Abdala y Díaz_Anatomía craneana de Akodon albiventer

5/14/2018 Abdala y Daz_Anatoma craneana de Akodon albiventer

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ANATOMIA CRANEANA lJEAKODOj\lALBIVRNTBR (RODENTIA,lVIURIlJAE, SIGMODONTIN AE)

Fernando Abdala 1 .2M, Monica Diaz2.3

ABSTRACT

CRAI\EAL ANATO]"fY OF AKODO.N ArRivENlfR (RODENTIA, rvTURTDAE,SIGMODONTINi\E). A description of the skull osteology ami [oramiua of Akodo albiventer Thomas,1897 is pre seated. TIle interorbital and tympanic region", middle ear bones, and the petrosal arc described.The internal carotid system is represented displayinga typical muroid pattern. Skull anatomlcal features orA.albiventer are discussed with other Akodoruini: Akodon simulator Thomas, 1916_ A. spegazrinii Thomas,IX97_Bolomys lactensTllOmas. 1918, Oxyrnycterusparamensis Thomas. 1920 andilbmrh,-ix ilIlfieusThomas.1925,

KEYWORDS ..Mod,,,, albivenier. Anatomy, skull. Osteology.

INTRODUCCIONLos s igmodontinos consii tuycn e [ gru po mas diversi l'icado de roedores

sudamericanos incluyendo aproximadarnente 54 generos y 250 espccies. La subfamiliasc caracteriza por una marcada hctcrogeneidad, con siete tribus entre las que se destacanAkodontini. Oryzornyini y Phyllotini, las que agrupan e187% de las especies conocidas,Para la tribu Akoclontini sc han rcconocido aproximadarnentc 71 cspecies principalmentedistribuidas en la region andina, aunque algunas presentan una amplia distribucion en laszonas templadas Sll btropicales y tierras bajas tropicalcs (Rrro, 1987),

El generoAkodoll, dcfinido por 11EYEl\ ' (1833) a partir de [a descripci6n deAkodonboliviensis, contiene actualrnente 45 e sp ec ies ( l\1USSER &C; \I{ IX rOl\', 1993) y constiruycun grupo taxonomicamente complejo (REIG, 1987). Es el genero mas politfpico de losakodontinos 10 qLIC dificulta su caracterizacion como unidad taxonornica (RElG, 1989),

J _ Leboratcrio oet'atecntotoeta, MU.~~l[ I - : , ; Ciencies c Tccnnlogta.Ponttttcta Universidude Catolica do Rio Grande do Sui. Ai:, Ipi,t1nga668l, PorteAlegre. CEP 90619900. RS. Brasil.

2 . F a cu tr ad d e ( :i -: := n .: :i 'J ."N am ra le s. Umvcrs ldaoNeclooa r d e . T u cuman , I\:{igl.ld Lillo 2 05 (4000}. Sal} \}i,g_ud de : Tu cumau , A.r;;~1I1in a3. B ( ~ - C < H i ' l del CONleE-To

Iheriugia, SCI'.Zoo!.. Porto Alegre. (gR): 33-50, 31 de maio de 2000


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suscitandocontroversias para definir Iasespecies que 10integran (MUSSER &C.".RLCTON,1993). La.agrupacion de las especies deAkodon, es notablemente variable de acuerdo alos caracteres utilizados pOl' diferentes autores, MYERS (1989) y TviYERS et at (1990)consideran "grupos"de especies en base principalrnente al tamafic (gruposA boliviensis,ii. varius y A. fumeusy, que difieren de lasagrupaciones obtenidas a traves del aniilisiscar1016gico(L1AgCOVICH, J 991). Reic (1987) agrupa forrnalmente las especies en cincosubgeneros,Akodon, Abrothrix, Chroeomys, Deltamys eHypsimys. ,Lasdificultades para lograr un adecuado ordenarnientoyconsenso entre.las Torulasdel genero pueden ser producto delescaso conocimiento delgrupo. Esro no solo semanifiesta en referencia a.la distri buci6n, ecologfa e historia natural de.las espccies, sinotambien en Ia casi inexistencia de descripciones morfol6gicas y anatcmicas exhausti vas.Esto ultimo dificulta el. analisis comparative de las formasque y ha concJucido a ladiferenciacion.de las misrnas principalrnente en.rasgos de ladenticion 0 encaracteitsueasmas sujetas a variaciones individu ales.poblacionales 0 geograficas, tales. como su aspectoexterno, la morfometria corporal 0 la coloracion.

Akodonalbiventer fuedescripta por TTmMAs (1897) quien.posteriormente (TTIOlvfAS,1916} la incluy6 en elgenero Bolomys Thomas, 1916. Esta transferencia generica haconducido acontroversias entre autores, a 10 largo de los.afios. Su traramiento comoBolomys fuc adoptado par BIANCHI et al. (1971), GARDNER & PATTON (1976), YCORBET &HiLL (19 flO)entre otros, pero e n Ia mayorfade los cases csta especie ha i i i do consideradael l clgenero Akodon. (OSOOOD, 1943; P1NEel at, 1979; .MARCS et al., 1981 ;RElG, 1987;Mvnnset al., 1990; LJASCOVICH, 1991; Musser & CARLETON, 1993; ANDERSON, 1997). En

, su analisis morfologico de los akodontinos, Rnro (1987: 358)postula a A albiventercomo una especie inseparable del genero Akodon; pOI" rasgos rnorfologicos ycariotipo.Esta especiees m ay conspicua, olararnenteidentificable pOl' S 'Ua sp ec to e xtemo toque.lahace facilmentedistingllibledeJasdemasespecies del. generoAkodpn. Se presentsIa descripcion craneana dcA. a/biventer detallando elementos oseos, forrirnenes, denticiony aspectos de Ia C I rcuJaci6n de laarteri a estapedi at y venosadorsal del craneo. Se destaeanvariaciones individuales, cori el fin de sefialar la plasticidad rnorfologica de algunasestructuras. Adicionalmente se realizaron comparaciones preliminares con otrosrepresentantes de la tribu.Akodontini: Akodonsimulator Thomas, 1916 ,A. spegazriniiThomas, J 897, Bolomys lactensThomas, 1918,Oxymycterus paramensis Thomas, 1920y Ab rothrix illuteus Thomas, J 925.

