Universidade Federal de Minas Gerais Escola de Veterinria Departamento de Zootecnia

CADERNOS DE NUTRIO DE NO-RUMINANTES

Walter Motta Ferreira1

SISTEMA DIGESTIVO DOS NO RUMINANTES. I. INTRODUO. Os animais no podem utilizar diretamente os nutrientes e a energia dos alimentos; atravs dos processos que acontecem no trato gastrointestinal (TGI) que os alimentos so reduzidos a um tal nvel molecular ou a um estado de solubilidade que permitem a absoro de seus nutrientes e a energia. Os processos digestivos supem a diminuio do tamanho das partculas do alimento, a solubilizao de seus componentes qumicos, a hidrlise de suas macro-molculas (polissacardeos, triglicrides e protenas) at molculas de menor peso e complexidade estrutural (acares, cidos graxos, aminocidos), a transformao dos componentes qumicos e a absoro dos nutrientes em sua forma mais simples atravs da parede do (TGI), passando ao sangue ou ao sistema linftico e, por seu intermdio, aos diferentes tecidos e rgos do animal. O objetivo principal destes processos visa o fornecimento das estruturas qumicas necessrias para substituir as j utilizadas e a energia gastada pelo animal nos processos biolgicos destinados a sua mantena como organismo vivo e as empregadas na sntese dos nutrientes (protena, gordura, glicognio) que deposita em seu corpo ou nos produtos que entrega ao homem (ovos, leite) e ao trabalho muscular; assim, por exemplo, o amido do alimento fornecido as porcas em lactao digerido no TGI at glicose que absorvida para ser utilizada em parte como fonte de energia para a realizao de trabalho, na sntese de lactose e gordura do leite e para a sntese de gordura muscular e tecido adiposo destinados acumulao de reservas corporais. O processo digestivo compreende, portanto, trs fases: Formao de nutrientes simples a partir dos componentes de elevado peso

molecular e estrutura qumica complexa que esto contidos nos alimentos; Absoro de nutrientes mais simples e da energia atravs das paredes do TGI

ao sangue e sistema linftico; 1 Zootecnista, Especialista em Produo Animal, Mestre em Zootecnia, Doutor em Cincia Animal, Professor Adjunto do Departamento de Zootecnia da Universidade Federal de Minas Gerais.

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Expulso das fezes, constitudas fundamentalmente pelos resduos no digeridos do alimento e os componentes endgenos do TGI (enzimas secretadas, clulas liberadas e microorganismos).

O estudo da digesto nos animais, tanto ruminantes quanto no ruminantes, est associado com os seguintes termos: 1. Apreenso: toma do alimento ou gua; 2. Mastigao: reduo do tamanho da partcula do alimento; 3. Deglutio; 4. Regurgitao: retorno boca do material no digerido; 5. Digesto: clivagem das partculas do alimento em produtos disponveis para

serem absorvidos. A digesto pode incluir: a. Foras mecnicas; b. Aes qumicas; c. Atividades enzimticas devidas s enzimas produzidas pelo prprio TGI e pelos

microorganismos que o colonizam; 6. Absoro: transferncia de substncias do TGI ao sangue ou ao sistema linftico; 7. Anabolismo: crescimento ou processo de construo de tecidos; 8. Catabolismo: rompimento ou reaes de destruio de nutrientes;

9. Metabolismo: combinao de reaes anablicas e catablicas que acontecem no corpo e liberam energia;

10. Excreo: remoo dos resduos gerados pelos processos digestivos. Com relao ao comportamento alimentar os animais domsticos podem ser divididos Em trs grandes categorias:

1. Herbvoros: espcies animais que so consumidoras de vegetais e dependem

totalmente das plantas como fontes de alimento; 2. Carnvoros: espcies animais cuja alimentao est baseada no consumo de

carne ou de outros animais; 3. Onvoros: espcies animais que consomem tanto vegetais quanto carne. II. SISTEMA DIGESTIVO DOS NO RUMINANTES. O TGI, s vezes chamado de trato alimentar, representa o espao que vai da boca at o nus ou a cloaca e a travs do qual passa o alimento depois de ser consumido e submetido aos vrios processos digestivos. Os inmeros rgos, glndulas e as outras estruturas envolvidas com o TGI esto associadas com a toma do alimento, mastigao, deglutio e com a digesto e absoro dos nutrientes bem com algumas funes de secreo. O TGI nos no ruminantes apresenta uma estrutura fibrosa muscular coberta por um epitlio que em alguns locais tem-se especializado para a secreo, digesto e a absoro. As paredes do TGI esto constitudas basicamente por quatro membranas ou camadas concntricas, classificadas desde a parte interior exterior da seguinte maneira: 1. Membrana ou camada mucosa.

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Camada mais prxima ao lume do TGI, constituda por sua vez por outras trs camadas protegidas por muco produzido por glndulas especializadas: 1.1. Epitlio da superfcie ou lmina epitelial.

Varia entre as diferentes partes do trato sendo freqentemente rico em tecido glandular secretrio.

1.2. Lmina prpria da mucosa ou mucosae.

Consiste de uma camada de tecido conjuntivo que contem inmeros capilares sangneos e, em alguns casos, glndulas mucosas.

1.3. Lmina muscularis mucosae.

Formada por uma ou vrias camadas finas de msculo liso com fibras elsticas, que determinam os movimentos da mucosa sendo enervadas por fibras do sistema simptico.

2. Membrana ou camada submucosa.

Camada de tecido conjuntivo que possui vasos sangneos de dimetro maior e s vezes algumas glndulas. Nela encontra-se o plexo nervoso submucoso com suas clulas ganglionares parasimpticas que inervam as glndulas da mucosa. Este plexo nervoso mais destacado naquelas regies do trato onde a mucosa muito rica em glndulas como por exemplo no estmago, abomaso e proventrculo.

3. Membrana ou camada muscular externa.

Camada de tecido muscular responsvel dos movimentos do TGI e constituda, por sua vez, por outras duas camadas:

3.1. Interna, constituda por uma camada de fibras musculares lisas orientadas de

maneira circular. 3.2. Externa, composta de fibras musculares longitudinais.

Embora estejam sob a influncia do complexo mientrico prprio, ou sistema nervoso entrico local, achado entre ambas as duas camadas de fibras musculares, os msculos lisos desta membrana recebem a inervao externa atravs das fibras do sistema parassimptico.

4. Membrana ou camada serosa ou adventcia.

uma camada de clulas escamosas simples localizada sobre o tecido conjuntivo mais externo. Normalmente os vasos sangneos e as fibras nervosas percorrem esta membrana antes de ingressar camada muscular.

III. CARACTERSTICAS GERAIS DO TRATO GASTROINTESTINAL EM ALGUNS

NO RUMINANTES. 1. AVES. BOCA. (1). No tem dentes;

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(2). Nas aves a apreenso do alimento responsabilidade principalmente do bico e em menor proporo da lngua. O bico est adaptado para ciscar rapidamente pequenas partculas de alimento, tem uma funo de pina, caso o alimento seja granulado, ou de colher para quando o alimento est sob a forma farelada e serve para reduzir parcialmente o alimento at um tal tamanho que pode ser engolido;

(3). A saliva contem amilase e, fundamentalmente, mucina que tem uma funo lubrificante. Nas aves a insalivao muito escassa porquanto suas glndulas salivares esto muito pouco desenvolvidas. A secreo salivar somente de 7 a 25 ml/dia. A baixa secreo de -amilase junto ausncia de mastigao fazem que seja limitada a digesto dos carboidratos na boca.

(4). A deglutio do alimento at a faringe tem lugar mediante sucessivos movimentos da cabea para cima e para frente, com a ajuda das papilas existentes na base da lngua as quais esto dirigidas para trs.

ESFAGO. relativamente longo, de fcil dilatao e permite a rpida passagem do alimento da boca at o inglvio ou papo (trata-se de uma dilatao do esfago em forma de bolsa membranosa presente em inmeras aves, exceto nas espcies insetvoras) que apresenta as seguintes funes: (1). Serve como um reservatrio para a armazenagem e umedecimento do alimento at

que se esvazie ao proventrculo o qual est a continuao do inglvio; (2). Permite a clivagem da amilase salivar; (3). Em algumas espcies acontece a fermentao do amido originando maltose,

glicose e cido ltico. PROVENTRCULO (ESTMAGO GLANDULAR). (1). Local de secreo gstrica (produo de HCl e pepsina); pH entre 3,0 e 4,5. A

diferena dos monogstricos as aves no produzem lipase gstrica e tanto o HCl quanto a pepsina so produzidos e secretados por um mesmo tipo de clulas;

(2). O alimento passa rapidamente por este local (aproximadamente 14 segundos). VENTRCULO (MOELA OU ESTMAGO MUSCULAR). (1). rgo com parede muscular grossa e epitlio cornificado onde reduzido

fisicamente o tamanho da partcula do alimento (semelhante mastigao nos mamferos) devido s contraes musculares involuntrias, as quais se apresentam em proporo de uma a cada 20 ou 30 segundos;

(2). A parede da moela no tem glndulas de secreo de enzimas, porm est recoberta por uma secreo mucosa espessa; neste local o HCl e a pepsina originados no proventrculo mantm ainda sua atividade;

(3). A moela contem normalmente pedras pequenas ou partculas duras que ajudam na moagem das sementes e gros ingeridos; contudo estas no so essenciais para o desenvolvimento da funo de triturao que ali acontece.

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INTESTINO DELGADO. (1). Com exceo da lactase vrias das enzimas achadas nos mamferos tambm esto

no intestino delgado das aves; (2). O pH do intestino delgado levemente cido; (3). A absoro de nutrientes similar dos mamferos, exceto que nas aves no h

secreo da enterogastrona, hormnio que afeta a absoro das gorduras

CECO E INTESTINO GROSSO. (1). O TGI das aves tem dois sacos cecos (ceco), no entanto nos mamferos h s um

saco; (2). O ceco e intestino grosso so locais de reabsoro dgua; parte da degradao da

fibra do alimento e sntese de vitaminas solveis em gua acontece no ceco devido fermentao bacteriana, sendo, contudo, menor estas atividades nas aves quando comparadas com os mamferos, em especial os mamferos herbvoros no ruminantes;

(3). O intestino grosso muito curto (5-10 cm) e esvazia o seu contedo dentro da cloaca, cavidade onde saem tambm as vias urogenitais e de donde o material fecal e urinrio pode ser descarregado ao meio.

As aves no alojadas em gaiolas ingerem os dejetos depositados no cho; contudo, este fenmeno de pouca importncia e no possui a significncia que tem para coelhos. 2. CO. BOCA. Os ces devoram o alimento sem mastigar; uma vez que o alimento apreendido e mastigado, estimula-se a produo de saliva devido viso e o cheiro do alimento. A produo de saliva facilita a deglutio do alimento. DEGLUTICO. O alimento transferido da boca at o estmago atravs de um tubo relativamente curto chamado de esfago; embora neste local no sejam produzidas enzimas, as suas clulas adicionam grandes quantidades de muco que facilitam a passagem do alimento. A presena do alimento no esfago estimula o peristaltismo empurrando-o para o estmago. Entre o esfago e o estmago existe a crdia que estimulada pela onda peristltica permitindo a passagem do alimento; a presso gerada no estmago no causa o relaxamento do esfago, sendo, portanto, improvvel a volta do alimento boca, exceto em circunstncias anormais como por exemplo vmito. ESTMAGO.

