Bakterite hõimkonnad I

Bakterite hõimkonnad I

http://xoomer.virgilio.it/medicine/physiobacteriataxonomy.html

http://xoomer.virgilio.it/medicine/physiobacteriataxonomy.html

Uue Bergey määraja taksonidTakson Kokku Arhed Bakterid

Domeen 2 1 1

Hõimkond 25 2 23

Klass 40 8 32

Sugukond 203 21 182

Perekond 941 69 871

Liik 5224 217 5007

Seega eristatakse uusimas bakterite süsteemis bakteritel 23 hõimkondaMõned hõimkonnad on väga suured, näiteks hõimkonnad Proteobacteria, Firmicutes ja Actinobacteria, mõned aga väga väikesed.

Näiteks hõimkonnad Fibrobacteres ja Dictyoglomi sisaldavad ainult ühte perekonda ja hõimkond Verrucomicrobia ainult kahte perekonda: Verrucomicrobium ja Prosthecobacter.

Osa hõimkondi eristub selgesti ka mingite oluliste fenotüüpiliste tunnuste alusel, osa mitte. Näiteks spiroheedid eristuvad selgesti rakuehituse alusel.

G(+) bakterite hõimkond eristub rakukesta ehitustüübi alusel. Aga osa sinna hõimkonda kuuluvaid perekondi siiski erinevad. Näiteks on grampositiivsete bakterite hõimkonda on lülitatud ka mükoplasmad, kel puudub rakukest. Aga kuna mükoplasmade 16SrRNA järjestused on sarnased g(+) bakterite omadele, siis peaksid nad kuuluma ühte hõimkonda. Arvatakse, et mükoplasmad on evolutsioonis rakukesta kaotanud.

Hõimkondade suurus

Bakterite hõimkonnad

Hõimkond Aquificae

Woese’I evolutsioonipuul nimetatud Aquifexi rühmaks. Sisaldab näiteks perekondi Aquifex, Hydrogenobacter, Thermocrinis (nn pink filaments) ja Desulfobacterium.

Hõimkond Aquificae

Hõimkond Aquificae

Neist läbiuurituimad on Aquifex ja Hydrogenobacter.

Hydrogenobacter oksüdeerib vesinikku, tiosulfaati ja väävlit hapnikuga. Neid isoleeritud kuumaveealkatest ja kuumast kompostist.

Kemolitoautotroof. Orgaanilisi aineid kasutada ei suuda.

Seega on Hydrogenobacter üks vähestest obligaatselt autotroofsetest vesinikubakteritest. Enamik vesinikku oksüdeerivaid baktereid on fakultatiivsed kemolitoautotroofid- nad kasutavad ka orgaanilisi ühendeid.

Hõimkond Aquificae

CO2 sidumiseks töötab Hydrogenobacteril reduktiivne tsitraaditsükkel

Hõimkond AquificaeAquifex (veetegija)

Aquifex pyrophilus on gramnegatiivne hüpertermofiil (Topt = 85 kraadi, T max= 95 kraadi). Ta on kemolitoautotroof. Oksüdeerib vesinikku, tiosulfaati ja väävlit hapnikuga või nitraadiga. Seega on fakultatiivne anaeroob. Orgaanilisi aineid kasutada ei suuda.

Aquifex aeolicuse genoom on ka sekveneeritud. See on v. väike (1.55 mb, seega 1/3 E. coli genoomist).

Arvatakse, et eubakterite eellane võiski olla sedalaadi hüpertermofiilne kemolitoautotroof.

Isoleeriti Islandi lähedalt 106 m sügavuselt hüdrotermaalsest lõõrist.

Perekond Thermocrinis (esmalt kirjeldati kui nn pink filaments, mis isoleeriti kuumaveeallikatest; Octopus spring, Yellowstone). Thermocrinis ruber.

Thermocrinis ruber esineb üksikute pulkjate rakkudena või pikkade filamentidena. Punaka värvuse annavad karotinoidpigmendid.

Paiknemine evolutsioonipuul. Talle evolutsiooniliselt lähedased on Aquifex ja Hydrogenobacter.

