1931/34 D A S V E R H A L T E N D E S B I E N E N F R E S S E R S A M B I E N E N S T A N D 283

a u g e n b l i c k l i c h i n die L u f t e rheben ; i s t ke ine Ge fah r v o r h a n d e n , d a n n spo rn t das cf das i m T u n n e l a rbe i t ende 9 d u r c h leise L o c k t ö n e a n . Of fenbar n i m m t abe r das Männchen a n d e n E r d a r b e i t e n a u c h t e i l , d e n n i c h erlegte s c h o n h e r r l i c h ausgefiederte Männchen, de ren Schnabe l m i t L e h m b e s c h m i e r t w a r .

A madarak mikroszkopikus csontszerkezetének typusai, femur diaphysis harántcsiszolatok alapján.

I r t a : V I D A C S J U L I A .

A „Zeitschrif t für A n a t o m i e u n d E n t w i c k l u n g s g e s c h i c h t e " 1932, 97. köte t 1—2. füze tében 1 ) , egy n a g y o b b tanulmány je len t meg , M Á T Y Á S J E N Ő és SZAÜÓ M I H Á L Y tol lából , a m e l y n e k e g y i k része a különféle c son t sze rkeze t i typusokról szól és ped ig kizárólag az emlősök köréből . Tanulmányai során M Á T Y Á S rájött a r r a , h o g y a c son tok belső m i k r o s k o p i -k u s felépítése és az állatok éle tmódja közöt t , n a g y o n sokszor correlátio v a n , azaz hasonló csontszerkeze t , hasonló é le tmód köve tkezménye s így a cson tszerkeze t m i n t e g y oikológikus jelenség. A z o l y a n csont­szerkeze te t , a m e l y b e n ezt a correlátiot még n e m t u d t a k i m u t a t n i , a n o i k o t y p i k u s cson t sze rkeze tnek , a h o l p e d i g ezt k i t u d t a m u t a t n i , o i k o t y p i k u s c son t sze rkeze tnek n e v e z i .

A z a n o i k o t y p i k u s c s o n t o k r a jel lemző b i z o n y o s egyszerű csontszer­keze t , ezért p r i m i t i v c s o n t o k n a k is n e v e z i ezeke t . A z i l y e n csont f a l a sokszor m a j d n e m tömör , csak a széllel párhuzamos ré tegvonalak a nagyitós c s o n t t a n terminológiája sze r in t : generális lamellák láthatók benne. H a csontcsa tornák : os teonok elő is f o r d u l n a k benne , a z o k sugárirányúak, h o s s z a n t i csatornák a z o n b a n ritkán és csak i s a l i n e a aspera tájékán f o r d u l n a k elő.

MÁTYÁs-ék az o i k o t y p i k u s c son t sze rkeze t i formán belül két n a g y c s o p o r t o t kü lönbözte tnek m e g . Először az átmeneti , másodszor a m a g a ­sabbrendű csontszerkeze te t .

1. Átmenet i formákról szólunk a k k o r , h a az o s t eonok közöt t i méretbeli különbségek n e m n a g y o k , de radiális és h o s s z a n t i os teonok vegyesen f o r d u l n a k elő. Végül az t is megállapíthatjuk erre a csont­s ze rkeze t i t y p u s r a , h o g y az ide sorolható állatok főtáplálékát az In sec tu -m o k képezik és ezért ez t a c sopor to t i n s e c t i v o r o i d n a k is lehet n e v e z n i .

') D a s nähere Verwandtschaf tsverhäl tn is z w i s c h e n d e m M e n s c h e n u n d d e n A n t h r o ­p o i d e n a u f G r u n d m i k r o o s t e o l o g i s c h e r U n t e r s u c h u n g e n a u c h m i t R ü c k s i c h t a u f d i e fe inere J C n o c h e n s t r u k t u r de r C a r n i v o r e n u n d U n g u l a t e n .