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(1). O estmago nos ces funciona como reservatrio permitindo que o alimento seja ingerido na forma de refeies espaadas ao invs que continuamente. Neste local do TGI onde comena realmente a digesto das protenas;

(2). O estmago tambm regula o fluxo de materiais para o intestino delgado. (3). Funcionalmente pode ser dividido em duas pores:

Corpo: Possui paredes muito elsticas o que permite a armazenagem de grandes quantidades de alimento sem qualquer aumento da presso intragstrica. A mucosa do corpo do estmago secreta muco. HCl e proteases, sendo que uma delas, a pepsina, produzida em forma inativa como pepsinognio seguindo os mesmos mecanismos de controle hormonal e nervoso que para as outras espcies animais no ruminates.

Antro: A mucosa antral, em contraste com a mucosa do corpo, produz uma soluo alcalina pobre em enzimas.

INTESTINO DELGADO. O alimento parcialmente digerido no estmago passa ao dudeno. A velocidade pela qual o estmago libera o quimo (mistura lquida espessa e leitosa formada no estmago entre o alimento e as secrees digestivas) para o duodeno controlada pelo esfincter pilrico. No intestino delgado do ce acontecem os mesmos processos digestivos sobre os nutrientes e a energia que nas outras espcies no ruminantes. INTESTINO GROSSO. (1). No apresenta vilosidades; (2). Sua superfcie de absoro limitada; (3). Embora uma parcela pequena do alimento e da gua ingerido chega at o intestino grosso, as colnias de bactrias residentes neste local do TGI so capacez de digerir parcialmente algumas protenas e resduos dos alimentos fibrosos. 3. COELHO. Anatomicamente o coelho apresenta estmago e ceco bastante desenvolvidos (com capacidade de conter cerca de 80% da digesta) e esto bem adaptados fermentao posterior ao intestino delgado. Outra particularidade presente nesta espcie est associada com a cecotrofia que a capacidade que tem os coelhos de reingerir parte do material fecal, as denominadas fezes moles ou cecotrofos, geradas pela fermentao cecal, o que lhes permite aproveitar mais eficientemente os alimentos com altos teores de parede celular e reingerir nutrientes derivados da atividade bacteriana. BOCA. Como nas outras espcies animais nos coelhos o processo digestivo inicia-se com a apreenso e mastigao dos alimentos (80-120 movimentos por minuto) com a conseqente triturao e insalivao dos mesmos (a diferena do alimento os

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cecotrofos so deglutidos ntegros); importante salientar que nos coelhos a saliva apresenta alta atividade enzimtica da -amilase. Depois destes processos digestivos inicias o alimento deglutido passando diretamente atravs do esfago ao estmago. ESTMAGO (1). Mede cerca de 115 mm de comprimento e 75 de largura e apresenta uma

capacidade mdia total de 500 ml no coelho adulto, no encontrando-se normalmente vazio; possui dois divertculos bem caracterizados, com um crdia pouco pronunciado e um piloro bastante desenvolvido;

(2). Tem uma tnica muscular pouco desenvolvida e pouco contrtil; (3). As secrees estomacais incluem HCl, pepsinognio e mucina. Nos animais

lactantes o pH situasse entre 5,5 e 6,0 (tornando-os susceptveis s diarrias) e nos adultos entre 1 e 2. A despeito do baixo pH alguma fermentao ocorre neste local do TGI indicada pela presena de cido lctico decorrente da ao das bactrias nos cecotrofos;

INTESTINO DELGADO E RGOS ANEXOS. (1). Comprimento aproximado de 300 cm sendo atingido de maneira total por volta de 9

a 11 semanas de idade; (2). Encontra-se dividido em trs reas funcionais: duodeno, jejuno (maior rea de

digesto e absoro) e leo; os processos digestivos que acontecem neste local so similares aos apresentados na maioria das espcies monogstricas. Enquanto que os ruminantes secretam os cidos biliares conjugados com a taurina, nos coelhos estes so secretados com a glicina. Outra peculiaridade que os pigmentos biliares do coelho so principalmente constitudos de biliverdina (como nas aves e anfbios) enquanto que a maioria dos mamferos excretam bilirrubina.

INTESTINO GROSSO. (1). Local do TGI bastante volumoso, medindo cerca de 40 cm e com capacidade de

aproximadamente 600 ml; est dividido em ceco, clon e reto; (2). A mucosa do ceco bem vascularizada e rica em clulas mucoprodutoras e para a

absoro. A poro proximal do ceco se relaciona com a juno leocecoclica, bastante importante na fisiologia deste e do clon. A poro distal do ceco apresenta um apndice vermiforme (de 13 cm de cumprimento em coelhos de 4 meses de idade) que contem numerosas clulas linfides (relacionadas com a secreo de ons bicarbonato, tamponantes dos cidos graxos volteis produzidos durante a fermentao cecal); neste apndice onde ocorre a fagocitose bacteriana. A apendicotomia reduz, significativamente, os nveis de vitamina B12 no contedo cecal;

(3). O clon tem um tamanho aproximado de 130 cm e est dividido em quatro regies: clon anterior proximal (5-15 cm), clon posterior proximal (de maior comprimento que o anterior), fusus coli (com comprimento muito pequeno, de 3 a 4 cm, este stio responsvel pela separao das fezes duras e moles) e clon distal (apresenta nmero elevado de clulas mucoprodutoras);

(4). Aps a digesto dos nutrientes do alimento no intestino delgado, os resduos ainda no digeridos passam atravs da vlvula ileal e seguem parte ao clon proximal e parte ao ceco. O ceco tem importante papel na digesto do coelho devido fermentao que ali acontece, excreo seletiva de fibra e reingesto do

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contedo cecal (cecotrofia). No contedo cecal destacam-se as bactrias anaerbias, especialmente os bacilos no esporulados gram positivos, assim como a falta de lactobacilos, alm do mais neste local no existe uma populao significativa de protozorios provavelmente devido ausncia de substratos adequados como amido e acares solveis.

O ceco proximal realiza movimentos anti-peristlticos e contraes no seu incio e fim as quais impulsionam parte deste maneira ao ceco, onde o seu contedo misturado continuamente graas s contraes rpidas que acontecem desde a base do apndice at a juno ileocecoclica e vice-versa. Estes movimentos so responsveis pelo maior fluxo das partculas maiores e com pouco lquido at o clon proximal e do maior fluxo das partculas menores, os microorganismos e os lquidos ao ceco.

O material contido no clon perde gua e rapidamente eliminado em resposta a uma estimulao nervosa. No coelho as fezes so classificadas como moles (cecotrofos) e duras. Os cecotrofos so produzidos depois que o contedo cecal foi submetido durante algumas horas ao das bactrias. Sua produo inicia-se em resposta passagem completa do contedo cecal pela vlvula ileal. Por sua vez as fezes duras so constitudas pelas partculas maiores e sua eliminao sempre precede contraes simples e amplas do ceco e clon proximal, com rpida movimentao destas atravs do clon distal e reto; conseqentemente, o coelho capaz de excretar rpida e seletivamente a fibra da dieta, retendo no ceco por tempo prolongado as fraes solveis e as partculas menores dos alimentos. A estratgia de produzir dois tipos de fezes capacita ao coelho a utilizar dietas altas em forragens, com parede celular de baixa digestibilidade e simultaneamente utilizar os demais constituintes das forragens.

Nos coelhos a capacidade de digesto da parede celular dos alimentos significativamente inferior aos ruminantes e os herbvoros com fermentao ps-gstrica como o cavalo. Esta diferena se deve ao rpido trnsito do alimento, ao mecanismo que impede a entrada ao ceco de partculas fibrosas maiores e as limitaes que tm as bactrias cecais por fontes ricas em energia uma vez que ao ceco somente chega o material residual do processo digestivo. Os cidos graxos volteis (AGV) formados no ceco durante a fermentao resultam da atividade microbiana que, por sua vez, depende da capacidade de utilizao dos microorganismos pelos constituintes da parede celular dos alimentos. Embora as propores de AGV no contedo cecal variam por inmeros fatores (tipo de dieta, estratgias de oferecimento do alimento, tempo aps a refeio) se pode dizer que esto entre 60 e 70% para o cido actico, vo de 15 a 20% para o cido butrico e entre 10 e 15% para o propinico. Os AGV produzidos so absorvidos no ceco e clon proximal, porm uma quantidade considervel eliminada juntamente com as fezes cecotrofas o que permite aos coelhos diferirem as fezes duras das moles. Existem sugestes de que os nveis de cido butrico tenha relao com a velocidade de trnsito da digesta: os aumentos na proporo molar deste AGV geram aumento do tempo de reteno do alimento no TGI, diminuio dos movimentos peristlticos e, em conseqncia, transtornos digestivos. Alguns autores tm sugerido, por um outro lado, que determinadas concentraes cecais de AGV poderiam regular a ingesto de

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alimentos devido presena de receptores qumicos sensveis ao acetato, lactato e propionato, alm de induzirem a eliminao de cecotrofos. Os microorganismos cecais tambm exibem a capacidade de sntese de vitaminas do complexo B e a vitamina K. O fenmeno de cecotrofia permite ao coelho que sejam cobertas as necessidades destas vitaminas com exceo da piridoxina (B6), cianocobalamina (B12) e tiamina. No contedo cecal dos coelhos possvel achar quantidades significativas de uria oriunda do prprio material procedente do leo, que por sua vez vinha da dieta, e do sangue; contudo, a uria do alimento tem importncia restrita visto que grande parte desta degradada ainda antes de atingir o ceco. Os microorganismos contidos no ceco esto capacitados para transformar a uria em amnia e utiliz-la na sntese de protena microbiana ou para absorv-la atravs das paredes da mucosa devido que a mucosa do ceco apresenta a enzima urease, que hidrolisa a uria em amnia; estes achados sugerem que nas dietas para coelhos possvel substituir at 25% do nitrognio total utilizado para mantena por fontes de nitrognio no protico. Contudo, a sntese de protena a partir da fermentao microbiana significa para o animal adulto cerca de 22% dos gastos totais de energia de mantena. Como resultado da sntese microbiana o contedo cecal de aminocidos totais e essenciais superior ao fornecido pela dieta; grande parte destes aminocidos podem ser reaproveitados pelos coelhos utilizando a cecotrofia; esta particularidade representa para o coelho o fornecimento dirio, adicional ao alimento, de 13,8 g de protena/kg de peso vivo/dia. 4. EQINO. BOCA. (1). Inclui os agentes da apreenso: dentes, lbio superior ( bastante mvel) e lngua; (2). Dentes

(a) O movimento da mandbula tanto vertical quanto lateral; (b) A mandbula superior mais ampla do que a inferior, assim, a mastigao s

pode acontecer simultaneamente num lado da boca. (3). Saliva

(a) Contm pouca enzima -amilase, alm de ter pouco tempo para atuar; a saliva pouco eficiente quanto a digesto enzimtica; conseqentemente, sua funo principal a de umedecer fortemente os alimentos;

(b) Sua secreo estimulada pelo atrito (ao mecnica) do alimento sobre a membrana mucosa interna da bochecha;

(c) Nos cavalos maduros podem ser secretados at 35 litros de saliva por dia; (d) Trs pares de glndulas esto particularmente desenvolvidas: as submaxilares,

as sublinguais e as partidas (estas ltimas s funcionam durante a mastigao);

(4). A apreenso dos alimentos auxiliada pelos lbios, dentes e os movimentos da cabea;

(5). A ingesto rpida de um alimento celulsico, finamente esmagado, junto a uma mastigao incompleta e a uma fraca produo de saliva, podem provocar graves perturbaes gstricas;

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(6). A digesto nos eqinos explicada em grande parte do que passa na cavidade bucal.