Thermocrinis ruber kasvas kemolitoautotroofselt, oksüdeerides vesinikku, tiosulfaati ja väävlit hapnikuga. Seega samasugune metabolism nagu Aquifexil ja Hydrogenobacteril. Talub temperatuuri kuni 89 kraadi. Kõige kiiremini kasvab 80 kraadi juures.Aeroobsetes tingimustes suutis kasutada ka mõningaid orgaanilisi aineid, näiteks formiaati.

http://aem.asm.org/content/vol64/issue10/images/large/am1080606006.jpeg

Hõimkond ThermotogaeEvolutsiooniliselt on neile lähedasim rühm Aqifexi rühm.Siia kuulub 5 perekonda. Nad on termofiilsed anaeroobsed kääritajad. Neid on eraldatud peamiselt kontinentaalsetest kuumaveelistest S-rikastest allikatest. Käärimisel moodustuv vesinik on neile toksiline ja nende kasv paraneb S juuresolekul, mil moodustub H2S.

Hõimkond Thermotogae

Hõimkond Thermotogae

Perekond Thermotoga

Pulgakujulised. Rakku ümbritseb tupetaoline välismembraan e. tooga. See on valguline. Thermotoga perekonna liikmed on ühed termofiilsemad eubakterid, keda tuntakse. Nende Tmax on 90oC ja Topt on 80oC. Tmin on 55oC. Thermotoga on anaeroobne bakter (kääritaja). Teda on isoleeritud nii pindmistest kui ka meresügavikes asuvatest kuumaveeallikatest.

Thermotoga maritima

Thermotoga kääritab suhkruid atsetaadi moodustamisega. Tema glükolüüs on “tavaline” selles mõttes, et glükokinaas ja fosfofruktokinaas on ATP-seoselised.

Seega nendel evolutsiooniliselt vanadel termofiilidel on juba nn uuemat tüüpi glükolüüs.

Osadel Thermotoga liikidel on näidatud, et lisaks atsetaadile moodustub neil suhkrute käärimisel ühe käärimisproduktina ka alaniini. Alaniin moodustub suhkrute käärimisel ka arhedel (Pyrococcus, Thermococcus), lambliatel (Giardia lamblia) ja mõnel termofiilsel klostriidil. See võib olla evolutsioniliselt vana tunnus.

Ala tekke rada Pyrococcus’el

Thermotoga maritima genoom on sekveneeritud.

Tema geenijärjestuste uurimine näitas, et ca 50% valgujärjestustest olid sarnased bakterite valgujärjestustele, 25% aga arhede valkude (just Pyrococcus horiksshii valkude) järjestustele. Tehti järeldus, et on toimunud tihe geenivahetus arhede ja evolutsiooniliselt vanade bakterite vahel (horisontaalne geenitriiv).

Aquifex aeolicuse genoomis oli 18% geenidest sarnasemad arhede geenidele, Bacillus subtilisel 7%, E. coli’. 3.5%

Thermotoga genoomis on väga palju geene, mis kodeerivad erinevaid glükosiidide hüdrolaase (näiteks tsellulaase, ksülanaase, maltodekstriini hüdrolaase jne). Mõned neist geenidest on ka kloneeritud ja vastavad valgud iseloomustatud.

Kuna on tegu termofiiliga, siis vastavatel termostabiilsetel valkudel võib olla biotehnologilist rakendust.

Hõimkond Thermotogae Perekond ThermosiphoTüüpliik on Thermosipho africanus. Pulgakujulised rakud, millel on ümber öhupallitaoline tooga. Thermosipho saab kasvada ka ketina, mida ümbritseb ühine tooga.

Hõimkond Thermodesulfobacteria

Hõimkonnas ainult üks perekond - Thermodesulfobacterium.

Sellel perekonnal on membraanides eeterlipiidid, mis on bakterite domeenis erandlik. Bakter on termofiil.

