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UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA
CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
ÁREA DE CONCENTRAÇÃO: ZOOLOGIA
A DINÂMICA DO ZOOPLÂNCTON EM UM
RESERVATÓRIO PROFUNDO DO SEMIÁRIDO
BRASILEIRO: INFLUÊNCIA DA COMUNIDADE
FITOPLANCTÔNICA, DO CLIMA E DA
SAZONALIDADE
Ana Carolina Brito Vieira
Profª Drª Maria Cristina Crispim
(Orientadora)
João Pessoa, Novembro de 2016
2
Ana Carolina Brito Vieira
A DINÂMICA DO ZOOPLÂNCTON EM UM RESERVATÓRIO
PROFUNDO DO SEMIÁRIDO BRASILEIRO: INFLUÊNCIA DA
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA, DO CLIMA E DA
SAZONALIDADE
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ciências
Biológicas, área de Concentração: Zoologia, para concessão do
título de Doutor em Ciências Biológicas.
Profª Drª Maria Cristina Crispim
(Orientadora)
João pessoa, Novembro de 2016
3
ANA CAROLINA BRITO VIEIRA
A DINÂMICA DO ZOOPLÂNCTON EM UM RESERVATÓRIO
PROFUNDO DO SEMIÁRIDO BRASILEIRO: INFLUÊNCIA DA
COMUNIDADE FITOPLANCTÔNICA, DO CLIMA E DA
SAZONALIDADE
.
BANCA EXAMINADORA
Dr. Luiz Carlos Serramo Lopez UFPB-CCEN
(Examinador interno)
Dr. Ricardo de Sousa Rosa UFPB-CCEN
(Examinador interno)
Dr. Ênio Wocyli Dantas UEPB- CCBSA
(Examinador externo)
Dr. Paulo Roberto de Medeiros UFCG-CFP
(Examinador externo)
Drª Maria Cristina Crispim UFPB-CCEN (Orientadora)
4
AGRADECIMENTOS
Á DEUS, sobretudo, pelo seu grande amor, fidelidade e misericórdia que nos concede coragem para
lutar e para superar as dificuldades encontradas durante a vida;
Aos meus pais, AGRIPINO VIEIRA DE SOUZA e ANA GLÓRIA DE BRITO VIEIRA, e a minha tia SARA
MARTINS DE BRITO (In memorian), pelo amor, apoio e confiança em todos os momentos da minha vida;
À minha orientadora, Profª. Drª. MARIA CRISTINA CRISPIM, pela amizade em todos esses anos,
conhecimento transmitido e apoio durante o desenvolvimento desse projeto;
À SEU NOVINHO e THIAGO, meus braços direitos no açude, e que foram de ajuda inestimável
durante as coletas e a execução dos experimentos. Vocês foram incríveis
Ao Prof. Dr. JOSÉ CEZARIO, da UFCG, Campus Cajazeiras, pelo grande auxílio durante a execução
da parte de campo desse trabalho;
Ao IFPB Campus Cajazeiras, em especial a Coordenação de Pesquisa, na pessoa da Profª Msc
WILZA MOREIRA, pelo apoio logístico e financeiro durante a execução da parte experimental desse trabalho;
Aos colegas FLÁVIA, LARISSA, AMANDA, AUGUSTO, ANDRÉ, PAULA E DANIELE, pela ajuda com
as análises de zooplâncton e fitoplâncton. A todos vocês os meus agradecimentos mais que especiais;
À Profª Drª DENISE DIAS, do DSE/CCEN, UFPB pelo auxilio inestimável na execução das análises
estatísticas;
Ao PPGCB: ZOOLOGIA e a todos os seus professores pelo conhecimento transmitido e por
proporcionarem a realização deste trabalho;
À todos os meus colegas e amigos do Laboratório de Ecologia Aquática (FLÁVIA, RANDOLPHO,
AMANDA, LARISSA, FABIANA, ÊMILE E JANE TORELLI,) pela amizade, apoio e momentos de descontração
no laboratório.
À todos que de maneira direta e indireta contribuíram para a realização deste trabalho, os meus
mais sinceros agradecimentos.
ANA CAROLINA BRITO VIEIRA
5
A minha filha Estela, minha pequena estrela,
por sua paciência nas horas em que estive ausente,
por seu amor, seu carinho e sua singela inocência.
A você, meu pedacinho de esperança, dedico este
trabalho e o meu amor incondicional. .
6
MINHA SERRAMINHA SERRAMINHA SERRAMINHA SERRA
Quando o sol nascente se levantaQuando o sol nascente se levantaQuando o sol nascente se levantaQuando o sol nascente se levanta Espalhando os seus raios sobre a terra,Espalhando os seus raios sobre a terra,Espalhando os seus raios sobre a terra,Espalhando os seus raios sobre a terra, Entre a mata gentil da minha serraEntre a mata gentil da minha serraEntre a mata gentil da minha serraEntre a mata gentil da minha serra
Em cada galho um passarinhoEm cada galho um passarinhoEm cada galho um passarinhoEm cada galho um passarinho canta.canta.canta.canta.
Que bela festa! Que alegria tanta!Que bela festa! Que alegria tanta!Que bela festa! Que alegria tanta!Que bela festa! Que alegria tanta! E que poesia o verde campo encerra!E que poesia o verde campo encerra!E que poesia o verde campo encerra!E que poesia o verde campo encerra!
O novilho gaiteia a cabra berraO novilho gaiteia a cabra berraO novilho gaiteia a cabra berraO novilho gaiteia a cabra berra Tudo saudando a natureza santa.Tudo saudando a natureza santa.Tudo saudando a natureza santa.Tudo saudando a natureza santa.
Ante o concerto desta orquestra infindaAnte o concerto desta orquestra infindaAnte o concerto desta orquestra infindaAnte o concerto desta orquestra infinda Que o Deus dos pobres ao serrano brinda,Que o Deus dos pobres ao serrano brinda,Que o Deus dos pobres ao serrano brinda,Que o Deus dos pobres ao serrano brinda,
Acompanhada da suave aragem.Acompanhada da suave aragem.Acompanhada da suave aragem.Acompanhada da suave aragem.
BeiBeiBeiBeijando a choça do feliz caipira,jando a choça do feliz caipira,jando a choça do feliz caipira,jando a choça do feliz caipira, Sinto brotar da minha rude liraSinto brotar da minha rude liraSinto brotar da minha rude liraSinto brotar da minha rude lira O tosco verso do cantor selvagemO tosco verso do cantor selvagemO tosco verso do cantor selvagemO tosco verso do cantor selvagem
Patativa do AssaréPatativa do AssaréPatativa do AssaréPatativa do Assaré....
7
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Bacia do Alto Piranhas, destacando em vermelho o açude Engenheiro Ávidos. Fonte:
FARIAS, 2004
Figura 2. Vista do Açude Engenheiro Ávidos. Fonte: Ana Carolina Vieira
Figura 3. Pluviosidade e volume do açude acumulados ao longo dos dois anos de estudo; nas
colunas a pluviosidade e na linha a variação do volume do açude, onde se destacam a porcentagem
da capacidade total no início do estudo, o volume mais alto atingido e o volume no fim do estudo.
Figura 4. Temperaturas registradas no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.
Figura 5. Valores de pH registrados no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado
Figura 6. Valores de condutividade no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.
Figura 7. Valores de oxigênio dissolvido no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período
estudado
Figura 8. Valores de transparência da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período
estudado.
Figura 9. Valores de clorofila-a da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período
estudado
Figura 10. Valores de nitrito da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado
Figura 11. Valores de nitrato da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Figura 12. Valores de amônia da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Figura 13. Valores de ortofosfato da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período
estudado
Figura 14. Valores de fósforo total da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período
estudado
Figura 15. Evolução do IET no Açude Engenheiro Ávidos durante o período estudado
Figura 16. Densidades comparativas dos diferentes grupos fitoplanctônicos no Açude Engenheiro
ávidos ao longo do período estudado.
Figura 17. Densidades das cianobactérias no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período
estudado
Figura 18. Densidades das clorofíceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
8
Figura 19. Densidade das desmideaceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período
estudado
Figura 20. Densidade das euglenofíceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período
estudado
Figura 21. Densidade das diatomáceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Figura 22. Densidades totais do zooplâncton no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período
estudado
Figura 23. Densidade dos grupos de copépodes no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período
estudado
Figura 24. Densidade dos cladóceros no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Figura 25. Densidade dos cladóceros no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Figura 26. Variação mensal da contribuição relativa de cada grupo para a densidade total no Açude
Engenheiro ávidos durante o período estudado
Figura 27. Variação dos índices de diversidade (H’) e equitabilidade no Açude Engenheiro Ávidos
durante o período estudado
Figura 28. Variação mensal do número de taxa e do índice de dominância (D’) e equitabilidade
no Açude Engenheiro Ávidos durante o período estudado
Figura 29. Ordenação simples entre as variáveis ambientais: Nos eixos: Pluv (pluviosidade); Vol
(volume do açude); Temp. (temperatura); pH (pH); Cond. (condutividade); Transp.
(transparência); Clora (clorofila-a); O.D. (oxigênio dissolvido); NO2 (nitrito); NO3 (nitrato); NH4
(amônia); PO4 (ortofosfato); P.T. (Fósforo total). Espécies: Ciano (cianofíceas); Cloro
(clorofíceas); Desmi (Desmidiáceas); Eugleno (euglenofíceas); Diato (diatomáceas); Calano
(copépodos calanóides); ciclo (copépodos ciclopóides); Clado (Cladóceros); Roti (rotíferos).
Figura 30. Locais de Ponto de coleta para variação espacial: Entrada do rio Piranhas (acima);
banco de macrófitas; região do açude perto da barragem (abaixo). Foto: Ana Carolina Vieira
Figura 31. Variação sazonal da temperatura nas diferentes estações de coleta do Açude
Engenheiro Ávidos.
Figura 32. Variação sazonal do pH nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.
9
Figura 33. Variação sazonal da condutividade nas diferentes estações de coleta do Açude
Engenheiro Ávidos.
Figura 34. Variação sazonal do oxigênio dissolvido nas diferentes estações de coleta do Açude
Engenheiro Ávidos.
Figura 35. Variação sazonal da transparência nas diferentes estações de coleta do Açude
Engenheiro Ávidos.
Figura 36. Variação sazonal da clorofila-a nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro
Ávidos.
Figura 37. Variação sazonal do nitrito nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro
Ávidos
Figura 38. Variação sazonal do nitrato nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro
Ávidos
Figura 39. Variação sazonal da amônia nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro
Ávidos
Figura 40. Variação sazonal do ortofosfato nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro
Ávidos
Figura 41. Variação sazonal do fósforo total nas diferentes estações de coleta do Açude
Engenheiro Ávidos
Figura 42. Classificação segundo o IET nos diferentes locais do açude Engenheiro ávidos nas
duas estações de coleta. Barras azuis – estação chuvosa; barras vermelhas – estação de estiagem
Figura 43. Variação espacial da densidade das cianobactérias no Açude Engenheiro Ávidos, nas
estações chuvosa e seca
Figura 44. Variação espacial dos demais grupos fitoplanctônicos das clorofíceas no Açude
Engenheiro Ávidos: C – período chuvoso; E – período de estiagem
Figura 45. Variação espacial da densidade total do zooplâncton no Açude Engenheiro Ávidos,
nos períodos chuvoso e seco
Figura 46. Distribuição espacial dos grupos de copépodos no Açude Engenheiro Ávidos nos
períodos chuvoso e de estiagem; C – período chuvosa; E – período de estiagem
Figura 47. Densidade espacial dos cladóceros no Açude Engenheiro Ávidos nos períodos chuvoso
e seco
10
Figura 48. Densidade espacial dos rotíferos no Açude Engenheiro Ávidos nos períodos chuvoso
e seco
Figura 49. Índice de diversidade de Shanon-Wiener (H’) nas estações de coleta durante o período
chuvoso e de estiagem.
Figura 50. Índice de equitabilidade de Pielou (J’) nas estações de coleta durante o período chuvoso
e de estiagem
Figura 51. Índice de dominância de Simpson (D’) nas estações de coleta durante o período
chuvoso e de estiagem.
Figura 52. Coordenadas principais (PCO) entre as áreas do Açude Engenheiro Ávidos no período
chuvoso. Em verde o grupo formado pelas macrófitas; em vermelho o grupo formado pela entrada
e em azul o grupo formado pelo açude.
Figura. 53. Coordenadas principais (PCO) entre as áreas do Açude Engenheiro Ávidos no período
de estiagem. Em verde o grupo formado pelas macrófitas; em vermelho o grupo formado pela
entrada e em azul o grupo formado pelo açude.
Figura 54. Alto Rio Piranhas, destacando-se o Açude Engenheiro Ávidos
Figura 55. Acima, vista do acesso superior ao Açude Engenheiro Ávidos, abaixo vista da
barragem. Fonte: Ana Carolina Vieira
Figura 56. Pluviosidade e volume do açude acumulados ao longo dos dois anos de estudo. Nas
colunas, a pluviosidade, e na linha o volume de açude.
Figura 57. Variação da temperatura nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos
Figura 58. Variação do pH nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 59. Variação da condutividade nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos
Figura 60. Variação do oxigênio dissolvido nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro
Ávidos.
Figura 61. Variação da clorofila-a nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos
Figura 62. Variação do nitrato nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 63. Variação do nitrito nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 64. Variação da amônia nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 65. Variação do ortofosfato nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
11
Figura 66. Variação do fósforo total nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 67. Variação da densidade fitoplanctônica total nas diferentes profundidades do Açude
Engenheiro Ávidos.
Figura 68. Variação das cianobactérias nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro
Ávidos.
Figura 69. Variação das demais algas nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 70. Variação da densidade total do zooplâncton nas diferentes profundidades do Açude
Engenheiro Ávidos.
Figura 71. Variação da densidade dos rotíferos nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro
Ávidos.
Figura 72. Variação da densidade dos cladóceros nas diferentes profundidades do Açude
Engenheiro Ávidos.
Figura 73. Variação da densidade dos diferentes grupos de copépodos e náuplios nas diferentes
profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 74. Índice de diversidade de Shanon-Wiener (H’) nas diferentes profundidades e estações
Figura 75. Índice de equitabilidade de Pielou (J’) nas diferentes profundidades e estações
Figura 76. Índice de dominância de Simpson (D’) nas diferentes profundidades e estações
Figura 77. Coordenadas principais (PCO) entre as profundidades do Açude Engenheiro Ávidos
no período chuvoso.
Figura 78. Coordenadas principais (PCO) entre as profundidades do Açude Engenheiro Ávidos
no período de estiagem.
Figura 79. Esboço esquemático dos tanques e do bioensaio
Figura 80. Mesocosmos já instalados no açude Engenheiro ávidos
Figura 81. Aspecto dos tanques no mesocosmo. A esquerda o tanque controle, à direita o tanque
enriquecido com nutrientes
Figura 82. Densidade total das comunidade fitoplanctônica no experimento ao longo do tempo Figura 83. Densidade das cianobactérias nos tanques de experimento ao longo do tempo.
Figura 84. Densidade dos demais grupos de fitoplâncton no experimento ao longo do tempo
Figura 85. Densidade total do zooplâncton nos diferentes tipos de tratamentos, ao longo do tempo.
Figura 86. Densidade dos rotíferos nos diferentes tipos de tratamentos ao longo do tempo.
12
Figura 87. Densidade dos cladóceros nos diferentes tipos de tratamentos ao longo do tempo.
Figura 88. Densidade dos grupos de copépodos nos diferentes tipos de tratamentos ao longo do
tempo.
13
LISTA DE TABELAS
Tabela 1.Variáveis ambientais e respectivos métodos de análise
Tabela 2. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais do Açude Engenheiro Ávidos
Tabela 3. Lista de espécies encontradas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período
estudado
Tabela 4. Lista de taxa zooplanctônicas encontradas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Tabela 5. Sumário da análise de CCA entre as variáveis ambientais e os principais grupos de fito e zooplâncton.
Tabela 6.Variáveis ambientais e respectivos métodos de análise
Tabela 7. Distribuição das chuvas durante o período estudado Tabela 8. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais nas diferentes estações de coleta do
Açude Engenheiro Ávidos
Tabela 9. Lista de espécies encontradas nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro
Ávidos
Tabela 10. Lista de espécies zooplanctonicas encontradas nas estações de coleta do açude
Engenheiro Ávidos
Tabela 11. Resultados do ANOSIM entre as diferentes áreas do açude. (Permutações possíveis:
10000, p ≥ 0,001)
Tabela 12.Variáveis ambientais e respectivos métodos de análise
Tabela 13. Distribuição das chuvas durante o período estudado
Tabela 14. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais do Açude Engenheiro ávidos, nas
profundidades nas estações de chuvas e de estiagem
Tabela 15. Lista de espécies encontradas nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro
Ávidos
Tabela 16. Lista de taxa zooplanctônicas encontradas no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado
Tabela 17. Resultados do ANOSIM entre as diferentes profundidades de coleta. (Permutações
possíveis: 10000; p ≥0,001). Em destaque os ambientes cujo R value não apresentou
dissimilaridade
Tabela 19. Estatística descritiva dos tratamentos ao longo do tempo no bioensaio
14
Tabela 20. Lista de taxa fitoplanctônicos registrados nos taques, de acordo com os dois tipos de
tratamento, durante o experimento
Tabela 21. Lista de taxa zooplanctônicos registrados no experimentos, nos dois tratamentos
Tabela 22. Resultados da MANOVA com os grupos zooplanctônicos, entre os tratamentos, ao
longo do tempo
15
SUMÁRIO
Resumo..........................................................................................................................................17
Abstract.........................................................................................................................................18
1. Introdução geral ......................................................................................................................19
2. Objetivos...................................................................................................................................25
3. Hipóteses...................................................................................................................................27
4. Capítulo 1. A influência do ciclo hidrológico nas relações entre zooplâncton e fitoplâncton
num reservatório profundo no semiárido..................................................................................28
Introdução..........................................................................................................................28
Material e Métodos............................................................................................................31
Resultados e discussão.......................................................................................................38
5. Capítulo 2. Variação espacial do zooplâncton em um açude profundo na região semiárida
brasileira.......................................................................................................................................69
Introdução..........................................................................................................................69
Material e Métodos............................................................................................................71
Resultados e discussão.......................................................................................................75
6. Capítulo 3. Distribuição vertical e sazonal da comunidade zooplanctônica num açude
profundo no semiárido brasileiro..............................................................................................104
Introdução........................................................................................................................104
Material e Métodos...........................................................................................................107
Resultados e discussão.....................................................................................................111
16
7. Capítulo 4. Enriquecimento artificial e seus efeitos na comunidade planctônica num
reservatório do semiárido paraibano........................................................................................139
Introdução........................................................................................................................139
Material e Métodos...........................................................................................................142
Resultados e discussão.....................................................................................................145
8. Considerações Finais..............................................................................................................161
9. Referências..............................................................................................................................162
Anexos
17
RESUMO
A dinâmica do zooplâncton em um reservatório profundo do semiárido brasileiro: influência do clima, da qualidade da água e da comunidade fitoplanctônica. As regiões semiáridas no mundo são caracterizado por poucas chuvas, altas temperaturas o ano todo, seguidos por longos períodos de estiagem, tornando-os muitas vezes temporários; isto afeta diretamente a qualidade das águas e, consequentemente a diversidade e abundância dos organismos ali presentes. A maioria dos sistemas aquáticos no semiárido, especialmente no Brasil, são rasos e por isso os estudos planctônicos foram conduzidos nesses locais. Diante disso, este trabalho teve por objetivo analisar a dinâmica do zooplâncton num açude profundo no semiárido nordestino, e observar a influência das variáveis ambientais, da comunidade fitoplanctônica e da sazonalidade do clima sobre ela. Este estudo foi conduzido em quatro partes: o primeiro foi sobre a relação entre fitoplanctônica e zooplanctônica ao longo de dois ciclos hidrológicas. Observou-se o predomínio das cianobactérias sobre todos os demais grupos fitoplanctônicos, o que refletiu na baixa diversidade zooplanctônica do açude; os rotíferos foram as espécies mais diversas e mais abundantes durante as chuvas; os copépodos foram registrados durante toda as coletas, em especiais os estágios juvenis; cladóceros apresentaram densidades baixíssimas, e só apareceram quando a condições do ambiente se tornaram menos eutrofizadas. O capítulo 2 tratou das diferenças espaciais na distribuição da comunidade zooplanctônica e a influência dos períodos chuvosos e seco sobre a distribuição desta comunidade; observou-se que a densidade de ambos os grupos planctônicos foram maiores na entrada, especialmente de cianobactérias e de rotíferos; os microcrustáceos foram especialmente mais abundantes na época seca; no capítulo 3 analisou-se a distribuição vertical da comunidade zooplanctônica e a influência da sazonalidade sobre esta; o que se observou é que enquanto os rotíferos tiveram um distribuição mais homogênea, os microcrustáceos apresentaram uma distribuição típica de migração vertical, especialmente na época seca; por fim, o capítulo 4 apresentou a simulação artificial do acúmulo de nutrientes provocada pela diminuição da do volume hídrico, no caso de uma seca prolongada; para isso foram instalados no açude um bioensaio em mesocosmo, com taques, onde um tratamento foi enriquecido com nutrientes, nitrogênio e fósforo e outro serviu como controle. Como resultado inesperado, ocorreu a formação de um biofilme de perifiton no tratamento enriquecido com nutrientes, que teve o poder de diminuir as densidades de cianobactérias, ao ponto de trazer transparência total da água no fim do experimento; isso sugere um esgotamento de recursos nutritivos nas águas do açude, devido ao tempo de residência da água. As comunidades fitoplanctônicas e zooplanctônicas responderam a essa diferença. Os calanóides e cladóceros só apareceram no fim do estudo, nos tratamentos enriquecidos, enquanto que os ciclopóides baixaram suas densidades. Com o estudo podemos concluir que à diferença dos ambientes mais rasos, o os açudes mais profundos apresentam um tempo maior de residência da água, que se reflete na baixa diversidade zooplanctônica, especialmente dos microcrustáceos e na ocorrência de blooms de cianobactérias; enquanto que os lagos rasos mostram um sucessão ecológica concomitante a evolução do ciclo hidrológico, refletindo uma maior diversidade zooplanctônica, os reservatórios mais profundos exibem uma estabilidade maior e para que essa sucessão ocorra é necessário maiores regimes pluviométrico.
Palavras-chave: Limnologia; plâncton; ciclo hidrológico
18
ABSTRACT Zooplankton dynamics on a deep reservoir of Brazilian semiarid region: influence of weather, water quality an phytoplankton community. The semiarid region around the world are characterized by low rainfall, high temperatures throughout the year followed by long periods of drought, making them often temporary; it directly affects the quality of water and hence the diversity and abundance of organisms. Several aquatic systems in the semiarid region especially in Brazil, are shallow and so the planktonic studies were conducted at these sites. Thus, the present study aimed to analyze the dynamics of zooplankton in a deep dam in the northeastern semi-arid, and to observe the influence of environmental variables, phytoplankton community and seasonal climate on it. This study was conducted in four parts: the first was about the relationship between phytoplankton and zooplankton over two hydrological cycles. There was a predominance of cyanobacteria over all other phytoplankton groups, which resulted in low diversity zooplankton of the dam; rotifers were the most diverse and most abundant species during the rainy season; copepods were recorded throughout the collections in special juvenile stages; cladocerans had very low densities, and only appeared when environmental conditions have improved. Chapter 2 deals with the spatial differences in the distribution of zooplankton community and the influence of rainy and dry seasons on the distribution of these species; it was observed that the density of both planktonic groups were higher at the inlet, especially cyanobacteria and rotifers; microcrustaceans were especially abundant in the dry season; Chapter 3 analyzed the vertical distribution of zooplankton community and the influence of seasonality; what is observed is that while the rotifers shows a more homogeneous distribution while the microcrustaceans showed a typical distribution of vertical migration, especially in the dry season; Finally, Chapter 4 presents a simulation of artificial nutrient accumulation caused by the reduction of the water volume in case of prolonged drought; for that it were installed in the dam a bioassay mesocosm with tanks where treatment has been enriched with nutrients, nitrogen and phosphorus and the other served as a control. An unexpected result was the formation of a biofilm in periphyton treatment enriched with nutrients, which has the power of reducing the density of cyanobacteria, to the point of bringing the total transparency of the water at the end of the experiment; this suggests a breakdown of nutritional resources in the dam waters, due to the residence time of the water. The phytoplankton and zooplankton communities responds to this difference. The calanoid and cladocerans only appeared at the end of the study, namely the enriched treatments, while cyclopoids lowered their densities. From the study one can conclude that the difference in shallower environments, the deeper reservoirs shows an increased residence time of the water, which is reflected in the low zooplankton diversity, especially microcrustaceans and the occurrence of blooms of cyanobacteria; while shallow lakes show a concomitant ecological succession evolution of the hydrological cycle, reflecting a larger zooplankton diversity, the deeper reservoirs exhibit greater stability and that succession occurs is required higher rainfall regimes. Keywords: Limnology; plankton; hydrological cycle
19
1. INTRODUÇÃO GERAL
A comunidade zooplanctônica desempenha um dos principais papéis dentro dos
ecossistemas aquáticos, sendo considerada um elo na transferência de energia e matéria dos
produtores (fitoplâncton) para os demais níveis tróficos, sendo fundamental portanto na ciclagem
de nutrientes nesses ecossistemas. Por conta disso, o seu estudo é de fundamental importância para
a compreensão do funcionamento dos ecossistemas aquáticos (ESTEVES, 1998).
Os organismos zooplanctônicos, especialmente os herbívoros, são altamente sensíveis às
mudanças na qualidade do ambiente (MAEMETS, 1983; PEIJER, 1983); essas alterações podem
afetar a reprodução, crescimento e dinâmica populacional (FERRÃO-FILHO et al., 2005)
alterações morfológicas conhecidas como ciclomorfoses (LAFORSCH & TOLLRIAN, 2004)
produção de formas de resistência, (ARAÚJO et al., 2013; CRISPIM & WATANABE, 2001), e
mesmo o desaparecimento da população da coluna de água (GANNON & STEMBERGER, 1978;
SCHRÖDER et al., 2007). Por esses motivos, esses organismos são considerados bons indicadores
da qualidade da água e do ambiente.
Dentre os principais fatores que afetam a dinâmica da comunidade zooplanctônica, os
recursos alimentares é uma das mais importantes (COLE et al., 2002). A qualidade e a quantidade
alimentar influencia aspectos tais como reprodução, crescimento corporal e populacional,
sobrevivência (BULLEJOS et al., 2014). As relações tróficas entre zooplâncton e fitoplâncton, seu
principal alimento, referem-se a um estudo bastante complexo, pois envolve não só aspectos
biológicos, mas climáticos, hidrológicos e biogeoquímicos (DANIELSDOTTIR, et al 2007)
No zooplâncton dulceaquícolas, cladóceros, copépodos calanóides, formas juvenis de
copépodos ciclopóides e alguns grupos de rotíferos são filtradores (seletivos ou não), enquanto
que ciclopóides adultos e as outras espécies de rotíferos são predadores. As espécies filtradoras,
apesar de apresentarem um comportamento preferencialmente herbívoro generalista, obtém boa
parte de sua necessidade nutricional de bacterioplâncton e matéria orgânica dissolvida, em
ocasiões de oferta alimentar mais escassa (BURIAN et al., 2014; SANTOS et al., 2006;
AOYAGUI & BONECKER, 2004).
Devido a sua sensibilidade às alterações nas condições ambientais, estudos acerca da
influência da qualidade da água sobre a comunidade zooplanctônica, e como esta afeta suas
relações com o fitoplâncton já foram realizados em diversos países e no Brasil (BERZINS & JLER,
20
1989; BLANK et al., 2010; BRET et al., 2000; BYRON et al., 1984; CARAMUJO & BOAVIDA,
2000; CONDE-PORCUNA et al. 2002; CRISPIM & BOAVIDA, 1995; DUGGAN et al., 1998;
GANNON & STEMBERGER, 1978; HUNT et al., 2012; MARNEFFE et al., 1998; MATVEEV
& MATVEEV, 1997; MÄEMETS, 1983; PEJLER, 1983 e 1998; PUJIN et al., 1991). Em
ambientes sujeitos naturalmente a alterações constantes na qualidade da água, como é o caso dos
ambientes aquáticos das regiões semiáridas, entender a dinâmica populacional desses organismos
e como eles respondem a essas alterações é de fundamental importância para o entendimento do
funcionamento do próprio ecossistema.
Reservatórios de regiões semiáridas estão entre os ambientes aquáticos menos estudados
no mundo, em comparação com outros ecossistemas, e os trabalhos realizados sobre a ecologia
desses ecossistemas tratam em sua maioria da caracterização ambiental e dos efeitos das
perturbações hidrológicas sobre os corpos aquáticos dessas regiões, além das adaptações e
estratégias dos organismos às condições ambientais extremas (ANGELER et al., 2000; BROCK
et al., 2003; De STATIO, 1990; FAHD et al., 2000; FRYER, 1996; HAVEL et al., 2000;
HUMPHRIES & BALDWIN, 2003; KELLEY et al., 2000; LAKE, 2003; MALTICHIK &
FLORÍN, 2002; MERGEAY et al., 2006; MCMAHON & FINLAYSON, 2003; MURA &
BRECCIAROLI, 2003; ORTEGA et al., 2000; PÉREZ-MARTÍNEZ et al., 1991; RICCI, 2001;
THOMAZ et al., 2000)
No mundo, as regiões semiáridas concentram-se no centro do continente africano, abaixo
do deserto do Sahara, sudeste asiático, nordeste brasileiro e parte da costa oeste da América do sul
(BARBOSA et al., 2012) Espanha (ANGELER, et al., 2000; ORTEGA et al., 2000), região oeste
da América do Norte (OHTE et al., 2007), e região do centro norte da Austrália (MCMAHON et
al., 2003; CHESSMAN et al., 2010). Todas são caracterizadas pelo irregular e baixo regime
pluviométrico (em média, menos 500 mm/ano) e altas temperaturas anuais (acima dos 25ºC).
Devido à pouca oferta de água, a vegetação típica é formada por poucas espécies de árvores e
arbustos, espalhadas em grandes áreas cobertas por solo nu, ervas e cactáceas (no Novo mundo)
(KERKHOFF et al., 2004). Assim, as regiões semiáridas são os principais locais sujeitos ao
processo de desertificação (SARDINHA, 2008). Abrigando mais de 1 bilhão de pessoas, a maior
parte dos corpos de água dessa são região artificiais, como açudes e barragens, cujo intuito é prover
água para o uso humano e dessedentação animal.
21
A caatinga é o bioma mais quente e seco do Brasil, com temperatura média elevada o ano
todo (25-29°C), baixos índices de pluviosidade, forte insolação e altas taxas de evaporação; esses
fatores são os principais responsáveis pelo déficit no balanço hídrico da região, que torna a maioria
dos corpos de água naturais destas áreas temporários, podendo passar longos períodos secos,
apresentando água apenas nos períodos de chuvas, o que provoca uma grande variação nos níveis
dos corpos de água nos açudes anualmente. Por isso, o abastecimento de água nessa região torna-
se crítico, sendo suprido pela construção de reservatórios superficiais, que visam garantir o
abastecimento durante a estiagem (CEBALLOS, 1995).
