Origen de los amniotos y

evolución de los Reptiles

Dr Alexander Vargas

Lab Biología del Conocer Fac Ciencias

•! Dentro de los Tetrápodos vivientes (modernos) hay dos grupos , los anfibios y los amniotos. Los amniotos comprenden reptiles (incluyendo las aves), mamíferos, y todos los descendientes de su ancestro común más reciente.

Reptiliomorpha no-amniotos: Más cercanos a los amniotos que a los tetrápodos, pueden haber tenido muchos rasgos “amniotos”, como la reproducción en tierra

Los amniotos presentan fecundación interna y prescinden del agua para reproducirse. El huevo provee su propio charco (“Asimilación del medio”)

El huevo amnioto es semipermeable y permite la ovoposición fuera del agua. Existe desarrollo directo sin etapa larval libre. Las extremidades se desarrollan mucho más temprano en amniotos que en anfibios

En aves y reptiles, y en algunos mamíferos el mesodermo somático (de la somatopleura) se extiende por encima del embrión generando la cavidad amniótica. La esplacnopleura genera un divertículo que junto al endodermo forma el alantoides

Anfibios

Amnioto: huevo telolecítico Formación secundaria del blastocele

Gastrulación en Aves y Reptiles

Hay un blastodisco en que se forma un surco primitivo por el cual ingresan celulas que se extienden hacia anterior y hacia los lados. Las primeras celulas en ingresar hacia anterior conforman la cabeza del embrión. Las células endodérmicas que ingresan desplazan las del hipoblasto hacia los lados. Juntas, conforman el saco vitelino.

El extremo anterior del surco primitivo, conforma el “nodo de hensen”, analogo al blastoporo. Este nodo va ‘retrocediendo” hacia posterior “cerrando” el surco promitivo (recuerda a una cremallera). Las ultimas celulas en ingresar por el nodo de Hensen son las mas posteriores. El nodo, como el blastoporo, termina siendo el ano.

Chelydra forelimb

Burke and Feduccia 1997

Los primeros amniotos son pentadactilos. En extremidades pentadactilas el dedo 4 se forma primero (“eje primario”, supuestamente el metapterygium de peces)

Alligator forelimb

La fórmula falangeal de los primeros amniotos:

Mano: 2-3-4-5-3 Pie: 2-3-4-5-4

Los amniotos se dividen en son todos los más cercanos a los mamíferos que a los reptiles (Synapsida) y todos los amniotos más cercanos a los reptiles que a los mamíferos (Sauropsida: incluye aves).

Anapsida

Synapsida

Diapsida

“Parapsida” o “Euryapsida” (Diapsida modificados)

Los Mesosauridae eran marinos y constituyen el registro más temprano de la reversión de un amnioto a vivir en el agua. Sus fósiles se han encontrado en el carbonífero tardío y pérmico temprano

Los Reptilia incluye a todos los descendientes del ancestro común más reciente de los reptiles vivientes. Comprende tres grupos vivientes claramente distinguibles: Testudines (tortugas), Lepidosauria (lagartos y serpientes) y Archosauria (crocodylia+aves).

Los primeros Reptilia no poseían aperturas craneales detrás de la órbita. Los Lepidosauria y Archosauria descienden de formas que evolucionaron dos aperturas craneales. Los Diapsidos modernos (Sauria) incluyen a todos los descendientes del ancestro común de Lepidosauria y Archosauria. Las tortugas no presentan estas aberturas craneales, por lo que se ha propuesto que representan otra rama de reptiles de divergencia temprana (Anapsida)

Anapsida

Synapsida: no es reptil (amnioto más cercano a mamíferos)

Diapsida

Parapsida o Euryapsida

(diápsido modificado)

Los Pareiasauridae son reptiles basales anápsidos (sin aperturas), herbívoros de gran tamaño, “jorobados” por la presencia de grandes músculos del cuello. Pérmico tardío. África, Europa, Rusia y China. Ancestros serían acorazados, con presencia de huesos dérmicos. Se han propuesto como los ancestros de las tortugas.