ESFAGO. (1). Tubo comprido (1,25 a 1,50 m) que vai desde a boca at o estmago no lado

esquerdo do pescoo; (2). O vu do palato muito desenvolvido e a presena de s um tipo de movimento

peristltico fazem que a deglutio seja um processo irreversvel e difcil. O aparecimento de rejeio gstrica pelas narinas rara e, caso acontea, indica a presena de uma dilatao esofgica ou, ento, rompimento do crdia e, portanto, a morte do animal.

ESTMAGO. (1). De pouco volume (15 a 20 l) quando comparado com outras espcies, o que obriga

refeio de pequenas quantidades de alimento vrias vezes por dia; (2). No apresenta intensa atividade muscular como em outras espcies o que faz,

portanto, que o alimento se arranje com freqncia formando camadas; isto pode produzir no eqino grandes problemas digestivos originados no estmago;

(3). possvel distinguir duas partes: a esquerda, ou de grande tuberosidade, revestida de um epitlio que contm essencialmente glndulas que secretam muco e a direita que apresenta glndulas gstricas secretoras de HCL e pepsina;

(4). A alimentao abundante determina o esvaziamento do estmago de 6 a 8 vezes por dia. Em conseqncia de uma passagem relativamente rpida dos alimentos por este local do TGI e de um pH no muito elevado, nos eqinos e limitada a digesto gstrica.

(5). Desde o fim da refeio a parte dos alimentos que fica no estmago, principalmente no caso dos glucdios, sofre uma rpida digesto microbiana. A posterior secreo de HCl acarreta uma queda no pH estomacal, a hidrlise das protenas em molculas menores mediada pela atividade da pepsina e, em conseqncia, a diminuio da atividade microbiana.

INTESTINO DELGADO. (1). Tem mais de 20 metros de comprimento e apresenta uma elevada capacidade de

armazenagem (60-70 l); semelhante ao do suno, porm no apresenta vescula biliar e, consequentemente, h despejo direto da blis dentro do duodeno;

(2). Normalmente o estmago esvazia-se lentamente durante as horas que seguem refeio (3 a 8 horas) produzindo a chegada de pequenas quantidades de contedo estomacal ao duodeno as quais permanecem por pouco tempo neste local;

(3). No intestino delgado a secreo biliar e pancretica continua e a intestinal abundante e rica em inmeras enzimas; contudo, a digesto neste local encontra-se limitada pelo pouco tempo de permanncia do alimento;

INTESTINO GROSSO. (1). Explica a maior parte da capacidade total do TGI (acima de 60%); nesta parte do

TGI onde o alimento permanece durante maior tempo; (2). Est dividido em ceco, clon menor ou flutuante, clon maior ou dobrado e reto; (3). Ceco e clon maior:

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(a). O ceco separado do intestino delgado pela vlvula leo-cecal e do clon dobrado pelo orifcio ceco-ilaco;

(b). O clon maior por sua vez dividido em quatro compartimentos: clons ventrais (direito e esquerdo) e clons dorsais (esquerdo e direito);

(c). O ceco contm uma flora ativa, constituda por bactrias, semelhante da populao microbiana que existe nos ruminantes e que cumpre com as seguintes funes: A quebra bacteriana da celulose e outros carboidratos para produzir cidos

graxos volteis (actico, propinico, butrico) o que faz que o eqino seja tido como animal capaz de utilizar alimentos fibrosos;

Sntese bacteriana de vitaminas solveis em gua; Sntese de protena microbiana;

(d). No ceco se apresenta absoro de alguns cidos graxos volteis (AGV); visto que as protenas e outras molculas de elevado peso produzidas no ceco e clon maior no esto submetidos ao das secrees digestivas, parece que seja limitada sua utilizao.

(4). Clon menor. rea principal de reabsoro dgua do contedo intestinal; (5). Devido que o intestino grosso dilatado com o material ingerido, a impactao pode

ocorrer facilmente.

5. SUNO. BOCA rgo inicial do TGI que apresenta trs rgos acessrios: (1) Lngua. Apreenso, mistura e deglutio; (2) Dentes: Apreenso e mastigao; (3) Glndulas salivares: trs pares (submaxilares, sublinguais, partidas) que secretam

a saliva, sendo que seus componentes so: (a) gua: umedece o alimento consumido e ajuda aos mecanismos comprometidos

com o gosto; (b) Mucina: ajuda na lubrificao para a mastigao; (c) Sais de bicarbonato: atuam como tampo para a regulao do pH do estmago; (d) Enzima (amilase salivar). Presente nos sunos, mas duvidosa a sua

importncia na digesto dos carboidratos dado que o alimento rapidamente engolido. Deve-se considerar ainda que o pH da saliva 7,3, um pouco acima daquele considerado ideal para a atividade da enzima.

(4). Os sunos utilizam o lbio inferior, dentes e lngua na apreenso dos alimentos; (5). Na boca os alimentos permanecem durante pouco tempo, no sendo

suficientemente mastigados e insalivados; esta a primeira causa da pouca adaptao dos sunos ao consumo de alimentos ricos em fibra e volumosos.

ESFAGO. (1). Tubo muscular oco que transporta o alimento desde a boca at o estmago; o

material ingerido mobilizado por uma srie de contraes musculares relacionadas com as ondas peristlticas;

(2). Entre o esfago e o estmago existe o esfncter cardial que impede o retorno do alimento desde o estmago para a boca, exceo dos casos de vmito.

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ESTMAGO. rgo muscular digestivo oco em forma de pra que tem quatro regies: esofgica, cardaca, fndica e pilrica; extremadamente semelhante ao do cavalo. No entanto a primeira regio nos sunos totalmente desprovida de glndulas secretoras, as outras trs possuem glndulas (cardacas, fndicas e pilricas) disseminadas por toda sua camada mucosa que produzem diferentes secrees. (1). Funes:

(a) Armazenagem do alimento ingerido. O seu volume normal est entre 7 e 8 litros em um animal adulto;

(b) Apresentao de movimentos musculares que produzem o rompimento fsico das partculas do alimento e sua mistura com as secrees gstricas;

(c) Secreo de sucos digestivos (cido clordrico, pepsina e renina) com uma composio intermediria entre os carnvoros e os herbvoros, o que pode definir sua posio como sendo um animal de tipo alimentar onvoro;

(d) Torna possvel a passagem dos alimentos ao intestino; (2). O pH do estmago aproximadamente 2; (3). O material que deixa o estmago chamado de quimo. INTESTINO DELGADO. (1). Est dividido em trs sees:

(a) Primeira seo: Duodeno. Recebe as secrees do pncreas, fgado (a blis armazenada na vescula biliar) e das paredes do intestino, alm de ser o local ativo da digesto.

(b) Seo mdia: Jejuno. Ativa para a absoro de nutrientes. (c) Seo posterior: leo. Tambm ativa para a absoro de nutrientes.

(2). As paredes do intestino delgado esto arranjadas em uma srie de projees em

forma de dedo chamada villi as quais servem para aumentar a rea de absoro. Cada villi possui uma pequena artria e uma veia, junto com um tubo de drenagem do sistema linftico (lacteal). As veias finalmente drenam dentro do sistema portal o qual vai diretamente ao fgado; o sistema linftico se esvazia atravs do conduto torcico dentro de veia cava.

(3). O pH do contedo do intestino delgado prximo de 6 a 7.

INTESTINO GROSSO. (1). Est dividido em trs sees:

(a) Primeira seo: Ceco; seu tamanho vria de maneira considervel entre as diferentes espcies; no suno tem pouca importncia fisiolgica;

(b) Seo mdia: Clon; ocupa a maior parte do intestino grosso; (c) ltima seo: Reto.

(2). Funes (a) Local de absoro dgua e minerais; (b) Secreo de alguns elementos minerais como o Ca++; (c) Reservatrio para o armazenagem de contedos no digeridos no TGI;

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(d) Fermentao bacteriana e, portanto, de digesto de material fibroso, sntese de protena e de algumas vitaminas solveis em gua e vitamina K.

IV. PROCESSO DIGESTIVO. Os processos digestivos nas espcies no ruminantes implicam tanto aes mecnicas quanto qumicas e enzimticas: 1. Aes mecnicas.

Referem-se apreenso do alimento, mastigao e s contraes da musculatura do TGI. 1.1. Apreenso do alimento.

Refere-se a um ato voluntrio, motivado pela sensao de fome e inibido pela saciedade, que realizam as diferentes espcies animais empregando os lbios, lngua, dentes o bico e permite o passagem do alimento do meio externo boca. 1.2. Mastigao.