Hõimkond “Deinococcus-Thermus”

Fotol Deinococcus

D. geothermalis

D. radiopugnans

D. grandis

D. proteolyticus

D. murrayi

D. radiodurans

D. radiophilus

T. thermophilus

T. flavusT. aquaticus

T. igniterrae

T. filiformis0.1

(substitution per position)

Sugukonna Deinococcaceae liigid ja seos Thermus’e rühmaga


Perekond Deinococcus.

Deinos on kr. keeles kummaline. Algul klassifitseeriti need bakterid perekonda Micrococcus, kuhu lülitati kõik grampositiivselt värvuvad kokid. Praeguseks on selge, et nad on evolutsiooniliselt kauged nii mikrokokkidest kui ka stafülo- ja streptokokkidest.

Deinokokkide rakud värvuvad grampositiivselt ja moodustavad tetraade

Deinococcus radiodurans

Neil on eriline mitmekihiline rakukest. Nad moodustavad tetraade, kolooniad on pigmenteerunud: roosad, kollakad ja punakad tänu karotinoidpigmentidele. Esmalt isoleeriti neid 1956. aastal lihakonservidest, mida oli kiirgusega steriliseeritud.

Deinokokkide mitmekihiline rakukest

Deinokokkide pigmenteerunud kolooniad


Deinokokid taluvad kiirgust (UV ja ioniseerivat kiirgust) paremini kui bakterite endospoorid. Taluvad 3-5 miljonit radi kiirgust. Inimesele on letaalne juba 100 radi. Kiirguse eest kaitsevad bakterit karotinoidpigmendid, mis kustutavad hapnikust kiirguse toimel moodustuvaid radikaale (näiteks hüdroksiidradikaale). Rakkudes on kõrge katalaasi ja SODi aktiivsus. Ka omapärane mitmekihiline ja paks rakukest võib olla seotud kiirgusresistentsusega.

On selgunud, et lisaks kiirgusele taluvad need bakterid väga hästi ka kuivust ja paljusid mutageene. Kõik need faktorid kahjustavad DNAd –põhjustavad kaheahelalisi katkeid. Deinokokid suudavad neid katkeid efektiivselt parandada.

Deinokokkide resistentsus gammakiirgusele



D. radiodurans’i genoom on sekveneeritud. Tal on 2 kromosoomi, üks megaplasmiid ja üks väiksem plasmiid. Kõiki neid geneetilisi elemente on 4 koopiat. Igal rakul (kokil) on neli kambrit, millest igas paikneb üks komplekt neid geneetilisi elemente, mis on rõngaks kokku pakitud.

Arvatakse, et korraga on aktiivne ainult 1 või 2 komplekti, millelt toimub transkriptsioon. Teised on pakitud kokku ja neid kaitstakse kahjustuste eest.


Kui DNA laguneb tükkideks, siis ei haju need tükid tsütoplasmas laiali, vaid jäävad suletuna oma sektorisse, kus algab kromosoomi parandamine. Selline osaliselt parandatud kromosoom saab seejärel liikuda teise sektorisse (leitud ka vastavad poorid), kus tema järjestust võrreldakse teise “kahjustamata” kromosoomi järjestusega ja kasutades viimase järjestusi, parandatakse kokkupaneku vead. Protsessis osaleb RecA valk- kasutatakse homoloogilist rekombinatsiooni.


Deinokokkide RecA-negatiivsed mutandid on sama kirgustundlikud, kui E. coli. Kui mutanti komplementeerida E. Coli RecA geeniga, siis kiirgusresistentsus ei taastu. Järelikult on Deinococcus’e RecA valk väga spetsiifiline.

Kuna deinokokid suudavad nii efektiivselt DNA kahjustusi kõrvaldada, kasutatakse mutageenina deinokokkide mutantide isoleerimisel nitosoguanidiini, mis kutsub esile peamiselt deletsioone.

NB! Vene teadlased on avaldanud arvamust, et Deinococcus võib olla pärit Marsilt, kus on kiirgus suurem, kui Maal.

Deinococcus suudab 24 tunni jooksul ära parandada (kokku lappida) tükkideks lagunenud DNA. Deinococcus suudab parandada ca 200 kaheahelalist katkestust DNAs. Teised bakterid enamasti ainult 3-5.