Sin embargo, existe controversia sobre la posición basal de las tortugas (representada en el árbol “A”). Podrían ser diápsidos que secundariamente perdieron sus aperturas craneales. Algunos estudios morfológicos consideran que son diápsidos cercanos a los Lepidosauria (arbol B), mientras que la evidencia molecular repetidamente ha señalado que son diápsidos cercanas a los Archosauria (árboles C y D)

Nótese que en B, C y D, Diapsida sería sinónimo de Reptilia

Las Testudines (tortugas) poseen un amplio registro fósil, a partir del Triásico. Presentan un caparazón dorsal fusionado a las costillas y un plastron ventral. La cintura pectoral (escapula, coracoide) se ubica debajo de las costillas y tiene dos “aristas” que dan una apariencia triradiada al cinturón pectoral. La cintura pélvica también tiene apariencia triradiada. El rostro posee un pico córneo anterior

Proganochelys por mucho tiempo fue la tortuga más antigua y basal conocida

Reptil basal (“anápsido”)

Entre los rasgos primitivos de Proganochelys se encuentra la presencia de una cola alargada y un paladar con dientes unido “laxamente” al neurocráneo. En tortugas más derivadas el paladar se encuentra fusionado firmemente a la base del neurocráneo. Otras tortugas primtivas son las Australochelidae, de África y Sudamérica, que presentan colas largas

Proganochelys también posee una cintura pectoral que retiene la presencia de la clavícula e interclavícula. (Pregunta: hay interclavícula en Pareiasaurios?)

Costillas y caparazón

Chinlechelys

Proganochelys y las Austrochelidae además no podían esconder la cabeza dentro del caparazón. La mayoría de las demás tortugas (Chelonia o Casichelydia) sí lo hacen , y la forma en que lo hacen define los dos grupos principales: Pleurodira (retraen la cabeza lateralmente) y Cryptodira (retraen la cabeza verticalmente). Ambos grupos también se diferencian por la musculatura de las mandíbulas. Los Casichelydia presentan además el desarrollo de un a cámara ótica alrededor del oído medio.

Meiolania platyceps

Nueva Caledonia Oligoceno-Holoceno 2.5 M

Tortugas marinas Protostegidas (mesozoicas) y Chelonioideas (modernas)

Existen abundantes formas fósiles extinguidas de ‘stem” diapsids, que son más cercanos a los Diápsidos modernos (Sauria) que a los anápsidos (Pareiasauria , Procolophonidae)

Aparición de las dos aperturas craneales

Coelurosauravus

Aparición de las dos aperturas craneales

Diapsidos modernos

Youngina, pérmico tardío de alemania

Claudiosaurus

Pachypleurosaurus

Pistosaurus

Icthyosauria: diápsidos de posición filogenética poco clara, debatiéndose incluso si comparten un ancestro en común más reciente con los cocodrilos que las lagartijas

Un candidato a ancestro de los Ichthyosauria es Nanchangosaurus. La armadura

dérmica y la presencia de una apertura anteorbital sugiere afinidades con los archosauria

Grippia

Opthalmosaurus

alta especialización acuática: reproducción vivípara

Longipinados:

Con tres carpales distales y tres dígitos

Principales

Latipinados: Con cuatro carpales

Distales y cuatro dígitos

Longipinados Latipinados

Ictiosaurios primitivos.

Hay elementos más alargados que en los

derivados

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Varanus (Dragon de Komodo)

Los lagartos varanoideos son squamata de gran tamaño (ej, lagarto monitor; “dragón de Komodo”) con represntantes marinos gigantescos que vivieron en el cretácio (los Mosasauridae). El descubrimiento de los mosasauridae por Georges Cuvier hacia comienzos del siglo XIX permitió reconocer el hecho de la extinción y da inicio formal a la ciencia paleontológica

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Crocodylia Familia Metriorhynchidae

Metriorhinchus casamiquelai

Jurásico de la II Región

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