As chuvas distribuem-se irregularmente principalmente entre os meses de março-junho,
seguido por longos períodos secos (BARBOSA, 2002). Essa grande variação no volume hídrico
afeta profundamente a qualidade e o equilíbrio do ecossistema, pois promove a concentração das
substâncias ali presentes, tais como sais, fato maximizado devido aos solos naturalmente salinos
da região (SANTIAGO, 1996) e nutrientes, o que acarreta no aumento dos níveis tróficos nesses
ambientes (PEREZ-MARTINEZ et al., 1991; CRISPIM & WATANABE, 2000a) num curto
período de tempo e de uma forma cíclica.
Devido a essas alterações no ambiente, não só a comunidade zooplanctônica, como
também, toda a biota aquática, tendem a desenvolver estratégias para permanecerem no ambiente,
apesar das alterações que ocorrem na qualidade do meio, ou até em caso de seca completa do corpo
de água, sendo observadas sucessões ecológicas e estratégias de sobrevivência, como os ovos de
resistência, quando o ambiente tornas-lhes impróprio (CRISPIM & WATANABE, 2000b;
BROCK et al., 2003).
É de fundamental importância a compreensão deste processo, pois além de fornecer as
bases para a compreensão da dinâmica ecológica, até então desconhecida em ambientes de
profundidade no semiárido brasileiro, este estudo poderá servir de subsídio para outras pesquisas
ambientais nesses locais. Dada a importância ecológica, social e econômica para as regiões de
semiárido, estudos-base em corpos de água dessas regiões, fornecem dados para estudos de
avaliação de impacto ambiental, onde haja aumento do estado trófico, estudos de detecção de
espécies bioindicadoras de qualidade de água, estudos de biomanipulação em que as comunidades
possam ser manejadas para a melhoria da qualidade da água, além de estudos de melhor
aproveitamento do potencial econômico da região. Atualmente, com o fenômeno do aquecimento
22
global entender essa dinâmica é ainda mais importante, pois pode servir de modelo para alterações
ambientais que ocorrem em outros locais, ela elevação da temperaturas da água.
Dentre as principais mudanças que ocorrem em ambientes de semiárido, o aumento do
estado trófico é sem dúvida o fenômeno que mais afeta o ecossistema. Em ambientes em que o
processo de eutrofização dá-se de forma unidirecional, pela adição de nutrientes, ocorre uma
mudança permanente na comunidade fitoplanctônica, que passa a ter baixa diversidade e
abundância de algumas espécies, em geral cianobactérias e euglenofíceas (SMITH et al., 1999;
STERZA et al., 2002; BOERSMA & VIJVERBERG, 1996). Nesses ambientes, os componentes
do microzooplâncton (rotíferos e protozoários) passam a dominar em relação ao macrozooplâncton
(cladóceros e copépodos calanóides), que por serem pequenos filtradores não conseguem mais
controlar eficientemente a biomassa algal, que cresce excessivamente, tornando a água
eutrofizada. Entretanto, quando esse processo dá-se de maneira cíclica, como nos ambientes
aquáticos das regiões áridas e semiáridas, ocorre uma volta às condições oligotróficas, as
populações de microcrustáceos voltam a aparecer no ambiente todos os anos, quando se reinicia o
ciclo hidrológico.
Observa-se que a grande variabilidade nos corpos de água do semiárido possibilita a
criação de condições “ideais” de desenvolvimento para determinadas espécies em alturas distintas
do ciclo hidrológico, à medida em que ocorre a mudança na qualidade do meio. Assim, observa-
se uma sucessão ecológica que é cíclica, ou uma sucessão temporal, dependente da variação da
qualidade alimentar e da qualidade ambiente, possibilitando diferentes espécies dominem em
certas ocasiões do ciclo hidrológico, desaparecendo fora desses períodos, mas deixando suas
sementes na forma de bancos de ovos de diapausa. Esse é processo é bem registrado e
compreendido em ambientes rasos (CRISPIM et al, 2003; CRISPIM & WATANABE, 2000,
2001), mas em ambientes mais profundos, não se sabe se esse processo ecológico acontece dessa
forma.
Segundo Mageed & Heikal (2006), a mudança na composição química da água, é o principal
fator responsável pelas mudanças sazonais na composição das comunidades fito e zooplanctônica
nos ambientes tropicais, diferente dos corpos de água das regiões temperadas, nos quais a
temperatura é o fator determinante (SARMA et al., 2005). O estado trófico em regiões temperadas
ou subtropicais apresenta uma evolução linear que pode demorar anos para alterar as suas
condições tróficas. Em regiões mais quentes, especialmente no semiárido, em consequência do
23
clima e dos ambientes aquáticos efêmeros, isso pode ocorrer no período de um ou poucos anos,
permitindo que estudos de sucessão ecológica possam ser desenvolvidos num período muito mais
curto, trazendo subsídios para o entendimento dos fatores ambientais que determinam a presença
das espécies no ecossistema. Desta forma informações locais, poderão servir para a previsão de
alterações em ecossistemas aquáticos continentais em todo o Brasil, dependentes do estado trófico,
ou qualidade alimentar.
No semiárido brasileiro já foram realizados alguns estudos sobre a comunidade
zooplâncton nesses locais em vários estados nordestinos, especialmente após o ano de 2000
(BRAGA et al., 2015; CRISPIM et al., 2000 e 2003; CRISPIM & WATANABE, 2000a, 2000b,
2000c e 2001; ESKINAZI-SANT’ANNA et al., 2007 e 2013; FREITAS & CRISPIM, 2005;
FREITAS et al 2007 e 2012; LEITÃO et al., 2006; MEDEIROS et al 2010; MOURA, et al., 2015
RIBEIRO, 2006; SIMÕES et al., 2008 e 2009; SOUZA et al., 2008; VIEIRA, 2000 e 2001;
VIEIRA et al., 2009 e 2011). Devido as próprias características físicas desses ambientes, a maioria
dos trabalhos realizados desde então estão restritos a açudes relativamente rasos (menos de 20m),
sujeitos a mudanças bruscas no volume de água e consequentemente nas condições físicas e
químicas.
A grande maioria dos corpos de água lênticos em regiões semiáridas são artificiais e rasos.
Diante deste fato, o balanço entre as estações seca e chuvosa são mais impactantes na variação da
comunidade planctônica nesses ecossistemas; em ambientes mais profundos, alguns estudos
limnológicos já foram realizado, a exemplo o Lago Nasser (média de 25m) no norte da África (EL-
HABRAWY & DUMONT, 2003; MAGEED et al., 2006), e o Reservatório Armando Ribeiro
Gonçalves, nordeste brasileiro (em média 20m) (ESKINAZI-SANT’ANNA et al., 2007, 2013;
SOUZA et al., 2008), contudo, estudos mais aprofundados são imprescindíveis para se
compreender se o regime hidrológico é o principal fator regulador, ou se existe outros fatores
intrínsecos do próprio ambiente reguladores da dinâmica planctônica.
Diante desta perspectiva, questiona-se se esses ambientes são mais ricos em termos de
diversidade planctônica do que os ambientes rasos por conta de sua “estabilidade” hidrológica, ou
se ao contrário, as perturbações hidrológicas de ambientes rasos permitem que mais espécies
possam colonizar ao longo do tempo, enquanto que a “estabilidade’ dos ambientes mais profundos
criem condições restritas que favoreçam a dominância de poucas espécies. Como funciona a
dinâmica entre fitoplâncton e zooplâncton nesses ambientes? Como as condições abióticas,
24
especialmente o fluxo de nutrientes afeta esta relação? Existe diferença entre as diversas regiões
do reservatório, ou a comunidade é homogênea?
Assim, este trabalho apresenta os resultados do estudo da comunidade zooplanctônica no
Açude Engenheiro Ávidos, semiárido paraibano, e é dividido em quatro sessões: variação temporal
da comunidade zooplanctônica e fitoplanctônica ao longo de 2 anos de estudo; a variação espacial
da comunidade zooplanctônica e a influência das estações seca e chuvosa; analisar a distribuição
vertical da comunidade zooplanctônica ao longo da coluna e verificar se existe diferenças dessa
composição nas diferentes estações climáticas; e simular o impacto o enriquecimento de nutrientes
sobre as comunidades planctônicas.. Desta forma, espera-se ter um entendimento maior dos
principais fatores que influenciam a comunidade zooplanctônica desses ambientes, abrindo portas
para estudos posteriores acerca do assunto.
25
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Analisar a diversidade e a dinâmica populacional da comunidade zooplanctônica num
açude profundo do semiárido brasileiro, frente às mudanças na comunidade fitoplanctônica e
alterações na qualidade da água, decorrentes das variações sazonais e hidrológicas, e determinar
os fatores ambientais indutores de variação nas comunidades.
2.2. Objetivos Específicos
- Caracterizar o Açude Engenheiro Ávidos quanto às suas variáveis químicas e físicas
(temperatura, condutividade, transparência, pH, oxigênio dissolvido, N-amônia, N-nitrito, N-
nitrato, fósforo total, ortofosfato) e às concentrações de clorofila-a, nas diferentes zonas do açude,
bem como identificar seu estado trófico
- Analisar qualitativa e quantitativamente o zooplâncton o e fitoplâncton no Açude
Engenheiros Ávidos, identificando os taxa predominantes em cada fase do ciclo hidrológico,
durante dois anos;
- Examinar a influência do ciclo hidrológico e das alterações sazonais sobre a qualidade da
água e desenvolvimento das duas comunidades, comparando com ambientes rasos de semiárido, e
observar se a profundidade do açude influência a diversidade e as relações ecológicas das duas
comunidades estudadas;
- Comparar as comunidades zooplanctônicas nas diferentes regiões do açude, e observar se
ocorre diferenças entre essas, e como o ciclo hidrológico influencia essas diferenças;
- Observar a distribuição vertical da comunidade zooplanctônica no açude, e observar quais
as diferenças entre a composição da comunidade nos diferentes extratos da coluna de água e se o
ciclo hidrológico influencia nessa distribuição.
- Realizar bioensaios de enriquecimento trófico, em mesocosmo, com altas concentração
de nutrientes (Nitrogênio e fósforo), no intuito de simular o que acontece nos corpos de água em
períodos de seca extrema, e observar sua influência sobre o fitoplâncton e zooplâncton.
- Comparar as informações obtidas em campo e os resultados dos experimentos e a partir
disto, determinar os principais fatores ambientais que influenciam a dinâmica das principais
26
populações dos três grupos zooplanctônicos dulceaquícolas, e compará-los com estudos realizados
em ambientes rasos de semiárido.
27
3. HIPÓTESES
H1: A irregularidade no ciclo hidrológico afeta diretamente a qualidade da água e seu estado
trófico, o que é refletido sobre a comunidade planctônica, com menor intensidade em
ambientes profundos;
H2: Ambientes profundos sofrem menor influência das alterações do volume hídrico,
proporcionando maior estabilidade nas condições físico-quimicas, permitindo que os
microcrustáceos, mais sensíveis às mudanças no ambiente e que precisam de um tempo
maior de residência da água possam estabelecer suas populações;
H3: Ambientes de semiárido estão mais sujeitos à maiores densidades de cianobactérias
devido as suas condições ambientais (alterações ambientais rápidas e altas temperaturas), e
isso afeta diretamente a estrutura da comunidade zooplanctônica;
H4: Ocorrem diferenciações entre a estrutura e a composição da comunidade zooplanctônica
nas diferentes regiões do açude, baseadas nas características ambientais locais, que são
influenciadas diretamente pelo ciclo hidrológico;
H5: A sazonalidade influencia a distribuição vertical do organismos, por proporcionar
condições ambientais diferentes nas diferentes profundidades do açude;
H6: Ambientes oligotróficos, caracterizado por condições equilibradas de nutrientes nos
quais as quantidades alimentares são menores e a comunidade algal é mais diversa, favorece
espécies mais seletivas tais como cladóceros e copépodos calanóides, enquanto que o
acumulo de nutrientes torna o ambiente mais eutrofizado, favorecendo o desenvolvimento
dos rotíferos.
H7: Espera-se que devido a maior estabilidade do meio em relação a ambientes mais rasos,
a comunidade zooplanctônica é menos diversa do que nesses ambientes, em virtude de
maiores alterações ambientais favorecerem maior diversidade, contando com mais espécies
oportunistas.
28
4. CAPITULO 1. A INFLUÊNCIA DO CICLO HIDROLÓGICO NAS RELAÇÕES ENTRE ZOOPLANCTON E FITOPLANCTON NUM RESERVATÓRIO PROFUNDO NO SEMIARIDO. 4.1. Introdução As interações entre as comunidades planctônicas são a base da cadeia alimentar e do ciclo
de energia e matéria em ecossistemas aquáticos, e sua biomassa e diversidade são fortemente
influenciadas pelas alterações ambientais ao seu redor. Fitoplâncton e bacterioplâncton
desenvolvem um papel essencial na incorporação e reciclagem de matéria e energia do ambiente
ao redor, sendo fortemente influenciadas pela disponibilidades dos recursos abióticos (VREDE et
al., 1999), e o zooplâncton, como consumidor primário, tem papel fundamental na disponibilização
desses recursos para os diversos níveis da cadeia trófica aquática (ESTEVES, 1998).
Esse efeito dá-se pelo hábito alimentar herbívoro filtrador dos copépodos calanóides,
cladóceros, rotíferos; estes, por sua vez, servem de presa para invertebrados (copépodos
ciclopóides e larvas de insetos e macrocrustáceos) e peixes planctívoros (SARMA et al., 2005), e
daí pra os demais níveis tróficos. Dentre os fatores que controlam a biomassa e a diversidade do
zooplâncton nos reservatórios, estes fatores são os principais.
Sendo a principal fonte alimentar do zooplâncton filtrador, o fitoplâncton é composto por
um grupo variado de microalgas, das mais diversas classes taxonômicas, e que são a base da cadeia
alimentar nos ambientes aquáticos (RICKLEFS, 2003). Em ambientes de água doce o fitoplâncton
é representado principalmente por clorofíceas e cianofíceas, além de em menor proporção por
diatomáceas e flagelados (ESTEVES, 1998).
Como principais representantes em termos de diversidade da comunidade fitoplanctônica,
as clorofíceas são preferidas pelos microcrustáceos filtradores, pois fornecem quantidades
satisfatórias de carbono, nitrogênio e fósforo, característica essa compartilhada pelas diatomáceas
e haptofíceas (RAVEN, 2007; REPKA, 1997). Espécies unicelulares ou colônias com poucos
indivíduos, tais como Chlorella, Ankistrodesmus e Scenedesmus são preferidas às espécies
coloniais grandes, como Volvox, pois estas podem obstruir o aparelho filtrador dos cladóceros
(REPKA et al.,, 1999).
Usualmente, cianobactérias são preteridos em relação aos outros itens alimentares, por
diversas razões, tais como seu baixo teor nutritivo (REPKA, 1999), os filamentos e a mucilagem
29
caraterística de alguns gêneros podem obstruir o aparelho filtrador dos cladóceros (GHADOUANI
et al., 2003) e a capacidade de produção de substâncias tóxicas (BOUVY et al.,, 2001). Estudos
realizados com espécies de cladóceros apontam ocasiões em que as cianobactérias são a principal
fonte de alimentação, mas em consequência disso, ocorrem alterações tanto na taxa de crescimento
como de fecundidade nas populações de cladóceros (STERNER & SCHULZS, 1998).
A composição, os valores de biomassa e a produtividade fitoplanctônica em reservatórios
são dependentes de vários fatores físicos, químicos e biológicos inter-relacionados, que variam em
função do clima, regime hidrológico, do tamanho e natureza da bacia de drenagem, morfologia do
reservatório, natureza e volume do fluxo do rio e da estrutura da cadeia trófica. (STRASKRABA
& TUNDISI, 1999). Entretanto observa-se que usualmente os ambientes tropicais são dominados
por cianobactérias, em detrimento dos outros grupos, e portanto, a composição, densidade,
tamanho individual e ciclo de vida dos componentes do zooplâncton são diferentes dos que
observados nos ambientes temperados (HAVENS et al., 2009)
Também é válido ressaltar a influência da própria comunidade zooplanctônica sobre o
fitoplâncton, que se dá tanto de forma direta, pela pressão de alimentação sobre as algas palatáveis
– top-down (GASIUNAITE & OLENINA, 1998), quanto pela influência da excreção do
zooplâncton na competição entre diferentes grupos de algas promovidos pelo incremento no
fornecimento de nutrientes – bottom up (KIVI et al., 1993). Em ecossistemas temperados, observa-
se que o controle do fitoplâncton por pressão alimentar é eficiente e bem documentado (KÂ et al.,
2006); em ambientes tropicais, entretanto, esta relação parece ser menos efetiva e o controle da
comunidade fitoplanctônica pode sofrer mais influência dos fatores abióticos, especialmente a
temperatura e carga de nutrientes (VON RÜCKERT & GIANNI, 2008).
O conhecimento das relações entre o zooplâncton e fitoplâncton em ambientes tropicais
ainda é bem escasso em relação a ambientes temperados, tendo ganhado espaço há apenas alguns
anos, principalmente com a preocupação do aquecimento global das águas. Em ambientes de
semiárido, o conhecimento é praticamente inexistente. A compreensão das relações fito-
zooplâncton nesses ambientes é de extrema importância não só para a elucidação dos mecanismos
ecológicos que determinam a densidade e a diversidade de ambos os grupos, mas também podem
ser usados como ferramenta para predição de processos ecológicos em águas aquecidas, e como
base para os estudos de gestão ambiental de corpos de água, afetados pelo aquecimento global.
30
Diante destes fatos o presente trabalho teve por objetivo analisar as variações da densidade
e diversidade das comunidades zooplanctônica e fitoplanctônica e a influência do ciclo hidrológico
sobre suas relações.
31
4.2. Material e métodos
4.2.1 Área de estudo
O Açude Engenheiro Ávidos (Fig.2) está localizado na bacia hidrográfica do Alto Piranhas,
uma das sub-bacias do rio Piranha-Açu na Paraíba (Fig. 1). Com um volume de 255.000.00 m3,
ocupa uma área total de 1.124 km2, e tem profundidade máxima de 45m. A bacia do Rio Piranhas
situa-se na região sudoeste do estado da Paraíba, entre as coordenadas geográficas de 6º 50’ e 7º
25’S e 38º 10’ e 38º 40’W.
Figura 1. Mapa da Bacia do Alto Piranhas, destacando em vermelho o açude Engenheiro Ávidos. Fonte:
FARIAS, 2004
A bacia abrange uma área de 1.219,40 km2, limitada ao oeste com o estado do Ceará, ao
norte com a bacia do rio do Peixe, ao nordeste com a bacia do Médio Piranhas e ao sul e leste com
a bacia do rio Piancó, na região do alto sertão paraibano. É caracterizada em termos de clima,
segundo a classificação de Köeppen, como do tipo Awig, isto é, quente com chuvas de verão –
outono, influenciado pela Frente de Convergência Intertropical (CIT). A temperatura na região,
32
varia entre 30º C (novembro) e 25º C (junho). Quanto à pluviometria, indicam uma precipitação
média anual em torno de 800 mm. Os meses de fevereiro, março e abril concentram
aproximadamente 65% do total anual precipitado na bacia (FARIAS 2004).
Figura 2. Vista do Açude Engenheiro Ávidos. Fonte: Ana Carolina Vieira
4.2.2. Dados climatológicos
Para a análise da variação temporal e espacial, foram obtidos os índices de pluviosidade e
o volume do açude através do Laboratório de Meteorologia e Sensoriamento Remoto da Paraíba
(LMRS-PB), disponíveis no site da Agência Executiva de Gestão das Águas do Estado da Paraíba
(AESA) (http://www2.aesa.pb.gov.br/meteoro/chuvas.shtml).
33
4.2.3. Variáveis abióticas
As variações temporais dos parâmetros ambientais e comunidades planctônicas foram
analisadas através de coletas de campo, num período que abrangeu janeiro de 2013 a janeiro de
2015, num total de 22 coletas, na superfície da região liminética do açude, próximo a barreira do
açude (média de profundidade de 20m). Foram coletadas sempre 5 réplicas, para correta análise
estatística. Para os parâmetros ambientais (tabela 1), algumas medidas foram tomadas em campo,
enquanto que para demais análises, amostras de água foram acondicionadas em frascos
apropriados, resfriadas, devidamente identificadas e levadas para o laboratório para
processamento.
Tabela 1.Variáveis ambientais e respectivos métodos de análise
Análise Método
Temperatura Termômetro de mercúrio
pH pHmetro digital
Condutividade Condutivímetro portátil
Transparência Disco de Secchi
Oxigênio Dissolvido Oxímetro digital
Nitrito 4500 NO2 – B Método colorimétrico (APHA, 1998)
Nitrato 4500 NO3 – E Método da coluna de cádmio (APHA, 1998)
Amônia 4500 NH3 – F Método do fenol (APHA, 1998)
Ortofosfato 4500 P – E Método do ácido ascórbico (APHA, 1998)
Fósforo Total 4500 P – B.5 Método da digestão pelo Perssulfato/ 4500 P – E Método do ácido ascórbico (APHA, 1998)
Para a análise de clorofila a, as amostras foram coletadas em frascos de polietileno e
concentradas sob pressão negativa, em filtros de fibra de vidro Whatman GF/C de 47 mm de
diâmetro. Como solvente foi utilizado acetona a 90%. Após 24 horas de extração, no escuro e a
baixa temperatura, as medidas de absorbância dos extratos foram tomadas
espectrofotometricamente a 663nm e 750nm de comprimento de onda, antes e após a acidificação
34
com HCl a 1N. As concentrações de clorofila-a foram obtidas através da fórmula proposta por
Lorensen (1967).
��������� � (�/ ) = � × (���� − ����) × ���� × �� � ��
Em que:
P = Constante de proprocionalidade para acetona (26,7 cm. mg. L-1)
A665 = Absorbância do extrato no comprimento 665, corrigido com a absorbância do extrato acidificado
A750 = Absorbância do extrato no comprimento 750, corrigido com a absorbância do extrato acidificado
V = Volume filtrado da amostra
v = Volume do extrato (10 ml)
PL = Comprimento ótico da cubeta (1cm)
Também foi calculado o Índice de Estado Trófico (IET) proposto por Carlson, modificado
por Toledo Jr. (LAMPARELLI, 2004) para ambientes tropicais, que considera os valores de
transparência, de clorofila-a, fósforo total e ortofosfato, onde o IET final é a média dos IETs
calculados a partir das fórmulas:
IET��� ! = 10$6 − &(0,64 + ��� !)/*+2-.
/0��.�. = 10$6 − &(80,32 + �. �. )/*+ 2-.
/0�4.�. = 10$6 − &(21,67 + 4. �. )/*+ 2-.
/0�678�9. = 10$6 − &(21,67 + 678�9. )/*+ 2-.
Em que: Trans.= Medida da transparência (m) P.T.= Valores de fósforo total da superfície (µg/L) O.P. = Valores de ortofosfato medidos na superfície (µg/L) Clorα= Valor de clorofila a medidas na superfície (µg/L)
35
4.2.4. Comunidade zooplanctônica
A comunidade zooplanctônica foi amostrada através da filtragem de 75L de água da por
uma rede de plâncton de 45 μm de malha. As amostras foram fixadas e conservadas com formol a
uma concentração final de 4%, saturado com glicose (HANEY & HALL, 1972; PREPAS, 1978).
Em laboratório, os organismos foram identificados e contados, com o auxílio de um microscópio
binocular, com capacidade de aumento de até 1000x e com uma câmara de contagem do tipo
Sedgewick-Rafter. Na análise das densidades foram contadas sub-amostras de 1ml ou até
encontrar um número mínimo de 100 indivíduos. Os organismos foram identificados segundo
Edmondson (1959), Koste, (1972 e 1978) e Ruttner-Kolisko (1954) (Rotifera), El Moor-Loureiro
(1997) (Cladocera) e Reid (1985), Rocha & Matsumura-Tundisi (1976), Silva (2003) e Silva &
Matsumura-Tundisi (2005) (Copepoda). Suas densidades foram expressas em indivíduos por litro
(ind/L), e calculados de acordo com a fórmula seguir:
/ :. �;� = <(+ × =>*?) @ 1=>*A B @ =>*C
Em que: n = número de indivíduos contados
VolA = volume da amostra
VolC = volume contado
VolF = volume filtrado
4.2.5. Comunidade fitoplanctônica
Para a análise qualitativa e quantitativa da comunidade fitoplanctônica, foi realizada a
coleta direta de amostras de água em frascos apropriados e preservadas com formol a 4%
neutralizado com bórax (BICUDO & BICUDO, 2004). Os organismos foram através da contagem
em microscópio invertido pelo método de Utermöhl (1958). A identificação foi feita nível de
gênero e espécie, com base em literatura especializada (DESIKACHARY, T.V., 1959; KUMAR,
36
K., 1967; TELL, G., 1986; GERMAIN, H, 1991). Foram contados pelo menos 400 organismos
(células, filamentos, cenóbios e colônias) da espécie mais frequente, em campos distribuídos
sistematicamente. A densidade dos indivíduos foram calculados através da fórmula:
/ :. D7;� = < +. (E. F)B . <1
ℎB . C
Onde: n= número de indivíduos contados s = superfície do campo (mm2) c = números de campos contados h= altura da câmara de sedimentação F = fator de correção (103. mm3. ml-1) 4.2.6. Análises estatísticas e de diversidade
A estatística descritiva dos dados ambientais (média, mediana, desvio padrão, máximo e
mínimo) foram feitas através do programa Action Stat (EQUIPE STATCAMP, 2014). Para a
análise da diversidade biológica foram calculados alguns índices biológicos, com o auxílio do
programa Past (HAMMER et al., 2001). O índice de diversidade de Shannon- Wiener, que
considera a diversidade (H’) como função da proporção de cada espécie (pi) e do número total de
espécies amostradas (S).
O índice de equitabilidade de Pielou (J’) (PIELOU, 1966) também foi calculado. Este
índice varia entre 0 e 1, estando mais próximo do limite máximo quanto mais uniforme for a
proporção das espécies na amostra, e mais próxima do limite mínimo quanto menor for esta
uniformidade.
37
HI = JI
JD�� KLMN� JD�� = �M (O)
Onde: H’ = índice de diversidade de Shanon-Wiener S = número total de espécies amostradas
Já o índice de dominância de Simpson (D’) mede a proporção de dois selecionados ao acaso
na amostra, pertencer à mesma espécie (GORENSTEIN, 2002). Uma comunidade de espécies com
maior diversidade terá uma menor dominância. O valor estimado de C varia de 0 (zero) a 1 (um),
sendo que para valores próximos de um, a diversidade é considerada maior.
PI = Q R( R − �)(S(S − �))
O
RT�
Onde: ni = número de indivíduos amostrados para a i-ésima espécie N = número total de indivíduos amostrados
Para observar as interações entre os fatores abióticos e as comunidades planctônicas foi
feita uma Análise de Correspondência Canônica (CCA) para a determinação dos fatores mais
associados, ao longo do período estudado, com o auxílio do Programa CANOCO 4.5 for Windows
(TER BRAAK & SMILAUER, 2002). Os dados foram transformados em log de base 10 para
melhor execução do teste.
38
4.3. Resultados e discussão
Os valores de pluviosidade acumulados entre o período estudado foi de 768,3mm para o ano
de 2013 e de 985,3mm no ano de 2014 (Fig.3). O ano anterior ao estudo, 2012 foi o ano em que
ocorreu a maior seca registrada nos últimos 40 anos, segundo o Instituto Nacional de Meteorologia
(BRASIL, 2012), com total acumulado de 447 mm, o que fica bem abaixo da média histórica,
748mm. As duas estações chuvosas se deram entre janeiro a junho de 2013 e de janeiro a junho de
2014; as estações secas foram de julho a dezembro de 2013 e de julho de 2014 a janeiro de 2015.
Essa estiagem foi refletida no volume total do açude, que ficou em torno dos 40 milhões do
metros cúbicos, menos de 1/6 da capacidade total do mesmo. A redução do volume do açude vem
se agravando com o passar dos anos (ANEXO 1), e tem gerado preocupação por parte da população
local e das agências de gestão hídrica. Isso se reflete diretamente nos parâmetros ambientais, cujos
resultados da estatística descritiva encontram-se descritos na tabela abaixo.
Tabela 2. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais do Açude Engenheiro Ávidos entre janeiro de
2013 a janeiro de 2015.
Unidade Média Mediana Mínimo Máximo Desv. Pad. Variância
Pluviosidade mm 68,52 22,05 0,00 379,90 31,33 981,51
Vol. Açude 106. m3 33173,51 32010,00 24369,00 11,60 1,64 2,70
Temperatura ºC 28,58 28,50 27,20 230,00 39,88 1590,05
pH - 8,46 8,60 7,30 9,59 10,06 101,17
Condutividade µS.cm 233,70 237,75 20,80 379,90 31,33 981,51 Oxigênio Dissolvido mg.L-1 7,16 7,30 4,10 11,60 1,64 2,70
Transparência cm 76,39 61,00 41,60 230,00 39,88 1590,05
Clorofila µg.L-1 17,44 17,62 0,53 48,59 10,06 101,17
Nitrito µg.L-1 4,04 2,43 0,11 29,04 4,49 20,19
Nitrato µg.L-1 1012,95 627,50 27,50 7277,50 1255,14 1575371,35
Amônia µg.L-1 136,39 65,46 9,69 861,23 186,48 34774,26
Ortofosfato µg.L-1 53,75 46,80 34,80 150,80 19,87 394,91
Fósforo total µg.L-1 32235,31 110,00 23,75 1058,75 179,54 32235,31
As temperaturas mantiveram-se elevadas (Fig. 4) entre os 26-30ºC, o que é esperado para a
região. Segundo Barbosa et al (2002) e Araújo et al (2000) as altas temperaturas e a baixa
39
amplitude térmica anual do ar, característica do semiárido nordestino, influenciam diretamente a
baixa variabilidade térmica nos corpos de água.
Figura 3. Pluviosidade e volume do açude acumulados ao longo dos dois anos de estudo; nas colunas a
pluviosidade e na linha a variação do volume do açude, onde se destacam a porcentagem da capacidade total
no início do estudo, o volume mais alto atingido e o volume no fim do estudo.
Figura 4. Temperaturas registradas no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.
Os valores de pH (Fig. 5) mantiveram uma tendência alcalina durante todo o período
estudado (7,4 a 9,5). Observou-se a diminuição dos valores de pH durante a época de chuvas na
-
5000,0
10000,0
15000,0
20000,0
25000,0
30000,0
35000,0
40000,0
45000,0
50000,0
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çud
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mm
)
Tempo (meses)
18%
16,3%
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Tem
pe
ratu
ra (
cº)
Tempo (meses)
40
região. Este fato é explicado pela decomposição da matéria orgânica carreada pela chuva do
entorno, que além de ocasionar um incremento discreto na concentração de gás carbônico, causa
um maior consumo de oxigênio (SAWYER et al., 1994; LEITE et al., 2001). Durante os períodos
de estiagem, principalmente a partir do mês de outubro pode dever-se ao aumento da atividade
fitoplanctônica, que absorvendo o CO2 para fotossíntese, eleva os valores de pH.