0.013 DSB/Gy

With David Schwarz, University of Wisconsin, Madison

D. radiodurans: DNA pannakse kokku 24 tunniga

L. plantarum

E. coli

Shewanella

Pseudomonas

Dr recA-

KiiritatudIlma kiiritamata

A-G, Deinococcaceae

Vastupidavus kiiritamisele

Deinococcus’e ennustatavad metaboolsed rajad

Deinokokke on näiteks isoleeritud kiirgusega steriilitud kuivadelt arstiriistadelt, majatolmust, tekstiilidelt jne. Võimalik, et nende põhireservuaar on toitaineterikas muld, kust nad satuvad tolmuna õhku ja õhu kaudu mujale. Nad on aeroobsed kemoorganotroofid.

Deinokokke on soovitatud kasutada ohtlike jäätmete remedieerimiseks. Sageli ladustatakse toksilised ja radioaktiivsed jäätmed koos ja bakterid, kes muidu saaksid toksilisi aineid lagundada, hävivad seal kiirguse tõttu. Deinokokkidesse saaks viia sisse uusi geene, mis kahjutustaksid toksilisi aineid (raskemetalle, muid mürke) kiirgusetingimustes.


Nii on näiteks ekspresseeritud Deinococcuses E. coli elavhõbeda resistentsuse geeni MerA. Selle geeni produkt redutseerib toksilise Hg(II) (näiteks HgCl2) vähemtoksiliseks elementaarseks elavhõbedaks. Deinococcuse jaoks on olemas bakteris autonoomselt replitseeruvad plasmiidid, mida saab võõra DNA vektorina kasutada.

Saadud rekombinantset deinokokki kasvatati kiirguse käes toksilise elavhõbedaga keskkonnas ja ta suutis neis tingimustes elavhõbedat kahjutustada.

Deinokokki on viidud ka tolueeni lagundamise geenid bakterist Pseudomonas putida ja saadud tolueeni lagundav tüvi.


Perekond Thermus.

Esimene Thermuse liik, T. aquaticus, isoleeriti aluselise veega kuumaveeallikast Yellowstone’i rahvuspargis. Neid on ka kuumast kraaniveest leitud. Need on kemoorganotroofsed aeroobsed bakterid, kes kataboolivad suhkruid, aminohappeid ja orgaanilisi happeid. Taluvad temperatuure kuni 85 oC. Isoleeritakse kuumaveeallikatest.


T. aquaticus

Perekond Thermus.

Enamus tüvedest on pigmenteerunud kas kollaselt või punakalt. Rakud on pleomorfsed pulgad või lühikesed filamendid. Thermus aquaticuse restriktaase kasutatakse laborites. Nad on termostabiilsed. Palju kasutatakse ka Taq polümeraasi, so. T. aquaticuse DNA-seoseline DNA polümeraas, mida kasutatakse PCR tehnoloogias. Tema Topt on 80oC.


T. aquaticus

Hõimkond Chloroflexi (rohelised mitteväävlibakterid)

Siia kuuluvad rohelised fotosünteesivad bakterid perekondadest Chloroflexus, Chloronema, Oscillochloris ja Heliothrix. Need bakterid on anoksügeensed fototroofid: ei tekita fotosünteesil hapnikku. Kõik kultiveeritavad esindajad on termofiilid ja liiguvad libisevalt. Fotosünteesil saavad kasutada süsteeme H2 +

CO2, aga ka H2S + CO2, kuid võimaluse korral kasvavad siiski

fotoheterotroofselt.

Chloroflexus


Arvatakse, et see haru on kõige ürgsem fotosünteesivate bakterite haru. Nendel on CO2

fikseerimiseks rada, mida teistel fotosünteesivatel bakteritel pole kirjeldatud – hüdroksüpropionaadi rada. Huvitaval kombel on nii rohelistel väävli- kui ka mitteväävlibakteritel klorosoomid. Arvatakse, et klorosoomide geenid said rohelised mitteS-bakterid lateraalse geenitriiviga hiljem rohelistelt S-bakteritelt. Hästi on läbi uuritud just Chloroflexus, kes moodustab pakse mikroobseid matte aluselistes ja neutraalsetes kuumaveeallikates.


