1

A nA nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógiagiaéés gs gééntechnolntechnolóógia alapjaigia alapjai

A felhasznált forrás:Dudits Dénes, Heszky László: Növényi biotechnológia

és géntechnológia, Agroinform Kiadó, Budapest, 2003

Oktatási segédanyagEKF Növénytani és Növényélettani Tanszék

Szerkesztette: Dr. Marschall Marianna

(Bevezetés és történeti áttekintés)

2

EszterhEszterháázyzy K Káároly Froly Főőiskola,iskola,TermTerméészettudomszettudomáányi Kar, Biolnyi Kar, Biolóógia alapkgia alapkéépzpzéésisiszak (BSC)szak (BSC)forrforráás: HEFOP 3.3.1s: HEFOP 3.3.1��pp��20042004��0606��00161.000161.0

Oktatási segédanyag a növényi biotechnológia tantárgy egyes fejezeteihez.A tantárgy leírása: A növényi biotechnológia és géntechnológia alapjait

ismerteti meg a 3. félévben a törzsanyagban és a 6. félévben a differenciálttörzsanyagban szereplő tárgy az in vitro növény-sejt-növény rendszer(morfogenezis, organogenezis, szomatikus embriogenezis), az ivarosszaporodás biotechnológiája (embrió- és portokkultúrák, generatív sejt-,szerv- és szövettenyészetek, az apomixis biotechnológiája), az ivartalanszaporodás biotechnológiája, a genetikailag módosított (GM) növények, azabiotikus, biotikus és az anyagcseréjükben módosított stresszrezisztenstranszgénikus növények című témakörök részletes bemutatásán keresztül.Kitér a növényi géntechnológia kockázataira, társadalmi jelentőségére éstörvényi szabályozására.

A növényi szövettenyésztés alapjaival foglalkoznak a 6. félévben sorrakerülőgyakorlatok a kalluszkultúra indukció, a direkt és indirekt morfogenezis, aportokkultúra és haploid növények létrehozása, embriókultúra,protoplasztizoláció és �kultúra című témakörök bemutatásával.

3

A A ��pproblrobléémafelvetmafelvetééss��1 főre jutó termőterület nagysága a világon

0,17 ha2025 (várható)0,51 ha1950

Az alap- és alkalmazott növénytudományok feladata aszükségletek 0.17 ha-on való kielégítése.

molekuláris biológiabiotechnológia, géntechnológia

legújabb eredményeinekötvözése éstovábbfejlesztése

4

A nA nöövvéénytermesztnytermesztééssmolekulmolekulááris megkris megköözelzelííttéésben:sben:néhány tucat növényfaj életfolyamatainak a

hasznosítása a társadalom számára

cukorfehérje

olajcellulóz

alkaloidok, stb�

előállítása �vegyi üzemek�=növényi sejtek által

termelő folyamat: anövények anyagcseréje

5

A A klasszikus biotechnolklasszikus biotechnolóógia fogalmagia fogalma

klasszikus biotechnológia, v. biológiai technológia:v.mely élőszervezet (pl. mikroorganizmus) v. annakalkotórészei (enzimei) végzik a termék előállítását(műszaki aszpektus)

GyógyszeriparÉlelmiszeripar

Takarmánytartósítás

főként mikrobiális fermentáció, erjesztés

6

ÚÚj biotechnolj biotechnolóógia, ngia, nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógiagiaAz új biotechnológiai eljárásokban az ember által v.milyen

szempontból megváltoztatott, genetikailag módosítottélőszervezetek vesznek részt:

- mikroorganizmusok- növényi sejtek- állati sejtek- növények- állatokNövényi biotechnológia: a növények, növényi sejtorganellumok

genetikai programjának megváltoztatását és az így kialakítottúj képességeik technológiai felhasználását jelenti.

7

GM nGM nöövvéényeknyek

Géntechnológiával módosított, ún. transzgénikusnövények: amelyek sejtmagjába (genomjába) agéntechnológia molekuláris módszereivel idegengént (transzgént) juttatnak be és az integrálódik,működik és öröklődik.

Abban különböznek a hagyományos növényektől,hogy a növény minden sejtje sejtmagjában ált. egyvagy több transzgént, és citoplazmájában ezekrőla génekről szintetizálódott fehérjéket tartalmaz.

8

A nA nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógia tgia táárgya:rgya:

A növények örökítő anyaga (DNS) ill. az azt hordozólegkisebb totipotens élő egysége, a növényi sejt.

