Upload
others
View
3
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Agyi régiók finomszerkezete, neuronhálózatok
A pszichológia biológiai alapjai II.4. előadás
Az agykéreg szerveződése
Golgi impregnációval készült metszetek - funkciók
Camillo Golgi
Santiago Ramón y Cajal
1906
Az agykéreg rétegei
• I. Felületes réteg (főleg rostok)
• II. Külső szemcsesejtes réteg
• III. Külső piramissejt réteg
• IV. Belső szemcsesejtes réteg• ha vastag: granuláris típusú kéregrész• ha vékony/nincs: agranuláris kéreg
(motoros/premotoros kéreg)
• V. Belső piramissejt réteg
• VI. Plexiform réteg
1,5 -4,5 mm vastag
A nagyagykéreg szerveződése
piramissejtek: principális, vetítő sejtekinterneuronok: gátló sejtek, egymással sokszor elektromos szinapszist (gapjunction) alakítanak ki
Piramissejtek:tüskés nyúlványok: apikális dendrit
(csúcsdendrit) bazális dendritek
Interneuronok:tüske nélkül
A tüzelésifrekvencia/mintázatlehet eltérő- „regular spiking”- „bursting”- „fast spiking”
kettős csokorsejtek
kandeláber sejtek axo-axonikus sejtek 500-600 piramissejtet
irányítanak GABA a transzmitterük, de
serkentőek!
neurogliaformsejtek lassú gátlást
okoznak a piramissejteken
nagyon sűrű axonfonadékukvan
A nagyagykéreg szerveződése
Giemsa szövettanifestéssel láthatóvátett szerkezeti kép
A piramissejtekfluoreszcens képe
(kb. 70%, glutamáterg sejtek)
A interneuronokfluoreszcens képe
(kb. 20%, GABAerg sejtek)
100 milliárd neuron és 10-15X ennyi gliasejt
A nagyagykéreg szerveződése – gátló sejtkapcsolatok
Interneuronoka GABAerg gátló interneuronoka piramissejtek különböző részeivel szinaptizálnak, így gátlást okozhatnak: a sejttesten (főleg) és a
bazális dendriteken –kosársejt
az apikális dendriteken: Martinotti-sejt neurogliaform sejt VIP interneuron
Egyes interneuronok más interneuronokat (is) gátolnak (pl. VIP interneuron) –felszabadíthatják a gátlás alól a piramissejteket: gátlástalanítás, dezinhibíció(a gátlás gátlása végül serkentés)
A nagyagykéreg szerveződése – gátló sejtkapcsolatok típusai és következményei
Az interneuronok:
megszabják, hogy mely serkentő hatás érvényesüljön a piramissejteken (pl. milyen érzékszervi információt dolgozzanak fel)
bizonyos serkentő hatásokat elnyomnak, így a fontos serkentő információkat kiemelik, azok hatását felerősítik
1 interneuron több száz piramissejtet gátolhat összehangolják (szinkronizálják) nagy számú piramissejt elektromos működését bizonyos szinapszisok megerősödnek memórianyomok jönnek létre (tanulás, memória megvalósul illetve fokozódik)
Az agykéreg szerveződése
Minden neokortikális területrejellemző a hatos rétegezettségde a rétegek vastagsága a funkciótól függően eltérő
granuláris
agranuláris
Az agykéreg moduláris felépítése
• 200-300 µm átmérőjű, 2.5-3mm magas
hengeridomú modulok
• 5000 sejt/modul
• 2 millió modul (patkány: 1000, majmok: 1 millió)
• összesen kb. 100 milliárd kérgi neuron
• a sejtek főleg a modulon belül, vertikálisankommunikálnak
• egy modul kb. 100-200 másikkal tart kapcsolatot
•az agykérgi sejtek kapcsolatainak akár 99 %-a(!) is agykérgen belüli kapcsolat lehet
Modulok bemenete:
1. Más kérgi modulokból (corticocorticalis afferensek)
2. Érzékszervek felől (specifikus afferensek a talamusz felől)
Kimenet:
1. Mozgató pályák
2. Más modulok irányába
Az oszlopokban gátló sejtek is aktiválódnak, ezek gátolják a szomszédoshengerek egyidejű működését
A kérgi részek közti kapcsolatok
Az orbitofrontális kéreg funkcionális kapcsolatai
Az orbitofrontális kéregPhineas P. Gage 1848-ban baleset érte, egy
6 kg-os vasrúd átment a fején, elpusztítva a bal frontális lebeny jelentős részét
a fehérállomány sérülése súlyosabb lehetett, mint a szürkeállományé
epilepsziás lett, bal arca megbénult, bal szemére megvakult
korábban: kedves, pontos, precíz és figyelmes
a baleset után: fegyelmezetlen, trágár, figyelmetlen, agresszív, perverz alak („Ő már egy másik Gage.”)