!\IATERIAL YM'ETODOSFueron examinados 41ejeiiiplares deAkodon albivenier, 14deA. simulator, 9 deA. spegazzinii, 9 de

Abrothrix illuteus, 8 de Oxymycterus paramensis y do, de Bolomys lactens depositados en la CcleccionMarmferos Lillo (CML) de 111Facultad deCiencias Naturales e Insrituto Miguel Lillo, Tucumjin, Argentina Yen lri coleccion particular M. Monica Dia? (lVlMD).

Material exarninado: Ak()don a/hi venter (41\ ARGEN'T1NA, Jujuy: 11kill al E de Hurnahuaca, 2kmill E de Pucara, camino a Cianzo, Humahuaca, 3 d':; Y (CML 3287'3292): Abra Pampa, Cochinoca, l[cT' 9.Q(OlL 1260, 1166-1268, 1210, 1271, 1275, 24912S(3);.La Cienaga, Cochinoca, 4 - ( ] (Cri


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Anatomia.craneans de.Akodon albivcnter (Rodentia, Muridac 35

Akodon spegazrinii (9): ARGENTINA_ Jujuy: Cerro ElMorado, 11 km al No de Sail Antonio, Rio EIMorado, cY? (MMO 129, I 43);. Rio Tiraxi, app. 5 km al S de Tiraxi, ruta provincial N 29, Dr. ManuelBelgrano, 20' 49 (MMD 149, 151, 152, 157, 161, 162)~ Arroyo La Horqueta, 6 kmSE Laguna Yala, 2100 m,Dr. Manuel Belgruno, d' (MMD 189)_

Akodoi1Sllilu/ator(14)_ ARGENTTNA Jujuy: ArroyoEl Cano, 7 kmal N del Rio Saladillo, El Carmen,'? (1v1/l ,1D29): Arroyo Yuto, 13 kill al SO de UIO, Ledesma, 9 (/I ,1MD66): Cerro EI Morado, I 1krn al NO deSan Antonio,Rio El.Morado, San Antonio, 5 d 59 (MMD 24-26. 110,117, 128, 132, 134, 136, 140): Salta:Rio Mojotoro, Puente del Ferrocarril Belgrano, Gral. Gucmcs, 2d (MMO 2, 3)_

Aural/nix illuteus (9)_.ARGENtINA. Tucuman.Cerrode TafIViejo, Tafi Viejo, c T ' { (Cr..lL297, 301):Cerro Sill] Javier, Yerba Buena, cl' (CML 1373); BOIc o M olle, Parque Biologico Sierra de San Javier, SendaRio las Piedras, Yerha Buena, Q (CML 2744): Parque Pmvinci al EI Cochuna, Ruta 48, Chicligusla,()~ (CML2908): Las Higuerillas 0,5 km al N, rura 308.Juan Bautista Alberdi, '' > (CML 3307): 2.km .antes de la Heladeraen ruta 307, Tall del ValkO' 9 (Clv:lL 3308, 3309); Apeadero Milirar Gral. MUDoz, Km-l Lruta 307, Tall delValle, 'i(CML 33JO),

Bolomys lactens (2)_ ARGE}''TINA. Jujuy: Chilcayoc, Tumbaya, 0 ? (MMD 1 68, Iii).Oxymycter,,_, paramensis (8)_ ARGENTINA. Jujuy: Arroyo La Horqueta, 6 km al SEde Lagunas de

Yala, 2100 in, Dr. Manuel Belgrano, 26" (MMD 186, 187); Cerro El Morado, 11km a1NO de San Antonio,Rio EI Morado, San Antonio, ,S Q (MMD22, III );- Chilcayoc, Tum baya, 0- (MM.o 170); Rio Tesorero. 4 kmal N .de TiraJi, ruta provincial N" 2(J, Dr Manuel Belgrano, 0' (IvIi\fD 194): Rio Tiraxi, app. 5 kill al S deTiraxi, ruta provincial N 29; Dr. Manuel Bclgrano, 2" (11MD 153, l5\1).

Los ruateriales fueron prcparados mediante d emplco de colcopteros dcrmesridos. Los pmrone,1vasculares descriptos fueron inferidos a partir de las estructuras observadascn los hucsos.y, erralgunos casos,por la preservacion de elementos vasculares disecados.

Para la nomenclatura de I'oriimenes. craneales se consultaron a HILL (1935), \ J {AHLbKr (1985), Voss(19HH) y CARLETOc< & !\11JS.IER (1989), mientras qae en Ias caracterfsticas osteologicas S~ sigui aHERsHiwVI1"t(1962), REI(, (1987), Voss (1988), CARLETDN & !,,1USSER (J 989) YMYERS et al. (1990) .. Para la norninacion delas estructuras observadas en Ia vista cercbclar .del pctroso .sc siguio a Vo,'WLE (J 990). En la descripcion sepresentan algunas iuterpretaciones funcionales basadas enIa litera lura, .asi como sc rncncionan difcrentesnornbres de las estruciuras cuandono hay unconsenso en el uso deIaterrninologfa entre difercntcs autorcs,Para la nominacion de los dientes se .ernplea.superfndice para los molares superiores (M').y Bt l bfndice para losmolares infcri Ores (M) La nomene Iatura de los elementos de lasuperficie i ) C J usal de los rnolares sigue aRlilG(1977).