Nem ismerünk olyan sejtnél kisebb egységet,amelyből intakt növényt lehetne regenerálni.

GM sejtből regenerált GM növény minden sejtjetartalmazza a transzgént.

teljes genetikaiinformációkészlete van

9

A transzgA transzgéén szn száármazrmazáási helyesi helye

A Földön az élet információja ± azonosrendszer szerint van kódolva.

A transzgén származhat: vírusból,baktériumból, gombából, növényből,állatból, emberből.

Bárhonnan, de: a növényben működőszabályozó szekvenciákkal kell ellátni!

10

A növényi sejt és az abból izolált A növényi sejt és az abból izolált protoplasztprotoplaszt

Dudits, Heszky(2003), eredeti

11

GenomGenom projektek projektekjelentése: a növényi genom analízise

Céljuk: a genomokban lévő genetikai információ megfejtése

1.) lépés: DNS-szekvenálás (ld. Arabidopsis thaliana)2.) lépés: funkcionális genomanalízis (a gének helyénekmeghatározása)

12

Dudits, Heszky(2003), eredeti

A növényi A növényi genomgenom

13

Az Az organellárisorganelláris és nukleáris DNS főbb jellemzői és nukleáris DNS főbb jellemzői((Dudits & Heszky, 2003, eredeti)

14

A gA gééntechnolntechnolóógiai mgiai móódosdosííttáás helyszs helyszííneinei

! Sejtmag- (genom) DNS! Plasztisz-DNS! Mitokondrium-DNS

extrakromoszómálistulajdonságok,anyai öröklésmenet

géntechnológiai szempontból a sejt = a növénnyel!

sejtekből in vitro, növények regenerálhatók

15

A biotechnolA biotechnolóógiaigiaieredeteredetűű fajta fajtaelelőőáállllííttáássáánaknaksséémmáájaja

Dudits, Heszky(2003), eredeti

16

Dudits, Heszky(2003), eredeti

17

A nA nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógia cgia cééljaljaéés gazdass gazdasáági jelentgi jelentőősséégege

A növények genetikai információjánakmódosításával új, gazdaságilagértékes fajták, hibridek előállítása,valamint új növénytermesztésitechnikák, szabadalmak éstechnológiák kifejlesztése.

18

A géntechnológiai megközelítés lényege

Dudits, Heszky(2003), eredeti

19

A nA nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógia mgia móódszereidszerei

3 csoport aszerint, hogy az örökítő anyagbanközvetlenül, vagy közvetve hozunk-e létre változást:

Géntechnológia (molekuláris szintű megközelítés)Szomatikus sejtgenetika (sejtszintű technikák)Szaporodás biotechnológia (szövet- és szervszintű

módszerek)

20

GGééntechnolntechnolóógiagia! az örökítő anyag közvetlen molekuláris módosítása! molekuláris biológia, sejtgenetika és

szövettenyésztés kül. módszereit alkalmazza:1.) az egyes tulajdonságokért felelős gének izolálása,

jellemzése, felszaporítása (klónozása)2.) a gazdaságilag jelentős gén olyan vektorba építése,

mellyel lehetőség van a génátvitelre a recipienssejtbe; továbbá sejtgenomba való integrálódása ésműködése

3.) GM sejtekből a kifejlett szervezet (GM növény)előállítása

21

Szomatikus Szomatikus sejtgenetikasejtgenetika

! Objektuma: sejt v. sejtorganellum, dealkalmazásuk közvetve molekuláris szintűváltozásokat okoz a genomban, ill. plazmonban

! Protoplasztfúzióra alapozott szomatikushibridizáció, cibridizáció, sejtszintűmutánsizolálás, szomaklonális variabilitás

22

SzaporodSzaporodáás biotechnikas biotechnika

az ivaros és ivartalan szaporodás genetikaimanipulációja szövet- és szervtenyészetekben

módszerei: haploidia, embriókultúra, in vitrotermékenyítés, ginogenezis, merisztémakultúra,vegetatív mikroszaporítás, szomatikusembriogenezis, stb.. + azon genetikai módszerek,amelyek a genetikai stabilitást, homozigótaállapotot, genetikai homogenitást kívánják elérni,fenntartani, felszaporítani

23

A nA nöövvéényinyibiotechnolbiotechnolóógia gia ééssggééntechnolntechnolóógiagiafontosabb terfontosabb terüületei,letei,valamintvalamintmmóódszereidszerei