Consiste na triturao mecnica do alimento de forma a reduzi-lo a partculas de menor tamanho fsico e assim torn-lo acessvel ao ataque das enzimas digestivas. A mastigao se efetiva mediante movimentos verticais e horizontais da mandbula inferior, de forma tal que os dentes de cada mandbula se pressionam mutuamente realizando a diviso e triturao do alimento. Em princpio a mastigao pode ser considerada como um ato voluntrio, mas pode chegar a fazer-se de maneira mecnica mediante ato reflexo. 2. Aes qumicas e enzimticas. Os princpios nutritivos dos alimentos consistem de polmeros de unidades simples unidas por enlaces de diversa natureza. O amido, por exemplo, constitudo por cadeias de unidades de glicose ligadas por ligaes glicosdicas. A formao dos nutrientes que necessita o organismo animal (glicose, por exemplo) consistir no rompimento dos princpios nutritivos (amido, por exemplo) em suas unidades mais simples; isto se realiza, fundamentalmente, pela ruptura de suas ligaes, mediante a adio de uma molcula de gua (hidrlise). Esta hidrlise pode ser efetuada graas ao das enzimas ora produzidas pelo TGI ora pelos microorganismos prprios e presentes nele. As funes do TGI esto reguladas pelo sistema nervoso e pelos hormnios gastrointestinais. A inervao extrnseca do TGI est configurada pelas fibras pr-ganglionares do sistema parassimptico, as fibras ps-glanglionares do sistema simptico e as fibras aferentes das vsceras; estas ltimas tm por funo transmitir, atravs dos estmulos gerados nos diferentes locais do trato, os impulsos ao sistema nervoso central para o controle da atividade das vsceras e do prprio comportamento do animal como por exemplo o associado com a fome e a saciedade. A enervao prpria do trato, ou sistema nervoso intrnseco, est sob a ao do sistema nervoso entrico mediante os complexos ganglionares submucoso ou de Meissner e o mientrico ou de Auerbach, os que esto distribudos ao longo das paredes do trato desde a faringe at o nus at a cloaca. O sistema nervoso intrnseco essencial para

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as funes gastrointestinais, porm este no pode mant-las dentro de um nvel adequado sem a assistncia do sistema nervoso extrnseco. O fornecimento de sangue no TGI varia nas diferentes regies, contudo bem mais rico naqueles segmentos onde existe elevada atividade secretria e de absoro como por exemplo no intestino delgado. As contraes do TGI e as secrees digestivas, tanto qumicas como enzimticas, tm lugar como resposta aos mecanismos nervosos e hormonais no animal. No caso dos mecanismos nervosos o ato reflexo que produz o estmulo secreo pode ser simples ou condicionado. O primeiro se produz quando acontece o contato entre as paredes do TGI e as partculas da digesta ou os produtos qumicos originados pelo processo digestivo; no entanto, os reflexos condicionados so gerados a partir das percepes sensoriais do animal (vista, ouvido, tato, olfato). O mecanismo de controle hormonal se inicia a partir de um ato reflexo; neste caso o hormnio induz, posteriormente, a secreo local ou externa das enzimas ou os compostos qumicos (HCl, bicarbonato de sdio, por exemplo) do TGI. O controle hormonal do TGI est sob a ao dos seguintes grupos de componentes qumicos: 1. Hormnios peptdicos: Gastrina, secretina, colecistoquinina, bombesina,

bulbogastrona; 2. Peptdeos hormonais: Polipeptdeo pancretico, peptdeo intestinal vasoativo,

peptdeo libertador da gastrina e peptdeo inibidor da gastrina; 3. Neurotransmissores: Acetilcolina, norepinefrina, alguns peptdeos e purinas como o

liberador da gastrina. A lista de peptdeos reguladores do TGI grande; dela fazem parte, alm dos j relatados, os seguintes: Substncia P, neurotensina, TRH, metionina-enquefalina, endorfinas, fator libertador da corticotropina, glicentina, polipeptdeo libertador do hormnio do crescimento, peptdeo tirosina-tirosina, neuropeptdeo Y, hormnio libertador da tirotropina e enteroglucagon. O TGI das espcies animais domsticas produz um nmero importante de enzimas geradas a partir de quatro possveis vias: 1. Glndulas anexas ao TGI: Salivais e pncreas, por exemplo; 2. Glndulas encontradas nas prprias paredes em diferentes locais do TGI (abomaso,

estmago, pro-ventrculo, papo); 3. Clulas libertadas de maneira permanente mediante os processos de restituio das

paredes do TGI; 4. A partir das populaes de microorganismos que conseguem se adaptar s

condies cambiantes do TGI. As enzimas hidrolisam os seus substratos descompondo-os em unidades mais simples; as principais enzimas originadas a partir das trs primeiras vias do TGI esto registradas na Tabela 1. Nos monogstricos a flora microbiana do TGI est composta principalmente por bactrias e, possivelmente, protozorios. A flora bacteriana compreende grande quantidade de espcies com atividade enzimtica diferente, sendo as mais importantes:

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1. Bactrias celulolticas: requerem para crescer os AGV de cadeia ramificada

produzidos pelas bactrias proteolticas. Algumas das bactrias celulolticas mais destacveis so: Ruminococcus albus, R. flavefaciens, Bacteroides succinogenes, Butyrivibrio fibrisolvens;

2. Bactrias hemicelulolticas: Butyrivibrio fibrisolvens, Ruminococcus sp, Bacteroides sp, principalmente ruminicola;

3. Bactrias pectinolticas: Butyrivibrio fibrisolvens, Bacteroides ruminicola, B. succinogenes, Peptostretococcus;

4. Bactrias amilolticas e de carboidratos solveis: Streptococcus bovis, Bacteroides amylophilus, B. ruminicola, Succinomonas amylolytica, Selenomonas ruminantium, clostridium butyricum e alguns grupos de Butyrivibrio fibrisolvens e B. succinogenes;

5. Bactrias que utilizam acares: Todos os grupos anteriores de bactrias utilizam os dissacardeos originados a partir da degradao dos polissacardeos. As bactrias que no tm a capacidade de degradar e fermentar os polissacardeos, como por exemplo com os Lactobacillus, dependem dos monossacardeos liberados por outras bactrias. Os principais grupos de bactrias que formam parte deste grupo so: Lactobacillus, Borrelia sp, Succinovibrio dextrinosolvens, E ruminantium;

6. Bactrias que utilizam cidos orgnicos: Selenomonas ruminantium, Veilonella alcalescens, Peptostreptococcus elsdenii, Vibrio succinogenes;

7. Bactrias proteolticas: Bacteroides amylophilus, B. ruminicola, Selenomonas sp, Butyrivibrio sp, Succinovibrio sp, Borrelia sp, Megasphera olsdenii;

8. Bactrias ureolticas: Streptococcus faecium, Succinovibrio dextrinosolvens, Selenomonas sp, Bacteroides ruminicola;

9. Bactrias lipolticas: Veillonella ulcalesceus, Anaerovibrio lipolitica, Butyrivibrio sp, B. fibrisolvens, Treponemas brianti, eubacterium sp, Fusocillus sp, Micrococcus sp;

10. Bactrias metanognicas: Metanobacterium, Methanosarcina barker, Metamicrobium mobile.

Em conjunto esta flora possui -amilase, celulase, hemicelulase, pectinase, protease, desaminase, lipase e muitas outras enzimas. Durante a mastigao o alimento alm de ser triturado impregnado pela saliva. A saliva um lquido incolor, espumoso e opalescente que contem 98% de gua e 2% de compostos orgnicos (mucina, enzimas) e sais minerais (carbonatos, ons). A saliva exerce efeito umectante sobre os alimentos secos abrandando-os, dissolve as substncias spidas dos alimentos, contribui com a sensao de gosto, lubrifica o alimento e inicia o processo digestivo enzimtico mediante a amilase salivar (-amilase ou ptialina) que produzida por diversas classes de glndulas salivares que vertem seu contedo ao interior da cavidade bucal.

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TABELA 1. PRINCIPAIS ENZIMAS DIGESTIVAS NOS NO RUMINANTES.

Local de secreo

Nome Condies para ser ativa

Substrato Produtos principais de sua atividade

Glndulas salivais

amilase (ptialina)

on cloreto; pH: 6.6 e 6.8

Hidrlise dos enlaces -1,4 das ligaes glicosdicas do amido

Maltose, maltotriose, 1-6 glicosdeo

Lipase Triglicerdeos Mono e diglicerdeos; cidos graxos livres

Pepsina HCl; pH: 1,5-2,2 Ligaes peptdicas adjacentes ao aminocidos aromticos (fenilalanina, tirosina, triptofano) e dicarboxlicos (cido glutmico e asprtico)

Polipeptdeos

Glndulas do estmago, abomaso e proventrculo

Renina Ca; pH: 4 Casena Protena coagulada

Lipase gstrica Meio cido. Por isso limitada sua atividade no estmago

Triglicerdeos Mono e diglicerdeos; cidos graxos livres

amilase (ptilina)

pH: 7 Hidrlise enlaces -1,4 das ligaes glicosdicas do amido

Maltose, maltotriose, 1-6 glicosdeo

Lipase Sais biliares, fosfolipdeos, colipase; pH: 8

Ligaes ster primrias dos triglicerdeos

Mono e diglicerdeos; cidos graxos livres

Colesteril esterhidrolase

Sais biliares steres de colesterol

Colesterol livre; cidos graxos livres

Fosfolipase A2 Fosfolipdeos Lisofosfolipdeos; cidos graxos livres

Tripsina Enteroquinase Polipeptdeo Pequenos

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intestinal; pH: 5.2-6.0; converso autocataltica

com um grupo arginina ou lisina terminal

polipeptdeos; dipeptdeos

Pncreas excrino

Quimotripsina Tripsina; pH: 8 Polipeptdeo com aminocido aromtico terminal

Polipeptdeos; dipeptdeos

Carboxipeptidases

Tripsina Hidrlise das ligaes peptdicas dos oligopeptdeos

Peptdeos; aminocidos livres

Ribonucleases Catalizam a quebra da ligao acar-H3PO4 do RNA

Nucleotdeos

Desoxirribonucleases

Catalizam a quebra da ligao acar-H3PO4 do DNA

Nucleosdeos

Aminopeptidases

Completam a ao das carboxipetidases hidrolisando os polipeptdeos no extremo do aminocido livre

Peptdeos; aminocidos livres

Dipetidases Dipeptdeos Aminocidos Polinucleotidase

s Nucleotdeos Nucleosdeos;

H3PO4 Nucleosidase Nucleosdeos Purinas e

pirimidinas; fosfato de pentosas

Lipase Triglicerdeos Di e moniglicerdeos; cidos graxos livres; colesterol

Intestino delgado

Sacarase pH: 5-7 Sacarose Frutose; glicose

Maltase pH: 5.8-6.2 Escindem a maltose

Glicose

Lactase pH: 5.4-6.0 Lactose Glicose; galactose

Isomaltase pH: 6.0-6.5 Isomaltose Glicose Fosfatase pH: 8.6 Fosfatos Fosfato livre

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A umidade do epitlio da boca se mantm graas secreo continua da saliva, a qual ocorre mesmo que no existam estmulos para a sua secreo; porm, pouca a importncia quantitativa deste tipo de secreo. A presena dos alimentos na boca, a sensao de gosto, a excitao mecnica das mucosas, a mastigao e qualquer outra percepo sensorial que chegue ao hipotlamo e que o animal associe com a ingesto de alimentos, so talvez os atos reflexos que maior influencia tm sobre a produo e secreo da saliva. O bolo alimentcio (mistura de alimento ingerido, mastigado e homogeneizado com a saliva) passa desde a boca ao estmago ou papo nas aves, atravessando a faringe e o esfago; este ltimo se comunica com o estmago atravs de um esfncter chamado crdia, o qual permanece geralmente fechado e s se abre com a chegada da onda peristltica durante a deglutio. Nos alimentos slidos a deglutio ocorre em trs etapas ou fases denominadas: bucal, farngea e esofgica. No entanto a primeira corresponde a um ato voluntrio, as outras duas fases so originadas pelos movimentos peristlticos das fibras musculares estriadas que se propagam em forma de onda (movimentos involuntrios). Quando se tem ingesto de alimentos lquidos ou muito fluidos este so projetados rapidamente at o esfago mediante a contrao dos diversos msculos que existem na regio; o trnsito destes alimentos pelo esfago se deve a este impulso e fora da gravidade. Quando o bolo alimentar chega ao estmago submetido ao das suas secrees; estas consistem da mistura de duas classes distintas de secrees produzidas por dois tipos de glndulas situadas na mucosa gstrica: As glndulas cardacas e pilricas elaboram uma secreo rica em mucina e com pH

bsico; por sua vez as glndulas da regio pilrica segregam o hormnio gastrina. A mucina forma uma cobertura na mucosa estomacal e resistente ao resto da secreo gstrica;

As glndulas fndicas contm duas classes diferentes de clulas; umas denominadas principais ou peptdicas e as outras chamadas de parietais ou oxnticas; en tanto as primeiras elaboram uma secreo de natureza enzimtica, as parietais segregam o HCl.