Akodon albiventer Thomas, 1897Descripcion del craneo, Region facial (figs, 1-3, 6-8). EI prnceso gnatico (fig. 6,

gn) del prernaxilarentre los incisivos esta poco desarrollado, Los nasales (N) presentanel extrema rostral en el mismo plano 0 levernente pOl' delante al borde anterior de losincisivos, Estos huesos se adelgazan paulatin amen re hacia alraS, con e1 limite caudal almismo nivelo Ievemente pOl' deltas dela sutura.fronro-prernaxi lar.que es marcadamentedentada (fig. 7). Los frontales (F) gencralmente forman una cufia entre los extrernoscuadales de.los nasales,

La placacigomatica (fig. 6, pz) presenta el borde rostral sigmoide, con unaconvcxidad dorsal muy rnarcada, continuando en forma recta y haciendose levernenteconcava en la base. La rajz ventral del proceso se encuentra cercano al Iunite entreprcmaxilar (PM) y maxilar, EJ rnax ilar (M) conecta laplaca cigornatica al frontal parmedio del puente anteorbital angosto (pao). EI lacrimal (L) esta reducido y cubiertolateralmentepor el puente.antorbital. En: el borde rostral de 13region supraorbital hayuna pro tuberanc ia con fo rm ada princ ipalm en te pOI el lacrimal, y por el rnaxilar en subase. Este rasgo es variable eri los ejernplares observados: apenas esbozado enalgunosy ausente en OtIOS.

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Figs. 1c5 . Akodon albiventel;craneo:. 1, vista dorsal; 2, ventral; 3, lateral; 5, occipital. Mandibula: 4, vistalateral. Escala,.5 mm.

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Anaiornfa craneana de /skodon albiventer (Rodentia, Muridae.; 37

La abertura del foramen infraorbital (fio, fig. 7) es amplia dorsalmente y se reduceen la porcion ventral, como es caractenstico en la mayona delos rnuroideos. Este transmiteel ncrvio infraorbital, la rama infraorbital del musculo zygomaticomandibularis, vasessanguineos y el ducto nasolacrimal, que constituye un pasaje desde la orbita hacia lacavidad nasal (Voss, 1988: 291). En la desembocaduru anterior del canal infraorbitalsobre [a suturamaxilar-premaxilar, se observan uno 0d os fo ra rn en es p eq uefio s, EI foramennasol acrimal (fn, fig. 6) es anterodorsal con respecto a [acapsula nasolacrimal, penni tiendocI ingreso al rostro del conclucto nasolacrimal y del nervio alveolar superior (Voss, 1988).La sutura premaxilar-maxilar es.dentada en vista lateral y su parte media y superiorsc extiende en forma apenas oblicua hacia adelante (figs, 3,6, 7). La pardon inferior dela m isrna es variable, presentandose en la m ay o ria de los casas fuertemente obi ieua ydentada.Region orbital}' temporal (figs. 1,3,6,7, 11). El maxilar, constituyc cl componentemas desarrollado del.arco cigomarico; el yugal (Y, fig. 6) es delgado y corto, mientras queel proceso cigornatico posterior del escamosal (E), es delgado al principio y se ensanchaposteriorrnente (fig. 6). El arco comienza apenas rostral al primer molar y el extremecaudal se nile al craneo por delante del foramen postglenoideo (pg, figs> 6, 9, 11).

Los bordes orbitarios del frontal son en general redondcados, aunque en algunosindividuos son IlUlS angulosos, sin llegar a constituir una cresia. Apenas por detras de laparte media clel frontal se.observa un canal intramural (ci), quc desernboca en el foramenfrontal (ft) 0 supraorbital (fig. 16). La sutura frontoparietal es rnayormente lisa y arqueada(fig. 1), aunque tambien puede ser Ievernente dentada (fig. 7). EJ parietal (P) es mascorto que el frontal. EI interparietal ( 1 ) s e en cu en tra redueido y no se ext ie nde lateralmenteen los ejcmplares estudiados, a excepcion de un adulto (CT"vfL12(3) donde se presentaexpandido. La .sutura gue forma con el parietal es dcntada en adultos (fig. 7), mientrasque en los jovenes es lisa.

Regi6n palatina (figs. 2, 8). Entre. los premax ilares, por detras de los incisivos, scencucntra el foramen interpremaxilar (fp, fig. 8), que transrnite unararna cle Ia arteriapalatina que irriga Ia parte anterior de lacavidad nasal (BII.I., 1935). Caudalmentc,extendido basta la altura del protoeono del Ml sc cncuentran los foramenes incisivos (Ii),bien desarrollados y separados pOl' un septo formado por el premaxilar-maxilar (fig. 8).EI primer tercio de los forarnenes est a constituido por el prernaxilar y el res to por elrnaxilar. La porci6n maxilar del septo separando los foramenes incisivos es delgada yforma una cufia con el premaxilar a nivel de la sutura forrnada entre estes huesos en elrostro, Los foramenes incisi VO,q contienen las ramus nasales de las arterias palatinas y losconductos nasopalatinos dcl organo de Jacobson (HILL, 1935).EI paladar oseo terrnina a [a altura del borde posterior clelos r \ ' 1 3 . Entre la suturamaxilo-palatina y a la altura del M2 scobscrvan los foramenes palatales anteriores (fpa)(HERSHKOVlTZ, 1962; MVFKS et al., 1990) 0 foramenes palatales posteriores (SCIL~U Voss,1988), pOl'donde discurre la arteria palatina descendente (WAHl. "RR.T, 1985). Proxirnos alextremo posterior del paladar oseo pueden encorurarse uno 0 dos forarnenesposterolaterales (fig. 8), sobre la sutura maxilo-palatina (posterolateral palatal pit; Voss,1988; STEPPAN, 1995; maxi fa r posterior.Wxiuznr, 1985). Estos probablemente permitenel pasaje clela vena palatina descendente. En un ejemplar juvenil (CML 1263), se observael foramen palatal anterior (fpa) a la altura del borde posterior del MI. En los ejemplaresestucliados no se obscrva Ia presencia del proceso medial del paladar posterior, rasgo

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8Figs. 6-8.Akodon albiventet; craneo: 6, vista latera]; 7, dorsal; 8, ventral (B, basiesfenoides.Ht), basioccipital;E, escamosal; F, frontal; fe, forarnen.ennoidal; ff, torarnenfrontal; fi, foramen incisivc.fio, foramen infraorbital; ..fmp.Tosamesopterigoidea; In; foramen nasolacrimal; fo, foramen oval; foa, foramenoval accesorio.fp,foramen interpremaxilar; fpa.Toramenpalatal antcriorttpp, fosaparapterigoidea.fy, foramen yugular; go,procesognatico: I, interparietal; L, lacrimal.M, ruaxilar: N, nasal; ~C, occipital; P, parietal; PA, palaiino;pao, puente anteorbitakPfi, petroso; pg;. foramen postglenoideo; ph, proccso hamular del escamosal; PM,_prernaxilar; pp, proceso paraoccipital; PS , presfenoides; PT,pterigoides; pz, plaea:pigo)'uii,tica; se, foramensubescamosal; ve, vacuidad esfenopalatina; Y,yugal). Escala, 5 min.