Dudits, Heszky(2003), eredeti

24

A sejt-és szövettenyésztés fontosabb technikáiA sejt-és szövettenyésztés fontosabb technikáiDudits, Heszky(2003), eredeti

25

A nA nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógia gia ééssggééntechnolntechnolóógia tgia töörtrtéénetenete

! 1838: két német kutató, a botanikus Schleiden és abiológus Schwann sejtelmélete (mindenszervezetet sejtek építenek fel); a soksejtűszervezetek minden egyes differenciálódott sejtjemegtartja a kiinduló egyetlen sejtben(megtermékenyített petesejt) jelenlévő információt

! 1870-es évek Wöchting a Corydalis solidagumójának vágásfelületén gyökér- éslevélorganizáció

szomatikus sejtek totipotenciájánakalapgondolata Haberlant 1902

26

A nA nöövvéényi sznyi szöövettenyvettenyéésztsztéés alapjainaks alapjainakmegteremtmegteremtéésese

Haberlant 1902- elsőként próbálkozott a vegetatívsejtek tenyésztésével, intakt növény létrehozására,egyszerű táptalajon; az akkori tenyésztésikörülmények miatt nem sikerült

Hannig 1904- retekembriókkal sikeres kísérletek,kipreparált embriókból tápközegben (ásványi sók,szacharóz) növényeket kapott

Laibach 1925- táptalajon hibrid embriókból hibridnövények felnevelése, szervkultúrák fejlődése

27

A nA nöövvéényi sznyi szöövettenyvettenyéésztsztéés alapjainaks alapjainakmegteremtmegteremtéésese

Robbins (USA), Kotte (Európa) 1920-as évek-gyökérmerisztémák növekedéséhez szükségesfeltételek kialakítása (szervetlen sók, glükóz): izoláltborsó- és kukorica-gyökércsúcsok intenzívennövekedtek táptalajon ⇒ elágazó gyökérré;folyamatos tenyésztésük gátja a steril technikahiánya

1930-as évek: két szövettenyésztési iskolaWhite (USA), Gautheret (Franciaország)

28

A nA nöövvéényi sznyi szöövettenyvettenyéésztsztéés alapjainaks alapjainakmegteremtmegteremtéésese

White1932-ovulum tenyészetek1934- paradicsom gyökércsúcsból gyökértenyészet

(szervetlen sók, szacharóz, élesztőkivonat, későbbB6 vitamin) folyékony táptalajon; hetente kellettátoltani oldalgyökerekről; a korlátlan idejű növényiszövettenyészet első állomása

1939- N. glauca X N. langsdorffii hibridből indítottfolyamatosan növekvő kallusz

29

A nA nöövvéényi sznyi szöövettenyvettenyéésztsztéés alapjainaks alapjainakmegteremtmegteremtéésese

Gautheretelsőként indukált kalluszt in vitro1939- Nobécourt-ral együtt hathetente folyamatosan

átoltható sárgarépa kultúra; a táptalajt agarralszilárdították és a White-féle vitaminokkal (tiamin,piridoxin, niacin) kiegészítették

30

A nA nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógia gia ééssggééntechnolntechnolóógia tgia töörtrtéénete vnete váázlatosanzlatosan! 1940-ig: a steril technika és a legalapvetőbb

módszerek kidolgozásának időszaka! 1950-1980: kül. szervek, merisztémák, haploid és

szomatikus sejtek, protoplasztok totipotenciájánakbizonyítása ⇒ a szomatikus sejtgenetikakialakulása

! 1980- a növényi géntechnológia előretörése, GMnövények köztermelésbe kerülése a 90-es évekközepén

31

A tenyA tenyéésztett sejtek sztett sejtek totipotencitotipotenciáájjáánaknakbizonybizonyííttáása, a szomatikus sa, a szomatikus sejtgenetikasejtgenetikakialakulkialakuláásasaVan Overbeek, Conklin és Steward⇒kalluszindukció a már

differenciálódott sejtekből szintetikus auxinnalSkoog (USA): a dohánykallusz in vitro fejlődését

heringspermából kivont friss DNS nem, de a �régi minta�befolyásolta (friss DNS autoklávozással, enyhén savasközegben aktiválható); az osztódás serkentéséért felelősKINETIN (6-furfurilaminopurin) felfedezése ⇒ később acitokininek, term. növekedésszabályozók felfedezése