később: valószínűleg normalizálódott, alkalmazkodóbb lett
Mit mutat Gage esete?1) a személyiség egyes jól körülhatárolható elemei agysérülés hatására, más kognitív
sérülésektől függetlenül, drámaian megváltoztatják a szociális magatartást2) a balesetet követően Gage személyisége részben megváltozott, érzéketlen, impulzív lett3) érzelmi töltéssel járó döntési helyzeteket nem tudott helyesen értékelni4) a fentebb leírtakhoz elegendő volt féloldali agysérülés is5) a fehérállomány, a kapcsolatok sérülései legalább olyan fontosak lehettek a funkciók
károsodásában, mint a szürkeállomány pusztulása
Br. 11,12,13,14 areák az inferior és a ventrális része a prefrontális kéregnek bemenetek:
ventrális vizuális pályarendszerből íz, szag és szomato-szenzoros információk lényeges projekciós területe
Az orbitofrontális lebeny léziója: a jutalmazott és a nem jutalmazott események megkülönböztetési képessége sérül (nem
tanul a viselkedésének pozitív vagy negatív következményeiből) zavar a tevékenység kivitelezését felügyelő, a viselkedést kivitelező, irányító (executive)
funkciókban új stratégiára való átváltás lelassul (nem tanul a múltból) tárgyak felidézése zavart, vizuális típusú rövid idejű emlékezetzavar averzív ingerekre gyengébb a védekező reakció, a preferenciák átalakulnak, más
sorrendűek lesznek (indokolatlan) eufória, külső ingerekre kevésbé érzékeny, finom érzelmek hiánya nem ismeri fel a partner mimikájának jelentését, jutalmazó/büntető mimikát nem érzékeli kognitív funkciók megtartottak szociális érzéketlenség, gátlástalanság, impulzivitás, irritabilitás, hirtelen haragúság
Az orbitofrontális kéreg
Golgi impregnációval készült metszetek
A hippokampusz szerkezete és funkciói
hippocampusés fornix
csikóhal
A hippokampusz funkciói tanulás, memória
kulcsfontosságú a térbeli tanulásban (lásd: taxisofőrök hippokampusza megnagyobbodik)
„újraértelmezheti a múltat és elképzelheti a jövőt” érzelmek – a limbikus rendszer alapvető része
3-3,5 cm3 a térfogata 320-420 cm3 az agykéregnél (egy oldalon)hippocampus (archicortex, ősi) agykéreg (neocortex, újabb)
A hippokampusz elhelyezkedése, felépítése
DG: girusz dentatuszCA: ammon szarvCA1, CA2, CA3, CA4
piramis sejtréteg
Ammon, görög mitológiai alak
Hippokampusz anatómiaFimbria: fehérállományköteg a hippokampusz mediális részén
Alveus: efferens pályák kötege az oldalkamrák felőli részen
Hippokampusz formáció: CA gyrus dentatus entorinális kéreg (fő
hippokampusz bemenet) subiculum
részei: a) praesubiculumb) parasubiculumc) postsubiculumd) prosubiculum
térbeli helyzet meghatározása, fej irányának meghatározása
A hippokampusz szerveződése, sejttípusai
interneuronok
DG: girusz dentatusz- glutamáterg szemcsesejtek főleg, illetve gátló interneuronok- az entorinális kéregből fogad rostokat, a CA3-ba továbbítja az információt