Figura 5. Valores de pH registrados no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado
Sobre os valores de condutividade (Fig. 6) observou-se que os valores médios sempre se
mantiveram abaixo de 300 µs/cm, resultados similares aos encontrados por Câmara et al (2009),
no Açude Armando Ribeiro Gonçalves e Dantas et al (2009), no Açude Mundaú, ambos também
no semiárido nordestino. Em comparação com outros ambientes de semiárido são valores
relativamente baixos. Bouvy et al (1999), em seu trabalho no açude Ingazeira, Pernambuco,
registraram valores entre 600 e 1800 µs/cm, enquanto que Simões et al (2009), registrou valores
entre 2000 e 10000 µs/cm, em seu trabalho na Bacia hidrográfica de Jequiezinho, na Bahia. Esses
valores vaiáveis de condutividade pode ser mais influenciado pelas características locais de cda
entorno dos açudes do que de uma padrão geral de semiárido.
6
6,5
7
7,5
8
8,5
9
9,5
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pH
Tempo (meses)
41
Figura 6. Valores de condutividade no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.
Os valores de oxigênio dissolvido (Fig.7) foram menores durante os períodos de estiagem.
Entretanto observou-se que no segundo ano de estudo, a medida em que o nível de água do açude
decrescia, os valores de oxigênio também foram diminuindo. Provavelmente deve-se ao acúmulo
das matérias orgânica, provocando assim o aumento do consumo de oxigênio pelos agentes
decompositores e acréscimo de CO2 livre no corpo de água (ABRANTES et al., 2006; SAWYER
et al., 1994; LEITE et al., 2001). Os maiores valores foram registrados durante os meses de março
a agosto, quando os ventos são bastante fortes na região, aumentando dessa forma a incorporação
de oxigênio atmosférico na água, resultado também registrado por Esteves, (1998)
A transparência da água no açude (Fig. 8) apresentou os valores mais elevados no primeiro
ano de estudo, excetuando o maior valor, fator este explicado por chuvas que caíram na região no
dia anterior ao dia da coleta. Os valores menos elevados na época de chuva, pode-se explicar
devido ao carreamento de material alóctone, que interfere na turbidez da água e consequentemente
na penetração de luz (MERCANTE & BICUDO, 1996; LEITE & FONSECA, 2002). Os valores
mais elevados, foram registrados nos meses que sucederam as primeiras chuvas, fato este devido
ao aumento na coluna d`água. Segundo Leite & Fonseca (2002) este fato deve-se primeiramente
ao aumento da profundidade do açude, que acarreta consequentemente no aumento da zona
eufótica e também na sedimentação do material alóctone trazido pelos meses de chuvas mais
intensas. Entretanto, observou-se uma diminuição da transparência concomitante com a
diminuição do volume do açude.
100
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140
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Co
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(µ
s/cm
)
Tempo (meses)
42
Figura 7. Valores de oxigênio dissolvido no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado
Figura 8. Valores de transparência da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado.
Sobre os valores de clorofila-a (Fig. 9) os maiores valores foram registrados entre os meses
de julho de 2013 e maio de 2014, conforme o volume do açude ia diminuindo. Entretanto,
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L)
Tempo (meses)
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Tran
par
ên
cia
(cm
)
Tempo (meses)
43
conforme a estiagem se tornou mais severa, a produção fitoplanctônica começou a diminuir. Este
fator pode dever-se tanto as condições abióticas se tornarem mais severas, como com a dinâmica
da predação, como por exemplo, em junho de 2014 observa-se que as quedas clofila-a coincidiu
com um pico de densidade de rotíferos.
Figura 9. Valores de clorofila-a da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado
Os valores dos compostos nitrogenados para o açude foram bastante variados, mas observa-
se algumas tendências. Os valores de nitrito (Fig. 10) foram bastante variados ao lomgo do estudo,
mas eram especialmente elevados nas épocas de menor valor de oxigênio dissolvido nas águas.
Este fato é natural e deve-se à alta instabilidade desse composto nos ambientes naturais, pois é um
produto da nitrificação da amônia, passando logo a nitrato na presença de oxigênio (ARAÚJO et
al., 2000).
Os valores de nitrato (Fig. 11) foram altos durante todo o período estudado (média de
aproximadamente 1500 µg/L), mas os maiores picos durante as estações chuvosas. Por açude estar
inserido em uma região agrícola, na época das chuva os fertilizantes artificiais são carreados para
a água, incrementando este nutriente no açude, resultado semelhante observado por Vieira, (2006).
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Clo
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(µ
g/L)
Tempo (meses)
44
Figura 10. Valores de nitrito da água no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado
Figura 11. Valores de nitrato da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
As concentrações de N-amônia (Fig.12) variaram bastante no período estudado, sendo em
geral mais elevadas após o período chuvoso, com maior pico no mês junho (209 µg/L). Mas
observou-se uma forte tendência de aumento à medida do decréscimo do volume do reservatório.
O aumento da decomposição da matéria orgânica acumulada pela baixa do volume hídrico, deve
0,00
2,00
4,00
6,00
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10,00
12,00
14,00
16,00
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Nit
rato
(µ
g/L)
Tempo (meses)
45
ser um dos principais responsáveis por este aumento. Em ambientes naturais, a amônia é a forma
de nitrogênio preferida pelas microalgas devido à sua absorção rápida e economicamente
energética (GOLDMAN & HORNE, 1983; WETZEL, 1981), e por ser uma da formas mais lábeis
e reativas de nitrogênio é rapidamente metabolizado pela biota aquática (WEBSTER et al., 2003).
Figura 12. Valores de amônia da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Os valores de ortofosfato (Fig.13) foram relativamente baixos em comparação com outros
estudos realizados em ambientes de semiarido no Brasil e no mundo (BARBOSA, 2002; BOUVY
et al., 1999; AL-KHARABSHEH, 1999; STRAUTCH et al., 2009). As maiores concentrações
ocorreram logo após picos de chuvas, mais sujeitas as entradas de material alóctone, resultado este
também registrado por Abrantes et al., (2006) no Lago Vela, em Portugal e por Kendirim (2005)
no Reservatório Kangimi, Nigéria. O fosfato é originário principalmente das rochas que formam
a bacia de drenagem, e, em águas não poluídas, sua quantidade reflete diretamente o conteúdo de
fósforo presente nas rochas (REID & WOOD, 1976), mas também pode ser produto da
decomposição da matéria orgânica carreada pelas chuvas. O caráter altamente variável do
ortofosfato é comum, pois a liberação deste para a coluna de água requer condições especiais, tais
como baixos níveis de oxigenação; este fato foi detectado em vários trabalhos feitos no mundo
todo (KELLEY et al., 2000; GILDFORD & HECKY, 2000; GOPHEN et. al., 1990).
0,00
100,00
200,00
300,00
400,00
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600,00
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ia (
µg/
L)
Tempo (meses)
46
Figura 13. Valores de ortofosfato da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Os valores de fósforo total (Fig.14) mostrou uma tendência para o aumento após os meses
iniciais de chuvas, provocado pelo carreamento do material alóctone para o açude (KIRCHNER,
1975); este fato também foi encontrado em estudos feitos por Vieira et al (2005) para 3 corpos de
água diferentes na Bacia do Rio Taperoá, e por Mattos et al (1986), para o Lago Paranoá, em
Brasília; a tendência de aumento nas concentrações de fósforo, concomitante com a diminuição
no volume hídrico, é explicado pela evaporação de água (BARBOSA et al., 2002), que produz a
concentração deste composto na água, o que está em acordo com o estudo realizado por Lake
(2003) na Austrália. O fósforo, em ambientes dulceaquícolas é considerado o principal fator
limitante para a produtividade biológica (HENRY, 1990; GILDFORD & HECKY, 2000;
LATHROP et al., 1999); e suas concentrações são utilizadas para indicação do grau de trofia do
ambiente (WETZEL, 1983; CARLSON, 1977; ESTEVES, 1988; ROCHA, 2002).
30,00
40,00
50,00
60,00
70,00
80,00
90,00ja
n/1
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Ort
ofo
sfat
o (
µg/
L)
Tempo (meses)
47
Figura 14. Valores de fósforo total da água no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
O Açude Engenheiro Ávidos permaneceu a maior parte do período estudado entre meso e
eutrófico (Fig. 15) com exceção do início e do fim do estudo na classificação do Índice de estado
trófico (IET). Mais uma vez a forte influência do balanço hídrico sobre o estado trófico nos corpos
de água de regiões semiáridas: com pluviosidade baixa, seguidas por dois anos de seca mais severa,
as chuvas não foram suficientes para repor o volume de água perdido com a evaporação (Vide
ANEXO 1). Durante todo o estudo o volume foi decrescente, e mesmo as chuvas mais intensas de
2014, não foram suficientes para a volta ao estado oligotrófico registrado no início do estudo.
Em ambientes do semi-árido no mundo todo, o grande agente influenciador nos níveis
tróficos é o regime hídrico, especialmente se estes não sofrem influencias antrópicas. Segundo
Perez-Martínez et al. (1991), ocorre a elevação no estado trófico concomitante com o decréscimo
do volume dos corpos de água, dando-se principalmente pela concentração de nutrientes o que
proporciona o crescimento da biomassa algal. Hessen et al. (2006) afirma que para cada átomo de
fósforo adicionado num lago, 150 átomos de carbono são acrescentados na biomassa algal; vê-se,
portanto, a dimensão do efeito provocado pela concentração de nutrientes por ocasião da redução
do volume de água. Outro efeito da eutrofização, é a mudança na comunidade fitoplanctônica, que
passa a ser dominada por euglenofíceas e cianobactérias filamentosas, podendo estas ser tóxicas
(WATSON & KALFF, 1981; LAMPERT, 1977), provocando assim alterações sobre a cadeia
0,00
100,00
200,00
300,00
400,00
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Fósf
oro
To
tal (
µg/
L)
Tempo (meses)
48
alimentar e conseqüentemente em toda a estrutura do ecossistema (GULATI et al., 1990;
JEPPESEN et al., 2000).
Figura 15. Evolução do IET no Açude Engenheiro Ávidos durante o período estudado
Sobre a comunidade fitoplanctônica (Tab. 3), foi registrado um total de 116 taxa, a nível
genérico e específico. Em comparação com outros ambientes do semiárido, esse número é
relativamente alto. Bouvy et al (1999), em seu trabalho no reservatório de Ingazeira (PE) encontrou
cerca de 40 taxa, enquanto que Câmara et al (2009), no reservatório de Armando Ribeiro Alves
(RN), listou cerca de 42 taxa. Um dos aspectos mais evidentes foi a alta abundância de
cianobactérias, especialmente filamentosas, sobre os outros grupos, fato este esperado para regiões
de clima tropical, onde a dominância pode durar o ano todo, principalmente em águas naturalmente
quentes, como é o caso do semiárido (HONG et al., 2015). Entretanto, o que ficou evidente durante
o tempo e estudo foi o grande predomínio das cianofíceas, filamentosas (Fig. 16), especialmente
as três espécies mais abundantes Raphidiopsis brookii, Cylindrospermopsis raciborskii e
Anabaena constricta, cujas densidades na maioria das vezes superavam em mais de dez vezes as
densidades dos outros grupos.
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5
10
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20
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IET
Tempo (meses)
Eutrófico
Mesotrófico
Oligotrófico
Ultraligotrófico
49
Tabela 3. Lista de espécies encontradas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
CYANOBACTERIA
Taxon Autor
Anabaena ambígua Rao (1937) Anabaena constricta Geitler (1925) Anabaena fertilíssima Rao (1937)
Anabaenopsis tanganyikae Miller (1923) Aphanocapsa koordesii Strom (1923)
Artrospira sp
Chrorochoccus minutus (Kützing) Nägeli (1849) Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya & Subba Raju (1972) Cylindrospermum doryphorum Brühl & Biswas (1922) Dactylococcopsis raphidioides Hansgirg (1888)
Eucapsis densa Azevedo, Sant'Anna, Senna, Komárek &
Komárková 2003
Geitlerinema amphibium (C.Agardh ex Gomont) Anagnostidis (1989) Komvophoron aff crassum (Vozzhennikova) Anagnostidis & Komárek 1988
Limnococcus limneticus (Lemmermann) Komárková, Jezberová, O.Komárek
& Zapomelová 2010 Liminothrix sp
Lyngbya sp
Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kützing 1845
Merismopedia minima G.Beck 1897
Merismopedia punctata Meyen 1839 Merismopedia tenuissima Lemmermann 1898
Oscillatoria curviceps C.Agardh ex Gomont 1892 Oscilatoria nigroviridis Thwaites ex Gomont 1892
Planktolymbia raphidiopsis
Phormidium tergestinum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis & Komárek
1988 Pseudoanabaena aff catenata Lauterborn 1915
Phormidium tergestinum Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis & Komárek
1988 Raphidiopsis brookii Hill 1972 Raphidiopsis curvata F.E.Fritsch & M.F.Rich 1930 Spirulina laxissima G.S.West 1907
Spirulina meneghiniana Zanardini ex Gomont 1892 Synechocystis aquatilis Sauvageau 1892
CHLOROPHYCEAE
Taxon Autor
Actinastrum aciculare Playfair 1917 Actinastrum gracillimum Smith 1916 Actinastrum hantzschii Lagerheim 1882
50
Ankistrodesmus convolutus Corda 1838 Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs 1848
Chlamydomonas sp
Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck] 1890
Chlorococcum chlorococcoides (Korshikov) Philipose 1967 Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini 1842
Coelastrum indicum W.B.Turner 1892 Coelastrum microporum Nägeli in A.Braun 1855 Coelastrum reticulatum (P.A.Dangeard) Senn 1899 Conococcus elongatus H.J.Carter 1869 Crucigenia fenestrata (Schmidle) Schmidle 1900
Desmosdesmus sp
Dictyosphaerium pulchellum H.C.Wood 1873 Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohlin 1897 Kirchneriella dianae (Bohlin) Comas Gonzalez 1980 Kirchneriella lunaris (Kirchner) Möbius 1894
Koliella longiseta (Vischer) Hindák 1963 Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová in Fott 1969 Monoraphidium griffithii (Berkeley) Komárková-Legnerová 1969
Monoraphidium irregulare (G.M.Smith) Komárková-Legnerová 1969 Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat 1902 Scenedesmus bernardii G.M.Smith 1916
Scenedesmus bicaudatus Dedusenko 1925 Scenedesmus bijugatus Kützing 1834
Scenesdesmus dimorphus (Turpin) Kützing 1834 Scenedesmus incrassatulus Bohlin 1897
Scenedesmus linearis Komárek 1974 Scenedesmus opoliensis P.G.Richter 1895
Scenedesmus sp
Selenastrum gracile Reinsch 1866 Tetraedron bilobulatum (Nägeli) Hansgirg 1888
Tetraedron deltoide
Tetrastrum heteracanthum (Nordstedt) Chodat 1895 Tetraedron minimum (A.Braun) Hansgirg 1888 Tetraedron muticum (A.Braun) Hansgirg 1888
Tetraedron proteiforme Hortobagyi
Tetraedron regulare var. torsum Brunnthaler 1915 Tetraedrum trigonum (Nägeli) Hansgirg 1888
Treubaria triappendiculata C.Bernard 1908
ZYGNEMAPHYCEAE
Closterium sp
Cosmarium sp.
51
Pleurotaenium sp
Staurastrum sp
EUGLENOPHYCEAE
Taxon Autor
Euglena agilis aff. Var agilis H.J.Carter 1856 Euglena circularis Gojdics 1953
Euglena polymorpha P.A.Dangeard 1902 Euglena proxima P.A.Dangeard 1902 Euglena oblonga F.Schmitz 1884
Euglena splendens P.A.Dangeard 1902 Euglena schmitzii Gojdics 1953 Euglena viridis (O.F.Müller) Ehrenberg 1830
Euglena sp
Lepocinclis avum (Ehrenberg) Lemmermann 1901 Lepocinclis fusiformis (H.J.Carter) Lemmermann 1901
Phacus viguieri Dujardin, F. 1841 Trachelomonas abrupta var. abrupta Svirenko [Swirenko] 1914 Trachelomonas abrupta var. armata Svirenko [Swirenko] 1914
Trachelomonas bacillifera var. mínima Playfair 1915 Trachelomonas crebea var. crebea Kellicott 1887
Trachelomonas curta var. curta A.M.Cunha 1913 Trachelomonas hispida var hispida F.Stein 1878
Trachelomonas intermedia P.A.Dangeard 1902 Trachelomonas kellogii var. kellogii Skvortzov 1919
Trachelomonas lacustris Drezepolski 1925 Trachelomonas mucosa Swirenko [Svirenko] 1914 Trachelomonas oblonga Lemmermann 1899
Trachelomonas planctonica Svirenko 1914 Trachelomonas volvocina var. punctata Playfair 1915 Trachelomonas volvocina var. volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg 1834
Trachelomonas volvocinopsis var. volvocinopsis Svirenko 1914 Trachelomonas sp
Strombomonas verrucosa var. verrucosa (E.Daday) Deflandre 1930
BACILLARIOPHYCEAE
Amphora veneta Kützing 1844 Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979
Gomphonema angustatum Kützing) Rabenhorst 1864 Navicula coconeiformes
Navicula halophila (Grunow) Cleve 1894 Nitzschia palea (Kützing) W.Smith 1856 Surirella ovalis Brébisson, [L.] A. de (1838).
Surirella delicatissima F.W.Lewis 1864
52
Stauroneis smithii Grunow 1860 Stauroneis anceps Ehrenberg 1843
Figura 15. Densidades comparativas dos diferentes grupos fitoplanctônicos no Açude Engenheiro ávidos ao
longo do período estudado.
As cianobactérias (Fig 17) tiveram maior densidade em relação aos outros grupos de
fitoplanctônicos. Cianobactérias são as espécies dominantes dos ambientes aquáticos de regiões
semiáridas e em áreas sujeitas a seca, fato este amplamente comprovado na literatura (PANOSSO
et al., 2007; COSTA, 2003; BARBOSA et al., 2002; HADAS et al., 2012; BOUVY et al., 2001).
Isso acontece devido a sua ampla capacidade de adaptação as mudanças no meio, podendo ser
encontradas em praticamente todos os ambientes da terra. Elas podem se desenvolver em diversas
condições de pH, temperatura, salinidade e disponibilidade de nutrientes, já que possuem
adaptações fisiológicas que as tornam extremamente competitivas em relação aos outros grupos.
Essa explosão de densidade em comparação com os outros grupos, denominadas florações, podem
potencialmente perigosas já que a produção de toxinas é bem documentada para alguns gêneros,
inclusive Cylindrospermopsis raciborskii, documentada no presente estudo.
020406080
100120140160180200
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es
(In
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Tempo (meses)
Desmideaceas Bacilarioficeas Euglenoficeas Cloroficeas Cyanoficeas
53
Figura 17. Densidades das cianobactérias no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Ambientes tropicais, devido as suas altas temperaturas anuais, favorece o crescimento
dessas populações, por aumentar seu metabolismo (ESTEVES, 1998); além disso, os ambientes
de semiárido, que sofrem de grande estresse hídrico, desfavorece os outros grupos que necessitam
de maior estabilidade ambiental para se desenvolverem, o que explica o domínio desse grupo em
detrimento dos outros.
As clorofíceas (Fig. 18) tiveram uma distribuição de densidade bastante irregular ao longo
do tempo. Kirchneriella contorta, Koliollela longiseta e Monoraphidium contortum, foram as
espécies mais representativas. A baixa diversidade e a grande diferença de densidade das
clorofíceas em relação as cianofíceas é típica dos ambientes impactados, onde as condições
ambientais impedem o desenvolvimento das demais espécies (FERREIRA & ROCHA, 1988;
ESTEVES, 1998).
As desmideaceas (Fig. 19) registraram 4 taxa identificados apenas a nível genérico durante
o estudo. Elas apresentaram um importante pico de densidade o início do estudo, desaparecendo
após os 4 primeiros meses iniciais do estudo. Brook (1965), e um dos trabalhos mais clássicos
sobre tipologia de lagos utilizando espécies indicadoras constatou que as desmideaceas são mais
diversas e abundantes em lagos oligotróficos do que em eutróficos. Diante disto podemos observar
que com o avanço da estação seca, as condições do ambiente tornaram-se inóspitas para a
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20
40
60
80
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ind
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)
Tempo (meses)
54
permanência dessas algas na coluna de água. Como em 2014, as condições oligotróficas não se
registram mais, mesmo com as chuvas, estas não foram registradas no açude.
Figura 18. Densidades das clorofíceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Figura 19. Densidade das desmideaceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
1,4
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Tempo (meses)
55
As euglenofíceas (Fig. 20) apresentaram densidades baixas durante o período estudado,
tendo um pico de diversidade logo após as chuvas mais intensas que ocorreram no segundo ano
do estudo. Kemkal et al (2009) observaram resultados semelhantes em seu estudo em um lago
hipertrófico em Camarões, com condições ambientais semelhantes às do açude Engenheiro
Ávidos. O táxon mais representativo em termos de diversidade foi Trachelomonas, com cerca de
16 espécies registradas.
As diatomáceas (Fig. 21) tiveram as densidades mais baixas registradas dos grupos
fitoplanctonicos, tendo suas maiores densidades registradas nos períodos secos. Provavelmente
esse fato deve-se as perturbações hidrológicas causadas pelo influxo de água durante a chuva, que
parece ser menos tolerado por diatomáceas (YANG et al 2008).
Figura 20. Densidade das euglenofíceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
0
0,5
1
1,5
2
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Ind
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Tempo (meses)
56
Figura 21. Densidade das diatomáceas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
A diversidade zooplanctônica (Tab. 4) foi mais baixa em comparação a estudos realizados
em ambientes rasos do semiárido. Crispim et al (2006), encontrou mais de 50 espécies de rotíferos,
enquanto que Simões et al (2008), encontrou mais de 10 espécies apenas de cladóceros. Este fato
é bastante interessante em comparação a ambientes rasos de semiárido; ambientes rasos sofrem
alterações mais bruscas em relação ao volume de água, chegando muitas vezes a sua seca completa.
Isso proporciona diferentes condições tróficas ao longo do ciclo hidrológico para que diferentes
espécies possam colonizar o ambiente concomitante à mudança no ambiente (VIEIRA et al.,
2009). Em ambientes profundos, o tempo de residência da água é maior, inclusive com sua carga
natural de nutrientes e outras substâncias dissolvidas. Isto parece afetar a diversidade
zooplanctônica.
Tabela 4. Lista de taxa zooplanctônicas encontradas no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
COPEPODA
Calanoida Ciclopoida
0
0,01
0,02
0,03
0,04
0,05
0,06
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Tempo (meses)
57
Notodiaptomus sp Thermociclops sp
Mesociclops sp
CLADOCERA
Espécie Autor Alona dentifera Sars, 1901
Bosmina sp.
Ceriodaphnia cornuta Sars, 1885 Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1975
Moina minuta Hansen, 1899
ROTIFERA
Espécie Autor Anuraeopsis fissa. Gosse, 1851
Asplanchna
Bdelloidea
Brachionus calyciflorus Pallas, 1766 B. havanaensis Rousselet, 1911
B. falcatus Zacharias, 1998 B. urceolaris Müller, 1773
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832
Filinia terminalis Plate, 1886 F. longiseta Ehrenberg, 1834
Hexarthera mirra (Hudson, 1871 Keratella americana Carlin, 1943
K. cochleares Gosse, 1851 K. tropica Apstein, 1907 K. valga Ehrenberg, 1834
Lepadella ovalis O.F. Muller, 1896 Lecane bulla Nitzsch, 1827
L. hamata Stokes, 1896 L. lunaris Ehrenberg, 1832
L. luna Müller, 1776 L. pusilla Harring, 1914
L. pyriformes Daday, 1905 L. stichaea Harring, 1913
Macrochaetus longipes Myers, 1934 Polyarthra dolichoptera Idelson 1925
Trichocerca gracilis Tessin 1890 T. iernis Gosse, 1887
OUTROS
Larvas de inseto Ostracoda
Larvas de crustáceo (camarão) Protozoários
58
A comunidade zooplanctônica (Fig. 22) obteve suas maiores densidades após as primeiras
chuvas, especialmente no segundo ano, quando a pluviosidade foi mais intensa. Essa tendência de
aumento após as chuvas também foi registrada nos trabalhos de Vieira et al., (2009) e Eskinazi-
Sant’anna (2013) e Leitão et al (2006).
Figura 22. Densidades totais do zooplâncton no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Os copépodos (Fig. 23) foram os principais responsáveis pela densidade do zooplâncton,
dominando os demais grupos de zooplâncton. Os nauplios foram os mais abundantes, com picos
associados a meses logo após as chuvas e nos meses com estado trófico mais elevado.
Notodiaptomus foi o táxon registrado para calanóides, sendo este um táxon bastante comum nas
regiões tropicais (GER & PANOSSO, 2014). Os calanóides são mais seletivos no tipo e tamanho
da partícula alimentar a ser ingerida, conseguindo evitar assim componentes tóxicos, como
algumas cianobactérias, o que não é observado em cladóceros (SOMMER et al., 2002)
Os ciclopóides registrados pertenciam a espécies dos gêneros Thermociclops e
Mesociclops, ambos gêneros de origem neotropical (BOXSHAAL & DEFAYE, 2008), e apesar
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300
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Tempo (meses)
59
de serem preferencialmente carnívoros seletivos, especialmente de cladóceros, rotíferos e
náuplios, eles também conseguem se alimentar de outras fontes tais como algas e protozoários
(LANDA et al., 2007). Diante deste fato observa-se que copépodos ciclopóides tem maior
capacidade adaptativa que os cladóceros e são bastante associados a ambientes com níveis tróficos
mais elevados (ESTEVES & SENDACS, 1988).
Figura 23. Densidade dos grupos de copépodes no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Os cladóceros (Fig. 24) apresentaram apenas cinco espécies registradas. Diaphanosoma e
Alona e Moina, são gêneros comuns em ambientes tropicais (SARMA et al., 2005) e com espécies
congenéricas já registradas em outros ambientes do semiárido no Brasil e no mundo (VIEIRA et
al 2009; CRISPIM 2006).
Devido ao domínio das cianobactérias na comunidade fitoplanctônica, este parece ter sido
o principal fator que influenciou a baixa densidade dos cladóceros na região. Segundo
Amarasinghe et al (1997), em um estudo no Sri Lanka sobre a alimentação de cladóceros, observou
que estes se desenvolviam muito bem quando alimentados com culturas de clorofíceas, enquanto
que culturas de cianofíceas provocavam queda nas taxas de reprodução e retardo no
desenvolvimento.
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Figura 24. Densidade dos cladóceros no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Figura 25. Densidade dos cladóceros no Açude Engenheiro ávidos ao longo do período estudado
Os rotíferos (Fig. 25) apresentaram as maiores densidades durante o período chuvoso do
segundo ano, com pluviosidade mais intensa para a região. O carreamento de matéria orgânica
pode ser a explicação para esse fato, já que rotíferos tem uma capacidade maior de adaptação as
perturbações ecológicas, tais como o influxo de água em ambientes de regiões semiáridas
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(ANGELER, et al., 2000) A maior diversidade de espécies de rotíferos em detrimento dos outros
grupos é comum nos reservatórios brasileiros, segundo Rocha et al (1995), e este fato deve-se à
sua baixa exigência alimentar, alta fecundidade, rápida reprodução e curtos ciclos de vida, além
de terem alta adaptação às mudanças no ambiente, características do semiárido nordestino
(MATSUMURA-TUNDISI et al., 1990; ALLAN, 1976; CRISPIM et al., 2000a).
Figura 26. Variação mensal da contribuição relativa de cada grupo para a densidade total no Açude
Engenheiro ávidos durante o período estudado
Um dos principais dados observados no estudo é a baixa densidade de cladóceros em
relação aos demais grupos zooplanctônicos (Fig. 26), só sendo observados em ocasiões
específicas, como no fim do estudo, quando as densidades de cianobactérias tiveram uma queda
brusca; provavelmente a baixa densidade de cianobactérias na ocasião pode ter facilitado a
ingestão de partículas alimentares mais nutricionalmente favoráveis e que possibilitaram o
crescimento da população; é conhecido que apesar de serem filtradores herbívoros, boa parte de
sua nutrição provem do seston ingerido passivamente, que é uma boa fonte de carbono, fósforo e
ácidos graxos diversos (FERRÃO-FILHO & ARCIFA, 2006). Os copépodos foram sem dúvida o
grupo que mais contribuíram para a densidade zooplanctônica, em especial os estágios larvais. Os
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Nauplio Calanoida Ciclopoide Cladoceros Rotiferos
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calanóides foram especialmente abundantes nos meses em que a qualidade da água estava entre
oligo-mesotrófico, e que também foram os meses com menor densidades de cianobactérias, o que
provavelmente possibilitou um maior acesso as partículas alimentares. Os rotíferos tiveram suas
proporções mais evidentes no segundo ano de estudo, quando as chuvas foram mais intensas e o
estado trófico aumentou; o consequente carreamento de matéria orgânica particulada e sua
decomposição no reservatório possibilitou o desenvolvimento desses organismos. Segundo
Boëchat & Adrian (2006), os rotíferos conseguem se alimentar de uma grande variedade de
partículas, com tamanhos entre 1-200 µm, o que inclui bactérias, matéria orgânica particulada e
alguns protozoários
Através da análise dos índices de diversidade e de equitabilidade (Fig. 27), observa-se que
os maiores valores se deram nos meses de chuvas mais intensas, especialmente no segundo ano de
estudo; este fator é comum em ambientes de semiárido, tanto pelo aumento da diversidade dos
rotíferos, quanto pelo aparecimento de novos nichos a serem colonizados (RIBEIRO, 2006). As
populações apresentaram uma distribuição mais homogênea logo após os período de chuva,
especialmente no primeiro ano; segundo o índice de dominância de Simpson (Fig.28); as maiores
dominâncias foram registradas durante o período de chuva, especialmente no último mês de
estudo, quando foi registrado o maior número de taxa e de dominância no estudo.
Figura 27. Variação dos índices de diversidade (H’) e equitabilidade no Açude Engenheiro Ávidos
durante o período estudado
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Figura 28. Variação mensal do número de taxa e do índice de dominância (D’) e equitabilidade no Açude
Engenheiro Ávidos durante o período estudado
A seguir, os resultados da análise de correspondência canônica (Tab. 5). Todos os
autovalores obtidos são canônicos e correspondem a eixos que são constrangidos pelas variáveis
ambientais e essas variáveis ambientais são significativas na determinação do padrão ambiental
observado (Teste de Monte Carlo: p = 0010). Cerca de 42% da variância das espécies é explicada
pelos dois eixos, e 81% da variância na relação espécie-ambiente é explicada pelo primeiro e
segundo eixos.
Tabela 5. Sumário da análise de CCA entre as variáveis ambientais e os principais grupos de fito e zooplâncton.
Axis 1 Axis 2
Autovalores 0.101 0.044 Correlações espécies-ambiente 0.920 0.751 Percentagem cumulativa de variância
Dos dados de espécie 29.9 42.7 Da relação espécie-ambiente 56.9 81.3 Sumário de todos os autovalores 0.339 Sumário de todos os autovalores canônicos 0.178 Inércia total 0.339 Sumário do Teste de Monte Carlo (999 permutações) F-ratio p
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Das relações observadas na CCA (Fig. 29), destacam-se à parte os cladóceros para o
zooplâncton e as desmideaceas para o fitoplâncton, onde ambos apresentaram uma relação
distanciada com os demais grupos. Isso por que eles apareceram apenas no início do estudo, e que
foram associados a situações específicas do ambiente; as desmideaceas, apenas no início do estudo
quando açude se encontrava oligotrófico, estando associadas ao maior volume de água do açude e
a maior transparência. As desmideaceas são clorofíceas de grande porte conhecidas como
representantes de ambientes oligotróficos (Brooks, 1965); no Brasil é bem diversificada em lagos
da bacia Amazônica, chegando a dominar o fitoplâncton de alguns desses lagos mais oligotróficos
(PAIVA et al 2006).