Auxinok, citokininek használata a táptalajon már biz.organizációt eredményezett a kalluszban

Skoog & Miller 1957- a dohánykallusz hajtás- ésgyökérregenerációjának hormonális szabályozása: aszükséges optimális auxin-kinetin arány csökkentésével ⇒hajtásfejlődés, növelésével ⇒ gyökérfejlődés indukálható

32

A tenyA tenyéésztett sejtek sztett sejtek totipotencitotipotenciáájjáánaknakbizonybizonyííttáása, a szomatikus sa, a szomatikus sejtgenetikasejtgenetikakialakulkialakuláásasaSkoog & Murashige (indiai) 1962- MS-táptalaj dohánykallusz

rajtaHildebrandt és mtsai 1954- kalluszból folyékony táptalajban

sejtszuszpenzióNickell 1956- az első folyamatosan fenntartható

sejtszuszpenzió (babbal)Melshers & Bergmann 1959- a szuszpenziós kultúrák

tökéletesítése (máig szinte ez)A növényregeneráció a dohányon megfigyelt

szervdifferenciálódás helyett azonban egy új ontogenetikaiutat (az embriogenezist) követett.

A berlini Reinert és a new york-i Steward 1958- szomatikusembriogenezis: a sárgarépa szuszpenzió egyedi sejtjeibőlindult (előtte embrió enzimesen sejtekre lombikban) asejtszintű klónozás alapja!

33

A tenyA tenyéésztett sejtek sztett sejtek totipotencitotipotenciáájjáánaknak bizony bizonyííttáása, asa, aszomatikus szomatikus sejtgenetikasejtgenetika kialakul kialakuláásasaA szomatikus sejtek totipotenciája ekkor már bizonyított volt,

a haploid sejteké még nem (még ivarszervvel együttpreparálták az ivarsejteket)

1965: indiaiak - portokkultúrából (Datura) haploid növényregenerálása először

1968: franciák dohányon, japánok rizsen 60-as évekre: a vegetatív mikroszaporítás kidolgozása isCocking 1960 � protoplasztok tenyésztése elsőként

(paradicsom gyökércsúcs sejtjeiből cellulázzal)⇒ ebbőlnövényt csak 10 évvel később a japánok regeneráltak

1972- N. glauca X langsdorffii protoplasztfúziója ⇒ ebbőlnövényt

1978- az első szomatikus nemzetséghibrid Melchers ésmtsai burgonya és paradicsom protoplasztfúziójával

34

A tenyA tenyéésztett sejtek sztett sejtek totipotencitotipotenciáájjáánaknak bizony bizonyííttáása, asa, aszomatikus szomatikus sejtgenetikasejtgenetika kialakul kialakuláásasamutáns sejtvonalak in vitro izolálása (pl.

sztreptomicinrezisztens dohány)a protoplasztfúzió lehetőséget ad arra is, hogy a

sejtmagtól függetlenül csak a citoplazmáthibridizáljuk, cibridizáció

a növényi extrakromoszómális genetika fellendülésesikeres kloroplasztisz- és mitokondrium-transzferek

mutáns sejtek ill. növények in vitro szelekciójafelhívta a figyelmet a tenyésztett sejtek genetikaiinstabilitására (szomaklonális variabilitás)

35

A nA nöövvéényi gnyi gééntechnolntechnolóógia kialakulgia kialakuláásasaéés felhaszns felhasznáálláása (1980-tsa (1980-tóól)l)

növényi sejtfermentáció ⇒ spec. anyagcsere termékekelőállítása ipari méretekben (pl. sikonin)

vegetatív mikroszaporítás automatizálása (rizs, búza, repce)a növ. genom molekuláris szerveződésének analízise

elkezdődött1983/84 az első GM növények (dohány)a transzformációs technika tökéletesítése (bináris vektor, marker

gén)1986 vírus-, rovar- és herbicidrezisztens GM növény előállítása1986 USA, 1988 Európa- az első GM növények szántóföldi

kísérleti kipróbálása1994- az első GM növény közforgalomba került

36

GM nGM nöövvéényeknyekElső generációs GM növények ⇒ cél: biotikus stressz

rezisztencia (vírus, gomba, baktérium, rovar) és abiotikusstressz rezisztencia (herbicid) kialakítása; napjainkig rovar- ésherbicidrezisztensek a legnagyobb területen (gyapot, szója,repce, kukorica különösen sikeresek);elterjedésük akadályai⇒ zöld- és környezetvédő mozgalmak