CA: ammon szarv- piramissejtek
pp: perforans pályamf: moharostoksc: Schaffer-kollaterálisokalv: alveoláris pálya
piramissejtek (projekciósneuronok)
A hippokampusz kapcsolataiDG: girusz dentatuszCA: ammon szarv
pp: perforans pálya entorinális kéregből a girusz dentatuszba, a
CA1-be és a CA3-ba
mf: moharostok• girusz dentatusból a CA3-ba• mielenhüvely nélküli rostok
sc: Schaffer-kollaterálisok CA3-ból CA1-be menő rostok
alv: alveoláris pálya CA1-ből az entorinális kéregbe, de annak
más rétegében végződik, mint ahonnan a perforans pálya kiindult
A hippocampuson belül az egyirányú kapcsolatok jellemzőek agykéreg: reciprok kapcsolatok
Triszinaptikus út:entorinális kéreg giruszdentatusz CA3 CA1 út:
A talamusz szerkezete, kapcsolatai
VA: ventrális anterior magVL: ventrolaterális magVPL: ventrális poszteroleterális magVPM: ventrális poszteromediális magND: dorzomediális magCM: centromediális mag
relé (átkapcsoló) sejtek – glutamát retikuláris sejtek - GABA
retikuláris mag (héjszerű szerkezet)
Elsőrendű magok (relémagok)• érzőpályák átkapcsoló állomásai • pl. VPL és VPM a
szomatoszenzoros pályáknál• pl. corpus geniculatum laterale
(CGL) a látásnál
Magasabbrendű magok egyik kéregrész V. rétegéből
kapnak információt, amit egy másik kéregrész II.-III. rétegébe küldenek
pl. pulvinar a látásnál
Talamokortikális és kortikotalamikus kapcsolatok
ventrális poszteriormediális talamusz mag(VPM)
trigeminusz mag
háromosztató (trigeminusz) ideg érző neuronja
szomatoszenzosro kéreg
bajusszőrök
„barrel” (hordó) cortex a primer szomatoszenzoros kéreg
egy része minden egyes barrel egy adott
bajuszszáltól kap információt a barrel-ek a kérgi oszlopok
modelljei a barrel-eket a IV-es réteg
festésével lehet láthatóvá tenni plaszticitás: ha a barrel nem kap
bemenetet, akkor elsorvad (pl. bajusz levágása), a szomszédok viszont kiterjednek a sorvadó helyére is
RE sejtek gátolják egymást, a helyiinterneuronok egy csoportját és atalamokortikális sejteket is → alsó, gyengeafferentációjú Th-cx-sejt gátlódik, mivelaz azt gátló L-circ sejtre nem érkezikgátlás, a felső Th-cx sejt viszont azerőteljes bemeneti információttovábbíthatja a kéreg felé
a Th-cx-sejtek axonkollaterálisaiserkentik az őket gátló RE-sejteket(visszacsatoló gátlás)
kéreg efferens rostjai mindháromsejtféleségre vetülnek és azokatserkenthetik
Talamokortikális (1X) és kortikotalamikus (10X!) kapcsolatok
(RE): a retikuláris mag GABAerg sejtjei(Th-cx): talamokortikális sejtek (serkentő) arelémagban(L-circ): helyi interneuronok (gátló) arelémagban(Aff): afferens(Eff): kérgi efferens (=kortikotalamikus rost)(+): serkentő kapcsolat(-): gátló kapcsolat
A talamokortikális hálózat, aktivitás
A talamokrotikális sejtek és a retikuláris sejtek működésmódjai:
Tónusos: talamokrotikális sejtek