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Anaronua crancaua de Akodon albiveruer (Rodentia. Muridae.; 39

sefialado para la especie por STEPPAeI (1995).La sutura palatino-pterigoidea se encuentra a nivel de las coanas. Los palatines(PA) se extienden latcralmenre cubriendo a los pterigoides (PT). ESIOS ultimos forman el

proceso hamular (hp) que se extiende rnuy proximo ala bulla timpanica, aunque nocontactacon la rnisma (figs. 8, 10).En la fOSH mcsopterigoidea (fmp) se encuentrun las vacuidades esfenopalatinas(ve), mu y desarro lladas entre elpterigoides lateralrnente y el pres fenoi des- basiesfenoides(PS, B) medialmcruc. La rosa mesopterigoidea presenta un tamaiio subigual 0 levementemayor a las fosas paraptcrigoideas (fpp), las que son planas y con fenestraciones irregulares(fig. 8).

EJ lfrnite del basicsfcnoidcs-presfenoides se encuentra al mismo nivel de la suturapalatino-pterigoides. EI prcsfenoides esta cubierto anteriormente por el frontal, contactaIateralmente con los orbitocsfcnoides y ventral mente con el palatine.

Region interorbital y pared lateral del craneo (figs. 6, 9, 11). El frontal desciendedesde elborde superior del cranco, y contacta con ellacrirnal en el extrema anterior de la6rbita.El aliesfenoides es muy alargado cxrendiendose desde el borde anterior de la bullatimpanica, constituyendo gran parte de la pared lateral del craneo (fig. 11). Presenta un

proceso ascendente posterior que se ubica vcntralmente al canal escamoso-aliesfenoides.Variaciones alcanzadas en la altura de este proceso tueron utilizadas pOl' MYERS et al,(1990) para diferenciar especies del grupo deAkodon boliviensis. Elproceso ascendenteconstituye el borde antero-lateral de la fisura posialar (fa) y se ubica entre la bulla y elescamosal (E). La sutura escarnoso-aliesfenoidcs cs asccndcnte, y termina anteriormenteen el foramen esfenofrontal (fef, fig. 9, 1J) .En el limite aliesfenoides-orbitoesfenoides hay dos Ioramenes grandes, el ventralde mayor tamafio: foramen lacerurn anterior (fla) tarnbien I Iamado vacuidad esfenopalatina(\V.>.HLf'RT, 1985), fisura alar anterior (Voss, 1988) 0 fisura esfcnoidal (HILL, 1935), contienela abertura anterior del canal del aliesfenoides por donde emerge la rama oftalmica deltrigernino. Dorsal y anteriormente se encuentra eI foramen optico (fop) de grandesdirnensioncs, que ocupa practicarnente 1a mitad del orbitocsfenoides (figs. 9, 11). Enalgunos cspccimenes se observa un foramen interorbital dirninuto, que transmite la venasinusoides (HILL 1935). Su presencia es variable debido a dilerencias en la osificacionen las cercaruas del foramen optico y puede encontrarse en posicion anterior, anterovenrralo ventral al mismo. Anterior a estes foramenes se eucucntra cl foramen esfenopalatino(fes) por el cual pnsa Inrama oftalmica del trigernino (figs. 9, 11). El miSI110 esta ubicadoventrornedialmente en In pared orbital, Iirnitado por e! frontal dorsalmente, maxilaranteroventralmente y postcriorrnente par el palatino. En forrnas j uveniles el foramenoptico esta bien desarrollado, mientras que el esfenopalatino cs pcqucfio. Dorsal y algoanterior al optico se encuentra el foramen etmoidal(fe) en la porcion Frontal de la paredinterorbi tal (fig. 6),EI foramen oval accesori 0 (foa) se observa en vista lateral y se encuentra por delantede la fisura postalar (fig. ll).EI foramen oval (fo), de posicion ventral, es levernentemayor al oval accesorio, estando separado del mismo par una comisura 6sea (figs. 2,8).Anteriormente al foramen oval accesorio se encuentra el foramen bucinomasticatorioventral (fbv) dirigido dorsalmente, por donde salen los nervios bucinador y masticatorioque dejan juntos el craneo y Ia abertura anterior del canal aliesfenoides (ca), El foramen

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l'ig$. 9.10. Akodon albi"'~mi''': 9. v i '(a lateral de In pared laterul del era n ell y reg io n imerorbiral : 10. vistav en tro la te ra l d e la re gi6 n auditiva ( E . e i camosal : Ee. cctorimpanico: et, es pin a tim pd nic a: fa, Iis uru posialar;flxl. foramen buccinornusticatorin dor Ill: fef. foramen cstcnofromal: fe.. foramen esfenopalaiino: IT,foramenfrontal; fo , fo ram en o val: foa, lo ram en o val acc es orio : fo p, fo ram en o pu ce: hp, pru ces o ham ular del prcrigo ldes:111 . manubrio; Mil. marri l lc; O. orbitocsfenoides: pg. foramen posrglenoidco: 1 ' 1 ' . proceso pamoccipilal : so.foramen subescamosal; ie. rubo de Eusraquto; Yu. yunque), Escala, 1 mm.