Második generációs GM növények ⇒ cél: a növényanyagcseréjének (szénhidrát, zsírsav, fehérje) ésfejlődésének (érés, hímsterilitás, stb..) módosítása;paradicsom, burgonya már köztermesztésben is, deterjedésük lassabb, mint az 1-é

Harmadik generációs GM növények ⇒ cél: spec. anyagokelőállítása főleg ipari felhasználásra (gyógyszer-, élelmiszer-,műanyagipar); a 21. sz-ban várható a köztermesztésbekerülésük

37

A növényiA növényibiotechnológiabiotechnológia100 éves100 évestörténete egyestörténete egyesdekádjaibandekádjaibanelértelértlegfontosabblegfontosabbtudományos éstudományos ésmódszertanimódszertanieredményekeredmények((DuditsDudits, , HeszkyHeszky2003, eredeti)2003, eredeti)

38

A növényiA növényibiotechnológiabiotechnológialegfontosabblegfontosabbgyakorlatigyakorlatieredményeieredményeiDuditsDudits, , HeszkyHeszky2003, eredeti)2003, eredeti)

39

A hazai nA hazai nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógiagiapionpioníírjai (1930-1980)rjai (1930-1980)

(Haberlandt a mai Mosonmagyaróváron született 1854-ben)1838 Orsós Ottó- in vivo szervdifferenciálódás karalábénGimesi Nándor és mtsai- első in vitro vizsg. Lilium

portoktenyészet50-es évek- szövettenyésztés: Rédei György (búzaembriók, -

ováriumok in vitro), Maróti Mihály (bab gyökér- éshajtáskultúra), Faludi Béla és mtsai (burgonya kalluszkultúra)

1956-70- ELTE, Maróti Mihály a hazai növényi biotechnológiaalapjainak megteremtése; vegetatív mikroszaporításilaboratóriumok és üzemek az ő munkásságára alapozva(Óbuda Tsz, Sasad Tsz, Kertészeti Mgtsz, Szombathely ésRozmaring Tsz);az első szövettenyésztési jegyzet (1972) éskönyv (1976)

40

A hazai nA hazai nöövvéényi biotechnolnyi biotechnolóógia piongia pioníírjairjai(1930-1980)(1930-1980)1960-as évek vége 70-es évek eleje: Heszky László

(Országos Agrobotanikai Intézet): embriótenyésztés,androgenezis, genetikai tartalékok in vitro tárolása

Maliga Pál- MTA Genetikai Intézet, majd Szegedi Biol.Központ: mutáns szelekción és protoplasztfúzión alapultorganellumátvitel

Kovács Ervin- ELTE Genetikai Tsz- tenyésztett sejtekgenetikai instabilitása

Dudits Dénes- MTA Szegedi Biol. K.- szomatikus hibridizációKertészeti növények: csonthéjas gyümölcsök- Vértessy Judit

(Kertészeti Kut. Int, Budatétény; bogyósgyümölcsök-Zatykó József és mtsai Fertődi Kut. Áll.; gyógynövények:Verzárné Petri Gizella és Szőke Éva (SOTEGyógynövény- és Farmakológiai Int.)

41

A A sejtgenetikasejtgenetika éés szs szöövettenyvettenyéésztsztééssmmóódszereinek alkalmazdszereinek alkalmazáása (1980-tsa (1980-tóól)l)Gabonatermesztési Kut. Int., Szeged (Sági Ferenc, Mórocz

Sándor, Pauk János, Purnhauser László)Mórocz és mtsai 1990- jól regenerálódó kukorica sejt-

protoplaszt-növény rendszer; Pauk és mtsai 1997: elsőmagyar DH búzafajta (Délibáb); Purnhauser és mtsai 1987:Ag+-ionok meghatározó szerepét bizonyították in vitronövényregenerációban

MTA Mezőgazdasági Kut. Int., Martonvásár (Barnabás Beáta,Kovács Géza, Karsai Ildikó, Galiba Gábor)

Barnabás és mtsai 1999: búza és kukorica ivarosfolyamatainak biotechnikai módosítása, izolált gamétákmikromanipulációja, pollen krioprezervációja, in vitrogenom-duplikációs módszer kidolgozása; Galiba és Sutka1997: hidegtűrésért és jarovizációért felelős génekazonosítása és térképezése búzában;