Trihhoomides esinevad nn varrukad, rakul välismembraanis puuduvad lipopolüsahhariidid. Samasugused varrukad esinevad ka nende bakteritega suguluses oleval Herpetosiphon’il, kes ei fotosünteesi. Herpetosiphonit esineb massiliselt veepuhastusseadmete aktiivmudas, kus nii tema, kui ka teised niitjad bakterid muudavad muda raskesti sadenevaks ja see on probleem.


Herpetosiphoni kolooniad on pigmenteerunud: kollakad, oranzhikad, punakad, mis tuleb karotinoididest. Herpetosiphoni tüved lagundavad biopolümeere: tärklist, kitiini, tselluloosi, ksülaani, eskuliini, zhalatiini, kaseiini. Aktiivsemad hüdrolüütikud on mullast ja veest isoleeritud tüved, aktiivmuda tüved on nörgemad ega hüdrolüüsi teisi polümeere peale tärklise.

Herpetosiphon

Varrukad vöivad tekkida nii, et kui niidis mingi rakk sureb, siis niit katkeb selle koha pealt ja otsa jääb tühi rakk, nn varrukas.


Rohelistel bakteritel paikneb osa fotosünteesipigmente klorosoomides. Need on valgulise membraaniga põiekesed, mis paiknevad vahetult rakumembraani all. Fotol näidatud noolega.

Hõimkond Thermomicrobia

Siia kuulub ainult üks perekond Thermomicrobium.

Thermomicrobium roseum isoleeriti Yellowstone’i rahvuspargist kuumaveeallikast. T. roseumi rakud on pleomorfsed lühemad pulgad. Termofiil, graamnegatiivne, range aeroob.

Thermomicrobium

Hõimkond Nitrospirae

Siia kuuluvad perekonnad Nitrospira, Leptospirillum, Magnetobacterium, Thermodesulfovibrio. Viimane on termofiilne sulfaate redutseeriv perekond. See rühm on füsioloogiliselt kirju. Sisaldab aeroobe, anaeroobe, raua- ja redutseeritud N-ühendite oksüdeerijaid jne.

Hõimkond Deferribacteres

Siia kuuluvad perekonnad Deferribacter, Flexistipes, Geovibrio ja Synergistes.

Deferribacter thermofilus. Naftamaardlast isoleeritud termofiilne rauahingaja.

Flexistipes sinusarabici. Punasest merest isoleeritud halofiilne bakter.

Synergistes jonesii. Loomavatsast isoleeritud bakter.

Geovibrio ferrireducens. Fülogeneetiliselt teistest kauge rauahingaja. G(-) vibrioon.

Hõimkond Cyanobacteria

Neid ühendab Chl a esinemine ja oksügeenne fotosüntees. Nende tunnuste poolest sarnased taimedele. Fülogeneetiliselt terviklik grupp. Hõimkonnas ei ole mittefotosünteesivaid liike.


http://www.botany.ut.ee/~olli/al/cyano/cyano.html

Kalle Olli väha kena konspekt tsüanobakteritest


Paiknemine Elu Puul


Vanades klassifikatsioonides eristati enam kui 2000 liiki. Praegu on liikide hulka vähendatud. GC% hõimkonna piires varieerub 35-71%. Kuigi tsüanobakterid on tõelised prokarüoodid, on nende fotosüntees väga sarnane taimede omale, kuna nad sisaldavad Chl a, kahte erinevat fotosüsteemi ja viivad läbi oksügeenset FS. Klorofüll ja ETA komponendid paiknevad plaatjates struktuurides- tülakoidides. Neil on ka täiendavad FS pigmendid- fükobiliinvalgud. Need pigmendid on olemas ka punavetikatel. Fükobiliinpigmendid paiknevaf fükobilisoomides. Varupolüsahhariidiks on glükogeen ja CO2 assimileeritakse Calvini rajas. Varuaineks on veel valguline tsüanofütsiin. TCA tsükkel on neil mittetäielik – puudub alfaketoglutaraadi dh. Varupolüsahhariidide metabolism toimub PPC tsükli vahendusel, mis on tsüanobakteritel ainsaks heksooside katabolismirajaks..