depolarizáltak (érzékszervek bemenetei és felszálló aktiváló pályák aktívak), egyenletesen tüzelnek ébrenlét és REM-alvás, az agykéreg aktiválódik
Oszcilláló: a talamokortikális sejtek
hiperpolarizáltak (érzékszervek bemenetei megszűnnek és felszálló aktiváló pályák inaktívak) kisüléscsomagok (burst-ök) lassú hullámú alvás az agykéregben
retikuláris magglobus pallidus
caudatus
perifériásbemenetek(érzékszervek felől)
átkapcsoló (relé) magok
szomatoszenzoros kéreg
átmenet alvásból ébrenlétbe
talamokortikális sejt „burst” tüzelés
talamokortikális sejt tónusos tüzelés
A bazális ganglionok
Funkció: mozgásszabályozás:
automatikus mozgások motivációs-emóciós mozgások
izomtónus szabályozása
GABA-erg projekciós neuronok, kevés kolinerg interneuron
striatális terület
Striatum: nucleus caudatus + nucleus putamen
A bazális ganglionok szerkezete, kapcsolatai
agykérgi sejtek
striatális sejtek
A bazális ganglionok aktivitása
Bemenet: a striatumba, az egész agykéregből
Kimenet:1) közvetlen:globus pallidus belső része és substantianigra talamusz (aktiválódik) agykéreg
2) közvetett: globus pallidus külső része szubtalamikus mag globus pallidusbelső része és substantia nigra talamusz (gátlódik!) agykéreg
A kimenet már meghatározott agykérgirészbe megy vissza (pl. frontális, mozgató kéregbe)
„kéreg-kéreg hurokpályák”
agykérgi közvetlen pálya
agykérgi közvetett pálya
agykéreg
talamusz
striatum
szubtalamikusmag
substantia nigra
globuspallidus
A kisagykéreg jellegzetes sejtjei
Golgi-impregnációval készült metszetek
motoros koordináció motoros tanulás
A kisagy felépítéseNissl festés(kiagyi lebenyek)
A kisagykéreg szerkezete: vermis - középső részkisagyi lebenyek – kisagy kéreg (cerebrocerebellum)
- foliák (redők) figyelhetők meg rajtuk
fluoreszcens festés
kisagy-
kar
mély
kisagyi
magvak
középagy
Bemenetei:a) „climbing fibers” (kúszórostok) nyúltvelői alsó olivamagbólb) „mossy fibers” (moharostok) agytörzsi magvakból gerincvelőből (spinocerebellaris pályák)
A kisagykéreg szerkezete, kapcsolatok
Sejttipusok:Purkinje-sejtek GABA-erg efferens a mély kisagyi
magvakhozszemcsesejtek• serkentők• axonjuk a parallel rostot adjakosársejteko GABA-erg gátló sejtekGolgi-sejtek a szemcsesejteket gátoljákcsillagsejtek a Purkinje sejteket gátolják
Rétegei:1) molekuláris réteg2) ganglionáris réteg3) szemcsés réteg
híd
kisagy
agykéreg-hídi pálya(kortiko-pontin rostok)
hídi eredetű moharostok
gerincvelő-kisagyi pálya(spinocerebelláris rostok,moharostok)
középső kisagynyél
híd- kúszórostokaz olivából
thalamuszhoz és vörös maghoz futó pályák
felső kisagynyél
kimenő kisagyi pályák – a mély magvakból
alsó kisagynyél
egyensúlyszervi magokhoz
A kisagy bemenő és kimenő kapcsolatai
A kisagykéreg kimenetei kizárólag a gátló Purkinje-sejtekből származnak és a mély kisagyi magvakhoz futnak
Sejtszintű integráció következménye