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Anaromfa craneana de Akodon. alblventer (Rodentia, Muridae ... 41

bucinomasticarorio ventral esta separado del foramen oval accesorio por una barra oseadelgada del aliesfenoidcs y sc continua por un surco que se extiende haciaarri ba sobre elaliesfenoides para conractar con cl foramen bucinornasticatorio dorsal (fbd). Anterior aesre hay un segundo foramen de aproximadarnente el rnismo tamafio, cl foramenesfenofrontal (fet), por dondc sale la rama supraorbital de la arteria carotida (figs. 11,15). En algunos individuos, s610 se encuentra el foramen bucinomasticatorio ventral,mientras que el dorsal y el csfenofrontal no se han desarrollado y el canal clue cornunicalos foramenes bucinomasiicatorio ventral y dorsal es apenas evidenic.El proceso hamular del escarnosal (ph, fig. 6) esdelgado con su extreme posteriorensanchado, en conracto con la cresta Iambdoidea, Este dclimita dos aberturas: el foramenpostglenoideo (pg) anterior y Ia fenestra subescamosal (se) posterior, Ievernente mayor(figs. 6, 11). Por la prirnera discurre el seno petroescamosal, uncomponente importantedel sistema venose cerebral (BUTl.ER, 1967). La abcrtura posterior fue denominada fenestrasubescamosal pm Voss (1988), quien a partir de disecciones realizadas en ictioruinos,encontr6 que no transmite nervios ni vasos.Rcgi611 basicraneal (figs. 2, 8). La sutura hasiocci pital-basiesfenoides (BO, B) seencuenrra a nivel del tercio anterior de la bulla timpanica En In parte media delbasioccipital existe una cresta bien marcada, quo alcanza cl limite COil el basicsfenoides.Un rasgo caracterfstico es el gran desarrollo y marcada globosidad de la bullatimpanica, mientras que e1 tuba de Eustaquio (te) esta poco desarrollado. En vista Ventral,el pctroso (PE) se encuentra casi totalrnente cubierto por el ectorirnpanico CEC ) ,ohservandose solo Sll porcion posterior. Por delante de la bulla se encucntra la fisurapostalar, de mayor tamaiio en las Iorrnas adultas. Enaigunos ejemplares so observa laespina estapedial (et) que divide a la fisura en dos (fig. 10).Anterior al proceso paraoccipital (pp) y sobre el extreme posterior de la bulla seencuentra el foramen yugular (fy), longitudinalmente alargaclo,por donde sale la venayugular (fig. 8). En el basioccipital se ubica el foramen hipogloso proximo a los condilosoccipitales, En la parte ventral de la bulla se observa 1 1 1 1 diminuto foramen estapedial ,pOI el cual enrra In arteria estapedialluego cle separarse de la carotids (Voss, 1988). EIcanal carotideo est"; cuhierto por la bulla en las proximidades del Ifmite basioccipital-basiesfenoides.Region occipital (figs. 5, 12). En vista caudal del cranco, c1 complejo occipital(OC) presenta trcs estructuras globosas por encima del foramen magnum, Ell algunosindividuos la separacion de estes lobules es menos evidentc, El proceso paraoccipital(pp) es dclgado y alargado y no contacta con la bulla. Los condilos occipitales (co) estrinbien dcsarrollados, alcanzando.practicamenre la mitad de la altura del foramen magnum.

EI lunite del petroso con los occipitales y cscamosal esta bien definido; en cambiono se pueden observer sururas entre los huesos occipitales. La porcion mastoidca delpetroso presenra Ia fenestra mastoidea (fm), de gran tamafio, Adicionalmeruc, numerososcjemplares presentan una 0 dos aberturas longitudinales amplias en 1a conjuncion de laporcion rnastoidea can los elementos occipitales.Region del oido medic (figs. 10, 14). El techo y el piso de Ia cavidad del oidomedio estan constiruidos por el petroso y e[ ectotimpanico respccti vamente. La membranatimpanica adherida a las paredes de la bulla, se encuentra dividida en pars flaccida,bastante amplia que oculta en vista lateral al estribo, yunque y la cabeza y el pediinculocefali co del rnartillo y pars ten sa.

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Figs. 11-[ 4_ Akodon alhiventei: 1 " 1 , detalle de la pared lateral del (;raneo;[ 2, vista occipi La ] del craneo; 13,detalle delpeiroso en vista cerebelar: .[4, vista ventrolateral de laregion del oido medic eon los huesos audi-rives, linea de trazos rcprcscnta la membrana tirnpanica (A, alicsfcnoidcs; ao, apotisis orbicular; RQ,basioccipital: ca, canal aiicsfenoides; cac, canal para la artenaestapedial; cb, CHIS brevis; cc.crns comun is: cI,crus longus; co; condilo occipital: cs, canal semicircular anterior: Ee, ectotimpanico; Es, estribo; fa,f;'surapostalar; fai, fUr


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Anatomfa crancana de Akodon atbivenier (Rodentia, Muridae ... 43

El martillo (Ma) presents una cstructura laminar, problarnente derivada de la cabeza,sostenida en SI) parte anterior por el pedunculo cefalico, y cubierto anteriorrnente pOl' electotirnpanico (EC). El manubrio (m) es una estructura muy alargada, dirigida antero-ventralrnente y en contacto con la membrana timpanica. Desde 13 base del mismo seproyecta ventralrnente la apofisis orbicular (ao), Dorsal al rnanubrio se encuentra unaprotuberancia 6sea (po) peq ucfia donde se inserta la pars tensa de la membrana tirnpan ica.El yunque (Yu) presenta una tacera c6ncava muy profunda que recibe la cabeza delmartillo. Ladiferenciacion entre lacrus longus (el) y crus brevis (cb) es clara, articulandola prirnera con eJ estribo. Hay un contacto mas estrecho entre martillo y yunque, que elexistente entre el yunque y el estribo.El estribo (Es) es bicrural, con el foramen estapedial bien desarrollado. Se observauna protuberancia debit en la crura posterior, que constituye el punto de inserci6n delrmisculo estapedial (pi).