Os cladóceros se apresentaram associados aos nutrientes nitrogenados e a transparência da
água, e uma relação inversa com a clorofila-a; esta relação se especifica especialmente pelos
últimos meses de estudo, quando as chuvas iniciais da estação chuvosa 2014-2015 começaram. As
chuvas além de carrearem os componentes nitrogenados para o açude, provocam estresse
hidromecânicos e baixam o pH, o que afetam diretamente a comunidade fitoplanctônica; no caso
do açude, como a comunidade fitoplanctônica dominante eram as cianobactérias, isso favoreceu
positivamente os cladóceros, que registraram nesta altura suas densidades mais expressivas.
Diaphanosoma spinulosum, que foi a espécie de cladocera mais expressiva é bem registrada em
ambientes de semiárido, especialmente em condições oligotróficas (VIEIRA et al., 2009), e
espécies do mesmo gênero são comuns em condições de baixa densidade fitoplanctônica. Boikova
(2005) observou em seu experimento com D. brachyurum, que as populações obtiveram as
menores taxas de crescimento e desenvolvimento pós-embrionário mais tardio nas condições de
maior quantidade de alimento. Segundo Wacker et al. (2007), Diaphanosoma é um dos gêneros
de cladóceros tropicais com baixas necessidades alimentares e com baixa tolerância à eutrofização.
65
Figura 29. Gráfico de ordenação simples entre as variáveis ambientais: Nos eixos: Pluv (pluviosidade); Vol
(volume do açude); Temp. (temperatura); pH (pH); Cond. (condutividade); Transp. (transparência); Clora
(clorofila-a); O.D. (oxigênio dissolvido); NO2 (nitrito); NO3 (nitrato); NH4 (amônia); PO4 (ortofosfato); P.T.
(Fósforo total). Espécies: Ciano (cianofíceas); Cloro (clorofíceas); Desmi (Desmidiáceas); Eugleno
(euglenofíceas); Diato (diatomáceas); Calano (copépodos calanóides); ciclo (copépodos ciclopóides); Clado
(Cladóceros); Roti (rotíferos).
Outro grupos associados a transparência foram as clorofíceas, diatomáceas e calanóides,
associados ao volume do açude e à transparência da água, que é explicada pelas condições
oligotróficas do açude nos primeiros 6 meses do estudo; este fato é comum e é registrado para
ambientes de semiárido, especialmente quando as densidades das cianobactérias não eram tão
altas. É bem documentado que copépodos calanóides são herbívoros seletivos e que possuem a
66
capacidade de escolher ativamente as partículas alimentares, e reconhecem, provavelmente por
quimiorrecepção, partículas mais nutritivas ou tóxicas (BECKER et al 2004).
Em uma associação oposta estão os ciclopóides, rotíferos e euglenofíceas, relacionados à
pluviosidade, e ao fósforo total; isto é devido principalmente pelo crescimento dos rotíferos e das
euglenofíceas associadas a maior taxa de pluviosidade ocorrida na segunda estação chuvosa do
estudo; o carreamento de matéria orgânica pelas chuvas mais intensas foi provavelmente o
responsável pelo aumento das densidades de rotíferos e das euglenofíceas, oferecendo mais
recursos nutritivos que sustentam o crescimento de ambas as populações; resultado este
comprovado pela maior quantidade de fósforo total dissolvido na água; além disso, as
euglenofíceas também constituem uma fonte alimentar comum para rotíferos, e são consideradas
boas fontes de nutrição e influenciam positivamente o crescimento e o desenvolvimento de
rotíferos (MOHR & ADRIAN, 2002). Além disso, os rotíferos sendo umas das principais presas,
foram associados ao copépodos ciclopóides.
A grande maioria dos estudos zooplanctônicos realizados em semiárido no mundo todo até
então foram feitos em lagos pouco profundos, pois a grande maioria dos ambientes são rasos e
temporários; essa é a realidade do semiárido nordestino, que além das questões, possui solos rasos,
sujeitos a processos de desertificação (ARAÚJO, 2011). e por conta disso alguns padrões já foram
observados: fitoplâncton dominado por cianobactérias, na maioria do tempo; maior diversidade do
zooplâncton na época de chuva e logo após esta estação; predomínio de rotíferos e ciclopóides na
época mais eutrofizada, seja na seca ou quando há um maior carreamento de matéria orgânica para
dentro do reservatório com as chuvas; cladóceros e calanóides se estabelecendo apenas quando as
condições do açude se encontram oligotróficas, com o aumento de algas mais nutritivamente
aproveitáveis, tais como clorofíceas e diatomáceas (ATASHBAR et al., 2014; BARBOSA et al.,
2012; BRAGA, 2015; BOUVY et al., 1999; ESKINAZI-SANT’ANNA et al., 2013; FREITAS et
al., 2012; KÂ, 2006; KÂ et al 2011; KOBAYASHI et al., 2015; LEITÃO, et al., 2006; ORTEGA-
MAYAGOITIA et al., 2000; PANOSSO et al., 2007; SOUZA et al., 2008; VIEIRA et al., 2011).
Em comparação, os estudos do zooplanctônicos em lagos e reservatórios mais profundos
são poucos, e já foram realizados no Lago Nasser (EL-SHABRAWY & DUMONT, 2003;
MAGEED & HEIKAL, 2006), no Mar da Galiléia (PINEL-ALLOUL et al., 2004; EASTON &
GOPHEN, 2003; GOPHEN; SERRUYA, 1999; RACHAMIM et al., 2010) e em alguns
67
reservatórios na Tunísia (SELLAMI, et al., 2010). No semiárido brasileiro, apenas o Açude
Armando Ribeiro Gonçalves e Gargalheiras tiveram estudos planctônicos realizados. Estes
também fazem parte da bacia hidrográfica Piranhas-Açu, com porte similar ao Açude Engenheiro
Ávidos, mas diferente deste último, encontram-se cercados por áreas urbanas e regiões agrícolas,
sofrem impactos antrópicos, já observados na sua condição hipertrófica na maior parte do ano e a
presença de florações de Cylindrospermopsis raciborskii, Microcystis spp., Aphanizomenon e
Anabaena circinalis (ESKINAZI-SANT’ANNA et al., 2007; PANOSSO et al., 2007; SOUZA et
al., 2008).
No caso do Açude Engenheiro ávidos, observa-se que o grande fator controlador a
qualidade da água no local é efetivamente a pluviosidade. Á semelhança dos açudes rasos, a
sucessão ecológica ligada ao estado trófico, se dá de forma semelhante: a entrada de água com as
chuvas dilui os componentes dissolvidos, que se reflete na qualidade da água; entretanto, o volume
de água requerido para que esse processo aconteça é bem maior do que em ambientes rasos. Como
o período de estudo foi precedido por um período de seca extremamente severa, apenas as espécies
que podem se adaptar à diminuição da entrada de água prevaleceram, especialmente as
cianobactérias.
Outro fator que pode ter influenciado no dominância das cianobactérias durante todo o
estudo foi o tempo de residência da água; devido a severidade do seu clima, os reservatórios
artificiais tem alto tempo de residência da água, superiores a 1 ano, em períodos em que não ocorre
seca (BARBOSA, et al., 2012); em anos de chuvas mais intensas, especialmente durante La Niña,
a renovação ocorre mais rapidamente, principalmente em lagos mais rasos, onde a “sangria” leva
à jusante boa parte da matéria e dos nutrientes antes estocados nesses corpos de água; entretanto,
em épocas de secas severas, as águas podem ficar um bom tempo estocadas, enquanto que alguns
recursos são esgotados, outros são acumulados, dentre eles nutrientes essenciais para o
crescimento das microalgas. A redução da entrada de nitrogênio-nitrato com a chuva, por exemplo,
é limitante para o crescimento de algumas algas, mas cianobactérias, podendo fixar o nitrogênio
aéreo, se beneficia das altas temperaturas e luminosidade anual para se proliferarem rapidamente
(ROMO et al., 2013). No que se pode observar do estudo, apenas quando houve uma maior entrada
de água durante o segundo ano foi que os microcrustáceos, em especial os cladóceros conseguiram
se recuperar, mesmo representando uma parcela muito discreta da biomassa total do zooplâncton.
68
Em ambientes tropicais, as cianobactérias predominam em algumas épocas do ano, e em
ambientes temperados só em casos em que há algum desequilíbrio ambiental, seja antrópico ou
natural. Entretanto, com a mudança climática global, casos de blooms de cianobactérias e todo o
consequente desequilíbrio da biota estão sendo cada vez mais comuns. Estudos realizados em
regiões temperadas já tem sido realizados na tentativa de predição das possíveis consequências
acerca desse processo (FEUCHTMAYR et al., 2009; LIBORIUSSEN et al., 2011). Entretanto, em
ambientes onde essas algas são naturalmente predominantes, o que se pode esperar? Essa é uma
questão premente a ser estudada, principalmente pela importância ecológica, econômica e social
que esses corpos de água tem para sua região.
Com os resultados obtidos, observa-se o forte impacto da dinâmica hídrica e suas
consequências sobre a estrutura da comunidade zooplanctônica. Esse fato parece ser comum e
esperado para regiões semiáridas, onde resultados similares foram observados em ambientes na
África, Austrália e Espanha. Em ambientes rasos as perturbações hidrológicas são mais drásticas
do que em ambientes mais profundos; entretanto como o volume de água a ser reposto com as
chuvas é menor do que em reservatórios maiores, o ambiente tem a capacidade de renovação
hídrica maior, proporcionando a capacidade de colonização para diversas espécies conforme a
evolução do ciclo hidrológico. No Açude Engenheiro Ávidos, por sua profundidade, esse processo
parece só acontecer se há maior entrada de água com as chuvas no açude. Devido a este processo,
o ambiente permanece mais estável ao longo do tempo, permitindo que apenas espécies adaptadas
possam sobreviver. Outra consequência disso é que a variação do estado trófico ao longo do ano
registrado nos ambientes mais rasos, parece não acontecer em açudes mais profundos, o que requer
mais estudos em épocas de diferentes intensidades chuvosas, para verificar como a qualidade da
água se apresenta nessas ocasiões.
69
5. CAPÍTULO 2. VARIAÇÃO ESPACIAL DO ZOOPLANCTON EM UM AÇUDE PROFUNDO NA REGIÃO SEMIÁRIDA BRASILEIRA. 5.1. Introdução A distribuição espacial da comunidade zooplanctônica em um corpo de água é influenciado
por uma série de fatores abióticos e interações bióticas com as demais comunidades aquáticas,
influenciando a biomassa, densidade, diversidade e riqueza dos diferente grupos de zooplâncton.
A coexistência dessas espécies envolve a capacidade destas se desenvolverem frente as diferentes
condições do meio, compartilhando os recursos, e são esses fatores que irão delimitar os espaços
ocupados por estas no meio aquático (SMILEY & TESSIER, 1998). Um bom número de estudos
sobre o assunto já foram realizados e alguns padrões foram observados (DALLAS et al., 2014;
GEORGE & WINFIELD, 2009; SIMÕES et al., 2008; STEFANIDIS & PAPASTERGIADOU,
2010; EL-SHABRAWY; DUMONT, 2003). Entretanto devido a diferenças entre os tipos de
corpos de água, paisagem e clima onde estão inseridos e a latitude onde estes se encontram, esses
padrões não podem ser generalizados, sendo necessário mais estudos para sua compreensão.
Alimento de boa qualidade, competição interespecífica e a presença de fatores prejudicais,
tais como predadores ou algas toxicas (que podem ser detectados pela presença de infoquímicos)
são alguns dos fatores biológicos que determinam a distribuição das espécies zooplanctônicas
(LAURÉN-MAATTA et al 1997). Padrões de vento, temperatura, incidência de luz, pH,
transparência e turbidez da água, concentração de nutriente e gradientes tróficos são os fatores
ambientais que influenciam direta ou indiretamente a variação espacial das comunidades
zooplanctônicas (FERNÁNDEZ-ROSADO & LUCENA, 2001). Além disso, a heterogeneidade
estrutural de um corpo de água proporciona nichos diferenciados para a colonização das diferentes
espécies. Como espécies sensíveis as mudanças no meio sua distribuição podem ser utilizadas
como ferramenta para inferir as condições do meio.
Os reservatórios artificiais construídos para abastecimento de água são geralmente feitos
através do barramento de um rio, e por esse fator apresenta regiões e características tanto de rio
quanto de lagos, oferecendo assim um mosaico de nichos que são colonizados pelas diferentes
espécies (SIMÕES & SONODA, 2009). Em regiões semiáridas são os corpos de água mais
comuns, podendo ou não ser temporários. Devido à grande variação no balanço hídrico, a área
70
ocupada por esses corpos de água variam bastante entre as estações seca e chuvosa, o que acaba
criando nichos diferentes concomitantes as mudanças no ciclo hidrológico.
A paisagem e a estrutura dos corpos de água se modificam muito durante as estações seca
e chuvosa. O nível dos rios sofrem alterações bruscas, e terras que na época de estiagem estavam
completamente secas podem ser cobertas de água (wetlands), especialmente em ambientes rasos,
o que oferece uma série de locais propícios para a colonização pela comunidade zooplanctônica.
Na maioria dos estudos realizados nas regiões semiáridas, a maior diversidade é encontrada na
região logo após os meses de chuvas mais intensas, por essa oferta de novos nichos, especialmente
se estes vierem acompanhados da formação de bancos de macrófitas
O crescimento dos bancos de macrófitas na época das chuvas, e que tendem a desaparecer
ou diminuir drasticamente (PEDRO et al., 2006) na época a medida que a estação seca avança é
um fato comum no semiárido. As macrófitas, tem um papel importante nos ecossistemas lacustres,
pois além de participarem na ciclagem de nutrientes e matéria, oferecem um importante nicho
ecológico para peixes e outros organismos epifíticos (KATEYO, 2006). Diversos estudos sobre a
importância dos bancos de macrófitas para a comunidade zooplanctônica foram realizados em
diversas partes do mundo (ROCHA et al., 1982; HAMBRIGHT et al., 1984; TIMMS & MOSS,
1984; TURNER & MITTELBACH, 1990; KUCZYNSKA-KIPPEN & NAGENGAST, 2006) No
ambiente do semiárido brasileiro alguns trabalhos sobre levantamento florístico dessa comunidade
já foram realizados, e constatou-se uma riqueza tão grande quanto de outros corpos de água da
região tropical (PEDRO et al.,2006). Em ambientes não antropizados, as formas submersas e
anfíbias são as mais comuns (HENRY-SILVA, 2010), em virtude da maior transparência e
penetração de luz.
Apesar de estudos acerca da comparação entre a comunidade zooplanctônica de diferentes
tipos de corpos de água já terem sido realizados em ambientes do semiárido, especialmente em
ambientes rasos (AZEVEDO, et al., 2015; ATASHBAR et al , 2014; CRISPIM, et al 2006) e
como a comunidade zooplanctônica varia em ambientes temporários também terem sido realizados
(FRISH et al 2009; SIMÕES et al., 2008), a distribuição espacial nos reservatórios não temporários
ainda necessitam de mais estudos para o seu entendimento. Diante disto, o presente trabalho
avaliou a distribuição espacial da comunidade zooplanctônica no açude Engenheiro Ávidos,
avaliando a influência da estação seca e chuvosa sobre a diversidade e abundância dos diferentes
grupos zooplanctônicos nas diferentes regiões do açude.
71
5.2. Material e métodos
5.2.1 Área de estudo e locais de coleta
O Açude Engenheiro Ávidos está localizado na bacia hidrográfica do Alto Piranhas, uma
das sub-bacias do rio Piranha-Açu na Paraíba. Com um volume de 255.000.00 m3, ocupa uma área
total de 1.124 km2, e tem profundidade máxima de 45m. A bacia do Rio Piranhas situa-se na região
sudoeste do estado da Paraíba, entre as coordenadas geográficas de 6º 50’ e 7º 25’S e 38º 10’ e 38º
40’W. O principal rio da bacia é o rio Piranhas, cujas nascentes se encontram os municípios de
Bonito de Santa Fé, Monte Horebe e São José de Piranhas. O rio apresenta curso no sentido
nordeste em direção ao Estado do Rio Grande do Norte após encontrar o trecho correspondente a
bacia do Médio Piranhas. Recebe contribuições hídricas de quatro cursos de água na sua margem
esquerda: Riacho do Juá, Riacho da Caiçara, Riacho Cajazeiras, Riacho Grande. Na sua margem
direita recebe seis contribuições, quais sejam, Riacho do Domingos, Riacho São Domingos,
Riacho Mutuca, Riacho Logradouro, Riacho Catolé, Riacho Bonfim. Da sua nascente o rio
Piranhas caminha 31 km e então forma em Cajazeiras o açude Engenheiro Avidos; percorrendo
em direção ao norte mais 22,5 km, forma nos municípios de Sousa e Nazarezinho, o açude São
Gonçalo (FARIAS, 2004).
A bacia abrange uma área de 1.219,40 km2, limitada ao oeste com o estado do Ceará, ao
norte com a bacia do rio do Peixe, ao nordeste com a bacia do Médio Piranhas e ao sul e leste com
a bacia do rio Piancó, na região do alto sertão paraibano. É caracterizada em termos de clima,
segundo a classificação de Köeppen, como do tipo Awig, isto é, quente com chuvas de verão –
outono, influenciado pela Frente de Convergência Intertropical (CIT). A temperatura na região,
varia entre 30º C (novembro) e 25º C (junho). Quanto à pluviometria, indicam uma precipitação
média anual em torno de 800 mm. Os meses de fevereiro, março e abril concentram
aproximadamente 65% do total anual precipitado na bacia (FARIAS 2004).
As coletas foram feitas durante o período de janeiro de 2013 a janeiro de 2015, o que
possibilitou a abrangência de dois ciclos pluviométricos. Os meses coletados foram agrupados em
duas estações: chuvas e estiagem, segundo a pluviosidade. Para a determinação das variações
espaciais dentro das assembleias zooplanctônicas foram determinadas 3 estações de coleta
(Fig.30): uma na zona litorânea, em um banco de macrófitas submersas compostas principalmente
por raízes e caules de plantas ribeirinhas da família Poaceae, presentes na época de chuva; uma na
72
entrada principal do Rio Piranhas (profundidade média durante o estudo de 3m); e uma na região
liminética do reservatório, perto da barragem (profundidade média de 20m) (Fig.3). A escolha das
estações de coleta se basearam na metodologia proposta por Bicudo & Bicudo (2004). Todas as
coletas foram feitas na superfície.
5.2.2. Dados climatológicos, variáveis abióticas, comunidades fitoplanctônica e
zooplanctônica
Os dado climatológicos foram obtidos de acordo com a sessão 4.2.2; as análises das
variáveis abióticas foram feitas de acordo com as metodologias descritas na sessão 4.2.3; as
comunidades zooplanctônica e fitoplanctônica foram analisads de acordo com as sessões 4.2.4 e
4.2.5 respectivamentes.
5.2.3. Análises estatísticas e de diversidade
A estatística descritiva dos dados ambientais (média, mediana, desvio padrão, máximo e
mínimo) foram feitas através do programa ACTION STAT (EQUIPE STATCAMP, 2014), para
as duas estações. Para a análise da diversidade biológica foram calculados os índices de Sahanon-
Wienner, Equitabilidade de Pielou e o de Dominância de Simpson.
Para a comparação da diversidade planctônicas entre as estações de coleta nas estações
seca e chuvosa foi feita uma Análise de Similaridade (ANOSIM) para se observar quão
homogêneo é o reservatório no tocante a distribuição das espécies zooplanctônicas; a análise foi
baseada na distância de Bray-Curtis. Este teste foi seguido pelo SIMPER (porcentagem de
similaridade) para identificar quais as espécies responsáveis pela similaridade entre as áreas e pelo
PCO (principal coordenates) para se observar quais região são mais similares entre si. Todos as
análises foram feitas através do programa PAST (HAMMER et al., 2001).
73
Figura 30. Locais de Ponto de coleta para variação espacial: Entrada do rio Piranhas (acima); banco de
macrófitas; região do açude perto da barragem (abaixo). Foto: Ana Carolina Vieira
74
75
5.3. Resultados e discussão
Para melhor compreender a influência do regime hidrológico sobre as variações entre as
estações de coleta, todos os dados, tanto abióticos, quanto das comunidades fitoplanctônicas e
zooplanctonicas foram agrupados por estações chuvosa e seca, nos dois anos de estudo (Tab.7). A
caracterização dos locais de coleta e suas profundidades estão descritos na metodologia. Os dados
descritivos dos parâmetros ambientais analisados constam na tabela 8.
Tabela 7. Distribuição das chuvas durante o período estudado
Período Pluviosidade acumulada (mm)
Estação chuvosa 2013 Janeiro 2013 a junho de 2013 630,3
Estação chuvosa 2014 Dezembro de 2013 a junho de 2014 958,3
Total 1588,6
Estação seca 2013 Julho a novembro de 2013 47,6
Estação seca 2014 Julho de 2014 adiante 138,3
Total 185,9
Os valores de temperatura (Fig. 31) foram considerados esperados para a região, sempre
acima dos 28ºC, registrando-se os menores valores na região da barragem, obviamente pelo maior
volume de água. As maiores temperaturas foram registradas na época de chuvas que é esperada
por ser a estação quente no hemisfério sul; entretanto, a diferença não ultrapassou os 2ºC. Essa
característica é interessante se comparada com ambientes tropicais, com médias em torno dos 25º,
e as diferenças entre as estações fria e quente, não ultrapassam os 5ºC. As temperaturas mais
elevadas são as responsáveis pela alta produtividade biológica e dos processos biogeoquímicos
das regiões tropicais (ESTEVES, 1998), e em ambientes semiáridos a tendência é que esses
processos sejam ainda mais acelerados.
76
Tabela 8. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais nas diferentes estações de coleta do Açude
Engenheiro Ávidos
Local/ Parâmetro
Média Mediana Mínimo Máximo Desv. Pad. Variância
Chuva Estiage
m Chuv
a Estiage
m Chuv
a Estiage
m Chuva
Estiagem
Chuva Estiage
m Chuva Estiagem
Temperatura (Cº)
Entrada do rio 29,45 28,38 29,55 28,60 26,40 26,70 31,50 29,30 1,19 0,70 1,41 0,48 Banco de macrófitas 29,53 28,11
29,60 28,20 27,30 27,00 31,20 29,30 0,99 0,50 0,97 0,25
Açude barragem
29,19 28,05 29,05 27,90 27,30 27,20 31,20 29,00 1,05 0,55 1,09 0,31
pH
Entrada do rio 8,62 9,02 8,75 9,10 6,90 7,90 9,60 9,90 0,74 0,49 0,55 0,24 Banco de macrófitas
8,55 8,75 8,60 8,90 7,30 7,60 9,50 9,40 0,60 0,43 0,36 0,19
Açude barragem 8,38 8,51 8,50 8,60 7,30 7,60 9,40 9,20 0,70 0,40 0,49 0,16 Condutividade (µS/cm)
Entrada do rio 224,08 253,44
221,55 255,20
189,50 212,30 263,20 357,10 21,49 20,66 461,72 426,73
Banco de macrófitas 223,73 244,79
217,90 248,30
192,30 202,10 301,70 274,50 23,83 18,32 567,87 335,75
Açude barragem 225,79 238,94
229,45 245,60
191,90 20,80 379,90 265,70 28,04 33,97 786,06 1154,27
Oxigênio Dissolvido (mg/L)
Entrada do rio 6,30 7,06 5,85 7,00 4,30 5,20 10,70 9,50 1,52 0,94 2,30 0,88 Banco de macrófitas 7,15 7,35 7,30 6,80 5,10 5,80 10,20 11,20 1,30 1,42 1,68 2,02 Açude barragem 7,68 6,80 7,50 6,50 5,20 4,10 10,20 11,60 1,25 1,95 1,57 3,78 Transparência (cm)
Entrada do rio 38,17 32,55 40,50 30,00 20,00 20,00 55,00 52,00 12,42 9,62 154,21 92,47 Banco de macrófitas 53,83 40,27 49,50 40,00 40,00 28,00 80,00 50,00 13,70 7,14 187,77 50,94 Açude barragem 74,67 81,33 60,00 65,00 45,00 41,60 110,00 230,00 24,87 51,09 618,36 2610,39 Clorofila (µg/L)
Entrada do rio 39,17 34,31 39,25 34,71 2,08 5,87 108,40 67,82 19,56 17,35 382,62 300,93 Banco de macrófitas 24,01 29,63 24,30 27,23 7,21 8,01 40,10 58,21 9,06 11,22 82,12 125,85 Açude barragem 19,43 14,43 19,22 14,95 2,67 0,53 48,59 39,52 10,80 8,43 116,60 71,11
Nitrito (µg/L)
Entrada do rio 3,77 3,22 2,25 1,89 0,11 0,46 17,25 14,04 4,11 2,70 16,89 7,26 Banco de macrófitas 2,14 3,79 1,89 2,61 0,11 0,11 10,82 13,32 2,05 3,25 4,21 10,54 Açude barragem 3,11 4,85 1,71 3,32 0,11 0,11 19,04 29,04 3,57 5,08 12,75 25,84 Nitrato (µg/L)
Entrada do rio 1050,8
3 730,23 627,5
0 677,50 52,50 102,50 8252,5
0 2002,50 1607,9
0 434,47 2585357,3
4 188765,5
7 Banco de macrófitas 708,33 658,86
552,50 602,50
102,50 52,50
6752,50 1452,50 930,07 344,64 865028,95
118778,20
77
Açude barragem
1135,00 841,59
615,00 627,50 27,50 77,50
7277,50 2552,50
1584,61 639,95
2511002,12
409531,57
Amônia (µg/L)
Entrada do rio 56,93 97,85 48,15 48,15 8,92 11,23 252,00 1131,23 47,50 168,35 2256,42 28340,49 Banco de macrófitas 72,04 99,38 55,08 51,23 8,92 9,69 577,38 732,77 91,90 159,40 8445,87 25409,52 Açude barragem 83,64 191,66 65,46 65,85 9,69 10,46 452,00 861,23 84,61 238,43 7158,63 56850,18 Ortofosfato (µg/L)
Entrada do rio 77,34 56,30 50,80 50,80 34,80 38,80 534,80 138,80 88,36 21,36 7807,49 456,07 Banco de macrófitas 56,64 53,71 50,80 50,80 34,80 34,80 214,80 120,80 26,32 15,52 692,79 241,01 Açude barragem 52,87 54,06 46,80 44,80 34,80 34,80 146,80 150,80 19,08 20,53 363,93 421,63 Fósforo total (µg/L)
Entrada do rio 173,63 202,52
172,50 208,75 28,75 36,25 373,75 603,75 81,62 99,80 6661,53 9959,92
Banco de macrófitas 202,52 36,25
208,75 202,52 36,25 208,75 603,75 603,75 99,80 99,80 9959,92 9959,92
Açude barragem 118,67 193,20 91,25 126,25 23,75 23,75 888,75 1058,75 127,81 236,32 16334,53 55848,54
Figura 31. Variação sazonal da temperatura nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.
Sobre os valores de pH (Fig. 32), observa-se a tendência sempre alcalina nas águas,
característica dos ambientes de semiárido, sendo os menores valores de pH registrados durante a
estação chuvosa, com exceção da região do açude, talvez pela profundidade desse maior do que
nos outros lugares. Nas demais regiões, a época da chuva carreia matéria orgânica para dentro da
27,00
27,50
28,00
28,50
29,00
29,50
30,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Te
mp
era
tura
(C
º)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
78
água, aumentando a decomposição e liberação de CO2 na água (VIEIRA, 2009); excetuando na
região do açude, onde o maior volume de água acabou neutralizando este fato. Os maiores valores
foram registrados na região da entrada do rio, onde a maior produtividade da biomassa
fitoplanctônica pode ser a causa desse efeito, com a absorção de CO2 livre para a fotossíntese.
Figura 32. Variação sazonal do pH nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.
A condutividade (Fig. 33) também demonstrou a mesma tendência do pH, sendo maior na
região de entrada na época de estiagem. Segundo Guisande et al (2000), o aumento de nutrientes
dissolvidos na água, decorrente da decomposição de matéria orgânica, especialmente ortofosfato
pode ocasionar o aumento da condutividade da água, o que parece ser similar aos resultados
encontrados em Engenheiros ávidos, especialmente na entrada do rio. Mas um dos aspectos mais
interessantes entretanto, é a comparação com outros ambientes do semiárido nordestino, onde a
condutividade média pode ultrapassar os valores de 300 µS/cm, com máximos de 10.000 µS/cm
(BARBOSA et al., 2012); como a maioria dos corpos de água artificiais no nordeste são rasos,
esse pode ser um efeito do maior volume de água no Açude Engenheiro Ávidos.
8,20
8,30
8,40
8,50
8,60
8,70
8,80
8,90
9,00
9,10
Entrada do rio Macrófita Barragem
pH
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
79
Figura 33. Variação sazonal da condutividade nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 34. Variação sazonal do oxigênio dissolvido nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro
Ávidos.
205,0
210,0
215,0
220,0
225,0
230,0
235,0
240,0
245,0
250,0
255,0
260,0
Entrada do rio Macrófita Barragem
Co
nd
uti
vid
ad
e (
µS
/cm
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
5,00
5,50
6,00
6,50
7,00
7,50
8,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Oxi
gê
nio
dis
solv
ido
(m
g/L
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
80
Os valores de oxigênio dissolvido (Fig. 34) foram sempre acima dos 6 mg/L, em todas
regiões, sendo mais baixos na época das chuvas na entrada e no banco de macrófitas, fortalecendo
a tese do aumento da decomposição da matéria orgânica trazida com as chuvas; na barragem, o
comportamento foi inverso. O provável efeito disso devido a maior profundidade do açude, as
chuvas ao cair acabaram provocando a incorporação de O.D. pela agitação mecânica, e junto com
os ventos típicos dessa época podem ter ajudado a aumentar a oxigenação na supefíce.
Os valores de transparência da água (Fig. 35) e a clorofila-a (Fig. 36) apresentaram o
padrão clássico inversamente proporcionais conhecido de ambientes temperados e tropicais, sendo
portanto considerada um bom indicador do processo de eutrofização. Este padrão é diferente da
realidade dos demais corpos de água artificiais do semiárido brasileiro, em que a transparência é
afetada principalmente pelo sedimento particulado (BRAGA et al., 2015), os menores valores
foram encontrados na região de entrada, onde a produtividade fitoplanctônica – maior
concentração de clorofila-a - e os maiores na região do açude. Observa-se que os maiores valores
de transparência foi encontrado na época seca na barragem, enquanto que no rio e nas macrófitas
foram na época de chuva, o que é explicado pela diminuição drástica da profundidade do rio, que
passou de 6m no início do estudo para 80cm no fim das coletas.
Com relação aos valores de clorofila-a, observa-se que os maiores valores foram
registrados na entrada do Rio Piranhas, principal tributário do reservatório. Segundo Tundisi
(1983), valores de clorofila superiores a 10,0 µg/L são indicadores de grande atividade
fotossintética, sendo que apenas na região da barragem, esses valores foram mais baixos. Essa
grande atividade fotossintética deve ser devido ao grande aporte de nutrientes que vem com os
despejos de esgotos domésticos na região da cidade de São José de Piranhas, que na época de
chuvas escoam ara dentro do rio, já que estes oferecem um combinado dos principais nutrientes
requeridos para a fertilização dos vegetais, nitrogênio e fósforo, sempre em altas concentrações
(KHAN & ANSARI, 2005). Diante do observado pode-se inferir que apesar dos altos valores de
clorofila na região de entrada do rio, o que é indicativo de uma água mais eutrofizada, na região
de captação da água para abastecimento da população, observa-se que açude possui uma boa
capacidade de autodepuração, pelo seu tamanho, e pela carga de efluentes domésticos serem
pequenas. Vale salientar que esse reservatório fornece água para a cidade de Cajazeiras.