As secrees gstricas (HCl, pepsina, mucina) so estimuladas e inibidas mediante inmeros mecanismos: Os estmulos que chegam ao hipotlamo atravs dos sentidos (gosto, por exemplo)

estimulam as secrees gstricas (fase ceflica da secreo gstrica); Quando o estmago est vazio suas paredes se encontram prximas devido a uma

certa tenso de sua camada muscular intermediria. Com a chegada de alimento ao estmago suas paredes se relaxam dispondo-se em camadas concntricas cada vez mais prximas do crdia o que j constitui um estmulo das secrees gstricas (estmulo fsico). A gua e os produtos inicias do processo digestivo encima das protenas (peptdeos e alguns aminocidos) tambm estimulam as secrees gstricas prvio o estmulo da mucosa glandular da regio pilrica para produzir e liberar o hormnio gastrina (estmulo qumico). Este hormnio abandona o estmago, absorvido no intestino delgado e cai na corrente sangnea voltando por esta mesma via para estimular s glndulas estomacais de secreo. Desta forma produzida a chamada fase gstrica das secrees estomacais.

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A mistura das secrees gstricas com os bolos alimentcios tem lugar graas aos movimentos peristlticos os que se iniciam na regio do crdia e, posteriormente, se propagam numa onda em direo ao antro pilrico onde uma nova onda muito mais enrgica empurra os bolos at o ploro. O ploro permanece fechado enquanto o contedo estomacal no alcana um certo nvel de fluidez e acidez e, portanto, este contedo refluir ao corpo do estmago para continua-se misturando com as secrees gstricas at atingir as condies que permitam a apertura do ploro e, em conseqncia, sua sada, mediante uma onda peristltica, ao intestino delgado. O ploro, por sua vez, de novo se fecha devido distenso do duodeno perante a entrada do contedo estomacal, a queda imediata do pH intestinal e a liberao do hormnio enterogastrona pela mucosa intestinal como resposta presena de gordura neste local do TGI. Este hormnio chega, por via sangnea, mucosa estomacal inibindo seus movimentos e secrees; desta forma produz-se a fase intestinal do processo digestivo no estmago. O HCl desenvolve vrias funes importantes no estmago: Destroi a maior parte dos microorganismos que chegam com o alimento ao

estmago; Solubiliza os sais minerais, favorecendo sua absoro; Com a liberao do seu H+ produz-se a queda do pH estomacal o que, por sua vez,

provoca a desnaturao das protenas ingeridas aumentando seu tempo de permanncia neste local do TGI e gera as condies necessrias para ativar os complexos enzimticos.

A pepsina secretada inicialmente como zimgeno, ou a forma inativa da enzima, sendo chamada de pepsinognio; desta forma se evita a destruio das glndulas secretoras do estmago; a liberao de um peptdeo inibidor pela ao do HCl fazem ativa esta pr-enzima convertendo-a em pepsina; posteriormente a prpria pepsina ativa as novas molculas inativas produzidas e liberadas no estmago. A pepsina, alm de hidrolisar as ligaes peptdicas adjacentes aos aminocidos aromticos e exercer forte ao sobre os dicarboxlicos, possui ainda uma atividade coaguladora sobre as protenas do leite. Nos mamferos produzida a zimosina ou renina enquanto os animais estejam em lactao; depois desta ser suspensa e visto que mudam as condies estomacais quanto ao pH, se reduz consideravelmente sua produo e diminui sua atividade devido a que ela requer um pH prximo neutralidade. Esta enzima tem grande importncia no que diz respeito da digesto gstrica sobre a protena do leite porquanto precipita a casena formando um coalho, prolongam seu tempo de permanncia no estmago e, portanto asseguram uma digesto enzimtica mais estvel, permitem uma passagem contnua e prolongada dos produtos digestivos gerados at o intestino delgado evitando, desta forma, a sobrecarga excessiva deste local do TGI com protenas sem digerir ou com molculas ainda de elevado peso molecular como so os polipeptdeos. No estmago, fundamentalmente a digesto representada pela hidrlise parcial das protenas do alimento em polipeptdeos a cargo da pepsina ou a renina. Neste local do TGI tambm tem lugar a absoro de H20, sais minerais e alguns dos monossacardeos livres contidos no alimento.

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A mucosa intestinal ao ser estimulada pela acidez do contedo procedente do estmago secreta pr-secretina, precursor do hormnio secretina, o qual liberado para a corrente sangnea e ao atingir a circulao pancretica estimula as clulas do pncreas a secretarem ons carbonatos, algumas enzimas, mucina e outros compostos orgnicos. As secrees pancreticas ricas em ons e compostos orgnicos junto blis contribuem na neutralizao do pH do contedo intestinal a fim de que este seja alvo das enzimas achadas neste local. As enzimas pancreticas mais importantes so a amilase, lipase, proteases e peptidases. Ao contrrio de todas as enzimas pancreticas, a amilase liberada ao intestino delgado em estado ativo. A lipase pancretica atua conjuntamente com a lipase gstrica, mas sua ao mais importante. As proteases e peptidases so secretadas sob a forma inativa (pr-enzimas): tripsinognio, quimotripsinognio e procarboxipeptidases A e B. Estas formas so ativadas ao liberar-se o polipeptdeo inibidor mediante a ao da enteroquinase, uma enzima especfica produzida na mucosa intestinal. Portanto, a enteroquinase ativa o tripsinognio que se transforma na sua forma ativa a tripsina, quem, por sua vez, ativa o quimotripsinognio e as procarboxipeptidases a quimotripsina e carboxipetidases, respectivamente. A blis produzida pelo fgado e liberada no duodeno, em resposta a estmulos qumicos, hormonais e nervosos, atravs do duto biliar. Com exceo dos equdeos, todas as espcies animais tm uma vescula -biliar-, muito evoluda nos coelhos, que serve como reservatrio das secrees biliares. Na blis encontram-se em dissoluo os seguintes compostos: Pigmentos biliares: principalmente bilirubina e biliverdina. Produzidos no fgado a

partir da destruio das porfirinas contidas nas hemcias; Lpides saponificveis: so esterides que emulsionam as gorduras formando gotas

minsculas com superfcie acessvel ao ataque enzimtico, sendo os mais destacveis os cidos biliares;

Mucina e outras pequenas quantidades de substncias orgnicas. A presena de digesta no duodeno provoca a estimulao mecnica e qumica do intestino gerando mecanismos de resposta que so tanto nervosos quanto hormonais. A mucosa duodenal, por exemplo, libera o hormnio enteroquinina que estimula a secreo do suco entrico. A parede intestinal secreta o suco entrico, que constitudo por sua vez por dois tipos de secrees: Suco duodenal: produzido pelas glndulas de Brunner, localizadas no duodeno.

Trata-se de uma secreo alcalina com pH entre 8,2 e 8,9, rica em mucina e -amilase, enzima que atua sobre os -polmeros dos monossacardeos ainda no atacados;

Suco intestinal: secretado pelas glndulas de Lieberkhun, rico em enzimas digestivas de atividade prxima neutralidade como: a oligoglucosidase, maltase, lactase, sacarase, lipase, aminopeptidases, dipeptidases, nucleotidases e ainda outras enzimas de menor importncia quantitativa (fosfatases, colestinases e mucinases).

No intestino delgado, portanto, a digesto se completa pela ao combinada das enzimas fornecidas pelo pncreas e o epitlio do intestino delgado.

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MECANISMO DE ABSORO DOS NUTRIENTES. O alimento ingerido progride ao longo da boca, faringe e esfago mediante a deglutio. Posteriormente, a mistura do bolo alimentcio com as secrees gstricas vai se deslocando em direo caudal ao longo do intestino delgado. O contedo intestinal prossegue por intermdio de movimentos peristlticos, de segmentao, pendulares e rotatrios como resposta presso deste sobre a parede intestinal o que gera seu avano e mistura com as secrees prprias e que desembocam neste local do TGI. Ao longo do intestino delgado tem lugar a absoro de grande parte dos nutrientes e a energia contidos no alimento. Esta absoro se v facilitada pela grande quantidade de villi que possui a mucosa intestinal as quais esto em permanente contato com o contedo intestinal. Cada villi contem abaixo uma camada de clulas, um vaso linftico e a ramificao de uma arterola que termina em uma pequena vnula. A absoro implica diferentes tipos de mecanismos de transporte: Diretos:

Ativo ou contra o gradiente de concentrao; Passivo ou por difuso

Indiretos ou pinocitose. A membrana celular possui uma invaginao que vai englobando as molculas at encerr-las no citoplasma formando um vaculo. Este um mecanismo muito freqente nos mamferos nas primeiras horas de vida aps o nascimento que permite a absoro de molculas complexas e de elevado peso mesmo sem serem ainda submetidas aos processos de digesto, como acontece, por exemplo, com as -globulinas do colostro.