Fükobilisoom

Fükobilisoomid on poolkerataolised organellikesed, mis paiknevad tülakoidi pinnal. Nad sisaldavad täiendavaid FS pigmente- erinevaid fükobiliinvalke. Need pigmendid olemas ka punavetikatel ja nad kannavad valgusenergia üle FSII-le. Näiteks fükotsüaniin annab tsüanobakteritele sinaka värvuse. Punane fükoerütriin (mõned tsüanobakterid sisaldavad ka seda pigmenti) kombinatsioonis rohelise klorofülliga annab rakkudele jällegi pruunika värvuse.

Fükobilisoom

Näiteks Oscillatorial on fükoerütriini sisaldavaid punakaid liike. Neid on rohkesti näiteks Punases meres.

Ka Spirulina on roosakas tänu fükoerütriinile. Aafrika flamingod, kes söövad Spirulinat, on tänu sellele roosad. Spirulinat süüakse paljudes maades. Kasutatakse ka tablettidena toidulisandiks ja kosmeetikapreparaatides. Paremal: Spirulina kasvatamine suurtes tiikides tööstuslikuks tarbeks.

Kui kasvatada Spirulina’t, siis valgu kogus ruutmeetri kohta on 20 korda suurem, kui sojaoa puhul. Spirulina’s on 70 % valku, 5% lipiide ja puudub kolesterool. Spirulina sisaldab palju kasulikke vitamiine ja mineraale. 10 grammi Spirulina’t annab ainult 36 kalorit – seega on ta hea dieettoit.

http://www.americanherbalcompany.com/solaray/spirulina.jpg

Spirulina


Tsüanobakterite suurus ja kuju väga erinevad. Rakkude diameeter 1-10 m. Võivad olla üherakulised, moodustada paljurakulisi niite (trihhoome). On ka koloniaalseid tsüanobaktereid. Paljudel on limakapslid, mis võivad ümbritseda üksikuid rakke või ka filamente.

Paljudel on gaasivakuoolid. Tsüanobakteritel ei ole vibureid. Paljud filamentsed liigid liiguvad libisevalt. Tsüanobakterid fikseerivad ka N2 ja nende niitides võivad selleks olla spetsiaalrakud – heterotsüstid. Fossiilseid tsüanobakterite jäänuseid kutsutakse stromatoliitideks.


Stromatoliidid Austraalias Hamelin Pool’is. Nad näevad välja nagu kivid. Tegelikult on nad moodustunud mikroobsetest mattidest (tsüanobakterid jt bakterid), millesse on ladestunud kaltsiumiühendeid. Meetri kõrgune stromatoliit võib olla 2000 miljonit (2 miljardit) aastat vana, kuna ta kasvab üliaeglaselt. Stromatoliitidest on leitud 3.5-3.8 miljardit aastat vanu bakterite jäänuseid.


Stromatoliidid

Hõimkond Cyanobacteria Kihiline stromatoliit, mis on moodustunud ürgsetest niitjatest tsüanobakteritest. Ca-karbonaat ladestus tsüanobakterite matti, kui CO2 tarvitati ära tänu aktiivsele fotosünteesile. Mati kasvades ja vanemate osade mineraliseerudes moodustusid uued kihid.

http://www.ucmp.berkeley.edu/bacteria/wistromatolite.gif


3.5 miljardit aastat vanad stromatoliitidest isoleeritud mikrofossiilid. Ilmselt tsüanobakterid.


1.5 miljardit aastat vanad tsüanobakterite jäänused Austraaliast


Mesoproterosoikumi tsüanobakterid

Calothrix. Niitidel näha nn valehargnemist. Niidis näha ka otstes heterotsüstid.

Cylidnrospermum heterotsüstiga

Heterotsüstid on tsüanobakteritel N2 sidumisele spetsialiseerunud rakud

Tsüanobakteri Nostoc niidis on näha arvukalt gaasivakuoole (GV), keskel on näha mõned tumedad karboksüsoomid.