Comparando-se com valores de clorofila de outros açudes de semárido, estes são considerados até
baixo, onde valores acima de o que indica uma qualidade de água melhor, já que valores mais
81
elevados como 50µg/L já foram registrados, especialmente em açudes mais rasos ou impactados
artificialmente (BARBOSA et al, 2000; BRAGA et al., 2015)
Figura 35. Variação sazonal da transparência nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 36. Variação sazonal da clorofila-a nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos.
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
70,00
80,00
90,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Tra
nsp
arê
nci
a (
cm)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
0,00
5,00
10,00
15,00
20,00
25,00
30,00
35,00
40,00
45,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Clo
rofi
la-a
(µ
g/L
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
82
Os valores de nitrito (Fig. 37) variaram de acordo com a região da coleta, sendo mais
elevados na época das chuvas na entrada do rio, e na época de estiagem nas macrófitas e na região
da barragem do açude. Isto pode ser explicado pela diminuição do volume do açude, por conta da
baixa pluviosidade na época dos 2012-2013, mas o baixo valor deste composto na água é um bom
indicativo quanto a qualidade da água. O nitrito é um composto altamente instável e reativo, sendo
rapidamente reduzido a amônia ou oxidado a nitrato, e permanecendo estável apenas em águas
anóxicas, o que torna o nitrito um bom indicador de poluição orgânica (ROLLA et al., 1990).
Figura 37. Variação sazonal do nitrito nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos
Os valores de nitrato (Fig.38) foram especialmente altos na época das chuvas,
especialmente na entrada na região do açude, observando-se uma diminuição da sua concentração
nas épocas de estiagem em todas estações. Este fato deve-se ao carreamento dos solos fertilizados
artificialmente do entorno do açude, sendo estas as formas mais comuns de entrada deste nutriente
no corpo de água (KHAN & ANSARI, 2005), comprovando sua origem alóctone. O maior valor
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Nit
rito
(µ
g/L
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
83
na região da barragem pode dever-se do efeito cumulativo ao longo do rio, pois este é o ponto mais
a jusante, retendo ai então os compostos trazidos pelo rio.
Os valores de amônia (Fig.33) fora bem mais baixos na época de chuvas, e aumentaram na
época de estiagem, especialmente na região da barragem. Estes altos valores refletem o acúmulo
do nitrogênio metabolizado pelos decompositores a medida que o volume de água do açude
baixava. Apesar de ser facilmente absorvido pela comunidade fitoplanctônica, altas concentrações
são indicadores de corpos de água com alta carga de matéria orgânica, seja por incremento
artificial, ou processos naturais, tais como o que acontece com reservatório, na época da estiagem
(EDYY, 2005).
Figura 38. Variação sazonal do nitrato nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos
0,00
200,00
400,00
600,00
800,00
1000,00
1200,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Nit
rato
(µ
g/L
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
84
Figura 39. Variação sazonal da amônia nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos
Os valores de ortofosfato (Fig 40) foram mais elevados na entrada, e foram mais elevados
na época das chuvas. O caráter altamente variável do ortofosfato é comum, pois a liberação deste
do sedimento para a coluna de água requer condições especiais, tais como baixos níveis de
oxigenação; este fato foi detectado em vários trabalhos feitos no mundo todo (KELLEY et al.,
2000; GILDFORD & HECKY, 2000; GOPHEN et. al., 1990). Observa-se que os valores de
fósforo total (Fig. 41) foram mais elevados na época da estiagem, o que pode ser explicado pelo
aumento da concentração desse composto conforme o nível do corpo de água baixava. É
especialmente conhecido que o fósforo é o nutriente limitante em ecossistemas dulceaquícolas
(ELSER et al., 2007; GUILDFORD & HECKY, 2000).
0,00
40,00
80,00
120,00
160,00
200,00
240,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Am
ôn
ia (
µg
/L)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
85
Figura 40. Variação sazonal do ortofosfato nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos
Figura 41. Variação sazonal do fósforo total nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos
0,00
10,00
20,00
30,00
40,00
50,00
60,00
70,00
80,00
90,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Ort
ofo
sfa
to (
µg
/L)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
0,00
40,00
80,00
120,00
160,00
200,00
240,00
Entrada do rio Macrófita Barragem
Fó
sfo
ro t
ota
l (µ
g/L
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
86
Segundo a classificação do Índice de estado trófico, a região das macrófitas foi a mais
eutrofizada, especialmente na época de chuvas, provavelmente devido ao carreamento de matéria
orgânica e nutrientes para a água, por ser uma região litorânea e com pouca profundidade, esse
efeito local deve ter sido mais sentido, especialmente no IETOP e no IETP.T.. Nas outras duas
regiões, o IET apresentou um comportamento semelhante ao que se observa na maioria dos corpos
de água do semiárido, com este aumentando na época de estiagem. Mas mesmo assim, ficou na
faixa mesotrófica, o que é diferente da realidade da maioria dos corpos de água da região. No
açude Armando Ribeiro Gonçalves, reservatório de mesmo porte do Engenheiro Ávidos e na
porção potiguar da mesma bacia, a classificação usual é de eu-hipertrófico, e onde já foi registrado
blooms tóxicos de cianobactérias (COSTA et al., 2006).
Figura 42. Classificação segundo o IET nos diferentes locais do açude Engenheiro ávidos nas duas estações de
coleta. Barras azuis – estação chuvosa; barras vermelhas – estação de estiagem
Foram encontrados 116 taxa (Tab. 9), sendo as cianobactérias filamentosas Raphidiopsis
brookii, Cylindrospermopsis raciborskii, Anabaena constricta e a clorofícea Kirchneriella
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
55
60
65
70
Entrada Macrófita Barragem
IET
Estações de coleta
Eutrófico
Mesotrófico
Oligotrófico
Ultraoligotrófico
87
contorta registradas em todas as coletas e em todas as estações de coleta. Apesar de cianobactérias
serem um grupo comumente dominante nos ambientes tropicais quentes, a presença de
cianobactérias filamentosas é frequentemente associados com ambientes eutrofizados (O’BRIEN
et al., 2009).
Tabela 9. Lista de espécies encontradas nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos
CYANOBACTERIA
Taxon Autor
Anabaena ambígua Rao (1937) Anabaena constricta Geitler (1925)
Anabaena fertilíssima Rao (1937) Anabaenopsis tanganyikae Miller (1923)
Aphanocapsa koordesii Strom (1923) Artrospira sp
Chrorochoccus minutus (Kützing) Nägeli (1849) Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya & Subba Raju (1972) Cylindrospermum doryphorum Brühl & Biswas (1922) Dactylococcopsis raphidioides Hansgirg (1888)
Eucapsis densa Azevedo, Sant'Anna, Senna, Komárek &
Komárková 2003
Geitlerinema amphibium (C.Agardh ex Gomont) Anagnostidis (1989) Komvophoron aff crassum (Vozzhennikova) Anagnostidis & Komárek 1988
Limnococcus limneticus (Lemmermann) Komárková, Jezberová, O.Komárek
& Zapomelová 2010 Liminothrix sp
Lyngbya sp
Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kützing 1845
Merismopedia minima G.Beck 1897
Merismopedia punctata Meyen 1839 Merismopedia tenuissima Lemmermann 1898
Oscillatoria curviceps C.Agardh ex Gomont 1892 Oscilatoria nigroviridis Thwaites ex Gomont 1892
Planktolymbia raphidiopsis
Phormidium tergestinum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis & Komárek
1988 Pseudoanabaena aff catenata Lauterborn 1915
Phormidium tergestinum Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis & Komárek
1988 Raphidiopsis brookii Hill 1972 Raphidiopsis curvata F.E.Fritsch & M.F.Rich 1930 Spirulina laxissima G.S.West 1907
88
Spirulina meneghiniana Zanardini ex Gomont 1892 Synechocystis aquatilis Sauvageau 1892
CHLOROPHYCEAE
Taxon Autor
Actinastrum aciculare Playfair 1917 Actinastrum gracillimum Smith 1916 Actinastrum hantzschii Lagerheim 1882
Ankistrodesmus convolutus Corda 1838
Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs 1848
Chlamydomonas sp
Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck] 1890 Chlorococcum chlorococcoides (Korshikov) Philipose 1967
Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini 1842 Coelastrum indicum W.B.Turner 1892
Coelastrum microporum Nägeli in A.Braun 1855 Coelastrum reticulatum (P.A.Dangeard) Senn 1899 Conococcus elongatus H.J.Carter 1869 Crucigenia fenestrata (Schmidle) Schmidle 1900
Desmosdesmus sp
Dictyosphaerium pulchellum H.C.Wood 1873 Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohlin 1897 Kirchneriella dianae (Bohlin) Comas Gonzalez 1980 Kirchneriella lunaris (Kirchner) Möbius 1894
Koliella longiseta (Vischer) Hindák 1963 Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová in Fott 1969 Monoraphidium griffithii (Berkeley) Komárková-Legnerová 1969
Monoraphidium irregulare (G.M.Smith) Komárková-Legnerová 1969 Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat 1902 Scenedesmus bernardii G.M.Smith 1916
Scenedesmus bicaudatus Dedusenko 1925 Scenedesmus bijugatus Kützing 1834
Scenesdesmus dimorphus (Turpin) Kützing 1834 Scenedesmus incrassatulus Bohlin 1897
Scenedesmus linearis Komárek 1974 Scenedesmus opoliensis P.G.Richter 1895
Scenedesmus sp
Selenastrum gracile Reinsch 1866 Tetraedron bilobulatum (Nägeli) Hansgirg 1888
Tetraedron deltoide
Tetrastrum heteracanthum (Nordstedt) Chodat 1895 Tetraedron minimum (A.Braun) Hansgirg 1888 Tetraedron muticum (A.Braun) Hansgirg 1888
89
Tetraedron proteiforme Hortobagyi
Tetraedron regulare var. torsum Brunnthaler 1915 Tetraedrum trigonum (Nägeli) Hansgirg 1888
Treubaria triappendiculata C.Bernard 1908
ZYGNEMAPHYCEAE
Closterium sp
Cosmarium sp.
Pleurotaenium sp
Staurastrum sp
EUGLENOPHYCEAE
Taxon Autor
Euglena agilis aff. Var agilis H.J.Carter 1856 Euglena circularis Gojdics 1953
Euglena polymorpha P.A.Dangeard 1902 Euglena proxima P.A.Dangeard 1902 Euglena oblonga F.Schmitz 1884
Euglena splendens P.A.Dangeard 1902 Euglena schmitzii Gojdics 1953 Euglena viridis (O.F.Müller) Ehrenberg 1830
Euglena sp
Lepocinclis avum (Ehrenberg) Lemmermann 1901 Lepocinclis fusiformis (H.J.Carter) Lemmermann 1901
Phacus viguieri Dujardin, F. 1841 Trachelomonas abrupta var. abrupta Svirenko [Swirenko] 1914 Trachelomonas abrupta var. armata Svirenko [Swirenko] 1914
Trachelomonas bacillifera var. mínima Playfair 1915 Trachelomonas crebea var. crebea Kellicott 1887
Trachelomonas curta var. curta A.M.Cunha 1913 Trachelomonas hispida var hispida F.Stein 1878
Trachelomonas intermedia P.A.Dangeard 1902 Trachelomonas kellogii var. kellogii Skvortzov 1919
Trachelomonas lacustris Drezepolski 1925 Trachelomonas mucosa Swirenko [Svirenko] 1914 Trachelomonas oblonga Lemmermann 1899
Trachelomonas planctonica Svirenko 1914 Trachelomonas volvocina var. punctata Playfair 1915 Trachelomonas volvocina var. volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg 1834
Trachelomonas volvocinopsis var. volvocinopsis Svirenko 1914 Trachelomonas sp
Strombomonas verrucosa var. verrucosa (E.Daday) Deflandre 1930
BACILLARIOPHYCEAE
Amphora veneta Kützing 1844
90
Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979 Gomphonema angustatum Kützing) Rabenhorst 1864 Navicula coconeiformes
Navicula halophila (Grunow) Cleve 1894 Nitzschia palea (Kützing) W.Smith 1856 Surirella ovalis Brébisson, [L.] A. de (1838).
Surirella delicatissima F.W.Lewis 1864 Stauroneis smithii Grunow 1860 Stauroneis anceps Ehrenberg 1843
As cianobactérias (Fig. 42) foram dominantes durante o período estudado, em todas a
estação da coleta. As maiores densidades de cianobactérias foram registradas durante a estação
chuvosa apenas na barragem, mas na entrada, por ser o local que mais recebe despejos de efluentes
das populações ribeirinhas, a densidade nas duas estações foram bastante semelhantes;
cianobactérias tem maior resistência as mudanças no ambiente e podem crescer em diversas
situações, tais como altas temperaturas, luminosidade baixa ou variável, tempo de residência longo
da água e alta carga de nutrientes (O’BRIEN et al., 2009). Em relação as maiores densidades na
época da seca nos bancos de macrófitas, isso explicado pelo desaparecimento das macrófitas
submersas durante o período seco, que provocam sombreamento na água durante o período de
chuva. A competição por nutrientes e luz entre macrófitas e cianofíceas é bem documentado na
literatura (LÜRLING et al., 2006).
Em comparação com as cianobactérias, os demais grupos fitoplanctônicos (Fig. 43) tiveram
densidades muito menores. Apesar de serem dominantes em ambientes topicais, quando ocorre
uma diferença muito grande entre cianobactérias e clorofíceas, é um forte indicador de processos
de eutrofização, (ESTEVES & SENDACS, et al, 1988). As clorofíceas foram mais abundantes no
período chuvoso e na região das macrófitas; provavelmente a competição entre as cianofíceas e as
macrófitas submersas favoreceu a o desenvolvimento das clorofíceas.
91
Figura 43. Variação espacial da densidade das cianobactérias no Açude Engenheiro Ávidos, nas estações
chuvosa e seca
Figura 44. Variação espacial dos demais grupos fitoplanctônicos das clorofíceas no Açude Engenheiro
Ávidos: C – período chuvoso; E – período de estiagem
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
Entrada Macrófita Barragem
De
nsi
da
de
(In
d.
ml-1
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
0
0,125
0,25
0,375
0,5
0,625
0,75
0,875
1
1,125
1,25
1,375
1,5
Entrada C Entrada E Macrófitas C Macrófitas E Barragem C Barragem E
De
nsi
da
de
s (I
nd
. m
l-1)
Estações de coleta
CLOROFICEAS DESMIDEACEAS
EUGLENOFICEAS DIATOMÁCEAS
92
Os outros grupos foram menos expressivos em termos de diversidade e de abundância do
que cianofíceas e clorofíceas. As desmideaceas só foram registradas em todas as estações durante
a época chuvosa quando o influxo de água ajudou a renovar o ambiente, já que estas são bastante
sensíveis a processo de eutrofização (BROOKS, 1965). As euglenofíceas foram mais abundantes
na época da estiagem, especialmente a entrada, o que pode ser associado com o aumento do estado
trófico na região (SENDACZ & ESTEVES, 1988); estes organismos apresentam comportamento
heterotrófico facultativo, mostrando a capacidade de fagocitose de partículas alimentares presentes
em locais ricos em matéria orgânica. As desmideaceas apresentaram as menores densidades, e só
foram registradas na entrada durante a estação chuvosa. Esses organismos são muito sensíveis e
necessitam de um ambiente nutricionalmente mais estável, e apesar de serem mais diversos em
águas meso-oligotróficas, podem ser encontradas em diversos graus de trofia (LEIRA et al., 2009)
Sobre a comunidade zooplanctônica (Fig 45), observa-se que a maior densidade total foi
obtida na região da entrada. Essa diferença em relação as outras regiões deve-se provavelmente a
maior disponibilidade de alimento nessa região, especialmente na época das chuvas, resultado este
similar ao observado no trabalho de Havens et al (2011). Foram registrados 39 taxa (Tab. 10), um
número considerado baixo em relação a outras regiões de semiárido (FREITAS et al, 2006;
ESKINAZI-SANT’ANNA, 2007); esta baixa diversidade deve-se principalmente a maior
estabilidade da água no meio, que favorece apenas as espécies adaptadas às condições existentes.
As maiores densidades foram observadas na região da entrada devendo-se principalmente ao
aumento da densidade dos nauplios na época das chuvas.
Tabela 10. Lista de espécies zooplanctonicas encontradas nas estações de coleta do açude Engenheiro Ávidos
COPEPODA
Calanoida Ciclopoida
Notodiaptomus sp Thermociclops sp
Mesociclops sp
CLADOCERA
Espécie Autor Alona dentifera Sars, 1901
Bosmina sp.
Ceriodaphnia cornuta Sars, 1885 Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1975
Moina minuta Hansen, 1899
93
ROTIFERA
Espécie Autor Anuraeopsis fissa. Gosse, 1851
Asplanchna
Bdelloidea
Brachionus calyciflorus Pallas, 1766 B. havanaensis Rousselet, 1911
B. falcatus Zacharias, 1998 B. urceolaris Müller, 1773
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832
Filinia terminalis Plate, 1886 F. longiseta Ehrenberg, 1834
Hexarthera mirra (Hudson, 1871 Keratella americana Carlin, 1943
K. cochleares Gosse, 1851 K. tropica Apstein, 1907 K. valga Ehrenberg, 1834
Lepadella ovalis O.F. Muller, 1896 Lecane bulla Nitzsch, 1827
L. hamata Stokes, 1896 L. lunaris Ehrenberg, 1832
L. luna Müller, 1776 L. pusilla Harring, 1914
L. pyriformes Daday, 1905 L. stichaea Harring, 1913
Macrochaetus longipes Myers, 1934 Polyarthra dolichoptera Idelson 1925
Trichocerca gracilis Tessin 1890 T. iernis Gosse, 1887
OUTROS
Larvas de inseto Ostracoda
Larvas de crustáceo (camarão) Protozoários
94
Figura 45. Variação espacial da densidade total do zooplâncton no Açude Engenheiro Ávidos, nos períodos
chuvoso e seco
Os copépodos (Fig. 46) foram dominantes e relação aos outros grupos, sendo os nauplios
do grupo a densidade mais expressiva. Os calanóides foram mais abundantes durante o período
seco, devido as perturbações hidrológicas durante as chuvas que afetam o estabelecimento de suas
populações. Também observa-se que sua abundância foi maior na região da barragem do que nas
outras estações de coleta. Este fato é interessante pois observa-se que também foi na região de
açude onde as densidades de cianobactérias foram menores e a transparência. Esta baixa densidade
pode favorecer a captação das clorofíceas, alimento preferido pelos microcrustáceos filtradores em
detrimento dos outros grupos pelo valor nutricional; ao contrário dos cladóceros, filtradores
passivos os copépodos calanóides tem um método de captação raptorial, o que explicaria a sua
maior abundância em relação aos cladóceros (PINTO-COELHO et al., 2008). Os ciclopóides
foram mais abundantes na estação Entrada no período chuvoso, e na estação da barragem durante
o período de estiagem. Este fator parece estar diretamente associado a oferta de alimento nessas
duas regiões: alta densidade de rotíferos na região de Entrada e maior densidade de cladóceros na
estação da barragem. Os copépodos ciclopóides são carnívoros generalistas, mas tem a capacidade
de selecionar seu alimento, estando rotífero e cladóceros entre suas preferências. (RAO &
KUMAR, 2002).
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1100
1200
Entrada do rio Macrófitas 1 Barragem
De
nsd
ad
e (
Ind
.L-1
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
95
Figura 46. Distribuição espacial dos grupos de copépodos no Açude Engenheiro Ávidos nos períodos chuvoso
e de estiagem; C – período chuvosa; E – período de estiagem
Os cladóceros (Fig. 47) foram mais abundantes quando as densidades de clorofíceas foram
maiores, na região de entrada do rio durante o período chuvoso, e no banco de macrófitas durante
o período seco. Diaphanosoma spinulosum foi a espécie mais expressiva e é um gênero bem
documentado nas regiões tropicais, por ter um curto ciclo de vida em águas quentes (HAN et al.,
2011). Apesar das altas densidades de cianobactérias no açude, o aumento nas clorofíceas pode ter
influenciado o aumento das populações de cladóceros; sabe-se que Diaphanosoma é um gênero
de cladóceros tropicais que consegue crescer em situações de pouca disponibilidade alimentar por
poder selecionar partículas alimentares pequenas (tamanho do seu filtro alimentar0, tais como as
clorofíceas do tamanho de Monoraphidium e Chlorella (PAGANO, 2008, HAN et al., 2011).
Talvez por esse fato, num corpo de água dominado por cianobactérias, esta capacidade tenha sido
fundamental para o sucesso desta espécie em relação aos outros gêneros como Alona e Moina, que
abrangem um espectro alimentar maior, e dessa forma acaba por ingerir alimentos não tão
nutritivos.
0
25
50
75
100
125
150
175
200
225
250
275
300
325
350
Entrada C Macrófitas C Barragem C Entrada E Macrófitas E Barragem E
De
nid
ad
e I
nd
/L
Estações de coleta
Nauplio Calanoida Ciclopoida
96
Figura 47. Densidade espacial dos cladóceros no Açude Engenheiro Ávidos nos períodos chuvoso e seco
Os rotíferos (Fig.48) foram especialmente abundantes na região de entrada do rio,
especialmente na época da chuva, que pode ser explicado pela maior oferta de alimento disponível
para estes organismos, matéria orgânica carreada pelas chuvas para dentro do rio. Rotíferos são
preferencialmente filtradores, mas estudos apontam a sua capacidade de se alimentar de séston;
enquanto que para cladóceros bacterioplâncton é apenas uma fonte suplementar de nutrição, os
rotíferos podem sobreviver a base de bacterivoria (OOMS-WILMS, 1997). Isso seria uma
alternativa viável para um ambiente dominado por cianobactérias, que explicaria a maior
abundancia dos rotíferos em relação aos cladóceros.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
Entrada Macrófitas Barragem
De
nsi
da
de
(Id
.ml-1
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
97
Figura 48. Densidade espacial dos rotíferos no Açude Engenheiro Ávidos nos períodos chuvoso e seco
Sobre a diversidade (Fig.49) e a equitabilidade (Fig.50) dos dois períodos, observa-se que
para todas as estações de coleta a diversidade foi maior na estação seca do açude; este fato pode
ser explicado pela recuperação das populações de cladóceros e de calanóides na época da seca,
que podem ter contribuído para o aumento do pool de espécies do local. Este fato é interessante, e
similar ao encontrado por Angeler (2000) em seu estudo sobre a influência do influxo de água
sobre a biomassa planctônica em regiões semi-áridas da Espanha; no período chuvoso a grande
entrada de água no sistema provoca a diminuição da biomassa e da diversidade planctônica tanto
pelo efeito diluidor, quanto pelo estresse hídrico – o aumento do material em suspensão e
alterações na qualidade da água (FISHER & GRIMM, 1991). Com relação ao índice de
dominância (Fig. 51), observa-se que esse foi muito maior na região da barragem do que nos outros
locais. Provavelmente a entrada do rio e o banco de macrófitas ofereceram maior oferta de
alimentos e nichos que permitiram a colonização de mais espécies do que no açude propriamente
dito.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
Entrada Macrófitas Açude
De
nid
ad
e (
Ind
. m
l -1
)
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
98
Figura 49. Índice de diversidade de Shanon-Wiener (H’) nas estações de coleta durante o período chuvoso e
de estiagem.
Figura 50. Índice de equitabilidade de Pielou (J’) nas estações de coleta durante o período chuvoso e de
estiagem.
1,60
1,65
1,70
1,75
1,80
1,85
1,90
1,95
2,00
2,05
2,10
Entrada Macrófita Barragem
Div
ers
ida
de
(H
')
Estação de coleta
CHUVA ESTIAGEM
0,62
0,62
0,62
0,62
0,62
0,63
0,63
0,63
0,63
Entrada Macrófita Barragem
Eq
uit
ab
ilid
ad
e (
J')
Estações de coleta
CHUVA ESTIAGEM
99
Figura 51. Índice de dominância de Simpson (D’) nas estações de coleta durante o período chuvoso e de
estiagem.
A seguir os resultados da análise de similaridade (ANOSIM) das estações de coleta
baseadas nas populações zooplanctônicas, durante os dois períodos climáticos (tabela 11).
Observa-se que apesar de nos dois períodos as regiões foram diferentes, essa dissimilaridade foi
mais marcante no período seco; quando as conexões entre o rio e o açude foram ficando mais
estreita e rasa, a medida que o nível de água baixava.
Tabela 11. Resultados do ANOSIM entre as diferentes áreas do açude. (Permutações possíveis : 10000, p ≥
0,001)
R global R específico
Chuva 0,7689
Entrada x Macrófitas 0,0088
Entrada x Açude 0,0072
Macrófitas x Açude 0,0087
Estiagem 0,9929
Entrada x Macrófitas 0,0057
Entrada x Açude 0,0093
Macrófitas x Açude 0,0079
0,00
0,10
0,20
0,30
0,40
0,50
0,60
0,70
Entrada Macrófita Barragem
Do
min
ân
cia
(D
')
Título
CHUVA ESTIAGEM
100
Figura 52. Gráfico das coordenadas principais (PCO) entre as áreas do Açude Engenheiro Ávidos no período
chuvoso. Em verde o grupo formado pelas macrófitas; em vermelho o grupo formado pela entrada e em azul
o grupo formado pelo açude.
Analisando os gráficos do PCO do período chuvoso (Fig. 52) e seco (Fig. 53), observa-se
que as amostras na região da paredão foram mais coesas do que das outras áreas outros grupos, e
que todas as espécies registradas no açude também foram registradas nos outros locais. Através do
SIMPER, observou-se que os principais responsáveis pelas diferenças entre as comunidades
zooplanctônicas na entrada do rio e no banco de macrófitas foram os nauplios, seguidos dos
rotiferos Brachionus havanensis e Bdelloida e os ciclopóides; a maior diferença entre estes foi
principalmente da densidade, que na região da entrada do rio que foram bem maior do que no
101
banco de macrófitas. O carreamento de séston para dentro do rio provavelmente deve ter sido a
causa. Rotíferos do gênero Brachionus são muito comuns nos trópicos e são bons indicadores de
poluição orgânica, se alimentando de uma variedade de itens, entre ele matéria orgânica e
componentes do picoplâncton, mostrando um crescimento rápido conforme a oferta de recursos
(STEVENSON et al., 1998); além disso o crescimento das densidades de ciclopóides,
representados pelos gêneros Thermocyclops e Mesocyclops também reforçam essa teoria, já que
os rotíferos são uma das suas principais presas (RAO & KUMA, 2002). Aparentemente, estes
parecem ter investido forte na reprodução, pela densidade muito elevada de nauplios na região; a
presença maior de fitoflagelados na região da entrada em relação as outras áreas parece ser um
fator decisivo para isto, pois estes são os principais constituintes de alimentação dos estágios
iniciais de desenvolvimento dos copépodos (HANSEN & HAIRSTON Jr., 2000); o mesmo padrão
é observado entre entrada e o açude.
Entre o banco de macrófitas e o açude, observa-se que mais uma vez os responsáveis pelas
diferenças foram as densidades dos nauplios, seguidos do rotífero Hexarthra mirra e Brachionus
calyciflorus; mais uma vez a presença de maior quantidade de alimento parece influenciar esse
quadro, já que na época das chuvas a quantidade de algas palatáveis, tais como as clorofíceas põem
ter influenciado nesse quadro. Tanto Hexarthra quanto Brachionus são gêneros de rotíferos
filtradores de se alimentam preferencialmente de fitoflagelados quanto de gêneros de algas verdes
cocoides, tais como o gênero Ankistrodesmus, Kirchineriella e Monoraphidium, (JARAMILLO-
LONDOÑO & PINTO-COELHO, 2010), sendo todos os gêneros registrados na área.
Na época seca as diferenças entre as regiões foram dadas pelos mesmo grupos
zooplanctônicos; entretanto, a dissimilaridade foi mais acentuada pelo crescimento das populações
de calanóides cujas densidades foram maiores na época seca, e na região da entrada, cujas
densidades foram decrescendo no sentido do açude. A maior quantidade de alimento na região da
entrada pode ser a explicação para o estabelecimento das populações desses copépodos. Esses
microcrustáceos são herbívoros filtradores, mas que tem uma boa capacidade de selecionar as
partículas alimentares; dessa forma eles obtém mais sucesso na colonização dos ambientes menos
favoráveis do que os cladóceros, seu equivalente ecológico quanto a alimentação. Outrossim,
outros trabalhos mostram a capacidade de alguns copépodos se alimentarem de cianobactérias
(KOSHI et al., 2002; KOZLOWSKY-SUZUKI et al., 2003); na região do semiárido com um
espécie congenérica de Notodiaptomus cearensis, N. iheringia, Panosso et al (2003) mostrou a
102
capacidade desta conseguir ingerir cianobactérias coloniais e filamentosas; no trabalho conclui-se
alguma adaptação fisiológica permite que eles consigam metabolizar essas partículas alimentares.
Figura. 53. Gráfico das coordenadas principais (PCO) entre as áreas do Açude Engenheiro Ávidos no período
de estiagem.. Em verde o grupo formado pelas macrófitas; em vermelho o grupo formado pela entrada e em
azul o grupo formado pelo açude.
Em comparação a estudos realizados em ambientes rasos com relação as flutuações do
nível de água nas diferentes regiões do açude, os resultados obtidos no Açude Engenheiro Ávidos
merece algumas considerações. Ambientes rasos, na época das chuvas recebem um grande influxo
de água e regiões que secam na época de estiagem se enchem de água novamente; ocorre a
colonização desses ambientes tanto pelas espécies que seguem o fluxo de água quanto das espécies
que deixaram bancos de ovos no sedimento (FRISH et al., 2009). Isto proporciona um aumento da
103
diversidade nessas regiões, especialmente ocorre a formação de bancos de macrófitas nas regiões
litorais desses corpos de água. Macrófitas submersas são importantes nichos de colonização por
parte do zooplâncton, pois oferecem refúgio contra predadores, locais para reprodução e boa
qualidade alimentar, já que estas são competidoras diretas das cianobactérias, favorecendo a
proliferação de algas de boa qualidade (ESTLANDER et al., 2009; STANSFIELD et al., 2006).
No entanto o que se observa é que os bancos de macrófitas foram tão diversos quanto a entrada do
rio. A entrada a matéria orgânica na região do rio pode ter sido o fator decisivo para isto, pois
proporcionou o desenvolvimento das populações de rotíferos nessa região, que como organismos
partogenéticos, conseguem crescer rapidamente, aproveitando o recurso disponível.