As ondas peristlticas do intestino delgado se detm ao chegar ao final do leo. Quando o contedo intestinal chega vlvula leo-cecal parte dele passa ao ceco durante o tempo em que permanea aberto seu esfncter; assim que este se feche interrompida a passagem do contedo e o leo volta a sua posio original. Devido que esse processo se repete vrias vezes a passagem do contedo intestinal ao ceco em forma descontnua. No ceco o contedo intestinal submetido a movimentos peristlticos e antiperistlticos; embora estes sejam mais lentos, quando comparados com os do intestino delgado, so suficientes para provocar sua homogeneizao e avano at o clon. Durante o trnsito pelo ceco e clon, os resduos do alimento e os constituintes endgenos produzidos ao longo do TGI que ainda no foram digeridos so postos em contato com a flora microbiana ali presente e com a mucina secretada pelo intestino grosso. O tempo de permanncia do contedo intestinal no ceco varivel dependendo da espcie animal e o tipo de parede celular presente nos alimentos ingeridos: nas aves e sunos esta pode ser praticamente inexpressiva caso que a fibra do alimento for constituda por componentes parietais muito indigerveis; no caso dos herbvoros a digesta permanece por mais tempo neste local do TGI. No ceco e clon se mistura a digesta, procedente do intestino delgado, com a mucina produzida pelas glndulas e as clulas da mucosa, ajudando a formar assim um contedo intestinal mais compacto. Neste local do TGI continua a ao das enzimas

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secretadas anteriormente pelo intestino delgado; contudo, o processo digestivo neste local caracterizado pela fermentao microbiana sobre os resduos do alimento resistentes s enzimas, as clulas descamadas ao longo do todo o TGI e sobre os prprios microorganismos mortos. O produto mais importante da ao digestiva dos microorganismos so os cidos graxos volteis (AGV) que so absorvidos diretamente ali por simples difuso. No ceco e clon tambm so absorvidos amnia, alguns aminocidos e vitaminas sintetizadas pelos prprios microorganismos (K e algumas do complexo B). Posteriormente as fezes so transportadas ao reto mediante movimentos peristlticos; a dilatao deste local no TGI estimula a gerao de movimentos musculares voluntrios que abrem os dois esfncteres que o comunicam com o nus provocando sua expulso. Com a defecao pode se dizer que conclui o processo digestivo para um grande nmero das espcies animais, incluindo o homem; a exceo mais marcante est com os animais que praticam a coprofagia j que com a ingesto de seus prprios excrementos repete-se o processo digestivo. As fezes expulsas ao exterior esto compostas dos seguintes constituintes: Partculas de alimento ingerido que resistiram s diferentes aes do processo

digestivo ou que no foram absorvidas; Resduos das secrees produzidas pelo prprio TGI; Clulas e restos de clulas procedentes dos processos de troca do epitlio do TGI; Microorganismos e resduos da flora prpria do TGI. V. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS DE APOIO SOBRE A DIGESTO

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GUA.

INTRODUO. Tradicionalmente, nutriente tem sido definido como o constituinte ou grupos de constituintes de um alimento que tem a mesma composio qumica geral e ajuda na

24

manuteno da vida. Atualmente nossa interpretao sobre o significado de nutriente vai alm desta definio inicial visto que nela ns tambm incluirmos substncias que no so necessariamente originadas no alimento (vitaminas produzidas sinteticamente, sais inorgnicos preparados quimicamente e aminocidos sintetizados biogeneticamente). No podemos ter a certeza de que a lista dos nutrientes conhecida at hoje encontrados nos alimentos ou nos tecidos animais tenha todos os nutrientes necessrios para o funcionamento do organismo animal. Embora o estudo dos nutrientes menos complexos como a gua quanto a sua descrio, funes fisiolgicas especficas e seus requerimentos bastante simples, , tambm junto ao oxignio, o mais esquecido. Por sua vez, no que tem a ver com os nutrientes que servem ao fornecimento de energia (a qual por sua vez no pode ser classificada como um nutriente propriamente dito) ou que desempenham inmeras funes nos processos metablicos de liberao e uso de energia, mais complexa a compreenso dos processos nutricionais. Estas razes explicam porque geralmente mais fcil realizar a caracterizao dos alimentos a partir de sua composio qumica que a classificao dos nutrientes que o compem. O grfico 1 resume a forma clssica como representada a composio qumica dos alimentos. GUA. A.GERAL. 1. Junto com o oxignio a gua o constituinte mais abundante e importante para a

manuteno da vida:

a. Representa de 65 a 85% do peso corporal no animal ao nascimento e entre 45 e 60% do mesmo na idade madura e explica entre 90 e 95% do contedo total do sangue. O teor de gua corporal varia pouco dentro de cada espcie, mas depende da idade do animal, das variaes no peso corporal e, consequentemente, de seu contedo de gordura. Os registros das tabelas 1 e 2 mostram que a porcentagem da gua corporal diminui significativamente com a idade do animal e com o aumento da deposio de gordura corporal; estes mesmos registros sugerem que no existem variaes significativas no que diz respeito do contedo de gua no plasma sangneo diante as mudanas na idade do animal.

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Aminocidos no essenciais

Protena Aminocidos semi-essenciais

Compostos nitrogenados

Aminocidos essenciais

Fontes de nitrognio no protico

Simples Matria

Orgnica Lpides Compostos

Vitaminas Alimento Matria

Seca Monossacarides

Carboidratos Extrativos no nitrogenados

Oligossacarides

Polissacarides Fibra bruta Polissacarides Vitaminas

Hidrosolveis

Macromineral Essenciais Essenciais Matria

Inorgnica (Minerais)

Provavelmente essenciais

Micromineral Alguns podem ser txicos

Outros no parece que sejam essenciais

gua GRFICO 1. COMPOSIO QUMICA DOS ALIMENTOS.

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TABELA 1. Contedo de gua corporal e no plasma sangneo de aves Leghorn Branca de acordo com a idade dos animais.

Idade dos animais

(semanas) Contedo de gua (valores expressos em %)

Corporal Plasma sangneo 1 95.5 85.2 2 96.3 68.7 3 96.1 67.1 4 95.8 68.9 6 95.8 59.2 8 95.5 65.9

16 95.1 48.7 32 94.6 55.0

TABELA 2. Variaes nos contedos de gua e gordura corporal de acordo

com o peso vivo de sunos tipo carne.

Peso vivo dos animais (kg)

Porcentagem da carcaa

gua Gordura 15 70.4 9.5 20 69.6 10.1 40 65.7 14.1 60 61.8 18.5 80 58.0 23.2

100 54.2 27.9 120 50.4 32.7

b. A gua est distribuda de forma heterognea no corpo animal de modo a manter

o equilbrio dinmico entre os comportamentos do organismo:

(a). gua intracelular representa mais de 50% do peso vivo e constitui o meio onde ocorrem as reaes biolgicas;

(b). gua extracelular achada principalmente nos fludos intersticiais, plasma sangneo, linfa e fludos sinovial e crebro-espinhal constitui aproximadamente 20% do peso corporal;

(c). gua presente na urina e trato gastrointestinal.

Estando o plasma em constante equilbrio com o fludo intersticial, a composio de ambos permanece inalterada em todas as situaes.

c. O corpo dos animais domsticos e do homem pode perder praticamente toda a

gordura e mais da metade da protena e sobreviver, enquanto a perda de 10% da gua pode resultar em morte. A capacidade de suportar a privao de gua e de perd-la varia segundo as espcies: as poedeiras Leghorn, por exemplo, podem sofrer a restrio de 10 a 20% no consumo de gua sem afetar o seu desempenho; no entanto, se a restrio exceder 20% ocorrero graves prejuzos

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na sua produo. J os jumentos podem suportar a perda de 30% de sua gua corporal sem graves riscos para sua vida;

B. PROPRIEDADES DA GUA. 1. Alta constante dieltrica; 2. Baixa viscosidade: esta propriedade permite a passagem de gua e das substncias

nela dispersas at os mais finos vasos capilares do organismo sem elevadas exigncias para o organismo;

3. Boa tenso superficial: propriedade da gua que permite que ela se mantenha fortemente ligada superfcie de qualquer outra substncia;

4. Alto calor especfico o que permite a absoro de uma enorme quantidade de calor proveniente do trabalho muscular;

5. Alta condutibilidade trmica: permite o transporte do calor absorvido para a superfcie do corpo ou para o lume do intestino.

C. FUNES PRINCIPAIS DA GUA. 1. Constituinte dos fludos corporais:

Crebro-espinhal: protege o sistema nervoso; Sinovial: lubrifica as juntas; Auricular: transporte de ondas sonoras; Intra-ocular: importante no processo da viso; Amnitico: protege o feto.

2. Regulao da presso osmtica intracelular realizada atravs da ingesto e eliminao de gua e/ou eletrlitos na urina;

3. Regulao da temperatura corporal devido a seu alto calor especfico e a uso dos mecanismos de evaporao cutnea e pulmonar. O alto calor especfico apresentado pela gua significa dizer que cada grama de gua necessita de muito calor para elevar muito pouco sua temperatura ou que ela capaz de absorver grandes quantidades de calor com uma elevao mnima da temperatura corporal;

4. Principal componente das secrees animais: leite, ovos, secrees hormonais e enzimas digestivas, fetais e do crescimento;

5. Participa nos processos de hidrlise na digesto, a absoro dos nutrientes no trato digestivo, o transporte de todos os componentes qumicos do organismo, o metabolismo intermedirio nos tecidos e a excreo de seus produtos o que a faz ser o solvente universal;

6. Componente corporal com maior taxa de reciclagem; 7. Dispersante ideal devido ao seu poder ionizante; 8. Boa condutora da eletricidade o que importante na transmisso neural; 9. Participante da homeostase orgnica mantendo o equilbrio cido-base. D. FONTES DE GUA PARA O ANIMAL. A cobertura das necessidades de gua proveniente de trs origens: 1. gua para consumo direto ou gua de bebida.

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a principal fonte para os animais, devendo apresentar certas caractersticas que afetam sua qualidade e, consequentemente, seu consumo direto.

a. Fatores que afetam o consumo de gua de bebida:

(1). Temperatura e umidade relativa do ambiente: normalmente o consumo de gua aumenta quando o animal est por fora das suas condies de conforto. O aumento do calor ambiente leva a um incremento da transpirao que, por sua vez, eleva as necessidades de gua consumida; sob condies de baixa temperatura tambm acontece aumento quanto s exigncias de gua de bebida porquanto ocorre o catabolismo das protenas orgnicas. Os efeitos das variaes na temperatura ambiente sobre o consumo de gua tambm esto associados com a condio fisiolgica do animal: frangos de corte, por exemplo, dobram o consumo de gua quando a temperatura ambiente passa de 22 para 32o C entanto que as poedeiras triplicam o consumo de gua quando a temperatura passa de 21 para 37o C;

(2). A prpria temperatura da gua: os animais diminuem a ingesto voluntria de gua quando a temperatura desta menor que 6o C ou superior a 36o C;

(3). Fatores da dieta: (a) Consumo da matria seca: dentro dos intervalos de temperatura de

conforto o consumo de gua est diretamente relacionado com o consumo de matria seca;

(b). Altos teores de gua no alimento reduz o consumo desta; (c). Altos teores de sais e protena aumenta o consumo de gua.

(4). Tipo de sistema urinrio: as aves exigem menor quantidade de gua do que os mamferos em percentagem de peso vivo devido ao tipo de excreo do nitrognio urinrio. Entanto as aves excretam cido rico, que necessita menor quantidade de gua para sua eliminao, os mamferos precisam de mais de 100 g de gua para eliminar to s 1 g de uria;

(5). Idade e estado fisiolgico do animal: para cada kg de peso vivo os animais jovens necessitam mais gua que animais de maior idade. Por sua vez, as vacas em lactao precisam mais gua (em mdia para cada litro de leite produzido, so necessrios 873 g de gua). As porcas em lactao tambm consomem mais gua que as gestantes e estas mais que os animais em crescimento. As aves poedeiras, sob condies normais, fora do perodo de postura consumem 166 ml de gua/dia; este valor aumenta a 306 ml visto que a produo de um ovo exige de 37 g de gua;

(6). A qualidade dgua afeta o seu prprio consumo: (a). gua de boa qualidade para consumo deve ser incolor, inspida e

inodora, com pH entre 7,0 e 7,2 (nveis de pH acima de 7,2 indicam alcalinidade o que sugere a necessidade de se pesquisar os nveis de clcio e magnsio) e livre de contaminao bacteriana.