284 V I D A C S J U L I A ; Aqui la

2. Magasabbrendű cson tszerkeze tben többféle t y p u s t különbözte tünk m e g . A z összes ide tar tozó t y p u s o k r a jel lemző az , h o g y n a g y - és k i s o s t e o n o k vegyesen f o r d u l n a k elő és a z o k öveke t formálnak. H a a n a g y o s t e o n o k ö v e belül, a kisosteonoké k ivül h e l y e z k e d i k e l és az os teonok e g y e n k i n t különállók, a k k o r a tisztán húsevő csopor t képe áll e lőt tünk, oikológiai neve sze r in t c a r n i v o r o i d . A m i k o r a k i sos teonos ö v os teon ja i , s z a k a s z o n k i n t körkörös csatornákba, úgyneveze t t circuláris synos teo-n o k b a f u t n a k össze, vegyesétü állat c son t s ze rkeze t i képével v a n d o l g u n k , v a g y i s c a r n i h e r b i v o r o i d d a l . H a a külső synosteonos ö v j u t túlsúlyba és a nagyos teonos ö v többé v a g y kevésbé tönkre m e g y , h e r b i v o r o i d t y p u s a l a k u l k i . A z utolsó c s o p o r t b a n éppen ellenkezőleg csak a belső ö v m a r a d m e g n a g y o s t e o n j a i v a l , m e l y s z e r k e z e t i kép az o n t o g e n e t i k u s vizsgálatok alapján újra vegyesétű lényt je löl , de o l y a t , a m e l y a n ö v é n y ­evésről tért át az a l k a l m i húsevésre, tehát h e r b i c a r n i v o r i d , m e l y e t h o m i n o i d t y p u s n a k is nevezhetünk, m e r t ez jel lemző az ember re i s .

E b b e n a beosztásban o l y a n n e v e k k e l találkozunk, a m e l y e k az állatok táplálékának anyagára v o n a t k o z n a k . D e ez ne e j tsen tévedésbe m i n k e t , m e r t a kü lönböző cson t sze rkeze teke t n e m a táplálék minémüsége h o z z a létre, h a n e m a kü lönböző cson t sze rkeze tek kialakulása, a táplálék megszerzésének kü lönböző módja i ra veze the tők v i s s z a . A z már csak természetes fo lyomány , h o g y hasonló tápláléknak a megszerzése hasonló szerzési m ó d o t k i v a n . H a jó l m e g g o n d o l j u k a do lgo t , rá jövünk, h o g y az oikológiai vá l tozások lényegükben c s o n t m e c h a n i k a i vá l tozások.

E z e n e redményeken f e l b u z d u l v a határoztam e l , h o g y a madár c o m b c s o n t o k belső szerkezetét is megpróbá lom a fen t i s m e r t e t e t t t y p u s c s o p o r t o k b a b e s o r o l n i . Bármiféleképen is eről tet tem a z o n b a n a d o l g o t , végül is kénytelen v o l t a m belátni , h o g y a madár c o m b c s o n t o k a t ezen az a l a p o n soha s e m t u d o m m a j d osztá lyozni . M e g g o n d o l v a az t , h o g y az emlősál latok leg többször és főként négy lábon járnak, v a g y f u t n a k , h o l o t t a m a d a r a k két l ábon m o z o g n a k . E z és a származásnak még fon tosabb körülménye sz in t e e lvárha tóvá te t te , h o g y a két G e r i n c e s k lass i s közö t t a c o m b c s o n t belső szerkezetének struktúráját azonos m ó d o n beskatujázni, r e n d s z e r e z n i ne lehessen. D e m a g a a g o n d o l a t , h o g y a madár c o m b c s o n t o k a t struktúrájuk alapján egy ket tős morfológiai-o i k o l o g i a i rendszerbe f o g l a l j a m , mégis tetszetős kérdés v o l t számomra.

A madárcsontok belső struktúrája, m e l y e t a benne futó csatornács-kák i rányaiból k i adódó r a j z o l a t a l k o t , nagyjában egységes. Fő j e l l e m ­vonásuk az , h o g y a csatornák tágassága nagyjában azonos , egy ke resz t ­m e t s z e t i képen belül. H a tágméretű csatornák (osteonok) elő is f o r d u l n a k , a z o k n a k a száma m i n d i g csekély és leginkább a l i n e a aspera tájékán h e l y e z k e d n e k e l . A z egyformaságot az egységes reptilszármazás ered­ményezi . D e m i o k o z z a és h o z z a létre a különbözőségeket % M e r t t apasz -

1931/34 A M A D A R A K M I K R O S Z K O P I K U S C S O N T S Z E R K E Z E T T V P U S A I . 285

11 ábra. — F i g . 11.