Outro fator interessante é o desenvolvimento dos cladóceros e dos copépodos calanóides
na época de estiagem. Esse resultado difere dos observados em ambientes rasos, onde a diversidade
de cladóceros são mais altas e observamos picos de dominância das espécies de acordo com a
evolução do estado trófico (VIEIRA, et al., 2009); apesar do açude ter sido classificado como
mesotrófico na maioria das estações de coleta, esses microcrustáceos só apareceram quando as
perturbações hidrológicas advindas da chuva diminuíram. Calanoides e cladóceros são
microcrustáceos sensíveis a esses distúrbios, e no caso dos calanóides, que são K-estrategistas,
com um período de desenvolvimento longo, em comparação com copépodos ciclopóides
(SIMÕES et al., 2009). Dessa forma, estes microcrustáceos herbívoros filtradores precisam de um
tempo maior de estabilidade hídrica para se aclimatar as condições do meio e estabelecer suas
populações (MURA & BRECCIAROLI, 2003; WALZ, 1995). Este parece ser o caso do nosso
estudo.
Assim, conclui-se que a diferença entre as áreas do açude não se dá pela diversidade de
espécies, mas pela densidade das mesmas espécies, que mudaram de área para área e durante as
estações climáticas. Mesmo na região de macrófitas onde era esperado maior diversidade, este fato
não foi constatado, possivelmente pelo fato do banco não ser tão expresivo; A sucessão ecológica
típica de ambientes rasos do semiárido não foi observada no açude Engenheiro Ávidos durante o
período estudado; este fato pode dever-se ao grande período de residência da água, que pode ter
criado condições específicas para apenas poucas espécie sobreviverem. A realização de outros
estudos em épocas de maior pluviosidade, nos anos de chuvas mais intensas e uma boa renovação
da água pode oferecer outros resultados que ajudem a elucidar o mecanismos de colonização
espacial desses corpos de água.
104
6 - CAPITULO 3. DISTRIBUIÇÃO VERTICAL E SAZONAL DA
COMUNIDADE ZOOPLANCTÔNICA NUM AÇUDE PROFUNDO NO
SEMIÁRIDO BRASILEIRO
6.1. Introdução
A distribuição vertical dos organismos zooplanctônicos em lagos, rios e mares é
influenciado por uma série de fatores abióticos, tais como luz, transparência da água temperatura
e oxigênio dissolvido, e interações bióticas, especialmente fuga da pressão por predação e
disponibilidade de alimento (BEKLIOGLU et al., 2008; RINKE et al., 2007). Devido à sua
importância ecológica, a distribuição desses organismos ao longo da coluna de água tem sido alvo
de muitos estudos na tentativa de elucidação dos mecanismos que determinam essa distribuição,
principalmente em ambientes temperados, e mais recentemente em águas tropicais (BEZERRA-
NETO et al., 2002; CERBIN et al., 2003; REJAS et al., 2007; TOLOMEYEV & ZADEREEV,
2005).
De todos os mecanismos já estudados acerca da distribuição dos organismos, um dos
movimentos bem documentado e reconhecido é a Migração Vertical Diária (DMV em inglês), que
é um dos maiores movimentos em massa de organismos e é realizado em várias classes
taxonômicas, apesar de não ser obrigatória a todos (PANARELLI, & NOGUEIRA, 1997).
Geralmente esse movimento é realizado para conferir algum tipo de vantagem ecológica, seja por
alimentação, por competição ou para fuga de predador.
A distribuição vertical e o DMV foi primeiramente citada por Cuvier em 1817 (REJAS et
al., 2007), e desde então tem sido bem explorado nas últimas décadas especialmente em ambientes
temperados. Apesar dos diferentes tipos de abordagens dos estudos e dos diferentes mecanismos
realizados por esses organismos, alguns padrões foram observados como: a concentração dos
organismos em águas mais fundas do corpo de água, especialmente cladóceros e copépodos de
maior porte, fugindo da predação por parte de predadores visualmente orientados, tais como larvas
de invertebrados e peixes planctívoros (BEZERRA-NETO & PINTO-COELHO, 2002); influência
da distribuição da comunidade fitoplanctônica, também com capacidade de deslocamento vertical
(PINEL-ALLOUL et al., 2004) e a limitação da distribuição de acordo com a temperatura e a
105
concentração de oxigênio, especialmente comum em hipolímnios anóxicos (WISSEL &
RAMACHARAN, 2003), embora estudos apontem a permanência em hipolímnios com níveis de
oxigênio muito baixos, em torno de 3 mg/L, a fim de fugirem de peixes, que não toleram níveis de
oxigênio tão baixos. Esses padrões são especialmente comuns em ambientes mais frios e com
baixa produtividade fitoplanctônica e alta transparência. Em lagos temperados, durante o inverno,
a temperatura pode ser um fator limitante na distribuição vertical desses organismos, pois retarda
o metabolismo celular e o desenvolvimento dos ovos (BEKLIOGLU et al., 2008). O controle da
distribuição vertical é feito de acordo com sinais ambientais percebidos, tais como mudanças na
luminosidade e na temperatura, ou na percepção de infoquímicos, tais como os queromônios
liberados por predadores (BEZERRA-NETO & PINTO-COELHO, 2002; ORAM et al., 2013).
Em ambiente temperados, esse padrão tem sido amplamente discutido e testado, em
ambientes tropicais, o padrão de distribuição vertical pode ser diferente principalmente por conta
da temperatura, que influencia paradoxalmente sua distribuição: deixa de ser um fator limitante
por si só, mas pode ser determinante na baixa dos valores de oxigênio da água, pois diminui sua
solubilidade e acelera o processo de decomposição na região do hipolíminio, tornando-o anóxico
com muito mais facilidade (ESTEVES, 1998). Além disso, a produtividade fitoplânctonica é maior
nas regiões tropicais, mais sujeitas a blooms ocasionais de cianobactérias, especialmente próximos
da superfície, o que pode influenciar a distribuição vertical desses organismos na busca de regiões
onde as condições alimentares sejam melhor (REICHWALDT, 2008).
A grande maioria dos ambientes no semiárido nordestino é de reservatórios rasos (3 m), e
com temperaturas semelhantes em todo o corpo de água, acima dos 27ºC, durante todo o ano
(VIEIRA et al., 2009). Reservatórios desse porte já tiveram migrações verticais estudadas por
Freitas et al. (2012), que observaram os padrões de distribuição vertical em relação ao
enriquecimento nutricional vindo de aquicultura intensiva praticados no açude do Carneiro-PB,
entretanto, padrões de distribuição vertical ainda não foram estudados e seus mecanismos ainda
não estão claros. O efeito da sazonalidade pluviométrica, a comparação dos padrões de distribuição
em reservatórios onde há a presença de predadores visualmente orientados, e onde não os há, fato
comum em açudes que receberam peixamento com espécies exóticas (LEÃO et al., 2011); a
influência dos blooms de cianobactérias sobre a distribuição desses organismos, por exemplo, são
fatores que merecem atenção no entendimento da distribuição desses organismos.
106
Esses fatos merecem atenção para ambientes rasos, e mais ainda para ambientes profundos,
onde as condições ambientais podem variar de acordo com a profundidade. Diante disto, o presente
trabalho tem por objetivo analisar a influência da sazonalidade sobre a distribuição vertical da
comunidade zooplanctônica no Açude Engenheiro Ávidos, no semiárido paraibano.
107
6.2. Material e métodos
6.2.1 Área de estudo e locais de coleta
O Açude Engenheiro Ávidos está localizado na bacia hidrográfica do Alto Piranhas, uma
das sub-bacias do rio Piranha-Açu na Paraíba (Fig.5). Com um volume de 255.000.00 m3, ocupa
uma área total de 1.124 km2, e tem profundidade máxima de 45m. A bacia do Rio Piranhas-Açu
situa-se na região sudoeste do estado da Paraíba, entre as coordenadas geográficas de 6º 50’ e 7º
25’S e 38º 10’ e 38º 40’W. O principal rio da bacia é o rio Piranhas, cujas nascentes se encontram
os municípios de Bonito de Santa Fé, Monte Horebe e São José de Piranhas, seguindo para o Rio
Grande do Norte, e recebe o nome de Rio Açu, após o represamento Armando Ribeiro Gonçalves,
desagua no município potiguar de Macau. (FARIAS, 2004). É um dos rios beneficiados com o
projeto federal de transposição do Rio São Francisco, que ainda está em andamento.
Figura 54. Mapa do alto Rio Piranhas, destacando-se o Açude Engenheiro Ávidos
108
Figura 55. Acima, vista do acesso superior ao Açude Engenheiro Ávidos, abaixo vista da barragem. Fonte:
Ana Carolina Vieira
109
Abrange uma área de 1.219,40 km2, limitada ao oeste com o estado do Ceará, ao norte com
a bacia do rio do Peixe, ao nordeste com a bacia do Médio Piranhas e ao sul e leste com a bacia do
rio Piancó, na região do alto sertão paraibano. É caracterizada em termos de clima, segundo a
classificação de Köeppen, como do tipo Awig, isto é, quente com chuvas de verão –outono,
influenciado pela Frente de Convergência Intertropical (CIT). A temperatura na região, varia entre
25º C (junho) 30º C (novembro) . Quanto à pluviometria, indica uma precipitação média anual em
torno de 800 mm. Os meses de fevereiro, março e abril concentram aproximadamente 65% do total
anual precipitado na bacia (FARIAS, 2004).
As coletas foram feitas durante o período de janeiro de 2013 a janeiro de 2015, o que
possibilitou a abrangência de duas estações secas e duas chuvosas. Todas as coletas foram
realizadas no período da manhã, sempre entre 10h e 12h da manhã. Os meses foram agrupados em
duas estações: chuva e estiagem, segundo a pluviosidade. Para a avaliação da distribuição vertical
das assembleias zooplanctônicas foram determinadas 3 profundidades fixas para coleta na região
do açude (Fig.53), sendo todas as amostragens foram realizadas com o auxílio da garrafa de Van
Dorn; na superfície; na região logo abaixo da zona fótica com 2m de profundidade; e p´roximi ao
fundo, com 10 m de profundidade. Esta seleção foi baseada em proposta elaborada por Bicudo e
Bicudo, 2004).
6.2.2. Dados climatológicos, variáveis abióticas, comunidades fitoplanctônica e
zooplanctônica
Os dados climatológicos foram obtidos de acordo com a sessão 4.2.2; as análises das
variáveis abióticas foram feitas de acordo com as metodologias descritas na sessão 4.2.3; as
comunidades zooplanctônica e fitoplanctônica foram analisads de acordo com as sessões 4.2.4 e
4.2.5 respectivamentes.
110
6.2.3. Análises estatísticas e de diversidade
A estatística descritiva dos dados ambientais (média, mediana, desvio padrão, máximo e
mínimo) foram feitas através do programa ACTION STAT (EQUIPE STATCAMP, 2014), para
as duas estações. Para a análise da diversidade biológica foram calculados alguns índices
biológicos, com o auxílio do programa PAST (HAMMER et al., 2001). O índice de diversidade
de Shannon- Wiener, (H’), o índice de Equitabilidade de Pielou (J’) e o índice de Dominância de
Simpson (S’).
Para a comparação da diversidade zooplanctônica entre as diferentes profundidades nas
estações seca e chuvosa foi feita uma Análise de Similaridade (ANOSIM) para se observar a
similaridade entre as diferentes faixas da coluna d´água; a análise foi baseada na distância de Bray-
Curtis. Este teste foi seguido pelo SIMPER (porcentagem de similaridade) para identificar quais
as espécies responsáveis pela similaridade entre as áreas e pelo PCO (principal coordenates) para
se observar quais regiões são mais similares entre si. Todas as análises foram feitas através do
programa PAST (HAMMER et al., 2001).
111
7.3 Resultados e discussão
Para melhor compreender a influência do regime hidrológico sobre as variações entre as
estações de coleta, estes foram agrupados por estações chuvosa e seca, nos dois anos de estudo
(Tab.13). A estatística descritiva dos parâmetros ambientais se encontra na tabela 14.
Tabela 13. Distribuição das chuvas durante o período estudado
Período Pluviosidade acumulada (mm)
Estação chuvosa 2013 Janeiro 2013 a junho de 2013 630,3
Estação chuvosa 2014 Dezembro de 2013 a junho de 2014 958,3
Total 1588,6
Estação seca 2013 Julho a novembro de 2013 47,6
Estação seca 2014 Julho de 2014 adiante 138,3
Total 185,9
Os valores de pluviosidade acumulados entre o período estudado foi de 768,3mm para o ano
de 2013 e de 985,3mm no ano de 2014 (Fig.56). O ano anterior ao estudo, 2012 foi o ano em que
ocorreu a pior seca registrada nos últimos 40 anos, segundo o Instituto Nacional de Meteorologia
(BRASIL, 2012), com total acumulado de 447 mm, o que fica bem abaixo da média histórica de
748mm. Essa estiagem foi refletida no volume total do açude, que ficou em torno dos 40 milhões
do metros cúbicos, menos de 1/6 da capacidade total do mesmo. Isso afetou diretamente na
profundidade média dentro do açude, que passou dos 25m iniciais para 15m no final do estudo
(Fig.54).
Os valores de temperatura (Fig. 57) foram considerados esperados para a região, sempre
acima dos 25ºC, registrando-se os menores valores no ponto mais profundo, especialmente nos
meses de outono-inverno na região, entretanto essa diferença não ultrapassou os 3ºC. Essa
característica é comum em ambientes tropicais, com temperaturas sempre acima dos 25º, em toda
a coluna de água. Este é um dos fatores fundamentais para a alta produtividade biológica e a
rapidez dos processos biogeoquímicos dessas regiões (ESTEVES, 1988). No entanto, é importante
salientar que há uma fraca termoclina no ambiente , o que poderá favorecer a permanência de
nutrientes disponibilizados pela alça microbiana em águas mais superficiais.
112
Figura 56. Pluviosidade e volume do açude acumulados ao longo dos dois anos de estudo. Nas colunas, a
pluviosidade, e na linha o volume de açude.
Tabela 14. Estatística descritiva dos parâmetros ambientais do Açude Engenheiro ávidos, nas profundidades nas
estações de chuvas e de estiagem
Parâmetro/ Profundidade
Média Mediana Mínimo Máximo Desv. Pad. Variância
Chuva Estiage
m Chuv
a Estiage
m Chuv
a Estiage
m Chuva
Estiagem
Chuva Estiage
m Chuva
Estiagem
Temperatura (Cº)
Superfície 29,19 28,05 29,05 27,90 27,30 27,20 31,20 29,00 1,05 0,55 1,09 0,31
Meia água 28,69 27,70 28,70 27,80 27,00 26,60 31,00 28,90 0,97 0,65 0,95 0,42
Fundo 27,88 25,90 28,30 27,03 26,50 27,20 28,80 28,40 0,70 0,72 0,49 0,52
pH
Superfície 8,38 8,51 8,50 8,60 7,30 7,60 9,40 9,20 0,70 0,40 0,49 0,16
Meia água 8,25 8,45 8,55 8,60 7,10 7,40 9,10 9,10 0,66 0,42 0,44 0,18
Fundo 7,77 7,89 8,20 8,20 6,30 6,10 8,90 8,80 0,84 0,71 0,71 0,50
Condutividade (µS/cm)
Superfície 225,79 238,94 229,4
5 245,60
191,90
20,80 379,90 265,70 28,04 33,97 786,06 1154,27
Meia água 227,59 248,35 230,4
0 250,70
193,40
206,70 251,00 289,10 16,48 16,58 271,51 274,75
Fundo 233,70 245,20 230,6
0 250,00
194,30
201,70 341,30 278,90 26,18 22,03 685,33 485,16
Oxigênio Dissolvido (mg/L)
-
5000,0
10000,0
15000,0
20000,0
25000,0
30000,0
35000,0
40000,0
45000,0
50000,0
0
50
100
150
200
250
300
350
jan
/13
fev/
13
ma
r/1
3
ab
r/1
3
ma
i/1
3
jun
/13
jul/
13
ag
o/1
3
set/
13
ou
t/1
3
no
v/1
3
de
z/1
3
jan
/14
fev/
14
ma
r/1
4
ab
r/1
4
ma
i/1
4
jun
/14
jul/
14
ag
o/1
4
set/
14
ou
t/1
4
no
v/1
4
de
z/1
4
jan
/15
Vo
lum
e d
o a
çud
e (
10
6 m
3)
Plu
vio
siad
e (
mm
)
Tempo (meses)
18
16,3
%
9,6
%
113
Superfície 7,68 6,80 7,50 6,50 5,20 4,10 10,20 11,60 1,25 1,95 1,57 3,78
Meia água 5,94 5,90 5,50 5,75 3,40 3,50 10,60 8,60 1,84 1,57 3,40 2,47
Fundo 3,77 0,90 3,90 2,94 1,30 2,80 8,00 4,80 1,24 1,09 1,53 1,19
Clorofila (µg/L)
Superfície 19,43 14,43 19,22 14,95 2,67 0,53 48,59 39,52 10,80 8,43 116,60 71,11
Meia água 21,58 17,24 18,96 14,69 4,01 0,53 117,48 59,27 16,49 12,52 271,96 156,82
Fundo 17,89 10,36 17,09 8,54 4,27 0,00 55,54 33,64 12,07 6,91 145,72 47,78
Nitrito (µg/L)
Superfície 3,11 4,85 1,71 3,32 0,11 0,11 19,04 29,04 3,57 5,08 12,75 25,84
Meia água 2,69 0,11 1,54 5,59 0,11 2,61 19,04 29,75 3,33 6,79 11,12 46,13
Fundo 3,53 3,78 1,89 2,25 0,11 0,11 26,54 14,75 5,12 3,99 26,19 15,89
Nitrato (µg/L)
Superfície 1135,0
0 841,59
615,00
627,50 27,50 77,50 7277,50 2552,50 1584,6
1 639,95
2511002,12
409531,57
Meia água 640,00 77,50 627,5
0 1120,50 52,50 815,00 1827,50 4077,50 351,89 993,14 123824,15
986327,55
Fundo 1032,5
0 102,50
727,50
628,86 77,50 602,50 12877,5
0 1827,50
1861,06
396,00 3463539,7
7 156815,2
4 Amônia (µg/L)
Superfície 83,64 191,66 65,46 65,85 9,69 10,46 452,00 861,23 84,61 238,43 7158,63 56850,18
Meia água 63,65 213,85 43,92 71,62 9,69 13,54 351,23 848,15 61,91 263,15 3833,27 69246,88
Fundo 89,06 280,57 73,54 102,77 15,08 8,15 370,46 1532,00 69,68 332,29 4855,39 110419,3
8 Ortofosfato (µg/L)
Superfície 52,87 54,06 46,80 44,80 34,80 34,80 146,80 150,80 19,08 20,53 363,93 421,63
Meia água 59,24 34,80 46,80 52,39 34,80 50,80 324,80 104,80 45,16 13,54 2039,25 183,30
Fundo 114,33 140,89 93,75 126,25 23,75 46,25 381,25 328,75 77,12 63,65 5947,96 4051,56
Fósforo total (µg/L)
Superfície 118,67 193,20 91,25 126,25 23,75 23,75 888,75 1058,75 127,81 236,32 16334,53 55848,54
Meia água 114,33 140,89 93,75 126,25 23,75 46,25 381,25 328,75 77,12 63,65 5947,96 4051,56
Fundo 133,92 31,25 93,75 170,02 21,25 166,25 1636,25 431,25 236,65 74,47 56004,09 5545,57
Os valores de pH apresentaram pouca variação sazonal nas diferentes profundidades de
coleta; entretanto, comparando-se as diferentes profundidades, houvera diferenças, sendo os
valores de pH mais elevados na superfície que no fundo, havendo uma diminuição gradual (Fig.
58), mesmo assim, nunca ficando abaixo de 7,5. No entanto, essa diferença de pH entre a superfície
e o fundo foi baixa, de 0,3. A tendência alcalina dos açudes do semiárido brasileiro é uma
característica comum, mesmo na região do hipolíminio, especialmente na época mais seca. Esse
fato deve-se tanto ao tipo de solo onde se encontra a bacia e também pela alta atividade
fitoplanctônica, que consome a maior parte do CO2 dissolvido, tornando-o mais alcalino na
114
superfície. Esse mesmo padrão foi achado por Eskinazzi-Santa’nna et al., 2007 e por Vieira et al.,
(2009).
Figura 57. Variação da temperatura nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 58. Variação do pH nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
25
25,5
26
26,5
27
27,5
28
28,5
29
29,5
30
Superfície Meia água Fundo
Te
mp
ratu
ra (
Cº)
Profundidades
CHUVAS ESTIAGEM
7
7,2
7,4
7,6
7,8
8
8,2
8,4
8,6
8,8
9
Superfície Meia água Fundo
pH
Profundidades
CHUVAS ESTIAGEM
115
Sobre a condutividade (Fig. 59), esta foi mais alta na região mais profunda, reflexo de sua
relação com o sedimento e resultado da decomposição e apresentou uma diferença entre a estação
chuvosa e a seca, o que mostra os efeitos da diminuição do volume do açude e acúmulo de sais
(BARBOSA et al., 2000), principalmente causado pelas taxas de evaporação, que são bastante
elevadas no semiárido brasileiro, chegando a 2.240 mm/ano (AESA, 2006), o que diminui a água,
mas concentra os sais. Entretanto, em comparação com outros corpos de água no semiárido, estes
valores são baixos. Cujos valores podem atingir mais de 1000 µS/cm (BARBOSA et al, 2000).
Figura 59. Variação da condutividade nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
O oxigênio apresentou a típica distribuição clinógrada, com os menores valores próximos
ao fundo (ESTEVES, 1998), com mínimos de 3mg/L, o que a respeito da tolerância zooplanctônica
ainda se encontra dentro dos limites. Entretanto, as variações entre as estações chuvosa e de
estiagem não foram muito grandes (Fig. 60). A meia água verificou-se que os teores de oxigênio
foram mais abundantes na estiagem que na chuva, ao contrário do observado nas outras
profundidades, isso pode ser o efeito da maior densidade algal, que geralmente ocorre abaixo da
subsuperfície, sendo favorecida com o aumento do estado trófico no período de estiagem
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250
Superfície Meia água Fundo
Co
nd
uti
ivid
ad
e (
µS/
cm)
Profundidades
CHUVAS ESTIAGEM
116
Figura 60. Variação do oxigênio dissolvido nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
A clorofila-a (Fig. 61) foi maior na época chuvosa, o que culmina com o carreamento de
nutrientes pela chuva, especialmente nitrato (Fig. 60), que promovem o aumento da atividade
fitoplanctônica (TWOMEY et al., 2005). Esse efeito é típico e bem documentado. Segundo
DUSSART (1976), o aporte de nitrogênio-nitrato em águas de lagoas e açudes, essencialmente dá-
se por escoamento superficial das águas fluviais, por dissolução e lixiviação dos solos e recicla-se
permanentemente por mineralização dos organismos que o contêm em sua constituição. Observa-
se que os valores de clorofila-a foram altos em todas as profundidades, inclusive na zona afótica.
Este efeito pode ser dado pelo poder de regulação da profundidade da coluna de água por algas,
em especial cianobactérias, comunidade que dominou o fitoplâncton durante o estudo (BROOKS
et al., 1999; CHU et al., 2007), ou pelo decaimento natural desta comunidade, pela força da
gravidade.
O nitrato apresentou valores muito semelhantes em todas as profundidades durante o
período chuvoso, mas apresentou valores menores no período de estiagem, principalmente a meia
água e no fundo (Fig. 62). No período chuvoso, a maior mistura das águas pode ter permitido uma
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1
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9
Superfície Meia água Fundo
Oxi
gê
nio
dis
solv
ido
(m
g/L
)
Profundidades
CHUVASESTIAGEM
117
maior mistura das águas, até porque a diferença de temperatura entre superfície e fundo foi menor
(1,3 oC) que no período de estiagem (Tabela 14). A maior concentração de nitrato nas águas mais
superficiais, tanto no período chuvoso como no período de estigem, pode ser o efeito da alça
microbiana, que mantém os nutrientes na superfície, pela disponibilidade de alimento a partir de
microorganismos presentes nessa camada, não dependendo da decomposição em águas mais
profundas, para a sua disponibilização. Os exsudatos de algas e excretas de zooplâncton, fornecem
compostos alimentares para bactérias, que depois servem de alimento para ciliados, que são
alimento mais eficiente de zooplâncton, que as próprias bactérias. Este processo é mais importante
em ambientes menos produtivos, com menos nutrientes disponíveis à superfície (PINTO-
COELHO, 2007).
Figura 61. Variação da clorofila-a nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
O nitrito foi mais abundante nos períodos de estiagem, principalmente na superfície. Mais uma
vez é possível que os processos de nitrificação, estejam ocorrendo nestas regiões (0 a 2 m de
profundidade), pelas bactérias presentes e pela presença de Oxigênio dissolvido, que permite a
transformação da amônia em nitrito. Este composto foi ligeiramente mais concentrado na
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Superfície Meia água Fundo
Clo
rofi
la-a
Profundidades
CHUVAS ESTIAGEM
118
superfície que a 2 m, no período chuvoso (Fig. 63). Já no período de estiagem foi mais abundante
a 2 m de profundidade e menos concentrado nas águas do fundo.
Figura 62. Variação do nitrato nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Figura 63. Variação do nitrito nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
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Superfície Meia água Fundo
Nit
rato
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CHUVAS
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Nit
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(µ
g/L
)
Profundidade
CHUVAS ESTIAGEM
119
A amônia (Fig.64) apresentou um comportamento típico, aumentando à medida que se
aproxima do fundo, o que reflete a decomposição da matéria orgânica acumulada no hipolímnio
(VIEIRA et al, 2009). Entretanto, em comparação com outros ambientes do semiárido no Brasil e
no mundo, os níveis de amônia e nitrito não apontam para um processo de enriquecimento artificial
como encontrado em reservatórios no semiárido brasileiro (ESKINAZI-SANT’ANNA et al., 2007;
SILVA & COSTA, 2015), na África (WANKE & WANKE, 2007) e no Oriente Médio (AL-
KHARABSHEH, 1999; KHARABSHEH & TA’ANY), apresentando valores menores.
Figura 64. Variação da amônia nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
O ortofosfato (Fig. 65) na superfície apresentou valores semelhantes, seja no período
chuvoso seja no período de estiagem. Isso demonstra que não há dependência desse composto de
material alóctone carreado pelas chuvas, podendo sua disponibilidade, mais uma vez ser atribuída
a metabolismo interno do sistema aquático. A 2 m de profundidade, na estação de estiagem estes
valores foram superiores aos da estação chuvosa. Pode ser que a pequena termoclina presente na
água (diferença de 2,1 oC), tenha mantido esse nutriente em águas superficiais, pela dinâmica da
alça microbiana, não se misturando com as águas com temperatura mais baixa do fundo, logo mais
densa. Além disso, a diminuição de ortofosfato a 2 m, no período chuvoso, pode ser o resultado
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Superfície Meia água Fundo
Am
ôn
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µg/
L)
Profundidade
CHUVAS ESTIAGEM
120
da maior absorção deste nutriente pelo fitoplâncton, que foi mais abundante nesse período e nessa
profundidade. No entanto, no fundo, verificou-se um padrão diferente, com maiores concentrações
no período chuvoso. Aqui pode ser que o fator cumulativo, por ser a região mais a jusante do
açude, tenha concentrado os compostos de ortofostato transportados pela água, que estava com
algum fluxo no período chuvoso, visto que não é provável que tenha havido liberação de fosfato
do sedimento, por estarem estas águas mais oxigenadas no período chuvoso, que no período de
estiagem.
Figura 65. Variação do ortofosfato nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
O fósforo total (Fig. 66) apresentou padrão distinto do ortofosfato, apresentando sempre
concentrações mais elevadas no período de estiagem. Mais uma vez isso demonstra a origem
autóctone deste composto. Após as chuvas, o mecanismo de ressuspensão do sedimento de fundo
provoca um aumento das concentrações de fósforo (VEIGA, 2010).
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Superfície Meia água Fundo
Ort
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to (
µgL
)
Profundidade
CHUVAS ESTIAGEM
121
Figura 66. Variação do fósforo total nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Sobre a comunidade fitoplanctônica foram registrados 116 taxa (Tab. 15), sendo as
cianobactérias filamentosas Raphidiopsis brookii, Cylindrospermopsis raciborskii, Anabaena
constricta registradas em todas as coletas e em todas as profundidades (superfície, 2m e 12 m).
Tabela 15. Lista de espécies encontradas nas diferentes estações de coleta do Açude Engenheiro Ávidos
CYANOBACTERIA
Taxon Autor
Anabaena ambígua Rao (1937) Anabaena constricta Geitler (1925) Anabaena fertilíssima Rao (1937)
Anabaenopsis tanganyikae Miller (1923) Aphanocapsa koordesii Strom (1923)
Artrospira sp
Chrorochoccus minutus (Kützing) Nägeli (1849) Cylindrospermopsis raciborskii (Woloszynska) Seenayya & Subba Raju (1972) Cylindrospermum doryphorum Brühl & Biswas (1922) Dactylococcopsis raphidioides Hansgirg (1888)
Eucapsis densa Azevedo, Sant'Anna, Senna, Komárek &
Komárková 2003
Geitlerinema amphibium (C.Agardh ex Gomont) Anagnostidis (1989)
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Superfície Meia água Fundo
Fó
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ota
l (µ
gL)
Profundidade
CHUVAS ESTIAGEM
122
Komvophoron aff crassum (Vozzhennikova) Anagnostidis & Komárek 1988
Limnococcus limneticus (Lemmermann) Komárková, Jezberová, O.Komárek
& Zapomelová 2010 Liminothrix sp
Lyngbya sp
Merismopedia glauca (Ehrenberg) Kützing 1845
Merismopedia minima G.Beck 1897
Merismopedia punctata Meyen 1839 Merismopedia tenuissima Lemmermann 1898
Oscillatoria curviceps C.Agardh ex Gomont 1892 Oscilatoria nigroviridis Thwaites ex Gomont 1892
Planktolymbia raphidiopsis
Phormidium tergestinum (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis & Komárek
1988 Pseudoanabaena aff catenata Lauterborn 1915
Phormidium tergestinum Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis & Komárek
1988 Raphidiopsis brookii Hill 1972 Raphidiopsis curvata F.E.Fritsch & M.F.Rich 1930 Spirulina laxissima G.S.West 1907
Spirulina meneghiniana Zanardini ex Gomont 1892
Synechocystis aquatilis Sauvageau 1892
CHLOROPHYCEAE
Taxon Autor
Actinastrum aciculare Playfair 1917 Actinastrum gracillimum Smith 1916 Actinastrum hantzschii Lagerheim 1882
Ankistrodesmus convolutus Corda 1838 Ankistrodesmus falcatus (Corda) Ralfs 1848
Chlamydomonas sp
Chlorella vulgaris Beyerinck [Beijerinck] 1890
Chlorococcum chlorococcoides (Korshikov) Philipose 1967 Chlorococcum infusionum (Schrank) Meneghini 1842
Coelastrum indicum W.B.Turner 1892 Coelastrum microporum Nägeli in A.Braun 1855 Coelastrum reticulatum (P.A.Dangeard) Senn 1899 Conococcus elongatus H.J.Carter 1869 Crucigenia fenestrata (Schmidle) Schmidle 1900
Desmosdesmus sp
Dictyosphaerium pulchellum H.C.Wood 1873 Kirchneriella contorta (Schmidle) Bohlin 1897 Kirchneriella dianae (Bohlin) Comas Gonzalez 1980 Kirchneriella lunaris (Kirchner) Möbius 1894
Koliella longiseta (Vischer) Hindák 1963
123
Monoraphidium contortum (Thuret) Komárková-Legnerová in Fott 1969 Monoraphidium griffithii (Berkeley) Komárková-Legnerová 1969
Monoraphidium irregulare (G.M.Smith) Komárková-Legnerová 1969 Scenedesmus acuminatus (Lagerheim) Chodat 1902 Scenedesmus bernardii G.M.Smith 1916
Scenedesmus bicaudatus Dedusenko 1925 Scenedesmus bijugatus Kützing 1834
Scenesdesmus dimorphus (Turpin) Kützing 1834 Scenedesmus incrassatulus Bohlin 1897
Scenedesmus linearis Komárek 1974 Scenedesmus opoliensis P.G.Richter 1895
Scenedesmus sp
Selenastrum gracile Reinsch 1866 Tetraedron bilobulatum (Nägeli) Hansgirg 1888
Tetraedron deltoide
Tetrastrum heteracanthum (Nordstedt) Chodat 1895 Tetraedron minimum (A.Braun) Hansgirg 1888 Tetraedron muticum (A.Braun) Hansgirg 1888
Tetraedron proteiforme Hortobagyi
Tetraedron regulare var. torsum Brunnthaler 1915 Tetraedrum trigonum (Nägeli) Hansgirg 1888
Treubaria triappendiculata C.Bernard 1908
ZYGNEMAPHYCEAE
Closterium sp
Cosmarium sp.