42

A A sejtgenetikasejtgenetika éés szs szöövettenyvettenyéésztsztééssmmóódszereinek alkalmazdszereinek alkalmazáása (1980-tsa (1980-tóól)l)Kertészeti Egyetem- Jámborné Benczúr Erzsébet és mtsai

1997: kül. cserepes (levél és virágos), évelődísznövények, díszfák mikroszaporítási technikája;G.Juhász Anikó és mtsai zöldségnövényekből állítottakelő sikeres andro- és ginogenetikus haploidokat;

Gödöllői MBK- Mitykó Judit és mtsai 1995: paprikaandrogenetikus haploidok előállítása; Bánfalvi Zsófia ésmtsai 1996: burgonyagumó abiotikus stressz-specifikusfehérjéinek azonosítása, izolálása; Fári Miklós: többszabadalom és műszer az in vitro technikában(Propamatic és Clonmatic mikroszaporító automaták);

43

A A sejtgenetikasejtgenetika éés szs szöövettenyvettenyéésztsztééssmmóódszereinek alkalmazdszereinek alkalmazáása (1980-tsa (1980-tóól)l)GATE Genetika és Növénynemesítés Tsz- Heszky László és

mtsai- növénybiotechnológus utánpótlás nevelésegraduális és posztgraduális szinten is; 1992 (Dama rizs) azelső magyar biotechnológiai úton előállított növényfajta;Jekkel Zs.: a tenyésztett növényi sejtek sikereskrioprezervációja; Gyulai G.: szomaklónok, Kiss E.antiszensz GM alma, szegfű és paradicsom és Kiss J. DHnyár előállítása;

Keszthelyi Egyetem Burgonyakutatási Osztály- Polgár Zsoltés mtsai 1999: szomatikus hibridek jellemzése;

Fertődi Gyümölcs és Dísznövénytermesztési Kut. Áll.- ZatykóJózsef és mtsai 1997: in vitro nitrogénkötő szamócaelőállítása

44

A A sejtgenetikasejtgenetika éés szs szöövettenyvettenyéésztsztééssmmóódszereinek alkalmazdszereinek alkalmazáása (1980-tsa (1980-tóól)l)Nyíregyházi Mezőgazdasági Kut. Int.- Dobránszky

Judit és mtsai 1999: a burgonya in vitrogumóindukálása

Kecskeméti Szőlészeti és Borászati Kut. Int.- HayduZsolt és mtsai szőlőbiotechnológia kifejlesztése

45

A hazai gA hazai gééntechnolntechnolóógiai kutatgiai kutatáásoksokkezdete kezdete éés az elss az elsőő eredm eredméényeknyekDudits Dénes munkacsoportja- MTA Szegedi Biol. K.- Koncz

Csaba (1981) kukorica mitokondriumban a plazmidklónozása, transzformációs vektor kifejlesztése; GyörgyeiJános: lucerna cDNS-bank létrehozása szomatikusembriókból; az első növényi gének, amelyet M-on izoláltaklucerna hisztonfehérjéket kódoltak (Wu és mtsai 1988),ehhez genomikus génbankot Kiss Gy. Botond és mtsaikészítettek; lucernagének izolálására épülő kutatásokintenzíven a 90-es években; a lucerna genetikaitérképének elkészítése; a sejtosztódás szabályozásábanés a stresszválaszban szerepet játszó gének kutatásai Hirtés mtsai, Györgyey és mtsai 1991; a klorofill a/bkötőfehérjét (Cab1) kódoló gén promoterének részletesfunkcionális vizsgálata Nagy F.;

46

A hazai gA hazai gééntechnolntechnolóógiai kutatgiai kutatáásoksokkezdete kezdete éés az elss az elsőő eredm eredméényeknyekGödöllői MBK- Bánfalvi és mtsai 1994:a burgonyagumó

fejlődésével kapcs. gének sorában egy patatin cDNSklónozása;

Vírusok szerkezetének feltárása Burgyán és mtsai 1993;Salánki és mtsai 1994;

Deák Mária és mtsai 1986: transzgénikus lucernaelőállítása- Agrobacterium gén-kanamicin rezisztencia

Fehér és mtsai 1992: burgonya X-vírus köpenyfehérjegén;burgonya transzformánsok virológiai jellemzése BalázsErvin; kukorica és repce transzformánsok előállítása azSZBK-ban;

Génpuskával génbeépítés rizsbe és búzába (JenesBarnabás módszerével)