Petrosal, En vista cerebelar (fig. 13) prcscnta la fosa subarcuata (fsa) muydesarrollada, que acomoda los parafloculos del cerebclo (WIBLE, 1990). EI bordedorsoposteriorde Iafosa esta definido por la circunvalacion del canal semicircular anterior(superior) (cs), mientras que el borde medial esta formado por la crus communis (cc),donde se comunican los canales sernicirculares anterior (superior) y posterior (inferior).Antero-ventralmente hay dos aberturas mas pequefias y rnenos profundas qlle la subarcuata,que corresponden.al meato acustico interne. Este presents en la porcion anterolateral, laforamina acustica superior (fas), separada por una cresta baja de la foramina acusticainferior (fai) de mayor tamario. La primera presenta dos aberturas, una de posicionanterolateral notablemente mas desarrollada que transmite el nervio facial hacia el ladotimpanico del petroso, y otra posterior y mas pequefia que transrnite el nerviovestibulococlear hacia eI interior del petrosal (WlBLE , 1990). La foramina acustica inferior(fai) presenta un foramen anterior de gran tamaiio dirigido hacia adelanto Yun segundoforamen muy pcqucno, arenas posterior al prirnero,En vista timpanica (fig. 14) se observa el prornontorio (pro), 1 ateralmente al mismose encuentra 1 3 fenestra vestibular U ovalis, donde se inserta el pie del cstribo yposteriormente la coclear 0 rotunda (fr), mas desarrollada. Laterulmente y paralela alprornontorio, seobserva una concavidad profunda extendida longitudinalmcnte, querepresenta la fosa para el rruisculo tensor timpanico,

Circulacion carotidea, El patron c1ela circulacion carotidea intern a es bien visibleell los ejemplares estudiados (fig. 15). La arteria estapedial (ae) penetra al craneo pormedio del foramen estapedial y se dirige transversal mente par un surco en la parte posteriordel prornontorio, de posicion ventral a la fenestra rotunda (fig. 14). Esta condicion esconsiderada por MENG (1990) prirniti va para los muroideos, mientras que BUGGE (l974)destaca que la carotida internay la arteria esiapedial bien desarrollada es una condicionprimitiva en roeclores. Este SlU'CO se continua con el agujero estapedial del estribo (fig.14). La division de esta arteria en infraorbital (ai) y supraorbital (as), se produce pordelante del estribo, El curso de laarteria infraorbital se contimia en un canal osificado, atraves del aliesfenoides. 1 cIIDa1de la rama supraorbital sc observa claramente en lasparedes mediales del escamosal y el aliesfenoides y se extiende hasta cl foramenesfenofrontal (fef),Patron venose craneal dorsal (fig. J 6) y seno venose dural. EI seno sagital (ss)seextiende por la parte media del craneo, por debajo de las suturas de los elementos pares

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Fig. 15-1 S, /skodon albiventer: 15, patron dc circulacion arterial: 16, patron venose dorsal (aci, arteria carotidainterne: ac, arteria estapedial; ai, arteria infraorbital; as, arteria supraorbital; br, bulla tirnpanica; ci, canalintramural del frontal: F. frontal; fef, foramen esfcnotrontal; r r , foramen frontal: I, interparietal; P, parietal:pe, placa etmoidal; SS, sene sagital; ,1, seno transverse). Mandfbula: 17, vista lateral; 18, vista medial.(em, cresta maseterica; fma, foramen mandibular: fmc, foramen mentoniano; ml, muesca lunar; ms, muescasigrnoidea; pa, proceso angular: pc, proceso coronoides: pco,proccso condilar; pr, proyeccion capsular de losincisivos). Escala, 2 mm,craneanos, y su canal ha podido observarse, anrcriormente, hasta la placa etmoidal (pe).Los canales intramurales (ci) que contimian a los fonimenes frontales (ff) se comunicandirectamente con el seno sagital. Existe una amp lia gama de variaciones observadas eneste patron. Algunos individuos pierden el foramen frontal de uno 0 ambos lados ydesaparece tambien el canal intramural que conduce al senD medio. Posteriormente, elseno sagiral se extiende hasta nivel de Ia sutura interparietal-parietal y de alii desciendenlos senos transverses (st).

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Anutornfa craneana de Akodonalbiventer (Rodentia, Muridac., 45

FamPre

19 20Figs, 19;20. .Akodon. albiventer: 1.9 ,molares superiorcs, hileras izquierdas (Af , an teroflexor .Al, anterolofo;Cal, conuloanterolingual; Col, conulo anterolabial.Fam, flcxo anrerornedial; Hi, hipcono; Hif, hipoflexo.La,laguna; Me, metacone; Mef.jncsoflexo; Mel, mesolofo; Mf, rnctaflexo; MJ, rnetalofo; Mua, mum anterior;Pa, paracone; Par, paraflexo; Pf, postcroflexo; PI, posterolofo; Pr.protocono: Pre, procingulo.Prf, proroflexo).20; mol arcs inferiores, hileras derechas (af. anteroflex ido; cal, conulido anteroli ngua]; ci, dngulo anterolabial;


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destacarse como variacionindi vidual, tres ejemp Iares, donde Ios procesos son de posicionsubigual.La cara interna mandibular prescntauna cresta tcnue, por detnis de la sfnfisis parala insercion de un rmisculo mil ohioideo. Laporci on posterior de la capsul a del incisivoconsti tuye una plataforma amplia entre el M, y el proceso ascenden tc de Iamandibul fl. EIforamen mandibular (fma) esta bien desar ro llado , cs longi rudinalmente elongado y p rox imoa la muesca lunar.Denticion (figs. 19, 20). Los incisivos superiores pueden ser opistodontes uortodontes. El MI es trilofodonte, presentando el procfngulo bien desarrollado (;011 unflexo anterornedial distinguible en indi viduos jovenes, aung UC es 1 a rotalmente ob Iieradoen adultos, El procfngulo se nne a 1 proto cono por el mum anterior, orientado anIC]:O-posteriormente. El anterolofo esta bien definido con un anteroflexo reducido. No hayvestigios del protostilo, Las principales ciispides labiales y Iinguales del Ml S o npracticamente paralelas, aunque en algunos casos el paracone se ubica levemente posterioral protocone. Los flexes principales son transverses. El paraflexo y metaflexo estrinmu)' desarrolladosy notoriarnente dirigidos hacia arras, En un ejemplar rnuy joven (CML1253) so observa la presencia de una laguna, entre el paraoono y protocono (fig. 19) .Tanto el hipoflexo como el protoflexose ubican transversalmente al eje del molar siendomenos desarrollados que los flexes Iabiales y de disposicion levernente alternada. Elrnesolofoesta presente, pem reducido, con el mesoflexo apenas esbozado, En molarescon mayor desgaste, el mesolofc se une al metaloto por 10 que e1metaflexo formaunalaguna y el mesoflexo se oblitera completarnente, El enterostilo y el enterolofo estanausentes, mientras que, el metalofo y el posterolofo estan fusionados.