Pleurotaenium sp
Staurastrum sp
EUGLENOPHYCEAE
Taxon Autor
Euglena agilis aff. Var agilis H.J.Carter 1856 Euglena circularis Gojdics 1953
Euglena polymorpha P.A.Dangeard 1902 Euglena proxima P.A.Dangeard 1902 Euglena oblonga F.Schmitz 1884
Euglena splendens P.A.Dangeard 1902 Euglena schmitzii Gojdics 1953 Euglena viridis (O.F.Müller) Ehrenberg 1830
Euglena sp
Lepocinclis avum (Ehrenberg) Lemmermann 1901 Lepocinclis fusiformis (H.J.Carter) Lemmermann 1901
Phacus viguieri Dujardin, F. 1841 Trachelomonas abrupta var. abrupta Svirenko [Swirenko] 1914
124
Trachelomonas abrupta var. armata Svirenko [Swirenko] 1914 Trachelomonas bacillifera var. mínima Playfair 1915
Trachelomonas crebea var. crebea Kellicott 1887 Trachelomonas curta var. curta A.M.Cunha 1913
Trachelomonas hispida var hispida F.Stein 1878 Trachelomonas intermedia P.A.Dangeard 1902
Trachelomonas kellogii var. kellogii Skvortzov 1919 Trachelomonas lacustris Drezepolski 1925 Trachelomonas mucosa Swirenko [Svirenko] 1914 Trachelomonas oblonga Lemmermann 1899
Trachelomonas planctonica Svirenko 1914 Trachelomonas volvocina var. punctata Playfair 1915 Trachelomonas volvocina var. volvocina (Ehrenberg) Ehrenberg 1834
Trachelomonas volvocinopsis var. volvocinopsis Svirenko 1914 Trachelomonas sp
Strombomonas verrucosa var. verrucosa (E.Daday) Deflandre 1930
BACILLARIOPHYCEAE
Amphora veneta Kützing 1844 Aulacoseira granulata (Ehrenberg) Simonsen 1979
Gomphonema angustatum Kützing) Rabenhorst 1864 Navicula coconeiformes
Navicula halophila (Grunow) Cleve 1894 Nitzschia palea (Kützing) W.Smith 1856 Surirella ovalis Brébisson, [L.] A. de (1838).
Surirella delicatissima F.W.Lewis 1864 Stauroneis smithii Grunow 1860
Stauroneis anceps Ehrenberg 1843
Refletindo os valores da clorofila-a, os maiores valores da densidade total (Fig. 67) do
fitoplâncton foram registrados na estação chuvosa, especialmente na superfície onde é maior a
incidência solar, mas com densidades semelhantes a 2 m. As densidades totais foram elevadas em
todas as profundidades, incluindo na região afótica.
Como esperado, as cianobactérias (Fig. 68) foram responsáveis pela densidade maciça do
fitoplâncton, em especial as espécies Raphidiopsis brookii, Cylindrospermopsis raciborskii,
Anabaena constricta, que foram dominantes em relação às demais espécies. Elas tiveram alta
densidade inclusive na região mais profunda, o que comprova a capacidade desses organismos em
regularem a sua distribuição na coluna dágua de acordo com as condições do meio, a fim de
aproveitar melhor os recursos, como por exemplo, os nutrientes e CO2 associados ao fundo, e a
125
luz na superfície (CHU et al., 2007). Um dos principais fatores que restringiriam essas algas e que
limitariam a sua altura na coluna de água, seria a temperatura, mas que no caso de Engenheiro
Ávidos e da maioria dos sistemas de semiárido não é limitante (ZHAO et al., 2008); isso explica
a predominância dessas algas sobre os demais grupos fitoplanctônicos.
Figura 67. Variação da densidade fitoplanctônica total nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro
Ávidos.
Figura 68. Variação das cianobactérias nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
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Superfície Meia água Fundo
De
nsd
iad
e (
Ind
/ml)
Profundidade
CHUVA ESTIAGEM
126
Figura 69. Variação das demais algas nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Em comparação com as cianobactérias, seguindo a tendência do açude, os outros grupos
algais tiveram densidades baixíssimas (Fig. 69), sendo a mais representativa as clorofíceas, em
especial na época chuvosa. Observa-se que as densidades foram maiores nas regiões profundas do
açude no período chuvoso; isto pode ser em resposta à competição com a grande biomassa de
cianobactérias; apesar de terem maior crescimento em locais com maior luminosidade, as
cloroficeas, em especial as pequenas cocóides podem tolerar uma grande heterogeneidade de
condições ambientais (LONGHI & BEISNER, 2009), permanecendo no ambiente mesmo em
baixas densidades. No período de estiagem, as euglenofíceas foram mais abundantes,
provavelmente devido à maior quantidade de material particulado, que as beneficia pela
capacidade de serem organismos facultativos, que podem realizar a fagocitose.
Foram registrados cerca de 40 taxa zooplanctônicos (Tab.16), o que reflete a baixa
diversidade do açude, em relação a outros ambientes. (ORTEGA- MAYAGOITIA et al., 2000;
SIMÕES et al, 2008; CRISPIM et al, 2006). Em ambientes mais estáveis, as condições vão se
tornando cada vez mais restritas, o que permite que apenas poucas espécies consigam colonizá-
los.
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1
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Superfície C Meia água C Fundo C Superfície E Meia água E Fundo E
De
nsi
da
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(In
d/m
l)
Profundidades
CLOROFICEAS DESMIDEACEAS
EUGLENOFICEAS DIATOMÁCEAS
127
Tabela 16. Lista de taxa zooplanctônicas encontradas no Açude Engenheiro Ávidos ao longo do período estudado
COPEPODA
Calanoida Ciclopoida
Notodiaptomus sp Thermociclops sp
Mesociclops sp
CLADOCERA
Espécie Autor Alona dentifera Sars, 1901
Bosmina sp.
Ceriodaphnia cornuta Sars, 1885 Diaphanosoma spinulosum Herbst, 1975
Moina minuta Hansen, 1899
ROTIFERA
Espécie Autor Anuraeopsis fissa. Gosse, 1851
Asplanchna
Bdelloidea
Brachionus calyciflorus Pallas, 1766 B. havanaensis Rousselet, 1911
B. falcatus Zacharias, 1998 B. urceolaris Müller, 1773
Euchlanis dilatata Ehrenberg, 1832
Filinia terminalis Plate, 1886 F. longiseta Ehrenberg, 1834
Hexarthera mirra (Hudson, 1871 Keratella americana Carlin, 1943
K. cochleares Gosse, 1851 K. tropica Apstein, 1907 K. valga Ehrenberg, 1834
Lepadella ovalis O.F. Muller, 1896 Lecane bulla Nitzsch, 1827
L. hamata Stokes, 1896 L. lunaris Ehrenberg, 1832
L. luna Müller, 1776 L. pusilla Harring, 1914
L. pyriformes Daday, 1905 L. stichaea Harring, 1913
Macrochaetus longipes Myers, 1934 Polyarthra dolichoptera Idelson 1925
Trichocerca gracilis Tessin 1890
128
T. iernis Gosse, 1887
OUTROS
Larvas de inseto Ostracoda
Larvas de crustáceo (camarão) Protozoários
As densidades totais de zooplâncton (Fig. 70) foram maiores na época das chuvas, o que
pareceu influenciar as camadas superiores do açude, sendo seu efeito não sentido na camada mais
profunda. Observa-se que as densidades totais na profundidade de meia água foram maiores em
relação à superfície, fato este devido à migração vertical do zooplâncton, que evita a maior
incidência de raios UV e fugir da predação por predadores visuais, tais como peixes planctívoros
e larvas de insetos, fato amplamente discutido na literatura (SILVA et al., 2009; RAMOS-
JILIBERTO et al., 2004; FARREL & HODGSON, 2012), ou porque nessa profundidade tem mais
algas, principalmente no período chuvoso.
Figura 70. Variação da densidade total do zooplâncton nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro
Ávidos.
Como esperado os rotíferos (Fig. 71) foram particularmente abundantes nas regiões mais
superiores do açude, principalmente a 2m apesar de apresentarem também altas densidades no
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Superfície Meia água Fundo
De
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(In
d/L
)
Profundidade
CHUVA ESTIAGEM
129
fundo. Um dos aspectos mais interessantes foi a diminuição drástica na superfície e na meia água
das densidades de rotiferos em relação ao período seco, comparado com o período de chuva. Isso
foi o reflexo da densidade algal, que foi mais elevada no período chuvoso e este grupo responde
rapidamente ao aumento de alimento. Outro fato deve-se a que com as chuvas o carreamento do
solo no entorno traz matéria orgânica, também alimento de rotíferos. Nas regiões mais profundas,
com decomposição acontecendo o ano todo, essa diferença não foi notada. A associação rotíferos
– cianobactérias já foi observada em diversos estudos, e a explicação do sucesso desse grupo em
relação aos demais grupos zooplanctônicos é sua capacidade de complementar sua dieta herbívora
pobre nutricionalmente com ácidos graxos, aminoácidos e outros minerais com a matéria orgânica
particulada ao seu redor (LEONARD & PAERL, 2009). Por outro lado, é possível que o
decaimento destes organismos também provoque as densidades observadas no fundo, e por ter
algas nessa profundidade também, eles conseguem se manter vivos, provavelmente sem a
necessidade de realizar migrações verticais.
Figura 71. Variação da densidade dos rotíferos nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Os cladóceros (Fig. 72) apresentaram uma distribuição diferente sendo registrados
principalmente na época seca, quando as densidades de cianobactérias foram menores. Observa-
se que as maiores densidades foram registradas na barragem, na região de meia água. Estes
organismos são de fácil predação pelos predadores visuais, e como as densidades de algas foram
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Superfície Meia água Fundo
De
nsi
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de
(In
d/L
)
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CHUVA ESTIAGEM
130
semelhantes nas duas profundidades (superfície e 2 m) as espécies de Cladocera ocuparam
preferencialmente águas mais profundas, por estarem mais protegidas contra a predação. Por outro
lado, nesta profundidade, as densidades de cianobactérias era ligeiramente menor, o que pode ter
facilitado a sua alimentação. Sabe-se que as cianofíceas são inadequadas para o densenvolvimento
dos cladóceros, tanto em crescimento populacional quanto em tamanho corporal, por poder
produzir componentes tóxicos, serem deficientes nutricionalmente (principalmente em esteróis) e
por seus agregados e filamentos serem de difícil filtração (GER et al., 2014). Assim, em locais que
são dominados por cianobactérias, a abundância de cladóceros é sempre baixa. Outro fator
interessante é observar o padrão de migração diurna para locais mais profundos a fim de se evitar
predadores, fato este bem documentado na literatura e já registrado em açudes do semiárido
(PINEL-ALLOUL et al., 2004; SILVA et al., 2009).
Figura 72. Variação da densidade dos cladóceros nas diferentes profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Os náuplios foram o estágio mais representativo dos copépodos (Fig. 73), estando suas
maiores densidades durante a época seca, especialmente na altura de meia água e de fundo,
correspondendo às maiores densidades de ambos os grupos de copépodos adultos (Calanoida e
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Superfície Meia água Fundo
De
nsi
da
de
(In
d/L
)
Profundidade
CHUVA ESTIAGEM
131
Ciclopoida). A mesma explicação para a distribuição de Cladocera vale para os Copepoda, visto
que são organismos de maiores dimensões que são facilmente predados por predadores visuais,
como peixes e larvas de inseto. Na estiagem, este grupo apresentou maiores densidades,
acompanhando o mesmo padrão de distribuição observado no período chuvoso, com maiores
densidades na profundidade de 2 m. Uma densidade semelhante de alimento nesta profundidade
pode ter mantido este grupo em águas mais seguras para evitar a predação.
Figura 73. Variação da densidade dos diferentes grupos de copépodos e náuplios nas diferentes
profundidades do Açude Engenheiro Ávidos.
Observa-se que a diversidade (H’) (Fig.70) foi maior na época seca, culminando com o
aparecimento dos microcrustáceos. A maior diferença entre as estações deu-se na superfície, que
apresentou valores de H’ menores na época da chuva, o que pode ser explicado pela perturbação
0
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Superfície C Meia água C Fundo C Superfície E Meia água E Fundo E
De
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da
de
(In
d/L
)
Profundidade
Nauplio Calanoida Ciclopoida
132
hidrológica. A comunidade apresentou diferenças de densidades entre espécies, a 2 m, com o
aumento de espécies dominantes, provavelmente espécies oportunistas que ocupam o ambiente
temporariamente o que é refletido nos índices de equitabilidade (Fig. 71) e de dominância (Fig.72).
Observa-se que esses resultados devem-se à dominância dos rotíferos na época das chuvas,
especialmente Brachionus havanaensis Anuraeopsis fissa e Hexarthra mira. Esses gêneros de
rotíferos são reconhecidos como microherbívoros, mas com grande capacidade de complementar
suas necessidades nutricionais com partículas orgânicas dissolvidas (JARAMILLO-LONDOÑO;
PINTO-COELHO, 2010).
Figura 74. Índice de diversidade de Shanon-Wiener (H’) nas diferentes profundidades e estações
1,5
1,55
1,6
1,65
1,7
1,75
1,8
1,85
1,9
1,95
2
Superficie Meia água Fundo
Div
ers
ida
de
(H
')
Profundidades
CHUVA ESTIAGEM
133
Figura 75. Índice de equitabilidade de Pielou (J’) nas diferentes profundidades e estações
Figura 76. Índice de dominância de Simpson (D’) nas diferentes profundidades e estações
0,48
0,5
0,52
0,54
0,56
0,58
0,6
0,62
0,64
0,66
Superficie Meia água Fundo
Eq
uit
ab
ilid
ad
e (
J')
Profundidade
CHUVA ESTIAGEM
0,56
0,58
0,6
0,62
0,64
0,66
0,68
0,7
0,72
0,74
0,76
Superficie Meia água Fundo
Do
min
ân
cia
(D
')
Profundidades
CHUVA ESTIAGEM
134
A seguir os resultados do ANOSIM que mostram a semelhança ou diferença entre as
profundidades baseada na comunidade zooplanctônica, nas duas estações (tabela 17). Observa-se
que a superfície foi diferente das outras profundidades, tanto na estação seca, quanto na chuvosa,
enquanto que as profundidades de meia água e fundo foram similares quanto à sua comunidade
zooplanctônica nas duas estações.
Tabela 17. Resultados do ANOSIM entre as diferentes profundidades de coleta. (Permutações possíveis:
10000; p ≥0,001). Em destaque os ambientes cujo R value não apresentou dissimilaridade
R global R específico
Chuva 0,7853
Superfície x Meia
água 0,0186
Superfície x Fundo 0,0153
Meia água x Fundo 0,1002
Estiagem 0,8974
Superfíce x Meia água 0,174
Superfície x Fundo 0,019
Meia água x Fundo 0,1002
Figura 77. Gráfico das coordenadas principais (PCO) entre as profundidades do Açude Engenheiro Ávidos
no período chuvoso.
135
.
Observando o gráfico formado pelas coordenadas principais (PCO) observa-se que ele
evidenciou apenas um grupo, entretanto, vê-se que as amostras de superfície estiveram separadas
das outras profundidades, mostrando que estas foram similar em sua composição. Através do
SIMPER, observou-se que a dissimilaridade entre a superfície e a meia água na estação chuvosa
foram os náuplios, Brachionus hanavaensis, e os ciclopóides, tanto a forma adulta quanto o instar
juvenil copepodito. Só essas espécies foram responsáveis por 80% da dissimilaridade entre a
superfície e a meia água. Observa-se o padrão típico de migração vertical, com os organismos mais
distribuídos em águas mais profundas, menos transparentes, para fugir à predação, no entanto, não
se pode afirmar que houve migração, porque não foi realizada a análise nictemeral (diuturna).Os
grupos responsáveis pela dissimilaridade entre a superfície e o fundo foram os náuplios, e os
rotíferos B. havanaensis e Anuraeopsis fissa, e os copépodos adultos tanto ciclopóides quanto
calanóides, respondendo por 75% da dissimilaridade. Os crustáceos apresentaram o padrão típico
136
de MVD, mas o comportamento de B. havanaensis e A. fissa foram diferenciados no tocante às
suas densidades e merecem algumas considerações. B. havanaensis teve suas densidades mais
elevadas na superfície,no período chuvoso, isso reflete a não necessidade de fugir de predação
visual pela pequena dimensão do seu organismo, assim como a resposta à maior quantidade de
fitoplâncton que ocorreu no período chuvoso.; Brachionus também é um gênero reconhecido por
sua plasticidade alimentar e é comumente encontrado em águas ricas de matéria orgânica,
crescendo rapidamente concomitante a oferta de alimento (STEVENSON et al., 1998), logo
poderiam ficar na superfície, aproveitando a maior oferta de alimento, e diminuindo a competição
com os crustáceos, que estavam em águas mais profundas. A. fissa, pelo contrário teve suas
maiores densidades perto do fundo, onde as concentrações de fósforo foram maiores. Esta espécie,
também exibe uma grande plasticidade alimentar; entretanto em seu estudo sobre competição e
limitação alimentar com A. fissa, Conde-Porcuna (2000) detectou que esta espécie é fortemente
limitada por alimentação deficiente em fósforo. Provavelmente, esta espécie estava associada ao
fundo devido às maiores concentrações de fósforo terem sido registradas lá, e HABERMAN
(2000), indica que esta espécie pode ser bioindicadora de condições eutróficas. Constata-se então
a adaptabilidade dos rotíferos em explorar as diferentes condições do ambiente, o que reflete no
sucesso de colonização desses organismos nos ambientes semiáridos.
Durante a estação de estiagem, o SIMPER apontou que a dissimilaridade entre superfície
e os demais pontos – meia água e fundo - deu-se exclusivamente pelos microcrustáceos, que
responderam por 92% e 82.4%, respectivamente. Os microcrustáceos recuperaram suas
populações com a estabilidade da estação seca, especialmente calanóides e cladóceros, que foram
ambos registrados nessa estação, e nas maiores profundidades. Observa-se que estes apresentaram
o padrão típico de migração vertical, e que mesmo com os baixos valores de oxigênio (3-0,5 mg/L)
dessa região conseguiram permanecer nas camadas mais profundas. Vários estudos apontam a
tolerância desses organismos a baixas concentrações de oxigênio (BEZERRA NETO & PINTO-
COELHO, 2002). O gráfico do PCO (Fig. 74) reflete a maior diferença entre as áreas baseada na
comunidade fitoplanctônica.
137
Figura 78. Gráfico das coordenadas principais (PCO) entre as profundidades do Açude Engenheiro Ávidos
no período de estiagem.
Observa-se que na maioria dos estudos realizados em ambientes temperados a temperatura
é um dos principais fatores limitantes na distribuição desses organismos na coluna de água, pois
estes estão sujeitos a mudanças na escala de até 15ºC de temperatura entre o verão e o inverno, e
pode aumentar para 20ºC à medida que a profundidade aumenta. Entretanto, no caso de ambientes
de semiárido, a temperatura não é o fator limitante; dessa forma, parâmetros tais como
transparência da água, presença de predadores e alimentação devem ser investigados na tentativa
de se descobrir o mecanismo que determina a distribuição desses organismos ao longo da coluna
de água.
138
No açude Engenheiro Ávidos, diferentemente de outros ambientes rasos e/ou eutrofizados
artificialmente, a transparência da água parece ser o fator decisivo de colonização para
microcrustáceos, especialmente copépodos e cladóceros de maior porte (WISSEL &
RAMACHARAN, 2003); maior transparência, maior visibilidade por parte do predador visual e
com isso ocupam águas mais profundas. Em ambientes mais rasos do semiárido, a baixa
transparência é recorrente, tanto pelo sedimento particulado na água, quanto pela floração de
cianobactérias, muito comuns nesses ambientes (BRAGA et al., 2015) e dessa forma, os
microcrustáceos não necessitam de realizar migrações verticais típicas alcançando a superfície de
noite, ocupam estratos intermediários (ainda ricos em alimento) durante a noite e durante o dia
podem permanecer em águas mais profundas com cerca de 1% de luminosidade (Silva et al., 2009).
Os rotíferos, à diferença dos microcrustáceos, foram mais heterogêneos em sua distribuição
vertical não mostrando uma coesão como grupo no tocante à escolha dede uma profundidade. Essa
parece ter sido uma escolha bem mais associada a disponibilidade de oferta alimentar do que a
outro fator. Resultado semelhante foi encontrado por Silva et al. (2009) e Azevedo et al. (2015).
Os rotíferos por serem de pequenas dimensões evitam apenas competição entre si, não
necessitando fugir de predadores visuais, assim ocupam todas as profundidades disponíveis, até
porque o alimento estava em todas as profundidades também.
O que se observa nos ecossistemas de semiárido é que mais do que diferenciação específica
entre as diferentes alturas da coluna de água, a diferença entre as estações é mais determinante. A
influência dos distúrbios hidrológicos durante a chuva dificultam que algumas espécies de
microcrustáceos consigam se estabelecer, é benéfico para rotíferos; durante a seca, a estabilidade
hidrológica permite que os microcrustáceos consigam se desenvolver, mas a grande densidade de
cianobactérias impede que estas populações estabeleçam grandes populações. Estudos posteriores
sobre a migração vertical desses organismos poderão trazer maior esclarecimento sobre o padrão
de distribuição vertical na coluna de água.
139
7. CAPITULO 4. ENRIQUECIMENTO ARTIFICIAL E SEUS EFEITOS NA COMUNIDADE PLANTONICA NUM RESERVATÓRIO DO SEMIARIDO PARAIBANO 7.1. Introdução Eutrofização (do grego eu = verdadeiro e trophen = nutrição) é um processo ecológico que
se dá pelo aumento das taxas de nutrientes, especificamente nitrogênio e fósforo total nas águas
naturais. Esse processo, que acontecia naturalmente e de forma lenta, se acelerou de forma
alarmante nos últimos anos. As atividades industriais, o usos de fertilizantes na agropecuária e o
crescimento da população e dos centros urbanos com seus esgotamentos sanitários são as
principais causas desse processo (SOARES et al 2013; VREDE et al. 2005). Esse processo,
chamado de eutrofização artificial ou cultural, tem grandes impactos sob os ciclos biogeoquímicos
(N, P, C e da água), na estrutura e diversidade das comunidades biológicas e nas interações tróficas
dos entre os componentes da cadeia alimentar dos ecossistemas aquáticos.
Além das mudanças imediatas nas condições abióticas do meio, a comunidade planctônica
é a primeira e a mais fortemente afetada. Muitas mudanças nos processos ecológicos dentro desta
comunidade são observadas a partir do incremento dos nutrientes nas águas, tais como mudanças
na diversidade, abundância e relações de dominância entre as espécies, mudanças no controles top
down e bottom up e nas relações de competição intraespecífica (SOARES et al., 2013). Para a
comunidade fitoplanctônica, observa-se o predomínio das cianobactérias sobre os outros grupos
de algas, das quais alguns grupos são produtores de toxinas muito potentes, inclusive para o
homem (SMITH et al 1999).
Para o zooplâncton, observa-se uma forte mudança nas relações entre as dominâncias das
espécies, onde espécies maiores perdem espaço para outras de ciclo de vida rápida e de mais fácil
adaptação. Vakkilainen et al. (2004) em um trabalho desenvolvido em conjunto em seis lagos da
Europa, no qual experimentos em mesocosmos de enriquecimento de nutrientes, revelaram um
aumento na biomassa dos rotíferos, protozoário e cladóceros de pequeno porte, em detrimento dos
grandes filtradores, como cladóceros de maior porte e copépodos calanóides. Resultado
semelhante encontraram Sendacz & Esteves (1988) para 16 reservatórios de São Paulo,
Kozlowsky-Suzuki & Bozelli (2001), na Lagoa Imboassica, e Sterza et al. (2002) na Lagoa Açu
no Rio de Janeiro; nesses trabalhos observou-se que o aumento da biomassa algal e a alteração na
140
comunidade fitoplanctônica induzidas pelo aumento dos nutrientes foram os principais fatores que
afetaram a estrutura da comunidade zooplanctônica.
Para ambientes temperados, os efeitos do processo de eutrofização nas águas doces tem
sido amplamente estudados nos últimos 20 anos, e a influência deste processo sobre as interações
fito-zooplâncton tem sido estabelecido, especialmente em lagos rasos; entretanto em ambientes
tropicais esses fatores podem diferir dos ambientes temperados por conta da influência da
temperatura sobre o processo de eutrofização (HONG et al 2015); é bem estabelecido que
temperaturas mais elevadas promovem o crescimento algal, com um ótimo de crescimento por
volta dos 30ºC (KHAN & ANSARI, 2005), especialmente em cianobactérias; para o zooplâncton
observa-se que ambientes com águas aquecidas tem uma predominância por espécies de corpo
pequeno em detrimento de espécies de tamanho corpóreo maior (HAVENS et al., 2009); este fator
por si só já mostra diferenças entre os dois ambientes, pois em ambientes frios, as altas densidades
do macrozooplâncton, com muitas espécies com corpos maiores que 1mm exercem um controle
efetivo sobre a biomassa algal pela herbivoria, o que não é observado em ambientes de águas
quentes.
Diante desses fatos observa-se que os efeitos da eutrofização sobre os ambientes de águas
temperadas são diferentes do que em águas quentes. O fator temperatura influencia diretamente na
velocidade com que os processos bioquímicos e por conseguinte ecológicos, se dão. Uma mesma
quantidade de nutrientes carreada para um lago de águas frias pode permanecer na lama abaixo do
hipolíminio durante o inverno, não causando a eutrofização, enquanto em que essa mesma
quantidade em águas tropicais é processada rapidamente em águas mais quentes, enriquecendo de
nutrientes que são rapidamente absorvidos pela comunidade algal (KHAN & ANSARI, 2005). O
que se observa é que as cianobactérias aproveitam melhor essas mudança, pois apresentam
crescimento rápido e alta capacidade de adaptação, e que podem apresentar um crescimento
explosivo numa séries de situações, como altas taxas de insolação, longo período de residência da
água, além dos outros fatores já citados acima. Em ambientes de águas frias, essas condições só se
apresentam durante um curto período do verão, enquanto que em ambientes tropicais, essas
condições podem ser encontradas durante o ano todo, especialmente no semiárido.
Por esses fatores, corpos de água do semiárido são especialmente susceptíveis a
dominância por cianobactérias durante o ano todo, e taxa tóxicos como Microcystis, e as
filamentosas Oscillatoria, Anabaena e Cylindrospermopsis são comumente encontradas nos
141
corpos de água do semiárido em todo o globo (BOUVY et al., 1999 e 2000; CÂMARA et al.,
2009; COSTA et al., 2006 e 2015; DOWNING et al 2015; FONSECA et al., 2015, O’BRIEN et
al 2009; ROMO et al., 2013; SILVA & COSTA, 2015; ZHAO et al., 2008). O baixo valor
nutricional, a toxicidade e a forma filamentosa tornam as cianobactérias um alimento pouco
comestível para a maioria do zooplâncton (LEONARD & PAERL, 2005); em um ambiente
dominado por cianofíceas, como o zooplâncton se desenvolve?
Com o aumento das temperaturas globais e as mudanças climáticas, as alterações nos
regimes pluviométricos já são uma realidade, com locais úmidos mais úmidos, e locais já secos
mais secos ainda (DORE, 2005). Os regimes pluviométricos estão cada vez mais variáveis, e as
estações secas mais severas nas regiões de semiáridas. No semiárido brasileiro, a seca registrada
no ano de 2012 foi a pior em 40 anos. Em corpos de água em que o grau de trofia é diretamente
dependente do balanço hídrico, o que se pode esperar da relação nutrientes-fito-zooplâncton?
Compreender esses processos é vital para fornecer dados que auxiliem na gestão das águas, e na
elaboração de ferramentas que possam auxiliar na mitigação dos efeitos nocivos desse processo.
Diante disto, esse trabalho tem por objetivo verificar, artificialmente, o efeito do aumento de
carreamento de nutrientes para as águas de um reservatório do semiárido sobre a comunidade fito
e zooplanctônica.
142
7. 2. Material e métodos
7.2.1. Delineamento experimental
Os experimentos foram instalados no região litorânea, com cerca de 2m de profundidade,
do Açude Engenheiro Ávidos, primeiro reservatório da bacia do Rio Piranhas-Açu. Com um
volume de 255.000.00 m3, ocupa uma área total de 1.124 km2, e tem profundidade máxima de 45m,
com média de 25m. A bacia do Rio Piranhas situa-se na região sudoeste do estado da Paraíba,
entre as coordenadas geográficas de 6º 50’ e 7º 25’S e 38º 10’ e 38º 40’W (FARIAS, 2004).
O bioensaio de enriquecimento foi feito em mesocosmo (Fig. 75), em tanques feitos de
plástico polietileno dentro do açude. Os tanques possuíam capacidade de 500L, cilíndricos, com
dimensões de 150cm x 50cm de raio. Os tanques foram divididos em Controle e Enriquecido de
Nutrientes, de acordo com (Tab. 18), metodologia baseada em STERZA et al (2002), com 5
réplicas cada. Para a determinação da concentração final desejada para o enriquecimento, foi
utilizada a média das concentrações dos nutrientes registradas no açude. A concentração foi cerca
de 10 vezes maior que a média encontrada d e acordo com estudos anteriores, simulando um
ambiente hipertrófico, situação que é comum em ambientes de semiárido em épocas de seca
severa, conforme o volume do açude baixa. (BARBOSA et al 2000).
Tabela 18. Diluições e compostos usados no enriquecimento
Nutriente Composto usado Concentração inicial Concentração final
Nitrato (N-NO3) Nitrato de Potássio (KNO3) 1 mg/L 10 mg/L
Ortofosfato (PO4) Fosfato de sódio dibásico (Na2HPO4) 0,1 mg/L 1 mg/L
Para o monitoramento das condições ambientais nos tanques foram realizadas coletas da
comunidade fitoplanctônica e zooplanctônica, bem como medidas de temperatura, oxigênio
dissolvido, pH, condutividade, transparência, clorofila-a foram realizadas seguindo as mesmas
metodologias citadas nos capítulos anteriores. Os experimentos foram mantidos por cerca de 3
semanas, com coletas iniciais, após 10 dias, e no fim do experimento com, 20 dias. Todas foram
feitas em 5 réplicas, para correta aplicação dos testes estatísticos (Fig.76).