(b). gua de boa qualidade deve ter menos do que 2500 mg/litro de slidos dissolvidos;

(c). As guas que tenham acima de 1g de sulfatos/litro podem produzir diarrias;

(d). A presena de elementos como nitratos, flor, ferro e molibdnio em excesso so extremadamente txicos. Nveis de 100 a 200 ppm de nitratos na gua, por exemplo, so potencialmente txicos.

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b. Consumo aproximado de gua em animais maduros e no estressados:

Aves: Duas partes de gua para cada parte de matria seca consumida; Ovinos: 3-10 litros; Sunos: 5-10 litros; Bovinos e eqinos: 35-50 litros.

2. gua contida nos alimentos.

a. Varia conforme o tipo de alimento (estdio fisiolgico, processamento,

armazenagem, etc.); (1). Nos gros pode variar desde valores abaixo de 8% at valores acima de

30%; (2). Nas forragens varia desde valores abaixo de 5% nos fenos secos at

valores acima de 90% no caso dos capins novos. (3). A quantidade de gua dos alimentos pode influenciar a quantidade de gua

livremente ingerida pelo animal e o valor energtico do alimento. Neste ltimo caso pode dizer-se que com o aumento no percentagem de gua do alimento diminui seu contedo de energia digestvel (ED): assim, por exemplo, o gro de milho, com 12% de gua, tem 3841 Kcal de ED/kg, a mandioca, que pode ter 65% de gua, apresenta 1050 Kcal de ED/kg).

b. A gua de chuva sobre os alimentos diminui o consumo direto dgua. 3. gua metablica.

a. Produzida pela oxidao das substncias que contm hidrognio em sua

frmula (carboidratos, protenas e gorduras) nos tecidos animais. As inmeras estimativas realizadas sugerem que a oxidao de 1,4 g de protenas, 1,7 g de carboidratos ou 0,9 de gorduras produz 1 g de gua metablica. 60, 42 e acima de 100 g de gua metablica. A maior quantidade de gua metablica produzida pela oxidao das gorduras est relacionada com o maior contedo de hidrognio em relao ao oxignio dentro da molcula. Por sua vez a quantidade de gua metablica produzida est em relao inversa complexidade do carboidrato: a oxidao da sacarose, por exemplo, fornece 57,9% de gua metablica entanto que a do amido gera 55%.

b. Responde somente por 5 a 10% das necessidades dirias de gua dos animais domsticos. Contudo, ela pode suprir as necessidades dirias de alguns animais em hibernao ou em condies desrticas.

E. EFEITOS DAS DEFICINCIAS OU RESTRIES DE GUA.

1. Reduz o consumo de alimento e a produtividade; 2. Perdas de peso devido desidratao; 3. Aumenta a excreo de nitrognio e eletrlitos como Na+ e K+.

F. PERDAS DE GUA.

As perdas de gua tm quatro funes importantes nos animais: 1. Eliminao dos produtos finais do metabolismo, principalmente atravs da urina;

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2. Regulao da presso osmtica do sangue; 3. Atua na termoregulao pela evaporao cutnea e pulmonar; 4. gua o principal componente das secrees e produtos animais. As perdas de gua podem acontecer atravs de cinco vias: 1. Rins; 2. Fezes: variam em funo da espcie animal, as caractersticas do trato

gastrointestinal e o tipo de alimento consumido; 3. Pulmes: o principal fator associado com a regulao da temperatura corporal. A

eliminao pulmonar precisa de quantidades suficientes de gua para saturar o ar alveolar, que, por sua vez, depende da umidade do ar inspirado, da temperatura e da ventilao pulmonar. O ar nos pulmes varia em contedo de gua e em temperatura. O ar expirado est prximo da temperatura do corpo e bastante saturado de gua o que representa uma perda de energia considervel para um animal em clima frio e um meio de liberao de calor para um animal sob condies de clima quente visto que 1 g de gua evaporada representa a perda de 576 cal.

4. Via cutnea: a perspirao resulta da difuso de gua atravs do tegumento cutneo entanto que a transpirao a secreo pelas glndulas sudorparas. Com a transpirao no s ocorre a perda de gua mas tambm a de substncias tais como: cloreto de sdio, sulfatos, fosfatos, compostos de enxofre, cido lctico e vitaminas hidrossolveis.

5. Produtos secretados: leite, ovos. G. NECESSIDADES DE GUA.

O requisito mnimo de gua de qualquer animal representa a soma das perdas de gua pelo corpo (urina, fezes, evaporao, respirao), mais as perdas associadas reproduo (leite, ovos, pario), mais uma parcela destinada ao crescimento do animal quando jovem que apresenta maior atividade dos tecidos e menor teor de gordura corporal. No existem regras gerais para determinar as necessidades de gua. Geralmente para realizar uma estimativa destas devem ser considerados a superfcie corporal e o metabolismo basal, alm do regime alimentar, sistema de criao, temperatura e umidade do ambiente, exerccio realizado pelo animal, a produo animal e os prprios fatores da qualidade dgua. Na tabela 3 so apresentadas algumas sugestes da quantidade de gua a ser consumida pelos principais animais domsticos.

H. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS DE APOIO. ANDRIGUETO, J.M. Nutrio animal. So Paulo. Nobel. 1982. 395p. ANDRIGUETO, J.M. Nutrio animal. 3a ed. So Paulo. Nobel. 1986. 425p. BERTECHINI, A.G. Nutrio de monogstricos. ESAL/FAEPE. Lavras. Minas Gerais. 142p. KOLB, E. Fisiologia veterinria. Zaragoza. Acribia. 2a ed. V.2. 1979. NUNES, I.J. Nutrio animal. Escola de Veterinria. UFMG. Belo Horizonte. Minas

Gerais. Apostila. 1972. PEIXOTO, R.R & MAIER, J.C. Nutrio e alimentao animal. 2a ed. U Pelotas. Pelotas.

1993. 169p.

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TABELA 3. CONSUMO DE GUA SUGERIDO PARA DIFERENTES ESPCIES ANIMAIS. CATEGORIA CONSUMO AUTOR

AVES Frangos de corte At 8

semanas 1,6-1,8 l/kg rao

NRC (1984)

Frangas At 16 semanas

2,4 l/kg rao

Frangas 16-22 semanas

166 ml/dia

Poedeira 90% postura 306 ml/dia BOVINOS

Vacas em lactao 62,5 l/animal/dia

Benedetti (1987)

Vacas e novilhas ao final da gestao

50,9 l/animal/dia

Vacas secas e novilhas em gestao

45,0 l/animal/dia

Novilhas em idade de inseminao

48,8 l/animal/dia

Fmeas desmamadas at inseminao

29,8 l/animal/dia

Bezerros lactantes (em baia) 1,0 l/animal/dia

Bezerros lactantes (a pasto) 11,2 l/animal/dia

Leiteiros 40-65 l/dia Andrigueto (1982)

Bezerros at 6 semanas 6,5 kg/kg MS da rao

Bezerros de 100 ou mais kg de peso vivo

At 100C 3,5 kg/kg MS da rao

10-150C 3,6 kg/kg MS da rao

15-200C 4,0-4,2 kg/kg MS da rao

20-270C 4,5-4,8 kg/kg MS da rao

>270C 5,6 kg/kg MS da rao

De corte 8-9 l/100 kg P.V.

45 l/animal/dia CO

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Animais jovens 2-3 l/kg MS da rao

Fmeas em lactao 4 l/kg MS da rao

CAPRINOS 3,5 l/kg de leite

produzido NRC (1981)

1,43 kg/kg leite produzido

Recomendao francesa

145,6 g/kg 0,75 Recomendao francesa

COBAIA Com

fornecimento de forragem verde e fresca

50-100 ml/animal/dia

NRC (1972)

Sem a suplementao de forragem verde

250-1000 ml/animal/dia

COELHO Animal adulto 0,25

l/animal/dia Andrigueto (1986)

Fmeas antes do parto 1 l/animal/dia Fmeas em lactao Segundo o

nmero de lparos

EQINOS Cavalos em descanso 37 l/animal/dia Crowell

(1985) Cavalos em trabalho pesado 57 l/animal/dia

SUNOS Adultos 1,9-2,5 kg/kg

de rao seca NRC (1988)

Leites de 5-8 semanas 20 l/100 kg P.V.

Sunos em terminao 7 l/100 kg P.V./dia

DIGESTO DOS CARBOIDRATOS NOS NO-RUMINANTES. INTRODUO

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O nome carboidrato derivado do francs hidrate de carbone e faz referncia aos componentes que na natureza contem carbono, hidrognio e oxignio, sendo que o hidrognio e o oxignio sempre aparecem na mesma proporo como encontrada na gua (2:1). Embora definio seja til para caraterizar este grupo de compostos qumicos, ela ainda limitada porquanto o fsforo, enxofre ou nitrognio tambm podem fazer parte da estrutura dos carboidratos. Os carboidratos so feitos de compostos aldedicos ou cetnicos com mltiplas hidroxilas e, portanto, so definidos como poliidroxialdedos ou poliidroxicetonas, com frmula geral (CH2O)n, sendo que n 3. Embora muitos dos carboidratos comuns apresentam na frmula a proporo 1:2:1 entre os tomos de carbono, hidrognio e oxignio, alguns no cumprem com esta regra. I. FUNES. Os carboidratos constituem a maior parte da matria orgnica na terra devido a suas mltiplas funes em todas as formas de vida. Primeiro, os carboidratos servem de reservas energticas, alimentos energticos e

intermedirios metablicos: amido nas plantas e o glicognio nos animais so carboidratos que podem

ser rapidamente mobilizados para gerar glicose (principal fonte alimentar para a produo de energia;

ATP e muitas coenzimas so derivados glicdicos fosforilados.

Nas plantas, os carboidratos so originados a partir do gs carbnico (CO2) atmosfrico e dgua atravs de uma das mais importantes reaes qumicas que existem natureza, a fotossntese. Embora a reao subentende a formao de grande nmero de produtos intermedirios, pode ser, simplesmente, representada da seguinte maneira:

6CO2 + 6H2O + 673Kcal C6H12O6 + 6O2 glicose

Os carboidratos dos vegetais so, por sua vez, utilizados pelo animal como fontes de energia para os seus processos orgnicos e, assim, toda a vida animal depende tambm da fotossntese. Nutricionalmente falando, o major problema que se apresenta aos animais no est associado com a disponibilidade de carboidratos na natureza e sim com sua capacidade para digeri-los e absorv-los. Ao se comparar com as protenas e gorduras, os carboidratos fornecem menos energia para o metabolismo. Contudo, esta uma concluso provisria. Os carboidratos acabam sendo os nutrientes que mais contribuem com o fornecimento de energia na alimentao animal visto que so encontrados em maior quantidade nas plantas (70 a 75%), so altamente digestveis e sua participao normalmente alta nas dietas.