HIM"estrilorodonle, aunque el prodngulo se presenta notablemente reducido (fig.19). Enforrnas con molares muy desgastados el.diente aparece comobilofodonte. E1resto de la estructu ra es m u y simi Iar a Ia del M J , con la diferencia de que en molares pocodesgastados se observa claramcntc una proximidad muy estrechaentre e1 mesolofo ymetalofo, con el metaflcxo forrnando una laguna entre el hipocono y metacone: Demanera similar el posteroflexo constituyc una laguna quese oblitera con un desgastemoderado.EI . t iP es muy reducido y cilindriforrne (fig. 19), Representa aproximadamentelamitad del MJ. En ejernplaresjovenes el protocone y paracono son distinguibles Nopresentan hipoflexo y el mesoflexu.se encuentra reducido cornparado con el del Mi.El MI es tetralofodonte, con el flex ido anteromedial evidcnte (fig.20Y, que se vaobliterando con el desgaste. EI procfngulo esta bien desarrollado con los comilidossubiguales, El cingulo anterolabialesta presente ybien dcsarrollado Las cuspidesprincipales Iabiales se ubican posteriormente a las lingual es. EImcsolofid 0 se fu sienatotal mente al entolofido. rnientras queel ectolofido y ectostilido estrin presentes percreducidos Y unidos al hipoconido. EI posteroflexido esta bien desarrol l ado, siendoob licuoy paralelo .al mesoflexido, EI 'hipoflexido es arnplio y transverso yel rnesoflcxido sedirije.oblicuamente hacia adelante. Enmolares muy desgastados se observa la fusion delposterolofido con el entolofido, El M o es trilofodonte, con el procfngulo muy reducidocon protoflexido evidente solo en individuos rnuy j6venes (fig. 20). E1.M, es bilofodontede forma sigmoide (fig. 20), can el protoflexido presente solo en imlivlduos jovenes 'jmesorlexido bien desarrollado

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DTSCUSI6NEI rasgo mas sobresaliente que permite diferenciar a A. albiventer es el notable

desarrollo y expansion de la.bulla tirnpanica, claramente mayor que en los restantesrepresentantes de Ittribu aqui examinados (Akodon. simulator del grupo.A. boliviensis,A. spegazginii del grupoA. varius, Bolomys lactens, Oxymyoterusparamensis y Abrothrixilluteusi. Esta diferencia puede relacionarse can su distribucion en.zonas andinas, ya quelos mamfferos de zonas secas tienen las bullas m a s grandes que los de areas hurnedas, yel agrandamiento de la bulla puede compensar el pobre desplazamientodel sonidoen elaire seco y calido (VAUGHAN, 1972).Entre los Akodontini aqufconsiderados, A. albiventer muestra una mayor similirudmorfologica craneanacon A. simulator}' A. spegazrinii. En ambases pecies las principalesdiferencias estan referidas arasgos del basicraneo y de la region otica y son mayormentevariaciones poco marcadas, por lo cual las tres especies deAkodon constituyen un grupomuy homogeneo. Algunos rasgos diferenciales con A. spegazrinii, como la carencia decrestas lambdoideas tienen probablemente relacioncon elmenor tamafio en la ultimaespecie, Tanto A simulator ..como A. spegazzinii comparren rasgos diferenci ales con A.albiventer en el mayor desarrollo del Tubo de Eustaquio y en la mayor partioipacirin delpremaxilar (50%) en la constitucion de la barra media de.los foramenes incisivos, Akodonspegaszinii general mente presenta la fisura postalar obliterada por osificacion y cl foramenestapedial no visible en vista ventral, aunque puede observarse la proycccion delectotirnpanico qucencierra dicha abertura, A kadon s i-mula torpreser ita un gran desarrollode la espinaestapedial que cubre granparte de la fisuxn postalary el foramen estapedialclaramente visible en.vista ventral. .

Debs restantes taxa, Bolomys lactens es el de mayor similitud con las especies delAkodon. Como diferencias cualitativas notables, ademas de los incisivos proodontes,pueden menci onarse en el craneo la mayor longi tud de los frontales con respecto a losnasales, un rasgo probablemente tipico de Bolomys (ANDERSON &Oms, 1989); la.longituddel parietal nrenor.a lami tad de la del frontal; la proyeccion anterior aguzada de! parietal,entre el escamosal y el frontal; el borde supraorbital muy anguloso. Otras diferencias seencuentran en el menor desarrollo de la fenestra subescamosal, ell relacion a lapostglenoidea y en Ia reducci6n del foramen mastoideo. Rasgos.diferenciales notables seencuentran en la rnandfbula: la rama horizontal es relativamente mas alta; elcondilonotablernente .alargado anteroposteriormente.y Iaproyeccion capsular del incisive seextiende a nivel posterior de la muesca sigmoidea, muy proxima al condilo mandibular.Estaes Ia extension mas posteriorde la proyeccion capsular del incisi vo de todos losgrupos aqui analizados,

Oxymycterus paramensis presentauna morfologta craneanafacilmente distinguibledeA. a/biventer, principalmentepor lanotable extension del hocico par delantedel planoanterior de los incisivos a causa de la proyeccion del prernaxilar y nasal (HERSHKOVI17~1994); la placa cigomarica reducida, con el borde anterior descendiendo ell forma oblicuahacia adelante; Ia fosa mesopterigoidea mas ancha que las parapterigoideas y en lamandibula por Ia ausenciadelangulo dorsal que aloja a los molariforrnes y la proyeccioncapsular de los incisivos extendidaanterior a la muesca sigmoideaiNumerosos rasgosdiferenciales'adicionalespueden mencionarse: el borde superior del rostro desciende enforma Ieve y gradual des de los frontales; la sutura fronto-premaxilarrecta, muy anterior