143
Figura 79. Esboço esquemático dos tanques e do bioensaio
Figura 80. Mesocosmos já instalados no açude Engenheiro ávidos
5 Réplicas 5 Réplicas
CONTROLE ADIÇÃO DE N E P
Variáveis ambientais, fitoplâncton e zooplâncton a cada 10 dias
144
7.2.2 Análises estatísticas
A estatística descritiva dos dados ambientais (média, mediana, desvio padrão, máximo e
mínimo) foram feitas através do programa Action Stat (EQUIPE STATCAMP, 2014). Para
verificar a diferença entre os tratamentos ao longo do tempo sobre a comunidade zooplanctônica
foi feita uma Análise Multivariada de Variância (MANOVA), também através do programa Action
Stat; esta análise foi feita apenas com os grupos zooplanctônicos que foram presentes nos
tratamentos ao longo do tempo: nauplios, copépodos ciclopóides e rotíferos.
145
7. 3. Resultados
Um dos aspectos mais interessantes observados no experimento foi o surgimento de um
biofilme nas paredes dos tanques onde foram adicionados nutrientes (Fig 81). Aparentemente, este
biofilme serviu como uma espécie de filtro de nutrientes, aumentando a transparência da agua, que
no fim do experimento foi total em todos os tanques tratados. O aumento combinado de N e P
parece ser um dos principais fatores que levam ao crescimento do perifiton (LIESS, 2006), que
utilizaram as paredes dos mesocosmo como local de desenvolvimento. Abaixo a tabela com a
estatística descritiva dos parâmetros ambientais (Tab.19).
Tabela 19. Estatística descritiva dos tratamentos ao longo do tempo no bioensaio
Parâmetro Local Média Mediana Mínimo Máximo Desv. Pad.
Variância
Temperatura (Cº) Inicio 29,240 29,300 29,100 29,300 0,089 0,008
Controle 10 dias
28,880 28,900 28,800 28,900 0,045 0,002
Controle Final
28,660 28,700 28,600 28,700 0,055 0,003
Nutrientes 10 dias
29,020 29,000 28,900 29,100 0,084 0,007
Nutrientes Final
28,600 28,600 28,500 28,700 0,071 0,005
pH Inicio 8,640 8,600 8,500 8,900 0,167 0,028
Controle 10 dias
8,900 8,900 8,800 9,000 0,100 0,010
Controle Final
9,160 9,200 9,000 9,300 0,114 0,013
Nutrientes 10 dias
8,480 8,500 8,400 8,600 0,084 0,007
Nutrientes Final
8,120 8,100 8,000 8,200 0,084 0,007
Condutividade (µS/cm) Inicio 254,400 261,000 234,000 262,000 11,845 140,300
Controle 10 dias
290,400 288,000 284,000 298,000 6,656 44,300
146
Controle Final
293,400 308,000 214,000 329,000 45,313 205, 3
Nutrientes 10 dias
290,400 288,000 284,000 298,000 6,656 44,300
Nutrientes Final
1875,000 1870,000 1865,000 1902,000 15,232 232,000
Oxigênio Dissolvido (mg/L)
Inicio 7,660 7,700 7,400 7,800 0,167 0,028
Controle 10 dias
6,520 6,500 6,400 6,600 0,084 0,007
Controle Final
6,460 6,500 6,200 6,600 0,167 0,028
Nutrientes 10 dias
6,520 6,500 6,400 6,600 0,084 0,007
Nutrientes Final
7,560 7,600 7,400 7,700 0,114 0,013
Transparência (cm) Inicio 45,000 45,000 45,000 45,000 0,000 0,000
Controle 10 dias
39,000 40,000 34,000 42,000 3,162 10,000
Controle Final
32,000 32,000 30,000 34,000 1,581 2,500
Nutrientes 10 dias
80,800 80,000 78,000 86,000 3,347 11,200
Nutrientes Final
150,000 150,000 150,000 150,000 0,000 0,000
Clorofila (µg/L) Inicio 28,836 29,370 8,544 46,458 16,228 263,342
Controle 10 dias
24,457 18,690 16,020 35,244 9,652 93,160
Controle Final
24,030 24,030 12,816 33,108 7,293 53,182
Nutrientes 10 dias
7,262 3,204 1,068 21,360 8,499 72,230
Nutrientes Final
5,233 5,874 0,000 11,748 4,812 23,155
147
Figura 81. Aspecto dos tanques no mesocosmo. A esquerda o tanque controle, à direita o tanque enriquecido
com nutrientes.
A temperatura observada nos tanques foram compatíveis com a região, bem como os
valores de oxigênio e pH, que não diferiram entre os tratamentos e nem ao longo do tempo. Os
valores de condutividade foram bem mais elevados nos tanques enriquecidos do que nos tanques
de controle, por conta da adição dos nutrientes; ambos os compostos usados são sais, que em água
se dissociam nos íons NO3- e PO4+, o que está de acordo com a teoria proposta por Biggs (1990
apud FONSECA & RODRIGUES, 2007). Os resultados mais interessantes entretanto foram a
clorofila e a transparência. Ambos os parâmetros refletiram a atuação da camada de perifiton
formada na parede do açude. A transparência aumentou quase 40 cm com 10 dias, e o experimento
terminou com transparência total. Os valores de clorofila acompanharam a tendência e já na
primeira coleta, com 10 dias de experimento os níveis de clorofila baixaram mais de 15µg/L, e
mantiveram a tendência de baixar. As algas perífiticas associadas a substratos podem ser
responsáveis por uma boa parte da produção primária de um lago, e assim, responsável por uma
boa parcela da reciclagem de nutrientes e matérias (VADEBONCOEUR et al., 2006), podendo,
em condições certas, oferecerem frente ao domínio do fitoplâncton pelágico; esta competição é
fortemente influenciada pelas condições do meio (SÁNCHEZ et al., 2010).
A comunidade fitoplanctônica (Tab. 20) foi a mais afetada pelo tratamento com nutrientes.
É muito bem conhecido que os nutrientes, junto com a disponibilidade de luz são os fatores
fundamentais no desenvolvimento dos produtores. Segundo Fanta et al (2010), luz e nutrientes
afetam não só a quantidade da produção primária nos ecossistemas aquáticos, como também a
qualidade e a estrutura da comunidade algal, e consequentemente, o crescimento e
148
desenvolvimento dos herbívoros. A densidade total do fitoplâncton (Fig.82) baixou nos dois
tratamentos ao longo do tempo, mas a maior queda foi observada nos primeiros 10 dias nos tanques
enriquecidos. Observa-se mais uma vez a influência da camada de perifiton na parede dos tanques.
Esta competição entre as algas pelágicas e benticas é bem conhecida e particularmente importante
em ambientes rasos, ou de águas claras; entre os fatores que influenciam sua dinâmica temos a
ressuspensão do sedimento, ricos em nutrientes para a água, bem como a disposição de substratos
onde as algas benticas possam crescer (HAVENS et al., 1996). Como a taxa de luminosidade não
é o fator limitante nas regiões semiáridas nordestinas, obviamente o substrato fornecido pelas
paredes do tanque combinado com o excesso de nutrientes parece ter sido o fator determinante que
desencadeou o crescimento dessa comunidade.
Figura82. Densidade total das comunidade fitoplanctônica no experimento ao longo do tempo
0
50
100
150
200
250
300
Dia 1 Cont. Dia 10 Cont Fim Nut Dia 10 Nut Fim
De
nsi
da
de
(In
d/m
l)
Tratamentos ao longo do tempo
149
Tabela 20. Lista de taxa fitoplanctônicos registrados nos taques, de acordo com os dois
tipos de tratamento, durante o experimento
CYANOPHYCEAE Controle Nutrientes
Anabaena constricta Anabaena constricta
Cylindrospermopsis raciborskii Cylindrospermopsis raciborskii
Eucapsis densa Eucapsis densa
Microcistis aeruginosa Merismopedia punctata
Oscilatoria aff. Rubenscens Oscilatoria aff. Nigroviridis
Oscilatoria aff. Nigroviridis Oscilatoria aff. Subbrevis
Oscilatoria aff. Subbrevis Raphidiopsis brookii
Raphidiopsis brookii Spirulina laxissima var.major
Raphidiopsis curvata Spirulina meneghiniana
Spirulina laxissima var.major Spirulina sp
CHLOROPHYCEAE Controle Nutrientes
Desmodesmus quadricauda Ankistrodesmus falcatus
Desmodesmus sp Chlorococcum aff valiosum
Kirchneriella contorta Coelastrum microporum
Monoraphidium contortum Coelastrum sp
Monoraphidium irregulare Desmodesmus quadricauda
Scenedesmus acuminatus Desmodesmus sp
Scenedesmus arcuatus Kirchneriella contorta
Scenedesmus bijugatus Koliella longiseta
Scenedesmus bijugatus var.
bicelularis Monoraphidium contortum
Scenedesmus dimorphus Scenedesmus bijugatus
Scenedesmus dimorphus var.
tortus Scenedesmus dimorphus
Scenedesmus incrassatulus Scenedesmus arcuatus
Scenedesmus sp Scenedesmus sp
Selenastrum gracile Tetraedron minimum
Tetraedron minimum
ZYGNEMATACEAE Controle Nutrientes
Staurastrum sp
EUGLENOPHYCEAE Controle Nutrientes
Euglena cingula Euglena circularis
Euglena viridis Euglena oblonga
Lepocinclis fusiformis Euglena viridis
150
Trachelomonas curta var curta
Trachelomonas intermedia var.
intermedia
Trachelomonas kelogii var kelogii
Trachelomonas kelogii var
kelogii
Trachelomonas volvocina var
punctata
Trachelomonas volvocina var
punctata
Trachelomonas volvocina var.
volvocina
Trachelomonas volvocinopsis
var. volvocinopsis
Trachelomonas volvocinopsis var.
volvocinopsis
BACILLARIOPHYCEAE Controle Nutrientes
Amphora veneta
Aulacoseira sp.
Nitzchia paleacea
Nitzchia hungarica
Pinnularia acoricola
Surirella delicatissima
As cianobactérias (83) foram as mais afetadas no tanque enriquecido. As densidades
baixaram em média 10 vezes a densidade inicial. Observa-se que as algas benticas tiveram um
impacto mito grande sobre a competição por recursos contra as algas fitoplanctônicas. Apesar de
não haver sido feita análises da comunidade perifítica, por este ter sido um resultado inesperado
do bioensaio, provavelmente os componentes dessa comunidade podem ser de espécies
encontradas no próprio fitoplâncton; sabe-se que espécies de cianobactérias são importantes
componentes do perifiton, e espécies registradas no fitoplâncton, tais como Anabaena,
Cylindrospermopsis, Merismopedia, por exemplo, também apresentam capacidade de colonizar o
perifiton, conforme resultados encontrados por Fonseca & Rodrigues (2007).
151
Figura 83. Densidade das cianobactérias nos tanques de experimento ao longo do tempo.
As densidades dos outros grupos de fitoplanctônicos (Fig.84) também decresceram nos
dois tratamentos em relação ao início, apesar de que o comportamento foi diferente entre eles.
Observa-se que nos tanques-Controle, as densidades de clorofíceas e euglenofíceas, que foram os
únicos grupos registrados além das cianofíceas, decresceram em direção ao final do tratamento;
como o tanque sendo um ambiente fechado sem fluxo de troca de água, provavelmente os recursos
nutricionais foram se esgotando, o que levou a uma diminuição das densidades dessas
comunidades, já que disponibilidade de luz era a mesma.
Nos tanque enriquecidos observa-se um comportamento completamente diferente do
observado no controle: o registro das desmideaceas, mesmo que com baixa densidade foi um os
fatores mais interessantes a serem considerados; mesmo com baixas densidades, esse grupo só foi
registrado no açude como um todo na época em que se apresentou oligotrófico, com altas taxas de
transparência da água. Provavelmente a competição com o perifiton proporcionou um ambiente
mais adequado para o desenvolvimento desse grupo. Segundo a classificação por grupos
funcionais do fitoplâncton, que é uma ferramenta importante na compreensão dos processos
ecológicos em águas doces, as desmideaceas estão classificadas no grupo N e Na, que são algas
típicas de ambientes oligo-mesotróficos (DANTAS, 2010).
0
25
50
75
100
125
150
175
200
225
250
275
Dia 1 Cont. Dia 10 Cont Fim Nut Dia 10 Nut Fim
De
nsi
da
de
(In
d.m
ll-1
)
Tratamentos ao longo do tempo
152
Figura 84. Densidade dos demais grupos de fitoplâncton no experimento ao longo do
tempo
Outro fato bastante interessante foi o aumento da densidade das diatomáceas,
especialmente nos primeiros 10 dias de experimento; sabe-se que estas são espécies extremamente
comuns em ambientes aquáticos doces, especialmente em ambientes temperados, bem como
importantes componentes do fito bentônico (LAVOIE et al., 2008) e são muito utilizadas como
indicadoras ambientais, de poluição orgânica e concentração de nutrientes, alterações no pH da
água (STEVENSON et al., 2008). O aumento da transparência da água, com a diminuição drástica
da turbidez provocada pelas cianobactérias, e a grande oferta de nutrientes auxiliou no
desenvolvimento desta comunidade. Em seus estudo sobre a influência dos recursos luz e
nutrientes sobre as diatomáceas, Lange et al (2011) observou-se que alguns gêneros, dentre eles
Nitzschia, registrada nesse estudo, respondiam positivamente ao aumento da luz e dos nutrientes.
Reforçando essa ideia, observa-se que alguns lagos tropicais observa-se a diminuição da
diversidade e da densidade das diatomáceas, à medida que esta vai sendo dominada pelas
cianobactérias (TRIEST et al., 2012, STAGER et al., 2009). As clorofíceas apresentaram um
comportamento diferente, similar ao apresentado pelas cianobactérias, aumentando suas
densidades no final do experimento nos tanques enriquecidos. A diversidade registrada são de
0
0,25
0,5
0,75
1
1,25
1,5
1,75
2
2,25
2,5
2,75
3
3,25
3,5
Dia 1 Cont. Dia 10 Cont Fim Nut Dia 10 Nut Fim
De
nsi
da
de
(In
d.m
l-1)
Tratamentos ao longo do tempo
CLORO DESMID EUGLENO DIATO
153
algas cocóides de pequeno porte, pertencentes aos grupos funcionais X1 e J, típicas de ambientes
eutrofizados e comuns em reservatórios de semiárido (SILVA & COSTA, 2015).
Sobre a comunidade zooplanctônica, em reflexo ao surgimento do biofilme nos tanques
enriquecidos sofreu alterações na suas densidades e composição da comunidade como um todo.
Foram registradas 28 taxa de zooplâncton (Tab.20), que reflete a baixa diversidade do açude. Um
dos aspectos mais interessantes foi o surgimento de uma espécie da cladócero Diaphanosoma
spinulosum e do calanoide Notodiaptomus cearensis, ambos já registrados no açude, no fim do
experimento no tratamento de nutrientes, o que reflete o processo de melhora na qualidade
ambiental pelo efeito de biofilme do perifiton.
Sobre a densidade total (Fig. 85), observa-se que esta foi maior no início, mas não muito
diferente entre os tratamentos, apresentando a mesma tendência de decrescimento em direção ao
fim do experimento. No fim do experimento só foram registrados rotíferos, cladóceros e calanóides
nos tanques enriquecidos, enquanto que nos tanques-controle apenas rotíferos.
Tabela 21. Lista de taxa zooplanctônicos registrados no experimentos, nos dois
tratamentos
COPEPODA Controle Nutrientes
Ciclopoida Ciclopoida Thermociclops sp Thermociclops sp
Calanoida
Notodiaptomus
cearensis
CLADOCERA Controle Nutrientes
Diaphanosoma
spinulosum
ROTIFERA Controle Nutrientes
Asplanchna sp. Asplanchna sp.
Anuraeopsis fissa Anuraeopsis fissa
Brachionus calyciflorus Brachionus calyciflorus
Brachionus havanaensis Brachionus havanaensis
Cephalodella sp Hexarthra cf. mira
Colurella sp. Filinea opoliensis
Hexarthra cf. mira Keratella tropica
Keratella tropica Lecane bulla
154
Lecane cf. aegana Lecane imbricata
Lecane bulla Lecane luna
Lecane inopinata Lecane lunaris
Lecane luna Lecane nana
Lecane lunaris Lecane pyriformis
Lecane scutata Lepadella patella
Lecane stichaea Polyarthra dolichoptera
Lepadella ovalis Trichocerca sp. Polyarthra dolichoptera Bdelloidea
Trichocerca sp.
Bdelloidea
As maiores densidades foram dos rotíferos (Fig. 86), cujas densidades não diferiram muito,
apenas no tocante a diversidade e no desenvolvimento das populações ao longo do tempo nos dois
tratamentos; enquanto que no controle, as populações apontaram uma tendência de queda, ao
passar do tempo, no tanque enriquecido, elas tenderam a aumentar. Isso mostra a plasticidade dos
rotiferos, que conseguem se adaptar mais facilmente as mudanças no ambiente; seu tamanho
diminuto, a diversidade de itens alimentares que estes podem consumir, e a sua rápida reprodução
partenogenética, são os motivos do sucesso populacional desse grupo, especialmente em grupos
típicos de aguas quentes, como os Lecanidae e os Brachionidae (SEGERS, 2008).
Figura 85. Densidade total do zooplâncton nos diferentes tipos de tratamentos, ao longo do
tempo.
0
200
400
600
800
1000
1200
1400
Inicio Controle 10
dias
Controle
Final
Nutrientes
10 dias
Nutriente
final
De
nsi
da
de
(In
d/L
)
Tratamentos
155
Figura 86. Densidade dos rotíferos nos diferentes tipos de tratamentos ao longo do tempo.
Com relação aos cladóceros (Fig. 87), estes não foram registrados nos tanques a excessão
do final nos taques enriquecidos. Apenas uma espécie foi registrada, Diaphanosoma spinulosum,
em baixa densidade em comparação com os rotíferos. Essa espécie, cujo gênero é
predominantemente tropical, é comumente registrada em trabalhos realizados em semiárido
(CRISPIM & WATANABE, 2001; ESKINAZI-SANT’ANNA et al., 2007, 2013; VIEIRA et al.,
2009). Essa espécie sempre é registrada quando as condições do corpo de água se encontram de
meso a oligotrófica, e geralmente é associada com ocasiões de maior transparência. Em estudos
realizados com espécies congenéricas observa-se que as populações se desenvolvem melhor em
condições oligotróficas, com alta transparência e pouca oferta alimentar (NEVES et al., 2003;
GULATI, 1990; MENGESTOU & FERNANDO, 1991). Boikova (2005), em seu estudo com D.
brachyurum observou que as populações se desenvolviam melhor sobre baixas condições tróficas
e que nas condições mais elevadas, além de ser registrado alterações na densidade populacional,
também ocorreram alterações no desenvolvimento embrionário e pós-embrionário (MALHOTRA
et al., 1993).
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
Inicio Controle 10
dias
Controle
Final
Nutrientes 10
dias
Nutriente
final
De
nsi
da
de
(In
d/L
)
Tratamentos
156
Figura 87. Densidade dos cladóceros nos diferentes tipos de tratamentos ao longo do tempo.
Sobre os copépodos (Fig. 88), os dois grupos tiveram um comportamento diferenciado,
com relação aos tratamentos. Náuplios foram mais uma vez o grupo com maiores densidades;
entretanto, no controle ocorreu o desaparecimento destes d coluna de água, nos últimos dias de
experimento, e mesmo com a presença de euglenofíceas, principal alimento dos nauplios, eles
desapareceram no fim do experimento no taque de controle. Este fato pode dever-se ao
desaparecimento dos ciclopóides, que foram registrados em altas densidades no início e com 10
dias de coleta no controle, desapareceram no fim do experimento dos tratamentos. Apesar da
presença maciça das suas principais presas, os rotíferos, alguma condição ambiental foi
desfavorável a permanência desse grupo nos tanques. Um dos comportamentos mais interessantes
observados no entanto, foi o registro dos calanóides nos tanques enriquecidos, juntamente com
uma baixa densidade de nauplios. Sabe-se que calanóides e ciclopóides tem estratégias de vida
diferentes, e juntamente com os nauplios, suas formas juvenis, conseguem colonizar os ambientes
em várias condições (ADRIAN, 1997). No fim do experimento os nauplios só apareceram nos
tanques enriquecidos, e mesmo assim em baixíssimas densidades. Pelo que se observa, a alteração
no meio foi fundamental para o comportamento das populações de microcrustáceos como um todo.
Cladóceros e copépodos com ciclos de vida mais longos e mais sensíveis às mudanças ambientais,
tendem a desaparecer no ambiente conforme este se torna impróprio (WALZ & WELKER, 1998),
0
2,5
5
7,5
10
12,5
15
17,5
20
22,5
25
Inicio Controle 10
dias
Controle
Final
Nutrientes
10 dias
Nutriente
final
De
nsi
da
de
(In
d/L
)
Tratamento
157
e só recuperam suas populações quando as condições se tornam propícias novamente. Além disso,
são mais exigentes na sua alimentação e requerem um tempo maior aclimatação para o
estabelecimento das suas populações (MURA & BRECCIAROLI, 2003; WALZ, 1995).
Figura 88. Densidade dos grupos de copépodos nos diferentes tipos de tratamentos ao longo
do tempo.
A seguir os resultados da Análise de variância multivariada MANOVA, que foram feitos
com os 3 grupos cujo n foi suficiente para se realizar a análise, o que deixa de fora os calanóides
e os cladóceros por só terem aparecido no fim no tanque enriquecido. Todos os testes foram feitos
a nível de 5% de confiança.
Tabela 21. Resultados da MANOVA com os grupos zooplanctônicos, entre os
tratamentos, ao longo do tempo
Estat. Wilks Estat. F P-valor
Rotiferos 0,98756839 0,04405835 0,957161304 Nauplios 0,148159477 20,12319348 0,001251852
Ciclopoides 0,333259576 7,002323865 0,021366788
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
Inicio Controle 10 dias Controle Final Nutrientes 10
dias
Nutriente final
De
nsi
da
de
(In
d/L
)
Tratamentos
Nauplio Ciclopoide Calanoide
158
Como intuído a partir dos gráficos com densidade, e segundo a MANOVA apenas os
microcrustáceos diferiram entre os tratamentos ao longo do tempo. Isso mostra a grande
capacidade adaptativa dos rotíferos, de resistir as mudanças ocorridas no meio.
Em ambientes que sofrem alterações constantes como ambientes de semiárido, os
organismos que mostram maior capacidade de adaptação e de crescer rapidamente, aproveitando
os recursos disponíveis para aumentar suas populações, são aqueles que tem maior sucesso de
colonização. Rotíferos e cianobactérias, tendem então a ter maior sucesso em estabelecer suas
populações, pois conseguem se adaptar as mudanças drásticas que ocorrem em ambientes de
semiárido, sejam no caso de secas severas - com diminuição do volume de agua e acumulo de
matérias e nutrientes - seja no caso de renovação da água, em épocas de chuvas mais intensas.
Esses resultados tem sido registrados em estudos tanto no primeiro caso (BARBOSA et al., 2000;
VIEIRA et al., 2015) quanto no segundo caso (ANGELER et al., 2000; ORTEGA-MAYAGOITIA
& ROJO, 2000; VIEIRA et al., 2009).
Em regiões temperadas e tropicais, onde a chuva não é um fator limitante, a eutrofização
se dá pela adição de nutrientes no meio, de forma artificial, esse processo é, na grande maioria das
vezes, unidirecional e irreversível (KAHN & ANSARI, 2005). Isto provoca mudanças
permanentes nas comunidades aquáticas, que passam a ter uma baixa diversidade e predomínio de
poucas espécies, mesmo com as estratégias de sobrevivência desenvolvidas para resistir às
intempéries do meio (SMITH et al., 1999). Entretanto, quando a eutrofização dá-se pela
concentração de nutrientes provocada pelo regime hidrológico, este processo é cíclico, e é
revertido com a estação chuvosa. Portanto, observa-se uma sucessão ecológica nas comunidades
aquáticas concomitantes com a mudança na qualidade do meio (CRISPIM et al., 2000; ANGELER
et al., 2000). Esse fato é importante, pois algumas espécies só são encontradas no ambiente sobre
determinadas condições ambientais, em diferentes épocas do ciclo hidrológico, o que as tornam
boas bioindicadoras (MARGALEF, 1983; PEJLER, 1983; ESTEVES & SENDACZ, 1988;
CRISPIM & FREITAS, 2005).
Apesar dos poucos estudos, quando se comparado a ambientes temperados e tropicais, este
parece ser um mecanismo bem identificado para regiões do semiárido, especialmente em lagos
rasos. Em lagos mais profundos essa realidade pode ser um pouco diferente, pois devido ao maior
volume de água esta demora mais tempo a ser renovado, o que pode acumular certas substâncias,
159
enquanto esgota outras, afetando a diversidade; nesse caso espécies mais adaptadas a essas
mudanças começam a dominar o ambiente. Dessa forma, a intensidade do regime pluviométrico é
quem determina como esse processo irá se dá.
As mudanças climáticas que estamos vivendo nos dias atuais apontam grandes impactos
sobre a dinâmica da eutrofização em águas doces. Esse fato ocorre por conta das alterações sobre
os padrões de pluviosidade no mundo todo. Dore (2005) em seu trabalho sobre as mudanças
climáticas decorrentes do aquecimento global, mostra um padrão geral de seca para regiões mais
áridas e aumento das chuvas nas regiões com alta pluviosidade; para o Brasil, observa-se um
quadro de secas mais intensas para o nordeste, e chuvas mais intensas no sul-sudeste, além do
aumento da variação entre as estações de estiagem e de chuvas. Na prática, já observamos esse
processo, com secas mais prolongadas, seguidas de anos com menor pluviosidade, como foi o caso
de 2012-2013, que foi a pior em 40 anos.
Em ambientes temperados, a preocupação com os efeitos do aumento de temperatura x
eutrofização, e esperado domínio das cianobactérias, tem gerado estudos experimentais
(FEUCHTMAYR et al., 2009; MOSS et al., 2003), onde se observa que tanto N quanto P aumenta
a biomassa das plantas, pois sua captação é feita mais rapidamente devido ao metabolismo mais
acelerado; entretanto nos dois estudos, observou-se que nos tanques com presença de macrófitas
aquáticas, o domínio de fitoplancton foi bem menor do que o esperado, o que foi considerado um
bom resultado; no Lago Ohrid, antigo e profundo, observa-se a progressão do lago originalmente
oligotrófico para mesotrófico, pelo aumento das taxas de P e com o aumento da temperatura a
previsão é que exista regiões de anoxia até o fim desse século, onde antes não havia.
(MATZINGER et al., 2007).
A eutrofização e o predomínio das cianobactérias nos reservatórios do semiárido brasileiro
é um processo que vem sido estudado especialmente nas duas últimas décadas (BARBOSA et al.,
2000; CÂMARA et al., 2009; COSTA et al., 2006 e 2015). Compreender esse mecanismo e suas
nuances em ambientes de semiárido é de vital importância para o manejo adequado desses
ecossistemas, pois estes constituem os principais mananciais de abastecimento para a população
dessa região. Isso é ainda mais imprescindível se estes recebem impactos antrópicos. Como
exemplo, citamos o Armando Riberio Gonçalves, que recebe efluentes domésticos e carreamento
de solo de áreas agrícolas, e é classificado de eu a hipertrófico, com registros de florações tóxicas
de Cylindrospermopsis, Anabaena e Microcystis (PANOSSO et al., 2007).
160
Diante do quadro apresentado, encontrar formas de amenizar ou reverter o processo de
eutrofização e dominância por cianobactérias é fundamentalmente importante: do ponto de vista
ecológico, para a manutenção da diversidade das comunidades aquáticas, e do ponto de vista sócio-
econômico, na oferta de agua potável para a população. O resultado obtido no estudo através dos
experimentos de enriquecimento foi inesperado, mas aponta para uma solução interessante na
absorção do excesso de nutrientes no ambiente, principal causa da eutrofização, e na melhoria das
condições ambientais como um todo. Resultado semelhante foi obtido por Crispim et al (2009),
com a utilização de biofilme de perifiton na absorção do excesso de N e P provenientes de
aquacultura. A biomanipulação se mostra uma ferramenta adequada na restauração dos padrões de
qualidade das águas, sejam através do perifiton, da manipulação de grandes microcrustáceos
filtradores (cladóceros e calanóides) (PERETYATKO et al 2009), peixes filtradores (FULTON III
et al 2015) e macrófitas submersas (BROTHERS et al., 2013; SCHULZ, 2006; SØNDERGAARD
et al 2010).
De um modo geral, com o experimento, observou-se que as baixas pluviosidades
registradas no local nos anos anteriores foram os fatores decisivos para baixa taxa de renovação
da água, e consequente predomínio das cianobactérias; a adição de nutrientes parece ter simulado
o influxo de nutrientes trazidos pelas chuvas, o que pode ter sido o gatilho inicial para o
desenvolvimento das outras comunidades algals, o que consequentemente permitiu o aparecimento
de espécies que não tinham sido registradas, como cladóceros e calanóides; este estudo pode
apontar as direções para a melhoria da qualidade da agua nesses locais, bem como para possíveis
estudos de biomanipulação do local no sentido de recuperação ambiental.
161
8. CONSIDERAÇÕES FINAIS
O estudo no açude Engenheiro Ávidos foi conduzido num período de estiagem severa, o
que foi verificado no volume do açude e consequentemente na qualidade da água e nas
comunidades planctônicas. O domínio das cianobactérias foi constante, em detrimento dos demais
grupos fitoplanctônicos. Isso afetou diretamente a estrutura e a densidade da comunidade
zooplanctônica, favorecendo os grupos típicos de ambientes eutrofizados, rotíferos e ciclopóides,
apesar de no primeiro ano de estudo o açude ter sido classificado como oligotrófico.
Apesar do nível d’água do açude se encontrar muito baixo, o grande volume de água
permitiu uma estabilidade maior do ambiente, estabilidade esta que foi suficiente para resistir as
mudanças trazidas pelas chuvas, o que não se observa em açudes mais rasos, cujo estado trófico
acompanha o ciclo hidrológico e influencia diretamente na distribuição das espécies. Este maior
tempo de residência da água acabou influenciando na diversidade e na distribuição das espécies
planctônicas ao longo do tempo, espaço e profundidade. Pesquisa futuras sobre os demais
componentes dos ecossistemas aquáticos, como a ictiofauna, macrozoobentos, bacterioplâncton e
macrófitas aquáticas, bem como o estudo das formas de resistência dos organismos podem ajudar
na compreensão do funcionamento desse ecossistema.
A eutrofização é um dos impacto ambientais que mais vem chamado a atenção dos
ecólogos e estudos acerca de seu mecanismo vem sido feitos nos últimos 50 anos. Em ambientes
de semiárido esse fenômeno é comum, devido as elevadas temperaturas e ao ciclo hidrológico
irregular, sofrendo com blooms ocasionais de cianobactérias que comprometem a biota aquática e
a qualidade da água para abastecimento humano. Com o aumento do aquecimento global, entender
como este processo influencia na dinâmica dos ecossistemas aquáticos do semiárido é de
fundamental importância na predição das consequências desse fenômeno sobre a dinâmica
aquática, em especial ambientes já naturalmente quentes. Dessa forma, o presente trabalho serve
de base para futuros estudos que possam ajudar a entender as diferenças da dinâmica dos
ecossistemas aquáticos de semiárido.
162
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187
ANEXO
Volumes acumulados ao longo de 10 anos no açude Engenheiro Ávidos