Ikarus fuscus ( L . ) .

t a l t a m , h o g y az egyes c o m b c s o n t o k keresztmetszetének belső sze rkeze t i képe főleg különálló osteonos, m i g a másiké összefolyt osteonos. E z i s többféle l e h e t : főleg körkörösen összefolyt osteonos, v a g y hálózatosán összefolyt . A combcson t struktúra szempont jából f e ldo lgozo t t madár-a n y a g életmódját k e z d t e m k u t a t n i . O l v a s ­mánya im közben v i l l a n t fe l b e n n e m elő­ször a gondo la t , h o g y a madárláb h e l y ­változtatás közben különböző közegekben m o z o g , fu t , úszik s tb . E g y s z e r a szárazon m o z o g , máskor a vízben. I l y e n szempont ­bó l vizsgáltam m e g az a n y a g o m a t és mindinkább meggyőződésemmé vált , h o g y j ó n y o m o t találtam.

Vizsgálataim során mindössze három t y p u s t t u d t a m megkü lönböz te tn i : 1 re­pülő, 2 uszó, 3 futó t y p u s t .

1. A z úgynevezet t repülő t y p u s r a jel lemző a különálló os teonoktól egyen­letesen ki töl töt t , t ömö t t szerkezet . A Hävers féle csatornák legtöbbje a csont hossztengelyével párhuzamosan fut le és a keresz tmetsze t síkjába

eső csa to rnakeresz tme t sze tek kör­r a j z a , a l eg több esetben kör , v a g y e l l yps i s alakú.

2. A z uszómadár femurjá-n a k ke re sz tme t sze t i képe hálóza­tos . A m e l y kép úgy jö t t létre, h o g y az os teonok i t t többed­m a g u k k a l úgy az űrterükkel, m i n t a f a l a z a t u k k a l összefolynak a ke ­resz tme t sze t i kép körvonalával párhuzamos, v a g y erre ferde, i l l e t v e o l y k o r merőleges i rányban is . í g y a ferde csatornák sokszor két három hosszan t i párhuzamos csatornát is összekötnek, a m i által a kép sokszor teljes egé­szében, v a l a m e l y háló, v a g y szét­zilált fona t képéhez válik hason­latossá.

3. A h a r m a d i k említet t t y p u s a futó. A z os teonok i t t is összefoly­n a k , de az összefolyás főleg a keresz tmetsze t körvonalával párhuzamosan, körkörösen következik be, s így circuláris synosteosis áll elő. A szélső-

12. ábra . — F i g . 12.

Anas spec.

2 8 0 V I D A C S J U L I A iAquila

séges szerencsés ese tekben egy-egy i l y e n körkörös i rányban lefutó a k e r e s z t m e t s z e t i kép fél, sőt há romnegyed szakaszán is köve the tő .

E z e k után önkéntelenül is fe lvetődik a kér­dés, miért v a n a madaraknál csekélyebb számú cson t sze rkeze t i t y p u s ? A m a d a r a k háromféle közegben vál toztat ják a helyüket . V a g y főleg repülve a levegőben , v a g y a szárazföldön, i l l e t v e a v ízben m o z o g n a k . A jó l repülők (a soka t repülőket ér tem a l a t t a ) , m i n t már emlí te t tem a lábcsont­j a i k b a n is mutat ják a repülő t y p u s r a jel lemző os teonozot tságot . A futás és úszás erős, de egy­i rányú munkát k i v a n a femuroktól és ezért a l a k u l k i bennük a circuláris synos teonos , i l l e t v e a háló­za tos szerkeze t .

H á r o m szót használok i t t a n e v e z e t t a n b a n : osteonos, körkörös v a g y circuláris synos teonos és hálózatos v a g y r e t i c u l a r i s synos teonos szerkeze t . A két szélsőséges t y p u s t a tisztán osteonos és circuláris synos teonos t y p u s végső t ag ja , az úgy­neveze t t lamináris szerkezet példázza előt tünk.