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ABLlAP & DfAZ

al lirnite posterior de los nasales; el Iacrimal grande COD una.exposicion facial notable enla parte anterior de la orbita; el borde posteri orde IapIaca cigornatica se extiende ani veldel protocono-paracono del MI; Ja Iongitud del parietal menor a lamitad de Ia longi tuddel frontal; lu presencia de una proyeccion del parietal, entreel escarnosal y el fronta Iannque poco desarrollada en relacion ala observada en Bolomys Iactens; lit regi6n occipitalmas g1 0 basil y expandido yla mayor exposicion del petrosal en la porcion postero-medialde la bulla. Algunos autores consideraron it los O:KY illycterinos como un.gru po diferemerelacionadocon elgrupo akodontino (HOOPER & Mussss, 1964; HERSHKOVITZ, 1966),aunque las mayoria los incl uyen en losakodon tinos (HlNOJOSA et aI., 1987; REIG, 1987;PATION et al., 1989; MUSSER & CARLETON, 1993).Rasgos diferenciales entre los generos Akodon y Abrothrix fueron sefialados parRsro (1987). Estos tueron exarninados para la eomparaci6n de Akodon albiventer yAhrothrix illuteus y adicionalmente se incorporaronalgunos nuevos, Es irnportante sefialaruna diIerencia en d patron nervioso de A. illuteus en relacion a las otras especiesaquicomparadas, dado que,en csta se observa la confluencia entre el foramen oval accesorioy eI buccinomasticatorio ventral. Esta variaci6n tambien esconccida en algunos individuospertenecicntes al gmpo deAkodon boliviensis (MYERS et al., 1990). Rasgos distintivos,se encuentran principalmente en laregion facial y en el basicraneo. Los principalesrasgoscraneanos di ferenci ales de Abrothrix illute us con .respecto a Akodon albi vente rson: el hocicoalargado yes bello, por la extension mas anterior del prernaxilar YBU contactomucho mas estrecho eon los nasales dorsal mente; los nasales notablernente mas largosque los frontales; la placa cigornarica mas profunda y corm, extendiendose.rnas cerca alborde dorsal del crrineo; la caja crancana bien rcdondeada (hernisfericaj.Ia regioninterorbitalmas angosta y de ancho practicamentc constante, los, bordes de la regioninterorbital muy redondeados; la prolongacion del maxilar en el foramen incisive masdelgada; el basiocci pital y basi esfen 0ides ensanch ados, por 10que Ias bullas se observanmas separadas; Ia parte medial de In porc ion mastoideadcl petrosal contacta fntimamentecon el occipital yla proyeccion capsular del incisive en la mandfbula poco desarrellada,a nivel anterior de la muesca sigmoidea. Algunos caracteres scfialados como diterencialesentreA.kodon y Abrothrix pOI" RUG (1987) no pudieron confirmarse en esteestudio, Enesta condicion se encuentran rasgos como; eJ grade de reduccion del interparietal, eldesarrollo del seno frontal anterior, la extension del foramen rncisivo y del paladar oseosecundario, el origen de la cresta maseterica, Ia forma del borde anterior de la placacigomatica y las proporeiones del ancho craneano. En algunoscasos, como la reductiondel interparietal, resultaba dificil evaluar lasdiferencias entre lasespecies, mientras queen otros (~iex tension del paladar oseo secundario) existia una amp Iia gama de variacionindividual superponiendose los rasgos encontrados enarnbas. Con respecto.a la formadel borde anterior de la placa cigornatica, seencontr6 que las dos espccies poseen lamisma variacion: vertical a inclinada hacia arras: rnientras que en relacion al anchocraneano, en Ia muestra aquf considerada, tanto-A, iliuteus como A. albiventer presentabanla rclacion ancho craneano/longitud total del craneo oscilando entre el48'!h aI52%.

Este esludi 0 refleja una rnarcada similitud en la estructura craneana de las especiesdel generoAkodon aquf comparadas; las diferencias encontradas son pequeiias y , sumadasa In variaci on in traespecffica, no permirinan una clara distincion entre las especies, Porcllo, serfa neccsario analizar uti mayor mimero de especies del genero para establecersila morfologia craneana puecle utilizarse como instrumento para el reconocirniento de

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Anatomia craneana de Akodonalbivenser (Rodentia, Muridae ... 49especies. Sin embargo, se encon traron rnarcadas diferencias entre los generos de Ia tribuAkodontini, Entre ellos, Bolomys es elmas similar a Akodon, mientras que Abrothrix yOxymycterus presentaron un mayor niimero de caracteres craneanos diferentes. AbrothrixIue considerado como subgenera (CAllRERA, 1961; RFJG, 1987) Xi como Akodon sensustricto (GARDNER & Pxrrox, 1976; MUSSER & CARLETON, 1993); pero a travesde esteestudio se demuestra que el grupo presenta caracreres.morfologicos craneanos distintivosque perrniten tratarlo: WIno genera valido, diferente de Akodon, conclusion tambiensustentada porrasgos de sus genitalcs (SI'OTOFJ-iO et al., 1990). En cI caso de Oxymyctcruslas diferencias craneanas podnan sum arse a otras caracteristicas como la estructura falicay del intestine, que Ilevaron a HOOPER & MUSSER (1964) y a HFRSHKOVITZ (1966) aconsiderarlo separado de los akodontinos.

AgradeCimicntos. A R tvLBarquez por la lectura detallada del manuscriro y las sugereucias aportadasya G. Esteban y N. Nasif(Universjdad Nacional de Tucumarnaportaron sugerencias en una prirnera version.Al personal del PIDBA (Programadc Investigaciones de la Biodiversidad Argentina) porel apoyo presrado; alInstitute Miguel Lillo por el prestamo del material: a Mariana Goytia por su parucipaciou en el inicio de esteproyecto; a Gi.Rougicr por ~I aporte de informacion bibliografica. Las figuras 6-8, 11, 12, 19, 20 fueronrcalizadas por Enrique Guanuco.

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Abdala y Díaz_Anatomía craneana de Akodon albiventer