Gaasivakuoolid

Karboksüsoomid

Gaasivakuoolid

Niitjad tsüanobakterid Oscillatoria (vasakul) ja Nostoc.


Paljudel on limakapslid, mis võivad ümbritseda üksikuid rakke (Anacystis) või ka terveid filamente (Lyngbya).

Paljunemine

Paljunevad pooldumisega, pungumisega, niitide fragmenteerumisega ja rakkude paljukordse jagunemisega (multiple fission). Viimasel puhul rakk suureneb ja jaguneb mitu korda väikesteks rakkudeks, mis vabanevad emarakust selle lõhkedes. Botaanikud nimetavad selliseid emarakus moodustuvaid rakke endospoorideks.

Filamentide fragmenteerumisel moodustuvad niidijupid – hormogoonid - mis ka liiguvad libisevalt. Mõnedel niitjatel vormidel on ka akineedid, mis on spooritaolised rakud, aga ei ole termotolerantsed.


hormogooni moodustumine

Bäotsüütide (botaanikud nimetavad endospoorideks) moodustumine emarakus perekonnal Cyanocystis



Klassifitseerimine

Tsüanobakterite hõimkonnas eristatakse 5 seltsi:Chroococcales (siia kuuluvad ka proklorofüüdid)PleurocapsalesOscillatorialesNostocalesStigonematales

Selts Chroococcales

Chroococcus’e jagunenud rakkudel on ümber õhuke limakiht

Seltsi kuuluvad üherakulised sinivetikad, võivad olla ka limakoloonias. Paljunemine on rakkude jagunemise teel, ka nannotsüütide (väikesed, arvukad emarakust väiksemad jagunemisel moodustuvad rakud) moodustamise teel.

Gloeocapsa puhul on limakiht paksem

http://www2.una.edu/pdavis/gleo02.jpg

Selts Chroococcales

Microcystis’e koloonia koosneb paljudest rakkudest, mis on sukeldunud hõredasse limasse. Rakkudes on gaasivakuoolid. Põhjustavad vee õitsemist, ka Eesti järvedes näiteks. Olulised liigid on M. aeruginosa ja M. flos-aquae. Mõlemad ligid toodavad toksiine.

Microcystis sp.

Microcystis flos-aquae

http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Prokaryotes/Chroococcaceae/Microcystis/Microcystis5b.jpg

http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Prokaryotes/Chroococcaceae/Microcystis/Microcystis5c.jpg

Cyanosarcina

Uued perekonnad selles seltsis. Bergey nimekirjas veel puuduvad.

Selts Chroococcales

Merismopedia

http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Images/Prokaryotes/Chroococcaceae/Cyanosarcina/Cyanosarcina_4c2.jpg

Selts Pleurocapsales

Pleurocapsa

Seltsi Pleurocapsales esindajad on üherakulised, kuigi mitu rakku võivad moodustada agregaate. Nad paljunevad korduva jagunemisega, moodustades väga väikesi paljunemisrakke bäotsüüte (botaanikute keeles endospoorid), mis vabanevad emaraku lõhkedes.

Myxosarcina

Selts Pleurocapsales

Moodustavad väikesi kolooniaid, mis koosnevad rakkudest, milles on moodustunud bäotsüüdid.

Chroococcidiopsis

Selts Oscillatoriales: perekond Oscillatoria

Modustavad hargnemata niite. Trihhoomi (niidi) ümber ei ole tuppe. Trihhoomid pendeldavad ja pöörlevad ümber oma pikitelje. Niitide fragmenteerumisel moodustuvad hormogoonid. Heterotsüste ei moodusta.

Oscillatoria niitidel ei ole limatuppe

Selts Oscillatoriales: perekond Lyngbya

Modustavad hargnemata niite. Niitide fragmenteerumisel moodustuvad hormogoonid. Heterotsüste ei moodusta.

Trihoomid nagu Oscillatoria’l liikidel, kuid neid ümbritseb tugev limatupp.

Lyngbya

Selts Oscillatoriales

Üksikud trihhoomid nagu Oscillatoria’l, aga trihhoomid on kimpudes ja ühendatud jäiga limatupega.