A szárazföldön élő emlősök n a g y o b b mozgás­m e c h a n i k a i változást m u t a t n a k , m e l y e k a táp­

lálék megszerzésével k a p c s o l a t o s a k . E z z e l s z e m b e n a m a d a r a k lábukkal kevesebb mozgásmechanikai lehetőséget tüntetnek f e l , i l l e t v e csont­szerkezetükre, a három élettér v a l a m e l y i k e , a m e l y i k b e n főként m o z o g ­n a k , n y o m j a rá a bélyegét . A m a d a r a k c son t sze rkeze t i typusosságát élettéri bé lyegnek m o n d o m , m e r t az életterek különbözősége t e r e m t i m e g a z o k a t . E v v e l s z e m b e n az emlősök c son t sze rkeze t i formáját ped ig egy élettéren belül a táplálék szerzési lehetőségek szabják m e g .

A z i t t e l m o n d o t t a k a t egy röv id táblázatba is összefoglalhatjuk : 1. osteonos v a g y repülő,

-hálózatos (retikulárisan synosteonos) v . uszó, ~körkörös (circulárisan synosteonos) v . futó.

E z e k n e k elmondása után két do lgo t k e l l még megemlí tenem feltétlenül. E lőször az t , h o g y a t i s z t a t y p u s o k r i tkák és még ezek sem tisztán és kizárólag osteonos v a g y synos teonos szerkezetűek, m e r t m i n d e n madár a repülésen v a g y úszáson kívül másképen is m o z o g . A z úgyneveze t t t i s z t a t y p u s o k o n kívül s o k k a l g y a k o r i a b b a k az átmeneti t y p u s o k . H a úszik de repül i s , v a g y repül de elég sokszor jár és fut is a madár , ú g y az átmeneti szerkeze t tárul elénk. A m e l y i k a t ú l n y o m ó mozgási m ó d , az a r r a je l lemző szerkeze t j u t aztán túlsúlyba a keresz t ­m e t s z e t i képben . A másik d o l o g a m i t m e g k e l l emlí tenem az , h o g y az.

13. áb ra . — F i g . 13.

Struthio camelus ( L )

2. synos t eonos<^ .

1931/34; A M A D A R A K M I K R O S Z K O P I K U S C S O N T S Z E R K E Z E T T Y P U S A L 287

összes f e ldo lgozo t t a n y a g o m k i f e j l e t t á l latokból került k i . H o g y az e lőzőkben leírt megfigyeléseim m e n n y i b e n helytál lók, v a g y m e n n y i b e n n e m azok , h a f i a t a l fej lődésben lévő sze rveke t teszünk vizsgálat tá rgyává , n e m t u d o m . E g y második és külön vizsgálat tárgyát képezhetné az a kérdés, h o g y a három kategóriát f e l lehetne-e állítani embryál is és egészen f i a t a l a n y a g vizsgálatánál és az egyes kategóriák képe h o g y a n módosul , i l l e t v e m i l y e n szerkeze t előzi m e g a k i f e j l e t t madár c o m b ­csontjára jel lemző sze rkeze t i képet .

Typen der mikroskopischen Knochenstruktur der VögeL (Auszug.)

V o n V I D A G S J U L I A .

M Á T T Á S h a t b e i d e n Säugetieren fes tgeste l l t , dass z w i s c h e n d e r L e b e n s w e i s e u n d der fe ineren i n n e r e n S t r u k t u r der K n o c h e n k o m p a k t a — welche d u r c h d ie ve r sch iedene R i c h t u n g der Os teonen (Have r s - s che Kanäle ) b e s t i m m t i s t — e i n Z u s a m m e n h a n g bes teh t . I n n e r h a l b des K r e i s e s der Säugetierfemora k o n n t e n auf G r u n d der m i k r o s k o p i s c h e n M o r p h o l o g i e v i e l e r l e i oeko log ische K n o c h e n g r u p p e n aufges te l l t w e r d e n . I c h habe d ie V ö g e l v o n d i e sem G e s i c h t s p u n k t e aus u n t e r s u c h t , u n d b i n z u d e m E r g e b n i s g e k o m m e n , dass m a n erstens : d ie V ö g e l n i c h t n a c h demse lben S c h e m a i n K l a s s e n t e i l e n k a n n , wie d ie Säugetiere, zwe i t ens , dass m a n d ie oekolog ische E i n t e i l u n g h i e r n u r auf G r u n d der B e w e g u n g i n v e r s c h i e d e n e m M e d i e n v e r s u c h e n k a n n . D e r V o g e l bewegt s i c h näm­l i c h en twede r auf d e m B o d e n , oder i m W a s s e r , oder i n der L u f t . D e m e n t s p r e c h e n d k o n n t e i c h au f G r u n d der m i k r o s k o p i s c h e n S t r u k t u r der F e m u r - k o m p a k t a d r e i G r u p p e n u n t e r s c h e i d e n , u n d z w a r : e i n e n f l i egenden , e i n e n s c h w i m m e n d e n u n d e i n e n l au fenden T y p u s .