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Segundo, os carboidratos ribose e desoxirribose formam parte do esqueleto estrutural do DNA e do RNA. A flexibilidade na conformao desses anis de oses importante no armazenamento e na expresso da informao gentica.

Terceiro, alguns tipos de carboidratos so elementos estruturais das paredes

celulares de plantas, bactrias e dos exoesqueletos de artrpodes. De fato, a celulose, o principal constituinte das paredes celulares das plantas, o composto orgnico mais abundante da biosfera.

Finalmente, os carboidratos so ligados a muitas protenas e lipdeos.

As unidades glicdicas da glicoforina do s hemcias um revestimento aninico altamente polar;

Unidades glicdicas nas superfcies das clulas participam de maneira importante no reconhecimento de clula a clula durante o desenvolvimento.

II. ESTRUTURA.

Os carboidratos esto constitudos (em % por peso molecular) de C (40%), H (7%) e O (53%), sendo que os tomos de C esto arranjados em cadeias s quais esto ligados o O e H e estes dois, por sua vez, tm semelhana qumica com a molcula de gua. As molculas de carboidratos mais simples podem se apresentar sob duas configuraes absolutas: D e L, dependendo da posio que toma o grupamento hidroxila (OH) do penltimo carbono. Importante lembrar que, em uma projeo de Fisher de uma molcula, os tomos unidos a um tomo de carbono assimtrico por ligaes horizontais esto na frente da pgina, e os unidos por ligaes verticais esto atrs (Fig. 1).

H H

| | C=O C=O | | HCOH OHCH | | HCOH HCOH | |

H H D-gliceraldedo L-gliceraldedo

Figura 1. Representao das formas D e L do gliceraldedo.

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Para os monossacardeos com mais de um tomo de carbono assimtrico, os smbolos D e L referem-se configurao absoluta do carbono assimtrico mais distante do grupamento aldedo ou cetona. Nos animais somente os carboidratos de configurao D so metabolizados; no entanto, suas formas L so menos freqentes na natureza sendo metabolizados principalmente pelo microorganismos. Em soluo as molculas de carboidratos podem girar a luz polarizada para a direita (dextrgeras) ou para a esquerda (levgiras), isto representado pelos sinais (+) e (-); assim, por exemplo, a D (+) dextrorrotatria e a L (-) levorrotatria. Por causa desta propriedade, algumas vezes os carboidratos so chamadas de dextrose e levulose. III. CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS. A Tabela 1 traz um resumo da classificao dos carboidratos mais significativos em nutrio animal. De uma maneira simples os carboidratos podem ser classificados em acares e no acares. Acares: so carboidratos relativamente simples, de baixo peso molecular e

solveis em gua. Neste grupo encontram-se os monossacardeos e os oligossacardeos.

TABELA 1. Classificao esquemtica dos carboidratos mais significativos em nutrio animal.

Trioses C3H6O3

Gliceraldedo Diidroxiacetona

Tetroses C4H8O4

Eritrose Eritrulose

Monossacardeos

Pentoses C5H10O5

Ribose Ribulose Xilose Xilulose Arabinose

Hexoses C6H12O6

Glicose (Dextrose) Frutose (Levulose) Galactose Manose

ACARES Heptoses C7H14O7

Sedoeptulose

Oligossacardeos

Dissacardeos

Sacarose Lactose Maltose Trealose Celobiose

Glicose-Frutose Galactose-Glicose Glicose-Glicose Glicose-Glicose

Trissacardeos Rafinose Tetrassacardeos Estaquiose

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Pentosanas

Arabanas (Arabinanas) Xilanas

Homopolissacardeos

Glicanas

Amido, glicognio, celulose, dextrinas

Frutanas Inulina, levana Hexosanas Mananas Galacturanas cido pctico Glicosaminas quitina Hemiceluloses NO ACARES

Gomas

Mucilagens Heteroploissacarde

os Substncias pcticas

Sulfopolissacardes Aminopolissacarde

s cido hialurnico,

condroitina, heparina

Os aucares simples que na sua estrutura possuem um grupo aldedo (-CHO-) so denominados de aldoses e os que possuem o grupo cetona (-CO-), so conhecidos como cetoses. Nutricionalmente, a aldose mais importante a D-glicose entanto que a cetose mais importante a D-frutose. Em razo destes grupos os monossacardeos podem ser oxidados, reduzidos, ou substitudos; fornecendo derivados de importncia metablica e nutricional.

No acares: constitudo por carboidratos mais complexos, de alto peso molecular,

insolveis em gua ou que formam solues coloidais. Deste grupo fazem parte os homopolissacardeos e os heteropolissacardeos.

Uma outra forma, mais complexa, de classificar os carboidratos baseia-se no nmero de tomos de carbono por molcula e no nmero de molculas por composto.

1. CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS QUANTO AO NMERO TOMOS DE CARBONO.

Trioses (C3 H6 O3 ) Tetroses (C4 H8 O4 ) Pentoses (C5 H10 O5 ) Hexoses (C6 H12 O6 ) Heptoses (C7 H14 O7 )

2. CLASSIFICAO DOS CARBOIDRATOS QUANTO AO SEU NMERO DE

MOLCULAS.

2.1. MONOSSACARDEOS. Os monossacardeos so slidos cristalinos, incolores, alguns apresentam sabor doce, muito solveis em gua e insolveis em solventes no polares (clorofrmio, benzeno e ter).

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Embora os monossacardeos ou acares simples sejam os glicdeos mais simples (esto constitudos por uma unidade de carboidrato), so importantes por sua alta capacidade de fornecer esqueletos de carbono para a sntese de outros compostos como, por exemplo, os aminocidos no essenciais; por sua grande afinidade pelo cido fosfrico e, consequentemente, a formao de compostos de alta energia (ADP, ATP); por sua participao na constituio do DNA e RNA e por sua presena em certas plantas como glicosdeos txicos. O esqueleto dos monossacardeos est constitudo por uma cadeia no ramificada de tomos de carbono unidos entre si por ligaes simples. Um dos tomos de carbono unido a um tomo de oxignio por dupla ligao formando um grupo carbonila e cada um dos demais tomos de carbono est ligado a um grupo hidroxila. Caso o grupo carbonila esteja numa extremidade da cadeia, o monossacardeo um aldedo sendo chamado de aldose, mas se este grupo estiver em qualquer outra posio o monossacardeo se caracteriza como uma cetona e chamado de cetose. A presena destes grupamentos ativos, aldedo e cetona, d aos monossacardeos a propriedade de serem redutores ou no, e isto faz com que possam ser oxidados, reduzidos ou substitudos, fornecendo derivados de importncia metablica e nutricional. Exceto a diidroxicetona, todos os monossacardeos comuns que existem na natureza contm um ou mais carbonos assimtricos ou quirais, o que os converte em ismeros ticamente ativos. Os estereoismeros dos monossacardeos podem ser todos relacionados a um composto de referncia, o gliceraldedo, que tem uma forma D e L. Entretanto, como muitas das aldoses tm dois ou mais centros quirais, os prefixos-D e L so usados em referncia configurao do carbono quiral mais distante do tomo de carbono da carbonila. Quando o grupo hidroxila desse tomo de carbono mais distante projeta-se para a direita na frmula, ela designa um D-acar. De maneira similar podemos escrever as estruturas de todos as D-Cetoses at seis tomos de carbono, elas possuem a mesma configurao ao redor do carbono assimtrico mais distante do grupo carbonila. As cetoses so designadas sistematicamente pela insero das letras D no nome da aldose correspondente; por exemplo, D-ribulose a cetopentose correspondente a aldopentose D-ribose. Entretanto, algumas cetoses tem nomes triviais, como a frutose. Em regra, somente os carboidratos de configurao D so metabolizados pelos animais. Alm disso, as forma L so menos comuns na natureza. As formas predominantes da glicose e frutose em soluo no so cadeias abertas; as formas em cadeia aberta destes monossacardeos ciclizam-se formando anis. Em geral, nestes o grupo carbonila no est livre, mas formando uma ligao covalente com um dos grupos hidroxila existente ao longo da cadeia; dependendo da posio que a hidroxila do primeiro toma, recebe a identificao alfa () ou beta (), e quando ocorre a polimerizao de suas molculas, os compostos resultantes apresentam ligaes alfa ou beta. Na D-glicose o aldedo em C-1 na forma em cadeia aberta reage com o grupamento hidroxila em C-5, formando um hemiacetal chamado de piranose devido sua semelhana com o anel hexagonal do pirano; neste caso as formas em anel da D-glicose sero a D-glicopiranose e D-glicopiranosepiranose. De forma semelhante,

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o grupamento cetnico em C-2 na forma de cadeia aberta da D-frutose pode reagir com a hidroxila em C-5, formando um hemicetal chamado de furanose pela sua semelhana com o anel pentagonal do furano; tambm, neste caso, a forma em anel da D-frutose ser a D-frutofuranose. As formas isomricas dos monossacardeos que diferem entre si apenas na configurao ao redor do tomo de carbono pertencente ao hemiacetal e hemicetal so chamadas formas anomricas ou anmeros e o carbono do hemiacetal e hemicetal ou carbono da carbonila chamado de carbono anomrico (1). 2.1.1. Trioses. So os glicdeos mais simples. So aldedos ou cetonas que tm duas ou mais hidroxilas. O gliceraldedo, uma aldose (contm um grupamento aldedico), e a di-hidroxiacetona, uma cetose (contm um grupamento cetnico), so os principais carboidratos deste grupo porquanto so importantes intermedirios na via glicoltica. Embora so pequenas suas concentraes nos fluidos celular e extracelular dos animais, sua taxa de reciclagem extremamente rpida. O gliceraldedo tem um s carbono assimtrico; portanto, h dois ismeros dessa aldose com trs carbonos: o D-gliceraldedo e o L-gliceraldedo (Fig. 1).

2.1.2. Tetroses e heptulose. So carboidratos raros nos tecidos animais. A sedo-heptulose-7-fosfato, entretanto, ocorre como intermedirio na via das pentoses. 2.1.3. Pentoses (frmula geral C5 H10 O5). Os membros mais importantes deste grupo so: Aldoses (L-arabinose, D-xilose e D-ribose): estes membros raramente ocorrem de

forma livre na natureza, exceto como subprodutos da fermentao; Cetoses (D-xilulose e D-ribulose): so produtos derivados da via das pentoses do

metabolismo intermedirio.

2.1.3.1. L-arabinose. Ocorre nas pentosanas como as arabanas. componente das hemiceluloses, goma arbica e outras gomas de exsudao vegetal; tambm encontrada em silagens como resultado da hidrlise.

2.1.3.2. D-xilose. Ocorre nas pentosanas como xilanas. Forma a principal cadeia das hemiceluloses de gramneas. (1) Mais um centro assimtrico criado quando a glicose se cicliza. O carbono 1, da carbonila na forma de cadeia