Microcoelus

Selts Nostocales

Niitjad tsüanobakterid, paljunevad hormogoonide moodustudes. Esineb ebaharunemine, kuid mitte tõelist harunemist. Esinevad nii heterotsüstid kui ka akineedid.

Niidid on rakkude ühenduskohtadelt tugevalt sissenöördunud, meenutades pärlikeed. Esinevad nii heterotsüstid kui akineedid. Niidid on sageli omavahel põimunult puntras, moodustades hõredaid kolooniaid, mis on homogeenses, jäigas limamassis (ülemine foto). Osad kolooniad võivad olla makroskoopilised.

Nostoc

Selts Nostocales

Anabaena trihhoomid on samasugused kui Nostoc liikidel, kuid vabalt, mitte ühtses limamassis. Teada on üle 100 liigi. Esinevad enamasti magevees, põhjustades sageli (mürgiseid) õitsenguid.

Anabaena. Niidis näidatud akineedid (A) ja heterotsüstid (H).

http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb/BOT201/BOT201/Algae/Bot%20201%20Anabaena.jpg

Trihhoomi paksus väheneb aluselt tipu poole ja lõpeb sageli pika hüaliinse karvana. Iga niit saba alguse terminaalsest heterotsüstist. Esineb ebaharunemine. Limakiht iga trihhoomi ümber seob niidid tugevaks, poolkerajaks kolooniaks, kus trihhoomid paiknevad radiaalselt.

Selts Nostocales

Rivularia. Iga niit algab heterotsüstiga

Selts Stigonematales

Niidid on mitmerealised. Paljunemine toimuh hormogoonide moodustumise kaudu. Esineb tõeline harunemine, heterotsüstid ja akineedid.

Stigonema

Tsüanobakterite toksiinid

Paljud tsüanobakterid toodavad tugevaid toksiine. Need on enamasti alkaloidsed, aga on ka peptiidseid toksiine. On neurotoksilisi ja ka maksa kahjustavaid toksiine.

Toksiine toodavad näiteks Anabaena flos-aquae, Microcystis aeruginosa (pildil), Nostoci ja Lyngbya liigid jpt.

Hõimkond Chlorobi (rohelised väävlibakterid)


Nime saanud perekonna Chlorobium järgi. Siia hõimkonda kuuluvad fotosünteesivad bakterid, keda nimetatakse rohelisteks väävlibakteriteks.

Perekonnad Chlorobium, Ancalochloris, Chloroherpeton, Pelodictyon ja Prosthecochloris.

Nad on hapnikukartlikud bakterid, kes fotosünteesivad anaeroobsetes veekihtides, kus on neile fotosünteesika vajalikke redutseeritud väävliühendeid- peamiselt väävelvesinikku. Viimast ühendit kasutavad nad CO2 redutseerimisel.


Sulfiidi oksüdatsioonil moodustuv väävel ladestub neil väljaspoole rakku.

Neil on rakkudes klorosoomid, nagu rohelistel mitteväävlibakteritelgi.

Neil ei ole vibureid ja nad on liikumatud. Mõnedel on gaasivakuoolid. Värvuselt rohurohelised või shokolaadipruunid.

Chlorobium


Rohelised väävlibakterid (vasakult) Chlorobium limicola, Prosthecochloris aestuarii, Pelodictyon clathratiforme

ATP ja reduktiivjõu tootmine rohelistel väävlibakteritel

Rohelistel väävlibakteritel on selline reaktsioonitsenter (sisaldab kinoone ja FeS valke), mis võimaldab otsest reduktiivjõu tootmist valgusenergia arvel. Tsüklist “lahkunud” elektronide varu täiendatakse väävliühenditest ärastatavate elektronidega.

FSI tüüpi reaktsioonitsenter

Rohelistel väävlibakteritel (näiteks Chlorobium) toimub CO2 fikseerimine vastassuunalises (reduktiivses) tsitraaditsüklis. Tsükli iga ringiga moodustub 1 mol oksaalatsetaati 4 mol CO2st.

Documents

Bakterite hõimkonnad I