1. Für d e n f l i egenden T y p u s i s t d ie e i n z e l n a l le ins tehende os teon-t i sche S t r u k t u r k e n n z e i c h n e n d . Siehe A b b i l d u n g 11.

2. D e r Q u e r s c h n i t t v o m F e m u r eines S c h w i m m v o g e l s ze ig t e i n ne tza r t iges B i l d des Os teone . H i e r v e r s c h m e l z e n mehre re Osteone s o w o h l m i t i h r e r W a n d u n g als a u c h m i t d e m H o h l r a u m u n d z w a r en tweder p a r a l e l l m i t de r K o n t u r l i n i e des Q u e r s c h n i t t s , oder schief , sogar senk­rech t auf dieselbe s t ehend . So v e r b i n d e n d ie schiefen Kanä le oft 2—3 para le l l e Kanäle , w o d u r c h das Q u e r s c h n i t t s b i l d e i n e m N e t z e , oder e i n e m v e r w i r r t e n Gef l ech t ähnlich w i r d . Siehe A b b i l d u n g 12.

3. D e r d r i t t e i s t der l aufende T y p u s . A u c h h i e r f l iessen d ie Osteone i n e inande r , aber hauptsächlich p a r a l l e l m i t der K o n t u r l i n i e des Q u e r ­s chn i t t s d . h . circulär. S iehe A b b i l d u n g 13.

2 8 8 V I D A C S J U L I A ! Aquila

W e s h a l b g i b t es n u n b e i d e n Vöge ln wen ige r K n o c h e n s t r v i k t u r -t y p e n , als b e i d e n überwiegend a m B o d e n s i ch bewegenden Säugetieren? D i e a m B o d e n s i ch bewegenden Säugetiere ze igen grössere U n t e r s c h i e d e i n der B e w e g u n g s m e c h a n i k , we lche U n t e r s c h i e d e m i t der N a h r u n g s ­suche i n V e r b i n d u n g s tehen [ G e h e n (auf ganzer Soh le , auf den Z e h e n , auf d e n Z e h e n s p i t z e n — auf fes tem B o d e n , auf l o c k e r e m B o d e n , auf F e l s b o d e n u z w . ) . L a u f e n , K l e t t e r n , K r i e c h e n , G r a b e n , Hüpfen, u sw] . D a g e g e n ze igen d ie Füsse de r V ö g e l wen ige r bewegungsmechan i sche Möglichkei ten, d . h . u n t e r d r e i Lebensräumen drückt der jenige se inen S t e m p e l auf d ie m i k r o s k o p i s c h e S t r u k t u r der K n o c h e n k o m p a k t a der F e m u r , i n w e l c h e m s i c h der V o g e l öfters bewegt . M a n n könnte d ie K n o ­c h e n b a u - T y p e n der V ö g e l als L e b e n s r a u m - b e d i n g t e , d ie der Säugetiere a ls m i t de r N a h r u n g s s u c h e v e r b u n d e n e bewegungsmechan i sche V e r ­änderungen auffassen. E s muss b e m e r k t w e r d e n , dass b e i d e n Vöge ln d ie r e i n e n T y p e n se l ten s i n d , w i e es a u c h se l ten n u r f l iegende, n u r s c h w i m m e n d e , oder n u r l aufende V ö g e l g i b t , v i e l häufiger s i n d d ie Über­g a n g s t y p e n .

Sch l i e s s l i ch muss i c h n o c h erwähnen, dass s i ch diese U n t e r s u c h u n ­gen bloss auf vollständig u n d n o r m a l e n t w i c k e l t e Vöge l e r s t r eck t en .