrer Bekampfung geeignetsein. Die Wirksamkeit der gepriiften Mittel bei Zugabe zum Nahrboden im Rahmendes Kochschen PlattenguBverfahrens auf die Aktinomyzeten entsprach aber nicht(PCNB) bzw. nicht in gleichem AusmaB ("Thiuram", "Polyram-Combi") der Wirk­samkeit bei Zugabe zum Boden und der Wirksamkeit auf die Bodenmiidigkeit. Eineteilweise bzw. vollige Beseitigung der Bodenmiidigkeit konnte nur mit den Mittelnerzielt werden, die auch eine ausgepragte Wirkung auf die Aktinomyzetenfloraausiibten ("Metham-Natrium" bzw. "Dazomet"). Moglichkeiten zur Erklarung dieserErgebnisse konnen in folgendem gesehen werden:

Es ist denkbar, daB die gepriiften Biozide nur einen Teil des Artenspektrums derAktinomyzeten beeinflussen. Die als Ursache der Bodenmiidigkeit vermutetenAktinomyzeten wiirden demnaeh nur von den Mitteln mit ausgepragterer aktino.myziden Wirkung erfaBt ("Dazomet") bzw. teilweise erfaBt ("Metham-Natrium").Denkbar ware allerdings auch, daB die fraglichen Aktinomyzeten mit den bishereingesetzten Nahrboden nicht in vitro kultivierbar sind und demnach ein Zusammen­hang zwischen dem Aufwuchs auf den Platten und der Beeinflussung im Bodentiberhaupt nicht herstellbar ist. Die bei den Isolierungsversuchen aufgetretenenSchwierigkeiten konnten diese Deutung unterstiitzen.

Natiirlich miiBte auch eine Uberpriifung der Hypothese iiber die Ursache derBodenmiidigkeit bei Apfel in Erwagung gezogen werden, wenn andere Biozide ge­funden werden sollten, die eine radikale aktinomyzide Wirkung besitzen ohne die Bo­denmiidigkeit zu beseitigen.

Die erhaltenen Befunde weisen aufierdern darauf hin, daB eine mikrobiologischeVorprufung der Mittel hinsichtlich ihrer Eignung zur Bekampfung der Bodenmiidig­keit in der angewendeten Form nicht oder noch nicht moglich ist. Diese ware aller­dings erstrebenswert, da es den PriifprozeB wesentlich verkiirzen wiirde. Es bleibtsomit weiterhin die Zielstellung, die vermutete Ursache der Bodenmiidigkeit beiApfel durch Isolierung der fraglichen Aktinomyzeten, durch Infektion und durchReisolierung nachzuweisen. Damit wurden giinstige Voraussetzungen geschaffen,urn spezifisch wirkende Mittel zu ihrer Bekampfung zu finden oder zu entwickeln.Sie konnten Moglichkeiten zur Bekampfung unter weitgehender Schonung andererKomponenten der Bodenmikroflora eroffnen,

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Literatur

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Eingegangen am 27. 9. 1982.

Anschrift der Verfasser:

Dr. BC. GEORG OTTO und Dr. HARRY WINKLER, Institut fur Obstforschung Dresden-Pillnitz derAkademie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR Berlin, DDR . 8057 Dresden, PillnitzerPlatz 2.

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